Monitoring Ute Ladiesí-tresses(Spiranthes diluvialis),

in Jefferson County, MontanaFinal Report, 1996-2000

Prepared for:

Bureau of Land ManagementState Office and Butte Field Office

Prepared by:

Bonnie Heidel

June 2001

 Monitoring Ute Ladiesí-tresses(Spiranthes diluvialis),

in Jefferson County, MontanaFinal Report, 1996-2000

       2001 Montana Natural Heritage Program

State Library Building •  P.O. Box 201800 •  1515 East Sixth Avenue •  Helena, MT 59620-1800 •  406-444-3009

Agreement No. 1422E930A960015Task Order No. 23

ForBureau of Land Management

State Office and Butte Field OfficeP.O. Box 3388

Butte, MT  59702-3388

Heidel, B. 2001. Monitoring Ute Ladiesí-tresses (Spiranthes diluvialis), in Jefferson County,Montana, 1996-2000. Report to Bureau of Land Management. Montana NaturalHeritage Program, Helena. 10pp. + app.

This document should be cited as follows:

Executive SummaryWe monitored one population of Ute ladiesí-tresses (Spiranthes diluvialis), a wetland plantdesignated as threatened under the EndangeredSpecies Act, in order to:• help interpret the results of baseline surveys,• provide preliminarily assessment of populationtrend,

• identify critical life history stages, and• guide future management actions.

Rigorous trend analysis and identification of criticallife history stages were not possible because wehad only two-to-three years of data on the ìsea-sonally-dormantî stage. This stage remains

underground throughout the entire growingseason and cannot be discerned from plantmortality except after dormancy duration andmortality rates have been calculated. Prelimi-nary analysis indicates that season-longdormancy exceeds two years.

Management recommendations includeavoiding direct impact to the flowering stage,providing annual or periodic reduction incompeting vegetation, and conducting multi-year monitoring to evaluate any managementaction changes.

i

AcknowledgementsThis monitoring study began as a task addedto the Spiranthes diluvialis status surveysupported under the U.S. Fish and WildlifeService Section 6 cooperative agreement withthe Montana State Library through its Mon-tana Natural Heritage Program.

It was continued for two of the following threeyears under Bureau of Land Management chal-lenge cost-share agreements with the MontanaNatural Heritage Program. Landowner accesspermission and coordination are also acknowl-edged with appreciation.

ii

Table of Contents

Introduction .......................................................................................................................... 1Species Background ............................................................................................................. 1Habitat and Study Site .......................................................................................................... 4Methods ............................................................................................................................... 5Results and Discussion .......................................................................................................... 6Life History and Trend ...................................................................................................... 7Comparison with Other Monitoring Studies ....................................................................... 8Guide to Future Management Action ............................................................................... 10

Literature Cited .................................................................................................................. 11

FIGURESFigure 1. Illustration of Spiranthes diluvialis..........................................................................1Figure 2. Photograph of Spiranthes diluvialis in flower..........................................................2Figure 3. Photograph of Spiranthes diluvialis in vegetative stage............................................2Figure 4. Life history of Spiranthes diluvialis.........................................................................3Figure 5. Photograph of study site...........................................................................................4Figure 6. Climate of Twin Bridges, MT...................................................................................5Figure 7. Monitoring overview of Spiranthes diluvialis..........................................................7Figure 8. Dormancy duration of Spiranthes diluvialis.............................................................9Figure 9. Vegetative stage duration of Spiranthes diluvialis....................................................9Figure 10. Flowering stage duration of Spiranthes diluvialis...................................................9

Appendix A. Global and State Rank Guidelines

iii

Introduction

Ute ladiesí-tresses (Spiranthes diluvialis) is awetland plant designated as threatened underthe Endangered Species Act (Federal Register1992). It was first documented in Montana in1994, at the northern end of its range (Heidel1996, 1998).  This report describes demo-graphic monitoring begun in 1996 to helpinterpret the results of baseline surveys,identify critical life history stages, assesspopulation trend, and guide future manage-ment actions.  This study, along with previoussurveys provides information on speciesbiology that will help assess threats andrecovery needs.

Spiranthes diluvialis is restricted to low-elevation valleys. In Montana, it is furtherrestricted to specialized valley bottom soil andhydrology conditions, in habitat that is alteredor fragmented by agriculture. Previous spe-ciesí monitoring studies suggested downwardtrends under most land uses and settings (Arft1995). We hypothesized that the same vulner-ability if not trends, exists in Montana.

Species Background

Ute ladiesí-tresses (Spiranthes diluvialis) is along-lived perennial with a flowering stalk arisingfrom clusters of basal leaves and short, tuberouslythickened roots.  The species reproduces strictlyby seed. The flowers are protandrous (i.e., withstaggered development of the male and femaleorgans in each flower), and are pollinated bybumblebees (Sipes and Tepedino 1995). Flower-ing and vegetative growth forms are illustrated inFigures 2 and 3.

In Montana, most vegetative plants have one-to-few basal leaves but may have as many as seven.Vegetative plants that we studied ranged mostlyfrom 3-8 centimeters in height, though in 1998, apoor-flowering year, some vegetative plantsproduced leaves only 1 centimeter in length.Flowering lasts at least three weeks in August withtypically 9-17 flowers [4-25] per inflorescence.The species is highly palatable, and we often foundbrowsed plants, even when the surrounding grasswas not touched.

Figure 1.  Illustration of Spiranthesdiluvialis by Carolyn Crawford

1

  Figure 2.  Spiranthes diluvialis in flower

  Figure 3.  Spiranthes diluvialis in vegetative stage

2

In any given year, mature plants are in flower-ing, non-flowering (vegetative) and seasonallydormant stages (persisting belowground;Lesica and Steele 1994).  The species can bereliably located only when it is flowering,unless other vegetation cover and thatch areremoved or precise locations are recorded torelocate vegetative plants. To monitor aspecies in which only one of three mature lifehistory stages can be reliably located requiresextended monitoring to map vegetative plantsand determine the mean duration of seasonallydormant plants. Thus, repeated years ofmonitoring are needed to establish basepopulation numbers. Previous researchersdetermined that mature plants do not remain ina vegetative state for more than one year (Arft1995b, Riedel et al. 1995), but the unknownduration of seasonal dormancy has not beendetermined. A simplified life history diagram ispresented below (Figure 4).

The thick tuberous roots depend on mycorrhizalfungi for enhanced water and nutrient absorption,as do other members of the Orchid Family (Wells1981). Another species of Spiranthes has beenshown to persist for up to nine years as an imma-ture subterranean parasite or symbiont, beforeproducing aerial shoots (Tamm 1972). Thus, it ispossible that there are subterranean stages ofimmature as well as mature Spiranthes diluvialisplants. No juvenile plants were observed duringthe course of this monitoring study, and we did notconsider immature plants for all practical pur-poses.

These are the same categories used in the previousmonitoring studies (Arft 1995, Riedel et al. 1995)except that the other studies included a class offlowering plants in which an inflorescence formedbut did not set any fruits. This phenomenon wasabsent in Montana, though sometimes the latestand youngest fruits on some inflorescencesaborted.

        Vegetative          Plant 

      Flowering         Plant 

 Immature 

 Seasonally dormant 

Figure 4.  Life History of Spiranthes diluvialis

3

In the previous monitoring study, the floweringstage was identified as the most critical stage of lifehistory in mature plants. Early-season haying andgrazing, and vole herbivory of the inflorescences,at least under grazed and mown conditions, wereidentified as a major limit to reproductive success.

We did not follow the species over the course ofthe growing season but have growing seasoninformation from Colorado for background (Arft1995). In June the plants emerge. They flower inJuly, up to a month earlier than in Montana. Theyproduce an over wintering rosette in late summer.

Habitat and Study Site

Throughout much of its range, Spiranthesdiluvialis occupies mid-seral riparian habitat, andmay depend on some degree or frequency ofhabitat disturbance (Arft 1995, U.S. Fish andWildlife Service 1995). The species occurs inmeandered wetlands at low elevations in openvalley bottom settings.

In Montana, Spiranthes diluvialis habitat occu-pies a delta-like setting of meandered wetlandswhere there is consistently a shallow water table,calcareous soils, and gravelly alluvium at or nearthe rooting zone that is saturated in spring andremains moist through the growing season. Theseareas are not and were not linked to active alluvialprocesses but offer a low-competition setting.Valley soils immediately above and surrounding themeandered wetlands are classified as salt-affectedwetland soils; they include fine, silty mixed aquiccalciorthids and fine, loamy mixed fluvaquents orfluvaquentic haploborolls. The status reportprovides more detailed description of Spiranthesdiluvialis habitat soils, and the Madison Countysoils survey (Boast and Shelito 1989) providesmore detailed descriptions of the surrounding soils.The surrounding salt-loving and salt-tolerantvegetation near Spiranthes diluvialis wetlands isdominated by alkali sacaton (Sporobolusairoides). Other species that are often present inor near the wetlands include buffaloberry(Shepherdia argentea), greasewood (Sarcobatus

vermiculatus) and inland saltgrass (Distichilisstricta). Speciesí vegetation in Montana isalso described in much greater detail in thestatus report (Heidel 1998.)

The shallowness of the soil indicates a slowrate of soil buildup and slow successionalprocess, which may account for the ability ofSpiranthes diluvialis to persist.  Many ofthese wetlands have areas of marl accumula-tion, and indeed, Lewis and Clark avoidedwalking the valley bottoms to avoid the risk ofentering ìbogsî (Nell and Taylor 1996).Disturbances such as bison grazing and firemay have historically helped maintain the low-competition habitat required by this species.

Our monitoring site is the first documentedMontana locality for Spiranthes diluvialis, atypical meandered wetland setting. The depthof the basin is less than 1 meter, and it issurrounded by salt-affected soils dominatedby alkali sacaton (Sporobolus airoides) withwidely scattered buffaloberry (Shepherdiaargentea.)  At the monitoring site, Spiranthesdiluvialis is restricted to the irregular marginsof the wetland, where the vegetation cover isrelatively tall and dense compared to othersites, comprised of species like plainsreedgrass (Calamagrostis inexpansa),clustered field sedge (Carex praegracilis),and bearded wheatgrass (Elymustrachycaulus).

Figure 5.  Study Site4

In other sites, short-stature graminoids likecopycat sedge (Carex simulata) and few-flowered spikerush (Eleocharis pauciflora)assume a great or greater dominance. Thestudy site is part of a small pasture with ahistory of livestock grazing, usually in earlysummer. The practice of early summer grazingcontinued during this study.  In 1997, cattlewere not removed until after flowering hadstarted, and a high incidence of herbivory wasnoted.

Fire was a common tool of tribes in theheadwaters area to manipulate bison move-ment (Nell and Taylor 1996). An arson firetook place at the monitoring site in January2001and burned the entire occupied habitat.The field visit in August indicated that the firethoroughly burned the uplands but in thewetland it left the thatch and litter partiallyburned, with stubble standing. Light snowcover or slight topographic relief may havereduced the effects of the burn in the wetland.The fire-prone climate of Spiranthesdiluvialis habitat is characterized by a hotdrought period. This also coincides withflowering time in the latter half of summer, asshown at the most similar weather monitoringstation at Twin Bridges, MT.

Twin Bridges, MT (1421 m/4660 ft) (6.1 C/43.0 F) (245.6 mm/9.7 in) (1948 -1999)

-20

-15

-10

-5

0

5

10

15

20

25

30

35

40

Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sep Oct Nov Dec

Temperature (C)

-40

-20

0

20

40

60

80

Precipitation (mm)

TemperaturePrecipitation

Period of relative drought

        This diagram shows average monthly temperature and precipitation. The growing season length is                 the number of frost-free days, i.e., with mean daily minimum temperature above 0° C.

Methods

The monitoring plot was established in 1996 totrack the entire population, one that is restricted toa single wetland basin and falls within an area ofabout 20 x 30-meters (Heidel 1998). One-meterrebar stakes pounded to within 0.3-meters of thesurface were used to mark the four outer cornersof the plot, except that the northern stakes fell 2-meters short of the maximum population extent. Allrebar were placed in shrubs to be inconspicuousand avoid interference with livestock movementand visitors.

The plot was mapped out with X & Y coordinatesusing a 30-meter tape along the southern bound-ary as the ìX axisî (facing north), and anotheralong the northern boundary to ensure consistentorientation of the ìY axisî between tapes.  A singletape was moved along the ìY axisî from left toright (west to east) and meter sticks were used todelimit 1 x 1-meter areas.

Individual plants were mapped within each subplotto at least 0.1-meter accuracy.  The populationwas concentrated in relatively narrow bands alongthe wetland margin requiring care to avoid

Figure 6. Climate of Twin Bridges

5

trampling plants when moving up the ìY axisî.

For flowering plants, the numbers of buds (un-opened flowers; B), open flowers (F), and fruits(R), and any aborted fruits (A) were recorded perflowering stem. Stems closer than 2-centimeterswere treated as shoots from the same plant; pairedflowering stems were uncommon and noted assuch for vegetative plants, and the total number ofbasal leaves was recorded.   We also noted anybrowsing (b) or trampling (t) of flowering stems orbasal leaves.

Monitoring began during the middle of flowering in1996, but moved to the end of the flowering periodin all following years in order to gather data on seedset and avoid damaging shoots that had not bolted.This nearly eliminated data on buds, replacing itwith data on fruits and aborted fruits for fecundityanalysis. In general, flowering plants that werebrowsed were still discernible.

We used monitoring methods that were compa-rable to previous monitoring studies of Arft (1995)and Riedel et al. (1995), with one exception. In aneffort to avoid undue attention to the plants we didnot tag plant locations along a heavily traveledpublic road. We used the same life history catego-ries except we did not have a category to repre-sent those flowering plants that did not set fruit.This phenomenon was not present in the studyarea (discussed previously). The Arft study hadthe added benefit of tracking plants throughout thegrowing season so that any herbivory or otherlosses were more easily identified as such.

Results and Discussion

Monitoring results provide a basis for interpretingthe status survey results in Heidel (1998). Wedeveloped a formula for extrapolating populationcounts of flowering stems to actual populationestimates, including vegetative and seasonallydormant (underground) plants.  If the total numberof plants that flowered during the five-year moni-toring period (total=204) represents the bestestimate of population size, then the number of

plants that flower in any given year representsthe proportion of flowering/nonflowering[vegetation + seasonally-dormant] plants. Theflowering stem number counts ranged from11-95 plants, i.e., 5% - 46% of the estimatedtotal population number. Even in a ìgoodîflowering year, just over half of the plantscannot be reliably located because they arebelowground or inconspicuous among thatchand taller vegetation cover.

Using the 2X factor as a conservative basis forextrapolation, the estimates of 1,574 plantstallied from all twelve presently knownpopulations in Montana represent a total of atleast 3,148 plants in the state. Most of thepopulation estimates were made during surveythat took place in 1997. At the monitoring site in1997, only 18% of the plants flowered (36 outof 204). If we adjust statewide estimates usinga 5X factor as a more realistic basis forextrapolation, there are at least 7,870 plants inthe state.  Whichever estimate is used to adjustsurvey numbers, the total number ofSpiranthes diluvialis plants in all Montanapopulations is less than the estimates for acouple of the largest populations in states to thesouth. This might be expected because most ofthe habitat in Montana occurs in highlyinterrupted linear bands rather than in semi-continuous river corridor bands or broadmeadows.

These interpretations are based on severalassumptions. By using the tally of 204 plants atthe monitoring site as representing totalpopulation size, we assume that all of theplants flowered at least once during the five-year period, and that there was no mortality.In extrapolating population numbers through-out Montana based on this data, we alsoassume that different populations have similarproportions of plants flowering.

The data also indicate that population esti-mates and even presence/absence determina-tions in ìpoorî years have marginal merit, andactual populations are likely to be higher thanestimates

6

using flowering-plant counts from these years.Survey results during a poor year are almostalways preliminary, and a postponement orextension of survey to the following year ispreferable whenever it is possible. Thus, Junemonthly rainfall and temperature conditionsshould be reported with any survey resultsnoting their difference from the mean.Exceptionally cool, wet years are to be avoidedfor Section 7 consultation surveys forSpiranthes diluvialis whenever possible, aterm that is appropriate to add to recommendedSection 7 guidelines in Montana (Heidel 2000).

This study provides evidence that floweringpatterns shift with microhabitat between years.At our monitoring site, Spiranthes diluvialiswas restricted to wetland margins within a 2-3meter band.  Some places of the wetlandconsistently had flowering plants, but therewere often different patterns of flowering plantdistribution in corners of the wetland and atdifferent positions on the margin from year toyear.

Life History and TrendMonitoring results show flowering levels varied bynearly one order of magnitude from year to year(11-95 flowering plants in 1999 and 1998,respectively; Figure 7.) Plants can only be trackedonce they have flowered. In the past three years,the number of ìnewî plants has leveled off,indicating that we have documented the majority ofplants. The most favorable year for floweringduring the monitoring period occurred in 1998, andby the third year of monitoring, we had documented86% of the plants that flowered within the five-yearperiod. In general, the speciesí best flowering yearsseem to correspond with extreme heat duringflowering. This is revealed in a review of the fiveyears of climate data from the nearest monitoringstation of similar habitat at Twin Bridges.Preliminary review of the climate data alsoindicates that growing seasons that start out asrelatively cold and wet, as indicated by mean Junevalues, correspond with low flowering levels.  Forspecies that remain dormant throughout one ormore growing seasons, trend cannot bedetermined until the average number of years iscalculated in which the plant is dormant

Figure 7.  Monitoring overview of Spiranthes diluvialis

0

50

100

150

200

250

1996 1997 1998 1999 2000

Number of plants

dormant/dead plantvegetative plantsflowering plants*

7

(Lesica and Steele 1994). Therefore, our data donot provide adequate basis for evaluating popula-tion trend and critical life history stages. Mostspecies that exhibit the seasonal dormancy phe-nomenon do not remain dormant for more thanone growing season, with the exception of manymembers of the Orchid Family (Lesica and Steele1994).

In this study, the first year of monitoring in 1996located almost 25% of all plants that were foundto flower over the course of the five-year monitor-ing period (50 plants). Of the ones that wentdormant in 1997, about half of these ended theirdormancy between 1998-2000 and had a meandormancy duration of 1.6 years. Of the ones thatwent dormant for the first time in 1998, only 24%ended their dormancy by 2000 and had a meandormancy duration of two years. This demon-strates that the mean length of season-long dor-mancy is a multi-year value of at least two years inMontana. Both sets of data are graphed in Figure8. Two years of lead-time is needed to evaluatethe duration of season-long dormancy so we werelimited to a 3-year period for evaluating its dura-tion. It would be necessary to extend this study forat least two more years to quantify the averagedormancy duration, and then evaluate trend usinga t-test or stage-based transition matrices. It ispossible that the viability projections run forSpiranthes diluvialis in Colorado, based on threeyears of monitoring data (Arft 1995), includedassumptions that season-long dormancy does notlast more than one year. In any case, the threeyears of data from the Colorado study sites areinadequate for making projections without know-ing more about the duration of dormancy. Viabilityprojections should be re-run with documentedseason-long dormancy values derived in the regionor modeled values.

Unlike the dormancy stage, the average length ofthe flowering and the vegetative stages ofSpiranthes diluvialis at the study site are littlemore than one year.

Prolonged dormancy is often associated withenvironmental stress (Rabotnov 1969), particularly

episodes of drought among terrestrial plants.In some wetland species, prolonged dormancyis  associated with prolonged inundation. Thelatter may also apply to Spiranthes diluvialis,since the rooting zone remains saturated longinto the growing season.

Comparison with Other MonitoringStudiesThe monitoring site in Jefferson County,Montana is representative of speciesí habitatat the northern limits of the speciesí range, eastof the Continental Divide. Warning signs suchas decline in populations, fruit set problemsand other damages that were noted in theColorado and Utah monitoring studies (Arft1995, Riedel et al. 1995) were not confirmedin this study:

! We did not detect decline in popula-tion numbers even if we assume thatseasonal-long dormancy lasts for onlyone year.

! We did not find evidence of fruit setproblems. Instead, we found high fruitset and observed bumblebees selec-tively pollinating the species in spite ofits relatively small flowering plantnumbers.

! We did not find direct signs of damagethat were proven or suspected ofcausing  mortality. Most plants withbrowsed inflorescences or leaveswere found to survive in later years.There were no signs of rodent activityin the particular habitat occupied bythe species (runways and tunnels),indicating that vole herbivory seemedan unlikely limit on reproductivesuccess.

It is possible that this population is less vulner-able under existing land management practicesand environmental conditions than largerpopulations

8

Dormancy duration of Spiranthes diluvialis

0

1020

3040

50

6070

80

1998 1999 2000 remained dormant

Year in which dormancy ended

% of plants breaking 

dormancy

Plants f irst dormant in 1997Plants f irst dormant in 1998

Vegetetative stage duration of Spiranthes diluvialis

0102030405060708090100

1998 1999 2000 remainedvegetative

Year in which veg. stage ended

% of plants ending

veg. stage

Plants f irst vegetative in 1997Plants f irst vegetative in 1998

Flowering stage duration of Spiranthes diluvialis

0102030405060708090

1996 1997 1998 1999 2000

Year in which flowering stage ended

% of plants ending 

flowering stage

Plants f irst f low ering in 1996Plants f irst f low ering in 1997

Figure 8. Dormancy duration of Spiranthes diluvialis

Figure 9. Vegetative stage duration of Spiranthes diluvialis

Figure 10. Flowering stage duration of Spiranthes diluvialis

9

monitored in the center of its range. The popula-tion is not necessarily invulnerable, and we notethat there is almost no protection of the speciesunder the Endangered Species Act in Montanabecause it does not occur on federal lands and isscarcely affected by federal actions (Heidel 1998.)

Guide to Future Management ActionThe flowering stage is readily impacted by man-agement actions, and the infloresences representlarge, sporadic investments of resources that arehighly accessible to herbivores and highly palat-able. The flowering stage is a vulnerable stage,even though we were not able to determine whichlife history stage is the most limiting in speciesíviability. We echo the management recommenda-tions to come out of the Arft (1995) research, i.e.,to avoid removing flowering stalks under grazingor mowing by a shift in timing that avoids removalof the inflorescence after it bolts or before seedsdisperse.

We did not identify new threats. The invasion ofnoxious weeds near and into species habitat posesa direct threat to the species through habitatdegradation and the potential impact of herbicides.Further consultation or research is needed toevaluate the influence of broadleaf herbicides onthis species.

The lack of experimental controls or robustbaseline provided an inadequate basis toevaluate  grazing practices or the recent arsonfire. The inadvertent delay in moving livestockin 1997 confirmed that cattle selectively grazeinflorescences. The persistence of this speciesin relatively high vegetation cover and tall-stature vegetation cover at the particularmonitoring site may in fact be linked to thelong-standing grazing regime. Continuation ofcurrent grazing practices is recommended, inconcert with noxious weed control. Grazingappears to be a viable option for annual orperiodic reduction of competing vegetation insuch settings.

If there is followup to the draft recovery plan(U.S. Fish and Wildlife Service 1995), anddevelopment of Riparian/Aquatic HabitatManagement Objectives (RMOs) across itsrange or Standards and Guidelines for south-western Montana, then it will be necessary toaddress grazing, weed management, fire, andgroundwater flow. An intensive demographicmonitoring baseline that tracks individualplants and quantifies the season-long dor-mancy stage of life history is recommended forany management changes in Montana that areprompted by conservation, in order to gaugethe effectiveness of guidelines andrecovery efforts.

10

Literature Cited

Arft, A. M. 1995a The genetics, demography,and conservation management of therare orchid Spiranthes diluvialis.PhD thesis. University of Colorado,Boulder. 170 pp.

Boast, R. R. and R. G. Shelito. 1989. Soilsurvey of Madison County Area,Montana. USDA Soil ConservationService, Bozeman, MT. 384 pp.

Heidel, B. 1996. New additions to the Mon-tana flora. Madrono 43(3): 436-440.

Heidel, B. 1998. Conservation status ofSpiranthes diluvialis in Montana.Report to U.S. Fish and WildlifeService. Montana Natural HeritageProgram, Helena. 55 pp.

 Heidel, B. 2000. A framework for Section7 consultation involving Spiranthesdiluvialis in Montana.

Lesica, P. and B. M. Steele. 1994. Prolongeddormancy in vascular plants andimplications for monitoring studies.Natural Areas Journal 14(3):209-212.

Rabotnov, T. A. 1969. On coenopopulations ofperennial herbaceous plants in naturalcoenoses. Vegetation 19:87-95.

Riedel, L., S. Petersburg and T. Naumann. 1995.Spiranthes diluvialis monitoring andhabitat restoration, 1995 update,Dinosauer National Monument, NationalPark Service. 6 pp.

Sipes, S. D. and V. J. Tepedino. 1995. Reproduc-tive biolog of the rare orchid, Spiranthesdiluvialis: breeding system, pollination,and implications for conservation. Conser-vation Biology 9(4):929-938.

U.S. Fish and Wildlife Service. 1992. Endangeredand threatened wildlife and plants; finalrule to list the plant Spiranthes diluvialis(Ute ladiesí-tresses) as a threatenedspecies. Federal Register 57(12):2048-2054.

U.S. Fish and Wildlife Service. 1995. Ute ladiesí-tresses (Spiranthes diluvialis) recoveryplan ñ agency review draft. 46 pp.

11

APPENDIX A.  Global and State Rank Guidelines

The term ìspecies of special concernî includes taxa that are rare, endemic, disjunct, threatened or endan-gered throughout their range or in Montana, vulnerable to extirpation from Montana, or in need of furtherresearch. The term also encompasses species that have a special designation by organizations or landmanagement agencies in Montana, including: Bureau of Land Management Special Status and Watchspecies; U.S. Forest Service Sensitive and Watch species; U.S. Fish and Wildlife Service Threatened,Endangered and Candidate species.

Taxa are evaluated and ranked by the Heritage Program on the basis of their global (range-wide) status,and their statewide status according to a standardized procedure used by all Natural Heritage Programs.These ranks are used to determine protection and data collection priorities, and are revised as new infor-mation becomes available.

For each level of distributionóglobal and stateóspecies are assigned a numeric rank ranging from 1(critically imperiled) to 5 (demonstrably secure). This reflects the speciesí relative endangermentand is based primarily on the number of occurrences of that species globally or within the state.However, other information such as date of collection, degree of habitat threat, geographicdistribution patterns and population size and trends is considered when assigning a rank, and thenumber of occurrences listed below are suggestions, not absolute criteria.

For example, Clustered ladyís slipper (Cypripedium fasciculatum) is ranked G4 S2. That is, globally thespecies is apparently secure, while in Montana it is imperiled because of rarity, or because of other factorsmaking it demonstrably vulnerable to extirpation.

For ranks, substitute S  (State) or G  (Global)  in  these definitions

Rank Definition1 Critically Imperiledó Critically imperiled because of extreme rarity or because of some

factor(s) making it especially vulnerable to extirpation. Typically 5 or fewer occurrences overy few remaining individuals (<1,000).

2 Imperiledó Imperiled because of rarity or because of some factor(s) making it veryvulnerable to extirpation. Typically 6 to 20 occurrences or few remaining individuals (1,00to 3,000).

3 Vulnerableó Vulnerable either because rare and uncommon, or found only in a restrictedrange (even if abundant at some locations), or because of other factors making it vulnerablto extirpation. Typically 21 to 100 occurrences or between 3,000 and 10,000 individuals.

4 Apparently Secureó Uncommon but not rare, and usually widespread. Possible cause oflong-term concern. Usually more than 100 occurrences and more than 10,000 individuals.

5 Secureó Common, widespread, and abundant. Essentially ineradicable under presentconditions. Typically with considerably more than 100 occurrences and more than 10,000individuals.

Qualifier Definition

# # Range Rankó A numeric range rank (e.g., S2S3) is used to indicate the range ofuncertainty about the exact status of the element. Ranges cannot skip more than one rank(e.g., SU is used rather than S1S4).

? Unrankedó rank not yet assessed.# A modifier to X or H; the species has been reintroduced but the population is not yet

established.* G or S rank has been assigned and is under review. Contact the individual state Natural

Heritage program for assigned rank.HYB Hybridó Element not ranked because it represents an interspecific hybrid, not a species.U Unrankableó Currently unrankable due to lack of information or due to substantially

conflicting information about status or trends.E Exoticó An established exotic; may be native in nearby regions (e.g., house finch or catalp

in eastern U.S.).E# Exotic Numericó An established exotic that has been assigned a numeric rank to indicate

its status, as defined for G1 or S1 through G5 or S5.A Accidentaló Accidental or casual, in other words, infrequent and outside usual range.

Includes species (usually birds or butterflies) recorded once or only a few times at alocation. A few of these species may have bred on the one or two occasions they wererecorded. Examples include European strays or western birds on the East Coast and vice-versa.

B Breedingó Basic rank refers to the breeding population of the element.C Captive or Cultivatedó Native element presently extant only in captivity or cultivation.H Possibly Extirpated (Historical)ó Element occurred historically, and there is some

expectation that it may be rediscovered. Its presence may not have been verified in the pas20 years. An element would become GH or SH without such a 20-year delay if the onlyknown occurrences were destroyed or if it had been extensively and unsuccessfully lookedfor. Upon verification of an extant occurrence, GH or SH-ranked elements would typicallyreceive a G1 or S1 rank. The GH or SH rank should be reserved for elements for whichsome effort has been made to relocate occurrences, rather than simply using this rank for aelements not known from verified extant occurrences.

N Nonbreedingó Basic rank refers to the non-breeding population of the element.P Potentialó Potential that element occurs  but no extant or historic occurrences are accepteR Reportedó Element reported but without a basis for either accepting or rejecting the repo

or the report not yet reviewed locally. Some of these are very recent discoveries for whichthe program hasn't yet received first-hand information; others are old, obscure reports.

T Rank for subspecific taxon (subspecies, variety, or population); appended to the global ranfor the full species, e.g. G4T3

X Presumed Extirpatedó Element is believed to be extirpated. Not located despite intensivsearches of historical sites and other appropriate habitat, and virtually no likelihood that itwill be rediscovered.

**Qualifiers and Rank Ranges**

CRITERIA USED FOR RANKING

The criteria for ranking are based on a set of quantitative and qualitative factors.  These factors are listedbelow in order of their general importance:

a. Number of Element Occurrences (EOs):the estimated number of EOs throughout the Elementís global range;

b. Abundance:the estimated global abundance of the Element (measured by number of individuals, or area, orstream length covered);

c. Size of Range:the estimated size of the Elementís global range;

d. Distribution trend:the trend in the Elementís distribution over its global range;

e. Number of protected EOs:the estimated number of adequately protected EOs throughout the Elementís global range;

f. Degree of threat:the degree to which the Element is threatened globally;

g. Fragility:the fragility or susceptibility of the Element to intrusion;

h. Other global considerations:for example, the quality or condition of EOs that affect or may affect endangerment status; unexplainedpopulation fluctuations; reproductive strategies that are dependent on specific habitat; etc.