W. MERETZ und B.L. VAN DER WAERDEN : Stat is t ische Theorie der aequaleI1 Zellteilung Naturwissenscha/ten

drehimpuls 1 der beiden Pionen ist ungerade. Hieraus folgt ffir die Pafit~t P der beiden Pionen:

P=P~" P~" ( - - t ) ~ = - - t . (2t)

Wegen der Drehimpuls- und Parit/itserhaltung beim o-Zerfall sind Bahndrehimpuls und Parit/it der beiden Pionen aber gleich dem Spin und der Parit/it des e. Auf /ihnliche Weise lassen sich Spin und Parit/it anderer Resonanzen festlegen.

Der Spin eines Teilchens kann auch ermittelt wer- den in einem Formationsexperiment dutch einen Ver- gleich des elastischen totalen Wirkungsquerschnitts an der Stelle der Resonanz mit dem von J abh~ingigen theoretischen Wert ftir diesen Wirkungsquerschnitt aus der Partialwellenzerlegung.

SchlieBlich set die Bestimmung yon Spill und Parit~it yon solchen Teilchen erw/ihnt, die in drei Teilchen zerfallen (z. B. co-Meson). Sic wird meistens mit Hilfe eines sog. Dalitz-Diagramms durchgef/ihrt; jedoch muB auf eine Beschreibung dieser oft schwieri- geren Methode bier verzichtet und auf die Literatur (z.B. [1 bis 5, 10, 17] verwiesen werden.

[1] PuPPr, G.: Ann. Rev. Nuclear Sci. 13, 287 (1963). - - [2] DALITZ, R.H.: Ann. Rev. Nuclear Sci. 13, 339 (1963). - - [3] ROSENFELD, A.H.: Proc. of the Internat. School of Physics ,,Enrico Fermi", S. I (1963). - - [4] TICI~o,H.K.: Proc. of the Internat. School of Physics ,,Enrico Fermi", S. 149 (1963). - - [5] LICHTENBERG, D.B.: Ergeb. exakt. Naturw. 36, 83 ( 1 9 6 4 ) . - [6] TRIP~,, R.D.: CERN-Bericht CERN 65--7 (t965). - - [7] GOLD- HABER, G. : Proc. of the Second Coral Gables Conference on Sym- metry Principles at High Energy, S. 34 (1965). - - [8] ROSENFELD, A.H.: Proc. of the Oxford Internat. Conference on Elementary Particles, t965 (ira Druck). - - [9] PEYROU, C.: Proc. of the Oxford Internat. Conference Oil Elementary Particles, t965 (ira Druck). - - [10] KXLLEV., G.: Elementarteilchenphysik, Abschn. II und I I I . Hochschultaschenbuch 100/t00a/100b. Mannheim: Bibliographi- sches Institut 1965. - - [11] ROSENFELD, A.H., A. BARBARO-GAL- TIERI, W.H. BARKAS, P.L. BASTIEN, J. I{IRZ u. M. Roos: UCRL- 8030, August t965. - - [12] Aachen-Beriin-Birmingham-Bonn- Hamburg-London-Mfinchen-Kollaboration: Phys. Rev. 13$, B 897 (1965). - - [13] JACKSOn, J.D., J.T. DONOHUE, K. GOTTFRIED, R. I{EYSEIZ U. B.E.Y. SVEr~SSO~: Phys. Rev. 139, B 428 (t965). - - [14] Aaehen-Berlin-Birmingham-Bonn-Hamburg-London-Miinchen : Kollaboration: Phys. Letters 10, 226 (1964). 7- [15] WAXSON, M., M. FERRO-LuzzI U. R.D. TRII'P: Phys. Rev. 131, 2248 (1963). - - [16] SCHMITZ, N.: Prec. of the t965 Easter School for Physicists, CERN 65--24, Vol. I, p. t (t965). - - [17] ZEMAC~, CH.: Phys. Rev. 133, ]3 1201 (1964).

Eingegangen am 5. November 1965

Statistische Theorie der aequalen Zellteilung

W . MERETZ, Kronberg/Ts., und B. L. VAN DER WAERDEN, Zfirich

Gymnasium, Kronberg/Ts. Mathematisches Institut, Zttrich

I. Biologischer Teil (yon W. MERETZ)

Tierische und pflanzliche Zellen wachsen durch Sub- stanzaufnahme nur his zu einer charakteristischen GrSBe, dann teilt sich jede Zelle in zwei Tochterzellen. Gew6hnlich wird die Mutterzelle ~qual in zwei gleich groBe Tochterzellen aufgeteilt, mitunter verl~iuft die

Fig. ~. Dreikantige ZelleokeI1 (nach HOLTZ~AN [6])

Zellteilung aber auch ingqual. Bleiben die in aufein- anderfolgenden Teilungen entstehenden Zellen beiein- ander und bilden Zellverb/inde, deren Zellen yon vorn- herein in engstem Zusammenhang stehen und diesen auch sp/iter behalten, so spricht man von Zellgeweben. Die Grundlage jedes geweblichen Aufbaus ist iiberall ein Gewebe ohne bestimmte funktionelle und gestalt- liche Sonderung, bet dem die Zellen ann~ihernd gleich

groB und gleich gestaltet sind und das als Grundge- webe, undiHemnziertes Gewebe oder Parenchym be- zeichnet wird [1].

In derartigen undifferenzierten Geweben lassen sich gegenseitige Beziehungen zwischen Zellen, Zell- fl~chen, Zellkanten und Zellecken zahlenm/iBig er-

fassen [21. Fast alle neueren der von F. T. LEWIS E3] an- geregten Arbeiten yon E.B. ~V~ATZKE und seinen Mit- arbeitern wurden im ,,Amer- ican Journal of Botany" oder im ,,Bulletin of Botan- ical Torrey Club" ver6ffent- licht. Nach eiller Zusammen- stellung von E.B. MATZKE und R. M. DUFFY ( [4], S. 206)

besitzen die his dahin unter- suchten t500 Zellen aus un- differenzierten tierischen und

pflanzlichen Geweben im Durchschnitt 13,89Zell- flgchen. Anf Grund der Abbildungen von Zellen aus undifferenzierten Geweben besitzen die Zellen immer dreikantige Ecken, pro Zellkante stoBen je drei Zellen und pro Zellecke stoBen je vier Zellen zusammen (Fig. 1). DaB pro Zellecke nicht weniger als vier Zellen zusammenstoBen k6nnen, ist eine Folgerung aus dem Brouwer-Lebesgueschen Pflastersatz [5].

53. Jg., He/t 1, 1966 W. MERE'I:Z und B.L. VAN D~R WAERDEN : S t a t i s t i s che Theorie der aequa len Ze l l te i lung 9

A nnahme

Bei der ~tqualen Zellteilung ist die Lage der neuen Zellwand zu/iillig, keine Richtung ftir sie ist also vor einer anderen Richtung ausgezeichnet.

Zur einfacheren Demonstrat ion beschr~inken wir uns zun~ichst auf die zweite Dimension. Aus der Ur- sprungszelle der Fig. 2 sind durch dreimalige Teilung vier Zellen entstanden, und wenn die Richtung der Zellw~tnde A B, CD und EF als zuf~illig vorausgesetzt wird, dann ist die Wahrscheinlichkeit gleich Null, dab der Eckpunkt C mit dem Eckpunkt E iibereinstimmt. Eine zuf~llige Anordnung der Zellw~inde bei der Zell- teilung kann im zweidimensionalen mikroskopischen Bild, wie auch zu beobachten, also nur Ecken entstehen lassen, bei denen hi~chste~zs drei Zellen zusammensto- Ben. DaB es nicht weniger als drei Zellen pro Ecke sein k6nnen, ist eine topologische Notwendigkeit. Ohne weitere Folgerungen zu ziehen, hat te bereits A. D. J. MEEIJSE ([7], S. 50--51) erkl~irt: ,,The cells ... are dividing independantly, so that the new division walls forming the outlines of the cells ... do not correspond in adjacent layers".

Betrachten wir das Problem in der dritten Dimen- sion: Die Strecke A B sei eine Zellkante, und jetzt ist die Wahrscheinlichkeit Null, dab vierkantige Zell- ecken bei der Zellteilung entstehen. Es gilt also

A.1. Alle Zellen besitzen nur dreikantige Ecken. Diese Folgerung ist bei allen bisher abgebildeten

Zellen zu beobachten. Analog zum Zweidimensionalen folgt ferner fiir die

dritte Dimension

B. 1. An jeder Zellecke stoBen vier Zellen zusam- men, an jeder Zellkante stogen drei Zellen zusammen.

Auch diese Folgerung ist zu beobachten.

Aus A. 1. folgt A. 2. Jede Zelle mit der Anzahl von ,,/" Fl~ichen

besitzt 2. (/--2) Ecken und 3 " (/--2) Kanten.

Beweis: Da Zellen einfaeh-zusammenh~ingende K6rper sind, diirfen wit hierauf die Eulersehe Por anwenden, nach der die Anzahl der Eeken minus der Anzahl der Kanten plus der An- zahl der FI~iehen gleieh zwei ist, d.h.

e - k + ? = 2 .

Jede Zellkante verbindet zwei Eeken; in jeder Zelleeke aber stogen drei Kanten der Zelle zusammen; die dreifache Anzahl der Eeken ist also gleich der doppelten Anzahl der Kanten einer Zelle. Sei ,,x" gleieh der halben Anzahl der Ecken, so gilt

2 . x - - 3 - x + / = 2

x = ( / - 2) oder, wie behauptet,

2 . ( [ - 2) - 3 �9 ( ! - 2) + t = 2

Anzahl tier gcken Anzahl der Kanten Anzahl der Fl&chen

Eigenartigerweise existiert also keine tierische oder pflanzliehe Zelle mit ungerader Eekenanzahl.

Wenden wir uns wieder der zweiten Dimension zu und fragen nach der durchschnittlichen Ecken- bzw. Kantenanzahl der Zellquerschnitte im mikroskopi- schen Bild. Hierfiir gilt

B. 2. Die durchschnittliche Ecken- bzw. Kanten- anzahl yon Aufteilungen der euklidischen Ebene ist genau sechs, wenn L~inge und Breite aller Aufteilungen Naturwissenschaften t966

von derselben Gr6Benordnung sind und pro Ecke stets drei Gebiete zusammenstoBen.

Dieser Satz yon B. L. VAN DER WAERDEIq wird im 2. Teil bewiesen werden, wir weisen hierzu auf eine Bemerkung yon H. STEINttAUS [8] bin.

Ein derartiger Gewebequersehnitt besteht nicht nur aus Seehsecken, sondern er enth~ilt auch Vier-, Fiinf-, Sieben-, Acht- und mitunter Neunecke. Um den Anteil dieser n-Ecke n~iherungsweise zu berechnen, gehen wir aus yon einer Pflasterung der euklidischen Ebene durch regul~ire (gleichseitige, gleichwinklige und kongruente) Sechsecke. Diese kongruenten Sechsecke seien die Kanten eines idealen Querschnitts, und die neuen Zellw~tnde bei der Zellteilung sollen zu/dllig an- geordnet werden. Teilen wir die Zellkanten eines her- ausgegriffenen Sechsecks wie in Fig. 3 ein und wtirfeln

/?

B

Fig. 2. Schema der Zellteilung zur Erkl~irung dreikantiger Ecken

l 2

Fig. 3. Teilmlg der Gewebezelle beim W~irfeln von ,,drei" und ,,ungerade"

mit einem sechsfl~chigen Wtirfel. Der Wurf m6ge ,,drei" ergeben haben, die neue Zellwand bei der ~iqua- len Zellteilung soll dann den Kantenabschni t t ,3" im Punkt A beriihren und durch den Zellmittelpunkt M gehen. Aus der sechseckigen Mutterzelle sind also zwei fiinfeckige Toehterzellen entstanden. M6glicher- weise beriihrt die neue Zellwand der Nachbarzelle ebenfalls diesen Zellabschnitt ,3" im Punkte B, und man muB entscheiden, ob A oberhalb oder unterhalb yon B liegen soll. Auch diese Entscheidung l~igt sich mit Hilfe eines Wiirfels treffen: liefert n~mlich ein zweiter Wurf eine gerade Zahl, dann m6ge A oberhalb von B liegen, liefert der zweite Wurf dagegen eine ungerade Zahl, dann soll A unterhalb von B liegen. Bei der ~tqualen Zellteilung der Nachbarzellen k6nnen bis zu vier neue Zellw~inde eine der neuentstandenen fiinfeckigen Tochterzellen beriihren, wir k6nnen n~ihe- rungsweise also nur den Anteil der Ft~nI- bis Neunecke

l e

10 W . MERETZ u n d B . L . VAN DER "VVAERDEN : S t a t i s t i s c h e T h e o r i e d e r a e q u a l e n Z e l l t e i l u n g N a t u r w i s s e n s c h a / t e n

ausrechnen. Das angegebene Verfahren ffihrt zu fol- gender Verteilung:

Tabel le 1. Wahrscheinliehe Verteilung der n-Ecke i m Gewebequerschni# (B. L. VAN DER WAERDEN)

1 4 ~ 7 5-Eeke - - 40,7 %

2 7 , 9

53 " 4 6 -Eeke - - = 43,2 %

54 - 9 23 �9 3

7-Ecke - - 14,2 % 5 4 ' 9

4 " 1 8 -Ecke - - = ~,7%

27 �9 9 t . 1

9 -Eeke - 5 4 - ~ = 0 ,2%

1 0 0 , 0 %

Zur Kontrolle der Verteilung der mEcke und der durchschnittlichen Eckenzahl im Gewebequerschnitt haben wir Querschnitte yon jungen Blattstielenvon Victoria amazonica (= V. regia) ausgez~ihlt, die freundlicherweise Herr Prof. Dr. TH. ECKARDT (Freie Universit~it Berlin) zur Verfiigung stellte. Der Quer- schnitt dieses undifferenzierten Gewebes enthielt:

Tabel le 2. Verteilung der n-Ecs i m Querschnitt von undiJJerenziertem Gewebe yon Victoria amazonica ( = V. regia)

I I

- - ] 54 351 695 330 69 I t - - 1500 0 ,o% I 3,6 0% 23,4% 46,3 % 22,0 o~ 4 ,6% I 0 , t % o ,o% 100,0%

Die G e s a m t z a h l der E e k e n betr~igt

54 �9 4 = 216 351 �9 5 = 1755 6 9 5 " 6 = 4170 3 3 0 " 7 = 2 3 t 0

69 - 8 = 552 1 - 9 = 9

9ol 2 Eeken .

Die du rehsehn i t t l i che E c k e n a n z a h l des G e w e b e q u e r s c h n i t t e s is t also

9012 E c k e n 1500 Zellen 6,01 E c k e n pro Zelle.

W~hrend die durchschnittliche Eckenanzahl ,,sechs" recht genau gemessen wurde, bestehen zwischen be- rechneter und gemessener Verteilung der n-Ecke gr6-

Gliederung

A n n a h m e : R i e h t u n g der Zell- ~ w a n d is t zuldll ig '~

I i

pro an e, : 4 Zellen p r o Ecke

I

A. t . B.2. B.2./1 D u r c h s c h n i t t l i c h e Ver te i lung der

Zellen t l aben n u t ] E e k e n a n z a h l 4-, 5-, 6-, 7-, 8- d r e i k a n t i g e E e k e n [ i m E ~ is t 6 u n d 9-Eeke

i A.2. I B . 3 . . Zelle m i t , ,1" FI~- D u r c h s c h n i t t h e h e c h e n h a t 2 ([ - - 2) ZelI f l~chenanzahi Eckenxan~ennnd 3 ( / - 2) i i s t 14

! A.2 . /B.4 . / I ] B.4. B.3 . / I Ver te i Iung der ! Ver t e i lung der Ver t e i lung der Eeken - u n d K a n - Fl~iehenanzahlen Zellfl~tehenarten t e n a n z a h l e n der der Zellen der ZelleI1 Zellen

Expe r imen te l l e U n t e r s u e h u n g e n zu B.3. / I u l ld 13.4. en tha l t e r t die A r b e i t e n v o n R .M. DUFFY ( [ 9 ] , S. 394----395) u n d D . H . HOLTZ- ~xAN ([6], S. 228 - -229 ) .

13ere Unterschiede. Eine bessere N~iherungsberechnung scheint aber schwierig zu sein, weil erstens die meisten der bei der Teilnng entstehenden n-Ecke keinen Mit- telpunkt besitzen, zweitens sind die Unterschiede Iiir die Wahrscheinlichkeiten in der Teilung etwa von Ffinf- eckezz und von Achtecken nicht bekannt, und dri~tens k6nnen beispielsweise aus einem Viereck entweder zwei Vierecke oder ein Fiinfeck und ein Dreieck ent- stehen.

II. Mathematischer Teil (von B. L. va~ I)ER WAERDEN)

Experimentell hat sich ergeben, dab in einem ebe- nen Schnitt eines beliebigen Zellgewebes die durch- schnittliche Seitenzahl der Polygone sechs betrfigt und dab in einem undifferenzierten Zellgewebe die durchschnittliche Fl~tchenzahl der Zellen ann/ihernd vierzehn betr/igt.

Der Grund ffir diesen experimentellen Befund scheint in zwei mathematischen S~ttzen zu liegen, die jetzt bewiesen werden sollen.

Satz B. 2. Wird ein groBes, einfach zusammen- h~tngendes Stack der Ebene in kleine Polygone ein- geteilt, deren Seiten und Fl~icheninhalte alle dieselbe Gr613enordnung haben, und zwar so, dab in jeder Ecke genau drei Kanten zusammenstogen, so ist die durchschnittliche Seitenzahl dieser Polygone gleich sechs.

Erl/iuterung: ,,Dieselbe Gr6Benordnung" bedeu- tet, dab die Seitenl~ngen der Polygone fast alIe zwi- schen festen Grenzen a und b liegen und ihre Fl~tchen- inhalte ebenso zwischen festen Grenzen A nnd B. Das gegebene Stack der Ebene sei etwa ein Rechteck, des- sen L/inge L und H6he H gegen Unendlich streben. Das Rechteck sei in kleine Polygone eingeteilt. Nun wird behauptet: Der Limes der mittleren Seitenzahl dieser Polygone ist sechs.

Beweis: L u~td H m 6 g e n die Gr/SBenordnung n h a b e n , wobei n gegen Unend l i ch s t r eb t . D a n n h a t der F i~chen inha l t L H die GrSBen- o r d n u n g n =, also h a t die A n z a h l z der P o l y g o n e die Gr613enordnung n 2. Die du rehschn i t t l i che Se i tenzah l der a Po lygone sei x. D a n n h a b e n die z P o l y g o n e i n s g e s a m t xz Seiten. Auf d e m R a n d e des Reeh tecks m 6 g e n 3' K a n t e n l iegen; d a n n h a t y die G r 6 B e n o r d n u n g n.

Wi r m a e h e n n u n aus den z P o l y g o n e n ein geschlossenes kon- vexes Po lyede r i m R a u m , i n d e m wi t noeh eine le ieht gebogene Deckelfl~iehe hinzuff igen, die y o n d e m R a n d des Reeh teeks be ran - de t wird. Die G e s a m t z a h l der F1/iehen dieses Polyeders is t d a n n z + 1. Die Deckelf lSehe h a t y K a n t e n ; die G e s a m t z a h l der K a n t e n is t also x z + y. Dabei is t ]ede K a n t e doppe l t gezgh l t ; also h a b e n wir n u r

x z + y K

2

K a n t e n . J e d e K a n t e h a t 2 g c k e n ; das e rg ib t ; : g + y Eeken , jede Eeke d re imal gezfihl*, also

x z + y E

3 Eeken.

Die Po lyeder fo rmeI yon E U L ~ erg ib t n tm

x z + y x z + y (z + 1) + - - 2

2 3 oder

oder

oder

x z + y g - - 1

( 6 - - x ) ' z -- y ~ 6

6 + y 6 - - . g

z

d3. Jg., He/t 1, 1966 \V. K R E u : r z a n d P . W E B E R : A b o u t t h e P r o t e i n s t r u c t u r e of Q u a n t a s o m e s t t

N u n ist 6 + y klein gegen z. I m Limes ftir n--~oo erh/i l t m a n also

6 - - x = 0 ,

was zu beweisen war .

Satz B. 3 bezieht sich auf r~iumliche Zellgewebe, die sich durch Wachstum und Zellteilung vermehren. Wie die Zellen wachsen, ist gleichgtiltig; nur nehmen wir an, dab sic dabei konvex bleiben. Dann wird jede Ebene, die eine Zelle trifft, diese in einem konvexen Polygon schneiden. Wir nehmen an, dab immer nur eine Zelle sich teilt, und zwar nach folgendem Zu- fallsgesetz: Zun~ichst wird eine Ebene, die das Gewebe schneidet, zuf~illig ausgew~ihlt. Sodann wird yon den Zellen, die yon dieser Ebene getroffen werden, eine ausgew~ihlt, mit gleicher Wahrscheinlichkeit fiir alle getroffenen Zellen. Diese eine Zelle soll sich nun lgngs dieser Ebene teilen.

Natiirlich ist dieses Zufallsgesetz eine Idealisierung. Die Zellen, die sich im lebenden Gewebe zuerst teilen, werden im allgemeinen die gr613ten sein, und nicht die jenigen, die yon ether zuf~illig gew~ihlten Ebene ge- troffen werden. Immerhin haben die gr6Bten Zellen auch eine gr6Bere Chance, yon der gew~ihlten Ebene getroffen zu werden.

Die Wahrscheinlichkeit, dab die gew~ihlte Ebene durch eine Ecke der gew~ihlten Zelle geht, ist Null. Wenn die Ebene eine Seitenfl~iche der gewghlten Zelle trifft, an der noch eine zweite Zelle angrenzt, so ent- s tem dort eine Kante, an der nach der Teilung drei Zellen anstol3en. Wenn die Ebene eine Kante trifft, an der drei Zellen zusammenstoBen, so entsteht dort eine neue Ecke, an der vier Zellen zusammenkommen. Kanten, an denen mehr als drei Zellen, oder Ecken, an denen mehr als vier Zellen zusammenkommen, ent- stehen nicht. Sic kommen such in der Natur nicht vor .

Auf Grund unserer Annahmen iiber den Teilungs- prozeB beweisen wir nun:

Satz B. 3. Die mittlere Zahl der Seitenfl~ichen einer Zelle n~ihert sich bet fortschreitender Teilung dem Grenzwert vierzehn.

Beweis: N a e h Sa t z B.2. i s t die mi t t l e r e K a n t e n z a h l der n e u h i n z u k o m m e n d e n Tei lungsflf iche gleich 6. Es we rden also im Mit te l 6 Sei tenf i i ichen der sieh te i Ienden ZelIe in je zwei P o l y g o n e getei l t , also k o m m e n d u r c h die Te i lung im Mit tel I + 6 - - 7 neue Fl~iehen h inzu , jede doppe l t gez~ihlt, also i n s g e s a m t t4 neue Seitenfl~ichen. A m A n f a n g set die ZahI der Zellen z n n d die G e s a m t z a h l ih re r

Seitenfl~ichen /. N a c h m Te i lungen be t r f ig t die Zel lenzahl z + m u n d die G e s a m t z a h l der Flf ichen im Mit te l ] + 14 m. Die mi t t l e r e Fl f ichenzahl p ro Zelle is t also n a e h m Te i lungen

.t + 14 m

Z @ In

L~il3t m a n m unbeschr~inkt a n w a c h s e n , so n~ihert sich dieser Q u o t i e n t dem G r e n z w e r t 14, wie zu beweisen war .

Die z u m Beweis des Satzes B.3 f i ih renden 121berlegungen f inden sich, wie wir nach t r i ig l i ch b e m e r k t h a b e n , ganz kurz gefal3t bere i t s in der Di s se r t a t ion y o n A. D. J . M~EL'S~ ([7], S. 32).

Wenn man, um der Natur n~iher zu kommen, nicht zuerst eine Ebene zuf~illig w~ihlt und dann eine yon ihr getroffene Zelle, sondern zuerst eine von den gr6Bten Zellen und dann eine Ebene, die diese Zelle ann~thernd in zwei gleiche Teile teilt, so ist zu erwarten, dab die mittlere Zellenanzahl nicht genau t4 wird, und zwar aus zwei Griinden. Erstens wird, wenn die ausge- w~ihlte Zelle gr6Ber ist als die meisten anderen, das Teilungspolygon wahrscheinlich such gr6Ber sein als die anderen in derselben Ebene liegenden Polygone, also wird die Seitenzahl dieses einen Polygons wahr- scheinlich gr6Ber sein als die mittlere Seitenzahl der anderen, also gr6ger als sechs. Andererseits kommt es Mufig vor, dab die sich teilende Zelle eine l~ingliche Form hat und die Teilung ungef~ihr senkrecht zur L~ingsrichtung erfolgt. Demzufolge wird das Schnitt- polygon mit einer gewissen Wahrscheinlichkeit kleiner ausfallen als ein Schnitt dieser Zelle mit einer ganz beliebigen Ebene, und kleinere Polygone haben im Durchschnitt auch kleinere Seitenzahlen.

Die beiden erw~ihnten Ursachen haben entgegen- gesetzte Wirkungen: die eine bewirkt eine Vergr6Be- rung, die andere eine Verkleinerung der mittleren Fliichenzahl der entstehenden Zellen. Die Erfahrung lehrt, dab die beiden Wirkungen sich nahezu aufheben.

[1] TROLL, \ u Al lgemeine Biologie, 3. Aufl . , S. 224, 2 3 0 - - 2 3 1 . S t u t t g a r t : F. E n k e 1 9 5 9 . - [2] .~iERETZ, W . : Bei t r . Biol. Pf lanz. 37, t 4 7 - - 1 6 3 ( 1 9 6 2 ) . - [3] LEWls, F . T . : Proc . Am. Acad . Ar t s SoL 58, 2 0 5 - - 2 2 5 (1923). - - [4] IVIArzKE, E. B. , u. R .M. DL'rFV: Am. J . B o t a n y 43, 2 0 5 - - 2 2 5 (1956). - - [5] ALEXANDROrr, H. , u. H . H o e r : Topologie , S. 378. Ber l in : Spr inge r t935. - - [6]HOLTZ.~'ZA~, D~H. : Am. J . B o t a n y 38, 2 2 1 - - 2 3 3 ( t95 t ) . - - [7] 5iEEIJSE, A. D. J . : Rec. t r av . b o t a n , n&r l . 38, t 8 - - 1 4 0 (194Q. - - [8] STEINHAUS, H . : Ka le idoskop der M a t h e m a t i k , S. 94 - -96 . Ber l in : V E B D e u t s c h e r Ver lag der Wissenseha f t en 1959. - - [9] Du~FY, R . M . : Am. J . B o t a n y 38, 3 9 3 - - 4 0 8 (1951).

E i n g e g a n g e n a m 20. Apr i l t965

About the Proteinstructure of Qantasomes

W. KREUTZ, Berlin, and P. WEBER, Chicago, U.S.A.

Max Volmer-Insti tut ftir physikalische Chemic der Technischen Universit~it, Berlin, and Depar tment of Biological Chemistry, Medical Center, University of Illinois, Chicago

The basis for the mechanism of the pr imary pro- cess of photosynthesis is the structure of the lipopro- teinlamellae of the chloroplasts. Especially the struc- ture of the proteinlayer will be of great interest be- cause the sequence and the arrangement of the en- Naturwissenschaften t 966

zymes very probably will be organized by the struc- ture-protein of the proteinlayer.

Regarding only the plane-structure of the lipo- proteinlamellae already in 1953 and t956 two hints for the quartaer-structure within tile lipoprotein-

t f