Segmentazione delle uova telolecitiche a netto differenziamento polare – MEROBLASTICHE (Pesci, Rettili e Uccelli)

• Per la grande abbondanza di Deutoplasma lo sviluppo si diversifica da quello delle uova oloblastiche

• L’esempio tipico è quello dell’uovo di pollo in cui il citoplasma, che ha peso specifico inferiore al deutoplasma, galleggia su di esso (DISCO GERMINATIVO o CICATRICOLA )

Segmentazione dell’uovo di pollo• Il primo piano di divisione è meridiano, ma

non interessa il deutoplasma e si formano due cellule che non sono delimitate rispetto al deutoplasma

• Il secondo piano è a sua volta meridiano, incrocia perpendicolarmente il primo

• Si formano 4 «blastomeri/meroblasti» che in basso e lateralmente si continuano con il deutoplasma

• alcuni piani successivi sono ancora meridiani finchè il fuso mitotico si dispone verticalmente

• Quando i meroblasti hanno il citoplasma più esteso in altezza che in larghezza, il fuso si dispone orizzontalmente e il piano diventa latitudinario o più propriamente TANGENZIALE

• A questo punto ci saranno cellule completamente delimitate che poggiano su cellule che rimangono ancora in continuità con il deutoplasma

• A questo punto si è costituita una formazione di aspetto discoidale che prende il nome di DISCO GERMINATIVO o BLASTODERMA

• Le cellule (non propriamente tali) che rimangono in continuità con il deutoplasma sono definite MEROCITI

• Nel loro insieme costituiscono il SINCIZIO PERI-LECITICO o VITELLINO

• A poco a poco le cellule del blastoderma si sollevano dai merociti per cui si forma una cavità interposta tra blastoderma e merociti che prende il nome di CAVITA’ SOTTOGERMINALE

• Visto dall’alto il disco germinativo ha una forma ovoidale

• Nella parte centrale presenta un’area ovalare relativamente trasparente che viene definita AREA PELLUCIDA O AREA EMBRIONALE

• Appare trasparente per la presenza della sottostante cavità sottogerminale

• Attorno all’area pellucida troviamo una zona poco trasparente che prende il nome di AREA OPACA o di RIVESTIMENTO

• Il confine tra esse viene definito ZONA MARGINALE

• Nella parte posteriore del disco germinativo, a livello della zona marginale compare un addensamento cellulare

• esso assume la forma di una falceà SOLCO FALCIFORME

• Nel frattempo alcune cellule del disco germinativo si distaccano da esso e discendono verso la cavità sottogerminale

• Tali cellule si uniscono tra loro formando un nuovo strato di cellule--> IPOBLASTO (primario9

Gastrulazione embrione di pollo

• Altre cellule provenienti dal solco falciforme contribuiscono alla formazione dell’ipoblasto (secondario)

• A questo punto l’embrione che ha la forma di disco è costituito da:• EPIBLASTO• CAVITA’ DEL

BLASTOCELE• IPOBLASTO

• La cavità che si trova al di sotto dell’ipoblasto assume il valore di ARCHENTERON PRIMARIO

• L’epiblasto diventerà ECTODERMA e l’ipoblasto ENDODERMA

• A questo punto, al davanti del solco falciforme inizia un processo di intensa proliferazione e migrazione cellulare che da’ orgine alla formazione della LINEA PRIMITIVA

• Essa procede verso l’avanti arrestandosi all’incirca nella porzione centrale del disco embrionale

• La sua estremità anteriore si presenta slargata e prende il nome di NODO o BOTTONE DI HENSEN o CEFALICO

• La linea primitiva è attraversata da correnti migratorie di cellule che si portano dall’ectoderma verso il blastocele e alcune passano nell’endoderma sottostante

• le cellule che entrano nel blastocele formano il mesoderma embrionale (ali mesodermiche)

• Le ali mesodermiche si estendono lateralmente fino alla periferia del disco embrionale e verso l’avanti

• Dal nodo di Hensen inizia la formazione di un nuovo materiale, un cordone cellulare solido che si spinge verso l’avanti definito PROCESSO o PROLUNGAMENTO CEFALICO

• Esso rappresenta il primo abbozzo della corda dorsale• A differenza della linea primitiva che aderisce all’ectoderma, il processo

cefalico si insinua tra ectoderma, endoderma e tra le due ali mesodermiche senza contrarre rapporto con tali strutture

• Successivamente il cordone solido viene trascinato verso l’indietro a seguito della regressione della linea primitiva

• Quando la linea primitiva è completamente regredita il cordone solido si estende per tutto l’asse del disco embrionale e costituisce la CORDA DORSALE

• L’ectoderma che si trova al di sopra della corda dorsale forma il neuroectoderma

• esso forma la placca neurale, doccia neurale e creste gangliari

• Si verifica chiusura della doccia e si forma il tubo neurale che rimane al di sotto dell’ectoderma che si salda aldi sopra della cresta gangliare

• nel frattempo le ali mesodermiche, da ciascun lato, evolvono in mesoderma para assiale, intermedio e laterale

• Il mesoderma para assiale viene suddiviso da sepimentazioni trasversali in somiti

• Il mesoderma intermedi forma i peduncoli dei somiti

• Il mesoderma laterale va incontro a delaminazione e da origine ad un foglietto parietale e ad un foglietto viscerale

• Il foglietto parietale si avvicina all’ectoderma àSOMATOPLEURA

• quello viscerale si avvicina all’endoderma àSPLACOPLEURA

• Tra somatopleura e splacnopleura si forma laCAVITA’ CELOMATICA o CELOMA

I foglietti embrionali sono espansi in superficie

• Al davanti del tubo neurale compare una piega dell’ectoderma che assume un andamento dall’alto verso il basso

• Viene definita piega cefalica• Vista dall’alto appare come un solco a

forma di arco con la concavità che guarda posteriormente

• Discendendo verso il basso delimita la superficie craniale

• L’estremità anteriore dell’embrione emerge dalle strutture circostanti e prende il nome di tubercolo encefalico

DELIMITAZIONE DELLE FORME ESTERNE DELL’EMBRIONE

• Il solco formato dalla piega cefalica si estende ai lati progredendo dall’avanti all’indietro a destra e a sinistra

• Si costituiscono due pieghe laterali • Anch’esse si spingono dall’alto verso il basso

contribuendo alla delimitazione dei fianchi dell’embrione

• Le due pieghe laterali si portano all’estremità caudale del disco embrionale dove convergono tra di loro in senso latero-mediale

• Alla fine si uniscono posteriormente formando la piega caudale

• A questo punto l’embrione è circondato da un solco di forma pressochè ellissoidale ( SOLCO LIMITANTE di HIS )

• L’area delimitata dal solco darà origine all’embrione vero e proprio

• L’area che si trova all’esterno del solco formerà organi provvisori ossia gli ANNESSI EMBRIONALI

• Il solco formato dalle pighe in un primo momento si porta dall’alto verso il basso

• Successivamente le pieghe cambiano direzione:• La piega cefalica va dall’avanti verso

l’indietro• Le pieghe laterali si portano in senso

latero mediale• La piega caudale va dall’indietro verso

l’avanti

• In questo modo viene delimitata anche la superficie ventrale dell’embrione

• Il solco non si chiude completamente in questa fase, ma si arresta temporaneamente restringendosi nella parte centrale della superficie ventrale

• Dall’esterno si apprezza come Il processo di delimitazione abbia interessato la somatopleura embrionale

• Oltre a interessare la somatopleura le pieghe hanno coinvolto anche la spacnopleura

• Da ciò risulta la formazione laa costituzione dell’intestino

• Esso assume una forma di tubicino delimitato in tutte le direzioni che rimane in comunicazione con il deutoplasma grazie all’arresto del processo di chiusura del solco limitante di His

• Il solco limitante rappresenta il confine tra foglietti embrionali e foglietti extaembrionali che si stanno estendendo per formare gli annessi embrionali

• Se in questa fase effettuiamo una sezione mediante un piano tangenziale rispetto alla superficie ventrale ossia a livello del solco limitante osserviamo due anelli concentrici:

• L’anello esterno si definisce OMBELICO CUTANEO • Rappresenta il confine tra

somatopleura embrionale e somatopleura extraembrionale

• L’anello interno si definisce OMBELICO INTESTINALE• Rappresenta il confine tra

splacnopleura embrionale e splacnopleura extraembrionale

• Tra i due anelli si trova uno spazio che rappresenta il passaggio tra celoma embrionale e celoma extraembrionale

Formazione degli annessi embrionali nei pesci

• L’unico annesso embrionale dei pesci è il sacco vitellino• In questi animali il sacco è

rivestito da due lamine• Quella esterna si chiama sacco

cutaneo-vitellino • è costituito dalla somatopleura

extraembrionale• Quella interna si chiama sacco

entero-vitellino• è costituito dalla splacnopleura

extraembrionale

Formazione degli annessi embrionali nei sauropsidi • In questi animali, le diverse condizioni dell’ambiente in cui viene deposto

l’uovo fecondato determinano la necessità di formare più annessi embrionali oltre il sacco vitellino

• Essi sono Il sacco amniotico, il corion o membrana sierosa e l’allantoide• La loro formazione è dovuta all’espansione dei foglietti mesodermici

extraembrionali

• Al davanti della piega cefalica si osserva una piega con andamento opposto ad essa ossia dal basso verso l’alto

• Essa deriva dal sollevamento ed estensione della somatopleuraextraembrionale

• è definita piega amniotica anteriore

• Quando essa ha superato la superficie dorsale dell’embrione inizia a procedere verso l’indietro

• Così forma una specie di cappuccio (CAPPUCCIO AMNIOTICO ) che ricopre il tubercolo encefalico

• La piega amniotica anteriore si continua ai lati dell’embrione (pieghe amniotiche laterali ) e si chiude posteriormente (piega amniotica caudale )

• Quando tutte le pieghe hanno superato la superficie dorsale convergono tra loro

• I margini delle pieghe si avvicinano restringendo l’apertura formatasi superiormente tra loro stesse

• Si verifica un processo di saldamento e rottura delle lamine di somatopleura extraembrionale che costituiscono le pieghe

• A questo punto l’embrione è completamente avvolto dal sacco amniotico costituito dalla lamine interne di somatopleuraextraembrionale delle pieghe che si sono saldate tra loro

• Le lamine esterne di somatopleuraextraembrionale delle pieghe che si sono saldate tra loro danno origine alla membrana sierosa o corion

• All’interno dell’amnios si raccoglie del liquido ( liquido amniotico ) che garantisce all’embrione un ambiente acquatico come avviene in animali di specie che depongono le uova nell’acqua

• Nei pesci il sacco vitellino è rivestito sia da somatopleura extrambrionale che da splacnopleura extraembrionale

• Nei sauropsidi la somatopleura extraembrionale partecipa alla formazione dell’amnios e del corion

• il sacco vitellino è rivestito solamente dalla splacnopleura extraembrionale• La delaminazione delle lamine laterali dei foglietti mesodermici che porta alla formazione

celoma procede progressivamente estendendosi nell’ambito extraembrionale• Ciò porta al sollevamento delle pieghe amniotiche verso l’alto, ma la delaminazione continua

verso il polo inferiore

• La somatopleura extraembrionale che rimane all’esterno completa la membrana sierosa la splacnopleura extraembrionale si dispone attorno al deutoplasma costituendo il sacco vitellino

• La membrana sierosa o corion delimita una cavità che è il CELOMA EXTRAEMBRIONALE

• In conseguenza di questi movimenti gli annessi saranno costituiti:• Membrana sierosa = ectoderma all’esterno, foglietto parietale del

mesoderma all’interno• Amnios = ectoderma all’interno, foglietto parietale del mesoderma

all’esterno• Sacco vitellino = endoderma all’interno, foglietto viscerale del

mesoderma all’esterno• La cavità celomatica extraembrionale è delimitata a tutti i livelli dal

mesoderma extraembrionale

ALLANTOIDE NEI SAUROPSIDI• L’intestino primitivo è chiuso a tutti i livelli e comunica ventralmente con il sacco

vitellino• È costituito dalla splacnopleura embrionale (endoderma all’interno – foglietto

viscerale del mesoderma all’esterno)• L’estremità caudale è definita cloaca o intestino posteriore• Dalla superficie ventrale dell’intestino posteriore origina una evaginazione della

splacnopleura che inizialmente sporge nel celoma embrionale• Successivamente si estende ulteriormente, passa tra ombelico cutaneo e ombelico

intestinale e si porta nel celoma extraembrionale• Nel celoma extrambrionale si espande fino a raggiungere la membrana sierosa

• Una volta giunta a contatto con la membrana sierosa l’allantoide si salda ad essa • i foglietti mesodermici, viscerale

dell’allantoide e parietale del corion, sono capaci di unirsi in un’unica struttura• Si forma la MEMBRANA CORIO-

ALLANTOIDEA

• L’allantoide dei sauropsidi ha due funzioni:• Accoglie al suo

interno i cristalli di acido urico, prodotto terminale del catabolismo azotato• Assume funzione

respiratoria per l’abbondanza di vasi (allantoidei) che sono connessi alla circolazione embrionale e favoriscono gli scambi di O2 e CO2 con l’esterno