Tartu Ülikool

Loodus- ja Tehnoloogiateaduskond

Ökoloogia ja Maateaduste Instituut

Botaanika osakond

Triin Sakermaa

SOONTAIMEDE FÜLOGENEETILINE

MITMEKESISUS PAEKIVIKARJÄÄRIDES

Magistritöö

Juhendaja: teadur Pille Gerhold

Tartu 2011

2

Sisukord

1. SISSEJUHATUS ...................................................................................................... 3

1.1 FÜLOGENEETILINE MITMEKESISUS ......................................................................... 3 1.2 KOOSLUSTE FÜLOGENEETILINE STRUKTUUR .......................................................... 4 1.3 LEITUD MITTE-JUHUSLIKUD FÜLOGENEETILISED MUSTRID KOOSLUSTE STRUKTUURIS .............................................................................................................. 6 1.4 TÖÖ EESMÄRGID .................................................................................................... 9

2. MATERJAL JA METOODIKA ........................................................................... 11

2.1 UURIMISALADE ISELOOMUSTUS ........................................................................... 11 2.2 ANDMETÖÖTLUS .................................................................................................. 11

3. TULEMUSED ........................................................................................................ 13

4. ARUTELU .............................................................................................................. 19

5. KOKKUVÕTE ....................................................................................................... 24

6. SUMMARY ............................................................................................................ 26

7. TÄNUAVALDUSED .............................................................................................. 28

8. KASUTATUD KIRJANDUS ................................................................................ 29

9. LISAD ..................................................................................................................... 34

3

1. Sissejuhatus

1.1 Fülogeneetiline mitmekesisus

Ökolooge on läbi aegade huvitanud küsimus, mis mõjutab looduslike koosluste liigilist koosseisu.

On selleks koosluste liigifond, liikidevahelised interaktsioonid (nt konkurents) või toimub liikide

valik hoopis keskkonna faktorite mõjul, kui kasvukohtade ökoloogilised tingimused määravad

liigilise koosseisu?

Uudne lähenemine koosluste liigilise koosseisu uurimisel on analüüsida liikide fülogeneesi.

Koosluse fülogeneetiline struktuur kirjeldab koosluses esinevate liikide sugulusastet – kui lähedalt

või kaugelt suguluses on antud koosluses leiduvad liigid. Evolutsiooni dimensiooni kaasamine

biodiversiteedi uurimustesse pakub uusi võimalusi võrrelda erinevaid ökoloogilisi protsesse (Chave

et al. 2007; Emerson & Gillespie 2008). Fülogeneetilist mitmekesisust mõõtvatel näitajatel on ka

kaks eelist taksonoomilise mitmekesisuse indeksite ees (Agrawal et al. 2007). Esiteks, võttes

arvesse liikide vahelised fülogeneetilised kaugused, annab fülogeneetiline mitmekesisus aimu

liikide geneetilisest erinevusest (Agrawal et al. 2007). Teiseks ei sõltu fülogeneetiline mitmekesisus

liikide ja teiste taksonoomiliste üksuste definitsioonist, mis on tihti meelevaldsed ja vaieldavad

(Agrawal et al. 2007; Vamosi et al. 2009).

Mitmed uurimused on tõestanud, et fülogeneetiline mitmekesisus on iseseisev biodiversiteedi

näitaja ning sõltumatu taksonoomilisest liigirikkusest (Chave et al. 2007; Forest et al. 2007;

Dinnage 2009). Forest et al. (2007) uurisid Lõuna-Aafrika neeme liigirikkast piirkonda. Nende

eesmärgiks oli näidata taksonoomilise ja fülogeneetilise mitmekesisuse omavahelist sõltumatust,

mida uurimuse tulemused ka tõestasid. Neeme läänepoolne ning kaks korda liigirikkam osa oli

fülogeneetiliselt vaesem, samas kui neeme idapoolne, suhteliselt liigivaesem piirkond oli

fülogeneetiliselt mitmekesisem (Forest et al. 2007). 124 troopilise Lõuna-Ameerika piirkonna

uurimisest selgus, et liigirikkamates piirkondades ei olnud fülogeneetiline liigirikkus suurem

(Chave et al. 2007). Sellest järeldub, et fülogeneetiline ja taksonoomiline mitmekesisus ei ole

korreleeritud (Chave et al. 2007).

Koosluste fülogeneetilise struktuuri uurimine on oluline mitmel põhjusel. Cadotte et al. (2008)

näitasid, et fülogeneetiline mitmekesisus ennustab koosluste produktiivsust paremini kui liigirikkus

ja funktsionaalsete gruppide rikkus. Seega peaks fülogeneetiline hajutatus ehk mitmekesisus

suurendama ökosüsteemi produktiivsust, sest maksimiseerib ressursside kasutamist (Cavender-

4

Bares et al. 2009). Lisaks arutlesid Cavender-Bares et al. (2009), et kõrge fülogeneetiline

mitmekesisus suurendab ökosüsteemi stabiilsust, sest leidub rohkem ökoloogilisi strateegiaid, mis

tagavad ökosüsteemi säilimise muutuvates oludes. Fülogeneetilist mitmekesisust võib seostada ka

invasioonidele vastuvõtlikkuse, mulla süsiniku akumuleerumise, toitainete ringlemise ja teiste

ökosüsteemide protsessidega (Cavender-Bares et al. 2009).

Tähelepanu on juhitud looduskaitse praktikalegi, kus kaitse alla võetakse taksonoomiliselt

liigirikkad alad, mis ei pruugi aga olla ka fülogeneetiliselt liigirikkaimad (Chave et al. 2007; Forest

et al. 2007). Fülogeneetiline mitmekesisus on aga ülioluline muutuvas keskkonnas, sest

fülogeneetiliselt rikkad kooslused on geenide ja tunnuste osas mitmekesisemad ja suudavad

suurema tõenäosusega muutuvates tingimustes säilida ning funktsioneerida (Forest et al. 2007,

Cavender-Bares et al. 2009). Seega on koosluste fülogeneetilise mitmekesisuse hindamine kõrge

biodiversiteediga aladel looduskaitse strateegiate määramisel ülimalt oluline (Chave et al. 2007).

1.2 Koosluste fülogeneetiline struktuur

Koosluste fülogeneetilist struktuuri kujundavate protsesside hindamisel on levinud kolm teooriat.

Neutraalse teooria järgi on koosluste struktuur avatud, pidevalt muutuv, mitte tasakaaluline kogum

liike, mille hulga määravad juhuslikud liigitekked, väljasuremised, levik ja muud stohhastilised

protsessid (Hardy & Senterre 2007; Cavender-Bares et al. 2009). Sellest teooriast järeldub, et

koosluste fülogeneetiline struktuur on juhuslik ning selles ei esine mingisuguseid mustreid.

Koosluse neutraalse kujunemise teooriat lükkavad ümber aga mitmed uurimused, kus koosluste

fülogeneetiline struktuur ei ole juhuslik. Kirjeldan neid uurimusi edaspidi pikemalt.

Üldine eeldus on, et kuna mitmed taimede tunnused ühes sugupuus on evolutsiooniliselt

konservatiivsed, see tähendab, et lähisugulastel on sarnased tunnused, siis oodatakse positiivset

korrelatsiooni liikide suguluse ja ökoloogilise sarnasuse vahel (Webb 2000). See seos esineb, kuna

liigid on pärinud mingisuguse arengulise raja, mis põhjustab takistusi evolutsioonilistele muutustele

ning võib seega piirata olemasolevat tunnuse ruumi ehk varieeruvuse amplituudi, millele looduslik

valik saaks mõjuda (Webb 2000). Lisaks on näidatud erinevatel skaaladel, et taimede ökoloogiline

nišš on fülogeneetiliselt konservatiivne (Prinzing et al. 2001; Crisp et al. 2009), millest järeldub, et

lähisugulased on ökoloogiliselt sarnasemad kui kaugelt suguluses olevad liigid. Peale selle võib

liigiteke leida aset ka ilma mõõdetavate muutusteta ökoloogilises niššis (Peterson et al. 1999).

Niisiis, kuna lähedalt suguluses olevad liigid on ökoloogiliselt sarnasemad, peaksid koosluste

5

liigilist koosseisu kujundavad ökoloogilised protsessid kajastuma koosluse fülogeneetilises

struktuuris (Kraft et al. 2007). Mitte-juhuslik koosluste fülogeneetiline struktuur võib olla

fülogeneetiliselt a) klasterdunud (ingl k phylogenetically clustered), mis tähendab, et koosluses

kasvab rohkem lähedalt suguluses olevaid taimeliike või b) hajutatud (ingl k phylogenetically

overdispersed), kui koosluses kasvavad taimeliigid on üksteisega vaid kaugelt suguluses.

Mitte-juhuslike fülogeneetiliste mustrite esinemist kooslustes seletab kaks vastanduvat teooriat.

Kasvukoha filtreerimise teooria kohaselt esinevad kooslustes lähedalt suguluses olevad liigid, sest

nende nõudlused keskkonnatingimustele on sarnased (Webb 2000). Selliste koosluste

fülogeneetiline struktuur on klasterdunud ning fülogeneetiline mitmekesisus väiksem.

Klassikaline konkurentsiteooria ütleb aga, et lähedalt suguluses olevad liigid ei saa koos

eksisteerida, sest kasutavad samu ressursse, mis välistab seega lähisugulaste kasvamise samas

koosluses. Ökoloogiliselt sarnaste liikide vahel on konkurents intensiivsem kui vähem sarnaste

liikide vahel (Johansson & Keddy 1991). Negatiivset korrelatsiooni fülogeneetilise kauguse ja

konkurentsi intensiivsuse vahel on näidanud ka Cahill et al. (2008). Selline kooslus, kus konkurents

limiteerib ökoloogiliselt sarnaste liikide koosesinemist, on fülogeneetiliselt hajutatud ning selle

fülogeneetiline mitmekesisus on suurem.

Kuigi kaks viimati mainitud teooriat on koosluste ökoloogias pälvinud kõige rohkem tähelepanu,

võivad liigilist koosseisu kujundada ka teised faktorid nagu mutualism, fassilitatsioon jms (Vamosi

et al. 2009). Samuti võivad liikide interaktsioonid ja kasvukoha filtreerimine mõjuda samal ajal,

toimides võrdsel jõul vastassuundades (Cavender-Bares et al. 2006), mis kajastub koosluse

fülogeneetilise struktuuri juhuslikkuses. Juhuslikke mustreid koosluste struktuuris võivad aga

põhjustada ka eelmainitud protsessid, juhul kui tunnused on evolutsiooniliselt konvergentsed (Webb

et al. 2002). Näiteks Brasiilia savannides läbiviidud uurimus näitas kooslustes puuliikide juhuslikku

fülogeneetilist struktuuri, sest puude tunnused ei olnud konservatiivsed (Silva & Batalha 2009).

Autorid ei lükanud ümber kasvukoha filtreerimise olulisust, vaid pigem rõhutasid seoste keerukust

tunnuste, keskkonna filtrite ja fülogeneetilise ajaloo vahel (Silva & Batalha 2009). Lisaks võib

juhuslik struktuur liigirikastes kooslustes nagu savannid esineda seetõttu, et kõrge liigirikkusega

aladel on suurem tõenäosus, et kaugelt suguluses olevatel liikidel tekivad evolutsiooni käigus

juhuslikult sarnased tunnused (Kraft et al. 2007; Silva & Batalha 2009).

Koosluste fülogeneetilise struktuuri mustrite leidmisel omab suurt rolli uuritava ala ruumiline

skaala, sest fülogeneetiline klasterdumine ja hajutatus sõltuvad skaalast (Webb et al. 2002; Swenson

6

et al. 2006). Näiteks kontinentaalsel skaalal (1000 – 10 000 km) toimub fülogeneetiline

klasterdumine, mis on põhjustatud biogeograafilistest protsessidest suurtel aladel (Webb et al.

2002). Biogeograafilise ajaloo tõttu suureneb skaalaga fülogeneetiline klasterdumine, sest liigid

samast klaadist on kontsentreerunud alale, kus klaad on evolutsioonis tekkinud (Cavender-Bares et

al. 2009). Seetõttu on uuritavas piirkonnas suur hulk taksoneid keskmiselt üksteisega lähemalt

suguluses kui taksonitega teistes piirkondades (Cavender-Bares et al. 2009). Regiooni tasemel (10 -

1000 km) võib aset leida fenotüübiline sorteerumine erinevate koosluste vahel nagu näiteks

märgalad ja mäed (Webb et al. 2002). See võib omakorda põhjustada fülogeneetilise klasterdumise

või hajutatuse, sõltuvalt sellest, kas olulised tunnused on konservatiivsed või konvergentsed (Webb

et al. 2002). Samas on Cavender-Bares et al. (2009) väitnud, et hiljuti divergeerunud liikide

tendents kasvada sarnastes kasvukohtades põhjustab regiooni skaalal fülogeneetilist klasterdumist.

Koosluste tasemel (100 m - 1 km) peaksid liigid koonduma vastavalt valitsevale ökoloogilisele

protsessile: kasvukoha filtreerimine või konkurents sarnaste liikide vahel (Webb et al. 2002).

Konkurents, kuid ka teised tihedusest sõltuvad mehhanismid, on ennustatavalt kõige tugevamad

väikesel ruumilisel skaalal, mis võib tingida fülogeneetilise hajutatuse (Cavender-Bares et al. 2009).

Lisaks sõltub koosluse fülogeneetiline struktuur uurimuse fülogeneetilisest skaalast (Cavender-

Bares et al. 2006; Swenson et al. 2006).

Koosluste fülogeneetilise mitmekesisuse uurimisel on aga mitmeid takistusi. Nimelt on

fülogeneesipuud veel tõestamata hüpoteesid, mis tähendab, et nende kasutamisel järelduste

tegemiseks koosluste koosseisu kujundavate protsesside kohta tuleb arvestada nende oletatava ja

ebakindla olemusega (Webb et al. 2002). Samuti nõuaks liikide suguluse ja ökoloogilise sarnasuse

vaheline seos mahukat ning keerulist uurimust, et selgitada välja, millised tunnused on

evolutsiooniliselt konvergentsed ja millised konservatiivsed (Webb 2000).

1.3 Leitud mitte-juhuslikud fülogeneetilised mustrid koosluste struktuuris

Viimastel aastatel on fülogeneetiliste uurimuste levimisega ökoloogias leitud mitte-juhuslikke

fülogeneetilisi mustreid koosluste koosseisus erinevates paikades üle maailma (Webb 2000;

Cavender-Bares et al. 2004; Cavender-Bares et al. 2006; Proches et al. 2006, Hardy & Senterre

2007; Dinnage 2009; Letcher 2010). Lisaks viidi 2009. aastal 24 artikli põhjal läbi metaanalüüs, mis

täheldas, et levinuim vaadeldud muster kooslustes on fülogeneetiline klasterdumine (Vamosi et al.

2009). Siinkohal kirjeldan mõnda uurimust lähemalt.

7

Cavender-Bares et al. (2004) uurisid Florida metsamaade kooslusi, kus dominantseks liigiks oli

tamm ning leidsid, et neis kooslustes esines kaugemalt suguluses olevaid tammeliike oodatust

tihedamini ehk kooslus oli fülogeneetiliselt hajutatud. Leiti, et peamiseks koosluste struktuuri

kujundavaks protsessiks oli kasvukoha filtreerimine, mis põhjustas koosluse fülogeneetilise

hajutatuse, sest olulised ökoloogilised tunnused olid evolutsioonis konvergentsed (Cavender-Bares

et al. 2004). Samas väitsid autorid tulemuste põhjal, et Florida metsakoosluste struktuuri on

kujundanud peale kasvukoha filtreerimise ka liikidevahelised interaktsioonid (Cavender-Bares et al.

2004). Lisaks toodi välja oluline asjaolu, et fülogeneetilise mustri leidmine on sõltuvuses

fülogeneetilisest skaalast (Cavender-Bares et al. 2004). Selles töös oli uurimise all üks

taimeperekond – Quercus, seega oli fülogeneetiline skaala väga kitsas (Cavender-Bares et al. 2004).

Järgmises uurimuses näitasid Cavender-Bares et al. (2006), et kui suurendada ruumilist ja

fülogeneetilist skaalat, erinevad tulemused suuresti. Kui uurimise alla võeti kogu Florida osariik,

suurenes nii koosluste varieeruvus (rannikualad ja subtroopilised kooslused) kui ka keskkonna

heterogeensus, mistõttu suurenes ka taksonite arv (arvestati kõiki seemnetaimi; Cavender-Bares et

al. 2006). Märgati selget fülogeneetilise klasterdumise mustrit ehk liigid olid lähemalt suguluses,

kui oodati (Cavender-Bares et al. 2006). Selle tööga püüavad autorid leida lahendust ühele

suurimale vastuolule ökoloogias kasvukoha filtreerimise ja limiteeriva sarnasuse teooria vahel,

näidates, et kooslusi kujundav domineeriv protsess sõltub skaalast, millel kooslusi uuritakse

(Cavender-Bares et al. 2006). Suuremal skaalal määrab koosluse struktuuri kasvukoha filtreerimine

ning väiksemal skaalal limiteerivad liikide koosesinemist negatiivsed interaktsioonid nagu

konkurents (Cavender-Bares et al. 2006). Samuti tõestavad nad oma eelmises töös (Cavender-Bares

et al. 2004), et koosluste fülogeneetiline struktuur sõltub ka fülogeneetilisest skaalast ehk sellest,

milliseid taksone uurimuses arvesse võetakse (Cavender-Bares et al. 2006). Sama regiooni

kooslused näivad hajutatud kitsamal fülogeneetilisel skaalal (üks takson, nt tamme perekond,

Cavender-Bares et al. 2004), aga klasterdunud laiemal skaalal (kõik seemnetaimed, Cavender-Bares

et al. 2006). Selle näite varal on selgesti näha, et erinevatel ruumi ja fülogeneetilistel skaaladel, kuid

samas uurimussüsteemis võivad korraga esineda nii fülogeneetiline hajutatus kui klasterdumine.

Ka Webb (2000) otsis oma töös Borneo vihmametsade puuliikide fülogeneetilisest struktuurist

lahendust küsimusele, kumb protsess mõjutab koosluste koosseisu – kasvukoha filtreerimine või

konkurentsed interaktsioonid. Ta väitis, et kui liigid uuritavates kooslustes on oodatust

ökoloogiliselt sarnasemad, tähendaks see seda, et kasvukoht ehk abiootilised tegurid määraksid

koosluste struktuuri (Webb 2000). Kui aga liigid on oodatust ökoloogiliselt vähem sarnased,

tõestaks see konkurentsi teooriat, et limiteeriv sarnasus takistab lähisugulastel kooseksisteerida

8

(Webb 2000). Uurimuse tulemused näitavad, et Borneo vihmametsades esineb puuliikide

fülogeneetiline klasterdumine (Webb 2000). Eeldades, et fülogeneetiline sugulus ja ökoloogiline

sarnasus on positiivselt korreleeritud, väitis autor oma tulemustele toetudes, et kasvukoha

filtreerimine mängib koosluste liigilise koosseisu kujunemisel olulisemat rolli kui väljatõrjumine

konkurentsi poolt (Webb 2000). Metsapuude fülogeneetilist klasterdumist troopikas näitasid ka

Hardy & Senterre (2007) uurimustöö tulemused.

Kanadas läbiviidud uurimuses hinnati häiritud ja pikka aega häirimata koosluste fülogeneetilist

struktuuri (Dinnage 2009). Analüüsiti vanade põldude fülogeneetilist struktuuri ning leiti, et hiljuti

küntud ehk häiritud kooslused on oodatust fülogeneetiliselt klasterdunumad (Dinnage 2009). Sellise

struktuuri on ilmselt põhjustanud keskkonna filtreerimine (Dinnage 2009). Häirimata koosluste

fülogeneetilises struktuuris mingisugust mustrit aga ei leitud (Dinnage 2009). Samuti näitab see

uurimus taaskord, et fülogeneetiline ja taksonoomiline mitmekesisus ei ole korreleeritud (Dinnage

2009). Häiritud kooslustes, mis olid fülogeneetiliselt vaesemad, leidus häirimata kooslustest 70%

võrra rohkem liike (Dinnage 2009).

Fülogeneetilist mitmekesisust seletavad ka keskkonna parameetrid. On näidatud, et puude

fülogeneetiline mitmekesisus troopikas korreleerub tugevasti keskkonna parameetritega (Tallents et

al. 2005; Slik et al. 2009). Fülogeneetilise mitmekesisuse suurenemist metsades seletas kõrgus

merepinnast ja temperatuuri kõikumine (Slik et al. 2009). Madalike metsad olid fülogeneetiliselt

klasterdunud, samas kui suurtel kõrgustel olid kooslused fülogeneetiliselt hajutatud (Tallents et al.

2005; Slik et al. 2009). Aastane sademetehulk, sademete sesoonsus ja temperatuuri aastane vahemik

mõjutasid fülogeneetilist mitmekesisust negatiivselt (Slik et al. 2009). Mulla parameetrid olid

puude fülogeneetilise mitmekesisuse kujundamisel väheolulised (Slik et al. 2009).

Uuritud on ka puukoosluste fülogeneetilise struktuuri dünaamikat troopilise metsa suktsessiooni

käigus (Letcher 2010). Erinevas vanuses troopilised suktsessioonilised metsad (5 vanuseklassi, 10 -

40 aasta vanused ja vanemad metsad) olid fülogeneetiliselt hajutatud, mis näitab, et suktsessioon

põhjustab taimekoosluste struktuuris mitte-juhuslikke fülogeneetilisi mustreid (Letcher 2010).

Suktsessiooni algusjärgus olevates metsades oli fülogeneetiline hajutatus vähem tähtis kui

vanemates metsades (Letcher 2010). Suktsessiooni käigus suureneb liigirikkus, mistõttu tõuseb

biootiliste interaktsioonide tähtsus ning suurenenud konkurents tekitab koosluses fülogeneetiliselt

hajutatud struktuuri (Letcher 2010).

9

1.4 Töö eesmärgid

Sarnaselt Letcheri (2010) uurimusele on käesolevaski töös uurimuse alla võetud dünaamiline

taimekooslus, kus toimub suktsessioon. Mahajäetud paekivikarjäärides, kus majandustegevuse

lõppedes hakkab kooslus suktsessiooni käigus taastuma, on võimalik uurida liigilise koosseisu

muutumist liikide loodusliku lisandumisega. Eeldatakse, et karjäär muutub suktsessiooni käigus

looniidu (kaevandamisele eelnenud koosluse) sarnaseks, sest kõrge pHga õhukesel mullakihil

saavad kasvada eelkõige looliigid. Loopealseid iseloomustab kõrge liigirikkus (Pärtel et al. 1996),

seda nii looliikide kui ka mitte-looliikide osas, sest looniitude majandamine ühtlustab konkurentsi

ning loopealsete aluselistele muldadele on kohastunud palju liike (Pärtel 2002).

Kasutades fülogeneesi võib olla võimalik välja selgitada, milline ökoloogiline protsess mängib

suuremat rolli suktsessioonilise koosluse koosseisu kujundamisel - kas limiteeriv sarnasus

(konkurents) või kasvukoha filtreerimine (Dinnage 2009). On arvatud, et kahe valitseva protsessi

tasakaal muutub suktsessiooni käigus ning põhjustab seega muutusi koosluse fülogeneetilises

struktuuris (Dinnage 2009). Huvi pakub, kas kooslusse tulevad lähedamalt suguluses olevad liigid

või kaugemalt ehk kas kooslus muutub fülogeneetiliselt klasterdunumaks või hajutatumaks.

Täpsemalt uuritakse, kas koosluses esinevad liigid on lähemalt või kaugemalt suguluses kui

nullmudelites, milles liikide levik liigifondist kooslusesse on randomiseeritud. Nullmudeliks

võetakse vastava koosluse regionaalse liigifondi fülogeneetiline mitmekesisus. Lisaks uuritakse,

millised koosluste abiootilised parameetrid mõjutavad ühe või teise fülogeneetilise mustri

domineerimist. Selliste dünaamiliste koosluste jälgimine fülogeneetilisel tasemel aitab meil

paremini mõista, millised ökoloogilised protsessid kooslusi kujundavad.

Käesolevast uurimusest oodatakse, et majandatavates karjäärides ei ole juhuslikkusest erinevat

fülogeneetilist mustrit, sest tegu on kooslustega, kus häiring on parasjagu toimumas; seega on

liikide saabumine kooslusesse ja seal püsimine juhuslik ning koosluse fülogeneetiline struktuur ei

ole välja kujunenud. Eeldatakse, et ida- ja lõunapoolsemate hüljatud karjääride kooslused on

fülogeneetiliselt vaesemad kui Põhja- ja Lääne-Eesti karjäärides, sest Põhja- ja Lääne-Eestis asub

rohkem loopealseid. Seega on nende piirkondade kohalikus liigifondis suurem looliikide

mitmekesisus. Samuti võiks eeldada, et õhemal mullakihil on suurem fülogeneetiline mitmekesisus,

sest lisanduvad liigid on looliigid, kes on kohastunud paekivi peal kasvama. Püstitatakse hüpotees,

et karjääride kooslused on fülogeneetiliselt seda rohkem hajutunud, mida rohkem loopealseid kui

karjäärides enne kaevandamise algust valitsenud kooslusi on nende ümbruses. Säärast mustrit

oodatakse põhjusel, et mahajäetud karjääridesse lisanduvad liigid on tõenäosemalt looliigid, mis on

10

omavahel kaugelt suguluses. Oodatakse koosluste fülogeneetilise mitmekesisuse tõusu karjääri

pindalaga, sest suuremad karjäärid on heterogeensemad ning neis on rohkem eriilmelisi kasvukohti.

Eeldatakse, et looliigid on Põhja-ja Lääne-Eesti karjäärides fülogeneetiliselt hajutatumad, sest

nendes piirkondades on rohkem loopealseid ning looliikide mitmekesisus on suurem. Sellest

tuleneb ka hüpotees, et looliigid on fülogeneetiliselt hajutatumad karjäärides, mille ümber asub

rohkem loopealseid. Eeldatakse, et looliikide fülogeneetiline mitmekesisus väheneb mullakihi

tüsenemisega, sest looliigid on kohastunud õhematel muldadel kasvama. Oodatakse looliikide

fülogeneetilise mitmekesisuse tõusu karjääri pindalaga, sest suuremad karjäärid on

heterogeensemad ning pakuvad seega erinevamaid kasvukohti.

11

2. Materjal ja metoodika

2.1 Uurimisalade iseloomustus

Uurimise alla võeti 24 erinevalt majandatavat paekivikarjääri Põhja-, Kesk-, Lääne-Eestist ning

saartelt (Lisa 1). Kuus karjääri asuvad Saaremaal, kaks karjääri Muhu saarel ning ülejäänud 16

karjääri paiknevad mandril. Valitud karjäärid asuvad Ordoviitsiumi või Siluri ladestute avamusalal.

Seetõttu on tegu lubjakivi- või dolomiidikarjääridega, sest eelmainitud ladestud koosnevad

peamiselt karbonaatsetest kivimitest (Perens & Kala 2007).

Välitöödel, mida viisid läbi teadur Aveliina Helm, magistrant Ave Uustal ning doktorandid Liina

Saar ja Krista Takkis koostati karjääride liiginimekiri, millesse lisati kõik karjääris leidunud

soontaimeliigid. Lisaks koguti andmeid karjääride abiootiliste parameetrite kohta. Välitöödel

mõõdeti mullakihi tüsedus ning märgiti karjääri asukoht x ja y koordinaadistikus. Samuti leiti

karjääri pindala ning loopealsete (kui kaevandamisele eelnenult praegu kaevandatud alal valitsenud

looduslikud kooslused) pindala 3 kilomeetri ja loopealsete pindala 10 kilomeetri kaugusel karjäärist

ESRI ArcGIS programmi kasutades. Käesoleva töö käigus selgitati Maa-ameti kaardirakenduse

(http://geoportaal.maaamet.ee/) abil välja, kas karjäär on tegev või hüljatud (Lisa 2).

2.2 Andmetöötlus

Liikide vahelise fülogeneetilise suguluse hindamiseks kasutati andmebaasi BioFlor koondatud

Kesk-Euroopa soontaimeliikide molekulaarsetel meetoditel põhinevaid fülogeneetilisi koode (Klotz

et al. 2002). Selle andmebaasi kasutamiseks kontrolliti karjääride liiginimekirjas olevad liiginimed

andmebaasi liiginimede vastu. Liigid, mida andmebaasis ei leidunud, eemaldati liiginimekirjast

(314st liigist 29 liiki).

Edasised fülogeneetilised arvutused viidi läbi tarkvara keskkonnas R 2.11.1. (R Development Core

Team; http://www.R-project.org). BioFlori andmebaasi fülogeneetilised koodid kirjeldavad liikide

vahelist fülogeneetilist kaugust fülogeneetilise puu sõlmede arvu abil CAIC formaadis ehk

tähtkoodidena. Need koodid aitas R keskkonna jaoks Newick formaati viia prof. Meelis Pärtel.

Käesoleva töö jaoks koostati kaks fülogeneetilist puud: ainult looliikidega puu ja kõikide liikidega

(looliikide ja mitte-looliikidega) puu. Liikide looliikide alla paigutamisel kasutati Pärtel et al. poolt

koostatud Eesti pool-looduslike ökosüsteemide soontaimede karakteerse floora nimekirja (Pärtel et

al. 2007). Tarkvara keskkonna R kasutamiseks oli vajalik täita ka fülogeneetilistele puudele seatud

12

tingimused nagu ultrameetrilisus ja oksapikkuste olemasolu, mis arvutati paketis Ape (Paradis et al.

2004).

Karjääride fülogeneetilise mitmekesisuse arvutamiseks kasutati R keskkonnas paketti Picante

(Kembel et al. 2010). Fülogeneetilist mitmekesisust arvutati indeksi SESMPD (ingl k standardized

effect size of mean pairwise distances; Webb et al. 2008) abil, mis näitab, kui lähedalt suguluses on

omavahel keskmine liigipaar võrreldes nullmudeliga. Teisisõnu mõõdab antud indeks koosluses

leiduvate kõikide liikide keskmise fülogeneetilise kauguse üksteisest ning kirjeldab erinevusi antud

koosluse ja randomiseerimise abil koostatud nullkoosluse fülogeneetiliste kauguste vahel järgmise

valemi abil:

SESMPD =MPDvaadeldud - keskmine(MPDnull)/standardhälve(MPDnull),

milles

MPDvaadeldud = uuritavas koosluses vaadeldud liigipaaride keskmine fülogeneetiline kaugus

üksteisest

MPDnull = liigipaaride keskmine fülogeneetiline kaugus nullkoosluses

SESMPD arvutati kahes eraldiseisvas analüüsis. Esimeses analüüsis kasutati ainult liiginimekirjas

esinevaid looliike. Teises analüüsis kaasati kõik liiginimekirjas kirjeldatud liigid.

Indeksi arvutamiseks sisestati R keskkonda kaks maatriksit. Esimene sisaldas karjääre ja nendes

leiduvaid liike. Teine, fülogeneetilisest puust arvutatud maatriks, kajastas liikidevahelisi kaugusi.

Nullkoosluste loomisel kasutati nullmudelina mudelit 'phylogeny.pool', mis randomiseerib

karjääride liikide maatriksi, võttes juhuslikult liike kauguste maatriksist võrdse tõenäosusega.

SESMPD arvutamisel randomiseeriti 99 korda ja iteratsioone tehti 1000.

Saadud tulemusi (Lisa 3) analüüsiti Statistica programmiga kasutades regressioonmudelit (GRM).

Mudeli abil hinnati fülogeneetilise mitmekesisuse indeksi SESMPD sõltuvust karjääride abiootilise

keskkonna parameetritest nagu karjääri pindala, asukoht geograafilisel laius- ja pikkuskraadil,

mullakihi tüsedus ning loopealsete pindala 3 kilomeetri ja 10 kilomeetri kaugusel karjäärist.

Koostati kaks erinevat mudelit: hüljatud ja tegevate karjääride jaoks.

Enne statistiliste analüüside tegemist kontrolliti ka andmete normaaljaotust. Järgmiste parameetrite

väärtused logaritmiti normaaljaotuse saamiseks: karjääri pindala, loopealsete pindala 3 kilomeetri ja

10 kilomeetri kaugusel karjäärist.

13

3. Tulemused

Töös uuriti 24 Eesti paekivikarjääri fülogeneetilist mitmekesisust. Nendest karjääridest kaheksa olid

tegevad ja 16 hüljatud (Eesti Maa-ameti kaardirakendus).

Kõikide karjäärides leidunud taimeliikide (n=285) fülogeneetilise mitmekesisuse (SESMPD, ingl k

„standardized effect size of mean pairwise distances“) ja liigirikkuse vahel ei olnud olulist seost.

Samuti ei olnud olulist seost karjäärides leidunud looliikide (n=139) fülogeneetilise mitmekesisuse

ja looliikide liigirikkuse vahel. Seega on fülogeneetilise mitmekesisuse uurimine SESMPD abil

õigustatud, sest indeks on sõltumatu biodiversiteedi näitaja.

Uuritud karjääride koosluste fülogeneetiline mitmekesisus varieerus indeksi negatiivsetest

väärtustest positiivseteni (Joonis 1). Seega on uuritud karjääride hulgas nii fülogeneetiliselt

klasterdunud (negatiivsed väärtused) kui ka fülogeneetiliselt hajutatud (positiivsed väärtused)

kooslusi.

-2,0 -1,5 -1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5

SESMPD

0

1

2

3

4

5

6

7

Karjääride arv

Joonis 1: Uuritud karjäärides (n=24) leidunud taimeliikide fülogeneetiline mitmekesisus

(SESMPD). Positiivsed SESMPD väärtused näitavad fülogeneetilist hajutatust, negatiivsed

klasterdumist.

Ka ainult looliike arvestades omab uuritud karjääride koosluste fülogeneetiline mitmekesisus

skaalal nii negatiivseid kui positiivseid väärtusi, kuigi indeksi negatiivseid väärtusi esineb rohkem

(Joonis 2). Seega on looliikide osas samuti uuritud karjääride hulgas nii fülogeneetiliselt

klasterdunud kui ka fülogeneetiliselt hajutatud kooslusi.

14

-4,0 -3,5 -3,0 -2,5 -2,0 -1,5 -1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0

SESMPD

0

1

2

3

4

5

6

7

Karjääride arv

Joonis 2: Uuritud karjäärides (n=24) leidunud looliikide fülogeneetiline mitmekesisus (SESMPD).

Positiivsed SESMPD väärtused näitavad fülogeneetilist hajutatust, negatiivsed klasterdumist.

Väljaselgitamaks, kas ja kuidas mõjutavad koosluste fülogeneetilisi mustreid karjääride abiootilised

parameetrid, uuriti fülogeneetilise mitmekesisuse ja karjääride parameetrite vahelisi regressioone.

Tegevate karjääride puhul ei leitud olulisi seoseid koosluste fülogeneetilise mitmekesisuse ja

karjääride parameetrite vahel. Hüljatud karjääride andmestikuga läbiviidud analüüsid näitasid

koosluste fülogeneetilise mitmekesisuse sõltuvust mitmetest karjääride parameetritest.

Tabel 1: Hüljatud karjäärides (n=16) leidunud taimeliikide fülogeneetilise mitmekesisuse

(SESMPD) sõltuvus karjääri parameetritest GRM mudelis (R²=0,73; p=0,031).

Efekt df SS F t p

mulla sügavus 1 2,35 8,37 -2,89 0,018

y-koordinaat 1 2,57 9,13 -3,02 0,014

x-koordinaat 1 1,48 5,26 2,29 0,047

loopealsete pindala

3km raadiuses 1 0,03 0,09 -0,30 >0,05

loopealsete pindala

10km raadiuses 1 1,75 6,21 -2,49 0,034

karjääri pindala 1 0,50 1,79 1,34 >0,05

viga 9 2,53

15

Analüüsis, kuhu võeti kõik karjäärides leidunud liigid (nii looliigid kui mitte-looliigid), osutus

GRM mudel oluliseks (R²=0,73; p=0,031; Tabel 1). Mudelisse kuulusid järgmised karjääride

parameetrid: karjääri pindala, mulla sügavus, x- ja y-koordinaadid, loopealsete pindala 3 kilomeetri

raadiuses ja loopealsete pindala 10 kilomeetri raadiuses.

0 2 4 6 8 10 12

mulla sügavus (cm)

-2,6

-2,4

-2,2

-2,0

-1,8

-1,6

-1,4

-1,2

-1,0

-0,8

-0,6

-0,4

-0,2

0,0

0,2SESMPD

Joonis 3: Hüljatud karjääride (n=16) koosluste fülogeneetilise mitmekesisuse (SESMPD osajäägid)

sõltuvus karjääri mulla sügavusest (GRM; t=-2,89; p=0,018).

3,6E53,8E5

4E54,2E5

4,4E54,6E5

4,8E55E5

5,2E55,4E5

5,6E55,8E5

6E56,2E5

6,4E56,6E5

y-koordinaat

-11

-10

-9

-8

-7

-6

-5

SESMPD

Joonis 4: Hüljatud karjääride (n=16) koosluste fülogeneetilise mitmekesisuse (SESMPD osajäägid)

sõltuvus karjääri asukohast geograafilisel pikkuskraadil (y-koordinaat; GRM; t=-3,02; p=0,014).

16

6,46E66,48E6

6,5E66,52E6

6,54E66,56E6

6,58E66,6E6

x-koordinaat

103,0

103,5

104,0

104,5

105,0

105,5

106,0

106,5

SESMPD

Joonis 5: Hüljatud karjääride (n=16) koosluste fülogeneetilise mitmekesisuse (SESMPD osajäägid)

sõltuvus karjääri asukohast geograafilisel laiuskraadil (x-koordinaat; GRM; t=2,29; p=0,047).

-1 0 1 2 3 4 5 6 7

Log loopealsete pindala 10 km raadiuses (ha)

-3,5

-3,0

-2,5

-2,0

-1,5

-1,0

-0,5

0,0

0,5

1,0

SESMPD

Joonis 6: Hüljatud karjääride (n=16) koosluste fülogeneetilise mitmekesisuse (SESMPD osajäägid)

sõltuvus loopealsete pindalast 10 km raadiuses karjääri ümber (GRM; t=-2,49; p=0,034).

Analüüsist selgus, et õhemate muldadega karjäärides oli koosluste fülogeneetiline mitmekesisus

suurem (p=0,018; Tabel 1; Joonis 3). Koosluste fülogeneetiline mitmekesisus oli suurem

karjäärides, mille 10 kilomeetri raadiuses asuvate loopealsete pindala oli väiksem (p=0,034; Tabel

1; Joonis 6). Väiksematel pikkuskraadidel asuvates karjäärides oli koosluste fülogeneetiline

mitmekesisus suurem (p=0,014; Tabel 1; Joonis 4). Oluliseks osutus ka seos, et suurematel

laiuskraadidel asuvate karjääride kooslused on fülogeneetiliselt mitmekesisemad (p=0,047; Tabel 1;

Joonis 5).

17

Tabel 2: Hüljatud karjäärides (n=16) leidunud looliikide fülogeneetilise mitmekesisuse (SESMPD)

sõltuvus karjääri parameetritest GRM mudelis (R²=0,67; p=0,068).

Efekt df SS F t p

mulla sügavus 1 4,97 11,45 -3,38 0,008

y-koordinaat 1 0,22 0,51 -0,72 >0,05

x-koordinaat 1 0,04 0,09 0,31 >0,05

loopealsete pindala

3km raadiuses 1 0,17 0,38 0,62 >0,05

loopealsete pindala

10km raadiuses 1 1,35 3,10 -1,76 >0,05

karjääri pindala 1 2,68 6,16 2,48 0,035

viga 9 3,91

Ainult looliikidega läbiviidud GRM mudel osutus marginaalselt oluliseks (R²=0,67; p=0,068; Tabel

2). Mudelisse kuulusid karjääri pindala, mulla sügavus, x- ja y-koordinaadid ning loopealsete

pindala 3 kilomeetri ja loopealsete pindala 10 kilomeetri raadiuses.

0 2 4 6 8 10 12

mulla sügavus (cm)

-3,5

-3,0

-2,5

-2,0

-1,5

-1,0

-0,5

0,0

SESMPD

Joonis 7: Hüljatud karjäärides (n=16) leidunud looliikide fülogeneetilise mitmekesisuse (SESMPD

osajäägid) sõltuvus karjääri mulla sügavusest (GRM; t=-3,38; p=0,008).

18

-1,5 -1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0

Log karjääri pindala (ha)

-2,0

-1,5

-1,0

-0,5

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

SESMPD

Joonis 8: Hüljatud karjäärides (n=16) leidunud looliikide fülogeneetilise mitmekesisuse (SESMPD

osajäägid) sõltuvus karjääri pindalast (GRM; t=2,48; p=0,035).

Sellest analüüsist selgus, et õhemate muldadega karjäärides oli suurem looliikide fülogeneetiline

mitmekesisus (p=0,008; Tabel 2; Joonis 7). Samuti näitasid tulemused, et suuremad karjäärid olid

looliikide poolest fülogeneetiliselt mitmekesisemad (p=0,035; Tabel 2; Joonis 8).

19

4. Arutelu

Käesoleva töö eesmärgiks oli uurida paekivikarjääride taimekoosluste fülogeneetilist mitmekesisust

ning selle seoseid karjääride abiootiliste parameetritega. Uurimise all olid nii hüljatud kui ka

tegevate karjääride kooslused. Peale kõikide liikide fülogeneetilise struktuuri uuriti eraldi looliikide

fülogeneetilist struktuuri.

Uuritud paekivikarjääride kooslustes esines nii fülogeneetilist hajutatust kui fülogeneetilist

klasterdumist, hoolimata sellest, kas arvestatud oli kõiki liike või ainult looliike. Fülogeneetilise

mitmekesisuse indeksi SESMPD väärtused mõlemal juhul varieerusid skaala negatiivsest osast

positiivse osani.

Tegevate karjääride (n=8) puhul ei leitud ühtegi seost karjääri parameetrite ja koosluse

fülogeneetilise mitmekesisuse vahel. Selline tulemus oli ootuspärane, sest majandatavad karjäärid

on püsivalt häiritud kooslused, kus liigiline koosseis on küllaltki ebastabiilne ning fülogeneetiline

struktuur veel väljakujunemata. Tegevate karjääride koosluste fülogeneetilise struktuuri juhuslikkust

võivad põhjustada ka üsna ebaühtlased karjäärisisesed kasvutingimused. Majandatavate karjääride

mõned osad on parasjagu kaevandatavad ning mullakiht puudub, teistes osades on aga

kaevandamine lõpetatud, õhuke mullakiht olemas ning toimub karjääri kinnikasvamine. Seega on

tegevad karjäärid ebaühtlaselt majandatud ning koosluse struktuuri mõjutavad erinevad protsessid.

Välitööde käigus tegevates karjäärides lisati liiginimekirja liike karjääri kõikidest osadest, mistõttu

koosluse üldine fülogeneetiline struktuur on juhuslik. Peale selle määravad liigilist koosseisu

suktsessiooni niivõrd varases staadiumis pigem stohhastilised protsessid nagu leviste saabumine

ning ellujäämine karjääri majandamise tingimustes (Hardy & Senterre 2007; Cavender-Bares et al.

2009). Leviku piirangute tähtsus koosluste fülogeneetilise struktuuri mõjutamisel on veel suuresti

teadmata (Vamosi et al. 2009). Edasistes uurimustes peaks arvesse võtma ka liikide

esinemisarvukust, et liigid, mida ühes suures karjääris kasvab ehk ainult üks eksemplar, ei kallutaks

statistilisi analüüse (Kraft et al. 2007).

Hüljatud karjäärides (n=16) leiti mitu olulist seost karjääride parameetrite ja koosluste

fülogeneetilise mitmekesisuse vahel. Ootuspäraselt vähenes mahajäetud karjäärides koosluste

fülogeneetiline mitmekesisus mullakihi tüseduse suurenemisega. Fülogeneetiliselt hajunud

struktuuri õhematel muldadel võib põhjustada mullatüseduse nõudlust määrava tunnuse

konvergentsus fülogeneesis. See tähendab, et kasvukoha filtreerimine põhjustab koosluses tunnuse

20

klasterdumise. Eeldades, et mullatüseduse nõudlust määrav tunnus on evolutsioonis konvergentne,

tekitab tunnuse klasterdumine koosluses fülogeneetiliselt hajutatud mustri. Analüüsi tulemused

näitavad, et kuna õhemate muldadega kooslused on fülogeneetiliselt hajutatud, siis liigid, mis

eelistavad kasvada väga õhukese mullakihiga kooslustes, on kaugemalt suguluses. Seega võib

järeldada, et õhemate muldadega koosluste fülogeneetilises struktuuris põhjustab hajutatust

konvergentsete tunnuste kasvukoha filtreerimine.

Fülogeneetiline mitmekesisus suurenes geograafilise pikkuskraadi vähenemisega ehk idast läände,

mis näitab, et fülogeneetiliselt rikkamate kooslustega karjäärid asuvad Lääne-Eestis. Selline

tulemus oli ootuspärane, sest Lääne-Eesti on lubjarikaste muldade tõttu liigirikkam kui kooslused

happelistel muldadel Ida-Eestis. Parasvöötme aladel, kus mullad on aluselise reaktsiooniga ehk

lubjarikkad, on liigirikkus suurem kui happelistel muldadel, sest liigifondid pärinevad kõrge pHga

aladelt (Pärtel 2002). Mere lähedus loob Lääne-Eestis tingimused mitmekesisemale taimestikule,

sest koosluses kasvab palju taimeliike, mida sisemaal ei leidu või mis on seal haruldased (näiteks

Anthyllis coccinea, Cirsium arvense, Sedum album, Sesleria caerulea). Selliste liikide esinemine

koosluses suurendab koosluse fülogeneetilist hajutatust, sest need liigid on erinevatest

sugukondadest ning kaugelt suguluses. Tõenäoliselt seetõttu on Lääne-Eesti paekivikarjäärides

koosluste fülogeneetiline mitmekesisus suurem kui Ida-Eestis.

Samuti suurenes fülogeneetiline mitmekesisus geograafilise laiuskraadiga. Fülogeneetiliselt

mitmekesisemad kooslused hüljatud karjäärides asusid suurema tõenäosusega Põhja-Eestis. Sellist

leidu käesolevas töös põhjustab ilmselt asjaolu, et sarnaselt Lääne-Eestile on Põhja-Eestis

lubjarikkad mullad ning rohkelt liigirikkaid loopealseid, samas kui Lõuna-Eesti happelistel

muldadel loopealseid ei leidu. Niisiis on lõunapoolsemate karjääride ümbruse piirkondades vähem

taimeliike, mis on suutelised kasvama ekstreemsetel kasvukohtadel nagu loopealsed ja karjäärid

ning mis karjääridesse leviks. Põhja-Eestis leidub rohkem liike, mille ökoloogiline nišš kattub

hüljatud karjäärides vabade niššidega. Seetõttu on Põhja-Eesti hüljatud karjäärides kooslused

fülogeneetiliselt mitmekesisemad.

Üheks oodatud tulemuseks oleks olnud koosluste fülogeneetilise hajutatuse suurenemine ehk

fülogeneetilise mitmekesisuse kasv loopealsete pindala suurenemisega 3 kilomeetri raadiuses.

Sellise mustri leid oleks olnud põhjendatud, sest lähedal asuvatel loopealsetel kasvavad liigid, mis

oleksid võimelised mahajäetud karjäärides kasvama. Looliigid ei ole lähedalt suguluses olevad

liigid, sest kuuluvad erinevatesse pere- ja sugukondadesse (Pärtel et al. 2007). Vastupidiselt

ootustele ei näidanud käesolevas töös koosluste fülogeneetiline mitmekesisus olulist sõltuvust

21

karjäärist 3 kilomeetri raadiuses olevatest loopealsete pindalast. Fülogeneetilise mitmekesisuse

seose puudumine looalade pindalaga 3 kilomeetri raadiuses võib olla tingitud juhuslikest faktoritest,

mida käesolevas töös ei mõõdetud.

Koosluste fülogeneetiline mitmekesisus oli aga suurem karjäärides, mille 10 kilomeetri raadiuses

asub vähem loopealseid. Fülogeneetilise mitmekesisuse suurenemist 10 kilomeetri raadiuses

asuvate loopealsete pindala vähenemisega on raske seletada, võttes arvesse, et oodati fülogeneetilise

mitmekesisuse kasvu loopealsete pindala suurenemisega. On võimalik, et fülogeneetilise

mitmekesisuse seose puudumine loopealsete pindalaga 3 kilomeetri raadiuses ja negatiivse seose

esinemine loopealsete pindalaga 10 kilomeetri raadiuses on juhuslikud tulemused ning seotud

karjääre ümbritseva maastiku iseärasustega (näiteks põllualade või inimasulate lähedusega), mida

käesolevas töös ei vaadeldud.

Käesolevas töös ei leidnud tõestust looliikide fülogeneetilise mitmekesisuse sõltuvus ümbritsevate

loopealsete pindalast ega karjääride geograafilisest asukohast.

Ootuspäraselt suurenes looliikide fülogeneetiline mitmekesisus mullakihi tüseduse vähenemisega.

Looliigid on kohastunud kasvama paepealsetel karbonaatsetel ja õhukestel muldadel. Väiksema

mullakihiga koosluste looliikide fülogeneetiline struktuur on hajutatud, sest looliigid pole lähedalt

suguluses olevad liigid (Pärtel et al. 2007). Samuti esineb vaadeldud muster tõenäoliselt seetõttu, et

õhematele lubjarikastele muldadele parasvöötmes on kohastunud rohkem looliike, mis põhjustab

looliikide fülogeneetiliselt mitmekesisema koosluse (Pärtel 2002).

Looliikide fülogeneetiline mitmekesisus hüljatud karjäärides suurenes karjääri pindalaga. Sarnaselt

tegevate karjääridega on ka mahajäetud karjäärid erinevates osades erinevalt majandatud. Mida

suurem on karjäär, seda eriilmelisemad on seal kasvukohad. Mõned karjääri osad on olnud kauem

majandamata kui teised, mistõttu on seal liikide lisandumise protsess jõudnud kauem kesta.

Väiksema pindalaga karjäärid on ühtlasemate keskkonnatingimustega. Nõnda põhjustab

väiksemates karjäärides kasvukoha filtreerimine koosluse fülogeneetilise struktuuri klasterdumist.

Suuremates karjäärides on rohkem erinevaid ökoloogilisi nišše ning seetõttu on lisanduvad looliigid

kaugemalt suguluses ning koosluste struktuur on fülogeneetiliselt hajutatum.

Huvitav oleks ka jälgida hüljatud karjäärides koosluste fülogeneetilise mitmekesisuse sõltuvust

karjääride vanusest. Vanemad kooslused on suurema tõenäosusega fülogeneetiliselt rohkem

hajutatud kui nooremad kooslused (Vamosi et al. 2009). Brasiilia vihmametsades uuriti

22

metsafragmentide fülogeneetilist mitmekesisust ning märgati fülogeneetilise mitmekesisuse

eksponentsiaalset suurenemist metsafragmentide vanuse kasvuga (Santos et al. 2010). Ka

suktsessioonilises troopilises metsas märgati fülogeneetilise mitmekesisuse suurenemist ajaga

(Letcher 2010). Seega võib eeldada, et mahajäetud karjääride vanuse kasvuga suureneb

fülogeneetiline mitmekesisus ka nendes kooslustes. Mõned autorid seletavad koosluste

fülogeneetilise mitmekesisuse suurenemist ajas konkurentsi intensiivistumisega, mistõttu

lähisugulased sarnaste nõudlustega kasvukohtadele kaovad ning asemele tulevad kaugemalt

suguluses olevad, vähem sarnased taimeliigid, suurendades nõnda fülogeneetilist hajutatust (Vamosi

et al. 2009). Koosluste fülogeneetilise klasterdumise vähenemist ajaga hüljatud karjäärides võib aga

tekitada kasvukoha heterogeensuse suurenemine, mistõttu lisandub erinevate ökoloogiliste

niššidega ning seega kaugelt suguluses olevaid liike. Samuti võivad vanemates kooslustes rolli

mängida ka liikide positiivsed interaktsioonid nagu fassilitatsioon, kui ühe liigi olemasolu hõlbustab

teise liigi säilimist. Seeläbi jõuavad kooslusse ajapikku ka liigid, mis ei ole nii ekstreemsetele

tingimustele kohastunud nagu looliigid ning on ka kaugemalt suguluses. Samuti muutuvad hüljatud

karjäärid aja edenedes aina enam loopealsetega sarnasemaks ning suureneb looliikide arv, mis on

omavahel kaugelt suguluses.

Käesolevas töös leitud mitte-juhuslikud fülogeneetilised mustrid näivad olevat tekkinud erinevate

ökoloogiliste protsesside dünaamika tõttu. Fülogeneetilist hajutatust põhjustab kasvukoha

filtreerimine looliikide kooslusse sorteerumise näol. Vaadeldud struktuuri tekitab arvatavasti

looliikide kasvukohta määravate tunnuste evolutsiooniline konvergentsus. Fülogeneetilist hajutatust

tekitab kasvukoha suurem heterogeensus või konkurents, mis välistab koosluses lähisugulaste koos

kasvamise. Nende protsesside võimsus ilmselt vaheldub ajas. Võiks arvata, et nooremates, hiljaaegu

hüljatud karjäärides domineerib kasvukoha filtreerimine, sest uutele kasvukohtadele lisanduvad

eelkõige liigid, mis on sellele juba kohastunud (Emerson & Gillespie 2008). Siin on tähtsal kohal

ümbritsevas maastikus leiduvate koosluste olemus. Kui piirkonnas asus rohkem loopealseid, olid

karjääride kooslused fülogeneetiliselt mitmekesisemad. Vanemate karjääride kooslustes võib aga

lisaks rolli mängida kasvukohtade heterogeensuse suurenemine ja fassilitatsioon.

Kahtluse alla on seatud teooria, et fülogeneetilist hajutatust põhjustavad liikide vahelised

negatiivsed interaktsioonid (Prinzing et al. 2008). Liikide vahelised interaktsioonid mõjutavad

kooslustes hoopis tunnuste koosseisu ning põhjustavad tunnuste hajutatust (Prinzing et al. 2008).

Negatiivsed interaktsioonid tekitavad aga tunnuste konvergentsuse korral koosluses pigem

fülogeneetilist klasterdumist või juhuslikku mustrit (Cavender-Bares et al. 2004). Seda teooriat

tõestavad ka selles töös leitud tulemused. Õhematel muldadel on kooslused fülogeneetiliselt

23

hajutatud, sest ilmselt on mullatüseduse nõudlust määrav tunnus fülogeneetiliselt konvergentne.

Järelduste tegemine kooslusi mõjutavate protsesside kohta on aga üsna raske, sest tunnuse ja nišši

evolutsiooniline ajalugu ning interaktsioonid ökoloogiliste protsesside seas võivad viia keeruliste

fülogeneetiliste mustriteni, mis raskendab jälgitud struktuuri seostamist ühe kindla protsessiga

(Kembel & Hubbell 2006).

Fülogeneetilise mitmekesisuse hindamisel on ka praktilisi väärtusi. Fülogeneetiliselt

mitmekesisemates kooslustes on rohkem evolutsioonilisi sugupuid (Gerhold et al. 2008) ning see on

oluline omadus, mida alade kaitse alla võtmisel arvestada. Sellised kooslused omavad suuremat

tõenäosust tulevikus, muutuvates keskkonnatingimustes säiluda (Forest et al. 2007). Samuti on

fülogeneetiliselt mitmekesisemad kooslused produktiivsemad kui fülogeneetiliselt vaesed kooslused

(Cadotte et al. 2008). Seega omab koosluste fülogeneetiline mitmekesisus suurt tähtsust

looduskaitses (Chave et al. 2007; Gerhold et al. 2008; Cavender-Bares et al. 2009).

On oluline testida erinevaid fülogeneetilise mitmekesisuse indekseid ning meetodeid fülogeneetilise

mitmekesisuse mõõtmiseks, et leida kõige sobivamad ja õigemini fülogeneetilist mitmekesisust

hindavad vahendid, mida kaitsealade valimisel kasutada. See suurendab tõenäosust, et tänapäeva

looduskaitsealad ka tuleviku keskkonnatingimustes sellisel kujul säiluvad.

24

Soontaimede fülogeneetiline mitmekesisus paekivikarjäärides

Triin Sakermaa

5. Kokkuvõte

Ökolooge on läbi aegade huvitanud küsimus, mis mõjutab looduslike koosluste liigilist koosseisu.

Uudne lähenemine koosluste liigilise koosseisu uurimisel on analüüsida liikide fülogeneesi. Kuna

lähedalt suguluses olevad liigid on ökoloogiliselt sarnasemad, peaksid koosluste liigilist koosseisu

kujundavad ökoloogilised protsessid kajastuma koosluse fülogeneetilises struktuuris.

Käesolevas töös uuriti dünaamilisi taimekooslusi, kus toimub suktsessioon. Mahajäetud

paekivikarjäärides, kus enne kaevandamist valitsesid loopealsete kooslused, hakkab

majandustegevuse lõppedes kooslus suktsessiooni käigus taastuma ning on võimalik uurida liigilise

koosseisu muutumist soontaimeliikide loodusliku lisandumisega.

Uuritud 24 paekivikarjääri hulgas oli nii fülogeneetiliselt klasterdunud kui ka fülogeneetiliselt

hajutatud kooslusi. Väljaselgitamaks, kas ja kuidas mõjutavad koosluste fülogeneetilisi mustreid

karjääride abiootilised parameetrid, uuriti fülogeneetilise mitmekesisuse indeksi ja karjääride

parameetrite vahelisi regressioone.

Tegevate karjääride puhul ei leitud olulisi seoseid koosluste fülogeneetilise mitmekesisuse ja

karjääride parameetrite vahel. Sellised karjäärid on püsivalt häiritud kooslused, kus liigiline

koosseis on küllaltki ebastabiilne ning fülogeneetiline struktuur veel väljakujunemata.

Analüüsist selgus, et õhemate muldadega hüljatud karjäärides oli koosluste fülogeneetiline

mitmekesisus suurem. Õhemate muldadega koosluste fülogeneetilises struktuuris põhjustab

arvatavasti hajutatust konvergentsete tunnuste kasvukoha filtreerimine. Koosluste fülogeneetiline

mitmekesisus oli suurem karjäärides, mille 10 kilomeetri raadiuses asuvate loopealsete pindala oli

väiksem. Koosluste fülogeneetiline mitmekesisus oli suurem Põhja- ja Lääne-Eestis asuvates

hüljatud karjäärides, sest nendes piirkondades asub enamik Eesti loopealsetest.

Selgus ka, et õhemate muldadega karjäärides oli suurem looliikide fülogeneetiline mitmekesisus.

Suuremad karjäärid olid looliikide poolest fülogeneetiliselt mitmekesisemad, kuna suuremates

karjäärides on eriilmelisemad kasvukohad.

25

Edasistesse uurimustesse võiks kaasata ka karjääride vanused. Võib arvata, et mahajäetud karjääride

vanuse kasvuga suureneb nendes kooslustes fülogeneetiline mitmekesisus. Koosluste

fülogeneetilise klasterdumise vähenemist ajaga hüljatud karjäärides võib tekitada kasvukoha

heterogeensuse suurenemine, mistõttu lisandub erinevate ökoloogiliste niššidega ning seega kaugelt

suguluses olevaid liike. Samuti võivad vanemates kooslustes rolli mängida ka liikide positiivsed

interaktsioonid nagu fassilitatsioon.

Järelduste tegemine kooslusi mõjutavate protsesside kohta on aga üsna raske, sest tunnuse ja nišši

evolutsiooniline ajalugu ning interaktsioonid ökoloogiliste protsesside seas võivad viia keeruliste

fülogeneetiliste mustriteni, mis raskendab jälgitud struktuuri seostamist ühe kindla protsessiga.

Koosluste fülogeneetiline struktuur omab suurt tähtsust looduskaitses. Fülogeneetiliselt

mitmekesisemad kooslused omavad suuremat tõenäosust tulevikus, muutuvates

keskkonnatingimustes säiluda. On oluline testida erinevaid fülogeneetilise mitmekesisuse indekseid

ning meetodeid fülogeneetilise mitmekesisuse mõõtmiseks, et leida kõige sobivamad ja õigemini

fülogeneetilist mitmekesisust hindavad vahendid, mida kaitsealade valimisel kasutada. See

suurendab tõenäosust, et tänapäeva looduskaitsealad ka tuleviku keskkonnatingimustes sellisel

kujul säiluvad.

26

Phylogenetic diversity of vascular plants in carbonate rock quarries Triin Sakermaa

6. Summary Ecologists have long been intrigued by the processes that cause patterns in species compositions. To

study these patterns there is a new approach of measuring phylogenetic diversity. Since closely

related species are ecologically more similar, the phylogenetic structure of a community should

provide insight into the ecological processes that organize the community.

The aim of this thesis was to study the phylogenetic structure of a successional plant community.

Abandoned carbonate rock quarries, former alvar grasslands, where the community recovers after

the cessation of excavation enable us to study the changes in species composition with the natural

addition of plant species.

There were phylogenetically clustered and overdispersed communities among the 24 studied

quarries. In order to find out if and how abiotic parameters of quarries affect the phylogenetic

patterns of communities regressions between phylogenetic diversity index and quarry parameters

were explored.

There were no significant relationships between the phylogenetic diversity of communities and the

parameters of operational quarries. Operational quarries are continuously disturbed communities.

Disturbance causes a rather unstable species composition and thus an incipient phylogenetic

structure.

The results show that abandoned quarry communities on thinner soils are phylogenetically more

diverse. Phylogenetic overdispersion in such communities is probably caused by habitat filtering of

convergent traits. Phylogenetic diversity was also higher in communities surrounded by less alvar

grasslands within 10 kilometer radius. Communities in Northern and Western Estonian quarries

were phylogenetically overdispersed, as most of the alvar grasslands in Estonia are located in these

areas.

Phylogenetic overdispersion of alvar plant species was also observed in quarries on thinner soils. In

addition, alvar species in bigger quarries were phylogenetically overdispersed probably because

bigger quarries have a higher habitat diversity.

27

In future research the age of the quarries should also be taken into account. It is expected that

phylogenetic diversity increases with the age of an abandoned quarry. This is caused by an increase

in environmental heterogeneity which enables the establishment of distantly related species with

different ecological niches. Positive species interactions such as fascilitation could also have an

impact in older communities.

However drawing conclusions on the processes that affect community composition is rather

difficult, because the history of trait and niche evolution, and interactions among multiple

ecological processes may lead to complex phylogenetic structure and complicate assigning a pattern

to a certain process.

Community phylogenetic structure is an important feature in conservation planning.

Phylogenetically overdispersed communities are more likely to resist changing environmental

conditions in the future. It is essential to test different phylogenetic diversity indices in order to find

the most suitable and correct means to assess phylogenetic diversity in potential conservation areas.

This enhances the probability that conservation areas today still exist in the future.

28

7. Tänuavaldused

Tahan eelkõige südamest tänada oma juhendajat Pille Gerholdi, kelle nõu ja abiga käesolev töö

sellisel kujul valmis. Tänan ka Meelis Pärtelit, kes aitas mind palju töö metoodika osas. Suur tänu

kuulub ka Aveliina Helmile, Ave Uustalile, Krista Takkisele ja Liina Saarele, kelle välitöödel

kogutud andmeid kasutasin oma töös. Aitäh Ave Uustalile loa eest, kasutada oma töös tema

koostatud kaarti.

29

8. Kasutatud kirjandus

Agrawal, A.A., Ackerly, D.D., Adler, F., Arnold, A.E., Caceres, C., Doak, D.F., Post, E., Hudson,

P.J., Maron, J., Mooney, K.A., Power, M., Schemske, D., Stachowicz, J., Strauss, S., Turner, M.G. &

Werner, E. (2007) Filling key gaps in population and community ecology. Frontiers in Ecology and

the Environment, 5, 145-152.

Cadotte, M.W., Cardinale, B.J. & Oakley, T.H. (2008) Evolutionary history and the effect of

biodiversity on plant productivity. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United

States of America, 105, 17012-17017.

Cahill, J.F.Jr., Kembel, S.W., Lamb, E.G. & Keddy, P.A. (2008) Does phylogenetic relatedness

influence the strength of competition among vascular plants? Perspectives in Plant Ecology,

Evolution and Systematics, 10, 41-50.

Cavender-Bares, J., Ackerly, D.D., Baum, D.A. & Bazzaz, F.A. (2004) Phylogenetic Overdispersion

in Floridan Oak communities. The American Naturalist, 163, 824-843.

Cavender-Bares, J., Keen, A. & Miles, B. (2006) Phylogenetic structure of Floridian plant

communities depends on taxonomic and spatial scale. Ecology, 87, 109-122.

Cavender-Bares, J., Kozak, K.H., Fine, V.A. & Kembel, S.W. (2009) The merging of community

ecology and phylogenetic biology. Ecology letters, 12, 693-715.

Chave, J., Chust, G. & Thébaud, C. (2007) The importance of phylogenetic structure in biodiversity

studies. Scaling biodiversity, (toim. D. Storch, P. Marquet & J.H. Brown), lk 150-167. Cambridge

University Press.

Crisp, M. D., Arroyo, M. T. K., Cook, L.G., Gandolfo, M. A., Jordan, G. J., McGlone, M. S.,

Weston, P. H., Westoby, M., Wilf, P. & Linder, H. P. (2009) Phylogenetic biome conservatism on a

global scale. Nature, 458, 754-759.

30

Dinnage, R. (2009) Disturbance alters the Phylogenetic Composition and Structure of Plant

Communities in an Old Field System. Plos one.

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2740862/

Emerson, B.C. & Gillespie, R.G. (2008) Phylogenetic analysis of community assembly and

structure over space and time. Trends in Ecology and Evolution, 23, 619-630.

Forest, F., Grenyer, R., Rouget, M., Davies, T.J., Cowling, R.M., Faith, D.P., Balmford, A.,

Manning, J.C., Proches¸, S¸.,van der Bank, M., Reeves, G., Hedderson, T.A.J. & Savolainen, V.

(2007) Preserving the evolutionary potential of floras in biodiversity hotspots. Nature, 445, 757-

760.

Gerhold, P., Pärtel, M., Liira, J., Zobel, K. & Prinzing, A. (2008) Phylogenetic structure of local

communities predicts the size of the regional species pool. Journal of Ecology, 96, 709-712.

Hardy, O.J. & Senterre, B. (2007) Characterizing the phylogenetic structure of communities by an

additive partitioning of phylogenetic diversity. Journal of Ecology, 95, 493-506.

Johansson, M.E. & Keddy, P.A. (1991) Intensity and asymmetry of competition between plant pairs

of different degrees of similarity: an experimental study on two guilds of wetland plants. OIKOS,

60, 27-34.

Kembel, S.W. & Hubbell, S.P. (2006) The phylogenetic structure of a neotropical forest tree

community. Ecology, 87, S86-S99.

Kembel, S.W., Cowan, P.D., Helmus, M.R., Cornwell, W.K., Morlon, H., Ackerly, D.D., Blomberg,

S.P. & Webb, C.O. (2010) Picante: R tools for integrating phylogenies and ecology. Bioinformatics,

26, 1463-1464.

31

Kraft, N.J.B., Cornwell, W.K. Webb, C.O. & Ackerly, D.D. (2007) Trait Evolution, Community

Assembly and the Phylogenetic Structure of Ecological Communities. The American Naturalist,

170, 271-283.

Letcher, S.G. (2010) Phylogenetic structure of angiosperm communities during tropical forest

succession. Proceedings of the Royal Society B, 277, 97-104.

Paradis, E., Claude, J. & Strimmer, K. (2004) APE: analyses of phylogenetics and evolution in R

language. Bioinformatics, 20, 289-290.

Perens, H. & Kala, E. (2007) Paekivi – Eesti rahvuskivi. Geoguide Baltoscandia, Tallinn.

Peterson,T., Sobero, J. & Sanchez-Cordero, V. (1999) Conservatism of Ecological Niches in

Evolutionary Time. Science, 285, 1265-1267.

Prinzing, A., Durka, W., Klotz, S. & Brandl, R. (2001) The niche of higher plants : evidence for

phylogenetic conservatism. Proceedings of The Royal Society B, 268, 2383-2389.

Prinzing, A., Reiffers, R., Braakhekke, W.G., Hennekens, S.M., Tackenberg, O., Ozinga, W.A.,

Schaminée, J.H.J. & van Groenendael M.J. (2008) Less lineages – more trait variation:

phylogenetically clustered plant communities are functionally more diverse. Ecology Letters, 11,

809-819.

Proches, S., Wilson, J.R.U. & Cowling, R.M. (2006) How much evolutionary history in a 10x10m

plot? Proceedings of The Royal Society B, 273, 1143-1148.

Pärtel, M., Zobel, M., Zobel, K. & van der Maarel, E. (1996) The species pool and its relation to

species richness: Evidence from Estonian plant communities. Oikos, 75, 111-117.

Pärtel, M. (2002) Local plant diversity patterns and evolutionary history at the regional scale.

32

Ecology, 83, 2361-2366.

Pärtel, M., Helm, A., Roosaluste, E. & Zobel, M. (2007) Bioloogiline mitmekesisus Eesti pool-

looduslikes ökosüsteemides. Keskkonnauuringute nüüdisprobleeme (toim. J.-M. Punning), lk 223-

302. Tallinna Ülikooli Ökoloogia Instituut, Tallinn.

Santos, B.A., Arroyo-Rodríguez, V., Moreno, C.E. & Tabarelli, M. (2010) Edge-related loss of tree

phylogenetic diversity in the severly fragmented Brazilian atlantic forest. Public Library Of Science

ONE 5, e12625, doi:10.1371/journal.pone.0012625.

Silva, I.A. & Batalha, M.A. (2009) Co-occurrence of tree species at fine spatial scale in a woodland

cerrado, southeastern Brazil. Plant Ecology, 200, 277-286.

Slik, J.W.F., Raes, N., Aiba, S.-I., Brearley, F.Q., Cannon, C.H., Meijaard, E., Nagamasu, H., Nilus,

R. Paoli, G., Poulsen, A.D., Sheil, D., Suzuki, E., van Valkenburg, J.L.C.H., Webb, C.O., Wilkie, P.

& Wulffraat, S. (2009) Environmental correlates for tropical tree diversity and distribution patterns

in Borneo. Diversity and Distributions, 15, 523-532.

Swenson, N.G., Enquist, B.J., Pither, J., Thompson, J. & Zimmerman, J.K. (2006) The problem and

promise of scale dependency in community phylogenetics. Ecology, 87, 2418-2424.

Tallents, L.A., Lovett, J.C., Hall, J.B. & Hamilton, A.C. (2005) Phylogenetic diversity of forest

trees in the Usambara mountains of Tanzania: correlations with altitude. Botanical Journal of the

Linnean Society, 149, 217-228.

Vamosi, S.M., Heard, S.B., Vamosi, J.C. & Webb, C.O. (2009) Emerging patterns in the

comparative analysis of phylogenetic community structure. Molecular Ecology, 18, 572-592.

Webb, C.O. (2000) Exploring the Phylogenetic Structure of Ecological Communities: An Example

for Rain Forest Trees. The american Naturalist, 156, 145-155.

33

Webb, C.O., Ackerly, D.D., McPeek, M.A. & Donoghue, M.J. (2002) Phylogenies and Community

Ecology. Annual Review of Ecology and Systematics, 33, 475-505.

Webb, C.O., Ackerly, D.D., and Kembel, S.W. (2008) Phylocom: software for the analysis of

phylogenetic community structure and trait evolution. Version

4.0.1. http://www.phylodiversity.net/phylocom/.

R Development Core Team (2010). R: A language and environment for statistical computing. R

Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. ISBN 3-900051-07-0, URL http://www.R-

project.org.

34

9. Lisad

Lisa 1: Kaart uuritud 24 karjääri asukohaga (kaardi koostas Ave Uustal)

35

Lisa 2: Uuritud karjäärid ja nende parameetrid.

ALA NIM

I Looliiki-

de arv

Mitte-

looliikide

arv

Liikide

koguarv

Karjääri

pindala

(ha)

Loopealsete

pindala 3

km

raadiuses

(ha)

Loopealsete

pindala 10

km

raadiuses

(ha)

Tegev/hüljatud y-koordinaadid x-koordinaadid

Keskmine

mulla

sügavus (cm)

Alu

vere

5

0

46

9

6

2,8

9

0,0

0

0,0

0

hü

ljatu

d

636731

6584858,66

5,93

Har

ku

52

4

5

97

7

,25

9

,36

346,22

hü

ljatu

d

533816,9

6585928,89

4,68

Jaag

arah

u

57

2

1

78

0

,28

1

13

,72

592,88

hü

ljatu

d

381333,6

6475426,49

2,53

Kaa

rma

61

3

0

91

0

,90

0

,00

153,45

tege

v

410776,2

6467608,17

8,33

Ko

gula

8

5

36

1

21

1

0,4

3

14

,38

118,53

tege

v

398042,4

6461986,63

7,63

Ku

nd

a 3

8

32

7

0

15

,76

4

,90

1

9,3

8

tege

v

641298,4

6592321,68

5,15

Maa

rdu

5

1

33

8

4

2,0

1

46

,27

1

67

,52

h

ülja

tud

559918

6590298,8

4,28

Mu

hu

Ko

guva

8

1

39

1

20

1

3,0

1

39

,76

5

30

,57

h

ülja

tud

447442,9

6497349,99

3,65

Pae

kna

69

1

9

88

1

,29

4

,34

6

,00

h

ülja

tud

545816,4

6570089,39

3,30

Pae

välja

5

9

49

1

08

1

2,2

0

0,0

0

21

,38

h

ülja

tud

546428,9

6590737,97

3,68

Pal

dis

ki

57

3

7

94

5

,41

6

9,0

7

79

,32

h

ülja

tud

502151,2

6581370,32

8,38

Pal

dis

ki t

ipp

5

8

33

9

1

1,0

8

69

,07

7

9,3

2

hü

ljatu

d

503334,9

6582977,6

2,70

Pu

sku

5

2

28

8

0

3,4

2

18

,98

3

2,0

9

tege

v

469414,6

6528216,31

3,78

Ru

mm

u

57

4

3

10

0

3,6

0

9,30

53,72

hü

ljatu

d

513452,7

6565456,68

11,13

Selg

ase

5

3

17

7

0

0,8

8

27

,38

105,57

tege

v

394388,9

6478847,38

2,30

Sep

akü

la

59

4

6

10

5

2,3

0

18

,98

3

2,0

9

hü

ljatu

d

470240,2

6527407,52

5,18

Sääs

e

53

3

9

92

1

,00

0

,00

0

,00

h

ülja

tud

622384,9

6559420,95

4,15

Tag

ave

re

69

4

1

11

0

4,7

2

6,9

8

19

2,0

8

tege

v

435611,4

6489380,57

6,23

Tam

salu

4

2

28

7

0

0,9

0

0,0

0

0,0

0

hü

ljatu

d

619548,5

6560165,1

6,48

Un

dva

5

6

26

8

2

1,8

2

23

,25

3

55

,01

h

ülja

tud

378700,8

6487649

2,00

Van

a

Sep

akü

la

71

2

4

95

1

,56

1

8,9

8

32

,09

h

ülja

tud

470600,1

6527254,92

3,65

Vas

ale

mm

a 6

1

32

9

3

13

,20

9

,30

5

3,4

3

tege

v

517812,1

6566387,7

5,89

Vir

tsu

7

2

30

1

02

1

,64

1

89

,52

624,53

tege

v

474975,7

6497188,33

10,80

Üü

gu p

ank

39

1

0

49

0

,31

1

44

,19

534,67

hü

ljatu

d

455850,3

6503762,06

3,65

36

Lisa 3: Kõikide liikide ja looliikide fülogeneetiline mitmekesisus SESMPD (ingl k „standardized

effect size of mean pairwise distances“) uuritud karjäärides.

Karjäär

SESMPD

(kõik liigid)

SESMPD

(looliigid)

Aluvere -0,383 0,317

Harku 0,661 -0,618

Jaagarahu -0,357 -1,085

Kaarma 1,056 -0,204

Kogula -0,320 -0,535

Kunda 0,846 0,171

Maardu -0,484 -1,274

Muhu

Koguva 0,040 0,210

Paekna 1,329 -0,366

Paevälja 0,953 0,828

Paldiski 0,231 -0,917

Paldiski tipp 0,894 0,187

SESMPD

(kõik liigid)

SESMPD

(looliigid)

Pusku 2,098 1,277

Rummu -0,545 -1,700

Selgase -0,474 -1,983

Sepaküla 0,776 -0,286

Sääse 1,247 0,765

Tagavere 0,807 0,433

Tamsalu -0,099 -2,267

Undva 1,151 -0,298

Vana Sepaküla 1,015 -0,012

Vasalemma 0,400 -3,215

Virtsu 0,126 0,028

Üügu pank -1,289 -1,335