6 HÜCRESEL

SOLUNUM

ENERJİ KULLANIMI

Enerji iş yapma yeteneği olarak tanımlanır. Bütün canlılar, yaşamsal işlemleri

yürütmek ve böylece canlı kalabilmek için sürekli olarak enerji sağlanmak zorundadır. Bu

enerjinin bir kısmı, fiziksel ya da mekanik çalışma için gereklidir. Uçan bir kuş bir uçak

gibi enerji ister. Dam inşa eden bir kunduzun veya toprakta oyuk açan bir solucanın, bir

inşaatta çalışan veya yerde hareket eden makine gibi enerjiye ihtiyacı vardır. Hatta,

bahar akşamında şarkı söyleyen ağaç kurbağalarının da bir radyo gibi enerji

gereksinimleri vardır. Canlıların hareketlerinin çoğu enerji gerektirir. Enerji daha belirsiz

amaçlar için de gereklidir. Basitlerinden daha karmaşık bileşiklerin sentezi ve pek çok

durumda, materyallerin hücre zarından taşınması enerji gerektirir.

Son yıllarda herkes enerjinin, endüstriyel gelişmede gördüğü işten dolayı öneminin ve

değerinin bilincindedir. Günlük işlerimizde kullandığımız enerjinin bir kısmı akarsulardan,

bir kısmı nükleer enerjiden ve bir kısmı doğrudan solar radyasyondan sağlanırken, büyük

bir kısmı petrol ve doğal gaz gibi yakıtların yakılmasından açığa çıkmaktadır. Bir yakıtın

yanması ısı ve ışık şeklinde enerji açığa çıkarır. Bu ısı daha sonra, ısı enerjisinin diğer

enerji şekillerine dönüştürülmesiyle makine ve elektrik jeneratörlerini çalıştırmada

kullanılabilir. Yakıtın yanması, yapısındaki karbon ve hidrojenin, karbondioksit ve su

oluşturarak havanın oksijeni ile birleştiği kimyasal bir işlemdir. Yakıtlar, büyük kısmı,

yanmadaki kimyasal değişmeler sırasında ısı olarak açığa çıkan depolanmış kimyasal

enerji içerirler.

6-1 Besinlerden Enerji Sağlanması

Canlılar besinlerinde depolanmış enerjiyi kullanırlar. Karbonhidratlar enerji için en

yaygın olarak yıkılan besinlerdir. Bu enerji, pek çok durumda, yanma benzeri kimyasal

değişikliklerle açığa çıkarılır. Ancak, organizmalar besinleri parçaladıklarında, enerjinin

sadece bir kısmı ısı enerjisi olarak açığa çıkar ve vücut sıcaklığının korunmasında bu

enerji kullanılır. Geri kalan enerji kimyasal yapıda saklanır. Organizmalar canlılık

işlevlerini yürütmek için sadece kimyasal enerji kullanabilirler. Canlılar iş yapmak için ısı

enerjisi kullanamazlar. Bu nedenle, enerjinin açığa çıkması ile sonuçlanan besinin

yıkımının, karbonhidrat ile oksijen arasında, doğrudan bir tepkime olmadan meydana

gelmesi şaşırtıcı olmamalıdır. Besin yıkımı, aksine, yüksek enerjili yeni bileşiklerin

oluşumuna bağlı pek çok küçük kimyasal basamaklarda meydana gelir.

Besinlerde depolanmış enerjinin açığa çıkması her bir organizmanın ayrı hücreleri

içinde başarılmaktadır. Bu işlemin tamamına hücresel solunum denir. Bu bölümde,

58

hücrenin besinlerden enerji açığa çıkarması işlemi ile bu enerjinin hücrenin kendisi ve bir

bütün olarak organizmanın canlılık işlevlerinin yararına sunulması değerlendirilmektedir.

Energy from organic compounds

Further information: Cellular respiration, fermentation, carbohydrate catabolism, fat catabolism and protein catabolism

Carbohydrate catabolism is the breakdown of carbohydrates into smaller units. Carbohydrates are usually taken into cells once they have

been digested into monosaccharides.[32] Once inside, the major route of breakdown is glycolysis, where sugars such as glucose and fructose are converted into pyruvate and some ATP is generated.[33] Pyruvate is an intermediate (aracı, ortaç) in several metabolic pathways, but

the majority is converted to acetyl-CoA and fed into the citric acid cycle. Although some more ATP is generated in the citric acid cycle,

the most important product is NADH, which is made from NAD+ as the acetyl-CoA is oxidized. This oxidation releases carbon dioxide as a waste product. In anaerobic conditions, glycolysis produces lactate, through the enzyme lactate dehydrogenase re-oxidizing NADH to NAD+

for re-use in glycolysis. An alternative route for glucose breakdown is the pentose phosphate pathway, which reduces the coenzyme NADPH

and produces pentose sugars such as ribose, the sugar component of nucleic acids.

Fats are catabolised by hydrolysis to free fatty acids and glycerol. The glycerol enters glycolysis and the fatty acids are broken down by beta oxidation to release acetyl-CoA, which then is fed into the citric acid cycle. Fatty acids release more energy upon oxidation than

carbohydrates because carbohydrates contain more oxygen in their structures.

Amino acids are either used to synthesize proteins and other biomolecules, or oxidized to urea and carbon dioxide as a source of energy.[34]

The oxidation pathway starts with the removal of the amino group by a transaminase. The amino group is fed into the urea cycle, leaving a deaminated carbon skeleton in the form of a keto acid. Several of these keto acids are intermediates in the citric acid cycle, for example the

deamination of glutamate forms α-ketoglutarate.[35] The glucogenic amino acids can also be converted into glucose, through gluconeogenesis

(discussed below).[36]

Asetil koenzim A veya Acetyl-CoA metabolizmada önemli bir moleküldür ve pek çok

biyokimyasal tepkimelerde kullanılır. Metabolizmanın aktarım merkezi olarak anılır.

Temel işlevi, asetil grup (CH3CO) içindeki karbon atomlarını enerji üretiminde

yükseltgenmek için sitrik asit döngüsüne (Krebs döngüsü) aktarmaktır. Koenzim A

(CoASH veya CoA)’nın yapısı, bir amit bağı ile vitamin pantothenic aside bağlı bir β-

mercaptoethylamine gruptan ibarettir. Acetyl-CoA asetil grubu β-mercaptoethylamine’nin

sulfhydryl kısmına “yüksek enerjili” bir thioester ile bağlıdır. Acetyl-CoA’yı “yüksek

enerjili” bir bileşik yapan bu thioester bağıdır. Bu thioester bağının hidrolizi yüksek

http://en.wikipedia.org/wiki/Metabolism#cite_note-31#cite_note-31http://en.wikipedia.org/wiki/Glycolysishttp://en.wikipedia.org/wiki/Pyruvic_acidhttp://en.wikipedia.org/wiki/Metabolism#cite_note-Bouche-32#cite_note-Bouche-32http://en.wikipedia.org/wiki/Acetyl-CoAhttp://en.wikipedia.org/wiki/Citric_acid_cyclehttp://en.wikipedia.org/wiki/Carbon_dioxidehttp://en.wikipedia.org/wiki/Lactic_acidhttp://en.wikipedia.org/wiki/Lactate_dehydrogenasehttp://en.wikipedia.org/wiki/Pentose_phosphate_pathwayhttp://en.wikipedia.org/wiki/NADPHhttp://en.wikipedia.org/wiki/Pentosehttp://en.wikipedia.org/wiki/Ribosehttp://en.wikipedia.org/wiki/Nucleic_acidhttp://en.wikipedia.org/wiki/Hydrolysishttp://en.wikipedia.org/wiki/Beta_oxidationhttp://en.wikipedia.org/wiki/Beta_oxidationhttp://en.wikipedia.org/wiki/Amino_acidhttp://en.wikipedia.org/wiki/Ureahttp://en.wikipedia.org/wiki/Metabolism#cite_note-33#cite_note-33http://en.wikipedia.org/wiki/Transaminasehttp://en.wikipedia.org/wiki/Urea_cyclehttp://en.wikipedia.org/wiki/Keto_acidhttp://en.wikipedia.org/wiki/Glutamatehttp://en.wikipedia.org/wiki/Ketoglutaric_acidhttp://en.wikipedia.org/wiki/Metabolism#cite_note-34#cite_note-34http://en.wikipedia.org/wiki/Glucogenic_amino_acidhttp://en.wikipedia.org/wiki/Gluconeogenesishttp://en.wikipedia.org/wiki/Metabolism#cite_note-35#cite_note-35

59

ekzergoniktir (-31.5 kJ). Asetil-CoA glikolizde karbonhidratların yıkımı yanında yağ asidi

oksidasyonu sırasında üretilir ve sitrik asit döngüsüne girer.

ENERJİNİN DEPOLANMASI VE AKTARIMI

6-2 ATP ve ADP

Hücre solunumu sırasında açığa çıkan enerji doğrudan kullanılmaz. Önce ATP olarak

kısaltılan, adenozin trifosfat denilen bir bileşiğin moleküllerinde “denk” yapılır. Şekil 6-1

ATP molekülünün yapısını göstermektedir.

Şekil 6-1. ATP ve ADP’nin Yapısı

Molekülün ana kısmı bir riboz molekülü ile birleşmiş bir adenin molekülünden ibarettir.

Adenin DNA ve RNA 'da bulunan azotlu bazlardan biridir. Riboz RNA 'da bulunan 5-

karbonlu şekerdir. Bu ikisinin birleşimine adenozin adı verilir. ATP 'de, adenozine sıra ile

bağlanmış üç fosfat grubu vardır. Bu fosfat gruplarının DNA ve RNA yapısının da parçası

olduklarını biliyoruz. Hücrenin, bu aynı moleküler birimleri farklı amaçlar için kullanması

ilginçtir. Canlılık kimyasında kimyasal grupların bu tür çok yönlü kullanımının pek çok

örnekleri vardır.

ATP molekülünün enerji depolaması kadar önemli yönü, son fosfat grubunu moleküle

birleştiren bağla ilgilidir. Bu bağ dalgalı bir çizgi ile gösterilmiştir. Bu sembol, bu bağın

oransal olarak büyük bir miktarda enerji içerdiğini belirtmektedir. Buna bir yüksek enerji

bağı denir. Üçüncü fosfat ATP 'den ayrılır ve başka bir bileşiğe bağlanırsa, bu diğer

ADENOZİN TRİFOSFAT (ATP)

ADENOZİN DİFOSFAT (ADP)

yüksek enerji bağı

FOSFATLAR

ADENİN

RİBOZ

60

bileşiğe enerji aktarır. Bu aktarıma fosforilasyon denir. Fosforilasyon biyokimyasal

tepkimelerde kimyasal enerji aktarımının yaygın bir yoludur.

ATP 'den bir fosfat grubu uzaklaştırıldığında, geride kalan moleküle adenozin

difosfat ya da ADP adı verilir. ADP, ATP 'den daha düşük bir enerji halindeki bir bileşiktir.

İkinci fosfatı da yüksek enerjili bir bağ ile bağlanmıştır, fakat bu bağ hücrede bir enerji

kaynağı olarak çok az kullanılır.

6-3 ATP İçin Enerji Kaynağı

Hücre solunumu sırasında, besin moleküllerinin kademeli yıkımı ile serbest kalan

enerji, ATP molekülü olarak yüksek-enerjili haline geri dönmesi için, üçüncü fosfatın ADP

'ye tutturulmasında kullanılır. ATP o zaman, bazı kimyasal işlemler için enerjisine ihtiyaç

duyulan hücrenin herhangi bir kısmında kullanılabilir.

Hücrelerin enerji sağladıkları besin maddelerinin en yaygını glikoz şekeridir. Glikoz

hücre solunumu için çoğunlukla başlangıç noktasıdır. Bir hücre, bir tek glikoz

molekülünün enerjisi ile, 36 moleküle kadar ADP 'den ATP oluşturabilir. Bir molekül

glikozun yıkılmasından sağlanabilen bu toplam enerji gerçekte 36 'ya varan küçük birime

bölünür. Eğer bu enerji bir atılımda serbest bırakılmış olsaydı, hücrenin kullanması için

çok fazla olmuş olacaktı. Hücrenin bu kadar fazla enerjinin tamamını bir defada

kullanabilmesinin hiç bir yolu yoktur. Bununla birlikte, bir tek ATP molekülündeki enerji

miktarı, hücrede enerji gerektiren ortalama bir tepkime için hemen hemen tam

uygundur. Böylece bu küçük birimlerde denk yapılan enerji hücre gereksinimleri için

uygun ve yeterlidir.

6-4 Oksidasyon-Redüksiyon Tepkimeleri

Glikozdaki enerjinin kullanılması ile ATP meydana getiren ana basamakların izlenmesi

ilgi çekicidir. Kimyasal oksidasyon ve redüksiyon düşüncesi bu adımları anlamamıza

yardımcı olabilir. Başlangıçta, oksidasyon terimi oksijenle birleşmeyi ifade ediyordu.

Daha sonra, kimyacılar, bu terimin anlamını oksijenle birleşmeye benzer tepkimelerdeki

ilgili elektronların yer değiştirmelerini kapsayacak kadar genişlettiler. Oksidasyonun bu

genişletilmiş anlamı, bir molekül veya bir atomun elektron kaybettiği herhangi bir

kimyasal değişikliğe işaret etmektedir. Örneğin, sodyum, klorla birleştiğinde, sodyum

atomu bir elektron kaybeder. Bu bir oksidasyon örneğidir. Sodyum atomu oksidize oldu

denir.

Aynı zamanda, klor atomu bir elektron kazanır. Elektron kazanmaya redüksiyon

denir. Klor atomu redükte oldu denir. Oksidasyon ve rdüksiyon her zaman tepkimeler çifti

olarak meydana gelirler. Bir madde oksidize olduğunda, diğeri mutlaka redükte olur. Bu,

oksidize olan bu maddenin verdiği elektronların, redükte olan başka bir madde tarafından

alınmasıdır. Bu reaksiyonlar çiftine oksidasyon-redüksiyon tepkimeleri denir.

Bazı oksidasyon-redüksiyon tepkimelerinde bir elektron, bir hidrojen atomunun parçası

olarak aktarılır. Bu, bir bileşiğin hidrojen atomlarını diğerine aktarabilmesidir. Hidrojen

61

atomlarının yitirilmesi bir oksidasyon şeklidir. Hidrojen atomlarının kazanılması bir

redüksiyon şeklidir.

Oksidasyon-redüksiyon tepkimeleri bir enerji aktarımı ile ilgilidir. Oksidize olan bir

madde (elektronlar ya da hidrojen kaybeder) çoğunlukla enerji kaybeder. Enerji, redükte

olan maddeye elektronlar ya da hidrojen atomları ile taşınır. Böylece bu madde enerji

kazanır. Hücre solunumunda, glikozun yıkılması ile serbest kalan enerjinin hemen

tamamı, öncelikle hidrojen atomları ile taşınır. Hücrede glikozun oksidasyonu gerçekte

hidrojen atomlarının bir kaybıdır, oksijenle bir tepkime değildir.

6-5 Hidrojen Alıcıları

Hücre solunumunda glikozun yıkılması pek çok kimyasal basamakların bir dizisi olarak

meydana gelir. Canlı hücrede özel bir sonuca götüren bir kimyasal tepkimeler dizisine

biyokimyasal yol denir. Hücre solunumu yolunun bazı noktalarında, ilgili bileşiklerden biri

hidrojen atomlarını vererek oksidize olur. Meydana gelen bu oksidasyonda, başka bir

bileşik hidrojeni alır ve indirgenir. Bu oksidasyon-redüksiyon basamaklarının her biri özel

bir enzimin faaliyetini gerektirir. Her bir enzim, bundan sonra, katalizlediği tepkimede

hidrojen alıcısı olarak davranacak bir koenzime gereksinim duyar.

Hücre solunumunda hidrojen alıcıları olarak rol oynayan koenzimlerden bir tanesi NAD

(nikotinamit adenin dinükleotit) olarak simgelenir. Diğeri FAD (flavin adenin dinükleotit)

'dir. Bu moleküllerden her biri iki hidrojen atomu alabilirler, böylece redüksiyona

uğrarlar:

Bu NAD redüksiyonunun gösterilmesinin basit bir yoludur. NAD 'nın oksidize olan şekli

gerçekte pozitif bir yük taşır. Dolayısıyla, NAD 'ın redüksiyonunun daha gerçek bir eşitliği:

Hidrojen atomları koenzimlere aktarıldıkça, koenzim molekülleri de enerji kazanır.

Böylece indirgenmiş koenzimler hidrojen ve ek enerji taşırlar. Bu geçici bir iş durumudur.

Tepkimelerin diğer dizilerinde, koenzimler hidrojen verir ve yükseltilmiş şekillerine geri

dönerler. Bu sırada, koenzimlerin taşıdığı fazla enerji ADP 'den ATP oluşturulmasında

kullanılır. Oksijen, su meydana getirerek hidrojenin son alıcısı olarak rol oynar. Aşağıda

bu işlemlerin bazı ayrıntıları değerlendirilecektir.

ANAEROBİK SOLUNUM

6-6 Solunum Çeşitleri

Hücre solunumu işleminde, glikoz daha basit bileşiklere yıkılır. Glikoz molekülünde

kimyasal bağlarda tutulan enerji açığa çıkarılır ve ADP ile fosfattan ATP oluşturmak için kullanılır.

NAD + 2H NADH2

FAD + 2H FADH2

NAD+ + 2H NADH + H+

62

Organizmaların pek çoğunda, solunum, serbest oksijenin varlığında yürütülür. Oksijen

havadan veya içinde çözündüğü sudan sağlanır. Bu tür solunuma aerobik solunum

denir. Aerobik solunumda, glikoz tamamen karbondioksit ve suya oksidize edilir ve

kendisinden en yüksek miktarda enerji açığa çıkarılır.

Maya ve pek çok bakteri formlarını içeren bazı bir hücreli organizmalar, oksijen

olmadan hücre solunumu yapabilirler. Buna anaerobik solunum denir. Anaerobik

solunumda, glikoz molekülünün sadece kısmen bir yıkımı meydana gelir. Oransal olarak

glikozdaki kimyasal enerjinin çok azı açığa çıkarılır ve ATP olarak depolanır.

Aerobik ve anaerobik solunumun ilk adımları aynıdır. Bu nedenle, önce solunum bu iki

şeklinde ortak adımları kapsayan kimyasal yol incelenecektir.

Cellular respiration in a typical eukaryotic cell.

Cellular respiration, also known as 'oxidative metabolism', is one of the key ways a cell gains useful energy. It is the set of the metabolic

reactions and processes that take place in organisms' cells to convert biochemical energy from nutrients into adenosine triphosphate (ATP),

and then release waste products. The reactions involved in respiration are catabolic reactions that involve the oxidation of one molecule and

the reduction of another.

Nutrients commonly used by animal and plant cells in respiration include glucose, amino acids and fatty acids, and a common oxidizing agent (electron acceptor) is molecular oxygen (O2). Bacteria and archaea can also be lithotrophs and these organisms may respire using a

broad range of inorganic molecules as electron donors and acceptors, such as sulfur, metal ions, methane or hydrogen. Organisms that use

oxygen as a final electron acceptor in respiration are described as aerobic, while those that do not are referred to as anaerobic[1]. The energy released in respiration is used to synthesize ATP to store this energy. The energy stored in ATP can then be used to drive

processes requiring energy, including biosynthesis, locomotion or transportation of molecules across cell membranes.

Aerobic respiration

6-7 Glikozun Yıkımı (Glikoliz)

Solunumun ilk adımları fosforilasyon tepkimeleridir. Bu tepkimelerde, iki fosfat grubu

glikoz molekülüne tutturulur. Bu adımlar enerji gerektirir. Enerji ve fosfat grupları iki ATP

molekülünün ADP 'ye yıkılmasından elde edilir. Enerjilenmiş glikoz molekülü, daha sonra

kendisini fosfogliseraldehid (PGAL) denilen 3-karbonlu bir bileşiğin iki molekülüne

parçalayan bir kimyasal tepkime dizisine girer. Ardından, PGAL iki hidrojen atomu

kaybederek oksidize olur ve pirüvik asit denilen 3-karbonlu başka bir bileşiğe değişir.

PGAL 'ın oksidasyonu enerji salar. Bu enerjinin bir kısmı doğrudan iki ATP oluşturmak için

kullanılır. Aynı zamanda, PGAL 'dan ayrılan hidrojen, NADH2 oluşturan NAD tarafından

http://en.wikipedia.org/wiki/Eukaryotehttp://en.wikipedia.org/wiki/Oxidativehttp://en.wikipedia.org/wiki/Metabolismhttp://en.wikipedia.org/wiki/Metabolismhttp://en.wikipedia.org/wiki/Organismhttp://en.wikipedia.org/wiki/Cell_(biology)http://en.wikipedia.org/wiki/Energy#Energy_and_lifehttp://en.wikipedia.org/wiki/Adenosine_triphosphatehttp://en.wikipedia.org/wiki/Catabolismhttp://en.wikipedia.org/wiki/Redoxhttp://en.wikipedia.org/wiki/Redoxhttp://en.wikipedia.org/wiki/Glucosehttp://en.wikipedia.org/wiki/Amino_acidshttp://en.wikipedia.org/wiki/Fatty_acidshttp://en.wikipedia.org/wiki/Oxidizing_agenthttp://en.wikipedia.org/wiki/Oxidizing_agenthttp://en.wikipedia.org/wiki/Electron_acceptorhttp://en.wikipedia.org/wiki/Oxygenhttp://en.wikipedia.org/wiki/Bacteriahttp://en.wikipedia.org/wiki/Archaeahttp://en.wikipedia.org/wiki/Lithotrophhttp://en.wikipedia.org/wiki/Inorganichttp://en.wikipedia.org/wiki/Sulfurhttp://en.wikipedia.org/wiki/Metalhttp://en.wikipedia.org/wiki/Methanehttp://en.wikipedia.org/wiki/Hydrogenhttp://en.wikipedia.org/wiki/Aerobic_organismhttp://en.wikipedia.org/wiki/Anaerobic_organismhttp://en.wikipedia.org/wiki/Anaerobic_organismhttp://en.wikipedia.org/wiki/Biosynthesishttp://en.wikipedia.org/wiki/Motion_(physics)#Cellshttp://en.wikipedia.org/wiki/Cell_membranehttp://en.wikipedia.org/wiki/File:Auto-and_heterotrophs.png

63

alınır. NADH2 de daha sonraki bir durumda ATP oluşturmak için kullanılabilecek bir

miktar enerji taşır. Glikoz molekülünün 3-karbonlu pirüvik asit molekülüne yıkılması

işlemine glikoliz denir (Şekil 6-2).

Glikoliz ile meydana gelen her bir pirüvik asit molekülüne karşılık, iki ATP oluşturulur. Bir

glikoz molekülü parçalandığında iki pirüvik asit molekülü meydana gelir, her glikoz

molekülünden toplam dört ATP oluşturulur. Glikoz molekülünün enerjilenmesinde iki ATP

kullanılır. Böylece glikolizin net enerji verimi, her bir glikoz molekülü için iki ATP 'dir.

Şekil 6-2.Glikoliz

Pyruvic acid (CH3COCOOH) is an organic acid. It is also a ketone, as well as being the simplest alpha-keto acid. The carboxylate (COOH) ion (anion) of pyruvic acid, CH3COCOO-, is

known as pyruvate, and is a key intersection in several metabolic pathways. It can be made from glucose through glycolysis, supplies energy to living cells in the citric acid cycle, and can

also be converted to carbohydrates via gluconeogenesis, to fatty acids or energy through acetyl-CoA, to the amino acid alanine and to ethanol.

Fermentation

Main article: Fermentation

2H

GLUCOSE

(6C)

PGAL

(3C)

NAD

2 ATP

2 ADP

PGAL

(3C)

2 ATP

2 ATP

2 ADP

2 ADP

PYRUVIC

ACID

(3C)

PYRUVIC

ACID

(3C)

NAD

NADH2

NADH2

2H

http://en.wikipedia.org/wiki/Organic_acidhttp://en.wikipedia.org/wiki/Ketonehttp://en.wikipedia.org/wiki/Keto_acidshttp://en.wikipedia.org/wiki/Carboxylatehttp://en.wikipedia.org/wiki/Anionhttp://en.wikipedia.org/wiki/Glucosehttp://en.wikipedia.org/wiki/Glycolysishttp://en.wikipedia.org/wiki/Citric_acid_cyclehttp://en.wikipedia.org/wiki/Fermentation

64

Without oxygen, pyruvate is not metabolized by cellular respiration but undergoes a process of fermentation. The pyruvate is not transported into the mitochondrion, but remains in the

cytoplasm, where it is converted to waste products that may be removed from the cell. This serves the purpose of oxidizing the hydrogen carriers so that they can perform glycolysis again

and removing the excess pyruvate. This waste product varies depending on the organism. In skeletal muscles, the waste product is lactic acid. This type of fermentation is called lactic acid

fermentation. In yeast, the waste products are ethanol and carbon dioxide. This type of fermentation is known as alcoholic or ethanol fermentation. The ATP generated in this process is

made by substrate-level phosphorylation, which does not require oxygen.

Fermentation is less efficient at using the energy from glucose since 2 ATP are produced per glucose, compared to the 38 ATP per glucose produced by aerobic respiration. This is because

the waste products of fermentation still contain plenty of energy. Ethanol, for example, can be used in gasoline (petrol) solutions. Glycolytic ATP, however, is created more quickly. For

prokaryotes to continue a rapid growth rate when they are shifted from an aerobic environment to an anaerobic environment, they must increase the rate of the glycolytic reactions. For

multicellular organisms, during short bursts of strenuous activity, muscle cells use fermentation to supplement the ATP production from the slower aerobic respiration, so fermentation may

be used by a cell even before the oxygen levels are depleted, as is the case in sports that do not require athletes to pace themselves, such as sprinting.

Acetic acid, CH3COOH, also known as ethanoic acid, is an organic acid, which gives vinegar its sour taste and pungent smell. It is a weak acid, in

that it is only partially dissociated acid in an aqueous solution. Pure, water-free acetic acid (glacial acetic acid) is a colourless liquid that absorbs

water from the environment (hygroscopy), and freezes at 16.5 °C (62 °F) to a colourless crystalline solid. The pure acid, and concentrated solutions, are dangerously corrosive.

6-8 Mayalanma

Anaerobik organizmalarda, enerji glikoliz işleminden sağlanır. Bu işlemde, glikoz,

pirüvik aside dönüştürülür ve NAD, NADH2 'ye indirgenir. Özel organizmanın

metabolizmasına bağlı olarak, birkaç farklı kimyasal değişiklik izlenebilir. Her durumda

pirüvik asit, tekrar kullanılabilecek NAD 'ye yükseltgendiği NADH2 'den hidrojenleri alır.

Ancak, hiç bir fazla ATP üretilmez. Bu sırda pirüvik asit diğer bileşiklere çevrilir. Maya

hücrelerinde, pirüvik asit etil alkol ve karbondioksite dönüştürülür (Şekil 6-3). Belirli

bakterilerde, örneğin sütte bulunan bakterilerde son ürün laktik asittir. Maya hücreleri

anaerobik solunum yaptıkları için, pirüvik asit kademesinden ancak biraz daha ileri bir

parçalanmayı gerçekleştirebilir. Fermantasyonda son elektron alıcısı, oksijen yerine,

hayvanlarda laktik asit, mayalarda etanol, bazı bakterilerde gliserol ya da sirke

bakterilerinde asetik asittir.

Hiç bir ek enerji açığa çıkarmadan, pirüvik asidin bazı diğer ürünlere dönüştürülmesi

sonucu olan glikolize mayalanma denir. Bazı endüstriyel işlemlerde doğal

fermantasyondan yararlanılır. Maya fermantasyonu ekmek yapımında kullanılır. Ekmek

hamurunda, maya hücreleri karbonhidratları karbondioksit ve alkole yıkarlar.

Karbondioksit hamurun içinde, kabarmasına neden olan gaz kabarcıkları meydana getirir.

Diğer çok iyi bilinen bir örnek içki ve diğer amaçlar için etil alkol yapımıdır. Alkol, pişirme

sırasında buharlaşır. Mayalar bira, şarap ve diğer alkollü içkilerin yapımında kullanılır. Bu

durumda, istenen ürün, fermantasyonla üretilen alkoldür. Kullanılan özel işleme göre, bir

miktar karbondioksit içkinin içinde kalabilir veya kalmaz.

AEROBİK SOLUNUM

Şekil 6-3. Fermantasyon

GLİKOZ (6C)

PİRÜVİK

ASİT

(3C)

2 ADP

CO2

2H

2 ATP

2 ATP

2 ATP

2 ADP

2 ADP

PGAL (3C)

NADH2

NAD

PİRÜVİK

ASİT

(3C)

PGAL (3C)

NAD

NADH2

CO2

2H

2H

2H ETİL ALKOL

(2C)

ETİL ALKOL (2C)

http://en.wikipedia.org/wiki/Fermentation_(biochemistry)http://en.wikipedia.org/wiki/Cellular_waste_producthttp://en.wikipedia.org/wiki/Lactic_acidhttp://en.wikipedia.org/wiki/Lactic_acid_fermentationhttp://en.wikipedia.org/wiki/Lactic_acid_fermentationhttp://en.wikipedia.org/wiki/Ethanolhttp://en.wikipedia.org/wiki/Carbon_dioxidehttp://en.wikipedia.org/wiki/Ethanol_fermentationhttp://en.wikipedia.org/wiki/Cellular_waste_producthttp://en.wikipedia.org/wiki/Ethanolhttp://en.wikipedia.org/wiki/Sprint_(race)

65

AEROBİK SOLUNUM

6-9 Oksijenin Önemi

Anaerobik solunum ya da fermantasyonda, enerji üreden yegane işlem, glikozun

parçalanmasından pirüvik asit oluşturulmasıdır. Bu işlem sırasında NAD tarafından alınan

hidrojen, etil alkol gibi bir son ürün veren, pirüvik aside aktarılır. Fermantasyonun son

ürünleri, aşağı yukarı meydana getirildikleri glikoz kadar enerjiye sahiptirler.

Solunum için çevredeki oksijeni kullanabilen bir hücre, bu son ürünlerde kalan enerjiyi

açığa çıkarabilir. Oksijen, bu bileşiklerin oksidasyonu sırasında uzaklaştırılan hidrojeni

alacağı için, hücre bunu yapabilir.

6-10 Krebs Döngüsü

Aerobik solunum, bir molekül glikozun iki molekül pirüvik aside parçalanması, iki

molekül NAD 'nin iki molekül NADH2 'ye indirgenmesi ve net ürün iki molekül ATP olan

glikoliz ile başlar. Bu adımlar aerobik ve anaerobik solunumun her ikisinde aynıdır.

Anaerobik solunumda, solunumla ilgili yolun sonunda, pirüvik asit NADH2 'den hidrojen

alır. Aerobik solunumda, pirüvik asit daha başka yıkımlar geçirir ve enerji açığa çıkar.

Glikoliz sırasında oluşan NADH2 'den de bir miktar enerji elde edilir.

Aerobik solunumun geri kalan adımları, hücrenin mitokondriumunda meydana gelir.

Glikoliz ile üretilen pirüvik asit, karbondioksit, NADH2 ve 2-karbonlu bir bileşik

oluşturacak reaksiyonu vereceği mitokondriuma girer. Bu 2-karbonlu bileşik, tamimiyle

karbondioksit ve hidrojene yıkılmasıyla sonuçlanan bir tepkimeler dizisinin birincisini

geçirir. Karbondioksit artık bir ürün olarak dışarı verilir. Hidrojen NAD veya FAD

koenzimleri tarafından alınır.

Mitokondrium iki katlı bir zara sahiptir. İç zar derin olarak katlanmıştır ve geniş bir

yüzey alanına sahiptir. Araştırmalar, aerobik solunum için gerekli enzimler, koenzimler ve

diğer özel moleküllerin bu zar yüzeyinde yerleşmiş olduğunu göstermektedir. Bu

moleküllerin, bu zarın yüzeyinde düzenlenmiş bir halde bulunmaları, bu işlemlerin

tamamına olanak vermektedir.

Pirüvik asitten meydana gelen 2-karbonlu (2C) bileşikle başlayan bu kimyasal

tepkimeler dizisine Krebs döngüsü denir (Şekil 6-4). Ayrıntıları, İngiltere'de Oxford

Üniversitesi'nden Hans Krebs tarafından keşfedilmiştir. Bu başarısından ötürü 1953

yılında bir Nobel Ödülü almıştır. Krebs tepkimeler dizisinin tekrarlanan bir devre şeklinde

olduğunu bulmuştur. Devrelerin parçası olan belirli organik asit molekülleri tekrar tekrar

kullanılmaktadır. Bunlar, devirler sırasında başka bileşiklere dönüştürülür ancak tekrar

orijinal şekillerine geri çevrilirler.

Devrenin her bir “döngüsü”, bir pirüvik asit molekülünden gelen 2-karbonlu bir bileşiği

gerektirir ve iki molekül karbondioksit ile dört çift hidrojen atomu verir. Ek olarak, bir

66

karbondioksit molekülü ve bir hidrojen atomu çifti devirden önce pirüvik asit

molekülünden uzaklaşır. Hidrojen atomları NADH2 oluşturan, NAD tarafından toplanır.

Pirüvik asitten açığa çıkan kimyasal enerjinin hemen tamamı hidrojen tarafından taşınır

ve geçici olarak indirgenen koenzimlere aktarılır. Krebs çemberinin her bir döngüsü ile

doğrudan yalnız bir ATP üretilir.

Şekil 6-4. Krebs Döngüsü

PÜRİVİK ASİT (3C)

2H

CO2

CO2

CO2

2H

2H

2H

4C

4C

4C

6C

5C

ATP ADP

2C

H2O H2O

2H H2O

67

6-11 Elektron Taşıma Zinciri

Şimdiye kadar aerobik solunumda, glikozun iki molekül pirüvik aside

parçalanmasından iki molekül ATP ve Krebs çemberinin her bir döngüsünde bir ATP

üretildiğini gördük (her bir glikoz molekülü için iki ATP). Her glikoz molekülü dört ATP 'nin

bir toplamıdır. Glikozun yıkılmasıyla açığa çıkan mevcut tüm enerji NADH2 ve FADH2 'de

hidrojenle taşınır. Bu enerji elektron taşıma zinciri adı verilen, enzimlerin ve

koenzimlerin yüksek organizasyonlu bir sistemi tarafından ATP oluşturmada kullanılır.

Elektron taşıma zincirinde, oksidasyon-redüksiyon tepkimelerinin bir dizisi meydana

gelir. Hidrojen atomları, zincirde NADH2 ve FADH2 tarafından taşınır. Hidrojen

atomlarından gelen elektronlar daha sonra bir bileşikten diğerine geçer. Zincir boyunca üç

noktada, elektronlar bir miktar enerji verir ve ATP molekülleri oluşturulur. Tam olarak,

hücrelerin pek çoğunda her bir glikoz molekülü için, elektron taşıma zinciri ile 32 ATP

üretilir. İki ATP doğrudan glikolizden ve 2 ATP Krebs çemberinden geldiği için, aerobik

solunum her bir glikoz molekülünden toplam 36 ATP üretebilir.

Bu işlemde son adım serbest oksijen gerektirir. Oksijen, birleşerek su oluşturduğu,

hidrojenin son alıcısı olmaktadır.

Hücresel solunumla üretilen suya metabolik su denir. Bu su hücre tarafından

kullanılabilir veya artık ürün olarak dışarı verilebilir. Kanguru, sıçan gibi çöl hayvanları

için, metabolik su hayatta kalmak için gerekli bir su kaynağıdır.

6-12 Aerobik Solunumun Net Tepkimeleri

Aerobik solunumun tüm adımlarının net sonucu çoğunlukla aşağıdaki kimyasal eşitlikte

özetlenir:

Bu eşitlik biraz fazla basitleştirilmiştir. Krebs çemberinde hammadde olarak, suya

ihtiyaç duyulur. Şekil 6-4’te birer molekül suyun Krebs döngüsüne girdiği üç ayrı yer

görülmektedir. Krebs çemberi her bir glikoz molekülü için iki kere işlediği için, yıkılan her

bir glikoz molekülü için 6 molekül suya gereksinim vardır. Bu su, eşitlikte hammadde

olarak gösterilmelidir. Bu nedenle eşitlik şu şekilde yazılmalıdır.

6-13 Hücresel Solunumun Etkinliği

Glikozun oksidasyonu, çoğunlukla hücre solunumunun enerji veriminin bir ölçüsü

olarak kullanılır. Anaerobik solunumda, glikoliz yolu, her bir glikoz molekülünden iki ATP

'lik net bir verim sağlar. Solunumun bu türü, glikozun potansiyel enerjisinin çoğunu son

fermantasyon ürünlerinde bıraktığından, oransal olarak verimsizdir. Bununla birlikte, bu

yöntem, bakteri ve mayalar gibi pek çok basit organizmaların enerji ihtiyaçları için yeterli

olmaktadır.

Aerobik solunum, glikozun her molekülünden, mayalanmadakinden tam 20 kat kadar

fazla enerji sağlar. Üstelik, çok etkili bir işlemdir. Glikozun oksidasyonundan kuramsal

C6H12O6 + O2 6CO2 + H2O + Enerji (36 ATP)

C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2 6CO2 + 12 H2O + Enerji (36 ATP)

68

olarak sağlanabilecek toplam enerjinin yaklaşık % 45'i, aerobik solunumdan sonra ATP

olarak depolanır. Bir karşılaştırma yapılırsa, bir otomobil motoru, yakıtının yaklaşık % 25

'ini ancak verimli işe dönüştürebilir.

6-14 Kas Yorgunluğu ve Oksijen Açığı

Aerobik solunum yeteneğine sahip bazı organizmalar, serbest oksijen

sağlayamadıklarında, kendi başına anaerobik solunumla işlev yapabilirler. Örneğin, maya

hücreleri, oksijen stoku bol olduğunda aerobik solunumu çalıştırırlar, fakat oksijen

yokluğunda anaerobik solunumla yaşar ve gelişirler. İnsanlar ve diğer hayvanlardaki kas

hücreleri, normal olarak enerji ihtiyaçlarını aerobik solunumla sağlarlar. Bununla birlikte,

sadece glikolizden sağlanan enerji ile, yeterli olmasa da, kısa bir süre için işlev

görebilirler.

Yoğun veya uzamış bir fiziksel faaliyet süresi sırasında, kas hücreleri solunum ve

dolaşım sisteminden sağlayabildiklerinden daha hızlı oksijen harcayabilirler. Oksijen

sağlanması çok azaldığında, elektron taşıma zinciri işlev yapamaz. Bu, NADH2 ve FADH2

'nin mitokondrilerde biriktiği ve tekrar kullanıma sokulamadığı demektir. Bu, Krebs

çemberini işi bırakmaya zorlar.

Bu durum altında, kas hücreleri glikoliz ile enerji açığa çıkarmaya devam ederler, fakat

pirüvik asit hidrojen alıcısı olur ve laktik aside dönüştürülür. Kas hücrelerinde laktik asit

birikimi yorgunluk duyusu meydana getirir ve hücrelerin normal işlerini yapmalarını

kademeli olarak azaltır.

Bu hücreler bir dinlenme süresine veya normal bir duruma gelebilecek azaltılmış

aktiviteye gereksinim gösterirler. Bu zaman süresince, taze oksijen sağlanması laktik

asidin pirüvik aside geri okside olmasına izin verir ve biriktirilen hidrojen, elektron taşıma

zincirine geçirilir. Laktik asidin ortadan kaldırılması için gerekli oksijen miktarına oksijen

açığı denir. Ağır faaliyetler sırasında, soluk ve kalp hızı, kaslara daha fazla gereken

oksijenin verilmesini düzenlemek için yükselir. Yoğun faaliyet durduğunda, soluk ve kalp

hızı bir süre yüksek kalır. Bu sırda, fazladan alınan oksijen, önceki gayret zamanındaki

oksijen açığını karşılamak içindir.

KATABOLİZMA VE METABOLİZMA

6-15 Hücrede Yıkım ve Sentez

Aerobik solunumun değerlendirilmesi, hücreye enerji sağlamada glikozun yıkımı

üzerine odaklanmıştır. Organizmaların pek çoğunun besinleri, glikozu basit şekliyle

içermez. Glikoz daha karmaşık karbonhidratların yıkımından veya sindiriminden sağlanır.

Aerobik solunum yapan hücreler, yağlar ve proteinler gibi diğer besin maddelerinden de

enerji açığa çıkarabilirler. Bu maddeler yıkılır ve solunum yolunun bazı ara noktalarına

69

girebilecek bileşiklere dönüştürülür. Bu nedenle, glikolizle üretilen pirüvik asit, Krebs

çemberine girebilen tek kaynak bileşik değildir.

Bir organizmanın besin stokundaki proteinler ve yağlar vücutta kullanmak için

sindirimle yıkılırlar. Organizma dokularının parçası olmakla birlikte, protein ve yağlar

sürekli yıkılır ve tekrar oluşturulur. İnsan vücudundaki hücrelerde, vücut proteinlerinin

yaklaşık yarısı her 80 günde yıkılır ve yeniden oluşturulur. Bazı proteinler her 10 günde

bir değiştirilir. Bazı karaciğer enzimleri 2 saatten daha kısa devrede yok edilir ve yeniden

yapılır.

Daha önce de açıklandığı gibi, hücrede veya bir organizmanın hücrelerinde meydana

gelen tüm kimyasal tepkimeler onun metabolizmasını oluşturur. Sadece yıkım

tepkimelerinden ibaret metabolizma fazına katabolizma denir. Bu tepkimeler çoğunlukla

enerji verirler. Katabolik işlemleri dengeleyen tamamlayıcı metabolizma fazına

anabolizma denir. Anabolizma, hücrenin sürekli işlevleri için gerekli olan materyallerin

yapım ya da sentezi ile sonuçlanan tepkimeleri kapsar. Bu reaksiyonlar için bir enerji

girdisi gerekir. Kısacası, hücrelerde, enerji-üreten ve enerji-gerektiren tepkimeler

eşzamanlı ve birbirine bağımlı olarak meydana gelir.

70

7 BESLENME

BESLENME İŞLEMİ

7-1 Besinler

Bütün canlı organizmaların besine ihtiyacı vardır. Enerji, büyüme ve onarım

materyalleri, besinlerden sağlanır. Beslenme, organizmaların canlılık işlemlerini

yürütmek için kullanacakları kendi protein, yağ, polisakkarit ve nükleik asitlerine

dönüştürecekleri besinleri sağlamaları işlemidir.

Tüm yiyecekler, metabolizmada kullanılabilecek besin maddeleri içerir. Bazı besinler

basit inorganik bileşiklerdir. Diğerleri daha karmaşık organik bileşiklerdir. Bazıları

organizma içinde sentezlenebilir, bazılarının mutlaka çevreden alınması gerekir. Canlı

organizmaların gerek duyduğu besin maddeleri proteinler, karbonhidratlar, yağlar,

vitaminler, mineraller ve suyu kapsar. Bu besin maddelerinin kaynakları ve işlevleri Tablo

7-1 ‘de verilmiştir.

Bu besin maddelerine ek olarak, pek çok yiyecek lifli gıdalar denilen sert, sindirilmez

materyaller içerir. Yiyeceklerimizde, lifli gıdaların başlıca çeşidi selülozdur. Selüloz

meyvelerin hücre duvarlarında, sebzelerde ve tahıllarda bulunan sindirilmez bir

materyaldir. Lifli gıdalar sindirim borusunun kaslarını uyarır ve böylece besinlerin içinde

hareketini sağlar.

7-2 Besinlerin Enerji İçerikleri

Canlı organizmalar canlılık işlemlerini yürütmek için enerjiye ihtiyaçları vardır. Bu

enerji, pek çok durumda, besinlerden sağlanan karbonhidrat, yağ ve proteinlerin

kimyasal yıkımından elde edilir. Hücre solunumunun değerlendirilmesinde açıklandığı gibi,

enerji bir dizi küçük adımlarda açığa çıkarılır ve daha sonraki kullanım için ATP

moleküllerinde depolanır.

Hücresel solunumla besinin belirli bir miktarının kademeli yıkımı ile açığa çıkarılan

toplam enerji miktarı, hızlı bir işlem olan yanmayla açığa çıkarılabilecek enerjiye

eşdeğerdir. Bir besin örneğinin enerji içeriği, bu örneğin tamamının yıkımının vereceği

enerji miktarıdır. Bu, bir besin örneğinin tamamen yakılması ve verdiği ısı miktarının

ölçülmesiyle belirlenir. Bir besin örneğinin enerji içeriğini ölçmede kullanılan cihaza

kalorimetre denir.

Besinin enerji içeriğini ölçmede kullanılan birim kaloridir. Bu 1 gram suyun sıcaklığını

1 0C yükseltmek için gerekli ısı miktarıdır. Kalori, besinin enerji içeriğini saptamak için

kullanışlı olmayan çok küçük bir birimdir. Besinlerin enerji içeriklerini ölçmek için

kullanılması tercih edilen birim kilokaloridir. Bir kilokalori bin kaloridir ve 1 kilogram

suyun sıcaklığını 1 0C yükseltmek için gerekli ısı miktarıdır.

71

Tablo 7-1. İnsan Metabolizması İçin Önemli Besinler

Besin İşlevleri Kaynakları

Karbonhidratlar

(şeker & nişasta)

Vücut işlemlerine enerji sağlar Şeker: meyve ve çay şekeri,

tatlılar, şuruplar, pelte

Nişasta: ekmek, tahıl, patates,

pirinç, mısır, bakla, makarna

Katı yağlar ve

Sıvı yağlar

Enerji sağlar; vücutta yakıt olarak

depolanır

Margarin, tereyağı, pişirme

yağları, et yağı, kabuklu mey.

Proteinler Büyüme ve vücut dokularının

onarımı; enerji sağlayabilir

Et, süt, balık, yumurta, fasulye,

bezelye

Su Kimyasal tepkimeler için çözücü,

materyallerin taşınımı

İçme suyu ve diğer içecekler;

çoğu yiyecekler; metabolik su

Mineraller Vücudun yapımı; metabolizmanın

düzenlenmesi

Et, süt, sebzeler, meyve

Kalsiyum Kemikleri ve dişleri yapar; normal

kas hareketi ve kanın pıhtılaşması

için gerekli

Süt ve süt ürünleri, yapraklı

sebzeler, meyveler

Fosfor ATP, ADP v.b.’nin yapısal parçaları;

kemikleri yapar

Süt ve süt ürünleri, yapraklı

sebzeler, meyveler

Demir Hemoglobinin bileşeni Karaciğer, kırmızı et, yumurta,

yeşil yapraklı sebzeler

İyot Tiroid hormonunun bileşeni Deniz ürünleri, iyotlu sofra tuzu

Vitaminler Çoğu metabolik reaksiyonlarda

koenzim olarak ödev yapar.

Hastalıklara yenik düşmeyi önler

Değişik besinler

A Büyüme, gece görme yeteneği Sebzeler, meyve

D Sağlıklı kemik ve dişler için,

raşitizmi önler

Yumurta, et, süt

C Vücut dokularını sağlıklı tutar,

iskorbütü önler

Narenciyeler, domates

B (bileşik) Hücre metabolizmasında koenzimler Karaciğer, yumurta, süt, katkılı

ekmek, tahıl ürünleri

Bir kalorimetrenin kullanılmasıyla, 1 gram karbonhidrat veya 1 gram proteinin serbest

bıraktığı ısı miktarı yaklaşık 4 kilokalori olarak belirlenmiştir. Diğer taraftan, 1 gram yağ 9

kilokalori ısı salar. Yağ, aynı ağırlıktaki karbonhidrat veya proteinden iki kattan daha fazla

kalori içerir. Kilo kaybetme perhizlerinin çoğunda yağ tüketiminin kısıtlanması bundandır.

Bireylerin günlük kalori gereksinimleri değişiktir. Genel olarak gençler yaşlılardan,

erkekler kadınlardan, faal olanlar faal olmayanlardan daha fazla kaloriye gereksinim

duyarlar. Yiyecekleri, ihtiyacından çok kalori içerenler kilo alır, az olanlar kilo kaybeder.

7-3 Beslenme Türleri

72

Organizmaların ihtiyaç duydukları besinleri sağlamalarının iki temel yolu vardır. Bazı

organizmalar bu besinleri basit inorganik maddelerden yapma ya da sentezleme

yeteneğindedir. Bu organizmalar ototroflardir. Yeşil bitkiler, yeşil algler ve değişik diğer

mikroorganizma çeşitleri ototroftur. Ototrofların pek çoğu, kendi organik bileşiklerini

yapmak için ışık enerjisi ile çevrenin karbondioksit ve suyunu kullandıklarından

fotosentetiktirler. Bu organizmalara fototroflar denir. Bununla birlikte, bazı ototrof bakteri

çeşitleri, enerji kaynağı olarak ışık kullanmazlar. Bunlar kemosentetiktir, enerjiyi, özel

kimyasal tepkime çeşitlerinden sağlarlar. Bu organizmalara kemotroflar denir. Kendi

organik besinlerini sentezleyemeyen organizmalar heterotroflardır. Bütün hayvanlar ve

belirli mikroorganizma çeşitleri heterotroftur. Bu tür organizmalar besin içeriklerini diğer

bitki veya hayvanların hazırladığı besinlerden almak veya yemek zorundadırlar.

7-4 Sindirim

Bir organizmada hücrelerin kullanacağı bir besinin, mutlaka hücre zarlarından geçmesi

gerekir. Yiyeceklerdeki besin molekülleri, çoğunlukla hücre zarlarından geçemeyecek

büyüklüktedir. Bu yüzden, hücrelerin kullanacağı besin moleküllerinin çoğunun daha

küçük ve basit şekillere parçalanması gerekir. Besin moleküllerinin parçalandığı bu işleme

sindirim denir.

Sindirim terimi çoğunlukla, besinlerin basit bileşiklere kimyasal parçalanmasını ifade

der. Pek çok organizmada, besin parçaları kimyasal değişikliğe uğramadan, önce kesilir,

ezilir ya da küçük parçalara ayrılır. Bu işlem besinlerin mekanik parçalanmasını sağlar.

Kimyasal sindirim, besin taneciklerinin yüzeyinde görev yapan, sadece sindirim enzimleri

tarafından yürütülür. Böylece, mekanik parçalanma, daha fazla besin yüzeyini sindirim

enzimlerinin işleyişi ile karşı karşıya getirerek, besinleri, daha hızlı bir kimyasal sindirim

için hazırlar. Kimyasal sindirim, mekanik sindirim gibi değişik evrelerde meydana gelir.

Büyük moleküller daha küçük moleküllere bölünür, arkasından bunlar daha da basit

şekillere parçalanır. Kullanılabilir en basit sindirim ürünleri, sindirimin son ürünleridir.

BESLENME-SİNDİRİM UYUMLARI

7-5 Protozoada Beslenme

Protozoada sindirim intrasellülerdir, yani hücre içinde meydana gelir. Bununla birlikte

bu grubun üyeleri besin sağlamada çeşitli uyumlar gösterirler. Amip ve paramesyum suda

yaşayan ve küçük organizmalarla beslenen birhücrelilerdirler. Hareket etme yetenekleri

vardır ve kimyasal uyarı ile besine çekildikleri görülür.

Amipler pseudopodlar veya “yalancı ayaklar” denilen hücre uzantılarındaki bir

sitoplazma akıntısı ile katı yüzeyler boyunca uzanır. Bir amip bir besin taneciği ile temas

ettiğinde, pseudopodlar taneciğin etrafını çevirir. Yalancı ayakların hücre zarları kavuşur

ve böylece tanecik, bir zar içine alınmış olarak hücreye alınır. Hücre içine alınmış olan bu

73

besinler, bir zarla diğer hücre içeriğinden ayrılmıştır. Bu, hücre sitoplazması içinde

hareket eden bir besin kofuludur. Besin kofulu bir lizozomla kaynaşır ve lizozomun

sindirim enzimleri kofuldaki besinleri hücrenin kullanabileceği yapılara yıkar. Bu sindirim

ürünleri difüzyonla koful zarından sitoplazmaya geçerler. Sindirilmeyen materyaller besin

kofulunda kalırlar ve en sonunda besin kofulu hücre zarı ile kaynaşır ve içeriği hücreden

dışarı atılır.

Bir Amip hücresinin küçük bir alg hücresini stoplazmasına alması.

74

75

Paramesyum, bu organizmanın dışını kaplayan saç benzeri sillerin çırpılmasıyla hareket

eder. Besin tanecikleri de sillerin hareketi ile oral açıklıktaki gırtlağa süpürülür. Besinler

gırtlağın bitiminde toplandıkça, hücre zarı içeriye doğru bel vererek çıkıntı oluşturarak

kısılır ve besin kofulu oluşturur. Besin kofulu sitoplazma içinde dolaşır ve amipte olduğu

gibi sindirim enzimleri içeren bir lizozomla kaynaşır. Sindirim, koful içinde meydana gelir

ve kullanılabilir ürünler sitoplazmaya difüze olur. Sindirilmeyen materyaller anal

gözenekten hücreden dışarı atılır.

76

7-6 Hidrada Beslenme

Hidra, tabandan dokunaçların ucuna kadar yaklaşık 5 mm uzunluğunda, diğerlerine

oranla basit bir çokhücreli hayvandır. Gövdesi iki hücre katmanına sahip, içi boş bir

silindirdir. Dış katman ektoderm ve iç katman endodermdir. Ağzını çevreleyen dokunaçlar

denilen ısırıcı (yakıcı) hücreler içerir. Her bir dokunacın içi, sarmal bir oyuk iplik içeren

nematocyst adı verilen bir kapsüldür.

Hidra besinlerini dokunaçları ile yakalar. Bir su piresi ya da diğer bir küçük hayvan

dokunaçlardan birine değdiğinde, nematocystler uzun iplikçiklerini dışarıya boşaltırlar.

Bunların bir kısmı yakalanacak hayvancığın etrafını sararken, diğer bir kısmı bu

hayvancığı felç eden zehir salgılar. Yine dokunaçların hareketiyle, besin ağza ve

sindirimin başladığı gastrovascular boşluğa doldurulur.

Hidrada sindirim, hücre içi ve hücre dışıdır. Ekstrasellüler sindirim hücre dışında olur

ve daha sonra besin hücrelere absorbe edilir. Endodermdeki özelleşmiş hücreler

gastrovascular boşluğa sindirim enzimleri salgılar. Bu enzimler besinleri kısmen parçalar.

Diğer endoderm hücrelerinin kamçıları vardır ve bu organellerin dalgalanması besin

taneciklerinin gastrovascular boşlukta dolaşmasını sağlar. Bazı endoderm hücreleri

yalancı ayaklar oluşturur ve küçük besin taneciklerini yutar, ya da besin kofulu

oluşturarak fagositozla içeriye alırlar. Sindirim, besin kofulları içinde, salgılanan

enzimlerle tamamlanır. Hidra sadece iki hücre katmanı kalınlıkta olduğundan, sindirimin

son ürünleri, endoderm hücrelerinden difüzyonla kolayca ektoderm hücrelerine geçerler.

77

Atıklar ektoderm hücrelerinden doğrudan etraftaki suya difüze olurlar. Endoderm atıkları

gastrovascular boşluğa geri difüze olurlar ve su akıntıları ile ağızdan dışarıya taşınırlar.

Hydras mainly feed on small aquatic invertebrates such as Cyclops.

When feeding, hydras extend their body to maximum length and then slowly extend their tentacles. Despite their simple construction, the tentacles of hydras are extraordinarily extensible and can be four to five times the length of the body. Once fully extended, the tentacles are

slowly manoeuvred around waiting for contact with a suitable prey animal. Upon contact, nematocysts on the tentacle fire into the prey, and the tentacle itself coils around the prey. Within 30 seconds, most of the remaining tentacles will have already joined in the attack to subdue

the struggling prey. Within two minutes, the tentacles will have surrounded the prey and moved it into the opened mouth aperture. Within ten

minutes, the prey will have been enclosed within the body cavity, and digestion will have started. The hydra is able to stretch its body wall considerably in order to digest prey more than twice its size. After two or three days, the indigestible remains of the prey will be discharged

by contractions through the mouth aperture.

The feeding behaviour of the hydra demonstrates the sophistication of what appears to be a simple nervous system.

All species of Hydra exist in a mutual relationship with various types of unicellular algae. The algae are protected from predators by the

Hydra and, in return, photosynthetic products from the algae are beneficial as a food source to the Hydra.

7-7 Yersolucanında Beslenme

Yersolucanı “iç içe iki boru” şeklindeki vücut taslağı ile karmaşık çokhücreli bir

hayvandır. İç boru sindirim sistemi, dıştaki boru ise vücut duvarıdır (Şekil 7-1). Sindirim

borusu ya da sindirim kanalı, biri besinlerin vücuda girdiği ağız, diğeri atık maddelerin

dışarı bırakıldığı anüs olan iki açıklığa sahiptir. Besinler sindirim sisteminde, ağızdan

http://en.wikipedia.org/wiki/File:Cyclops.jpg

78

anüse, bir yönde hareket eder. Besinler, sindirim aygıtında mekanik ve kimyasal olarak

parçalanır. Kullanılabilir besinler, daha sonra vücut hücrelerine absorbe edilir.

Yer solucanları, yeri oydukça, büyük miktarlarda toprağı sindirim sisteminden

geçirirler. Ayrıca yaprak döküntüleri ve diğer ayrışan bitki materyallerini yemek için

toprak yüzeyine de çıkarlar. Besin, kaslı yutak (pharynx)'ın emme eylemi ile ağız içine

çekilir. Arkasından kas kasılım dalgaları ile sindirim borusuna itilir. Besinler, yutaktan,

yemek borusu yoluyla kursak denilen yuvarlak, kalın çeperli organın içine geçer.

Biriktirme odası olarak işlev gören kursak, besinleri kademeli olarak mideye (taşlık)

bırakır. Mekanik parçalanma, organik maddeleri topraktaki kum taneleri ile öğüten

midenin kas hareketi ile tamamlanır. Midenin macun şeklindeki besin kütlesi uzun olan

bağırsağa geçer.

Kimyasal sindirim ve emilim bağırsakta olur. Bağırsağın yüzey alanı körbağırsak

denilen, çeperdeki bir kıvrımla büyütülmüştür. Bağırsağı astarlayan hücreler, büyük besin

moleküllerini daha küçük moleküllere parçalayan enzimler salgılarlar. Sindirim ürünleri

bağırsak hücreleri tarafından absorbe edilir ve kanla taşınır. Besin molekülleri, kan içinde

vücudun tüm parçalarına taşınırlar. Sindirilmeyen materyaller ve içindeki besinler alınmış

toprak, anüsten dışarı atılır.

Şekil 7-1. Yersolucanın Sindirim Sistemi

8-8 Çekirgede Beslenme

Bir böcek olan çekirgenin de yer solucanı gibi borusal bir sindirim sistemi vardır (Şekil

7-2). Besinler, yaprak vejetasyonunu çiğnemeye iyi uyum sağlamış ağız parçaları ile

mekanik olarak parçalanır ve ağızda tükürük bezlerinin salgısı tükürük ile karıştırılır.

Daha sonra yemek borusu ile geçici olarak biriktirildikleri kursağa iletilir. Buradan,

kitinden yapılmış diş şeklindeki çıkıntıların eylemi ile çok küçük taneciklere öğütüldükleri

kaslı çiğneyici ön mideye geçerler. Ardından kimyasal sindirimin olduğu mideye gelirler.

Midenin hemen dış yüzeyindeki salgı bezlerinde üretilen sindirim enzimleri, besin

ağız

yutak

yemek borusu

kursak taşlık (mide) bağırsak anüs

körbağırsak

)

79

taneciklerine etki ettikleri mideye geçerler. Sindirim ürünleri mide çeperinden kan

dolaşımına absorbe edilir ve vücudun tüm hücrelerine taşınır. Sindirilmemiş materyaller

bağırsaktan geçer ve su emiliminin olduğu rektumda geçici olarak tutulurlar. Kuru atıklar

anüsten atılır.

Şekil 7-2. Çekirgede Sindirim Sistemi

İNSANDA SİNDİRİM SİSTEMİ

7-9 İnsanda Sindirim Sisteminin Kısımları

İnsan sindirim sisteminin yapı ve işlevi, temelde yersolucanı ve çekirgeninkine

benzerdir. Sindirim borusu, her birinde sindirimin değişik aşamalarının meydana geldiği

özelleşmiş bir organlar dizisinden ibarettir. Besinler, sindirim borusundan şu sırada

geçerler: ağız, yutak, yemek borusu, mide, ince bağırsak, kalın bağırsak, rektum ve

anüs. Birkaç salgı bezi sindirim enzim ve sularını hücre dışı sindirimin meydana geldiği

sindirim borusuna salgılarlar.

Sindirim bezleri, sindirim kanalının astarında veya ayrı yardımcı organlarda bulunan

özelleşmiş salgı hücre gruplarıdır. Yardımcı salgı bezleri sindirim aygıtının dışında yer

80

alırlar. Salgıları bir boru veya kanal yardımıyla sindirim aygıtına girer. Besinler asla

yardımcı salgı bezlerinin içinde bulunmazlar, sadece sindirim kanalının içindedirler.

Yardımcı salgı bezleri tükürük bezlerini, karaciğeri ve pankreası içerir.

Sindirim kanalının çeperlerini astarlayan hücreler, besin kütlesini kaydırıcı rol oynayan

sümüksü bir mukus salgılar. Mukus sindirim borusunun duyarlı hücrelerini asit, sindirim

enzimleri ve besinlerdeki aşındırıcı maddelerin etkisinden koruyan bir katman (manto)

sağlar.

7-10 Ağız ve Yutak

Besinler, mekanik parçalanma ve kimyasal sindirimin her ikisinin de meydana geldiği

ağızdan vücuda alınır. Besin lokmaları dişlerle ısırılır ve yutmak için yeterince küçük

parçalara öğütülür. Dil, besin kütlesini ağızda hareket ettirir ve şekillendirir. Gerçekte iki

tür tükürük ürünü vardır. Bunlardan biri besinleri ıslatan akışkan sulu bir salgıdır. Diğeri

kaydırıcı olarak görev yapan ve besin taneciklerine şekil vermek için birbirine

yapıştırılmasını sağlayan daha az akıcı mukus salgısıdır. Tükürük ayrıca ptyalin denilen bir

sindirim enzimi veya tükürük amilazını içerir. Bu enzim bir polisakkarit olan nişastayı,

bir disakkarit olan maltoza yıkar.

Yiyecek yeterince çiğnendiğinde, dil ile gırtlağın gerisine ya da yutağa itilir. Bu,

besinleri mideye götüren yemek borusuna iten otomatik yutma refleksini başlatır. Ayrıca,

yiyecekler gibi, hava da yutaktan geçer. Havanın ses kutusu ya da larynx den ve soluk

borusundan akciğerlere geçmesi gerekir. Yiyecek ve içeceklerin larynx'e girmesini

önlemek için, yutma sırasında, epiglottis denilen dokunun bir çırpıntısı ile otomatik

olarak kapatılır. Aynı anda soluk alma geçici olarak durur ve burun, kulak ve ağız geçiş

yolları tıkanır. Ters yutkunulur ve yiyecek soluk borusuna kaçarsa, çok kuvvetli bir

öksürükle gırtlağa geri getirilir.

7-11 Yemek borusu

Yemek borusu yiyeceklerin yutaktan mideye geçtiği bir borudur. Yemek borusunun

başlangıcında, yiyeceklerin sindirim borusunda, aşağı doğru hareketleri, sindirim

kanalının kaslı çeperlerinin arka arkaya kasılıp gevşeme dalgaları ile desteklenir. Buna

peristalsis denir. Yiyecek kütlesinin önündeki kaslar gevşerken, arkasındakiler kasılarak

besinler ileri doğru itilir.

Peristaltik kasılmalarla desteklenen besinler hızla yemek borusundan aşağı hareket

eder. Yemek borusunun mideye açıldığı yerde büzgen denilen bir kas halkası vardır.

Büzgen bir kapakçık olarak görev yapar ve yiyeceklerin yemek borusundan mideye

geçişini denetler. Peristalsis dalgası büzgene ulaştığında, gevşer ve açılır ve böylece

besinler mideye girer. Yemek borusu ile mide arasındaki büzgene kardiak büzgen denir.

Kusma sırasında, yukarı doğru geçen bir peristalsis dalgası -tersine peristalsis- cardiac

büzgenin açılmasına neden olur ve mide içeriği “yukarı fırlatılır.”

81

7-12 Mide

Mide iki litreden fazla yiyecek veya içecek alacak kadar şişebilen kalın çeperli kaslı bir

torbadır. Yiyecekler geçici olarak midede biriktirilerek mekanik ve kimyasal sindirim olur.

Besinler kaslı mide çeperinin kasılmalarıyla mekanik olarak daha küçük taneciklere

parçalanır. Yiyecek kütlesi çalkalanır ve mide duvarlarındaki salgı bezlerinin salgıladığı

gastrik su ile karıştırılır.

Mide astarı iki çeşit salgı bezi içerir. Bunlardan pyloric salgıbezleri, mide astarını

kaplayan ve onu sindirilmekten koruyan mukus salgılar. Gastric salgıbezleri, pH'sı 1.5 ile

2.5 arasında olan fazla asitik gastric suyu salgılarlar. Bu su hidroklorik asit (HCl) ve

sindirim enzimi pepsin içerir. Pepsin, hidroklorik asitle birleştikten sonra aktif hale gelen,

pensinojen denilen inaktif bir formda salgılanır. Pepsin, protein moleküllerini polipeptitler

denilen daha kısa amino asit zincirlerine yıkar.

Pepsin, süt proteinlerinin katılaşmasına neden olarak onları çökeltir. Sütün sıvı kısmı

hızla ince bağırsağa geçer. Bununla birlikte, çökeltilmiş proteinler, sindirilmeye izin

verecek uzun bir süre, midede kalırlar. Çökeltme olmasaydı, süt molekülleri herhangi bir

sindirim olmadan mideden geçmiş olurdu.

Nişastanın ağızda başlayan, ptyalinle yıkımı, yiyecek kütlesinin mideye ulaşmasından

sonra bir süre daha devam eder. Ancak, midenin düşük asit pH'sı bu enzimi inaktive eder

ve nişasta yıkımı durur.

Midede yiyecek kalmadığında, sadece küçük miktarlarda gastrik su bulunur. İçine

yiyecek girdiğinde gastrik su akışı artar. Gastrik su akışının uyarılmasına etki eden üç

mekanizma vardır.

1. Besinin düşlenmesi, görülmesi, kokusu veya tadı, uygun miktarlarda gastrik su

salgılamalarına neden olmak için, gastrik salgı bezlerine mesaj göndermesi için beyni

uyarır.

2. Yiyeceğin mide çeperine değmesi yeterli miktarlarda gastrik suyun salgılanmasını

uyarır.

3. Bir yiyecek kütlesi mideye girdiğinde, mide duvarlarını gerer. Bu gerilme, proteinler,

kafein, alkol ve belirli diğer maddelerin varlığı gibi, gastrin denen bir hormonu doğrudan

kana salgılaması için mide astarını uyarır. Gastrin, büyük miktarlarda gastrik su üretmesi

için gastrik salgı bezlerini uyarır.

Sıvılar 20 dakika veya daha az zamanda mideden geçer. Ancak, sıvıların önce, kimüs

denilen, çorba kıvamında, akışkan bir sıvı haline getirilmesi gerekir. Kimüs, besinlerin

mideden ince bağırsağa geçişini denetleyen kas olan pyloric büzgenden bir süre küçük

miktarlarda geçer. Mide bir yemekten 2 ile 6 saat sonra boşalır. Açlık, boş midenin

çalkalanması ile sezilir.

Mide duvarını koruyan kalın mukus katmanı yıprandığında, mide duvarının bir kısmı

sindirilebilir ve ağrılı ülser oluşur. Bazı ülserlere, sinir veya baskı nedeniyle gastrik suyun

normalden fazla salgılanmasının neden olduğu sanılmaktadır. Ülserler perhiz, ilaç tedavisi

veya ameliyatla iyileştirilir.

82

7-13 İnce Bağırsak

İnce bağırsak yaklaşık 6.5 m uzunluğunda ve 2.5 cm çapında kıvrılmış bir borudur.

Kimyasal sindirimin çoğu ve emilimin hemen tamamı burada meydana gelir. Midedeki asit

salgıların aksine, ince bağırsaktaki sıvılar çoğunlukla alkalidir.

İnce bağırsakta, kimüs, karaciğerin safrası (öd), pankreasın pankreas suyu ve ince

bağırsağın çeperlerindeki salgı bezlerinden salgılanan incebağırsak suyu ile karışır. Bu

üç salgı sindirimi tamamlayacak enzimleri ve gerekli diğer maddeleri içerirler.

İnce bağırsağın sığamsal devinimi. Yiyecek bulunduğunda, ince bağırsak sürekli

devinimdedir. Bu peristaltik hareketlerin dört temel etkisi vardır. Bunlar, (1) ince

bağırsağa kimüs sıkarlar, (2) kimüsü sindirim enzimleriyle karıştırırlar, (3) besin

taneciklerini mekanik olarak parçalarlar, (4) ince bağırsak içeriğini bağırsak çeperi ile

temas ettirerek sindirimin son ürünlerinin emilimini hızlandırırlar.

Pankreas suyu. Asit kimüs, mideden ince bağırsağa girdiğinde, iki hormonu kana

salgılamaları için, ince bağırsak astar hücrelerini uyarır. Bunlar secretin ve

cholecystokinin’dir. Bu hormonlar pankreas suyu ve pankreatik kanaldan ince bağırsağın

yukarı kısmına geçen pankreas enzimleri salgılaması için pankreası uyarır. Pankreas

suyu, kimüsün asidini nötralize eden ve ince bağırsak içeriğinin pH 'sını hafif alkali (pH 8)

yapan sodyum bikarbonat içerir. Pankreasın salgıladığı enzimler, besinlerdeki tüm büyük

bileşiklere, yani proteinlere, karbonhidratlara, yağlara ve çekirdek asitlerine etki eder.

Pankreas enzimleri, kalan son nişastayı maltoza hidrolize eden amilaz; midede

başlayan, büyük protein moleküllerinin yıkımını sürdüren tripsin ile chymotrypsin içeren

proteazlar (protein yıkıcı enzimler)’ı ve yağları yıkan lipaz içerir.

Safra. Karaciğer hücreleri, kanallarla, biriktirildiği safra kesesine geçen safra üretirler.

Safra, safra kesesinden safra kanalı ile ince bağırsağın yukarı kısmına geçer. Safra

kesesinden safra salımı, pankreasa da etki eden cholecystokinin hormonu tarafından

uyarılır. Safra hiçbir enzim içermez, ancak, küçücük damlacıklara parçalayarak, katı ve

sıvı yağların sindirimine yardım eder. Emulsifikeyşin denilen bu işlem, enzim faaliyeti için

yüzey alanını artırır. Safra alkalin olduğu için, midenin asit kimüsünün nötralizasyonuna

yardım eder.

İncebağırsak suyu. İnce bağırsak çeperleri, ince bağırsak suyu salgılayan,

milyonlarca ince bağırsak salgıbezi içerir. İnce bağırsak suyu protein, karbonhidrat ve

yağların sindirimini tamamlayan enzimler içerir ve bu moleküller, sindirimin son ürünleri

olan amino asitler, basit şekerler ve yağ asitleri ile gliserine yıkılırlar.

Emilim. İnce bağırsak emilim yeridir. Basit şekerler, amino asitler, vitaminler,

mineraller ve diğer maddeler ince bağırsak çeperinden dolaşım sisteminin kan

damarlarına absorbe edilir. Yağ asitleri ve gliserin lactealler denilen lenfal sistemin ince

damarlarına absorbe edilir.

İnce bağırsak, yüzey alanını arttıran ve emilim için ona en uygun durumu veren çeşitli

yapısal özelliklere sahiptir. (1) İnce bağırsak çok uzundur. (2) Astarında pek çok kıvrım

vardır. (3) Astarı, villi denilen, parmak benzeri milyonlarca çıkıntıyla kaplıdır. (4) İnce

83

bağırsağı astarlayan epitel hücrelerinin fırça kenarları vardır. Fırça kenarlarda, ince

bağırsak açıklığı ile yüz yüze olan hücre uçlarında, yüzey alanını daha fazla arttıran

mikrovilli denilen çok ince çıkıntılar vardır.

Her bir villus içinde, bir kılcal damar ağı ve merkezde bir lenf damarı vardır. Her

villus'un dış örtüsü, mikrovilli'leri olan epitel hücrelerinin bir katmanıdır. Emilim sırasında,

sindirilmiş besinler epitel hücrelerinden geçer ve kılcal damarlar veya lenf damarlarına

girer. Emilim, difüzyon ve aktif taşımanın her ikisini de kapsar.

7-14 Kalın Bağırsak

Sindirilmemiş ve absorbe edilmemiş materyaller, bir büzgenin içinden, ince

bağırsaktan kalın bağırsağa geçerler. Kalın bağırsak yaklaşık 1.5 m uzunlukta ve 6 cm

çapındadır. Sindirim sisteminin bu kısmında hiç bir sindirim olmaz.

Karnın sağ alt tarafında, ince bağırsağın kalın bağırsağa birleştiği yer, küçük bir kese

olan apandistir. Apandis, insan sindirim sisteminde, işlevsel ödevi olan bir parça değildir.

Ancak, bazen apandisit olarak bilinen durum olan apandis enfeksiyonu olur. Eğer bu

durum tedavi edilmezse apandis patlar, enfeksiyon yayılır.

Kalın bağırsağın temel işlevlerinden biri besin kütlesinden suyun geri emilimidir.

Sindirim süresince, su, besin maddeleri ile karışmış olarak sindirim sisteminde hareket

eder. Normal koşullar altında, suyun 3/4'ü yeniden absorbe edilir. Kalın bağırsağın kılcal

damarlarına olan bu reabsorpsiyon, suyunu korumasında, vücuda yardım eder. Eğer çok

az su absorbe edilirse, ishal; eğer çok su absorbe edilirse, peklik meydana gelir.

Kalın bağırsağın ikinci görevi, normalde kalın bağırsakta yaşayan bakterilerin ürettiği

vitaminlerin emilimidir. Bu vitaminler su ile birlikte absorbe edilir. Bağırsak bakterileri

sindirilmemiş besinlerde yaşarlar ve kanın pıhtılaşması için gerekli olarak K vitamini ve

bazı B vitaminlerini üretirler. Antibiyotiklerin yüksek dozlarının, bağırsak bakterilerini yok

etmesi, K vitamini eksikliği doğurabilir.

Kalın bağırsağın üçüncü işlevi sindirilmemiş ve sindirilmez materyalin sindirim

sisteminden atılmasıdır. Bu materyal bitki çeper hücrelerinin selülozu, büyük miktarlarda

bakteri, mukus ve sindirim sisteminin yıpranmış hücrelerinden ibarettir. Bu materyal kalın

bağırsakta ilerledikçe, dışkı oluşturur. Dışkı materyali kalın bağırsağın son kısmında,

rektumda biriktirilir ve aralıklarla anüsten uzaklaştırılır ya da atılır.

7-15 Vitaminler ve Sağlık

Besin maddeleri olan vitaminler sağlıklı olmak için gereklidirler. Vitaminler

koenzimdirler veya koenzimlere dönüştürülürler ve hücrelerde metabolik tepkimeleri

katalizlemek için belirli enzimlerle birlikte işlev görürler. Belirli bir vitaminin eksikliği,

besin yetersizliğinden kaynaklanan belirli bir hastalığın gelişmesine öncülük eder.

Vitaminlerin belirli en düşük miktarlarının gerekli olduğu saptanmıştır. Bunun yanında,

daha yüksek günlük dozların sağlık için daha yararlı olabildiği savı da bir tartışma

başlatmıştır. ABD 'de Besin ve İlaç İdaresi (FDA) her bir vitamin için bir “önerilen günlük

84

değer" belirlemiştir. Belirlenen bu miktarlar, normal bir insanda vitamin eksikliğinden bir

hastalığın doğmasını önleyecek kadardır.

Diğer yandan, bazı beslenme uzmanları FDA'nın bu değerlerini çok düşük

bulmaktadırlar. Hatta, vitaminlerin daha yüksek düzeylerinin güvenli olduğu kadar yararlı

olduğunu da savunmaktadırlar. Diğer bir grup beslenme uzmanı, vitamin tedavisinin-bir

veya daha çok vitaminin yüksek dozları verilerek- vücut için çok çeşitli yararlar

sağladığına inanmaktadır.

Ancak, vitaminlerin küçük dozlarının yararlı olduğu yerde, büyük dozlarının daha da

yararlı olacağı, mutlaka doğru kabul edilmemektedir. Bazı vitaminler (B vitaminleri ve C

vitamini) suda çözünür. Bu vitaminler yüksek dozlarda alındıklarında, fazlalıkları

böbrekler tarafından vücuttan atılır. Vitamin terapistleri, suda çözünen vitaminlerin,

fazlalıkları vücuttan atılabildiği sürece herhangi bir miktarlarının güvenli olduğunu

savunmaktadırlar. Bu, B vitaminleri için doğru olabilir, ancak C vitamininin yüksek doz

fazlalığının vücuttan atılabilmesinden önce bazı hastalık etkileri meydana getirdiğinin bir

hayli kanıtları vardır.

A, D, E ve K vitaminleri yağda çözünürler. Yağda çözünen vitaminlerin fazlalıkları

vücuttan basit şekilde atılmazlar. Aksine, yağ dokularında depolanır ve toksik düzeylere

kadar biriktirilebilirler. A vitamini fazlalığı baş ağrılarına, mide bulantısına, ishal ve

bitkinliğe neden olabilir. Sürekli yüksek dozlar beyin omurilik sıvısında basıncın artmasına

ve beynin zarar görmesine neden olabilmektedir. İleri dozlarda D vitamini çocuklarda

gelişmenin yavaşlamasına ve kalsiyum birikimine, yetişkinlerde ise çok ciddi böbrek

hasarlarına neden olabilmektedir. Bazı araştırıcılar, herhangi bir miktarı zararlı görülen

çok yüksek dozlardaki E vitamininin kanın pıhtılaşmasını kapsayan toksik etkilere de

sahip olabildiğini kabul etmektedirler.

Sonuçta, sağlıklı kalmak için yüksek dozlarda vitaminler almamız gerekiyor mu

sorusuna, pek çok hekim ve beslenme uzmanı, iyi ve dengeli beslenmenin, ihtiyacımız

olan tüm vitaminleri sağladığı karşılığını vermektedirler. Dengeli besin alınmadığında,

FDA'nın vitamin düzeylerini içeren günlük vitamin desteği önermektedirler. Bazı

uzmanların, belli vitaminlerin yüksek dozlarının, iyi beslenen sağlıklı insanların durumu

gibi yararlı olabileceği şeklindeki beyanları şüpheli bulunmaktadır. Suda çözünenler dahil,

vitaminlerin böyle yüksek dozları zararlı olabilmektedir.

85

8 TAŞINIM

TAŞINIM İŞLEMİ

8-1 Emilim ve Dolaşım

Her hücre canlılık işlemlerini yürütmek için çevresindeki maddelere gereksinim duyar.

Bu maddeler, hücreye girmek için, emilim denilen işlemle hücre zarından geçmek

zorundadır. Hücre içinde, maddeler önce kullanılacakları veya depo edilecekleri yere

hareket ettirilir. Çokhücreli organizmalarda, materyaller ayrıca organizmanın bir

parçasından diğerine taşınırlar. Bir hücre içinde veya bir organizmanın parçaları arasında

materyallerin hareketine dolaşım denir. Taşınım terimi, maddelerin hücreye girip-çıktığı

ve organizma içinde hareket ettiği dolaşım ve diğer işlemleri ifade eder.

Basit organizmalarda, difüzyon, aktif taşıma ve sitoplazmik akıntı işlemleri,

materyallerin hücre içinde ve hücreler arasındaki dolaşımı için yeterlidir. Bununla birlikte,

büyük ya da karmaşık organizmalarda, pek çok hücre dış çevreden uzaktır. Bu tür

organizmaların, materyalleri organizmanın tüm kısımlarına hareket ettirecek özel bir

dolaşım sistemine ihtiyacı vardır. Dolaşım sistemi organizmanın hücrelerini çevresiyle

birleştirir.

Bir dolaşım sisteminin üç bileşeni vardır. Bunlar: (1) taşınan materyallerin içinde

çözündüğü bir sıvı, (2) bu sıvının, içinde aktığı borular ağı veya vücut boşluğu ve (3) bu

sıvıyı bu borularda veya boşluklarda yürüten bir araçtır. Hayvanlarda, dolaşım sıvısı

çoğunlukla kan adını alır. Bu sistem içinde kanı pompalayan organa kalp denir. Dolaşım,

farklı şekilleri olan, açık ve kapalı dolaşım sistemleri ile sağlanır.

Açık Dolaşım

86

TAŞINIM UYUMLARI

8-2 Protistlerde Taşınım

Protistlerde dolaşım sistemi yoktur. Hücrelerin çoğu çevre ile doğrudan temasta olan

bir hücreliler ve benzer koloniyal formlardır. Difüzyon ve aktif taşınım organizma ile dış

çevre arasındaki materyal taşınımı için yeterlidir. Hücreler içinde, materyal dağıtımı

sitoplazma akıntısı olan siklosis‘le desteklenir.

Amip ve paramesyumda, besin kofulları siklosisle sitoplazmada dolaşır. Besin

sindirildikçe, besin kofulu zarından difüzyon ya da aktif taşınımla absorpsiyon olur.

8-3 Hidrada Taşınım

Hidra gibi basit çok hücreli hayvanlar da, bir dolaşım sistemi olmaksızın varlıklarını

sürdürür. Hidra tatlı sularda yaşar. Vücutları içi boş bir torba gibidir. Vücut duvarı iki

hücre katmanından meydana gelmiştir. Dış katman, ektoderm, su ortamı ile doğrudan

temastadır. İç katman, endoderm, gastrovascular boşluğu astarlar. Su, ağızdan

serbestçe bu boşluğa girip çıktığı için, endoderm de su ile doğrudan temastadır. Böylece,

her iki hücre katmanı çözünmüş oksijen, karbondioksit ve atıkların değişimini sulu

çevreleri ile difüzyonla doğrudan yapabilirler.

Besinler, gastrovascular boşluktan aktif taşınım ve difüzyonla endoderm hücrelerine

geçer. Dış ektoderm hücre katmanı, besinleri bitişik endoderm hücrelerinden difüzyonla

absorbe eder. Bütün hücrelerde, besin ve diğer maddelerin dolaşımı siklosis ile sağlanır.

Hidranın gerilip kasılmasıyla kas hareketleri materyallerin gastrovascular açıklık içinde

dağıtılmasına yardım eder. Bu hareket gerekli materyalleri endodermin bütün hücrelerine

taşır ve aynı zamanda atıkların endoderm yüzeyinin yakınında toplanmasını önler.

87

Endoderm hücrelerinin kamcıları da materyallerin hareketine yardım eder. Böylelikle,

hidrada, gastrovascular açıklık hem dolaşım hem de sindirim işlevine hizmet eder.

8-4 Yersolucanında Taşınım

Yapısal olarak hidradan daha karmaşık olan yersolucanı, gerçek organ ve organ

sistemleri içerir. Hücrelerinin çoğu dış çevre ile doğrudan temasta değildir. Dolaşım

sistemi, dış çevre ile vücut hücreleri arasındaki materyal değişimine olanak verir.

Yersolucanının dolaşım sisteminin ana özellikleri Şekil 8-1’de görülmektedir. Kan

çözünmüş besin maddeleri, gazlar, atıklar, su ve diğer maddeleri taşır. Kırmızı pigment

hemoglobin içerdiğinden kırmızıdır. Hemoglobin kanın oksijen taşıma kapasitesini artırır.

Solucanın dolaşım sistemi, kanın sürekli damarlarda tutulduğu bir kapalı dolaşım

sistemi örneğidir.

Yersolucanında, biri sindirim sisteminin üstünde, dorsal damar; diğeri sindirim

sisteminin altında, ventral damar olarak uzanan iki büyük kan damarı vardır. Bu iki

damar baş ya da anterior yakınında solucanın uç kısmında aort kemerleri veya “kalpler”

olarak bilinen beş çift kan damarı ile bağlanmıştır. Bu kalp benzeri kan damarlarının

atması, kanı dorsal damardan ventral damara pompalar.

Ventral damar tüm vücut parçalarına giden pek çok küçük damarlara bölünür. Bu

küçük damarlar da gittikçe küçülen damarlara dallanır. Bunların en küçüğü, her biri bir

vücut hücresinin yanında bulunan çok fazla sayıdaki mikroskobik kılcal damarlardır. Kan

ile vücut hücreleri arasındaki materyal değişimi, kılcal damar çeperlerinde meydana gelir.

Çözünmüş materyaller kılcal damarların ince çeperlerinden oldukça hızlı difüze olur. Kılcal

damarlar, kanı dorsal damara geri taşıyan büyük damarlarla bağlantı oluşturur. Dorsal

kan damarı ritmik olarak kasılarak, kanın geriye, aort kemerine iter.

Şekil 8-1. Yersolucanında Dolaşım

8-5 Çekirgede Taşınım

aort kemerleri (kalpler)

dorsal damar

küçük damarlar

ventral damar

88

Çekirgenin açık dolaşım sistemi vardır. Açık dolaşım sisteminde, kan, damarlar

içinde değil, vücut dokularını doğrudan ıslattığı açık boşluklar içinde akar.

Çekirgenin kanı hemoglobin içermez ve renksizdir. Temelde besinlerin ve azot içerikli

atıkların taşınması ödevini görür. Oksijen ve karbondioksit taşımaz. Aksine, bu solunum

gazları dolaşım sisteminden ayrı olan bir dizi borular içinde taşınır.

Çekirgenin açık dolaşım sistemi, solucanın kapalı dolaşım sisteminden oldukça farklıdır

(Şekil 8-2). Sırt borusu, üstte, dorsalde, sindirim ve üreme sistemlerinin üzerinde tek bir

damar olan aort ve boru şeklindeki bir kalptir. Posterior ya da hayvanın gerisine yakın

olan kalbin kasılması, kanı aorttan başa doğru pompalar. Başta, kan aorttan dışarı boşalır

ve vücut boşlukları ya da sinüslerden damla damla akarak bütün vücut dokularından

geçer. Kan ile vücut hücreleri arasındaki materyal değişimi kanın sinüsler içinde olduğu

anda meydana gelir. Kanın sinüsler içindeki hareketi diyaframlar ve diğer kas hareketleri

ile sağlanır. Sonuçta, kan, çeperindeki açıklıklardan tekrar kalbe geçer.

Şekil 8-2. Çekirgede Dolaşım

Bir açık dolaşım sisteminin temel karakteristiği, kanın, basınç altında olduğu kapalı bir

dolaşım sistemindekinden daha yavaş hareket etmesidir. Bununla birlikte, açık dolaşım

sistemleri böceklerin ve diğer bazı gruplardaki hayvanların gereksinimlerinin

karşılamasında yeterli olmaktadır.

İNSANDA DOLAŞIM

Diğer omurgalılar gibi, insanların kapalı dolaşım sistemleri vardır. Solucandakine

benzer, ancak daha karmaşıktır. Bu sistem kanı pompalayan bir kalp ve kanı vücudun

tüm hücrelerine taşıyan damarlar ağını içerir. Kan damarları üç çeşittir. Bunlar,

atardamarlar, toplardamarlar ve kılcal damarlardır.

8-6 Kan Damarları

kalp aort

89

Atardamarlar. Kanı kalpten vücudun organ ve dokularına taşıyan kan damarları

arterler ya da atardamarlardır. Atardamar çeperleri kalın ve elastiktir. Bağ, kas ve epitel

doku katmanlarını içerirler. Bir arter bir doku ya da organa girdikten sonra gittikçe

küçülen pek çok alt bölümlere ayrılır. En küçük arterlere artioller denir.

Toplardamarlar. Kanı vücut dokularından kalbe geri getiren kan damarlarına

toplardamarlar denir. En küçük toplar damarlara venullar denir. Venullarin birleşmesiyle

oluşan damarlar bir araya gelerek gittikçe büyüyen toplardamarları oluşturur.

Toplardamarların çeperleri ince ve sadece çok az elastiktir. Toplardamarların içindeki

kanat şeklindeki kapakçıklar kanın yalnızca bir doğrultuda, kalbe doğru akmasını sağlar.

Kapakçıklar tam olarak işlev yapamadığında, kan toplardamar içinde birikme eğilimi

gösterir. Damar çeperleri gerinir ve elastikliğini kaybeder. Bu duruma varisli damar denir.

Kılcallar. Atar ve toplar damarlar mikroskobik kılcal damar ağlarıyla bağlantılıdırlar.

Kılcal damar çeperleri bir tek katmanlı epitel hücrelerinden meydana gelmiştir. Bu

damarlar, kırmızı kan hücreleri içlerinden tek sıra halinde geçecek kadar çok dardır.

Çözününmüş besinler, atıklar, oksijen ve diğer maddelerin kan ile vücut hücreleri

arasındaki değişimi, kanın kılcal damarlar içindeki akışı sırasında yapılır.

8-7 Kalp

Kalp, ritmik kasılmaları, kanı damarlarda dolaşmaya zorlayan bir pompadır. Bu kaslı

organ yumruğumuzdan biraz büyüktür ve göğüs boşluğunun ortasının hafifçe solunda

bulunur. Hemen tamamen özel kalp kasları olan kardiak kaslardan oluşmuştur.

Mikroskobik çalışmalar, bu dokunun, her biri bir çekirdekli olan ayrı hücrelerden meydana

geldiğini göstermiştir. Kardiak kas hücreleri, büyük bir güçle kasılmalarına olanak veren,

dallanarak, birbirine kenetlenmiş ağdan oluşur.

Kalbin dış tarafı dayanıklı (sert) bir koruyucu zar olan pericardium ile çevrilidir. İçte,

kalp dört odacığa ayrılmıştır. Üsteki ikisi, ince çeperli olan atria ya da auricle’lerdir. Alttaki ikisi,

kalın çeperli karıncıklardır. Kalbin sağ ve sol yanları septum denilen bir bölme ile ayrılmıştır.

Kanın kalp içindeki akışı, yalnızca bir yöndeki akışına izin veren, kanat şeklindeki dört

adet kapakçık tarafından kontrol edilir. Atriovenricular ya da A-V kapakçıkları adı verilen

bu kapakçıklardan ikisi, kanın atria’lardan karıncıklara akmasına izin verir. Kanın

karıncıklardan atria’lara akmasını önlerler. Kalbin sağ tarafında, A-V kapakçığı üç kanatlı

olduğundan tricuspid kapakçığı adını alır. Sol tarafta, bicuspid ya da mitral kapakçık adını

alır. Kanın karıncıklardan akciğer arterine ve aorta hareketine izin veren diğer iki

kapakçık, semilunar kapakçık adını alır. Bu kapakçıklar bu atardamarlardan karıncıklara

geri akışı önlerler.

Gerçekte, kalp ikili bir pompadır. Kalbin sağ tarafı oksijence fakir kanı akciğerlere

gönderirken, sol tarafı oksijence zengin kanı vücudun diğer kısımlarına gönderir.

Kalp atışı döngüsü. Kalbin pompalama eylemi iki ana devre içerir. Bu devrelerden

birinde, kalp kası gevşer. Bu gevşeme dönemine diastole denir. Diğer devrede, kalp

kası kasılır. Kasılma devresine systole denir.

90

Gevşeme devresi olan diastole sırasında atrioventricular (A-V) kapakçıklar açılır. Kan

atria’dan karıncıklara akar. Diastole sonunda, karıncıkların yaklaşık yüzde yetmişi dolar.

Kasılma devresi olan systole, atria’nın kasılmasıyla başlar. Atria’nın kasılması, onları

dolduracak daha fazla kanı, karıncıklara girmeye zorlar. O zaman da karıncıklar kasılır. Bu

kasılma basıncı A-V kapakçıklarını kapatır ve semilunar kapakçıkları açar. Kan, sağ

karıncıktan, akciğerlere giden iki atar damara ayrılmış olan akciğer arterine akar. Kan, sol

karıncıktan vücudun en büyük atardamarı olan aorta akar. Aort, kanı bütün vücut

dokularına taşıyan pek çok küçük atardamara dallanır ve bölünür.

Karıncıklar kasılırken, atri’lar gevşer. Bu, kanın toplardamarlardan atri’ya kamasına

izin verir. Vücut dokularından geri dönen kan sağ atrium’a girer. Akciğerlerden dönen kan

sol atrium’a girer. Karıncıkların gevşemesiyle, yeni bir diastole dönemi başlar ve döngü

tekrarlanır.

Kalp kapakçıkları açılıp kapandıkça, stethoscope ‘dan net olarak duyulan bir “lub-dup”

sesi çıkarırlar. “Lub” sesini, tricuspid ve bicuspid (A-V) kapakçıkların kapanması

meydana getirir. ”Dup” sesi, semilunar kapakçıkların kapanması ile meydana gelir. Kalp

kapakçıklarından biri zarar görürse, kalp atışı döngüsü sırasında belirli zamanlarda bir kan

sızması ya da geri akışı olur. Bu, çoğunlukla “kalp mırıltısı” olarak bilinen anormal kalp

sesleri meydana getirir.

Kalp atışının kontrolü. Kalbi meydana getiren kardiak kas vücudun diğer kas

dokularından farklıdır. Diğer kas türlerinden farklı olarak, kardiak kas lifleri bir ağ ya da

kafes oluşturur. Kas liflerinin bu düzenlemesinde, atria ve karıncık ayrı birer işlevsel

birimler gibidir.

Diğer kas türlerinin kasılımı sinir sistemi tarafından kontrol edilir. Bununla birlikte,

kardiak kas yapısal ya da kendine özgü bir kasılma yeteneğine sahiptir. Hatta, kalp,

vücuttan çıkarıldığı zaman bile, özel bir çözelti içinde tutulduğu sürece atışlarını sürdürür.

Her bir kalp kas lifi kendi kendine özgü konsantrasyon hızına sahiptir. Bununla birlikte,

kalp tek bir birim olarak işlev görmek zorundadır. Buna, “uzlaştırıcı (bağdaştırıcı)” ya da

sinoatrial node denilen kalpteki bir yapı olanak vermektedir. Uzlaştırıcı sağ atrium’un

çeperinde özelleşmiş bir kas hücreleri grubudur. Kalbin kasılması uzlaştırıcıdan gelen

elektriksel impulslarla başlatılır. Özelleşmiş bir lifler sistemi bu impulsları kalbin bütün

kısımlarına taşır, önce atria sonra da karıncıklarda kasılmaya neden olur.

Kalp kasılmalarının her bir anında üretilen bu çok küçük elektrik akımı

electrokardiogram ya da EKG veren bir makinede kayıt edilebilmektedir. Hekimler

electrocardiogramları, kalp sağlığını kontrolde kullanmaktadır.

Kalp atışı hızı uzlaştırıcıya giren belirli sinirler tarafından düzenlenmektedir. Vagus

sinirleri’nin imp