Las redes alimenticias son mapas de los caminosdescritos en el famoso banco enredado deDarwin y tienen una larga historia en la ecología.Al igual que los mapas de un lugar desconocido,las redes alimenticias parecensorprendentemente complejas. A menudo sepublicaban para demostrar justo eso. Sinembargo, estudios recientes muestran que lasredes alimenticias de un amplio rango decomunidades terrestres, marinas y de aguasdulces comparten una importante lista depatrones. 1 :669

Red tróficaUna red trófica, (red alimentaria o un ciclo alimenticio) es la interconexión natural de las cadenas alimenticias y generalmentees una representación gráfica (usualmente una imagen) de quién se come a quién en una comunidad ecológica. Otro término parared alimenticia es un sistema de consumidor_recurso. Los ecólogos clasifican a los seres vivos de manera muy general en una dedos categorías llamadas niveles tróficos. Esta categorización comprende a:

1. los autótrofos2. los heterótrofos.

Para mantener sus cuerpos, crecer, desarrollarse y reproducirse, los autótrofos producen materia orgánica desde sustanciasinorgánicas, incluyendo minerales y gases como el dióxido de carbono. Esas reacciones químicas requieren energía, la cualprincipalmente proviene del sol, mayoritariamente de la fotosíntesis, aunque una cantidad puede provenir de aguas termales.Existe un gradiente entre los niveles tróficos que va desde los autótrofos estrictos que obtienen su única fuente de carbono de laatmósfera a los mixótrofos (como las plantas carnívoras) que son organismos autótrofos que pueden obtener materia orgánicaparcialmente por otro método que no sea la atmósfera y hasta los heterótrofos estrictos que deben consumir a otros organismospara obtener materia orgánica. Las conexiones en una red alimenticia ilustran las rutas de consumo, en donde los heterótrofosobtienen materia orgánica al alimentarse de los autótrofos y otros heterótrofos. Una red alimenticia es, entonces, una ilustraciónsimplificada de los varios métodos de alimentación que existen en un ecosistema y las conexiones que lo convierten en unsistema de intercambio único. Hay diferentes tipos de alimentación que se pueden dividir de forma general en herbívora,carnívora y parasitismo. Una parte de la materia orgánica consumida por los heterótrofos, como los azúcares, provee energía.Tanto los autótrofos como heterótrofos pueden ser de todos los tamaños, desde microscópicos hasta de toneladas de peso - desdecianobacteria hasta helechos gigantes, desde virus a bdellovibrio hasta ballenas azules.

Charles Elton fue el pionero en el concepto de los ciclos alimenticios, cadenas alimenticias y demás en su texto clásico de 1927,"Ecología Animal"; se reemplazó la cadena alimenticia de Elton por red alimenticia en textos subsecuentes. Elton organizó a lasespecies en grupos funcionales lo cual fue la base para la publicación clásica de Raymond Lindeman acerca de la dinámica tróficaen 1942. Lindeman enfatizó la importancia de los descomponedores en el sistema de clasificación trófico. La noción de una redalimenticia tiene un origen histórico en los escritos de Charles Darwin y su terminología, incluyendo al "banco enredado", "red dela vida", "red de relaciones complejas" y "el continuo movimiento de las partículas de la tierra". Antes, en 1768, John Bruckerdescribió a la naturaleza como una "red continua de vida".

Las redes alimenticias son representaciones "limitadas" de ecosistemas reales ya que agregan muchas especies en especiestróficas, que son grupos funcionales que tienen los mismos depredadores y presas en una red alimenticia. Los ecólogos usan esassimplificaciones en modelos cuantitativos o matemáticos de los sistemas consumidor-recurso para estudiar su dinámica.

Taxonomía de una red alimenticiaNiveles tróficosDinámica tróficaFlujo energético y biomasaCadena alimenticiaPirámides ecológicas

Flujo de materia y reciclaje

Tipos de redes alimenticias

Índice

Red detrítica

Redes alimenticias cuantitativasComplejidad y estabilidad

Historia de las redes alimenticas

Véase también

Referencias

Bibliografía

Las conexiones en una red alimenticia creanun mapa de las conexiones alimenticias (quiénse come a quién) en una comunidad ecológica.Ciclo alimenticio es el términdo anticuadosinónimo a red alimenticia. Los ecologistasagrupan a todas las formas de vida en dosgrupos tróficos: los autótrofos y losheterótrofos. Los autótrofos obtienen energía(ya sea químicamente, capturando la energíadel sol a través de la fotosíntesis o sin ella)que utilizan en la respiración. Los heterótrofosconsumen biomasa en vez de producirla yaque metabolizan, crecen y añaden niveles deproducción secundaria. Una red alimenticiailustra un conjunto de consumidores polífagosheterotróficos que crean una red y circulan elflujo de energía y nutrientes desde una baseproductiva de autótrofos.1 4 5

El número de conexiones tróficas porconsumidor es una medida de la conectanciade la red alimenticia. Las cadenas alimenticiasson anidadas dentro de las conexiones tróficasde las redes alimenticias. Las cadenas

alimenticias son rutas alimenticias lineales que siguen a consumidores monofagos desde la base hasta el máximo consumidor, queusualemente es un gran carnívoro.6 7 8

Las conexiones en una red alimenticia unen nodos, que son taxones biológicos llamados especies tróficas. Las especies tróficasson grupos funcionales que tienen los mismos depredadores y presas dentro de la red alimenticia. Ejemplos comunes de nodosincluyen parásitos, microbios, descomponedores, consumidores y depredadores, cada uno de los cuales contiene muchas posiblesespecies que pueden conectarse con otras especies tróficas.9 10

Las redes alimenticias tienen niveles y posiciones tróficas. Las especies basales, como las plantas, forman el primer nivel y sonespecies que no se alimentan de ninguna otra criatura en la red. Las especies basales pueden ser autótrofos o detritívoros,incluyendo "la descomposición de materia orgánica y sus microorganismos asociados que se definen como detrito, material micro

Taxonomía de una red alimenticia

Una red alimenticia simplificada que ilustra una cadena trófica detres elementos. (productores-herbívoros-carnívoros) ligados adescomponedores. El movimiento de los nutrientes minerales escíclico mientras que el de energía es unidireccional. Las especiestróficas están en círculos como nodos y las flechas ilustran lasconexiones.2 3

Niveles tróficos

inorgánico y microorganismosasociados así como material vegetalvascular."12 :94 La mayoría de losautótrofos capturan la energía solar através de la clorofila, pero algunosotros (los quimiolitótrofos) laobtienen a través de la oxidaciónquímica de compuestos inórganicosy pueden crecer en ambientesoscuros, como la bacteria de azufreThiobacillus, que vive en aguastermales sulfurosas. La cima tienesuperpredadores que ninguna otraespecie es capaz de matardirectamente para utilizarlo comofuente de alimento. Los nivelesintermedios están llenos deomnívoros que se alimentan de másde un nivel y causan que la energíafluya en muchas direcciones desdelas especies basales13

En el esquema más simple, el primer nivel trófico son las plantas, luego los herbívoros y después los carnívoros en el tercer nivel.El nivel trófico es igual a uno más que la longitud de la cadena, que es el número de conexiones para llegar hasta la base. La basede la cadena tiene un número de cero.1 14 Los ecologistas identifican relaciones de alimentación y organizan a las especies encategorías tróficas a través de un extenso análisis de contenido de vísceras de las diferentes especies. La técnica ha sido mejoradaa través del uso de isótopos estables que mejoran el seguimiento del flujo de energía a través de la red.15 Se pensaba que losorganismos omnívoros eran raros, pero la evidencia sugiere lo contrario lo cual indica que las clasificaciones trópicas son máscomplejas.16

El concepto de nivel trófico fue introducido en una publicación clave histórica de la dinámica trófica, en 1942 por RaymondLindeman. La base de la dinámica trófica es la transferencia de energía de una parte del ecosistema a otra.14 17 El concepto haservido como herramienta cuantitativa, pero tiene varias limitaciones mayores incluyendo la precisión con la cual se puederelacionar a un organismo con un cierto nivel trófico. Los omnívoros, por ejemplo, no se restringen a un solo nivel. Sin embargo,investigaciones recientes revelan que los niveles tróficos sí existen, pero que "encima del nivel de los herbívoros, las redesalimenticias se clasifican mejor como una red compleja de omnívoros".16 :612

Una cuestión central en la literatura de la dinámica trófica es la naturaleza del control y regulación de los recursos y laproducción. Los ecologistas utilizan modelos simplificados de una posición (productor, carnívoro, descomponedor). Usando esosmodelos, los ecologistas han probado varios mecanismos de control ecológicos. Por ejemplo, los herbívoros normalmente tienenabundancia de recursos vegetales, lo que significa que el control de sus poblaciones se debe en gran parte a sus depredadores.Esto es conocido como la hipótesis de arriba-abajo o del mundo verde. De manera opuesta a la primera hipótesis, no toda lamateria vegetal se puede consumir y la calidad nutricional y posibles defensas químicas de las plantas sugieren un modelo abajo-arriba.18 19 20 Estudios recientes indican que ambos tipos de fuerzas pueden influenciar la estructura de una comunidad y que elgrado con el que lo hacen es dependiente del conexto ambiental.21 22 Esas interacciones complejas involucran a más de dosniveles tróficos.23

Una pirámide trófica (a) y una simplificada red alimenticia (b) ilustrando lasrelaciones ecológicas entre las criaturas que son típicas de un ecosistematerrestre boreal. La pirámide trófica representa la biomasa de formaaproximada (usualmente medida como peso seco total) en cada nivel. Lasplantas generalmente tienen la mayor biomasa. Los nombres de lascategorías tróficas se muestran a la derecha de la pirámide. Algunosecosistemas, como los humedales, no se organizan de forma de pirámideestrictamente, ya que las plantas acuáticas no son tan productivas como lasterrestres de larga vida (árboles). Las pirámides tróficas son generalmentede uno de tres tipos: 1) de números 2) de biomasa, 3) de energía.11

Dinámica trófica

La ley de laconservación de lamasa data deldescubrimieno deAntoine Lavoisier de1789 que enuncia quela masa no sea crea nise destruye en lasreacciones químicas.En otras palabras, lamasa de cualquierelemento al principiode una reacción debeser igual a la masa deese mismo elementoal final de la reacción.25 :11

Otro ejemplo de interacción multi-trófica es la cascada trófica, en la cual los depredadores ayudan a incrementar el crecimientode las plantas al prevenir el consumo excesivo de las mismas por los herbívoros. Las conexiones en una red alimenticia ilustranrelaciones tróficas directas entre especias, pero también hay efectos indirectos que pueden alterar la abundancia, distribución, obiomasa de los niveles tróficos. Por ejemplo, los depredadores que consumen herbívoros influencian indirectamente el control yregulación de la producción primaria en plantas. Aunque los depredadores no consuman las plantas de manera directa, regulan ala población de herbívoros que las consume. El efecto neto de las relaciones directas e indirectas se llama cascada trófica. Lascascadas tróficas se separan como cascadas por nivel de especies, donde sólo un subconjunto de la dinámica de la red alimenticiaes alterado por un cambio en número de población; así como las cascadas por nivel de comunidad donde un cambio en el númerode población tiene un efecto dramático en toda la red.24

Véase también: Flujo de energía en un ecosistema

Las redes alimenticias ilustran el flujo de energíaa través de conexiones tróficas. El flujo deenergía es direccional, lo cual contrasta con elflujo de materia que es cíclico.27 El flujo deenergía "usualmente incluye producción,consumo, asimilación, perdidas de no asimilación(heces) y respiración (costo demantenimiento)."5 :5 De modo muy general, elflujo de energía E se puede definir como la sumametabólica de la producción P y la respiración Rde forma E=P+R.

La masa (o biomasa) de algo es igual a sucontenido energético. La masa y la energía estánrelacionadas íntimamente. Sin embargo, laconcentración y calidd de los nutrientes es variable. Muchas fibras de plantas, por ejemplo, no pueden ser digeridas por losherbívoros dejando a las comunidades de pastizales más limitadas en nutrientes que en otras donde las bacterias pudieran accedera los nutrientes28 29 "Los organismos usualmente extraen energía en la forma de carbohidratos, lípidos y proteínas. Esospolímeros tienen un rol doble tanto como fuentes de energía como bloques de construcción."29 :1230–1231 Las unidades en redes

Flujo energético y biomasa

Izquierda: Diagrama de flujo de energía de unarana. La rana representa un nodo en una redalimenticia extendida. La energía ingerida esutilizada para los procesos metabólicos y luego setransforma en biomasa. El flujo continúa si la ranaes ingerida por depredadores, parásitos o comocadáver en el suelo. Este diagrama de flujo deenergía ilustra cómo la energía se pierde en eltranscurso de dar energía a los procesosmetabólicos que terminan en biomasa.

Derecha: Una cadena alimentcia de tres componentes,

expandida (1. plantas, 2.herbívoros, 3.carnívoros) que ilustra la

relación entre los diagramas de flujo alimenticios y la

transformación energética. La energía se "degrada", dispersa y

baja de calidad a lo largo de una cadena alimenticia.

Abreviaturas: I=input (entrada), A=asimilación, R=respiración,

NU=no utilizado, P=producción, B=biomasa.26

de flujo de energía son normalmente una medida de masa o energía por metro cuadrado por unidad de tiempo. Los diferentesconsumidores tendrán diferentes eficiencias metabólicas en sus dietas. Cada nivel trófico transforma la energía en biomasa. Losdiagramas de flujo de energía ilustran las tasas y eficiencia de transferencia de un nivel trófico a otro. 30 31

Se da el caso de que la biomasa de cada nivel trófico disminuye de la base de la cadena hacia la cima. Esto es porque la energía sepierde en el ambiente en cada transferencia ya que aumente la entropía. Aproximadamente del 80 % al 90 % de la energíautilizada en los procesos vitales de los organismos se pierde como calor o desechos. Sólo de 10 % a 20 % de la energía pasa alsiguiente organismo.32 la cantidad puede ser menor que 1 % en animales que consuman plantas poco digeribles y puede ser tanalta como 40 % en algunos casos de pláncton.33 Las representaciones gráficas de la biomasa o productividad en cada nivel sellaman pirámide ecológicas o tróficas. La transferencia de energía de los productores primarios a los máximos consumidorespuede ser caracterizada por diagramas de flujo de energía. 34

Una medida utilizada comúnmente para cuantificar la estructura de las redes alimenticias es la longitud de la cadena alimenticia.Esta longitud es otra forma de describir a las redes alimenticias como una medida del número de especies encontradas comoenergía o nutrientes que se mueven de las plantas a los depredadores.35 :269 Hay diferentes formas de calcular esta longituddependiendo de qué parámetros dinámicos sean considerados: conectancia, energía o interacción.35 En su forma más simple, lalongitud de una cadena es el número de conexiones entre un consumidor trófico y la base de la red. La longitud promedio de lared entera es el promedio de todas las longitudes de todas las cadenas en una red alimenticia.4 13

En un ejemplo simple de depredador-presa, un ciervo está alejado por un paso de las plantas que consume (longitud de cadena=1)y el lobo que se lo come está separado por dos pasos (longitud de cadena = 2). La influencia relativa que tienen los parámetros enlas redes alimenticias se relacionan con interrogantes como:

la identidad o existencia de pocas especies dominantes (llamados interactores fuertes)el número total de especies y la longitud de la cadena alimenticia (que incluye a muchos interactores débiles) y

cómo se determina la estructura, función y estabilidad de la comunidad. 36 37

En una pirámide de números, el número de consumidores en cada nivel decrementa significativamente, de modo de que un solosuperpredador (como un oso polar o un humano) es soportado por una cantidad mucho mayor de productores independientesentre sí. Usualmente hay un máximo de cuatro o cinco conexiones en una cadena alimenticia, aunque en sistemas acuáticos suelehaber más. Eventualmente, toda la energía en una cadena termina convertida en calor.4

Las pirámides ecológicas ponen a los productores primarios en la base. Ilustran las diferentes propiedades de los ecosistemas,incluyendo el número de individuos por unidad de área, biomasa (g/m2), y energía (k cal m−2 año−1). El arreglo emergente deforma piramidal de los niveles tróficos con cantidades de energía que decremetan al removerse especies de la fuente deproducción es uno de los patrones que se repite entre los ecosistemas planetarios.3 1 38 El tamaño de cada nivel en la pirámidegeneralmente representa a la biomasa, que se puede medir como el peso seco de un organismo.39 Los autótrofos tienen la mayorproducción global de biomasa, con los microbios como contendiente que a veces los iguala o supera.40 41

La estructura piramidal puede variar a lo largo de los ecosistemas y el tiempo. En algunas instancias las pirámides de biomasapueden invertirse. Este patrón se observa en ecosistemas acuáticos y arrecifes de corales. El patrón de la inversión de biomasa seatribuye a los diferentes tamaños de los productores. Las comunidades acuáticas son dominadas por prductores que son máspequeños y tienen muy altas tasas de crecimiento. Los productores acuáticos, como las algas planktónicas o acuáticas, carecen dela gran acumulación de crecimiento secundario que existe en los árboles maderosos de los ecosistemas terrestres. Sin embargo,son capaces de reproducirse lo suficientemente rápido para soportar una biomasa más grande. Esto invierte la pirámide. Los

Cadena alimenticia

Pirámides ecológicas

consumidores primarios tienen períodos de vida másgrandes y crecimiento más lento que acumula másbiomasa que los productores que consumen. Losfitoplánkton viven tan sólo unos días, mientras que loszooplankton que consumen a los fitoplánkton viven porsemanas y los peces que los consumen viven por variosaños.42 Además, la tasa de mortalidad de losdepredadores acuáticos suele ser más baja que la de losconsumidores pequeños, lo cual contribuye al patrón depirámide invertida. La estructura poblacional, tasas demigración y refugios ambientales para las presaspodrían ser otras causas de este patrón. Las pirámidesde energía, sin embargo, siempre tendrían una forma depirámide normal si se incluyen todas las fuentes dealimento y esto lo dicta la segunda ley de latermodinámica.4 43

Muchos de los elementos y minerales terrestres estáncontenidos dentro de los tejidos y dietas de losorganismos. Por ende, los ciclos minerales y denutrientes hacen un seguimiento de las rutas energéticasde las redes alimenticias. Los ecologistas empleanestequiometría para analizar los elementos principalesencontados en todos los organismos: carbono (C),nitrógeno (N) y fósforo (P). Hay una gran diferenciaentre muchos sistemas terrestres y acuáticos ya que lasrelaciones C:P y C:N ratios son mucho más altas ensistemas terrestres mientras que la relación N:P es igualen ambos sistemas.44 45 46 Los nutrientes mineralesson los recursos materiales que los organismosnecesitan para el crecimiento, desarrollo y vitalidad.Las redes alimenticias describir las rutas de los ciclosde los minerales a manera en que éstos fluyen a travésde los organismos.4 17 La mayoría de la producción

primaria en un ecosistema no se consume, se recicla por desde el detrito a su forma de nutriente útil.47 Muchos de losmicroorganismos del planeta están involucrados en la formación de minerales en un proceso llamado biomineralización.48 49 50 Las bacterias que viven en sedimentos detríticos crean y circulan nutrientes y biominerales. 51 Aunque se hayan tratado a losmodelos de red alimenticia y a los ciclos de nutrientes por separado, hay una fuerte correlación funcional entre los dos entérminos de estabilidad, flujo, fuentes y reciclaje de nutrientes minerales. 52 53

Las redes alimenticias son una demostración diminuta de la complejidad de los ecosistemas reales. Por ejemplo, el número deespecies en el planeta es cercano al orden de 107, con más del 95 % de estas especies siendo microbios e invertebrados, de loscuales relativamente pocos han sido clasificados por taxonomistas.54 55 56 Se entiende explícitamente que los sistemas naturalesson "resbalosos" y que las posiciones tróficas en una red alimenticia simplifican la complejidad de los sistemas reales que a veces

Izquierda superior: Una pirámide de cuatroniveles tróficos con suelo y su comunidad dedescomponedores como base. Derechasuperior: Una pirámide de tres niveles tróficosligada a los conceptos de biomasa y de flujo deenergía. Inferior: Ilustración de un rango depirámides ecológicas, incluyendo a la superiorde números, intermedia de biomasa e inferiorde energía. El bosque terrestre (verano) y elcanal inglés exhiben pirámides invertidas. Nota:los niveles tróficos no están a escala y laspirámides excluyen a microorganismos yanimales del suelo. Abreviaturas:P=Productores, C1=Consumidores primarios,C2=Consumidores secundarios,C3=Consumidores terciarios, S=Saprótrofos.4

Flujo de materia y reciclaje

Tipos de redes alimenticias

están enfatizados en relaciones raras. La mayoría de los estudios se enfocan en las influencias más grandes donde sucede elgrueso de la transferencia de energía.18 "Estas omisiones y problemas son razones de preocupación, pero según las evidenciasactuales, no representan dificultades irresolvibles."1 :669

Hay diferentes tipos o categorías de redesalimenticias:

Red fuente - uno o más nodos,todos sus depredadores, toda lacomida que estos consumen y asísucesivamente.Red hundida - uno o más nodos,todas sus presas, toda la comida queesas presas consumen y asísucesivamente.Red de comunidad o conectividad- un grupo de nodos y todas lasconexiones de quién se come aquién.Red de flujo de energía - Flujoscuantificados de energía entre nodosa lo largo de conexiones entre un recurso y un consumidor.1 39

Red paleoecológica - Una red que reconstruye ecosistemas desde el registro fósil.57 Red funcional - Enfatiza la significancia funcional de ciertas conexiones que tengan mayor fuerza de interaccióny por ende mayor peso en la organización de la comunidad, más aún que en los rutas de flujo de energía. Lasredes funcionales tienen compartimientos, los cuales son sub-grupos de la red más grande donde hay diferentesdensidades y fuerzas de interacción.37 58 Las redes funcionales enfatizan que "la importancia de mantener laintegridad de una comunidad se refleja en su influencia en las tasas de crecimiento de otras poblaciones."39 :511

Dentro de esas categorías, las redes alimenticias se pueden organizan de acuerdo a los diferentes tipos de ecosistemasinvestigados. Por ejemplo, las redes alimenticias humanas, redes de agricultura, detríticas, de comida marina y acuática engeneral, del suelo, del ártico, terrestres y microbianas. Esas caracterizaciones surgen del concepto de ecosistema, lo cual asumeque el fenómeno bajo investigación (interacciones y ciclos de retroalimentación) son suficientes para explicar patrones dentro delímites como la orilla del bosque, una isla, costa o alguna otra característica física pronunciada.59 60 61

En una red detrítica, la materia animal y vegetal se fragmenta por los descomponedores, bacterias y hongos, y se mueve hacia losdetritívoros y luego a los carnívoros.62 A menudo hay relaciones entre la red detrítica y la red de "pasto". Los hongos producidospor descomponedores en la red detrítica se convierten una fuente de energía para ciervos, ardillas y hasta ratón. Los gusanosconsumidos por aves son detritívoros al consumir hojas en descomposición.63

"El detrito puede ser definido de manera general como cualquier forma de materia orgánica no viva que incluye a diferentes tiposde tejido vegetal, (basura de hojas, madera muerta, algas, tejido animal (carroña), microbios muertos, heces, así como losproductos secretados. La importancia relativa de esas formas de detrito varía en términos de orgien, tamaño y composición a lolargo de diversos ecosistemas."47 :585

Los ecologistas recolectan datos de los niveles tróficos y las redes alimenticias para modelar estadísticamente y calcularparámetros matemáticamente, como aquellos usados en otros tipos de análisis de redes para estudiar patrones y propiedadesemergentes que estén compartidas entre ecosistemas. Hay diferentes dimensiones ecológicas que pueden ser mapeadas para crearredes alimenticias más complejas, incluyendo: composición de la especie (tipo de especie), la riqueza (número de especies),biomasa (el peso seco de plantas y animales), productividad (tasas de conversión de energía y nutrientes hacia crecimiento) y

Los estudios paleoecologicos reconstruyen cadenas alimenticias yniveles tróficos. Las principales productoras forman la base (esferasrojas), los depredadores encima (esferas amarillas), con las ligasrepresentado ligas o conexiones de alimentación. Las redesalimenticas originales (izquierdo) son simplificadas (derecho) alagregar grupos que se alimentan con algo de común. 57

Red detrítica

Redes alimenticias cuantitativas

estabilidad (redes alimenticias en el tiempo). Undiagrama de red alimenticia que incluye composicionesde especies puede mostrar cómo el cambio en una solaespecie puede afectar a muchas otras de manera directae indirecta. Estudios de microcosmos se usan parasimplificar la investigación en redes alimenticias paraunidades semi-aisladas como troncos endescomposición y experimentos en laboratorio queutilizan organismos que se reproducen rápidamente,como daphnia alimentada por algas en ambientescontrolados en recipientes de agua.36 64

Mientras que la complejidad de las conexiones reales enlas redes alimenticias es complicada de descifrar, losecologistas han encontrado que los modelosmatemáticos son una herramienta invaluable paraobtener información de la estructura, estabilidad y lasleyes que rigen a los comportamientos y salidas de lasredes alimenticias. "La teoría de redes alimenticias secentra alrededor de la idea de la conectancia".65 :1648 Las fórmulas cuantitativas simplifican la complejidad estructural de una redalimenticia. El número de conexiones o ligas tróficas (tL), por ejemplo, se convierte a un valor de conectancia:

,

donde, S(S-1)/2 es el máximo número de conexiones binarias entre S especies.65 "La Conectancia (C) es la fracción de todas lasposibles conexiones que pueden realizarse (L/S2) y representa una medida estándar para la complejidad de las redesalimenticias..."66 :12913 La distancia (d) entre cada par de especies es promediada para obtener la distancia media entre todos losnodos de una red (D)66 y después se multiplica por el número total de conexiones (L) para obtener la densidad de conexiones(LD), la cual es influenciada por variables dependientes del tamaño, como la riquza de especies. Estas fórmulas son la base paracomparar e investigar la naturaleza de los patrones no aleatorios en la estructura de las redes alimenticias en muchos tipos deeocsistemas66 67

Las leyes de escalamiento, complejidad, caos y correlaciones en patrón son atributos que comúnmente se utilizan para describir lacomplejidad de la estructura de una red alimenticia.68 69

Las redes alimenticias son complejas. La complejidad es una medida del número creciente de permutaciones y es también untérmino metafórico que expresa la intrazabilidad o los límites debido a la cantidad posible de posibilidades algorítimicas. En laterminología de redes alimenticias, la complejidad es producto el número de especies y su conectancia.70 71 72 La conectancia esla "fracción de todas las posibles conexiones que se llevan a cabo en una red".73 :12917 Estos conceptos fueron derivados yestimulados a través del supuesto que la complejidad lleva a la estabilidad en las redes alimenticias, al incrementar el número deniveles tróficos en ecosistemas más ricos en especies. Esta hipótesis fue retada por modelos matemáticos que sugieren lo opuesto,pero más estudios han confirmado que la premisa se mantiene en sistemas reales.70 74

Ilustración de una red alimenticia de suelo

Complejidad y estabilidad

En diferentes niveles de la jerarquía de la vida, como en la estabilidad de las redes alimenticias, "la misma estructura general semantiene aún cuando haya un flujo constante y cambio de componentes". 75 :476 Entre más se aleje un sistema del equilibrio, máscomplejo se vuelve.75 La complejidad tiene diversos significados en las ciencias de la vida y en la esfera pública por lo que secausa confusión en su aplicación como un término preciso con propósitos científicos analíticos.72 76 La complejidad en lasciencias de la vida es definida por las "propiedades que emergen del conjunto de interacciones de comportamiento, biológicas,físicas y sociales, las cuales son afectadas, mantenidas o modificadas por los organismos vivos, incluyendo a loshumanos".77 :1018

Varios conceptos han emergido del estudio de la complejidad en las redes alimenticias. La complejidad explica muchos principiosacerca de la organización propia, no-linearidad, discontinuidad, emergencia y estabilidad en las redes alimenticias. La anidación,por ejemplo, se defino como "un patrón de interacción en los cuales los especialistas interactúan con las especies que conformansubconjuntos perfectos con los cuales los generalistas interactúan", 78 :575 "—esto es, la dieta de las especies más especializadases un subconjunto de la siguiente más generalizada, y su dieta a la vez es un subconjunto de la que sigue, y así sigue."79 Hastarecientemene, se pensaba que las redes alimenticias tenían poca estructura anidada, pero la evidencia empírica muestra quemuchas redes ya publicadas tienen subredes anidadas en su composición80

Las redes alimenticas son redes complejas. Como redes, exhiben propiedades matemáticas y estructurales usadas para describirotros tipos de sistemas complejos, como las redes de mundo pequeño y de libre escala. El atributo de mundo pequeño se refiere amuchos nodos conectados de manera leve, agrupamiento no aleatorio de nodos (como especies clave)73 81 "Las redes ecológicas,especialmente aquellas de mutualismo, son generalmente muy heterogéneas, consistiendo de áreas con conexiones dispersas entreespecies y áreas con conexiones muy concretas. Las regiones de alta densidad de conexiones pueden llamarse módulos,compartimientos o sub-grupos cohesivos... Dentro de las redes alimenticias, especialmente en sistemas marinos, la anidaciónparece relacionarse con el tamaño de los organismos porque las dietas de los organismos más pequeños tienden a anidarse enaquellas de los de mayor tamaño (Woodward & Warren 2007; YvonDurocher et al. 2008), y también se vuelven evidentesrelaciones filogenéticas en donde los taxones relacionados se encuentran anidados debido a su historia evolutiva en común.(Cattin et al. 2004)."82 :257 "Los compartimientos en las redes evolutivas son subgrupos de taxones en los cuales pueden ocurrirmuchas fuertes interacciones dentro de los subgrupos y pocas interacciones entre los subgrupos. Teóricamene, loscompartimientos incrementan las estabilidad."58

Las redes alimenticias son complejas en la forma en que cambian de tamaño, tanto debido a las estaciones como geográficamente.Los componentes de las redes alimenticias, incluyendo a organismos y nutrientes minerales, cruzan los umbrales de los límites deecosistemas. Esto ha llevado al concepto o área de estudio llamada subsidio de cruce de límites. .59 60 "Esto lleva a anomalías,como que los cálculos de una red alimenticia arrojen que un ecosistema pueda soportar a una mitad de superpredadorescarnívoros, sin especificar la dirección"61 Sin embargo, se han identificado diferencias reales en estructura y función al comparadiferentes tipos de redes alimenticias ecológicas.83

Las redes alimenticias les sirven a los ecologistas como marco para organizar las complejas redes de interacciones observadasentre las especies en la naturaleza alrededor del mundo. Una de las descripciones más tempranas de una cadena alimenticia fue ladel académico medieval Al-Jahiz: "Todos los animales, en resumen, no pueden existir sin comida, ni tampoco puede el animalcazador escapar a ser cazado"84 :143 La descripción gráfica más temprana de una red alimenticia fue por Lorenzo Camerano en1880, seguida independientemente por las de Pierce y su equipo en 1912 y la de Victor Shelford en 1913.85 86 Dos redesalimenticias del arenque fueron descritas por Victor Summerhayes, Charles Elton87 y Alister Hardy88 en 1923 y 1924. CharlesElton subsecuentemente fue pionero en los conceptos de ciclos alimenticios, caenas alimenticias y tamaño alimenticio en suclásico libro de 1927 "Animal Ecology"; el 'ciclo alimenticio' descrito por Elton fue reemplazado por 'red alimenticia' en lostextos ecológicos siguientes.89 Después del uso de las redes alimenticias por Elton en 1927, 90 éstas se convirtieron en unconcepto central en el campo de la ecología. Elton89 ordenó a las especies en 'grupos funcionales' lo cual dio la base para el

Historia de las redes alimenticas

sistema de clasificación trófica en la publicación clásica de dinámicatrófica de Raymond Lindeman en 1942.17 37 91 La noción de una redalimenticia ha sido una base histórica en los escritos de CharlesDarwin y su terminología, incluyendo un 'banco enredado', 'red de lavida', 'red de relaciones complejas' y en referencia a lasdescomposiciones por gusanos, Darwin hablaba de el 'continuomovimiento de las partículas de la tierra'. Aún antes de esto, en 1768John Bruckner describió a la naturaleza como una 'continuada red devida'.1 92 93 94

Se ha incrementado el interés en las redes alimenticias después delestudio experimental y descriptivo de Robert Paine's de las orillasintermareales95 sugiriendo que la complejidad de las redesalimenticias era clave para mantener la diversidad de las especies y laestabilidad ecológica. Muchos ecologistas teóricos, incluyendo a SirRobert May96 y Stuart Pimm97 han sido llevados por este

descubrimiento y otros a estudiar las propiedades matemáticas de las redes alimenticias.

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SuperpredadorEquilibrio ecológicoBiodiversidadCiclo biogeoquímicoMedio ambienteLéntico

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Véase también

Referencias

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