Reacciones oscuras de la fotosíntesis: fijación de CO2

6 moléculas

De RuBP (30 C)

12 moléculas

Ga3P (36 C)

Hexosa (6 C)

Fijación de

CO2

ReducciónRegeneración de RuBP

El ciclo reductivo de los fosfatos de pentosa o de Benson y Calvin

12 moléculas

3PGA (36 C)

Reacciones del CRPP

PRKasa(13)

P-riboisomerasa(12)

Epimerasa(11)

Transketolasa(10)

SHPasa(9)

Aldolasa(8)

Transketolasa(7)

FBPasa(6)

Aldolasa(5)

Triosa-P isomerasa,(4)

Ga3PDHasa, (3)

3PGA kinasa, (2)

Rubisco(1)

EnzimaEc.

PRKasa(13)Rub-5-P +ATP Rub-1,5-bisP +ADPP-riboisomerasa(12)Rib-5-P ↔ Rub-5-PEpimerasa(11)Xil-5-P ↔ Rub-5-PTransketolasa(10)Ga3P + Shp-7-P ↔ Xil-5-P + Rib-5-PSHPasa(9)Shp-1,7-bisP + H2O Shp-7-PAldolasa(8)DHAP + Ert-4-P ↔ Shp-1,7-bisPTransketolasa(7)Fru-6-P + Ga3P ↔ Xil5P + Ert-4-PFBPasa(6)Fru-,6bis-P + H2O Fru-6-PAldolasa(5)Ga3P + DHAP ↔ Fru1,6bisP

Triosa-P isomerasa,(4)Ga3P ↔ DHAPRegeneración

Ga3PDHasa, (3)1,3bisPGA + NADPH + H+ ↔ Ga3P + NADP+ + Pi

3PGA kinasa, (2)3PGA + ATP ↔ 1,3bisPGA +ADPReducción

Rubisco(1)Rub1,5bisP + CO2 2 3PGACarboxilación

EnzimaEc.ReacciónEtapa

6 CO2 + 12 NADPH + 18 ATP → C6H12O6 + 12 NADP+ + 18 ADP + 17 Pi

CH2OP

COO

CH OHCH2OP

C O

CH2OP

C OHH

OHH C

CH2OP

C O

CH2OP

C O HH

OHH C

HO2

CO2

CH OP

CH2OP

2

C

C OH

OHH C

HO COO

H2O

CH OP

CH2OP

2

C

CH

H C

HO COO

O H

OH

CH OP

CH2OH

2

C

CH

H C

HO COO

OH

HO

2 H+

COO

CH2O

CH OH

P

+

CH OP2

C CHOO

O

CH OP2

CHO CO

O

CH OP2

CHO

COO

H

H+

O

CH OP

CH2OP

2

C

C OH

OHH C

HO O H2OO

CH OP

CH2OP

2

C

C OH

OHH C

HO O

H

H3O+

CH2OP

OC O

+

H+

Carboxyarabinitol-1-P2-carboxy-D-arabinitol

CH O

CH2O

2

C

CH

H C

HO COO

OH

OH

H

H

(inactiva) (activa)(punto muerto)

(activa) (inactiva)

Activasa

Fijación de CO

Jensen R G PNAS 2000;97:12937-12938

Activación de RuBisCO

20 mMActiva

20 nMInactiva

Afinidad por RuBP

Forma

E-Lys201-NH3+ + CO2 E-Lys201-N-C-O-

H O

=

Carbamilación de la RuBisCO

Cambios en el pH del estroma

pH8

6

oscuridad luz oscuridad

Estroma

Lumen

Afectan a:• RubisCO: aumenta la carbamilación, aumenta la actividad• Enzimas del ciclo de CyB: aumenta la actividad

FS I

Fdred

Fdox FTRSH

SHTr

S

S

FTRS

STr

SH

SH

Ezactiva

Ezinactiva

SH

SH

S

S

El sistema ferredoxina-tiorredoxina

• Fru1,6bisPasa (+)• Ga3P DH (+)• Shp1,7bisPasa (+)• PRK (+)• Glc6PDH (-)

El sistema Fd-Trx afecta a:

Fotorrespiración

CH2OP

COO

CH OHCH2OP

C O

CH2OP

C OHH

OHH C

CH2OP

C O

CH2OP

C O HH

OHH C

HO2

CO2

CH OP

CH2OP

2

C

C OH

OHH C

HO COO

H2O

CH OP

CH2OP

2

C

CH

H C

HO COO

O H

OH

CH OP

CH2OH

2

C

CH

H C

HO COO

OH

HO

2 H+

COO

CH2O

CH OH

P

+

CH OP2

C CHOO

O

CH OP2

CHO CO

O

CH OP2

CHO

COO

H

H+

O

CH OP

CH2OP

2

C

C OH

OHH C

HO O H2OO

CH OP

CH2OP

2

C

C OH

OHH C

HO O

H

H3O+

CH2OP

OC O

+

H+

Carboxyarabinitol-1-P2-carboxy-D-arabinitol

CH O

CH2O

2

C

CH

H C

HO COO

OH

OH

H

H

> T< pp CO2

Oxidación de RuBP

< T> pp CO2

fosfatasa

oxidasa

transaminasa

Ser hidroximetiltransferasa

transaminasa

Hidroxipiruvatoreductasa

Gliceratokinasa Cloroplasto

Peroxisoma

Mitocondria

Glicolato

catalasa

Glu o Ala

2-OG o Pir

Almidón

Destino del C fijado

SINTESIS DE ALMIDÓN

PGIFru6P Glc6P

PGMGlc6P Glc1P

ADPG PPasaGlc1P + ATP ADPGlc + PPi

PPasaPPi + H2O 2 Pi

Almidón sintasaADPGlc + (α- glucano)n ADP + (α-1,4-

glucano)n+1

↑ 3PGA

↓ Pi

Intercambio de fotosintato: el trasportador de Pi

SINTESIS DE SACAROSA

DHAP Ga3P

DHAP + Ga3P Fru1,6P2

Fru1,6P2 Fru6P

Fru1,6P2 + Pi Fru6P + PPI

Fru6P Glc6P

Glc6P Glc1P

Glc1P + UTP UDPGlc + PPi

UDPGlc + Fru6P sacarosa-P + UTP

sacarosa-P + H2O sacarosa + Pi

•Fru2,6P2 inhibe a la FBPasa

•PFKII es inhibida por triosas P y activada por Pi y hexosas P

•SPS es activada por Glc6P e inhibida por Pi

•SPS es inactivada por fosforilación. Glc6P inhibe a la kinasa. Pi inhibe a la fosfatasa

Regulación de la síntesis de sacarosa

SPS SPS

3PGA

Fru6P

CO2

PPRC

Pi

Glc6P Glc1P ADPGlc

CLOROPLASTO CITOSOL

Pi

Glucano

GlucosaMaltosa

Triosa-P Triosa-P

Fru16P2

Sac-P

HexosaP

P

Fru26P2

P

TransporteTransport.

de Glucosa

Transport. de Pi

Glc6P

Transport. de Pi

SacarosaAlmidón

PiPi

PiPi

Sucrose

Fru

Fru6PGlc1P

UDPGlc

Glc6P

Fru6P

Fru16P2

Pi

PPi

PPiUTP

UTP

UDP

Cytosol Plastid

Triose-P

UDP

UDP

Respiration

Glc1P

Glc6P

ADPGlc

ATP PPi

StarchADP

Triose-P

Fru6P

Fru16P2

Glc6P

?X

TPT

GPT

Metabolismo C4

C3CH2

OPC

COOCOO

COO

CH2

C O

C4

RH C

COO

COO

CH2

Ru1,5bisP 2,3PGA

RPP pathway

CH3

C O

COO

C3

CH3

COO

CH R

C3

CO2

Pi

C4

Mesophyll cell

Bundle sheath cell

ATP + Pi

AMP + PPi

CO2

CH2

COO

COO

CH R

C4

Esquema general del metabolismo C4

3PGA

Fru6P

CO2

CRPP

Sacarosa

DHAP

Ga3P + DHAP

Fru16P2

Fru6P

Malato

Pir

Malato

3PGA

DHAP

ATP, NADPH

ADP, Pi, NADP+

NADP+

NAPH

Pir

Pir PEP

PEP OA

OA Malato

Malato

CloroplastoCloroplasto Citosol Citosol

Célula mesofílicaCélula de la vaina vascular

Almidón

Esquema particular del metabolismo C4 en maíz

PEPoxalacetato

Malato Piruvato

CO2

NAD(P)+ NAD(P)H

ATP ADP

NAD(P)+

NAD(P)H

ATP

AMP + Pi

1

3

2 4

<

Decarboxilaciones en el metabolismo C4

Ac. málico

CO2

HCO3-

Malato

MDH

Almidón

3P-gliceratoPEP

OAA

PEPC

Malato

CO2

Piruvato/PEP

CO2

MDH/PEPCKo

EM (NAD/NADP)Cloroplasto

Vacuola

Estoma (cerrado)Estoma (abierto)

Citosol

Plantas CAM

CRPP

Welwitschia mirabilis

Transporte a través del tonoplasto

P-enolpiruvato

Oxalacetato

Malato

Malato

VACUOLA

NOCHE DIA

Glu

cól is

is

3-PGlicerato

piruvato

Gluconeogénesis

CRPP

CO2 CO2

HCO3-

CLOROPLASTO

Malato

CO2

CITOPLASMA

NADH + H+

NAD+

H+

H+

Almidón

El CAM en una planta que almacena

glucanoscloroplásticos

PEP

OAA

Malato

NOCHE DIA

3-PGA

CRPP

CO2 CO2

HCO3-

CO2

NADH + H+

NAD+

MITOCONDRIA

MDHc

OAA

MDHm

PEP

ATP

ADP

Malato

VACUOLA

H+

H+

Malato

CLOROPLASTO

Almidón

Glc-6-P

CITOSOL

VACUOLA

Glc-Fru

Sacarosa

Modelo para el flujo de carbonoen la planta CAM Ananas comosus

El CAM en una planta que almacena

H de C extracloroplásticos

CAM cycling (ciclado CAM): apertura diurna de estomas con acumulación nocturna de ácidos

CAM idling (ciclado CAM): estomas cerrados permanentemente con ciclo de acidific/desadific de ácidos

Ser Ser

Ser Ser

P-Ser P-Ser

P-Ser P-Ser

ATP ADP

Pi H2Osensib. a malato

sensib. a Glc-6-P

sensib. a malatosensib. a Glc-6-P

Regulación de PEPCasa por fosforilación