Rostlinné hormony

Rostlinné hormonyRostlinné hormony

20072007

Rostlina v květináči Rostlina v květináči na okenním rámu na okenním rámu otáčí své listy otáčí své listy směrem ke světlu. směrem ke světlu. Kdybychom Kdybychom květináč otočili, květináč otočili, rostlina velmi brzy rostlina velmi brzy přeorientuje svůj přeorientuje svůj růst tak, aby růst tak, aby směřovala listy proti směřovala listy proti světlu. světlu.

a. brambora rostoucí ve tmě má dlouhý stonek s neotevřenými listy, což ji pomáhá proniknout půdou. Kořeny jsou krátké, ale doposud nejsou nároky na zisk vody, neboť listy ještě neprovádí transpiracib. po týdnu vystavení světlu vzniká rostlina, jak ji známe: zelené listy, krátký silnější stonek, dlouhé kořeny. Tato proměna začala tím, že brambora zaznamenala přítomnost světla díky sepcifickému pigmentu, fytochromu

etiolizace = „blednutí“= růst rostlin ve tmě za vzniku dlouhých stonkůbrambora vlevo dá veškerou energii na růst dlouhého stonku. Bylo by zbytečné vyrábět chlorofylna slunci rostlina podléhá de-etiolizaci

De-etiolizaceDe-etiolizace

De-etiolizaceDe-etiolizace

1.1. receptor spouštějící de-etiolizaci se nazývá receptor spouštějící de-etiolizaci se nazývá fytochrom – protein nacházející se v fytochrom – protein nacházející se v cytoplasmě. Tento protein je citlivý na světlocytoplasmě. Tento protein je citlivý na světlo

pokusný rajčatům se sníženým množstvím pokusný rajčatům se sníženým množstvím fytochromu nezezelenají listy ani na světlefytochromu nezezelenají listy ani na světle

De-etiolizaceDe-etiolizace2. transdukce - i velmi 2. transdukce - i velmi

slabé světlo slabé světlo zpomaluje etiolizaci. U zpomaluje etiolizaci. U ovsa stačí jen několik ovsa stačí jen několik vteřin osvitu měsíčním vteřin osvitu měsíčním světlem, aby se světlem, aby se etiolizace zpomalilaetiolizace zpomalila

je to způsobeno tzv. druhým poslem (second je to způsobeno tzv. druhým poslem (second messenger) = malé chemikálie, které si buňka sama messenger) = malé chemikálie, které si buňka sama syntetizuje a které zesilují signál z receptorusyntetizuje a které zesilují signál z receptorujedna aktivovaná molekula cytochromu aktivuje jedna aktivovaná molekula cytochromu aktivuje stovky molekul second messengeru, a každá takto stovky molekul second messengeru, a každá takto aktivovaná molekula aktivuje stovky molekul aktivovaná molekula aktivuje stovky molekul příslušného enzymupříslušného enzymu

Second messengerSecond messenger

nejčastějšími „druhými posly“ jsounejčastějšími „druhými posly“ jsou– ionty vápníku Caionty vápníku Ca++++

– cGMP nebo cAMPcGMP nebo cAMP

Recepce - transdukceRecepce - transdukce

světlo změní konformaci fytochromusvětlo změní konformaci fytochromu fytochrom zvýší koncentraci cGMP v fytochrom zvýší koncentraci cGMP v

buňcebuňce fytochrom zvýší koncentraci fytochrom zvýší koncentraci

vápenatých iontů v cytoplasmě vápenatých iontů v cytoplasmě buňky až 100xbuňky až 100x

Recepce – transdukce - Recepce – transdukce - odpověďodpověď

zvýší se přepisování genů pro zvýší se přepisování genů pro enzymy, které odpovídají za de-enzymy, které odpovídají za de-etiolizacietiolizaci– zvýšením přepisování těchto genůzvýšením přepisování těchto genů– posttranslačními úpravami již vzniklých posttranslačními úpravami již vzniklých

enzymůenzymů při deetiolizaci probíhá většinou fosforylacepři deetiolizaci probíhá většinou fosforylace

TropismyTropismy

pohyb k něčemupohyb k něčemu– = pozitivní tropismus= pozitivní tropismus

pohyb od něčehopohyb od něčeho– = negativní tropismus= negativní tropismus

např. pozitivní fototropismus = růst např. pozitivní fototropismus = růst směrem ke světlusměrem ke světlu

FototropismusFototropismus

Růst rostliny směrem ke světlu je Růst rostliny směrem ke světlu je nazýván fototropismus. ( z řečtiny nazýván fototropismus. ( z řečtiny fotos = světlo, tropos = otáčet) fotos = světlo, tropos = otáčet) Fototropismus je adaptace, která řídí Fototropismus je adaptace, která řídí směr růstu semenáčku nebo prýtu směr růstu semenáčku nebo prýtu dospělé rostliny směrem ke světlu, dospělé rostliny směrem ke světlu, které rostlina potřebuje pro které rostlina potřebuje pro fotosyntézu.fotosyntézu.

Mikroskopická pozorování rostliny rostoucí ke světlu odhalily Mikroskopická pozorování rostliny rostoucí ke světlu odhalily buněčný mechanismus který způsobuje fototropismus. buněčný mechanismus který způsobuje fototropismus. Obrázek ukazuje právě vyrostlou trávu otáčející se za světlem, Obrázek ukazuje právě vyrostlou trávu otáčející se za světlem, které přichází ze strany. jak ukazuje zvětšený obrázek, buňky které přichází ze strany. jak ukazuje zvětšený obrázek, buňky na neosvětlené straně jsou větší - prodlužují se rychleji - než na neosvětlené straně jsou větší - prodlužují se rychleji - než buňky na osvětlené straně. Tato rozdílná rychlost růstu na buňky na osvětlené straně. Tato rozdílná rychlost růstu na neosvětlené a osvětlené straně rostliny způsobuje, že se neosvětlené a osvětlené straně rostliny způsobuje, že se stonek otáčí za světlem. Pokud roste rostlina ve tmě nebo stonek otáčí za světlem. Pokud roste rostlina ve tmě nebo pokud je osvětlována stejnoměrně ze všech stran, roste přímo pokud je osvětlována stejnoměrně ze všech stran, roste přímo vzhůru.vzhůru.

V roce 1880 Charles V roce 1880 Charles Darwin a jeho syn Francis Darwin a jeho syn Francis provedli první provedli první experimenty týkající se experimenty týkající se fototropismu. Objevili, že fototropismu. Objevili, že rostlina se otáčí za rostlina se otáčí za světlem, pouze když je světlem, pouze když je přítomen vrchol stonku. přítomen vrchol stonku. Obrázek sumarizuje tyto Obrázek sumarizuje tyto experimenty. Když Darwin experimenty. Když Darwin odstranil stonkový vrchol, odstranil stonkový vrchol, rostlinka rostla přímo rostlinka rostla přímo vzhůru, neotáčela se za vzhůru, neotáčela se za světlem.světlem.

Rostlina rovněž rostla přímo vzhůru, byl-li Rostlina rovněž rostla přímo vzhůru, byl-li stonkový vrchol přikryt neprůhlednou stonkový vrchol přikryt neprůhlednou čepičkou. Rostlina se však otáčela za čepičkou. Rostlina se však otáčela za světlem, byl-li stonkový vrchol přikryt světlem, byl-li stonkový vrchol přikryt průhlednou čepičkou, nebo byla-li stonková průhlednou čepičkou, nebo byla-li stonková báze obalena neprůhledným krytem.báze obalena neprůhledným krytem.

Darwinové rovněž rozpoznali, že Darwinové rovněž rozpoznali, že růstová odpověď stonku způsobující růstová odpověď stonku způsobující otáčení se za světlem se uskutečňuje otáčení se za světlem se uskutečňuje pod stonkovým vrcholem. Musí tedy pod stonkovým vrcholem. Musí tedy existovat nějaký signál, který se existovat nějaký signál, který se přenáší ze stonkového vrcholu dolů, přenáší ze stonkového vrcholu dolů, do růstových oblastí prýtu, kde do růstových oblastí prýtu, kde dochází k prodlužování buněk. dochází k prodlužování buněk.

V roce 1913 pokračoval v těchto pokusech V roce 1913 pokračoval v těchto pokusech dánský botanik Boysen-Jensen. Poslední dva dánský botanik Boysen-Jensen. Poslední dva obrázky znázorňují jeho experimenty. V první obrázky znázorňují jeho experimenty. V první skupině rostlin Boysen-Jensen vložil mezi skupině rostlin Boysen-Jensen vložil mezi stonek a stonkový vrchol blok želatiny. stonek a stonkový vrchol blok želatiny. Želatina bránila buněčnému kontaktu mezi Želatina bránila buněčnému kontaktu mezi buňkami vrcholu a báz stonku, dovolila však buňkami vrcholu a báz stonku, dovolila však difúzi chemických látek. Takto upravené difúzi chemických látek. Takto upravené rostlinky se chovaly normálně, otáčely se za rostlinky se chovaly normálně, otáčely se za světlem. světlem.

U druhé skupiny rostlin vložil Boysen-Jensen U druhé skupiny rostlin vložil Boysen-Jensen mezi vrchol a bázi stonku tenkou slídovou mezi vrchol a bázi stonku tenkou slídovou destičku. Slída je nepropustná bariéra, a tak destičku. Slída je nepropustná bariéra, a tak rostliny nevykazovaly žádný fototropní rostliny nevykazovaly žádný fototropní odpověď. Tyto experimenty potvrdily odpověď. Tyto experimenty potvrdily domněnku, signálem pro fototropní domněnku, signálem pro fototropní odpověď je nějaká chemická látka. odpověď je nějaká chemická látka.

V roce 1926 V roce 1926 nizozemský botanik nizozemský botanik Fritz Went modifikoval Fritz Went modifikoval Boysen-Jensenovy Boysen-Jensenovy pokusy a objevil pokusy a objevil chemické tajemství chemické tajemství fototropismu. Jak je fototropismu. Jak je ukázáno na obrázku, ukázáno na obrázku, Went nejprve odstranil Went nejprve odstranil vrcholky stonků a vrcholky stonků a přesunul je na přesunul je na kostičky agaru. kostičky agaru. Předpokládal, že by se Předpokládal, že by se chemická látka chemická látka podporující růst mohla podporující růst mohla přesunout do agaru a přesunout do agaru a tak by tento agarový tak by tento agarový blok mohl nahradit blok mohl nahradit stonkový vrchol. stonkový vrchol.

Went potom testoval Went potom testoval účinky těchto agarových účinky těchto agarových bloků na rostlinách s bloků na rostlinách s odstraněným stonkovým odstraněným stonkovým vrcholem. Tyto pokusy vrcholem. Tyto pokusy prováděl v naprosté tmě, prováděl v naprosté tmě, aby vyloučil jakýkoliv aby vyloučil jakýkoliv efekt slunečního záření. efekt slunečního záření. Nejprve vložil na rostliny Nejprve vložil na rostliny s uříznutým vrcholem s uříznutým vrcholem upravené agarové bloky. upravené agarové bloky. Tyto rostliny vykazovaly Tyto rostliny vykazovaly silný růst přímo vzhůru, silný růst přímo vzhůru, na rozdíl od kontrolních na rozdíl od kontrolních rostlin s uříznutými rostlin s uříznutými vrcholky a bez agaru.vrcholky a bez agaru.

V jiném pokusu opět vložil na rostliny s V jiném pokusu opět vložil na rostliny s uříznutým vrcholem upravené agarové uříznutým vrcholem upravené agarové bloky, ale tentokrát ne přímo doprostřed bloky, ale tentokrát ne přímo doprostřed stonku, nýbrž stranou. Tyto rostliny se stonku, nýbrž stranou. Tyto rostliny se otáčely pryč od strany na kterou byl přiložen otáčely pryč od strany na kterou byl přiložen agarový blok, stejně jako kdyby se otáčely agarový blok, stejně jako kdyby se otáčely ke světlu. Kontrolní rostliny na které byl ke světlu. Kontrolní rostliny na které byl přiložen čistý agarový blok (na kterém přiložen čistý agarový blok (na kterém předtím nebyl stonkový vrchol), předtím nebyl stonkový vrchol), nevykazovaly žádný růst. Went správně nevykazovaly žádný růst. Went správně uzavřel, že rostliny se otáčejí ke světlu, uzavřel, že rostliny se otáčejí ke světlu, protože na jejich neosvětlené, tmavší straně protože na jejich neosvětlené, tmavší straně je vyšší koncentrace chemické látky je vyšší koncentrace chemické látky podporující růst. podporující růst.

Pro tuto chemickou látku vybral Went jméno Pro tuto chemickou látku vybral Went jméno auxin, z řeckého slova auxein = růst. auxin, z řeckého slova auxein = růst. Wentova pionýrská práce odstartovala Wentova pionýrská práce odstartovala explozi výzkumů zabývajících se růstovými explozi výzkumů zabývajících se růstovými regulátory. Následující experimenty regulátory. Následující experimenty ukázaly, že stonkové vrcholy produkují auxin ukázaly, že stonkové vrcholy produkují auxin ve stejném množství ve tmě i na světle. ve stejném množství ve tmě i na světle. Když je však stonek vystaven světlu jen z Když je však stonek vystaven světlu jen z jedné strany, auxin difunduje z osvětlené jedné strany, auxin difunduje z osvětlené strany do neosvětlené, kde stimuluje růst… strany do neosvětlené, kde stimuluje růst…

……dnes je tato hypotéza zpochybněnadnes je tato hypotéza zpochybněna Zároveň se na osvětlené straně díky nízké Zároveň se na osvětlené straně díky nízké

koncentraci auxinu růst zastavuje. V roce koncentraci auxinu růst zastavuje. V roce 1930 biochemici objevili chemickou 1930 biochemici objevili chemickou strukturu Wentova auxinu. Auxin je malá strukturu Wentova auxinu. Auxin je malá organická molekula kterou rostlina vytváří z organická molekula kterou rostlina vytváří z aminokyseliny tryptofanu.aminokyseliny tryptofanu.

FytohormonyFytohormony

Hormon = látka, která vznikne někde Hormon = látka, která vznikne někde v těle a působí v úplně jiné tkáni (tedy v těle a působí v úplně jiné tkáni (tedy nikoli v bezprostředním okolí místa nikoli v bezprostředním okolí místa vzniku)vzniku)

i nepatrná koncentrace hormonu i nepatrná koncentrace hormonu může způsobit závažné změny v může způsobit závažné změny v organismuorganismu

často je odpověď rostliny podmíněna často je odpověď rostliny podmíněna dvěma i více hormonydvěma i více hormony


se tvoří v určitých částech rostlinného těla, se tvoří v určitých částech rostlinného těla, odkud jsou lýkovou částí cévních svazků odkud jsou lýkovou částí cévních svazků rozváděny do dalších orgánů nebo difundují rozváděny do dalších orgánů nebo difundují od buňky k buňce. Na rozdíl od živočišných od buňky k buňce. Na rozdíl od živočišných hormonů jsou nespecifické = jeden hormon hormonů jsou nespecifické = jeden hormon může ovlivňovat více procesů. může ovlivňovat více procesů.

Existuje šest tříd rostlinných hormonů: Existuje šest tříd rostlinných hormonů: auxiny, cytokininy, gibereliny, auxiny, cytokininy, gibereliny, brassinosteroidy, kyselina abscisová, brassinosteroidy, kyselina abscisová, etylen.etylen.


fytohormony jsou malé molekuly, neboť musí proniknout buněčnou stěnou, proniknout buněčnou stěnou, která by velké molekuly nepropustilakterá by velké molekuly nepropustila

jsou produkovány v nepatrném jsou produkovány v nepatrném množství, musí tedy existovat množství, musí tedy existovat mechanismus, který jejich účinek zesílímechanismus, který jejich účinek zesílí– změní expresi genůzmění expresi genů– změní aktivitu již vytvořených enzymůzmění aktivitu již vytvořených enzymů– změní parametry plasmatické membrányzmění parametry plasmatické membrány


odpověď rostliny na hormon nezávisí odpověď rostliny na hormon nezávisí ani tak na absolutní koncentraci ani tak na absolutní koncentraci hormonu, jako spíše na poměru hormonu, jako spíše na poměru koncentrací s jiným hormonemkoncentrací s jiným hormonem

FytohormonyFytohormony StimulátoryStimulátory = auxiny, gibereliny, cytokininy = auxiny, gibereliny, cytokininy InhibitoryInhibitory = kyselina abscisová, etylen = kyselina abscisová, etylen Ve vzájemném vztahu mohou hormony působit Ve vzájemném vztahu mohou hormony působit

synergickysynergicky = souhlasně (např. růst prýtu podporují = souhlasně (např. růst prýtu podporují auxiny i gibereliny) nebo auxiny i gibereliny) nebo antagonistickyantagonisticky = = nesouhlasně (např. protikladný účinek giberelinů a nesouhlasně (např. protikladný účinek giberelinů a kyseliny abscisové na klíčení semen)kyseliny abscisové na klíčení semen)

V rostlinné výrobě se hormony často využívají jako V rostlinné výrobě se hormony často využívají jako rostlinné regulátory (auxiny např. jako stimulátory rostlinné regulátory (auxiny např. jako stimulátory při zakořeňování řízků), ve vysokých koncentracích při zakořeňování řízků), ve vysokých koncentracích naopak jako herbicidy k hubení plevelů. Etylen naopak jako herbicidy k hubení plevelů. Etylen vyvolává dozrávání plodů (např. banánů)vyvolává dozrávání plodů (např. banánů)

Šest tříd hormonů reguluje Šest tříd hormonů reguluje růst a vývoj rostlinrůst a vývoj rostlin

K dnešnímu dni identifikovali rostlinní K dnešnímu dni identifikovali rostlinní fyziologové šest skupin hormonů fyziologové šest skupin hormonů ovlivňujících růst a vývoj rostlin. Tři z ovlivňujících růst a vývoj rostlin. Tři z nich - auxiny, cytokininy a gibereliny nich - auxiny, cytokininy a gibereliny - jsou spíše třídy, skupiny hormonů. - jsou spíše třídy, skupiny hormonů. Každá z těchto tříd zahrnuje několik Každá z těchto tříd zahrnuje několik chemických látek s podobnou chemických látek s podobnou strukturou a funkcí. strukturou a funkcí.


Rostlina produkuje hormony ve velmi malých Rostlina produkuje hormony ve velmi malých koncentracích, ale již velmi malé množství koncentracích, ale již velmi malé množství hormonu může mít značný efekt na cílové buňky. hormonu může mít značný efekt na cílové buňky. Již několik molekul hormonu může změnit Již několik molekul hormonu může změnit metabolismus a vývoj rostlinné buňky. Každý typ metabolismus a vývoj rostlinné buňky. Každý typ hormonů může způsobit řadu efektů. Hormony hormonů může způsobit řadu efektů. Hormony podporují růst tak, že způsobují u buněk podporují růst tak, že způsobují u buněk prodlužování či dělení; některé hormony inhibují prodlužování či dělení; některé hormony inhibují růst tím, že zastavují buněčné dělení či elongaci. růst tím, že zastavují buněčné dělení či elongaci. Účinek hormonu závisí na druhu rostliny, místě Účinek hormonu závisí na druhu rostliny, místě kde hormon působí, fázi vývoje rostliny a kde hormon působí, fázi vývoje rostliny a koncentraci hormonu. Ve většině situací nejde o koncentraci hormonu. Ve většině situací nejde o působení jediného hormonu, zpravidla se jedná o působení jediného hormonu, zpravidla se jedná o interakci několikainterakci několika rostlinných hormonů. rostlinných hormonů.


AuxinAuxin

Tryptophan..................... Indolacetic acid (auxin)

Auxiny podporují prodlužování Auxiny podporují prodlužování (elongaci) buněk v mladých (elongaci) buněk v mladých

prýtechprýtech Termín auxin se užívá k popisu Termín auxin se užívá k popisu

chemických látek, jejichž hlavní chemických látek, jejichž hlavní funkcí je podpořit elongaci funkcí je podpořit elongaci rostlinných buněk. Několik auxinů se rostlinných buněk. Několik auxinů se nachází přirozeně v rostlinách, a nachází přirozeně v rostlinách, a mnoho dalších bylo syntetizováno mnoho dalších bylo syntetizováno chemicky. Nejdůležitější z přírodně se chemicky. Nejdůležitější z přírodně se vyskytujících auxinů je látka zvaná vyskytujících auxinů je látka zvaná kyselina indolyloctová, IAA. kyselina indolyloctová, IAA.

AuxinAuxin

se pohybuje směrem od apikálního se pohybuje směrem od apikálního meristému prýtu dolů rychlostí 10 mm/hodmeristému prýtu dolů rychlostí 10 mm/hod– což je na difúzi příliš rychlécož je na difúzi příliš rychlé– na transport sítkovicemi zase příliš pomaléna transport sítkovicemi zase příliš pomalé– snad se pohybuje přímo parenchymatickými snad se pohybuje přímo parenchymatickými

buňkamibuňkami tento transport nemá nic společného s tento transport nemá nic společného s

gravitací: pokud rostlinu obrátíme vzhůru gravitací: pokud rostlinu obrátíme vzhůru nohama, auxin poteče opět od apexu nohama, auxin poteče opět od apexu stonku směrem ke kořenůmstonku směrem ke kořenům

AuxinAuxin

transportní proteinytransportní proteiny jsou vždy na jsou vždy na (normálně) spodní straně buňky a (normálně) spodní straně buňky a přenášejí auxin na apikální vrchol přenášejí auxin na apikální vrchol buňky o jedno nížebuňky o jedno níže

AuxinAuxin stimuluje prodlužování buněk stonkustimuluje prodlužování buněk stonku auxin ale stimuluje prodlužování jen v auxin ale stimuluje prodlužování jen v

úzkém rozmezí koncentrací, řekněme mezi úzkém rozmezí koncentrací, řekněme mezi 1010-8-8 až do 10 až do 10-4-4 M. M.

v tomto koncentračním rozmezí zřejmě v tomto koncentračním rozmezí zřejmě auxin stimuluje tzv. auxin stimuluje tzv. protonovou pumpuprotonovou pumpu, , aby čerpala protony ven z buňky a aby čerpala protony ven z buňky a snižovalo se tak pH v celulosní buněčné snižovalo se tak pH v celulosní buněčné stěněstěně

tím se aktivují enzymy zvané tím se aktivují enzymy zvané expansiny…expansiny… … … které rozpustí vazby mezi jednotlivými které rozpustí vazby mezi jednotlivými

vlákny celulosyvlákny celulosy

Hlavním místem syntézy auxinů je Hlavním místem syntézy auxinů je apikální meristém na vrcholu stonku. apikální meristém na vrcholu stonku. Po té, co je zde auxin syntetizován, Po té, co je zde auxin syntetizován, pohybuje se stonkem směrem dolů a pohybuje se stonkem směrem dolů a podporuje zde prodlužování buněk. podporuje zde prodlužování buněk.

Jak ukazuje graf, auxin podporuje elongaci pouze v Jak ukazuje graf, auxin podporuje elongaci pouze v jisté koncentrační šíři. Nad jistou koncentraci (např. v jisté koncentrační šíři. Nad jistou koncentraci (např. v grafu 0,9 g auxinu na litr roztoku) auxin obvykle grafu 0,9 g auxinu na litr roztoku) auxin obvykle zastavuje buněčnou elongaci ve stonku. Křivka v zastavuje buněčnou elongaci ve stonku. Křivka v grafu více vlevo ukazuje vliv IAA na růst kořene. grafu více vlevo ukazuje vliv IAA na růst kořene. Koncentrace auxinu příliš nízká k tomu, aby podpořila Koncentrace auxinu příliš nízká k tomu, aby podpořila růst prýtu stimuluje kořenové buňky k elongaci. Na růst prýtu stimuluje kořenové buňky k elongaci. Na druhé straně, koncentrace IAA která stimuluje druhé straně, koncentrace IAA která stimuluje stonkové buňky k elongaci je tak vysoká, že inhibuje stonkové buňky k elongaci je tak vysoká, že inhibuje elongaci kořenových buněk. elongaci kořenových buněk.

Tyto efekty IAA na elongaci nám Tyto efekty IAA na elongaci nám poslouží ke zdůraznění dvou poslouží ke zdůraznění dvou myšlenek:myšlenek:

1. tatáž chemická látka má na jednu 1. tatáž chemická látka má na jednu cílovou buňku různé účinky v různých cílovou buňku různé účinky v různých koncentracích .koncentracích .

2. stejná koncentrace hormonu má 2. stejná koncentrace hormonu má různé účinky na různé buňky.různé účinky na různé buňky.

AuxinyAuxiny Již z klasických pokusů F. Wenta je zřejmé, Již z klasických pokusů F. Wenta je zřejmé,

že IAA je syntetizována ve vzrostném že IAA je syntetizována ve vzrostném vrcholu a je transportována bazipetálně (=vrcholu a je transportována bazipetálně (= od vrcholu k báziod vrcholu k bázi). V souladu s touto ). V souladu s touto představou se snižuje hladina IAA u představou se snižuje hladina IAA u jednoděložných rostlin od vrcholu k bázi a jednoděložných rostlin od vrcholu k bázi a podobně u dvouděložných rostlin, s tím podobně u dvouděložných rostlin, s tím rozdílem, že nejvyšší hladina je v subapikální rozdílem, že nejvyšší hladina je v subapikální zóně, která nejrychleji roste. V kambiu zóně, která nejrychleji roste. V kambiu stromů stoupá obsah IAA na jaře v stromů stoupá obsah IAA na jaře v souvislosti s růstem pupenů. Obsah IAA souvislosti s růstem pupenů. Obsah IAA závisí také na stáří orgánů; bývá vysoký v závisí také na stáří orgánů; bývá vysoký v mladých, intenzívně rostoucích orgánech a mladých, intenzívně rostoucích orgánech a se stářím klesá.se stářím klesá.

AuxinyAuxiny Nejlépe prostudovaným účinkem auxinu je Nejlépe prostudovaným účinkem auxinu je

stimulace prodlužovacího růstustimulace prodlužovacího růstu, který je , který je limitován zejména roztažností buněčné stěny. Jak limitován zejména roztažností buněčné stěny. Jak auxin zvýší tuto roztažnost? Po aplikaci auxinu auxin zvýší tuto roztažnost? Po aplikaci auxinu dochází ke zvýšenému toku protonů z buněk do dochází ke zvýšenému toku protonů z buněk do prostorů buněčných stěn. Snížení pH v buněčné prostorů buněčných stěn. Snížení pH v buněčné stěně štěpí vodíkové můstky mezi řetězci celulózy stěně štěpí vodíkové můstky mezi řetězci celulózy a dojde k rozvolnění celé struktury stěny.a dojde k rozvolnění celé struktury stěny.

S růstovou stimulací souvisí i úloha auxinů v S růstovou stimulací souvisí i úloha auxinů v regulaci tropismů (gravitropismu a fototropismu). regulaci tropismů (gravitropismu a fototropismu). V důsledku gravitace či jednostranného osvětlení V důsledku gravitace či jednostranného osvětlení dochází k nerovnoměrné distribuci IAA a v dochází k nerovnoměrné distribuci IAA a v důsledku toho k nerovnoměrnému růstu a ohybu.důsledku toho k nerovnoměrnému růstu a ohybu.

AuxinAuxin

se prodává: komerčně je využíván pro větší se prodává: komerčně je využíván pro větší úspěšnost řízkování (ustřihnutý list či stonek úspěšnost řízkování (ustřihnutý list či stonek se popráší substancí obsahující auxin) se popráší substancí obsahující auxin)

prodává se i jako herbicid: syntetický auxin prodává se i jako herbicid: syntetický auxin dovedou jednoděložné rychle rozložitdovedou jednoděložné rychle rozložit– zatímco dvouděložné nikolizatímco dvouděložné nikoli

poprášením kukuřičného pole tak zabijeme poprášením kukuřičného pole tak zabijeme všechny dvouděložné plevele z hormonálního všechny dvouděložné plevele z hormonálního předávkování (ale VIZ další diapozitiv)předávkování (ale VIZ další diapozitiv)

AuxinyAuxiny

Využití:Využití: V praxi se většinou V praxi se většinou používají auxiny syntetické, IAA je používají auxiny syntetické, IAA je pro praktické účely příliš nestálá. pro praktické účely příliš nestálá. Použití auxinů jako Použití auxinů jako herbicidůherbicidů bylo bylo významné v minulosti, dnes je však z významné v minulosti, dnes je však z důvodů jejich toxicity pro živočichy důvodů jejich toxicity pro živočichy zakázáno. V zahradnictví se auxiny zakázáno. V zahradnictví se auxiny používají ke stimulaci používají ke stimulaci zakořeňování zakořeňování řízků.řízků.

CytokininyCytokininy kolem 1940 van Overbeek z Cold Spring kolem 1940 van Overbeek z Cold Spring

Harbor si všiml, že mu rostlinná embrya Harbor si všiml, že mu rostlinná embrya rostou rychleji, pokud je poleje kokosovým rostou rychleji, pokud je poleje kokosovým mlékemmlékem

o desetiletí později Skoog a Miller zjistili, že o desetiletí později Skoog a Miller zjistili, že stejného výsledku se dosáhne použitím stejného výsledku se dosáhne použitím kusů DNAkusů DNA

účinná látka je v obou případech tatáž: je účinná látka je v obou případech tatáž: je odvozena od adeninuodvozena od adeninu

protože tato látka stimulovala cytokinesi protože tato látka stimulovala cytokinesi (=rozdělení buňky), byla nazvána cytokinin(=rozdělení buňky), byla nazvána cytokinin

CytokininyCytokininy

ovlivňují růst kořenůovlivňují růst kořenů podporují dělení buněk a jejich podporují dělení buněk a jejich

prodlužováníprodlužování zabraňují stárnutízabraňují stárnutí

CytokininyCytokininy = látky, které v přítomnosti auxinů = látky, které v přítomnosti auxinů stimulují stimulují

buněčné děleníbuněčné dělení. První přirozený cytokinin byl . První přirozený cytokinin byl nalezen u kukuřice (Zea mais) a byl proto nazván nalezen u kukuřice (Zea mais) a byl proto nazván zeatin. Dnes známe více než 30 přirozených zeatin. Dnes známe více než 30 přirozených cytokininů. Hlavním místem biosyntézy cytokininů cytokininů. Hlavním místem biosyntézy cytokininů jsou jsou kořenykořeny, odkud jsou cytokininy transportovány , odkud jsou cytokininy transportovány do nadzemní části xylémem a to nejčastěji do listů, z do nadzemní části xylémem a to nejčastěji do listů, z nichž přecházejí do floému a mohou být nichž přecházejí do floému a mohou být transportovány do jiných orgánů. Transport IAA z transportovány do jiných orgánů. Transport IAA z vrcholu k bázi rostliny a opačně směrovaný transport vrcholu k bázi rostliny a opačně směrovaný transport cytokininů hrají významnou úlohu v regulaci cytokininů hrají významnou úlohu v regulaci celkového růstu a vzhledu rostliny. Přesto však za celkového růstu a vzhledu rostliny. Přesto však za určitých podmínek se některé části rostlin mohou stát určitých podmínek se některé části rostlin mohou stát autonomní a pravděpodobně produkovat cytokininy autonomní a pravděpodobně produkovat cytokininy samy. Nejvyšší hladiny cytokininů nalézáme v samy. Nejvyšší hladiny cytokininů nalézáme v intenzivně se dělících a rostoucích pletivech.intenzivně se dělících a rostoucích pletivech.

CytokininyCytokininy Cytokininová stimulace buněčného dělení je ve Cytokininová stimulace buněčného dělení je ve

spojení s účinky auxinů a je základem spojení s účinky auxinů a je základem regeneračních procesů. Poměr koncentrací auxinů regeneračních procesů. Poměr koncentrací auxinů a cytokininů rozhoduje o tom, jak bude a cytokininů rozhoduje o tom, jak bude regenerace probíhat. Jejich vyrovnaný poměr vede regenerace probíhat. Jejich vyrovnaný poměr vede většinou ke tvorbě nediferencovaného pletiva, většinou ke tvorbě nediferencovaného pletiva, kalusukalusu, nadbytek cytokininů vyvolává regeneraci , nadbytek cytokininů vyvolává regeneraci prýtů a nadbytek auxinů regeneraci kořenů. prýtů a nadbytek auxinů regeneraci kořenů. Cytokininy rovněž zpomalují stárnutí rostliny.Cytokininy rovněž zpomalují stárnutí rostliny.

Využití:Využití: složky kultivačních médií, složky kultivačních médií, stimulace stimulace větvení okrasných rostlinvětvení okrasných rostlin, u všech obilovin , u všech obilovin aplikace cytokininů v době kvetení aplikace cytokininů v době kvetení zvyšuje počet zvyšuje počet zrn v klasechzrn v klasech..

Apikální dominanceApikální dominance

Apikální dominanceApikální dominance

Araucaria heterophylla

GiberelinyGibereliny

podporují prodlužování stonku a růst podporují prodlužování stonku a růst listůlistů

podporují vznik květů a plodůpodporují vznik květů a plodů ovlivňují i růst kořenůovlivňují i růst kořenů

GiberelinyGibereliny Gibereliny byly známy již od třicátých let jako Gibereliny byly známy již od třicátých let jako

původci choroby rýže zvané původci choroby rýže zvané bajanae,bajanae, při které se při které se výrazně prodlužuje dlouživý růst, což vede k výrazně prodlužuje dlouživý růst, což vede k poléhání a případně až k uhynutí rostlin. Choroba poléhání a případně až k uhynutí rostlin. Choroba je vyvolána houbou je vyvolána houbou Gibberella fujikuroiGibberella fujikuroi a působení a působení houby lze nahradit jeím bezbuněčným extraktem. houby lze nahradit jeím bezbuněčným extraktem. Odtud dostaly gibereliny i své jméno. Gibereliny se Odtud dostaly gibereliny i své jméno. Gibereliny se tvoří pravděpodobně tvoří pravděpodobně ve všech rostlinných ve všech rostlinných orgánechorgánech. Nejvyšší hladiny giberelinů nalézáme v . Nejvyšší hladiny giberelinů nalézáme v místech aktivního růstu a u nově se tvořících místech aktivního růstu a u nově se tvořících orgánů. Gibereliny jsou transportovány ponejvíce orgánů. Gibereliny jsou transportovány ponejvíce ve floému. Podobně jako auxiny i gibereliny ve floému. Podobně jako auxiny i gibereliny významně významně stimulují prodlužovací růststimulují prodlužovací růst. Na rozdíl . Na rozdíl od auxinů se tento účinek týká jen nadzemních od auxinů se tento účinek týká jen nadzemních částí rostlin; kořeny nejsou gibereliny ovlivněny.částí rostlin; kořeny nejsou gibereliny ovlivněny.

GiberelinyGibereliny

Jarovizace:Jarovizace: některé rostliny musí některé rostliny musí projít určitým údobím nízkých teplot, projít určitým údobím nízkých teplot, aby se staly citlivé k fotoperiodě a aby se staly citlivé k fotoperiodě a mohly kvést. Reakci rostlin na mohly kvést. Reakci rostlin na jarovizaci provází vždy zvýšený jarovizaci provází vždy zvýšený prodlužovací růst a v mnoha případech prodlužovací růst a v mnoha případech lze jarovizační požadavek eliminovat lze jarovizační požadavek eliminovat aplikací giberelinů. Proto se aplikací giberelinů. Proto se předpokládá, že nízká teplota ovlivní předpokládá, že nízká teplota ovlivní syntézu nebo metabolismus giberelinů.syntézu nebo metabolismus giberelinů.

GiberelinyGibereliny Aplikace giberelinů Aplikace giberelinů indukuje kveteníindukuje kvetení u u

některých dlouhodenních rostlin. Gibereliny některých dlouhodenních rostlin. Gibereliny rovněž rovněž ovlivňují pohlaví květůovlivňují pohlaví květů. Jejich aplikace . Jejich aplikace zvyšuje u mnoha rostlin (jehličnany) tvorbu zvyšuje u mnoha rostlin (jehličnany) tvorbu samčích květů a silně potlačuje tvorbu samičích.samčích květů a silně potlačuje tvorbu samičích.

VyužitíVyužití: získání větších plodů u vinné révy: získání větších plodů u vinné révy

Efekt použití giberelinů

BrassinosteroidyBrassinosteroidy

brání růstu kořenůbrání růstu kořenů zpomalují stárnutí rostliny, oddalují zpomalují stárnutí rostliny, oddalují

opad listůopad listů podporují růst xylémupodporují růst xylému

Kyselina abscisováKyselina abscisová

Tři dosud popsané skupiny hormonů mají na Tři dosud popsané skupiny hormonů mají na růstové a vývojové procesy účinky spíše růstové a vývojové procesy účinky spíše stimulační. Je však dávno známo, že v stimulační. Je však dávno známo, že v rostlinách se vyskytují i látky inhibující rostlinách se vyskytují i látky inhibující růstové procesy. Při studiu dormantního (= růstové procesy. Při studiu dormantního (= v klidovém stavu jsoucího) javoru byla v klidovém stavu jsoucího) javoru byla izolována kyselina abscisová (abscise = izolována kyselina abscisová (abscise = opad). opad). Nejvíce kyseliny abscisové se Nejvíce kyseliny abscisové se tvoří v dormantních orgánechtvoří v dormantních orgánech (pupenech, semenech, hlízách). Její tvorba (pupenech, semenech, hlízách). Její tvorba silně stoupá za nedostatku vláhy. silně stoupá za nedostatku vláhy.


podporuje dormancipodporuje dormanci uzavírá stomata během nedostatku uzavírá stomata během nedostatku

vodyvody

Kyselina abscisováKyselina abscisová Rostoucí pletiva reagují většinou na aplikaci k. Rostoucí pletiva reagují většinou na aplikaci k.

abscisové (ABA) abscisové (ABA) snížením růstové rychlostisnížením růstové rychlosti. V . V tomto ohledu je účinek k. abscisové antagonistický tomto ohledu je účinek k. abscisové antagonistický k účinkům auxinů a giberelinů. K. abscisová k účinkům auxinů a giberelinů. K. abscisová urychluje opad listůurychluje opad listů, brzdí metabolickou aktivitu , brzdí metabolickou aktivitu a a urychluje proces stárnutíurychluje proces stárnutí. Při nedostatku vody . Při nedostatku vody vyvolá k. abscisová uzavření průduchů.V vyvolá k. abscisová uzavření průduchů.V dormantních semenech najdeme obvykle vysoký dormantních semenech najdeme obvykle vysoký obsah k. abscisové. U semen obsah k. abscisové. U semen brání předčasnému brání předčasnému vyklíčenívyklíčení vyvíjejícího se embrya. Klíčení semen vyvíjejícího se embrya. Klíčení semen může začít, až obsah k. abscisové klesne pod může začít, až obsah k. abscisové klesne pod určitou hraniční hodnotu. Délka dormance však určitou hraniční hodnotu. Délka dormance však není určována pouze k. abscisovou, ale vzájemným není určována pouze k. abscisovou, ale vzájemným koncentračním poměrem k.abscisová/gibereliny. koncentračním poměrem k.abscisová/gibereliny. Tento poměr rozhoduje o tom, kdy semena vyklíčí.Tento poměr rozhoduje o tom, kdy semena vyklíčí.


Využití:Využití: poměrně omezené, k. poměrně omezené, k. abscisová je považována za abscisová je považována za faktor faktor obrany rostliny vůči stresůmobrany rostliny vůči stresům (nedostatek vody, zasolení, nízké (nedostatek vody, zasolení, nízké teploty)teploty)

Kyselina Kyselina abscisováabscisová

Využití:Využití: poměrně poměrně omezené, k. omezené, k. abscisová je abscisová je považována za považována za faktor obrany faktor obrany rostliny vůči rostliny vůči stresůmstresům (nedostatek vody, (nedostatek vody, zasolení, nízké zasolení, nízké teploty)teploty)

EtylenEtylen kolem roku 1800 začalo veřejné osvětlení kolem roku 1800 začalo veřejné osvětlení

používat svítiplynpoužívat svítiplyn únik tohoto plynu z městských luceren únik tohoto plynu z městských luceren

způsobilo, že okolní stromy shodily listí způsobilo, že okolní stromy shodily listí předčasněpředčasně

rostliny samy vylučují tento plyn jako rostliny samy vylučují tento plyn jako odpověď na stresodpověď na stres– suchosucho– záplavyzáplavy– mechanický tlakmechanický tlak– zranění a infekcezranění a infekce

EtylenEtylen

etylen je rovněž vylučován zrajícím etylen je rovněž vylučován zrajícím ovocemovocem

rostliny rovněž vylučují etylen v rostliny rovněž vylučují etylen v odpověď na vysoké koncentrace odpověď na vysoké koncentrace uměle dodávaného auxinu…uměle dodávaného auxinu…

……co se dříve myslilo že je reakce na co se dříve myslilo že je reakce na auxin, je ve skutečnosti reakce na auxin, je ve skutečnosti reakce na etylenetylen

Etylen – odpověď na Etylen – odpověď na mechanický tlakmechanický tlak

může se stát, že klíčící rostlinka hrachu může se stát, že klíčící rostlinka hrachu narazí zespodu na kámen, takže nemůže narazí zespodu na kámen, takže nemůže růst vzhůrurůst vzhůru

v odpověď na dotek je vylučován etylen, v odpověď na dotek je vylučován etylen, který zpomalí elongaci, způsobí ztloustnutí který zpomalí elongaci, způsobí ztloustnutí stonku a jeho horizontální růststonku a jeho horizontální růst

pokud tlak shora pokračuje, pokračuje i pokud tlak shora pokračuje, pokračuje i produkce etylenuprodukce etylenu

pokud tlak přestane a rostlina obroste pokud tlak přestane a rostlina obroste kámen, koncentrace etylenu poklesne…kámen, koncentrace etylenu poklesne…

……a rostlinka roste přímo vzhůrua rostlinka roste přímo vzhůru

Etylen – odpověď na Etylen – odpověď na mechanický tlakmechanický tlak

je třeba si uvědomit, že zpomalení je třeba si uvědomit, že zpomalení etiolizace, ztluštění stonku a etiolizace, ztluštění stonku a horizontální růst nevyvolá ani tak horizontální růst nevyvolá ani tak mechanický tlak sám, jako spíš mechanický tlak sám, jako spíš vylučovaný etylénvylučovaný etylén

etylén pokusně aplikovaný bez etylén pokusně aplikovaný bez překážky způsobí tutéž reakci!překážky způsobí tutéž reakci!

EtylenEtylen Etylen je jedinný dosud známý plynný hormon, což Etylen je jedinný dosud známý plynný hormon, což

jej výrazně odlišuje od ostatních fytohormonů. Jeho jej výrazně odlišuje od ostatních fytohormonů. Jeho koncentrace v buňce je velmi nízká. Většina koncentrace v buňce je velmi nízká. Většina etylenu difunduje do mezibuněčných prostorů a etylenu difunduje do mezibuněčných prostorů a dále průduchy do atmosféry. Etylen uvolněný do dále průduchy do atmosféry. Etylen uvolněný do atmosféry může ovlivnit i rostliny ve svém atmosféry může ovlivnit i rostliny ve svém nejbližším okolí. Etylen v nízkých koncentracích nejbližším okolí. Etylen v nízkých koncentracích inhibuje prodlužovací růst, stimuluje radiální inhibuje prodlužovací růst, stimuluje radiální růst (do šířky), a způsobuje ztrátu růst (do šířky), a způsobuje ztrátu gravitropické reakcegravitropické reakce. Rovněž podporuje. Rovněž podporuje zrání zrání plodůplodů. Podobně jako zrání stimuluje etylen stárnutí . Podobně jako zrání stimuluje etylen stárnutí a opad listů a květů.a opad listů a květů.

Využití:Využití: dozrávání ovoce v kontrolované atmosféře dozrávání ovoce v kontrolované atmosféře

EtylenEtylen

experimentálnexperimentální výzkum í výzkum dozrávání dozrávání citrusů v citrusů v etylénové etylénové atmosféřeatmosféře

EtylenEtylen

rovněž napomáhá při apoptóze – rovněž napomáhá při apoptóze – programované buněčné smrtiprogramované buněčné smrti

má rovněž funkci při opadu listůmá rovněž funkci při opadu listů na podzim listy produkují stále méně na podzim listy produkují stále méně

auxinů a změna poměru etylén/auxin auxinů a změna poměru etylén/auxin způsobí opadzpůsobí opad

ještě před opadem se ale veškeré ještě před opadem se ale veškeré využitelné lítky z listu stáhnou do kmene využitelné lítky z listu stáhnou do kmene aby byly použitelné pro tvorbu nového aby byly použitelné pro tvorbu nového listu příští jarolistu příští jaro

EtylenEtylen

u rýže, která byla zaplavena vodou, u rýže, která byla zaplavena vodou, byla nalezena 50x větší koncentrace byla nalezena 50x větší koncentrace etylenu než normálně! etylenu než normálně! – tím došlo k rychlému prodlužování tím došlo k rychlému prodlužování

stonkustonku– etylén je ovšem jen část příběhu, etylén je ovšem jen část příběhu,

dochází rovněž ke snížení koncentrace dochází rovněž ke snížení koncentrace kyseliny abscisovékyseliny abscisové

Celistvost rostlinného tělaCelistvost rostlinného těla Apikální dominance = Apikální dominance = auxiny produkované auxiny produkované

vzrostným vrcholem a transportované dolů vzrostným vrcholem a transportované dolů inhibují růst postranních pupenů na stonku. Po inhibují růst postranních pupenů na stonku. Po odstranění vrcholu se apikální dominance zruší a odstranění vrcholu se apikální dominance zruší a postranní stonky rovnoměrně rostou, což je třeba postranní stonky rovnoměrně rostou, což je třeba respektovat např. při řezu ovocných stromů. respektovat např. při řezu ovocných stromů. Obdobný vztah existuje i mezi hlavním kořenem a Obdobný vztah existuje i mezi hlavním kořenem a postranními kořeny. Rovněž je třeba respektovat postranními kořeny. Rovněž je třeba respektovat korelaci mezi kořeny produkujícími gibereliny a korelaci mezi kořeny produkujícími gibereliny a cytokininy a dospělými listy, které tvoří růstové cytokininy a dospělými listy, které tvoří růstové inhibitory. Koruna přesazovaného stromku musí inhibitory. Koruna přesazovaného stromku musí být ořezaná úměrně k velikosti kořenového být ořezaná úměrně k velikosti kořenového systému, vyjmutého z půdy.systému, vyjmutého z půdy.

Celistvost rostlinného tělaCelistvost rostlinného těla RegeneraceRegenerace = obnova tkání = obnova tkání Fyziologická regeneraceFyziologická regenerace = nahrazení opotřebovaných = nahrazení opotřebovaných

částí těla (opad a růst listů; v peridermu je starší korek částí těla (opad a růst listů; v peridermu je starší korek nahrazován novým)nahrazován novým)

Patologická regeneracePatologická regenerace = hojení ran. Již diferencovaná = hojení ran. Již diferencovaná pletiva se „odspecializují“, buňky obnoví schopnost dělení a pletiva se „odspecializují“, buňky obnoví schopnost dělení a vytvoří v místě poškození neorganizovaně rostoucí hojivé vytvoří v místě poškození neorganizovaně rostoucí hojivé pletivo, které nese název kalus. Tohoto jevu se používá při pletivo, které nese název kalus. Tohoto jevu se používá při roubováníroubování

PolaritaPolarita = trvalé rozlišení vrcholu (apikálního pólu) a = trvalé rozlišení vrcholu (apikálního pólu) a spodního pólu rostliny, které je v průběhu celého života spodního pólu rostliny, které je v průběhu celého života neměnné. Polarita je podmíněna jednosměrným tokem neměnné. Polarita je podmíněna jednosměrným tokem auxinů. Jelikož se i po eventuálním otočení rostliny vzhůru auxinů. Jelikož se i po eventuálním otočení rostliny vzhůru nohama nemění směr auxinového proudu, zůstává polarita nohama nemění směr auxinového proudu, zůstává polarita zachovánazachována

Documents

Rostlinné hormony