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uno dei metodi principali della psicologia cognitiva è la misurazione dei tempi di risposta (RT)
RT vanno molto bene per verificare i modelli cognitivi e per investigare le rappresentazioni mentali
? come investigare le rappresentazioni neurali?
? quali sono i metodi più appropriati?
il modo più diretto per misurare l’attività del cervello è la registrazione di singole cellule, altri metodi sono gli ERPs, fMRI, PET, TMS
registrazione di singole celluleminuscoli elettrodi misurano il potenziale d’azione (spike) nell’assone o all’esterno della membrana
esempio: campi recettivi visivi della corteccia visiva primaria
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electrode
receptive field
oscilloscope
spotlight
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campo recettivo di una cellula sempliceHubel and Wiesel
1981 Nobel Prize in Physiology or Medicine, for their discoveries concerning information processing in the primary visual cortex
https://www.youtube.com/watch?v=8VdFf3egwfg
Giacomo Rizzolatti Il meccanismo specchio: un meccanismo per conoscere gli altri
https://www.youtube.com/watch?v=RcSK0KZi6CM
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Giacomo Rizzolatti, la scoperta dei neuroni specchiohttps://www.youtube.com/watch?v=nsJHMrhTZiA
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organizzazione delle rappresentazioni neurali
rappresentazioni locali
corrispondenza uno a uno tra l’informazione dello stimolo/evento e il neurone
più sensibile alle lesioni
neuroni per la detezione dei contorni in V1
rappresentazioni distribuite
l’informazione è suddivisa in una più ampia popolazione di neuroni
più resistente alle lesioni
neuroni per il rilevamento delle facce nella corteccia temporale
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elettroencefalografia (EEG)cosa viene misurato?
modificazioni elettriche in gruppi di neuroni come viene misurato?
differenze tra due elettrodi nello scalpo che tipo di variazioni possono essere misurate?
correlate al sonno; alcuni disordini neurologici come vengono misurate queste modificazioni?
Frequenza, Ampiezza, Forma (onde specifiche)
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onde EEG
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beta 13-30 Hz lobo parietale, frontale
alfa 8-13 Hz lobo occipitale
theta 4-8 Hz bambini, sonno adulti
delta 0.5-4 Hz infanti, sonno adulti
spikes 3 Hz epilessia, piccolo male
0
100µV
American Electroencephalography Societyinternational 10-20 system + intermediate 10% electrode positions
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ERP event related potentials“Potenziali elettrici associati a specifici eventi di tipo sensoriale, percettivo, cognitivo, o motorio”
dall'EEG agli ERP…
Medie sincronizzate di finestre di tracciato EEG di tante rove corrispondenti allo stesso evento
attenuazione del rapporto segnale/rumore; ciò che rimane è “relato all’evento”
EEG = 20-50 µv / ERP = 1-10 µv
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cane
stimolo partecipante strumentazione
amplificator PC
elettrodi
markers dello stimolo
stanza silente e schermata
oddball paradigm80 % stimoli X e 20% di stimoli O
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stimulus response
x premi pulsante Ax premi pulsante Ao premi pulsante Bo premi pulsante Bx premi pulsante Ax premi pulsante A... …...
epoching e averaging ERPs
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0 200 400 600 800 ms
20 µV
N1
N1
P1
P1
N2
N2
P2
P2
P3
P3
Media di 20 stimoli O
Media di 80 stimoli X
segmenti EEG (epoche) secondo i codici marker
X
X
X
X
O
O
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componenti esogenecomponenti visive
C1 generata nell’area V1 - molto sensibile alle modificazioni di contrasto e frequenza spaziale
P1, N1 attenzione spaziale, processi discriminativi
N170 facce
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componenti esogenecomponenti uditive
ABRs (Auditory Brainstem Responses) molto precoci 10 ms (VIII° nervo cranico, lemnisco laterale e collicolo inferiore)
dignosticare patologie uditive negli infanti
MMN (mismatch negativity) 160 - 220 ms. nella linea mediana centrale serie di stimoli identici con occasionali stimoli differenti
processo automatico di confronto tra lo stimolo e la traccia mnestica
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componenti endogeneP3
P3a frontale e P3b parietale (più comune)
elicitata da stimoli bersaglio infrequenti ma “attesi”
segue la categorizzazione dello stimolo
non c’è accordo sul significato preciso di P3
ampiezza modulata dallo sforzo del compito -> allocazione di risorse?
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componenti endogeneN400
localizzazione parietale (linguaggio) e frontale (stimoli visivi)
Kutas & Hillyard (1980) paradigma di lettura delle parole
accesso alle conoscenze semantiche
il
gatto
mangia
il
calzino topo
-4 µV +4 µV
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dove nascono i potenziali?non sono potenziali d’azione, ma potenziali post sinaptici eccitatori o inibitori
comportamento di massa di neuroni corticali
non tutte le cellule contribuiscono alla stessa maniera
riflettono l’attività di neuroni vicini all’elettrodo
le strutture profonde non contribuiscono
origins of EEG signalBaillet et al., IEEE Sig. Proc. Mag., 2001
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Pyramidal Cell Assembly
ScalpSkull
CSF
Cortex
Excitatory Post-Synaptic Potentials
Pyramidal Cell Assembly
Neural Activation
CNRS UPR640 - USC - LANL
PrimaryCurrent
SecondaryCurrents
studio sull’elaborazione delle facce con ERPs
[Rousselet et al. 2004; Bentin & Deouell, 2000; Sweinberger, 1996]
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modello di riconoscimento
delle facce34
codifica percettiva
riconoscim. della faccia (familiarità)
riconoscim. persona (nome)
N170
N250
P400-600
stimoli [Rousselet, Macé, Fabre-Thorpe, Journal of Vision (2004) 4, 13-21]35
compito: faccia umana
compito: faccia animale
target non target
human faces animal faces neutral non-target
human facesanimal faces neutral non-target
facce umane e di animali in contesti naturali[Rousselet, Macé, Fabre-Thorpe, 2004] A: le facce erano il target B: le facce NON erano il target presentazione tachistoscopica (23ms) N170 localizzata nelle aree temporo-occipitali destre (T6) N170 non influenzata da volti famosi, animali. Ridotta con volti degradati.
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human facesanimal faces
A
B
facce umane e di animali in contesti naturali[Rousselet, Macé, Fabre-Thorpe, 2004] A: le facce erano il target B: le facce NON erano il target presentazione tachistoscopica (23ms) N170 localizzata nelle aree temporo-occipitali destre (T6) N170 non influenzata da volti famosi, animali. Ridotta con volti degradati.
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human facesanimal facesneutral objects
A
B
dritte vs. rovesciate[Rousselet, Macé, Fabre-Thorpe, Journal of Vision
(2004) 4, 13-21]
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upright target human facesinverted target human faces
200
4
2
0
-2100 300 400
-6
-4 upright target animal faceinverted target animal faces
200
4
2
0
-2100 300 400
-6
-4
upright neutral non-targetsinverted neutral non-targets
200
4
2
0
-2100 300 400
-6
-4
It's not only in the eyes: Nonlinear relationship between face orientation and N170 amplitude irrespective of eye presence
[Magnuski M, Gola M (2013) International Journal of Psychophysiology]
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It's not only in the eyes: Nonlinear relationship between face orientation and N170 amplitude irrespective of eye presence
[Magnuski M, Gola M (2013) International Journal of Psychophysiology]
It's not only in the eyes: Nonlinear relationship between face orientation and N170 amplitude irrespective of eye presence
[Magnuski M, Gola M (2013) International Journal of Psychophysiology]
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STM visiva può mantenere solo rappresentazioni di tre o quattro elementi contemporaneamente
nel 2004 non era ancora stato scoperto un indice neurofisiologico di questo limite di capacità di immagazzinamento
SCOPO: trovare nell’uomo evidenze elettrofisiologie di attività cerebrale che riflettano la codifica e il mantenimento di informazioni in STM visiva
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risultatiesperimento 1
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emisfero contralaterale
emisfero ipsilaterale
grande-media di elettrodi laterali,
occipitali e parietali posteriori CDA
contralateral delay activity
-200 ms
100 ms
0 ms
1,000 ms2,000 ms
(900 ms)
generatori degli ERPsidealmente, si vorrebbe identificare con precisione la localizzazione della sogente neurale che ha generato gli ERPs ("inverse solution").
è impossibile calcolare con precisione assoluta la soluzione inversa, perché ogni distribuzione sullo scalpo può, in principio, essere generata da un infinito numero di sorgenti nel del cervello.
comunque, i ricercatori hanno sviluppato degli strumenti potenti che forniscono una buona stima della posizione di queste sorgenti, dati alcuni ragionevoli assunti (modello del dipolo).
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loretafornisce una stima della distribuzione della corrente nel cervello
limiti: incertezza spaziale
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magnetoencefalografiatecnica di visualizzazione in vivo utilizzata per misurare il campo magnetico prodotto dall’attività elettrice dal cervello
il vantaggio della MEG rispetto al EEG è alta risoluzione spaziale e temporale, e l’assenza di un riferimento
dato che i campi magnetici nel cervello sono molto deboli e difficili da rilevare, la MEG usa lo stato dell’arte delle tecnologia (molto costoso)
MEG viene utilizzata per studiare processi cognitivi come il linguaggio o l’udito nel feto umano.
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