RECONSTRUCCIÓN PALEOECOLÓGICA DEL HOLOCENO MEDIO …

RECONSTRUCCIÓN PALEOECOLÓGICA DEL HOLOCENO MEDIO (5500 AÑOS AP) EN AMBIENTES DE CANANGUCHALES (Mauritia flexuosa L. f.)

DEL MUNICIPIO DE LETICIA, AMAZONAS (COLOMBIA)

DANIELA PIRAQUIVE BERMÚDEZ

PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA FACULTAD DE CIENCIAS

POSGRADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS BOGOTÁ D.C.

2016

RECONSTRUCCIÓN PALEOECOLÓGICA DEL HOLOCENO MEDIO (5500 AÑOS AP) EN AMBIENTES DE CANANGUCHALES (Mauritia flexuosa L. f.)

DEL MUNICIPIO DE LETICIA, AMAZONAS (COLOMBIA)

DANIELA PIRAQUIVE BERMÚDEZ

Proyecto de grado como requisito parcial para optar al título de: Magistra en Ciencias Biológicas

DIRECTOR: Dr. JESÚS ORLANDO RANGEL CHURIO

Biólogo CODIRECTOR:

Dr. JORGE HERNÁN JÁCOME REYES Biólogo

PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA FACULTAD DE CIENCIAS

POSGRADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS BOGOTÁ D.C.

2016

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NOTA DE ACEPTACIÓN Aprobado por el Comité de Grado en cumplimiento de los requisitos exigidos por la Pontificia Universidad Javeriana para optar al título de Magíster en Ciencias Biológicas

MSc. Dr. J. ORLANDO RANGEL CHURIO

______________________________ Director de tesis

MSc. Dr. ANDRÉS PARDO TRUJILLO

_____________________________ Jurado MSc. Dr. LUIS NORBERTO PARRA SÁNCHEZ

_____________________________ Jurado

Bogotá, 29 de Enero de 2016

v

_______________________________

Concepción Puerta B., PhD

Decana Facultad de Ciencias

_______________________________

Alba Alicia Trespalacios. MSc; PhD

Directora de Posgrado

Facultad de Ciencias

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AGRADECIMIENTOS

A mi familia especialmente a mis padres y a mi hermano que siempre han estado presentes y me han apoyado en cada proceso.

A mi profesor Orlando por orientar mi trabajo científico y ayudarme a crecer académicamente.

Al profesor Alexis por su constante apoyo, colaboración y por el tiempo que me dedico para aclarar mis dudas.

Al profesor Jorge por guiarme en este proceso y por su buena disposición al proyecto presentado.

A la Universidad Javeriana por formarme en mi proceso de Maestría y a cada profesor que me enseño y me compartió sus conocimientos.

A la Universidad Nacional y especialmente al Instituto de Ciencias Naturales por ser un segundo hogar.

A Adolfo por creer en cada una de mis decisiones, por dejarme ser libre en cada una de ellas y por siempre apoyarme en cualquier situación.

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CONTENIDO

Pág

1. INTRODUCCIÓN 6

2. ANTECEDENTES 8

3. MARCO TEÓRICO 10

3.1. PALEOECOLOGÍA 10

3.2. CAMBIOS AMBIENTALES HOLOCENO 10

3.3. REGIÓN AMAZÓNICA 11

3.3.1. Suelos 12

3.3.2. Clima 13

3.4. BOSQUES INUNDABLES 14

4. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA 16

5. JUSTIFICACIÓN 17

6. OBJETIVOS 18

6.1. OBJETIVO GENERAL 18

6.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS 18

7. METODOLOGÍA 19

7.1. ÁREA DE ESTUDIO 19

7.1.1. Vegetación actual 20

7.2. FASE DE CAMPO 23

7.3. FASE DE LABORATORIO 23

7.3.1. Cronología 23

7.3.2. Contenido de materia orgánica 23

7.3.3. Análisis palinológico 23

7.3.4. Identificación y conteo de palinomorfos 24

7.4. PROCESAMIENTO DE LOS DATOS 25

7.4.1. Elaboración de palinogramas 25

7.4.2. Litoestratigrafía 25

7.4.3. Zonación 25

2

7.4.4. Selección de grupos de vegetación 25

8. RESULTADOS 26

8.1. LITOESTRATIGRAFÌA 26

8.2. PÉRDIDA POR IGNICIÓN (Loss On Ignition - LOI) 28

8.3. DATACIÓN 30

8.4. ELEMENTOS DE LOS GRUPOS DE VEGETACIÓN 31

8.5. ZONACIÓN Y DESCRIPCIÓN DEL DIAGRAMA PALINOLÓGICO 34

8.5.1. Riqueza de palinomorfos 36

8.6. SEGREGACIÓN ECOLÓGICA 39

8.7. INTERPRETACIÓN PALEOAMBIENTAL 41

9. DISCUSIÓN 44

9.1. VEGETACIÓN Y DINÁMICA PALEOAMBIENTAL EN SAN ANTONIO

(CERCANIAS DE LETICIA, AMAZONIA COLOMBIANA) 44

9.2. VARIACIÓN DE LA SEGREGACIÓN ECOLÓGICA DE LOS TIPOS DE

VEGETACIÓN DIFERENCIADOS SEGÚN LAS ASOCIACIONES

PALINOLÓGICAS EN LA COLUMNA DE SEDIMENTOS EN SAN ANTONIO 45

9.3. CAMBIOS A ESCALA LOCAL EN SAN ANTONIO Y SU RELACIÓN CON

PATRONES DE CAMBIO CLIMÁTICO REGIONAL 49

CONCLUSIONES 59

BIBLIOGRAFÍA 61

3

LISTA DE TABLAS

Pág

Tabla 1. Valores promedio de Residuo mineral, carbono orgánico e inorgánico en

la secuencia San Antonio. Fuente de información primaria: Jaramillo et al. (en

preparación). 28

Tabla 2. Lista de fechas radiocarbónicas de las muestras del núcleo San Antonio

Quebrada Beatriz Km 15 1/2 Vía Tarapacá. Km 15 ½, Amazonia colombiana. 30

Tabla 3. Elementos incluidos en la suma. San Antonio Quebrada Beatriz Km 15

1/2 Vía Tarapacá. Km 15 ½ 31

Tabla 4. Elementos no incluidos en la suma. San Antonio Quebrada Beatriz Km 15

1/2 Vía Tarapacá. Km 15 ½ 33

Tabla 5. Riqueza de palinomorfos sección San Antonio, Amazonia colombiana. 36

Tabla 6. Relación entre las asociaciones palinológicas diferenciadas en San

Antonio y los tipos de vegetación actual en la región de la Amazonia colombiana

(con base en Duivenvoorden & Lips, 1993; Giraldo et al., 2008; Prieto et al., 1995;

Prieto, 2001, Rangel, 2008; Urrego, 1997). 46

Tabla 7. Escenarios climáticos de San Antonio en los últimos 5500 años A.P. 51

Tabla 8. Escenarios climáticos identificados en Quinché, Mariñame y Caquetá V.

51

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LISTA DE FIGURAS

Pág

Figura 1. Localización del área de estudio Tomado y modificado de Jaramillo et al.,

(2013). 19

Figura 2. Columna de sedimentos San Antonio Quebrada Beatriz Km 15 1/2 Vía

Tarapacá. De izquierda a derecha se observa profundidad 0 cm a 350 cm (Base).

Fotografías: Jaramillo, 2009. 20

Figura 3. Litoestratigrafía general Núcleo San Antonio Quebrada Beatriz Km 15 1/2

Vía Tarapacá. Elaborado a partir de los datos de: Jaramillo et al., (2013) 27

Figura 4. Porcentaje de humedad, carbono orgánico e inorgánico perforación San

Antonio. Elaborado a partir de: Jaramillo et al. (en preparación). 29

Figura 5. Diagrama general de los elementos incluidos en la suma de polen. San

Antonio, Quebrada Beatriz Km 15 1/2 Vía Tarapacá. 37

Figura 6. Diagrama general de los elementos no incluidos en la suma de polen.

San Antonio, Quebrada Beatriz Km 15 1/2 Vía Tarapacá. 38

Figura 7. Diagrama ecológico. San Antonio, Quebrada Beatriz Km 15 1/2 Vía

Tarapacá. 40

Figura 8. Diagrama de reconstrucción paleoecológica San Antonio, Quebrada

Beatriz Km 15 1/2 Vía Tarapacá. 43

Figura 9. Relación cambios paleoecológicos San Antonio vs. Quinché 1 (Medio

Caquetá) tomado y modificado de Urrego (1997). 54

Figura 10. Relación cambios paleoecológicos San Antonio vs. Quinché 2 (Medio


Figura 11. Relación cambios paleoecológicos San Antonio vs. Mariñame 1 (Medio


Figura 12. Relación cambios paleoecológicos San Antonio vs. Mariñame 2 (Medio


Figura 13. Relación cambios paleoecológicos San Antonio vs. Caquetá V (Valle

inferior del río Caquetá) tomado y modificado de (Rangel et al., 2008). 58

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RESUMEN Con base en el análisis palinológico de una columna de sedimentos de 350 cm de profundidad en San Antonio Quebrada Beatriz Km 15 ½ vía Tarapacá, área rural del municipio de Leticia – en el Amazonas colombiano donde actualmente se establecen palmares de Mauritia flexuosa se llevó a cabo una reconstrucción de los cambios en la vegetación y en el clima de los últimos 5500 años A.P. La base del núcleo data de 4650 ± 30 C14 años A.P aproximadamente (5480 años Cal A.P.). La secuencia estratigráfica es dominada por ambientes de terrazas arenosas con pulsos con generación de turbas de poca potencia y niveles arcillosos también de poco espesor, se muestra un evento de retrabajamiento de terrazas hacia 3379 C14 años A.P. (3150 años Cal A.P.) y se reconocen tanto en la estratigrafía como en el diagrama de polen una serie de rupturas y cambios paleoambientales de connotaciones climáticas de carácter local y regionales de gran importancia. En el diagrama palinológico se diferencian 3 zonas bioestratigráficas. Se reconocieron tres fases de cambio en la sucesión ecológica identificadas como: Fase inicial: dominada por la representación de los elementos pioneros y los elementos de pantano, Fase intermedia: conformada por la representación de elementos de la Llanura Aluvial (BLA) y Fase tardía: Bosque de Tierra Firme (BTF). Los cananguchales se establecían en épocas húmedas acompañados por elementos acuáticos y pioneros, cuando las condiciones de humedad disminuían de manera considerable los elementos del bosque de tierra firme dominaban representados en el paisaje por palmares mixtos acompañados de elementos de la llanura aluvial.

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1. INTRODUCCIÓN

Los estudios paleoecológicos involucran principios y métodos de trabajo tanto de la biología como de la geología. La paleoecología es una ciencia, en donde la dimensión espacial es una característica esencial (Birks & Birks, 1980). Caracterizar, describir e interpretar los cambios tanto en la vegetación como en las condiciones climáticas a través de la historia geoestratigráfica y mediante el estudio del polen es un campo importante y de interés para biólogos, palinólogos y geólogos. Se busca establecer asociaciones palinológicas que se puedan relacionar con las situaciones actuales en vegetación, clima y otras manifestaciones ecológicas para reconstruir los ambientes y condiciones del clima de épocas anteriores (Jaramillo, 1998; Rangel, 2008). El análisis de polen depositado en los sedimentos (fósil) permite elaborar reconstrucciones paleoclimáticas y paleoambientales. En Colombia la historia de la vegetación y del clima ha sido reconstruida mediante un gran número de estudios paleopalinológicos y palinológicos, tanto del Cuaternario como del Terciario (Jaramillo et al., 2007, 2010; Van der Hammen & González, 1963; Van der Hammen, 1957, 1979; Van Geel & Van der Hammen, 1973). Los cananguchales de la Amazonía colombiana son ambientes vulnerables y sensibles a las variaciones del clima, debido a las condiciones y requerimientos físicos y bióticos de los que se establecen. Son de especial interés para enfocar reconstrucciones de carácter paleoclimático y paleoambiental, no obstante que su estudio está bastante restringido en su cubrimiento geográfico. A través de la presente investigación se busca complementar la información sobre las variaciones climáticas del holoceno medio, y su influencia en ambientes dominados por M. flexuosa de la amazonia colombiana. Se espera que se pueda evidenciar como los cambios del clima han afectado la dominancia y la composición florística de los cananguchales en esa región. Entre los estudios más cercanos geográficamente, se conocen los realizados en el Medio Caquetá entre Araracuara y Puerto Córdoba (secciones Manacaro I, II y III) Van der Hammen et al., (1991) y en el Valle del Río Caquetá con la sucesión holocénica de M. flexuosa en la Isla de Mariñame (Urrego, 1991). Teniendo en cuenta lo expresado anteriormente y con el fin de dar a conocer los logros obtenidos durante la investigación se expondrán inicialmente los

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antecedentes de la misma, el marco teórico en el cual se enfoca el estudio, el problema de investigación el cual dio origen a investigación, la justificación, objetivos y la pregunta. A continuación se menciona la metodología empleada, la selección del área de estudio, la fase de campo (muestreo) y de laboratorio (sub-muestreo), cronología, análisis polínico y el procesamiento de los datos. Adicionalmente se cuenta con la información de la vegetación actual de la llanura de inundación y sus alrededores el cual es base para el conocimiento y aporte a la reconstrucción de los paleoambientes y paleoclimas. Las variaciones a nivel de grupo o tipo de vegetación y de los taxones dominantes son esenciales para relacionarlos con los cambios de clima o cambios globales. Las variaciones se evidenciarán en el del diagrama de polen general y diagramas asociados los cuales permitieron responder la pregunta de investigación formulada.

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2. ANTECEDENTES

En la Amazonía Colombiana los estudios paleoecológicos fundamentados en estratigrafía, sedimentología, palinología y paleopalinología han brindado una visión directa acerca de los procesos históricos sobre el desarrollo de los tipos de vegetación y los cambios ambientales en esta región natural. Sobre la reconstrucción de los cambios en el clima de la amazonia hay aproximaciones que se han referido a periodos antiguos como el Terciario (Hoorn, 1990, 1993) reconstruyó los paleoambientes y el origen de los sedimentos Terciarios, los comparó con los depósitos Cuaternarios y postuló la presencia de un sistema fluvial en el Mioceno Inferior. Jaramillo et al., (2010), mediante el análisis de registros palinológicos y paleobotánicos de la Amazonia establecen que en el Cretáceo Medio la flora que dominaba eran taxones distintos a las angiospermas, mientras que en el Paleoceno dominaban bosques de angiospermas posteriormente poblados por las familias que hoy en día son características de los bosques tropicales de la Amazonia. En el Neógeno el levantamiento de los Andes cambio el sistema de drenaje de sur-norte a oeste-este. Da Silva, Jaramillo, & Absy, (2010) evaluaron la acumulación de polen en el entorno y establecieron la nomenclatura sistemática de polen y esporas del Neógeno en el noroeste de Sur América con registros de la cuenca Solimões norte de Brasil. Van der Hammen et al., (1992, 1991), aportaron resultados sobre la reconstrucción paleoecológica con base en las observaciones de secciones de bancos fluviales, dataciones de C14 y análisis palinológico en el área del medio Caquetá. Establecieron patrones de cambio en cuanto a la precipitación pluvial y el nivel del río, teniendo en cuenta cambios de sedimentación y acumulación de capas de turba en el sedimento y documentaron la sedimentación en el Tardiglacial con una amplia evidencia de inundaciones a comienzos del Holoceno (10.000 años AP), debido a aumentos en los niveles del río por incremento en los niveles de lluvias. Urrego, (1991, 1997) trató la sucesión vegetal y su relación con el cambio climático del Holoceno. Concluyó que la sucesión palinológica estuvo influenciada por la dinámica del río y los cambios del clima presentes en la zona del medio Caquetá durante el Holoceno en los últimos 10.000 años. Giraldo, Van der Hammen, & Rangel, (2008) reconstruyeron la secuencia de cambios que se presentaron en la vegetación durante el Tardiglacial (14.000 –

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11.000 años AP) en el Valle inferior del río Caquetá, caracterizaron tres fases en el proceso de sucesión ecológica en el área Manacaro. La fase inicial de la sucesión del bosque fue sobre una playa cada vez más alta y por otro lado el proceso de sucesión vegetal con bosques ribereños pioneros dominados por Cecropia, seguidos por bosques de áreas estacionalmente inundables y por último pantanos de Mauritia. Concluyeron que existía una estrecha relación de los cambios de la vegetación con los pulsos de inundación del río. Rangel et al., (2008), documentaron los cambios en la vegetación a lo largo del Rio Caquetá durante el Pleistoceno tardío y el Holoceno y establecieron los pulsos de inundación y su influencia en la vegetación.

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3. MARCO TEÓRICO

3.1. PALEOECOLOGÍA

La paleoecología estudia la ecología del pasado y está estrechamente relacionada tanto con la biología como con la geología. La ecología se puede definir como el estudio y entendimiento de la complejidad de las relaciones entre organismos vivientes y su ambiente actual y la paleoecología puede definirse como el estudio y el entendimiento de las relaciones entre organismos del pasado y el ambiente en el cual ellos vivían (Birks & Birks, 1980). 3.2. CAMBIOS AMBIENTALES HOLOCENO

El Holoceno se define como el periodo que abarca el final de la última glaciación (11600 años AP) hasta aproximadamente 1950, en donde ocurrieron cambios en cuanto a regímenes climáticos más secos y/o fríos a escala local y regional. En los trópicos se evidencia tendencia a la sequía en registros de lagos y vegetación en regiones de América Central, África, Sur oeste, oeste y este de Asia, zonas que en la actualidad reciben precipitación desde los sistemas monzónicos del hemisferio norte. Esta tendencia de ampliación de los cinturones de lluvias se puede interpretar como un desplazamiento progresivo al sur de la Zona de Convergencia Intertropical (ZCI) (Wanner et al., 2008). Tanto en los Andes como en la Amazonia se presentaron variaciones en las lluvias anuales, que se establecen con cierta precisión en ambas áreas (Absy, 1979; Van der Hammen & Cleef, 1992; Van der Hammen, 1986). La presencia de sedimentos orgánicos, de turba y de arcilla orgánica permite relacionar estos periodos con épocas de disminución de lluvias, mientras que la presencia de sedimentos de origen mineral refleja por el contrario el incremento en la inundación anual de los valles ribereños (Van der Hammen, 2008). En el Amazonas colombiano (particularmente para la zona del río Caquetá) para el Holoceno se registran intervalos secos alrededor de los 7000 años A.P., 5500 A.P., 4700 A.P., 4000 A.P., 2700 A.P., 1500-1300 A.P. y 750-650 A.P., aproximadamente (Van der Hammen, 2008), dichos registros tienen una buena correspondencia con la parte baja del río Magdalena, así como con los niveles de fluctuaciones de los lagos en los Andes y la variación de las acumulaciones de hielo en Perú (Thompson et al., 1995; Van der Hammen & Cleef, 1992). Adicionalmente se ha señalado una posible periodicidad en eventos de

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inundaciones con duraciones de 1100, 600-500, 350-200 y 150 años de duración, se establece que estas variaciones y periodicidades podrían estar relacionadas a un tipo de mega fenómeno del niño (Paleo ENSO) (Van der Hammen, 2008), en donde de acuerdo a Urrego, (1997) dichos cambios de periodos secos y húmeros influye principalmente en la vegetación azonal en los valles de inundación ribereños. Se presenta una extensa inundación de los valles de los ríos en las zonas de transición del último Glacial al Holoceno el cual se relaciona con los cambios de clima y con la descarga de sedimentos de los ríos (Van der Hammen, 2008). Sumado a esto en los periodos secos se incrementaron las posibilidades de incendios forestales, especialmente aquellos de origen antrópico y para el área media del río Caquetá el registro en el incremento de las tasas de sedimentación (Urrego, 1997) pudo deberse al aumento en la erosión causa de la deforestación en los Andes y en la parte alta de la Amazonia Occidental (Van der Hammen, 2008). 3.3. REGIÓN AMAZÓNICA La vegetación que comprende la región Amazónica incluye formaciones selváticas de los interfluvios de los ríos Caquetá, Amazonas, Putumayo y Apaporis, además de las terrazas y de las superficies expuestas a la erosión y a las colinas altas del río Vaupés, así como las formaciones mixtas de selvas-bosques y sabanas en el Guainía. De manera general se registran: bosques altos, achaparrados, bajos, espinosos, inundables, seco tropical, ralo y otros tipos como matorrales, prados, complejos de sabana, comunidades de pantano, entre otros, (Rangel et al., 1997). La propuesta de Prance, (1979) con respecto a la distribución de los diferentes tipos de vegetación para todo el Amazonas es la más aceptada, considera la Selva Tropical de Tierra Firme como el tipo de vegetación más extensa en el Amazonas el cual ocupa aproximadamente el 50% de la región. La selva tropical se produce cuando hay fuertes lluvias, por lo general superior a 2000 mm anuales sin una estación marcadamente definida, se caracteriza por tener un dosel denso y cerrado de hasta 25-35 m de altura. Por encima de la copa se presenta un número de especies de árboles emergentes altos que se elevan hasta unos 50 m. En el dosel penetra poca luz (alrededor del 3%) en el suelo del bosque, las hierbas y arbustos que crecen allí están adaptados a vivir bajo esas condiciones (Pires & Prance, 1985).

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Casi el 10% de la región amazónica está sujeta a inundaciones periódicas debido a la subida y la caída de los niveles de los ríos en la mayor parte de la región. En la Amazonia central alrededor de Manaus, Río Solimões y Río Negro se someten a un cambio promedio anual en el nivel de agua de 10 m, y la diferencia entre años extremadamente altos de inundación y extremadamente bajos es de 15 m (Prance, 1979). Para la Amazonia colombiana se destaca el estudio efectuado por Carvajal et al., (1979), en donde plantea la división de la región amazónica en tres subregiones: Subregión I: Cubre el 42% de la región, en donde la mayor parte del área

geológicamente corresponde al Terciario inferior, se presentan terrazas y terrenos fuertemente disectados, de suelos arcillosos amarillo-rojizo y baja fertilidad. Subregión II: Territorios bajo la influencia de los ríos Vaupés, Apaporis, Vichada y Lozada, pertenecientes al Terciario superior, con suelos areno-arcillosos y en ocasiones arenosos. Subregión III: Abarca el área de terrazas altas con algunas zonas de erosión ligeramente disectadas y suelos de texturas gruesas. Este modelo fue adaptado y complementado Duivenvoorden et al., (1989); Duivenvoorden & Lips, (1993); Urrego, (1990) y Van Andel, (1992). Duivenvoorden et al., (1989) y Duivenvoorden & Lips, (1993) propusieron para la cuenca media del río Caquetá tres complejos de tierra: llanura aluvial, plano sedimentario y las formas de roca dura. Rangel, (2008) teniendo en cuenta las consideraciones anteriores estableció de manera general los tipos gruesos de ambientes en la amazonia colombiana así: ambientes de humedales, series acuáticas y pantanosas tanto lénticos como lóticos, ambientes de la llanura aluvial permanente o temporalmente inundados, en esta categoría se incluyen a los cananguchales y a los bosques inundables de composición florística similar a várzeas e igapós y los ambientes de tierra firme, donde se incluye vegetación de terrazas y de las serranías y colinas altas. Cada uno de estos ambientes se describe a nivel fitoecológico en Rangel (2008). 3.3.1. Suelos En cuanto al relieve se presentan distintas formas que van desde planas, cóncavas, con ondulaciones y quebradas, con esta variedad también se presentan variaciones en los suelos, en donde hay desde mal drenados de los planos aluviales de los grandes ríos, hasta otros drenados en exceso (superficies de denudación), siendo suelos muy ácidos y de baja fertilidad, niveles muy bajos o nulos de calcio, magnesio y potasio (intercambiables); de acuerdo a Cortés et al., (1979) y Benavides, (1973) el fósforo aprovechable de la Amazonia colombiana es muy bajo, siendo este el factor más limitante en la producción de materia seca, mientras que el aluminio intercambiable es alto lo que produce un bajo pH en los

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suelos de esta región. Los contenidos de carbono disminuyen con la profundidad y se presenta generalmente un cambio abrupto entre los horizontes y una distribución irregular del carbono con la profundidad (Benavides, 1973; Rangel, 2008). A su vez una parte de la región posee suelos que se caracterizan por ser de texturas finas y medias y en otras zonas como en el costado Oriental predominan materiales arenosos en los perfiles del suelo (Cortés et al., 1979; Rangel, 2008). En la planicie aluvial de la Amazonia Colombiana la definición de las unidades tanto geomorfológicas como litológicas dependen de la afectación del territorio bien sea directa o indirecta por las dinámicas del río Amazonas, en donde Jaramillo, Parra, & Rangel, (2013), diferencian 1) las terrazas no afectadas por el ciclo anual del río, estableciendo tres unidades morfológicas así; a) Terraza Leticia-Tabatinga (T2), a la cual corresponde el núcleo de sedimentos San Antonio, Quebrada Beatriz Km 15 ½ Vía Tarapacá, b) terrazas orgánicas y lagos asociados a cananguchales en la terraza de Leticia y c) drenajes retrabajados en la terraza de Leticia y 2) unidades de la llanura de inundación actual, en donde se pueden reconocer las unidades de la planicie inundable (T1) y unidades de los sistemas lacustres (T0) (González, 2004). 3.3.2. Clima De acuerdo a los registros de las estaciones meteorológicas del IDEAM, en esta región se presenta un régimen de lluvias esencialmente unimodal, con precipitación media multianual de 3.307 mm., valores más bajos se registran en diciembre y enero y los máximos en mayo y junio. Establecen que hay una clara diferencia entre el hemisferio Sur y Norte, en donde en Leticia la precipitación media multianual es de 3.194 mm., con valores mínimos en julio y agosto, máximos en enero y marzo, de menor precipitación diciembre y enero y los máximos entre mayo y julio (IDEAM, 2005) La temperatura media en la región es de 25.3 °C., mínima promedio 21.5 ºC., y máxima promedio 30.2 ºC; las temperaturas mínimas se presentan de junio a agosto y los valores máximos de diciembre a enero. Únicamente para Leticia hay cambios en las temperaturas medias, las cuales se encuentran entre los meses de octubre y noviembre (SIAT-AC, 2015).

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3.4. BOSQUES INUNDABLES

De acuerdo con Prance, (1979) y Pires & Prance, (1985) los bosques inundables se clasifican, teniendo en cuenta el origen del agua de inundación; bosques de igapó, inundados por aguas negras provenientes de ríos y quebradas de origen amazónico y por otro lado aquellos que son inundados por aguas blancas de origen andino denominados bosques de várzea (Urrego, 1991). Este último ha sido de los más ampliamente estudiados, tanto en la composición florística como en la ecología (Campbell, Stones, & Rosas, 1992; Junk, 1984; Revilla, 1990; Urrego, 1991). En la amazonia se puede considerar tipos gruesos de ambientes, como lo son los de la llanura aluvial permanente o temporalmente inundables, en donde se incluyen a los cananguchales y a los bosques inundables que presentan una composición florística similar a los sistemas de igapó y várzea mencionados anteriormente, vegetación de playas y márgenes, de diques y de las barras. También se consideran ambientes de humedales, donde se incluyen zonas ecológicas acuáticas y pantanosas y ambientes de tierra firme, donde se considera la vegetación de las terrazas, serranías y colinas altas (Rangel, 2008). Las cananguchales son comunidades dominadas por Mauritia flexuosa se establecen sobre sitios permanentemente o estacionalmente inundados, suelos muy superficiales, arcillosos, con alto contenido de aluminio y con capa orgánica de 1 m o más de espesor (Duivenvoorden et al., 1989). En ocasiones se presentan mosaicos de vegetación con especies como Mauritiella aculeata, Macrolobium flexuosum y especies de Leguminosae (Narváez & Olmos, 1990; Urrego, 1990, 1997; Van Andel, 1992). Entre los tipos de vegetación actuales presentes en la Amazonía colombiana se registran de manera general los siguientes: Bosque de Acosmium nitens y Amanoa oblongifolia. Dominados por: Acosmium nitens y Amanoa oblongifolia. Se extiende por la Llanura inundable de los ríos amazónicos de aguas negras. Bosques con elementos que alcanzan los 15 m de altura (Duivenvoorden & Lips, 1993; Rangel, 2008) Bosque con especies de Bactris y de Memora. Especies acompañantes: Iriartella setigera y especies de Dicranopygium, Calathea, Pourouma, Arecaceae y Moraceae (Rangel, 2008; Toro & Saldarriaga, 1990). Bosque con Goupia glabra y Clathrotropis macrocarpa. Se desarrollan en sitios bien drenados con especies acompañantes como Pouteria torta, Iriartea deltoidea,

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Virola calophylla, Protium nodulosum, Parkia multijuga, Quararibea oblongifolia, Guatteria megalophylla, Salacia gigantea, Pourouma bicolor, Guarea purusana, Licania micrantha, Brosimun lactescens, Swartzia cardiosperma (Duivenvoorden & Lips, 1993; Rangel, 2008). Bosque de Inga quaternata, Pouteria guianensis y Eschweilera cabrerana. Especies acompañantes: Euterpe precatoria, Enterolobium schomburgkii, Vochysia pachyantha, Socratea exorrhiza, Iriartea corneto, Pterocarpus amazonicus, Qualea acuminata, Simarouba amara, Pseudolmedia laevis, Maytenus laevis y Duguettia aff. marcgraviana (IGAC, 1993; Rangel, 2008). Bosque de Protium sp., Iryanthera ulei y Lauraceae. Especies acompañantes: Licania hypoleuca, Minquartia guyanensis, Eschweilera coriacea, Euterpe precatoria, Astrocarium aculeatum, Pachira aquatica, Oxandra eunera, Sloanea guyanensis, Pouteria torta, Miconia mouriri, Faramea sessiliflora, Graffenrieda patens, Lepidocaryum tenue (Rangel, 2008; Van Andel, 1992) Matorral-pastizal de Paspalum repens y Cecropia latiloba. Especies acompañantes: Pseudobombas munguba y Erythryna fusca. Se considera una fase de vegetación con un estrato rasante dominante en cobertura, comúnmente denominado gramalotal con estratos arbustivos y de arbolitos pobremente representados. Ubicando en barras de Cauce del río en suelos con alta disponibilidad de fósforo y muy saturados, con capa orgánica de 4 cm de espesor (Prieto et al., 1995; Rangel, 2008). Comunidades con Mauritia flexuosa (cananguchal) (Narváez & Olmos, 1990; Rangel, 2008; Urrego, 1990, 1997; Van Andel, 1992). Especies acompañantes: Qualea pulcherrima, Micrandra siphonioides, Xylopia ligustrifolia y especies de Anacardiaceae, Tabebuia insignis, Guatteria kuhlmannii, Oxandra polyantha, Qualea sp., y especies de Licania. Symphonia globulifera, Coussapoa tenuifolia (Duivenvoorden et al., 1989; Urrego, 1990) Se establecen en sitios permanentemente inundados, suelos muy superficiales, arcillosos, con alto contenido de aluminio y con capa orgánica de 1 m o más de espesor. Palmar con Tabebuia insignis y Mauritia flexuosa. Especies acompañantes: Dipteryx sp., Scleronema micranthum, Nealchornea yapurensis, Oxandra polyantha, Vatairea guianensis, Mauritia flexuosa, Qualea ingens, Guatteria aff. kuhlmannii, Macrolobium sp., Campnosperma gumifera, Aspidosperma sp., Xylopia sp. y Mauritiella aculeata (Rangel, 2008; Urrego, 1997).

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4. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA En la planicie aluvial de la Amazonía colombiana se establecen terrazas no afectadas actualmente por el ciclo anual del río, ya que el nivel base del río no tiene la capacidad de cubrirlas en sus máximos puntos de caudal; sin embargo las erosiona progresivamente en niveles estratigráficos más bajos. En épocas en que los ríos aumentan su nivel y extensión se establecen comunidades que soportan estas condiciones extremas considerándose dominantes (Rangel, 2008). Los cananguchales son un tipo de vegetación que se asocia con sitios mal drenados, con encharcamiento y áreas de llanura de desborde (Triana & Molina, 1998) de acuerdo a lo anterior se consideran dominantes en ambientes de ese tipo. Mauritia un linaje muy antiguo (Cretácico – Paleoceno), ha sido dominante en la zona aluvial de la cuenca Amazónica, no obstante, su representación en los sedimentos es muy pobre, lo cual se ha relacionado con la disminución de su extensión debido a cambios en el clima ocurridos a través del tiempo. La complejidad ecológica de estos sistemas en particular, ha generado interrogantes, sin embargo se evidencian vacíos en estudios a nivel paleoecológico para el área de Leticia. Debido a esta razón, es importante establecer si los tipos de vegetación presentes en las planicies aluviales de la Amazonia colombiana durante el Holoceno medio estuvieron sometidos a variaciones en la precipitación y temperatura. De acuerdo al planteamiento anterior se quiso responder la siguiente pregunta: ¿Cómo los cambios ambientales durante el Holoceno medio han afectado la dominancia de los cananguchales en Leticia?

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5. JUSTIFICACIÓN

Para poder establecer las variaciones y transformaciones por las cuales un ambiente en particular atravesó para llegar a lo que es en la actualidad, es necesario conocer su historia. Se trata de detectar los cambios que se presentan en la vegetación y que a su vez se ven reflejados en el sedimento, los cuales es posible explicarlos mediante estudios paleoecológicos. Por esta razón, conocer la manera en que se han presentado cambios en la vegetación y en el clima durante el Holoceno en las llanuras cuaternarias, particularmente el subsistema de las llanuras de inundación en la Terraza Leticia-Tabatinga en ambientes de cananguchal así como su importancia y relación con ambientes similares a nivel regional, resultan de enorme interés para entender los procesos ecológicos a los que han estado sometidas éstas comunidades vegetales y entender además cuál es su situación actual. Adicionalmente, los productos que se generen a partir de esta investigación, fortalecerán el trabajo de descripción de los ecosistemas presentes en la región amazónica que adelantan instituciones a diferentes escalas en el país. Los datos obtenidos sirven como punto de partida y referencia para futuros estudios comparativos de las comunidades de cananguchales, la vegetación actual y pasada de la localidad.

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6. OBJETIVOS

6.1. OBJETIVO GENERAL

Reconstruir la historia paleoecológica de los cananguchales (Mauritia flexuosa) en una localidad del Municipio de Leticia con base en los cambios en la vegetación y su relación con el clima local y regional durante el Holoceno medio. 6.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS

Diferenciar las asociaciones palinológicas de una columna de sedimentos de ambiente de cananguchal. Relacionar las asociaciones palinológicas (afinidades florísticas) con los grupos ecológicos de vegetación actuales. Identificar patrones de cambios de clima local y su relación con cambios de clima regionales.

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7. METODOLOGÍA

7.1. ÁREA DE ESTUDIO Se recolectó un núcleo de sedimentos en el Municipio de Leticia, Amazonia colombiana en San Antonio Quebrada Beatriz Km 15 ½ Vía Tarapacá (Figura 1), Coordenadas 4°6’23” S 69°58’54.8” O, con una profundidad de 3,5 m (Figura 2).

Figura 1. Localización del área de estudio Tomado y modificado de Jaramillo

et al., (2013).

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Figura 2. Columna de sedimentos San Antonio Quebrada Beatriz Km 15 1/2

Vía Tarapacá. De izquierda a derecha se observa profundidad 0 cm a 350 cm (Base). Fotografías: Jaramillo, 2009.

7.1.1. Vegetación actual De acuerdo a la descripción realizada en campo por Jaramillo et al., (en preparación) la vegetación actual de la zona corresponde a la presencia de elementos de Ambrosia sp., la cual se extiende en épocas secas o de aguas claras, acompañada de algunos individuos de Cecropia sp., y de gramalotales (Fotografía 1) alrededor de la cubeta de agua los cuales en épocas de aguas bajas se encuentran en una abundancia controlada y en épocas de mayor inundación estos se extienden en el área de estudio. A continuación se presentan elementos representativos del Bosque de Llanura aluvial como lo son individuos de Bactris, Acosmiun y Amanoa (Fotografía 2) y por último se encuentran los palmares de Mauritia flexuosa (Fotografía 3 y Fotografía 4).

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Fotografía 1. Gramalotal presente a los alrededores del área de estudio.

Foto: Rangel, 2009.

Fotografía 2. Bosque de Llanura Aluvial presente en el área de estudio. Foto:

Rangel, 2009.

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Fotografía 3. Bosque de Mauritia flexuosa en época seca. Foto: Rangel, 2009.

Fotografía 4. Vista interior del Bosque de Mauritia flexuosa. Foto: Rangel, 2009.

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7.2. FASE DE CAMPO

En el núcleo recuperado (3,5 m) se hizo una descripción estratigráfica preliminar directamente en campo en donde se describieron los cambios de sedimentos en la columna (Jaramillo et al 2013). La columna de sedimentos fue guardada en tubos PVC de 50 cm de largo y 5 cm de ancho los cuales se sellaron para evitar deformaciones, contaminación, oxidación, deshidratación y posibles daños del material durante su transporte, de igual manera cada tubo se rotulo con datos de localidad, fecha de colecta y profundidad. Se procedió a transportar las muestras al Laboratorio de Palinología del Instituto de Ciencias Naturales (ICN) de la Universidad Nacional de Colombia Bogotá y se preservaron refrigeradas en una nevera para su posterior procesamiento. 7.3. FASE DE LABORATORIO 7.3.1. Cronología Se seleccionaron dos muestras para datación con C14 Radiométrico, una muestra de restos de tronco a los 201 cm y la segunda muestra correspondiente a restos vegetales tales como fragmentos de hojas y raíces a los 345 cm, dicho análisis se llevó a cabo en el laboratorio Beta Analytic de Miami, Florida-USA. La selección de las muestras se determinó teniendo en cuenta la mayor disponibilidad de materia orgánica en niveles estratigráficos profundos. 7.3.2. Contenido de materia orgánica Jaramillo et al., (en preparación) realizaron el análisis del contenido de materia orgánica mediante la técnica de pérdida de masa bajo calcinación en inglés Loss On Ignition (LOI) con el fin de cuantificar la fase orgánica y mineral de la perforación San Antonio. Dicha técnica propuesta por Dean, (1974) consiste de manera general en tomar una muestra de material (suelo), llevarla a un horno a 90°C en durante 24 horas, dejar enfriar a temperatura ambiente, para obtener el peso seco de la muestra, Posteriormente llevar a una mufla la muestra en un crisola 550°C durante 2 horas, se deja enfriar se registra el peso y posteriormente se calienta de nuevo pero a 950°C con el fin de calcinar la muestra para obtener la materia inorgánica de la misma. 7.3.3. Análisis palinológico Se tomaron muestras cada 5 cm a lo largo de la columna de sedimentos para su posterior análisis. Con respecto a la preparación del polen se estableció la siguiente metodología:

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1. Tomar 2 cm3 de la muestra de sedimento y disgregar con 50 ml de agua

destilada. 2. Tamizar con filtro de 170 µm. Tomar el precipitado (filtrar hasta que el agua

salga clara). Desechar lo que queda en la malla. 3. Se deja filtrando durante 24 horas hasta que el sedimento se precipite.

Descartar el sobrenadante. 4. Colocar el sedimento en tubos para centrífuga, agregar 3 ml de ZnCl2 y

agitar. 5. Centrifugar 60 minutos a 1000 rpm. 6. Pasar el sobrenadante a un tubo para centrífuga limpio y lavar con agua

destilada 1 o 2 veces durante 5 minutos a 3500 rpm. 7. Pasar el sedimento a un tubo vial, agregar 1 ml de alcohol y agitar. 8. Colocar una gota de glicerina y llevar al horno para evaporación del agua y

del alcohol. Posteriormente se realizó el respectivo montaje de placas permanentes en donde se siguió la metodología propuesta por Kisser, (1935) en (Fonnegra, 2005). Sobre una lámina limpia se colocó una porción de gelatina-glicerina y sobre esta se depositó 1 µl de la muestra de polen. Luego se calentó para fundir los dos componentes, mezclándolos evitando que la muestra hirviera.

1. Se rodea con parafina fundida, sobre la que se coloca una laminilla, este montaje se calienta suavemente sobre una placa calentadora evitando que la parafina se caliente mucho.

2. Finalmente, la placa se rotuló indicando la profundidad a la que corresponde la muestra.

7.3.4. Identificación y conteo de palinomorfos Cada una de las placas se observó en microscopio óptico Nikon a 100X de aumento, se utilizó este aumento debido a la baja concentración de granos por muestra, se realizó el conteo total de los granos de polen presentes por alícuota. Además del conteo de palinomorfos se incluyeron de manera general las esporas de helechos, las algas, hongos, restos de zooclastos y fitolitos. La respectiva identificación de los palinomorfos se llevó a cabo mediante comparaciones con colecciones de referencia del Laboratorio de Palinología del ICN de la Universidad Nacional de Colombia, claves palinológicas, atlas y catálogos de polen fósil y de polen actual de Jiménez, Bogotá, & Rangel, (2008), Fernández & García, (2008), Solé de Porta & Murillo, (2005), Colinvaux, Oliveira, & Moreno, (1999), Urrego (1997) y Roubik & Moreno, (1991).

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7.4. PROCESAMIENTO DE LOS DATOS

7.4.1. Elaboración de palinogramas

Los datos obtenidos en el conteo se incluyeron en una matriz en Excel, para ser exportados a Tilia 2.0.41 en donde se realizaron los diagramas palinológicos y se incluyó la representación estratigráfica general de la columna de sedimentos a partir de los datos aportados por Jaramillo et al., (2013).

7.4.2. Litoestratigrafía Los datos para la descripción estratigráfica empleada e incluida en los diagramas de polen fueron extraídos de la descripción elaborada anteriormente por Jaramillo et al., (2013), donde presentan en detalle un análisis estratigráfico para esta columna de sedimentos (ver en documento original) y una descripción general de la misma (Figura 3). 7.4.3. Zonación Mediante el análisis Constrained Incremental Sum-of-Squares Cluster Analysis (CONISS) elaborado en el Software Tilia 2.0.41, empleando como criterios de selección la suma total de cuadrados, la cual no está sujeta a las reversiones e ilustra la formación progresiva de la ramificación en donde el nodo de cada fusión está por encima de los nodos de todas las fusiones anteriores y el criterio de distancia euclidiana sin trasformación de los datos, fue posible diferenciar los puntos de cambio relevantes en la reconstrucción paleoecológica estableciendo así las zonas de polen en el diagrama (Gordon & Birks, 1973). 7.4.4. Selección de grupos de vegetación En cuanto a los grupos de vegetación, la composición florística de éstos se hizo necesaria para poder comparar con las asociaciones palinológicas detectadas en los sedimentos, este se llevó a cabo con base en las formulaciones de Urrego (1991, 1996) y Rangel (2008), en donde se agruparon los taxones de acuerdo a su ecología y los grupos de vegetación actuales ya identificados para la región amazónica en el país.

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8. RESULTADOS

8.1. LITOESTRATIGRAFÌA

La columna estratigráfica se compone de materiales arcillosos, arcillas limosas orgánicas, de café oscuro rojizo, con presencia de granos de cuarzo fracción arena media fina, granos angulares en una proporción inferior al 2 mm. Hay presencia de macrorestos de tallos y fragmentos de hojas de dimensiones entre 0.5 – 1 cm., con interdigitaciones de turba (fracción arcillosa que llega a un 20%, con una ligera fracción de limo grueso que llega a valores inferiores al 5%). De color café oscuro rojizo, con proporciones de raíces del 30%, presencia de hojas entre 5-10%, tamaño de raíces 0.1 a 0.7 mm. Limos arcillo arenosos, de color café. La fracción arenosa es cuarzosa muy fina, fracción arcillosa se halla alrededor del 30% y la arena del 5% mal seleccionada, angulosa, traslucida, presencia de una laminación paralela incipiente. Presenta arena muy fina limosa de color gris ligeramente pardo, con niveles de turba de color de café amarillento, con presencia de arena cuarzosa mal seleccionada, proporción de materia orgánica 95%, (Jaramillo et al. en preparación).

En síntesis la secuencia estratigráfica (Figura 2) es dominada por ambientes de terrazas arenosas con pulsos con generación de turbas de poca potencia y niveles arcillosos también de poco espesor. La materia orgánica y las fracciones de turba son muy escasas. En general la variación micro y macroscópica mostrada por la estratigrafía permite reconocer y es reflejo de una serie de rupturas que a su vez tienen connotaciones paleo-ambientales.

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Figura 3. Litoestratigrafía general Núcleo San Antonio Quebrada Beatriz Km

15 1/2 Vía Tarapacá. Elaborado a partir de los datos de: Jaramillo et al., (2013)

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8.2. PÉRDIDA POR IGNICIÓN (Loss On Ignition - LOI)

Jaramillo et al., (en preparación) determinaron el contenido de materia orgánica (MO) mediante la pérdida por ignición a lo largo de la columna de sedimentos (Figura 4). Se definieron 3 zonas principales Zona I, II (II-A, II-B y III (III-A y III-B) (Tabla 1):

Tabla 1. Valores promedio de Residuo mineral, carbono orgánico e inorgánico en la secuencia San Antonio. Fuente de información primaria:

Jaramillo et al. (en preparación).

ZONA I

SUB-ZONA II-A

SUB-ZONA II-B

SUB-ZONA III-A

SUB-ZONA III-B

RESIDUO MINERAL 12,40% 20,50% 9,6% 7,6% 1%

CARBONO ORGÁNICO

1,85% 1,39% 1,45% 0,9% 20,2%

CARBONO INORGÁNICO

3,80% 28,80% 5,5% 2,6% 10,2%

Residuo mineral: En la Zona I y la Sub-Zona II-A se presentan los valores promedio de contenido mineral más altos con 12,4% y 20,5% respectivamente. En la Sub-Zona II-A el porcentaje de minerales promedio disminuye a 9,6%. Los valores de promedio más bajos se registran para la Zona III así; Sub-Zona III-A 7,6% y finalmente en la Sub-Zona III-B el contenido mineral decae al 1%.

Carbono Orgánico (LOI 550°C): En la Zona I, Zona II y Sub-Zona III-A los valores

promedio de materia orgánica son muy bajos (no superan el 2%), caso contrario sucede con la Sub-Zona III-B en donde el valor promedio aumenta considerablemente hasta el 20%.

Carbono Inorgánico (LOI 950°C): La Zona III, es la que presenta el valor promedio mayor de carbono inorgánico (28,8%), seguido de la Sub-Zona III-B (10%), mientras que para la Zona I, Sub-Zona II-B y III-A los valores promedio de materia inorgánica son muy bajos (<6%).

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Figura 4. Porcentaje de Residuo mineral, carbono orgánico e inorgánico

perforación San Antonio. Elaborado a partir de: Jaramillo et al. (en preparación).

Sub-Zona III-B

Sub-Zona III-A

Sub-Zona II-B

Sub-Zona II-A

Zona I

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Al comparar los valores de humedad residual, carbono orgánico e inorgánico de la perforación se puede observar que la humedad residual del sistema ha disminuido a través del tiempo, la cantidad de materia orgánica ha sido muy poca exceptuando la época más reciente en donde se evidencia un incremento considerable y la disponibilidad de materia inorgánica en el sistema ha oscilado a través del tiempo, en donde su mayor registro coincide con la época de mayor húmeda residual. 8.3. DATACIÓN La primera datación de C14 AMS realizada a los 201 cm del núcleo, proporcionó una edad de 8640 ± 60 años AP., (9620 años Cal AP.), la segunda datación se realizó a los 345 cm del núcleo, en donde se obtuvo una edad de 4650 ± 30 años AP., (5405 años Cal AP.). En la Tabla 2 se muestran las edades datadas para el núcleo incluyendo edades calibradas, la edad datada para SANANTO201 se descartó en la reconstrucción paleoecológica del presente estudio debido a que se estableció que la muestra seleccionada (tronco de madera) no era autóctona de la zona de estudio, lo cual fue posible corroborarlo con la datación SANANTON345 que se realizó en restos de materia orgánica vegetal como raíces y hojas, debido a la confiabilidad del material evaluado y por el proceso de extracción del mismo el cual se obtuvo mediante una serie de lavados y filtrados en tamices.

Tabla 2. Lista de fechas radiocarbónicas de las muestras del núcleo San Antonio Quebrada Beatriz Km 15 1/2 Vía Tarapacá. Km 15 ½, Amazonia

colombiana.

Número de

laboratorio

Código de laboratorio

Material examina

do

Profundidad (cm)

Edad radiocarbo

no (C14) años AP.

Edad calibrada años

AP.

Promedio edad

calibrada años

AP.

Beta-290193

SANANTO201

Madera 201 8640 ± 60 9704 - 9473

9586

Beta - 397768

SANANTON345

Restos vegetales

345 4650 ± 30 5465 - 5345

5405

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8.4. ELEMENTOS DE LOS GRUPOS DE VEGETACIÓN

Mediante los resultados obtenidos en cuanto a la vegetación presente (Tabla 3) fue posible identificar tres fases de cambio en función de los estados de sucesión de las comunidades de vegetación: Fase inicial) hace referencia a los grupos ecológicos de elementos pioneros y de

pantano, adicionalmente se incluyen elementos acuáticos y un grupo de otros elementos F1 donde se reúnen los valores de aquellos que presentaban porcentajes de abundancia <2% y para mejorar la representación de los diagramas. Los valores se muestran en la Tabla 3. Fase intermedia) hace referencia a los elementos del Bosque de la Llanura aluvial. Los palinomorfos con valores muy bajos y poco frecuentes se agruparon en una sola curva denominada Otros elementos F2 (abundancia <2%) (Tabla 3). Fase tardía) correspondiente a los elementos que conforman un Bosque de Tierra

firme acompañado de otros elementos F3 (abundancia <2%). Finalmente se presentan los elementos no incluidos en la suma, en donde se registran, esporas de hongos, esporas de pteridofitos, desconocidos y otros elementos con abundancia <2% (Tabla 4). Tabla 3. Elementos incluidos en la suma. San Antonio Quebrada Beatriz Km

15 1/2 Vía Tarapacá. Km 15 ½

GRUPOS DE VEGETACIÓN - ELEMENTOS INCLUIDOS EN LA SUMA

Fase inicial (F1)

Elementos pioneros

Cecropia

Echinochloa polystachya

Lithachne pauciflora

Xylopia ligustrifolia

Pantano

Amaranthaceae

Mauritia flexuosa

Mauritiella

Malvaceae

Otros elementos F1

Coix

Gomphrena

Marantaceae

Acuáticos Algae

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Asterionella

Ceratopteris

Rivularia

Botryococcus

Pseudoschizaea

Otros acuáticos Naviculaceae

Fase intermedia (F2)

Bosque de la Llanura aluvial

Acacia

Bactris

Bignoniaceae

Euterpe precatoria

Iriartea

Mabea

Mlapighiaceae

Memora

Miconia

Mimosaceae

Sapium

Symphonia globulifera

Otros elementos F2

Erythrina

Pachira

Wettinia

Fase tardía (F3) Bosque de Tierra firme

Apocynaceae

Araceae

Acalypha

Alchornea

Anthurium

Attalea

Clitoria

Combretaceae

Cryosophila

Elaeoluma

Faramea

Geonoma diversa

Iriartea deltoidea

Jacaranda

Lacmellea

Moraceae

Pouteria

Sapindaceae

Smilax

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Socratea exorrhiza

Trichilia

Otros elementos F3

Borreria

Bursera simaruba

Carludovica

Cassia

Celtis

Cestrum

Mandevilla

Manilkara

Olmedia

Parkia

Prestonia

Stigmaphyllon

Tabla 4. Elementos no incluidos en la suma. San Antonio Quebrada Beatriz

Km 15 1/2 Vía Tarapacá. Km 15 ½

ELEMENTOS NO INCLUIDOS EN LA SUMA

Esporas de hongos Ascosporas

Otros elementos

Asteraceae

Esporas de pteridofitos

Acrostichum Boraginaceae

Adiantum Crinum

Asplenium Desconocidos

Bolbitis nicotianifolia Euphorbiaceae

Cyathea

Dicksonia Fitolitos

Dicranopteris

Polypodium decumanum Phaseolus

Polypodium

Pteridaceae Trigonia

Schizaeaceae

Thelypteridaceae Zooclastos

Trichomanes

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8.5. ZONACIÓN Y DESCRIPCIÓN DEL DIAGRAMA PALINOLÓGICO

La representación gráfica más frecuente para los estudios paleoecológicos ha sido desde sus inicios hasta hoy en día por medio de diagramas palinológicos (Faegrie & Iversen, 1966). En Colombia se han impulsado igualmente diagramas ecológicos. A partir del análisis de Cluster CONISS fue posible diferenciar tres (3) zonas generales: I, II y III, y cuatro (4) sub-zonas: II-A, II-B, III-A y III-B (Figura 5 y Figura 6). La Zona I y III se encuentran dominadas por la representación de los grupos incluidos en la fase inicial del proceso de sucesión y la Zona II está dominada por los grupos de la fase intermedia y de la fase tardía. Zona I (311 – 243 cm) 4870 a 3915 años Cal A.P. En algunas muestras el número de granos de polen fue muy bajo. Predomina la representación de los grupos de vegetación incluidos en la fase inicial especialmente por los elementos acuáticos Botryococcus (15%), Pseudoschizaea (12%), entre los elementos pioneros Cecropia (9%) y entre los elementos de pantano Amaranthaceae (12%). Luego se encuentra la representación del grupo los grupos incluidos en la fase tardía especialmente por Attalea (14%) y Acalypha (12%). La representación del grupo de la fase intermedia es menor que la de las los anteriores grupos, sus principales representantes son Bactris (7%), Malpighiaceae (6%), Miconia (2%) y Mimosaceae (2%). Con respecto a los elementos no incluidos predominan las Ascosporas (54%), Cyathea (21%) y Polypodium (11%). No se encontraron registros de Mauritia flexuosa ni de Mauritiella. Zona II (243 – 133 cm) 3915 a 2035 años Cal A.P. Sub Zona II-A Profundidad 243-190 cm. 3915 a 2900 años Cal A.P. Predomina la representación de los grupos de la fase inicial, aunque esta disminuye con relación a la zona anterior especialmente por Botryococcus (8%), Pseudoschizaceae (8%) y Amaranthaceae (4%). Se mantiene la representación de los elementos de la fase intermedia, Bactris (9%) Mabea (6%) Mimosaceae (1%) y Symphonia globulifera (2%). La representación de la fase tardía Bosque de Tierra Firme se ve dominada por Attalea (30%) indicando la formación de un palmar en esta zona. En los elementos no incluidos aumenta ligeramente la representación de las Ascosporas (54%), aparecen Asplenium (11%), Polypodium decunatum (10%), Bolbitis nicotianifolia (12%), Polypodium (6%) y Thelypteridaceae (5%).

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Sub Zona II-B Profundidad 190 – 133 cm. 2900 a 2035 años Cal A.P.: Se caracteriza por la dominancia de los elementos incluidos en la fase intermedia y en la fase final. Domina la representación de los elementos del BTF especialmente por Attalea (39%), Geonoma diversa (8%), Pouteria (3%) e Iriartea deltoidea (3%). Le sigue la representación de los elementos de la fase intermedia Mabea (5%), Miconia (4%), Mimosaceae (3%), Malpighiaceae (3%) Sapium (4%). Los elementos de la fase inicial especialmente los acuáticos disminuyen sensiblemente especialmente Botryococcus (2%) y Psedoschizaea (2%), al igual que los elementos de pantano. En los elementos no incluidos disminuyen considerablemente las Ascosporas (25%) y aumenta ligeramente Bolbitis nicotianifolia (17%). Zona III (133 – 0 cm) 2035 años Cal A.P. a la actualidad: En general para esta zona predomina la representación de los grupos que conforman la fase inicial de la sucesión ecológica. Sub Zona III-A Profundidad 133 – 83 cm. 2035 a 1330 años Cal A.P.:

Predomina la representación de los grupos de la fase inicial especialmente por Botryococcus (29%), Pseduoschizaea (4%), Litachne pauciflora (3%) y Mauritia flexuosa (1%). Le sigue la representación de los grupos de la fase intermedia, especialmente por Mimosaceae (18%), Malpighiaceae (6%), Symphonia globulifera (3%). La representación de los BTF en la fase tardía disminuye, desaparece la representación de Attalea y disminuye Geonoma diversa (8%) y Pouteria (2%). Dentro de los elementos no incluidos aumenta la representación de Ascosporas (34%), aparece nuevamente y en mayor proporción Thelypteridaceae (21%) y se registran Trigonia (2%). Sub Zona III-B Profundidad 83 – 0 cm. 1330 años Cal A.P. a la actualidad

Predomina la representación de los grupos incluidos en fase inicial especialmente los acuáticos con Pseudoschizaeae (25%), Botryococcus (17%) y con registro de algas (12%) al final de la zona, es decir, en su época más reciente. Aumenta la representación de Amaranthaceae (6%) y M. flexuosa (3%). Le sigue la fase intermedia con Mimosaceae (14%), Bactris (4%), Miconia (1%) y Malpighiaceae (2%). La representación de la fase tardía BTF es muy baja Acalypha (1%) y Geonoma diversa (1%). Los elementos no incluidos disminuye la representación de Ascosporas (27%), que se incrementa hacia el final de la zona, con Cyathea (11%), Polypodium (24%), Polypodium decumanum (15%) y al final fitolitos (4%).

36

8.5.1. Riqueza de palinomorfos En la Tabla 5 se consignan los valores de los palinomorfos encontrados en la sección San Antonio. Se evidencian los granos de polen, los elementos acuáticos y el total, por cada zona analizada.

Tabla 5. Riqueza de palinomorfos sección San Antonio, Amazonia colombiana.

SAN ANTONIO

Prof.

(cm) Zona

Granos de

polen

Elementos

acuáticos

(F.1)

Elementos

No

Incluidos

Riqueza

Total

(taxones)

Abundancia

(I + NI) F.1 F.2 F.3

311-243 I 3 8 6 2 7 26 305

243-190 II-A 4 7 3 2 7 23 578

190-133 II-B 4 10 10 4 11 39 3865

133-83 III-A 4 8 7 3 11 33 685

83-0 III-B 8 12 20 5 19 64 5184

F.1: Fase inicial, F.2: Fase intermedia, F.3: Fase final. En la Tabla 5 se puede observar que la riqueza total es más alta en la sub-zona III-B comparativamente con las otras zonas. La vegetación en la fase inicial presentó una riqueza similar en las zonas I, II-A, II-B y III-A aumentando en la sub-zona III-B, sin embargo la riqueza en general de la fase inicial teniendo en cuenta únicamente los granos de polen es más baja que la fase intermedia y final, al incluir los elementos acuáticos en dicha fase, la riqueza aumenta y es similar a las dos fases adyacentes (F.2 y F.3), manteniéndose con valores relativamente bajos en comparación a estas otras dos fases.

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Figura 5. Diagrama general de los elementos incluidos en la suma de ppole, en morado Mauritia flexuosa como representante del Cananguchal. San Antonio, Quebrada Beatriz Km 15 1/2 Vía Tarapacá.

38

Figura 6. Diagrama general de los elementos no incluidos en la suma de polen. San Antonio, Quebrada

Beatriz Km 15 1/2 Vía Tarapacá.

39

8.6. SEGREGACIÓN ECOLÓGICA

En la Figura 7 se observa el diagrama ecológico para la secuencia San Antonio, en el cual es posible apreciar en detalle la variación a través del tiempo de grupos ecológicos de interés para la reconstrucción paleoecológica del área de estudio. Para la Zona I (311 – 253 cm) domina la representatividad la fase inicial (49%) la

cual esta principalmente representada por indicadores de ambientes acuáticos como Botryococcus (15%), Pseudoschizaea (12%) y de pantano como Amaranthaceae (12%). La representación de los bosques de la llanura aluvial y de tierra firme es baja y no se registró la presencia de Mauritia. En la Zona II-A (243 – 190) se registra la presencia de M. flexuosa periodo en el que al comienzo aumenta la representación de los elementos de los bosques de la llanura aluvial y de tierra firme; al final dominan los elementos de la fase inicial especialmente representados por Pseudoschizaea. Para la Zona II-B (190 – 133) e registra el mayor incremento de la representación de los bosques de llanura aluvial y de tierra firme y la disminución marcada de los elementos acuáticos, Se mantienen los registros de Mauritia con valore muy bajos. Zona III-A (133 – 83) aumenta la participación de los elementos acuáticos

especialmente Botryococcus (fase inicial) y del bosque de la llanura aluvial (BLA), se presenta una disminución del BTF. M. flexuosa aumenta ligeramente su representatividad. En la Zona III-B (83 – 0) domina la representación de la fase inicial en donde

Pseudoschizaea presenta su mayor expresión a lo largo de la columna, el aumento de Botryococcus también es considerable para este intervalo. Se considera el establecimiento de un cananguchal el cual tiene una representatividad mayor con respecto a las épocas anteriormente registradas. Para el final del periodo desaparece la representación del BLA y la del BTF.

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Figura 7. Diagrama ecológico. San Antonio, Quebrada Beatriz Km 15 1/2 Vía Tarapacá.

41

8.7. INTERPRETACIÓN PALEOAMBIENTAL

En los alrededores de la zona de estudio hace aproximadamente 5500 hasta 4870 años Cal A.P., no se registran elementos polínicos (Figura 8). Teniendo en cuenta la descripción estratigráfica, los porcentajes de humedad y de materia orgánica e inorgánica, es posible considerar que durante ese periodo el sistema presentaba un nivel de inundación significativo el cual impidió el establecimiento de comunidades vegetales en la zona. A continuación se presenta la interpretación paleoambiental para cada zona con sus edades estimadas, obtenidas mediante una aproximación lineal, a partir de la datación C14 con la que se trabajo. Zona I 4870 a 3915 años Cal A.P. (311 – 243 cm)

Se presentaba un espejo de agua con una importante extensión y profundidad de la cubeta: el registro y los valores relativos de Botryococcus sugieren que era un sistema de aguas abiertas (Betancourt & Rangel, 2012; Mateus, 1992) que se consolida con la presencia de Psedoschizaea. En las orillas se establecía un pantano con especies de Amaranthaceae y de Cecropia y helechos, entre los cuales aparecían especies de (Cyathea). En los alrededores se establecían los bosques de la llanura de inundación y de tierra firme. La disponibilidad tanto de materia orgánica (1,8%) como inorgánica (3,8) era baja, lo cual se asocia a la poca influencia de la vegetación de los bosques, indicando que fue una época muy húmeda. Zona II 3915 a 2035 años Cal A.P. (243 – 133 cm) Sub Zona II-A. 3915 a 2900 años Cal A.P. (243-190 cm.)

Se mantiene la cubeta, sin embargo esta disminuye su extensión y profundidad, el pantano disminuye y en el bosque de llanura aluvial que aumenta su representatividad se diferencia un palmar mixto conformado por Bactris, Memora y Symphonia globulifera. En el bosque de Tierra Firme se diferencia un palmar mixto dominando por Attalea y Acalypha. Es el punto de inicio del cananguchal con Mauritia. Ésta fue una época húmeda, pero de menor intensidad que la anterior, época en la cual se cuenta con mayor disponibilidad de materia inorgánica. Sub Zona II-B. 2900 a 2035 años Cal A.P. (190 – 133 cm) Disminuye sensiblemente el espejo de agua y la extensión y profundidad de la cubeta. El palmar mixto de Bactris disminuye su representatividad. Las áreas son

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ocupadas por el palmar mixto. Se encuentra el BTF conformado por Attalea y acompañado de Geonoma diversa (Pouteria e Iriartea deltoidea) y disminuye el área ocupada por el cananguchal (M. flexuosa). Fue una época de menor humedad que las anteriores y se considera la menos húmeda del diagrama. Zona III. 2035 años Cal A.P. a la actualidad (133 – 0 cm)

Sub Zona III-A. 2035 a 1330 años Cal A.P. (133 – 83 cm)

Se recupera la extensión y profundidad de la cubeta, aumenta la representatividad de Botryococcus, persiste el cananguchal. Se mantiene la extensión del palmar mixto de la llanura aluvial con dominancia de elementos de Mimosaceae. El palmar mixto de tierra firme disminuye su extensión especialmente por la desaparición de la representación de Attalea.

Es una época húmeda, de mayor intensidad que la Sub-Zona IIB y probablemente también que de la Sub-Zona IIA, presentando a su vez la menor disponibilidad de materia orgánica en el la secuencia analizada.

Sub Zona III-B. 1330 años Cal A.P. a la actualidad (83 – 0 cm)

Al inicio de ésta época la cubeta se mantiene con una extensión reducida y baja profundidad colapsando hacia el final de la zona. Dominan elementos de la fase inicial especialmente los acuáticos con Pseudoschizaea y Botryococcus. El palmar mixto de Bactris de la llanura aluvial reduce su extensión, ahora acompañado por especies de Mimosaceae. Es muy baja la extensión y representatividad del palmar de tierra firme. El cananguchal aumentó su representación y hacia el final de la zona el escenario es de un cananguchal, rodeado de pantano sin influencia de los bosque tanto de la llanura aluvial como los de tierra firme.

43

Figura 8. Diagrama de reconstrucción paleoecológica San Antonio, Quebrada Beatriz Km 15 1/2 Vía

Tarapacá.

44

9. DISCUSIÓN

9.1. VEGETACIÓN Y DINÁMICA PALEOAMBIENTAL EN SAN ANTONIO

(CERCANIAS DE LETICIA, AMAZONIA COLOMBIANA)

En el periodo comprendido entre 5500 a 4870 años Cal A.P. la ausencia de polen y las características litológicas de la columna analiza documentan que el área de estudio se encontraba inundada. Testimonios adicionales son los resultados obtenidos por Jaramillo et al., (en preparación) en cuanto a la perdida por ignición (LOI), residuo mineral y contenido de materia orgánica e inorgánica, los cuales indican que en el holoceno medio el sitio de estudio presentaba una alta humedad (~21%), la cual fue disminuyendo para el holoceno tardío (~9%) hasta la época actual con ~1% de humedad a nivel local. La disponibilidad de material mineral era alta en el holoceno medio (~18%), pero disminuyo progresivamente hasta la actualidad con aproximadamente 2%. El contenido de materia orgánica disponible fue <2% a lo largo de este periodo (5500 a 1330 años Cal A.P.), mientras que los últimos años aumentó a un 20%. En contraste la materia inorgánica disponible fue mayor en el holoceno medio entre 3915 a 2900 años Cal A.P., en el holoceno tardío disminuyo entre un 6% y 3% y para la época más reciente aumentó a 10%. Posteriormente, entre 4870 y 2900 años Cal A.P. se presenta un periodo durante el cual prevalecieron condiciones cálidas reflejo de la vegetación existente y húmedas pero de menor intensidad que la época anterior (5500 años Cal A.P.). Se evidencia la presencia de algunas áreas boscosas y de llanura aluvial conformadas principalmente por palmares mixtos de Attalea, Geonoma diversa (Pouteria y Iriartea deltoidea) y por palmares mixtos de Bactris, Memora y Symphonia globulifera, respectivamente. Alrededor de los 3680 años Cal A.P., se registra el establecimiento de un cananguchal con baja representatividad. A 3150 años Cal A.P., se encontró un resto de madera la cual data de una edad de 9586 años Cal A.P., el cual fue considerado de origen alóctono, como una evidencia de retrabajamiento de terrazas importante en la zona y transporte de materiales orgánicos. Entre 2900 a 2035 años Cal A.P. aproximadamente dominaban los palmares mixtos representados por Attalea en los bosques de tierra firme a su vez estas acompañadas de palmares mixtos de la llanura aluvial dominados por Bactris. Entre 2660 a 1930 años Cal A.P., le representación del cananguchal de Mauritia flexuosa se recupera csin embargo su abundancia es baja. A partir de los 2035

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años hasta los 1330 años Cal A.P., el sistema es considerado de aguas abiertas con una importante presencia de Botryococcus, dominando las condiciones húmedas en el área, con una disminución de las áreas de bosque y de llanura aluvial. Desde 1450 años Cal A.P., hasta la fecha el cananguchal se establece en la zona y hacia los 650 años Cal A.P. presenta la mayor dominancia registrada en la columna de sedimentos, acompañados en la sucesión de elementos de pantano y algunos de la llanura aluvial. A los 450 años Cal A.P. aproximadamente, se evidencia un aumento significativo en Psedoschizaea y una reducción drástica en el material polínico, desapareciendo del registro los elementos del bosque de tierra firme. En la época más reciente (últimos 400 años Cal A.P.) se evidencia la tendencia a la disminución de los cananguchales, de la llanura aluvial y del bosque de tierra firme, en donde hay mayor registro de elementos acuáticos como lo son las algas y una mayor abundancia de esporas de hongos. 9.2. VARIACIÓN DE LA SEGREGACIÓN ECOLÓGICA DE LOS TIPOS DE

VEGETACIÓN DIFERENCIADOS SEGÚN LAS ASOCIACIONES PALINOLÓGICAS EN LA COLUMNA DE SEDIMENTOS EN SAN ANTONIO

En la Tabla 6, se consigna la información referente a la relación entre las asociaciones palinológicas detectadas en el espectro polínico teniendo en cuenta los patrones de dominancia ecológica de los elementos pioneros, de pantano, Bosque de la Llanura Aluvial y Bosque de Tierra Firme los cuales permiten diferenciar el tipo de vegetación cuya composición florística lo ubica en condición de afinidad actual. Vegetación de pantano. Matorral-pastizal de Paspalum repens y Cecropia latiloba (Prieto et al., 1995; Rangel, 2008), representado en la curva de polen de San Antonio en la Zona I, Sub-Zonas II-A, III-A y III-B.

Cananguchal. Palmar de Mauritia flexuosa (cananguchal) (Van Andel, 1992;

Rangel, 2008), representado en las sub-zonas II-A, II-B, III-A y III-B. Palmar con Tabebuia insignis y Mauritia flexuosa, representado en las sub-zonas III-A y III-B. Bosques de la llanura aluvial. Bosque de Acosmium nitens y Amanoa oblongifolia (Duivenvoorden & Lips, 1993; Rangel, 2008). Bosque con especies de Bactris y de Memora (Toro & Saldarriaga, 1990; Rangel, 2008)

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Bosques de tierra firme. Bosque de Inga quaternata, Pouteria guianensis y Eschweilera cabrerana (IGAC, 1993; Rangel, 2008), representados en San Antonio en todas las zonas diferencias exceptúan la más reciente (Sub-Zona III-B). Bosque con Goupia glabra y Clathrotropis macrocarpa (Duivenvoorden & Lips, 1993; Rangel, 2008) representadas en las sub-zonas I-A y II-A. Bosque de Protium sp., Iryanthera ulei y Lauraceae (Van Andel, 1992; Rangel, 2008), representado en todas las zonas exceptuando la Zona I. Bosque de Memora bractata y Miconia punctata (Urrego, 1997) representado únicamente en la sub-zona II-B. Tabla 6. Relación entre las asociaciones palinológicas diferenciadas en San

Antonio y los tipos de vegetación actual en la región de la Amazonia colombiana (con base en Duivenvoorden & Lips, 1993; Giraldo et al., 2008;

Prieto et al., 1995; Prieto, 2001, Rangel, 2008; Urrego, 1997).

Zona de polen Asociación palinológica Tipo de vegetación actual

afín

Zona I 4870 a 3915 años Cal A.P.

Amaranthaceae + Cecropia +

Litachne pauciflora

Matorral-pastizal de Paspalum repens y Cecropia latiloba

(Prieto et al., 1995; Rangel, 2008)

Attalea + Acalypha + Geonoma diversa + Alchornea

Bosque de Inga quaternata, Pouteria guianensis y

Eschweilera cabrerana (IGAC, 1993; Rangel, 2008)

Bosque con Goupia glabra y Clathrotropis macrocarpa

(Duivenvoorden & Lips, 1993; Rangel, 2008)

Bactris + Malpighiaceae + Miconia + Mimosaceae

Bosque de Acosmium nitens y Amanoa oblongifolia


Sub-Zona II-A

3915 a 2900 años Cal A.P.

Attalea + Acalypha + Alchornea + Pouteria



Bosque con Goupia glabra y Clathrotropis macrocarpa


Bactris + Mabea + Sapium + Mimosaceae

Bosque con especies de Bactris y de Memora (Toro & Saldarriaga, 1990; Rangel,

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afín

2008)

Amaranthaceae + Mauritia flexuosa

Palmar de Mauritia flexuosa (cananguchal) (Van Andel,

1992; Rangel, 2008)

Geonoma diversa + Iritartea deltoidea + Lacmellea

Bosque de Protium sp., Iryanthera ulei y Lauraceae (Van Andel, 1992; Rangel,

2008)

Cecropia + Litachne pauciflora



Sub-Zona II-B

2900 a 2035 años Cal A.P

Acalypha + Alchornea + Apocynaceae + Pouteria




2008)

Geonoma diversa + Iritartea deltoidea + Lacmellea


2008)

Attalea + Geonoma diversa + Acalypha



Bosque de Memora bractata y Miconia punctata (Urrego,

1997)

Bactris + Mabea + Malpighiaceae + Miconia + Sapium


2008)

Bosque de Acosmium nitens y Amanoa oblongifolia


Amaranthaceae + Mauritia flexuosa + Litachne pauciflora


1992; Rangel, 2008)

48


afín

Sub-Zona III-A 2035 a 1330 años Cal A.P.

Mimosaceae + Malpighiaceae + Miconia + Bactris + Mabea +

Symphonia globulifera + Sapium


2008)

Geonoma + Attalea + Acalypha + Alchornea


2008)

Pouteria + Clitoria + Socratea exorrhiza



Litachne pauciflora + Echinochloa polystachya



Amaranthaceae + Mauritia flexuosa + Mauritiella


1992; Rangel, 2008)

Palmar con Tabebuia insignis y Mauritia flexuosa (Urrego,

1997; Rangel, 2008)

Sub-Zona III-B 1330 años Cal

A.P. a la actualidad

Bactris + Mimosaceae + Miconia + Symphonia globulifera + Sapium


2008)

Amaranthaceae + Mautiria flexuosa + Mauritiella


1992; Rangel, 2008)

Palmar con Tabebuia insignis y Mauritia flexuosa

Smilax + Geonoma + Pouteria


2008)

Echinochloa polystachya + Litachnea pauciflora + Xilopia

ligustrifolia



49

9.3. CAMBIOS A ESCALA LOCAL EN SAN ANTONIO Y SU RELACIÓN CON

PATRONES DE CAMBIO CLIMÁTICO REGIONAL

Con la información disponible de las secciones del plano de inundación del Quinché y la Isla de Mariñame situadas en el área del Medio Caquetá por Urrego (1997) y de Caquetá V en el Valle inferior del río Caquetá por Rangel et al., (2008) se realizaron una serie de correlación con el diagrama principal de San Antonio. En la Figura 9 y Figura 10 se presentan los diagramas palinológicos de San Antonio, Quinché 1 y Quinché 2. A pesar de que los grupos de vegetación no estén conformados de la misma manera, es posible compararlos, ya que se diferencia el palmar de Mauritia flexuosa, el bosque de la llanura aluvial (várzea), los elementos acuáticos y los elementos pioneros como Cecropia. En Quinché 1 el dominio del bosque de várzea fue entre las profundidades 125 a 250 cm con una edad mayor a los 2500 años A.P., en donde la representación de Mauritia fue bastante baja. Al comienzo de la perforación Quinché 1 no aparecen registros de polen, situación que se relaciona con lo ocurrido en San Antonio. La zona C de Quinché 1 cuenta con una buena representación del bosque de várzea, mientras que en San Antonio para esa época (Sub-Zona II-A) predominaba una cubeta con elementos acuáticos. Entre 2500 y 500 años A.P., en Quinché 1 (Figura 9) se presenta un aumento en la representación de Mauritia, una disminución en los elementos pioneros y un aumento en la representación del bosque de la llanura aluvial (Várzea). En San Antonio ocurre algo similar con un aumento del bosque de la llanura aluvial sin embargo son los elementos acuáticos los que dominan. Entre 500 años A.P. y la época actual en Mariñame 1 (Figura 11) aumenta la representación de Mauritia y disminuye drásticamente la representación del bosque pionero (Cecropia), en San Antonio se presenta una situación muy parecida con respecto a la disminución del cananguchal. En Quinché 2 (Figura 10) es posible observar los cambios ocurrido en los últimos 1900 años A.P., diagrama que es comparable con San Antonio en las Sub-Zonas III-A y III-B. Entre 1900 y 1500 años A.P., en Quinché 2 predomina la representación del bosque pionero de Cecropia con evidencias de la presencia de elementos acuáticos, en donde la representación de Mauritia es continua. En San Antonio no se registran elementos pioneros, Mauritia aunque está presente evidencia valores bajos y la presencia de elementos acuáticos es similar a la de

50

Quinché 2. Entre 1500 años A.P. a la época actual aumenta la representación de Mauritia en Quinché 2, evento que guarda similitud con los resultados que se presentaron en San Antonio, sin embargo para este último la representación del cananguchal es más baja comparativamente. En la Figura 11 y Figura 12 se muestran los diagramas palinológicos de San Antonio, Mariñame 1 y Mariñame 2, en donde las zonas D, E y F definidas para Mariñame 1 se observa que la consolidación del cananguchal se da a partir de los 4750 años A.P., y en Mariñame 2 a los 5000 años A.P. aproximadamente, evidenciando el reflejo de un ambiente netamente de pantano, Para la Isla de Mariñame es claro el establecimiento del cananguchal de Mauritia, sin embargo en el caso de San Antonio sucede lo contrario y no es posible identificar un desarrollo tan robusto de Mauritia en este sitio. Con respeto al Valle inferior del río Caquetá en el diagrama palinológico de Caquetá V (Figura 13) se diferencia una época entre 2000 y 1500 años Cal A.P., aproximadamente en donde el desarrollo del cananguchal de Mauritia se hace notable a lo largo de la secuencia estratigráfica, acompañado por el aumento del bosque llanura de inundación, época para la cual en San Antonio el desarrollo de Mauritia era muy bajo y poco dominante mientras que el bosque de llanura aluvial estaba muy desarrollado y se consolidaba un palmar mixto principalmente representado por Bactris. Al comparar estos diagramas se infiere que el desarrollo de los cananguchales seguramente responde a condiciones locales en cada sitio; hay localidades donde el espectro polínico se asocia de manera directa con San Antonio con el establecimiento y crecimiento vigoroso del cananguchal (Mariñame 2). En otras localidades como Mariñame 1, Quinché 1 y Caquetá V, se diferencian periodos en donde el desarrollo del cananguchal es representativo pero no se mantiene a lo largo del tiempo. En Quinché 2 el cananguchal está representado en los últimos 1900 años A.P., pero no refleja una dominancia como lo hace en la Isla de Mariñame. En la Tabla 7 se presentan los escenarios climáticos en cuanto a la humedad, identificados en San Antonio para cada una de las zonas estratigráficas y de manera general se establecen también los escenarios para el plano de inundación (Quinché), la Isla de Mariñame y el Valle inferior del río Caquetá (Caquetá V).

51

Tabla 7. Escenarios climáticos de San Antonio en los últimos 5500 años A.P.

Sitio Zonas Escenario climático Edad

San Antonio

Sub-Zona III-B

Época húmeda (actual) H+

1330 años Cal A.P. a la actualidad

Sub-Zona III-A

Época húmeda, de mayor intensidad que la sub-zona II-B y ligeramente más húmeda

que de la sub-zona II-A H++


Sub-Zona II-B

Época de menor humedad que las anteriores,

considerada como al de menor humedad en la

reconstrucción H


Sub-Zona II-A

Época húmeda, pero de menor intensidad que la

anterior. H+++


Zona I

Época muy húmeda considerada la más humedad

en el palinograma. H++++


Tabla 8. Escenarios climáticos identificados en Quinché, Mariñame y

Caquetá V.

Sitio Escenario climático Edad

Quinché 1 Época húmeda. H++ 2500 años A.P., a la

actualidad

Quinché 2 Época muy húmeda. H+++

1500 años A.P., a la actualidad

Época húmeda. H++ 1900 a 1500 años

A.P.

Caquetá V Época húmeda. H++


Época muy húmeda. H+++ 2800 a 2000 años

A.P. aprox.

Mariñame 1 Época muy húmeda. H++++


Época húmeda. H+++ 4800 a 4500 años

A.P.

Mariñame 2 Época muy húmeda. H++++ 5000 años A.P., a la

actualidad

52

Entre 5500 y 5400 años Cal A.P., Urrego (1997) registra para Mariñame 1 y 2 la acumulación de materia orgánica y macrorestos en el registro sedimentario como igualmente sucedió en San Antonio. Urrego (1997) asocio dichos periodos a niveles relativamente bajos de inundación anual, observación que coincide con lo mencionado por Van der Hammen, (1986) para la cuenca del Bajo Magdalena-Cauca-San Jorge. Entre los 4200 a 4000 años Cal A.P. aproximadamente se evidencia un cambio en la sedimentología en San Antonio, se identifican arenas arcillo limosas de color café grisáceo y arenas cuarzosas mal seccionadas en donde la proporción de materia orgánica disminuye considerablemente para esta época (Jaramillo et al., 2013), evento que se puede asociar con aumentos en la temperatura a nivel local entre 4180 a 3697 años Cal A.P. Urrego (1997) consideró a esta época como seca a pesar de que se establece un bosque de Mauritia el cual presenta serias limitaciones en el drenaje y alta acumulación. En la región de la Gran Sabana Venezolana, Rull, (1992) registra el establecimiento de sabanas dominadas por Mauritia. Alrededor de los 3800 años Cal A.P., en San Antonio se encontró una turba con fracción arenosa color gris muy oscuro y con arenas de color café muy pálido, la proporción de materia orgánica es de 60-70% (Jaramillo et al., 2013). Urrego, (1997) menciona para Quinché en esa época (3700 años A.P.) el descenso en el nivel del agua del río. Estos eventos se pueden relacionar con una capa turbosa identificada por Van der Hammen et al., (1992) fechada en 3680±35 años A.P., que se asoció con una extensión de ese periodo seco alrededor de 4000 años A.P. A los 3150 años Cal A.P., aproximadamente se registra en San Antonio un importante retrabajamiento de las terrazas presentes en el área de estudio, dicho retrabajamiento lleva consigo arrastre de sedimentos y de materia orgánica en gran cantidad, registrando troncos de tamaño considerable y que datan de hace unos 9620 años Cal A.P., aproximadamente. A los 2700 años Cal A.P. aproximadamente, se diferenció un periodo seco en San Antonio en donde desaparecen casi por completo del registro palinológico los elementos pioneros y de pantano, el bosque de la llanura aluvial disminuye, evento que a nivel regional se relaciona con lo presentado por Van der Hammen et al., (1992) para el área del Medio Caquetá.

53

Entre 1950 y 1600 años Cal A.P., se detecta un periodo cálido (más húmedo) en San Antonio, el cual se puede asociar con lo ocurrido en los planos de inundación del Medio Caquetá, en donde el nivel del río disminuyó, generó sitios aislados y dió paso a la formación de la playa y posteriormente al bosque pionero de Cecropia (Urrego, 1997). A partir de 1600 hasta aproximadamente 900 años Cal A.P., las condiciones de humedad y de inundación de la cubeta eran ideales para el establecimiento de los cananguchales. Urrego (1997) mencionó que entre 1550 y 950 años calendario A.P., Quinché 1 y 2 se sometían a un periodo de inundación estacional cubierto por bosque de várzea. Estas variaciones en la disponibilidad de agua en San Antonio es posible que se relacionen con el periodo de inundaciones ocurrido entre 1300 y 800 años A.P., mencionados para la Amazonia por Colinvaux et al., (1985), Colinvaux et al., (1988), Bush & Colinvaux (1988), Frost, (1988) y Van der Hammen et al., (1992).

54

Figura 9. Relación cambios paleoecológicos San Antonio vs. Quinché 1 (Medio Caquetá) tomado y

modificado de Urrego (1997).

3900 años A.P.

3180 años A.P.

2420 años A.P.

55

Figura 10. Relación cambios paleoecológicos San Antonio vs. Quinché 2 (Medio Caquetá) tomado y modificado de Urrego (1997).

1900 años A.P.

1500 años A.P. 1175 años A.P.

56

Figura 11. Relación cambios paleoecológicos San Antonio vs. Mariñame 1 (Medio Caquetá) tomado y

modificado de Urrego (1997).

4780 años A.P.

57

Figura 12. Relación cambios paleoecológicos San Antonio vs. Mariñame 2 (Medio Caquetá) tomado y modificado de Urrego (1997).

~5500 años A.P.

58

Figura 13. Relación cambios paleoecológicos San Antonio vs. Caquetá V (Valle inferior del río Caquetá) tomado y modificado de (Rangel et al., 2008).

2835 años Cal A.P.

59

CONCLUSIONES

Con el análisis palinológico realizado en la perforación de San Antonio, Quebrada Beatriz Km 15 ½ Vía Tarapacá en el Municipio de Leticia, y la posterior reconstrucción de los cambios en la vegetación se demuestra que existieron variaciones ambientales a nivel local y regional durante los últimos 5500 años A.P. aproximadamente, algunas de estas variaciones paleoambientales se pudieron relacionar con patrones de cambio de clima regional. Los cambios en la vegetación están relacionados con las variaciones climáticas (precipitación e inundación) (Absy, 1979; Campbell et al., 1984; Colinvaux et al., 1985 y Van der Hammen et al., 1991). En zonas donde actualmente se establecen comunidades de cananguchales dominados por Mauritia flexuosa fue posible identificar que hace 5500 años el nivel de inundación era mayor al actual lo cual no permitió el establecimiento de los cananguchales. En la reconstrucción se segregaron tres fases de cambio en la sucesión ecológica así: Fase inicial: Elementos acuáticos + Elementos Pioneros + Elementos de Pantano, Fase intermedia: Bosque de la Llanura Aluvial (BLA) y Fase tardía: Bosque de Tierra Firme (BTF). La Zona I, 4870 a 3915 años Cal A.P. es una época muy húmeda que no facilitó el establecimiento de cananguchales, ésta presentaba una alta disponibilidad de carbono orgánico y se registró la presencia de carbono inorgánico. En la Zona II (3915 a 2035 años Cal A.P.) particularmente en la sub-Zona II-A, 3915 a 2900 años Cal A.P., y a partir de 3055 años Cal. A.P., hasta la fecha se registra el establecimiento de los cananguchales en la zona, siendo ésta una época ligeramente menos húmeda, con aumento en la disponibilidad de carbono orgánico cuando disminuyó el cananguchal, evidenciando que la no disponibilidad de carbono inorgánico. Mientras que en la sub-Zona II-B, 2900 a 2035 años Cal A.P., se presenta una época de menor humedad (dominio de palmar mixto), mayor disponibilidad de carbono inorgánico y disminuye el carbono orgánico,. En la Zona III (2035 años Cal A.P., hasta la actualidad) fue posible observar que la sub-Zona III-A, 2035 a 1330 años Cal A.P., fue una época más o menos húmeda, con aumento del carbono orgánico en la fase inicial y disminución de éste al final del periodo al igual que el carbono inorgánico. A su vez en la sub-Zona III-B: 1330 años a actualidad, se registró una época húmeda, en donde aumentó progresivamente el carbono orgánico y disminuyó considerablemente el inorgánico.

60

Con respecto a la presencia de cananguchales en el área de estudio es posible decir que su representatividad ha estado variando desde el Holoceno medio hasta la actualidad (2490 a 1960 años Cal A.P., 1645 a 1020 años Cal A.P. y 110 años Cal A.P. a la fecha) lo cual presenta una definición clara y evidente de épocas del inicio del cananguchal. Los cambios paleoambientales que se presentaron durante el Holoceno, como lo fueron variaciones en la humedad, en los niveles de inundación del río Amazonas y el retrabajamiento de terrazas y sedimentos afectaron la dominancia del cananguchal (palmar de M. flexuosa). Los cananguchales se establecían en épocas húmedas acompañados por elementos acuáticos y pioneros, cuando las condiciones de humedad disminuían de manera considerable los elementos del bosque de tierra firme dominaban representados en el paisaje por palmares mixtos acompañados de especies pertenecientes a vegetación de la llanura aluvial. Los resultados obtenidos permiten sugerir que la variación de la vegetación en el área de estudio a través del tiempo es el reflejo de cambios en el caudal y cambios en condiciones en cuanto a la humedad local, a su vez esta investigación permite consolidar la presunción de Rangel et al., (2008), acerca del estado crítico de la conservación de los Cananguchales amazónicos desde el Holoceno hasta el presente.

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