Reprodução AnimalFISIOLOGIA DA REPRODUÇÃO FEMININA

Ciclo estralo Estabelecido na puberdade

o Intervalo entre o início do período do cio até o início do próximo.

o Ocorre em intervalos regulares

o Diferindo entre as espécies

o Estado nutricional

o Condições climáticas

o Hereditariedade

o Outros fatores

o Interrompido pela gestação ou pelo anestro (fisiológico ou patológico).

Variação dentro da mesma espécie

Ciclo estralo Controlado pela atividade funcional dos ovários, que é controlada pela ação hipotálamo-hipofisária (maturação)

o Idade

o Estação do ano (poliéstricas estacionais)

o Nutrição

o Fêmeas monoéstricas (sazonais): tem apenas 1 ciclo estral por ano.

o Fêmeas poliéstricas (não sazonais): tem vários ciclos estrais por ano.

Fases do ciclo estral: proestro, estro, metaestro, diestro e anestro.

Fatores que interferem na maturação do eixo hipotálamo-hipofisário

Proestro o Fase que antecede o estro

o Período de maturação folicular e preparação para o estro.

o Hipotálamo GnRH Adeno-hipófise (FSH e um pouco de LH) estimula ovário a produzir estrógeno (E₂) produz maior desenvolvimento do útero, tubas uterinas, vagina e folículos ovarianos.

oFolículo ovariano: contém o óvulo no seu interior. Aumenta devido ao aumento do líquido folicular, que contem E₂.

o E₂ no sangue: ↑ vascularização e crescimento dos órgãos do aparelho reprodutor feminino.

Proestro Os folículos

ovarianos são arredondados, de tamanhos variáveis:

folículo primário,

folículo secundário e

folículo terciário ou maduro ou de Graaf.

Fêmea doméstica: ao nascimento possui 100 a 200 mil folículos primordiais. Poucos vão se tornar maduros. A maioria se torna atrésico.

Crescimento folicular sob ação do FSH

Proestro• O folículo maduro é

constituído de:

• teca externa (condensação do estroma conjuntivo);

• teca interna (rica em fibras musculares lisas e rede capilar);

• célula da granulosa;

• antro folicular;

• ovócito;

• cumulus oophorus. Células da teca interna produção de E₂

ovário

Proestro o Existem de 2 a 3 ondas de

desenvolvimento folicular. A

primeira e a segunda não

ovulam, devido ao ↓ LH.

o O folículo maduro ou de Graaf,

nas fêmeas uníparas, exerce

efeito dominante de supressão

sobre os outros. Após a

ovulação do folículo de Graaf,

os outros regridem (corpos

atrésicos).

FOLÍCULO C L

Estro o Período de aceitação do macho, ou cio. Possui alto nível de E₂ circulante.

o Durante ou logo após o estro é que ocorre a ovulação.

o Ovulação: devido ao ↑ E₂, o folículo produz inibina. o há redução do níveis de FSH e aumento dos níveis de LH.

o óvulo é então expelido do folículo e captado pelas fímbrias da tuba uterina.

* Gata e coelha: ovulação por reflexo neuroendócrino ovulatório, promovido pelo coito (sem o coito, o folículo contendo o óvulo regride).

o O óvulo é constituído por: células do cumulus, coroa radiata, zona pelúcida, espaço perivitelino, mambrana plasmática, vitelo, núcleo, nucléolo.

Estro O aumento progressivo na concentração de E ₂ determina um mecanismo de feedback negativo que inibe a liberação de FSH e, consequentemente por um mecanismo de feedback positivo estimula a liberação de Hormônio Luteinizante (LH), o qual atua terminando a maturação folicular e promovendo a ovulação.

O proestro e o estro são também chamados de fases estrogênicas ou proliferativas.

Metaestro o Após a ovulação, induzida por ação do LH, ocorre a luteinização da parede folicular originando-se um Corpo Lúteo (CL)

o CL: produtor de P₄

o Feedback negativo cessando produção de LH

o O útero se prepara para implantação do embrião.

o Vagina, vulva e cérvix diminuem muco e abertura.

Metaestro o Luteogênese: é a formação do CL. A cavidade deixada pelo rompimento do folículo se enche de sangue (corpo hemorrágico).

o As células que não foram expelidas crescem para o interior do folículo. Multiplicam-se. Enchem-se de gotículas de gordura. Forma-se então um corpo amarelo Corpo Lúteo.

o CL é responsável pela alta produção de progesterona (P₄).

o P₄ impede a ocorrência de novos ciclos estrais. Não ocorre cio, pois impede nova onda de LH.

o P₄ favorece a implantação do embrião no endométrio, manutenção da gestação e desenvolvimento dos alvéolos da glândula mamária (se houver prenhez).

Luteogênese

Diestroo Período curto, entre o metaestro do ciclo anterior e o proestro do ciclo seguinte, nas fêmeas poliéstricas, quando não ocorreu fecundação. É onde termina a formação do CL.

o Se não ocorre a concepção, o endométrio começa a produzir Prostaglandina F₂ alfa (PGF2alfa) que atua promovendo a luteólise e consequente diminuição brusca da concentração de P₄. Assim, ocorre uma maior liberação de Hormônio Liberador de Gonadotrofinas (GNRH) pelo hipotálamo, reiniciando um novo ciclo estral

Metaestro e Diestro são chamados de fases progesterônicas ou secretoras.

Anestroo Período longo de inatividade, entre o metaestro anterior e o proestro seguinte. Ocorre em fêmeas monoéstricas estacionais ou em poliéstricas, quando não há início do ciclo seguinte, no período normal.

o Além do diestro ou anestro, após o metaestro podem ocorrer gestação ou pseudogestação.

o O desenvolvimento do CL proporciona ao útero espessamento do endométrio, maior vascularização, aumento das glândulas uterinas e miométrio.o Com fecundação: CL permanece ativo por toda a gestação (↑P₄).

o Sem fecundação: CL regride (luteólise).

Luteólise o Se não ocorre a concepção, o endométrio começa a produzir Prostaglandina F₂alfa (PGF₂alfa) que atua promovendo a luteólise e consequente diminuição brusca da concentração de P₄

oMecanismo: endométrio não reconheceu a implantação do embrião e não está mais sensibilizado pela P₄ do CL;o Os folículos em desenvolvimento, no ovário, produzem E₂, que vai se ligar ao

receptor para E₂ no endométrio;

o E₂ ativa DNA no núcleo da célula do endométrio, a transmitir RNAm e produzir receptores para oxitocina (OT) na membrana do endométrio;

o OT circulante (da neuro-hipófise) se liga a este receptores e estimula, pela conversão do ácido araquidônico, a produção de PGF₂⍺ pelo endométrio;

Luteólise o PGF₂⍺ provocará a lise do CL. Sua maior atuação é provocada por hipóxia, pois é vasoconstrictora (impedindo a chegada de sangue), determinando a luteólise. O CL regride e deixa uma cicatriz (corpus albicans).

o Via de acesso da PGF₂⍺ (endométrio-ovário): PGF₂⍺ sai do endométrio pela veia uterina e se transfere por difusão para a artéria ovariana, pois estão intimamente aderidas, sem necessitar de percorrer toda circulação. PGF₂⍺ chega pela artéria ovariana ao ovário e destrói o CL.

Ciclos Estrais das Espécies Domésticas CICLO ESTRAL DA VACA

Poliestral, não sazonal

Duração do ciclo: 21 a 22 dias nas vacas adultas e varia de 20 dias para novilhas

Duração do estro: 12 a 24 horas, com média de 18 horas.

Sinais de cio

Aceita ser montada pelo macho ou por outra fêmea, monta nas companheiras

Vagina e vulva edemaciadas e com ↑ de muco

Muco cristalino (clara de ovo)

Nervosismo, inquietação

Queda na produção de leite naquele dia

Ciclo estral da vacaPeríodo de ovulação

Ocorre 10 a 11 horas após o final do estro Metaestro

Maior ocorrência do lado direito do que no esquerdo

Implantação do embrião 21 a 22 dias após a fecundação (4 a 6 dias na tuba uterina)

Proestro (±3 dias) ⟶ Estro (±18 horas) ⟶ Metaestro (2 dias)

↙ ↓ ↘

Diestro Anestro ou Gestação

(±15 dias) (tempo (280-285 dias)

Indeterminado)

Irregularidades do ciclo estralCio silencioso:

Mais comum nas raças zebuínas por questão de manejo e nas europeias por questãofisiológica.

Não ocorre a manifestação externa de cio, mas ocorre a ovulação.

Não detecção nem pelo touro.

Maior ocorrência na vaca do que na égua. Vaca ↑ LH (↑ ovulação e + rápida), égua ↑FSH (+ sinal de cio e ovulação + demorada).

Cio anovulatório:

Ocorre manifestação de cio sem ocorrer ovulação.

↓ produção de LH para ovular, mas com ↑ FSH para desenvolver o folículo e haver ↑E₂ (sinal de cio).

Relacionado a problema nutricional.

Irregularidades do ciclo estralCio prolongado:

Comum em animais jovens.

Ultrapassa 18 horas.

Ovulação tardia, 24 a 48 horas após o fim do cio

Cio curto:

Ovula assim que aparece o cio. Comum em casos de deficiência nas observações, não

chega a ser patológico.

Prolongamento de ciclo:

Quando ultrapassa o limite máximo de 24 dias (17 a 24 dias)

Irregularidades do ciclo estralEncurtamento de ciclo:

Ocorrem cios em períodos mais curtos, menos de 17 dias de intervalo, ou até mesmo

permanentes (ninfomania).

Tumor nas células da granulosa e cisto folicular (↑E₂).

IA em bovinos

Protocolos de IATFA sincronização de estros é uma biotécnica reprodutiva que permite a concentração da inseminação e da parição em épocas desejáveis dentro dos sistemas de produção.

Sincronização: encurtar ou prolongar o ciclo estral através da utilização de hormônios ou associações hormonais que induzam a luteólise ou prolonguem a vida do Cl, de maneira que um grupo de fêmeas entre em estro e/ou ovulem durante um curto período de tempo.

Indução: induzir o estro em fêmeas que estejam em anestro, através da utilização de hormônios ou práticas de manejo.

Ciclo estral da égua Poliestral, sazonal.

Ciclos ocorrem em período de maior luminosidade diária (primavera e verão).

Luminosidade inibe glândula pineal (produtora de melatonina) ↓melatonina.

Melatonina inibe eixo hipotálamo-hipofisário não produz GnRH.

Duração do ciclo estral: 21 a 22 dias. Pode haver éguas manifestando cio o anotodo, mas sem ovular.

Duração do estro: 4 a 8 dias

Sinais

Procura e aceitação do macho.

Vulva edemaciada e bem lubrificada, com curtas micções frequentes.

Ciclo estral da éguaPeríodo de ovulação

É tardia e ocorre de 1 a 2 dias antes do final do cio. Por isso o metaestro é ignorado por alguns autores. Seria diestro após o estro.

Maior ocorrência do lado esquerdo do que no direito (55 a 60%).

Implantação do embrião ocorre de 40 a 60 dias (± 8 semanas), pois o embrião fica migrando de um lado ao outro dos cornos uterinos, até implantar-se (liberação da proteína trofoblástica).

Proestro (±2 dias) ⟶ Estro (3-9 dias) ⟶ Ovulação (durante o cio)

↙

Metaestro (2 dias)

↙ ↓ ↘

Anestro ou Diestro ou Gestação

(até a próxima estação reprodutiva) (12-13 dias) (336 d cavalo; 360 d jumento)

Ciclo estral da égua O CL mantém a gestação ativamente até 60 dias e depois começa a

regredir. A partir daí, já há produção pelas criptas endometriais, de eCG(Gonadotrofina Coriônica Equina), também conhecida por PMSG(Gonadotrofina Sérica da Égua Prenhe). eCG recruta folículos 75% FSH e25% LH.

PMSG estimula a formação de folículos ovarianos ↑ E₂ pelos folículos pode haver cios durante a gestação ovulação e regressão de váriosfolículos com luteinização, ou somente luteinização (↑P₄) sem cios.

Formam-se CL acessórios (secundários), que manterão a gestação (↑P₄)até ± 100 dias.

A partir de 100 dias (entre 100 e 150) estes CL acessórios regridem e aplacenta mantém a gestação com a Progesterona.

Ciclo estral da égua Cio do potro: cio pós parto ocorre 7 a 14 dias após o parto.

Depende do escore corporal da mãe para ocorrer. Devido aos CL

acessórios e a placenta não mais funcionarem após o parto. E₂ dos

folículos em desenvolvimento se sobressai e ↓P₄.

OBS: não se induz parto em éguas com PGF₂α não há CL para lisar.

↑E₂ liberação de GnRH FSH e LH amadurecem folículo e

promovem a ovulação rapidamente cio do potro.

A implantação demorada do embrião (40-60 dias) favorece a

recuperação do endométrio que terminou uma gestação. Favorece

então o cio do potro.

Irregularidades do ciclo estral• Cio anovulatório:

Ocorre mais na égua.

Frequente devido ao ↓LH.

Ocorre cio sem ovulação.

• Cio silencioso:

Raro na égua

• Cio fracionado:

Ocorre devido a não adaptação total à mudança de clima e luminosidade. A fêmea aceita e não aceita, alertamente, o macho durante o cio.

• Cio prolongado:

Também devido a não adaptação à mudança de clima.

O cio ocorre por muito tempo, até 40 dias.

A mula, por ser um hibrido, não tem maturação folicular. Portanto não ocorre ovulação. É estéril.

Ciclo estral da ovelha e da cabra• Poliestrais estacionais com pouca influência do meio ambiente.

• Gestação de ± 5 meses com favorecimento do parto na primavera (↑ alimento).

• Reproduzem-se no outono, menor duração da luz diária (fotoperiodismo negativo). Porém existem espécies, tanto caprina quanto ovina, que não são estacionais, principalmente nos trópicos.

Mecanismo do fotoperiodismo• Glândula pineal produz melatonina melatonina liberada em altos níveis nos períodos escuros melatonina transmite sinais de ativação ao eixo hipotálamo-hipófise-gônada.

• ↓ Luz diária ativa pineal ↑ melatonina ativa hipotálamo-hipófise-ovário (GnRH FSH e LH cio e ovulação).

• Machos também são afetados: maior atividade sexual e espermatogênese com ↓ luz diária (↑ melatonina)

Ovelhas • Puberdade: 6-9 meses. Deve atingir 50-70% do seu peso adulto, na estação reprodutiva.

• Duração do ciclo estral: 16-17 dias (varia de 14-19 dias).

• Duração do estro: 24-36 horas (ou até 48 horas).

• Ovulação no final do cio, não no metaestro e sim no estro 24-27 horas após o cio

Ovelhas

Proestro (2 dias) ⟶ Estro (1-2 dias) ⟶Metaestro (2 dias)

Diestro ou Gestação ou Anestro

(11-14 dias) (± 150 dias) Sazonal

Ovelhas • Número de ovulações: 1 ou 2, raramente 3 ou mais.

• Quando há 2 ovulações o intervalo da 1ª para a 2ª é de 1,3 a 7 horas.

• Ovário direito funciona mais do que o esquerdo (60% e 40%). Eventualmente ocorre uma ovulação em cada.

• O CL persiste por toda a gestação, mas é fundamental somente até o 3º mês, depois disso a responsável pela gestação é a placenta.

• Sinais de cio: menos pronunciados do que nas cabras, quase não demonstra sinais de comportamento sem o macho. Vulva edemaciada, secreção vaginal clara e depois brancacenta.

Cabras • Puberdade: 5-7 meses.

• Duração do ciclo estral: 20-21 dias (varia de 18-22 dias).

• Duração do estro: 24-48 horas.

• Ovulação: no final do cio. Ocorre 24-36 horas após o início do cio.

Cabras

Proestro (3 dias) ⟶ estro (1-2 dias) ⟶Metaestro (2 dias)

Diestro ou Gestação ou Anestro

(14 a 15 dias) (±150 dias) Sazonal

Cabras • Número de ovulações é de 2 a 3, raramente 4.

• Fonte de P₄: CL, fundamental durante toda a gestação (CL dependente).

• Sinais de cio: mais evidentes do que nas ovelhas. Inquietação, vocalização. Movimentação intensa e balançar de cauda rápida e constante. Monta nas outras e deixar ser montada, mas é melhor com o macho presente. Diminuição do leite e apetite naqueles dias. Vulva edemaciada, corrimento vaginal mucoso.

Porca • Poliestral, não sazonal (cicla o ano todo se bem alimentada)

• Puberdade: 7 meses

• Duração do ciclo estral: 20-21 dias (varia de 19-23 dias)

• Duração do estro: 40 a 70 horas (2-3 dias)

• Ovulação: ocorre da metade para o final do cio. De 38 a 42 horas após o início do cio. Média de 4 a 6 horas, e o número de ovulações por ciclo é de 10 a 15 óvulos. Variando com a idade, menor nas mais velhas.

• Ovário esquerdo mais ativo do que o direito

• Fecundação: maior entre o 2º e o 3º dia do cio.

• Gestação: 114 dias

Porca Proestro (3 dias) ⟶ estro (2-3 dias) ⟶Metaestro (2 dias)

Diestro ou Gestação ou Anestro

(13 -15 dias) (114 dias) Patológico

Porca • Sinais de cio: edema e hiperemia de vulva. Corrimento vaginal mucoso. Inquietação. Receptiva à monta do macho, das outras fêmeas e até ao reflexo de parada (mão do inseminador sobre a garupa).

• Pode ocorrer cio após o parto: 1 a 3 dias depois. Mas é anovulatório.

• Cio pós-desmama: 3 a 9 dias após a desmama. Muito fértil.

• Implantação do embrião: 18 a 24 dias de gestação.

• OBS: perda embrionária de até 40% até os 50 dias de gestação.