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REGULAÇÃO DA FOTOSSÍNTESE PELA ATIVIDADE DO DRENO
Matthew J. Paul and Christine H. Foyer
Universidade de São Paulo
Relações Metabólicas e Hídricas nos Vegetais
Matthew J. Paul and Christine H. FoyerJournal of Experimental Botany, Vol. 52, No. 360, pp. 1384-1400, July 2001
Ana Paula Shibata
Daniela Drusian
Karla Dilascio
Mariana Alba Zampol
Thaís do Carmo
Thatiane Cristina Antunes
RELAÇÃO FONTE/DRENO
� As folhas fotossinteticamenteativas são áreas de síntese deelementos nutritivos, que sãotransportados até as áreas de consumona planta (folhas novas, flores oufrutos em desenvolvimento).
Órgãos de reserva também podem� Órgãos de reserva também podematuar como fontes de nutrientes paraestruturas em desenvolvimento(drenos).
� Infecções por patógenos alteram arelação fonte/dreno da planta, poisaumentam a capacidade demobilização de recursos da regiãoafetada atuando como dreno.Fonte: Taiz and Zeiger, 2002
PONTOS DE REGULAÇÃO DA FOTOSSÍNTESE
� Sinais redox;
� Equilíbrio hexose-fosfato/sacarose;
� Síntese de amido;
� Equilíbrio carbono/nitrogênio.
RETROALIMENTAÇÃO POR SINAIS REDOX
O estado de oxidação da plastoquinona induz a expressão dos genes quecodificam proteínas dos centros de reação de PSI e PSII.
Fonte: L
ehninger et al., 1995
EQUILÍBRIO HEXOSE-FOSFATO/SACAROSE
� A sacarose é a forma de transporte do açúcar pela planta.
� Ciclo de Calvin produz triose-fosfato utilizando NADPH e ATP (provenientes da fotofosforilação).da fotofosforilação).
� Triose-fosfato é convertida em hexose-fosfato e posteriormente em sacarose liberando Pi.
� A produção de sacarose, entre outros produtos, recicla Pi para utilização na fotossíntese.
Modificado de Paul and Foyer, 2001
SÍNTESE DE SACAROSEDE SACAROSE
� Antiporte Pi/triose-fosfato transporta Pi docitosol para dentro do cloroplasto e triose-fosfatodo cloroplasto para o citosol.
� A concentração de Pi e triose-fosfato regula asíntese de amido e sacarose.
SÍNTESE DE SACAROSESÍNTESE DE SACAROSE
� A síntese de sacarose é regulada principalmente pelafosforilação ou desfosforilação da sacarose fosfatosintase (SPS).
Regulação
� As enzimas que fosforilam e desfosforilam a SPS, porsua vez, são reguladas por Pi e triose-fosfato.
� A frutose-2,6-bifosfato é sintetizada a partir defrutose-6-fosfato e inibe a síntese de sacarose.
Frutose-6-fosfato
frutose-6-fosfato 2- kinase
SÍNTESE DE SACAROSE
Frutose-2,6-bifosfato
Frutose-2,6-bifosfatase
� Quanto menor é a produçãode sacarose, menos Pi seráreciclado para ser utilizado
SÍNTESE DE SACAROSEDE SACAROSE
Regulação
� Concentrações muito baixas de Pi acarretam um aumento nogradiente de pH através da membrana do tilacóide. A escassez de Piimpede a síntese de ATP pela ATP-sintase, dessa forma impedindoque o gradiente de prótons da membrana da tilacóide seja dissipado.
reciclado para ser utilizadopelo cloroplasto na produçãode açúcares fosfatados.
AMIDO
� A síntese de amido pode funcionar como um dreno transitóriopara acomodar o excesso de fotoassimilados que não podemser convertidos em sacarose e exportados.
� O acúmulo de amido nos cloroplastos pode diminuir a difusãode CO2 em condições extremas de alta concentração de CO2,pouco N e estresse hídrico.pouco N e estresse hídrico.
� Espécies que acumulam amido apresentam maior inibição dafotossíntese por retroalimentação.
� A degradação do amido produz hexoses que podem atuarcomo sinais para a regulação da fotossíntese por meio demudanças na expressão gênica.
SÍNTESE DE AMIDO
� O amido é sintetizado quando há pouco Pi disponívelpara o cloroplasto.
� A ADP-glicose pirofosforilase é a enzima-chave naregulação da síntese de amido.regulação da síntese de amido.
� A ADP-glicose pirofosforilase é regulada pelasconcentrações de triose-fosfato e Pi.
SÍNTESE DE AMIDO
ADPADP--glicose pirofosforilaseglicose pirofosforilase
Regulação
Estimulada por triose-fosfato Inibida por Pi
HIPÓTESE DO CICLO FÚTIL
� A síntese e a degradação da sacarose podem representar um ciclo fútil.
Modificado de Paul and Foyer, 2001
� Sacarose é convertida em hexoses por invertases vacuolares eapoplásticas.
� A hexoquinase produz hexoses-fosfato que são utilizadas na síntese desacarose.
� Manutenção de alta de concentração de açúcar-fosfato quando hápouco Pi sendo reciclado de volta para o cloroplasto.
BALANÇO CARBONO/NITROGÊNIO
� Para o crescimento de drenos, além da necessidade desacarose, deve haver uma simultânea provisão deaminoácidos.
� O produção de aminoácidos requer ATP, esqueletos� O produção de aminoácidos requer ATP, esqueletoscarbônicos e poder redutor, gerados pela fotossíntese,glicólise e respiração.
� Em altas concentrações de esqueletos carbônicos ebaixas concentrações de nitrogênio, a planta mobilizanitrogênio da Rubisco.
BALANÇO CARBONO/NITROGÊNIO� Os compostos 2-oxoglutarato e glutamina, são sinais da disponibilidade de esqueletos carbônicos e de nitrogênio, respectivamente, para a produção de aminoácidos.
Com o aumento do � Com o aumento do suprimento de NO3
-, aumenta a síntese de glutamina pela glutamina sintase (GS) no cloroplasto.
� A transcrição de nitrato redutase é inibida pelo aumento na síntese de glutamina.
Modificado de Paul and Foyer, 2001
�� A transcrição do A transcrição do gene da PEPcase gene da PEPcase é ativada é ativada particularmente particularmente pelo conteúdo pelo conteúdo de glutamina e de glutamina e de citocinina.de citocinina.
BALANÇO CARBONO/NITROGÊNIO
�� Citocinina Citocinina também induz a também induz a transcrição de transcrição de Rubisco.Rubisco.
�� Portanto, há um Portanto, há um aumento na aumento na capacidade capacidade fotossintética.fotossintética.
Modificado de Paul and Foyer, 2001
�� Em condições de alta Em condições de alta taxa fotossintética, há taxa fotossintética, há um aumento no um aumento no conteúdo de trioseconteúdo de triose--P.P.
�� Quando transportada Quando transportada para o citossol, a para o citossol, a triosetriose--P pode ser P pode ser convertida a sacarose e convertida a sacarose e 22--oxoglutarado.oxoglutarado.
BALANÇO CARBONO/NITROGÊNIO
22--oxoglutarado.oxoglutarado.
�� 22--oxoglutarato inibe a oxoglutarato inibe a transcrição do gene transcrição do gene GlnA, responsável GlnA, responsável pela síntese de pela síntese de glutamina.glutamina.
�� Portanto, há um Portanto, há um aumento na aumento na transcrição da nitrato transcrição da nitrato redutase.redutase.
Modificado de Paul and Foyer, 2001
BALANÇO GLUTAMINA/2BALANÇO GLUTAMINA/2--OXOGLUTARATOOXOGLUTARATO
NO3- NO2
-
NR
glutaminaGS
+ CK
RubiscoPEPcase
Triose-P
Ciclo de Calvin
Sacarose
2-oxoglutarato
CONTROLE HORMONALCONTROLE HORMONAL� Há evidências de que as citocininas, ABA e etileno, podemretardar a senescência foliar.
� A rota da citocinina responde ao aumento do suprimento donitrogênio. Seu transporte para o ápice induz expressão deRubisco, PEPcase e clorofilas, aumentando a atividadefotossintética.fotossintética.
� O ABA é um regulador essencial para as respostas mediadaspela hexoquinases.
� O etileno controla a expressão de genes da fotossíntese,coordenando a atividade fotossintética com o estado fisiológicoda planta.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICASREFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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KERBAUY,KERBAUY, GG..BB.. FisiologiaFisiologia VegetalVegetal.. 22..eded.. RioRio dede�� KERBAUY,KERBAUY, GG..BB.. FisiologiaFisiologia VegetalVegetal.. 22..eded.. RioRio dedeJaneiroJaneiro:: GuanabaraGuanabara Koogan,Koogan, 20082008..
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