LIETUVOS SVEIKATOS MOKSLŲ UNIVERSITETAS

FARMACIJOS FAKULTETAS

FARMAKOGNOZIJOS KATEDRA

IEVA ŠLĖGUTĖ

Magistro baigiamasis darbas

RAUDONOSIOS MONARDOS (MONARDA DIDYMA L.)

STIEBŲ IR LAPŲ MORFOLOGINIŲ - ANATOMINIŲ

POŽYMIŲ YPATUMAI INTRODUKCIJOS METU

LIETUVOJE

Darbo vadovai:

Prof. dr. Nijolė Savickienė

Prof. dr. Ona Ragažinskienė

Konsultantė:

Doc. dr. Giedrė Kmitienė

KAUNAS, 2016

2

LIETUVOS SVEIKATOS MOKSLŲ UNIVERSITETAS

MEDICINOS AKADEMIJA

FARMACIJOS FAKULTETAS

FARMAKOGNOZIJOS KATEDRA

TVIRTINU:

Farmacijos fakulteto dekanas Vitalis Briedis

Data

RAUDONOSIOS MONARDOS (MONARDA DIDYMA L.) STIEBŲ IR

LAPŲ MORFOLOGINIŲ - ANATOMINIŲ POŽYMIŲ YPATUMAI

INTRODUKCIJOS METU LIETUVOJE

Magistro baigiamasis darbas

Konsultantė: Darbo vadovai:

Doc. dr. Giedrė Kmitienė Prof. dr. Nijolė Savickienė

Data Data

Prof. dr. Ona Ragažinskienė

Data

Recenzentas Darbą atliko:

.............................. Magistrantė

Ieva Šlėgutė

Data Data

KAUNAS, 2016

3

TURINYS

SANTRUMPOS ..................................................................................................................... .......10

ĮVADAS ........................................................................................................................................ 11

DARBO TIKSLAS IR UŽDAVINIAI .......................................................................................... 12

1. LITERATŪROS APŽVALGA .............................................................................................. 13

1.1. Raudonosios monardos (Monarda didyma L.) mokslinė klasifikacija ................................. 13

1.2. Monarda L. veislės ir variatetai ............................................................................................ 13

1.3. Monarda didyma L. kilmė, paplitimas, dauginimas ir auginimo sąlygos .............................. 15

1.4. Raudonosios monardos (Monarda didyma L.) žolės rinkimo ir džiovinimo ypatumai ......... 17

1.5.Raudonosios monardos (Monarda didyma L.) žolėje esančių junginių biologinis aktyvumas17

1.6. Lamiaceae šeimos vaistinių augalų stiebų ir lapų morfologiniai požymiai ........................... 18

1.7. Lamiaceae šeimos augalų stiebų ir lapų anatominiai požymiai ............................................. 20

1.8. Monarda didyma L. stiebo ir lapo morfologiniai požymiai ................................................... 22

2. TYRIMŲ MEDŽIAGA IR METODIKOS ............................................................................ 23

2.1 Tyrimų objektas ....................................................................................................................... 23

2.2 Įranga ....................................................................................................................................... 23

2.3 Reagentai ................................................................................................................................. 24

2.4 Augalo aukščio ir santykinio projekcinio ploto nustatymo metodika ..................................... 24

2.5 Meteorologinių duomenų vertinimas ...................................................................................... 24

2.6 Lapų morfologinių tyrimų metodika ....................................................................................... 25

2.7 Anatominių tyrimų metodika .................................................................................................. 25

2.7.1 Stiebo anatominės sandaros tyrimo metodika ...................................................................... 26

2.7.2 Lapo epidermio anatominės sandaros tyrimo metodika ....................................................... 26

2.8 Statistiniai metodai .................................................................................................................. 27

3. TYRIMŲ REZULTATAI IR JŲ APTARIMAS ................................................................... 28

3.1. Pirmų - antrų ir šeštų - septintų metų raudonosios monardos (Monarda didyma L.)

antžeminės dalies aukščio ir santykinio projekcinio ploto dinamika vegetacijos metu Lietuvoje28

3.2. Meteorologinių veiksnių įtaka raudonosios monardos (Monarda didyma L.) augimui ir

vegetacijos eigai Lietuvoje ............................................................................................ ................30

3.3. Pirmų - antrų ir šeštų - septintų metų raudonosios monardos (Monarda didyma L.) augalų

lapų morfologinės sandaros ypatumai Lietuvoje........................................................................... 33

3.4. Pirmų - antrų ir šeštų - septintų augimo metų raudonosios monardos (Monarda didyma L.)

augalų stiebų anatominės sandaros ypatumai ................................................................................ 36

4

3.5. Pirmų – antrų ir šeštų – septintų augimo metų raudonosios monardos (Monarda didyma L.)

augalų lapų epidermio anatominės sandaros ypatumai ................................................................. 41

IŠVADOS ...................................................................................................................................... 47

PRAKTINĖS REKOMENDACIJOS ............................................................................................ 48

LITERATŪROS SĄRAŠAS ......................................................................................................... 49

DARBO REZULTATŲ PRISTATYMAS .................................................................................... 53

5

SANTRAUKA

RAUDONOSIOS MONARDOS (MONARDA DIDYMA L.) STIEBŲ IR

LAPŲ MORFOLOGINIŲ IR ANATOMINIŲ POŽYMIŲ YPATUMAI

INTRODUKCIJOS METU LIETUVOJE

I. Šlėgutės magistro baigiamasis darbas/ mokslinės vadovės: prof. dr. Nijolė Savickienė, prof. dr. Ona

Ragažinskienė. Konsultantė: doc. dr. Giedrė Kmitienė. Lietuvos sveikatos mokslų universiteto,

Farmacijos fakulteto, Farmakognozijos katedra - Kaunas. Vytauto Didžiojo Kauno botanikos Sodo,

Vaistinių ir prieskoninių augalų skyrius. Lietuvos edukologijos universiteto Gamtos, matematikos ir

technologijų fakultetas.

Darbo tikslas: Nustatyti Monarda didyma L. stiebų ir lapų morfologinės ir anatominės struktūros

ypatumus augalų vegetacijos metu Lietuvoje.

Darbo uždaviniai: 1. Nustatyti pirmų - antrų ir šeštų - septintų augimo metų raudonosios monardos

(Monarda didyma L.) antžeminės dalies augimo (aukščio ir santykinio projekcinio ploto pokyčių)

dinamiką vegetacijos metu. 2. Ištirti ir įvertinti klimatinių veiksnių įtaką raudonosios monardos (Monarda

didyma L.) vegetacijos ritmikai. 3. Ištirti pirmų - antrų ir šeštų - septintų metų raudonosios monardos

(Monarda didyma L.) lapų morfologinės sandaros ypatumus skirtingais vegetacijos tarpsniais. 4. Ištirti

pirmų - antrų ir šeštų - septintų metų raudonosios monardos (Monarda didyma L.) stiebų ir lapų epidermių

anatominės sandaros ypatumus skirtingais vegetacijos tarpsniais.

Metodai:1.Matavimo tyrimai atlikti vegetacijos tarpsniais (intensyvaus augimo, butonizacijos, žydėjimo

pradžios, intensyvaus žydėjimo, žydėjimo pabaigos, sėklų brandos) ir skirtingais augalų augimo metais

(pirmų, antrų, šeštų ir septintų augalų augimo metu). 2. Apskaičiuotas hidroterminis koeficientas,

apibūdinantis augalo vegetacijos periodo meteorologines sąlygas. 3.Paruošta žaliava anatominiams

tyrimams: sudžiovinta žaliava konservuota glicerolio, vandens ir etanolio mišinyje – 2:2:6 santykiu. 4.

Anatominiai tyrimai atlikti, naudojant mikroskopą Olympus CX 21 ir skaitmeninę mikroskopinę kamerą “

BMS Microscope Camera 5,0 Mp“, sujungtą su kompiuterine programa. 5. Matavimai pakartoti 5-7

kartus. Atliktas duomenų statistinis apdorojimas Microsoft Excel programa.

Rezultatai: 1. Pirmaisiais augimo metais raudonoji monarda užauga iki 46 cm aukščio, antraisiais – 114

cm, šeštaisiais – 115 cm, septintaisiais – 119 cm aukščio. Didžiausias augalo projekcinis plotas nustatytas

žydėjimo pabaigoje. 2. 2014 ir 2015 metai buvo optimalios drėgmės metai, atitinkamai HTK -1,43 ir 1,06.

6

3. Raudonųjų monardų augalų lapų skaičius didėja iki masinio žydėjimo. Žydėjimo pabaigoje augalas

meta lapus, todėl fiksuojamas lapų skaičiaus mažėjimas. 4. Nustatyta, kad pirmų – antrų ir šeštų – septintų

metų raudonųjų monardų stiebą dengia vienasluoksnis epidermis. Žydėjimo pabaigoje ir sėklų brandos

metu epidermį dengia 0,007±0,003 mm storio kutikulė. Medienos skersmuo visų augimo metų augalų

stiebuose didėja nuo intensyvaus augimo iki sėklų brandos. 5. Visų augimo metų Monarda didyma L. lapo

apatiniame epidermyje yra dvigubai didesnis žiotelių skaičius nei viršutiniame epidermyje visos

vegetacijos metu. Didžiausias liaukų skaičius stebėtas lapo epidermyje intensyvaus žydėjimo metu.

Išvados: 1. Raudonoji monarda (Monarda didyma L.) introdukuojama Vidurio Lietuvos klimatinėmis

sąlygomis pereina visą vystymosi ciklą iki sėklų brandos. Maksimali vegetacijos trukmė yra 181 diena,

minimali – 166 dienos. 2. Nustatyta, kad Monarda didyma L. antžeminės dalies augimas ir vystymasis

priklauso nuo augalo amžiaus atskiromis vegetacijos fazėmis. Pirmaisias augimo metais antžeminė dalis

vystosi lėčiausiai. Augimas suaktyvėja antraisiais augimo metais - nuo vegetacijos pradžios iki

intensyvaus žydėjimo, o nuo intensyvaus žydėjimo iki vaisių brandos visiškai sulėtėja. 3. Įvertinus

Monarda didyma L. meteorologinių veiksnių įtaką augalų augimo vegetacijos ritmikai, nustatyta

intensyvaus augimo, intensyvaus žydėjimo ir sėklų brandos tarpsnių koreliacinė priklausomybė nuo

hidroterminio koeficiento augalų vegetacijos metu. Anksčiausiai intensyvus augimas ir sėklų branda

prasideda, kai yra optimalus drėgnumas, intensyvus žydėjimas – perteklinio drėgnumo metais. 4. Visų

augimo metų Monarda didyma L. lapų skaičius didėja iki masinio žydėjimo. Lapų ilgis ir plotis pirmaisias

augalo augimo metais didėja iki liepos mėn. pabaigos, nuo liepos pabaigos iki rugsėjo mėn. lapų ilgis ir

plotis išlieka mažai pakitęs. Antrų, šeštų ir septintų augimo metų augalų lapų ilgis ir plotis nustatytas

didžiausias intensyvaus žydėjimo ir žydėjimo pabaigos metu. 5. Nustatyta, kad Monarda didyma L.

stiebas - ne kūlelinio tipo, apytakos audiniai išsidėstę sifonostelėje. Visų augimo metų augalų stiebuose

karnienos skermuo mažėja, o medienos – didėja visos vegetacijos metu. 6. Ištyrus visų augimo metų

Monarda didyma L. lapų epidermio anatominę sandarą, nustatytas diacitinis žiotelinis aparatas. Keičiantis

vegetacijos fazėms, lapų viršutiniame epidermyje žiotelių skaičius mažėja, o apatiniame – didėja. Liaukų

skaičius tiek viršutiniame, tiek apatiniame epidermyje didžiausias nustatytas intensyvaus žydėjimo metu.

Reikšminiai žodžiai: raudonoji monarda, Monarda didyma L., HTK, anatominė sandara.

7

SUMMARY

THE FEATURES OF ANATOMICAL AND MORPHOLOGICAL

PECULIARITIES OF MONARDA DIDYMA L. STEMS AND LEAVES

DURING INTRODUCTION PERIOD IN LITHUANIA

Master thesis of Ieva Slegute. Supervisors of the research paper: prof. PhD N. Savickiene, prof. PhD O.

Ragazinskiene. Consultant: assoc. prof. PhD G. Kmitiene. Department of Pharmacognosy, Faculty of

Pharmacy, Lithuanian University of Health Sciences, Kaunas, Lithuania. Department of Drug Technology

and Social Pharmacy, Faculty of pharmacy, Lithuanian University of Health Sciences, Kaunas, Lithuania.

Department of Natural Science, Mathematics and Technology Didacts, Lithuanian University of

Education Sciences, Vilnius, Lithuania.

Aim of work: to estimate morfological and anatomical structure peculiarities of stems and leaves of

Monarda didyma L. during vegetation time in Lithuania.

Tasks: 1. To estimate the dynamics of the firsts and the seconds, the sixths and the seventh years of Red

Beebalm (Monarda didyma L.) of overground part growthin vegetation time. 2. To investigate and

estimate climatic causes influence on rhythmics of Red Beebalm (Monarda didyma L.) 3. To investigate

the peculiarities of the morphological structure in leaves of the firsts and the seconds, the sixths and the

seventh years Red Beebalm plants in different vegetation period. 4. To estimate the peculiarities of the

anatomical structure in stems and leaves epidermis of the firsts and the seconds, the the sixths and the

seventh years Red Beebalm plants in different vegetation period.

Methods:1. Assays to Measure have been accomplished in vegetation period (during the intensive

growth, butanization, the beginning and the end of flowering time, seed maturation) and during different

years of planting growth (during the growing time of the firsts and the seconds, the the sixths and the

sevenths years). 2. It has been quantified the hydrothermal coefficient, which describes the meteorological

conditions of plant vegetation period. 3. It has been prepared raw matereal for anatomical investigations:

desiccated raw matereal has been bottled in the mixture of glycerol, water and ethanol by ratio 2:2:6. 4.

The anatomical investigations have been accomplished by using microscope Olympus CX 21 and digital

microscopic camera „BMS Microscope Camera 5,0 Mp“, which was connected with computer program.

5. The measurments have been reiterated 5-7 times. It has been accomplished statistical processing of the

data by using Microsoft Excel.

Results: 1.In the first year, Red Beebalm grows to 45 cm, in the second to 114 cm, in the sixth to 115 cm,

in the seventh to 119 cm height. The projection area of the biggest plant has been determined in the end of

8

flowering time. 2. The year of optimum humidity was 2014 and 2015 accordingly to HTK – 1,43 and

1,06. 3. The number of Red Beebalms leaves increases until the time of massive flowering time. 4. It has

been determined that Red Beebalm stem of the firsts and the seconds, the the sixths and the seventh years

is covered by one-layer epidermis. In the end of flowering and seed maturation time, epidermis is covered

by 0,007±0,003 mmthickness cuticle. The diameter of wood in stem increased all the time since intensive

time of growth until seed maturation time. 5. The number of stomata in underneath side of a leaf

epidermis is twice bigger than in the upper side of a leaf epidermis during the time of vegetation. The

biggest number of glands has been followed during intensive flowering time.

Conclusions: 1. Red Beebalms (Monarda didyma L.) which is transfered by climatic conditions of central

Lithuania, proceeds the whole development cycle until seed maturation time. The maximum time - period

of vegetation is 181 days, the minimum time - period 166 days. It has been determined that the

overground growth and development of Monarda didyma L. depend on the age of plant in vegetaton

stages separately. The overground part develops more slowly in the first year of growing 3. The growing

becomes more intensive since the second year of growing i.e. since the beginning of vegetation until

intensive flowering. On the contrary, since the flowering time until to maturation of plants starts slowing

down. The estimation of the meteorological causes influence on plants vegetation rhythmics has shown

that correlation dependence of intensive growth, flowering and seed maturation depends on hydrothermal

coefficient in vegetation time of plants. The earliest intensive growth and seed maturation starts with

intensive flowering, when the degree of humidity is optimum in surplus humidity year. 4. The number of

Monarda didyma L. leaves increases until the massive flowering time. The length and width of leaves

increases until the end of July in the first year of plant growing. The length and width of leaves almost do

not change since the end of July until Septmeber. The biggest number of leaves, leaves length and widthof

the firsts and the seconds, the sixths and the seventh years plantshave been determined during the most

intensive time of flowering time and flowering time end. 5. It has been determined that a stem of Monarda

didyma L. is not a vascular bundles type. In addition, vascular tissues locate in sifonostele. The diameter

of stem phloem decreases during growing time. On the contrary, the diameter of xylem increases during

vegetation time. 6. After the estimation of anatomical leaves epidermis structure, it has been determined

diacytic type of stomata. During the changes of vegetation stages, the number of stomata decreases in the

upper epidermis of a leaf. On the contrary, the number of stomata increases in the underneath epidermis.

The biggest number of glands in the upper and underneath epidermis has been determined during the most

intensive flowering time.

Key words: Red Beebalms, Monarda didyma L., HTK, anatomical structure.

9

PADĖKA

Nuoširdžiai dėkoju už pagalbą ir padrąsinimus magistrinio darbo vadovei prof. dr. Nijolei

Savickienei. Taip pat dėkoju Vytauto Didžiojo universiteto Kauno botanikos sodo skyriaus vadovei prof.

dr. Onai Ragažinskienei ir darbuotojams už suteiktą galimybę ir pagalbą tiriant vaistinių augalų skyriaus

kolekcijoje auginamą Monarda didyma L.

Dėkoju doc. dr. Giedrei Kmitienei už suteiktą informaciją pradedant tiriamąjį darbą.

10

SANTRUMPOS

A3 – Intensyvaus augimo fazė

B – Butonizacija

HTK – Hidroterminis koeficientas

VDU KBS – Vytauto Didžiojo universiteto Kauno botanikos sodas

V2 – Sėklų brandos fazė

Ž1 – Žydėjimo pradžios fazė

Ž2 – Intensyvaus žydėjimo fazė

Ž3 – Žydėjimo pabaigos fazė

11

ĮVADAS

Šiuo metu vis daugiau dėmesio skiriama vaistinių augalų auginimui, augalinių vaistinių preparatų

kūrimui, vaistinės augalinės žaliavos naudojimui. Ieškoma vaistinių augalinių žaliavų, kurios padėtų

įvairių ligų profilaktikai ir gydymui. Norint tinkamai nustatyti augalų poveikį žmogaus sveikatai, reikia

atlikti daugybę tyrimų. Augaluose esančių veikliųjų medžiagų kiekiai priklauso nuo augalų auginimo

sąlygų. Todėl būtina atlikti mokslinius tyrimus, kurių rezultatai parodytų, kokiomis sąlygomis augalas

kaupia daugiausiai veikliųjų medžiagų. Taip pat yra labai svarbūs morfologiniai ir anatominiai augalų

tyrimai.

Monardos dėl savo įvairiaspalvių žiedų auginamos kaip dekoratyviniai augalai. Jos yra žinomos ir

dėl gydomojo poveikio bei vartojimo maisto pramonėje, kaip prieskonis. Monardų yra žinoma daug rūšių,

tačiau žinomiausios yra šios: vamzdinė monarda (Monarda fistulosa L.), citrininė monarda (Monarda

citriodora L.), raudonoji monarda (Monarda didyma L.), dėmėtoji monarda (Monarda pectinata L.).

Raudonoji monarda Lietuvoje, Vytauto Didžiojo universiteto, Kauno botanikos sodo, vaistinių ir

prieskoninių augalų kolekcijoje introdukuota 1980 metais. Iš Monarda didyma L. vaistinės augalinės

žaliavos paruošti užpilai pasižymi diuretiniu, pykinimą mažinančiu, dujų kaupimąsi šalinančiu veikimu

[4]. Taip pat raudonųjų monardų vaistinė žaliava vartojama viršutinių kvėpavimo takų ligų gydymui.

Jau yra atlikti Lietuvoje introdukuotos Monarda didyma L. vaistinės augalinės žaliavos eterinio

aliejaus ir lakiųjų junginių kokybinės – kiekybinės sudėties tyrimai, tačiau Monarda didyma L.

anatominės sandaros tyrimai nebuvo vykdyti.

Norint auginti raudonąsias monardas kultūroje ir panaudoti jas farmacijoje, reikia gerai žinoti

augalo biologinius savitumus: Monarda didyma L. augalų antžeminės dalies augimo dinamiką, stiebų ir

lapų anatominės sandaros ypatumus augalų vegetacijos metu. Šiuos eksperimentus ir atlikau, vykdydama

magistro darbo uždavinius.

12

DARBO TIKSLAS IR UŽDAVINIAI

Tyrimo objektas: Raudonosios monardos (Monarda didyma L.), auginamos Vytauto Didžiojo

universiteto, Kauno botanikos sode, vaistinių ir prieskoninių augalų kolekcijoje, stiebai ir lapai.

Temos aktualumas ir tyrimo problema: Raudonoji monarda (Monarda didyma L.) yra

perspektyvus introdukuojamas dekoratyvinis ir vaistinis augalas. Vaistinės augalinės žaliavos analizei yra

svarbūs vegetatyvinių augalo organų - stiebų ir lapų augimo dėsningumai, morfologinės ir anatominės

sandaros tyrimai vegetacijos metu. Raudonoji monarda nėra gerai ištyrinėtas vaistinis augalas. Iki šiol

nebuvo vykdytų Lietuvos sąlygomis užaugintos Monarda didyma L. stiebų ir lapų epidermio anatominės

sandaros tyrimų.

Darbo tikslas: Nustatyti Monarda didyma L. stiebų ir lapų morfologinės ir anatominės struktūros

ypatumus augalų vegetacijos metu.

Darbo uždaviniai:

1. Nustatyti pirmų - antrų ir šeštų – septintų augimo metų raudonosios monardos (Monarda

didyma L.) antžeminės dalies augimo (aukščio ir santykinio projekcinio ploto pokyčių) dinamiką

vegetacijos metu.

2. Ištirti ir įvertinti klimatinių veiksnių įtaką raudonosios monardos (Monarda didyma L.)

vegetacijos ritmikai.

3. Ištirti pirmų - antrų ir šeštų - septintų augimo metų raudonosios monardos (Monarda didyma

L.) lapų morfologinės sandaros ypatumus skirtingais vegetacijos tarpsniais introdukcijos metu Lietuvoje.

4. Ištirti pirmų - antrų ir šeštų – septintų augimo metų raudonosios monardos (Monarda didyma

L.) stiebų ir lapų anatominės sandaros ypatumus skirtingais vegetacijos tarpsniais introdukcijos metu

Lietuvoje.

13

1. LITERATŪROS APŽVALGA

1.1. Raudonosios monardos (Monarda didyma L.) mokslinė klasifikacija

Monarda didyma L. – raudonoji monarda (lot. didyma reiškia porą ar dvynius (žieduose yra po

du kuokelius)). Šio augalo Monarda pavadinimas yra suteiktas ispanų gydytojo ir botaniko Nicholas

Monardes garbei [24,27,34].

Raudonoji monarda (Monarda didyma (L.)) – tai lūpažiedžių (Labiatae) šeimos daugiametis

žolinis augalas, priklausantis astražiedžių (Asteridae) poklasiui, magnolijainių (Magnoliopsida) klasei,

magnolijūnų (Magnoliophyta) skyriui [27, 38].

Lietuviško vardo sinonimai: „auksinė melisa“, „bergamotas“, „bičių paguoda“, „indėnų žolė“,

„kalnų paguoda“, „ bičių balzamas“, „Osvego arbata“ [ 22,37,41,46].

1.2. Monarda L. veislės ir variatetai

Yra išvestos įvairios augalo veislės Monarda didyma L. kryžminant su kitomis monardų rūšimis.

Dažniausiai Monarda didyma L. yra kryžminama su Monarda fistulosa L. [22]. Naujos veislės skiriasi

stiebų aukščiu, žiedų spalva ir atsparumu ligoms. Miltligė yra dažniausiai pasireiškianti šių augalų liga,

todėl yra ieškoma veislių, kurios būtų atsparios miltligei. Taip pat kryžminama, norint išgauti įvairesnes

žiedų spalvas, didesnius žiedus, prailginti žydėjimo trukmę, norint gauti veisles, kurios kauptų didesnį

eterinio aliejaus kiekį [16].

Saulėtose vietovėse geriau auga ir gausiau žydi variatetai, turintys violetinius ir baltus žiedus,

pusiau saulėtose vietovėse – variatetai, turintys raudonus žiedus.

Šiuo metu mokslininkų išvestų veislių apibūdinimas yra pateiktas 1 lentelėje [22,35].

1 lentelė. Monarda didyma L. variatetai ir jų apibūdinimas11344

Variatetas Apibūdinimas

Alba Augalas užauga iki 1,2 m aukščio. Turi didelius baltus žiedus.

Blue Stocking Augalo aukštis 60 - 90 cm aukščio, plotis 30-45 cm. Stiebas status,

keturbriaunis. Žydi violetiniais žiedais.

Bowman Augalas užauga iki 1,2 m aukščio. Žiedai purpurinės spalvos.

14

Cambridge Scarlet Augalas užauga iki 90 cm aukščio. Aromatiniai, bronzos atspalvio lapai.

Turi ryškiai raudonus didelius žiedus. Žiedai iki 5 cm ilgio.

Croftway Pink Augalas užauga iki 90 cm aukščio, 45 cm pločio. Rožiniai, kvapnūs

žiedai. Augalas atsparus miltligei.

Gardenview Scarlet Augalas užauga iki 90 cm aukščio, 30 - 60 cm pločio. Raudoni žiedai.

Augalas yra atsparus miltligei.

Granite Pink Žemaūgė veislė, užauganti iki 50 cm aukščio, 20-25 cm pločio. Augalas

turi rožinės spalvos žiedus. Žiedų dydis - 6-7 cm.

Jacob Kline Augalo aukštis 90-120 cm. Stiebas stačias, tvirtas. Lapai tamsiai žali.

Augalas turi didelius intensyvios raudonos spalvos žiedus, yra atsparūs

miltligei.

Mahogany Augalas užauga iki 1,0 m aukščio ir 45-60 cm pločio. Žydi raudonai

rudos spalvos žiedais.

Marshall's Delight Augalas užauga iki 60-80 cm aukščio ir 30-45 cm pločio. Turi rožinius

žiedus. Augalas yra atsparus miltligei.

Petite Delight Užauga nuo 25 iki 30 cm aukščio. Augalo lapija yra tanki. Lapai 40-70

mm ilgio ir nuo 20-40 mm pločio. Žiedų spalva nuo šviesiai rausvos -

violetinės iki šviesiai violetinės [37].

Pink Delight Žemaūgė veislė, augalas užauga iki 48 cm aukščio. Santykinis

projekcinis plotas - 30-45 cm. Augalui yra būdingi rožinės spalvos

žiedai.

Scorpion Augalas užauga iki 1,4 m aukščio ir 0,60 m pločio. Būdingi purpurinės

spalvos žiedai. Augalas yra atsparus miltligei.

Snow White Augalas užauga iki 60-80 cm aukščio ir 45-60 cm pločio. Lapai žali,

ovalios formos, 4-6 cm ilgio ir 2,7 cm pločio. Turi didelius baltus žiedus.

Violet Queen Augalas užauga iki 60 cm aukščio. Būdingi violetiniai žiedai.

Kaip matyti iš pateiktos lentelės, išvestų Monarda L. veislių augalai dažniausiai užauga iki 1,0 m

aukščio, pasižymi rožiniais ar raudonais žiedais. Išskiriami variatetai, atsparūs miltligei: Croftway Pink,

Gardenview Scarlet, Jacob Kline, Marshall's Delight, Violet Queen. Variatetas - atspariausias šiai ligai,

yra Scorpion [44].

15

1.3. Monarda didyma L. kilmė, paplitimas, dauginimas ir auginimo sąlygos

Kilmė. Monarda augalas yra kilęs iš rytinės Šiaurės Amerikos [31,41,43]. Natūraliai augantis

augalas yra aptinkamas miškingose vietose į pietus iki Džordžijos ir į vakarus iki Mičigano (1 pav.) [22].

1 pav. Raudonosios monardos (Monarda didyma L.) paplitimas [36]

Paplitimas. Raudonoji monarda (Monarda didyma L.) yra labiausiai paplitusi monardų rūšis [45].

Natūraliai auga miškingose vietose, prie upių, drėgnose dirvose, kalnuose. Natūraliai yra paplitusi Šiaurės

Amerikos Didžiųjų ežerų rajone [43]. Raudonoji monarda aptinkama ir Europoje [20].

Paplitimas Lietuvoje. Natūraliai Lietuvoje auganti raudonoji monarda (Monarda didyma L.) nėra

sutinkama. Ji auginama botanikos soduose, darželiuose. Augdama Monarda didyma L. suformuoja tankų

kerą. Žydi birželio – rugpjūčio mėn., vaisius sunokina rugsėjo – spalio mėnesiais [24,25,26,45,46].

Augalo dauginimas ir auginimas. Monarda didyma L. augalus galima dauginti dviem būdais:

sėklomis arba požeminiais šakniastiebiais. Šio augalo sėklos subręsta rudenį, o jas reikia sėti į dirvą anksti

pavasarį, 1-2 cm dirvožemio gylyje. Sėklos sudygsta per 10 - 40 dienų, esant 20˚ C temperatūrai. Užaugus

daigeliams tokio dydžio, jog būtų galima juos persodinti (apie 1,5 -2 cm aukščio), jie yra sodinami į

pastovią vietą. Tinkamiausias laikas sodinti daigus į augimo vietą yra birželio mėnuo. Augalai įsišaknija

16

per 12 - 16 dienų [18,25,45]. Dažniausiai pirmaisiais augimo metais Monarda didyma L. augalai nežydi, o

žiedus pradeda krauti ir sėklas brandinti antraisiais augimo metais [20].

Kitas dauginimo būdas – šakniastiebiais. Šakniastiebiai atskiriami rudenį, kai augalas būna

numetęs lapus arba pavasarį, kai augalas dar be lapų, nes pasodinus kitu laiku kerai sunkiai prigyja arba

gali iš vis neprigyti. Šakniastiebiai sodinami 25 cm atstumu vienas nuo kito. Pasodintiems šakniastiebiams

reikia skirti tam tikrą priežiūrą: laistyti, užtikrinti dalinį pavėsį [18,25,45].

Raudonosios monardos augalų šakniastiebiai plinta į šonus. Kiekvienais metais augalas išaugina

vis daugiau stiebų. Tačiau po tam tikro laiko šis augalas gali smulkėti ir apmirti kero viduryje, todėl kerą

būtina dalinti kas 3-4 metus [18,25,45].

Auginimo sąlygos. Raudonosios monardos augalų auginimui tinkamiausia dirvos pH 5,5 - 7 [20,

27]. Kadangi augalai nėra labai išrankūs dirvožemiui, todėl gali būti auginami ir rūgščioje, molingoje

žemėje. Dirvožemis turėtų būti derlingas ir drėgnas, nes Monarda didyma L. augalai yra jautrūs sausrai.

Išdžiūvus dirvai Monarda didyma L. augalai meta apatinius lapus ir daug dažniau suserga miltlige, ypač

vasaros pabaigoje [18,22,26].

Miltligės pagrindiniai ligos požymiai yra baltos ar pilkšvos spalvos apnašos ant lapų. Dažniausiai

liga pasireiškia, esant karštai ir sausringai vasarai. Miltligės galima išvengti , dažniau dalinant kerą - kas

dvejus ar trejus metus, pašalinant ligos pažeistus lapus ar purškiant fungicidais [39].

Raudonoji monarda (Monarda didyma L.) geriausiai auga, esant 12 - 20˚C aplinkos temperatūrai.

Artėjant žiemai, antžeminė Monarda didyma L. augalo dalis apmiršta. Augalų stiebai nupjaunami iki

pagrindo, o atėjus pavasariui antžeminė augalų dalis vėl sužaliuoja [30]. Monarda didyma L. augalai yra

pakankamai atsparūs šalčiui ir gali pakelti iki -25˚ C temperatūrą [ 18, 27, 41].

Augalai gerai auga saulėtoje vietoje, tačiau vidurdienį turėtų būti apsaugoti nuo tiesioginių saulės

spindulių. Taip pat gali būti auginami ir pavėsyje, tuomet Monarda didyma L. ne taip gausiai žydi ir

užauga prasčiau išsivystę augalai [18, 22, 25].

Rytinėje Šiaurės Amerikoje raudonosios monardos auga kalnynuose, daubose, prie krūmų ir

medžių. Auga miškingose vietose, prie upių [18,43].

17

1.4. Raudonosios monardos (Monarda didyma L.) žolės rinkimo ir džiovinimo

ypatumai

Raudonosios monardos (Monarda didyma L.) antžeminė dalis - žolė. Žolę sudaro augalo stiebas

su lapais ir žiedais. Monarda didyma L. vaistinė žaliava renkama liepos mėnesio antroje pusėje -

rugpjūčio mėnesio pradžioje.

Renkama iki 40 cm ilgio stiebų viršūninė dalis su lapais ir žiedais, pjaunama augalui žydint ar iš

karto po žydėjimo. Renkama augalo žolė negali būti pažeista miltligės ar kitų ligų. Žolė pjaunama giedrą

dieną, nukritus rasai (peiliu, sekatoriumi) ir džiovinama. Žaliava džiovinama tamsioje, gerai vėdinamoje

patalpoje, paskleista nestoru sluoksniu ant popieriaus arba audinio. Žaliava turi būti vartoma iki kelių

kartų per dieną, išdžiūsta per 5 - 7 dienas. Jei žaliava džiovinama džiovykloje, temperatūra turi neviršyti

40 ˚C. Išdžiūvusi vaistinė augalinė žaliava yra natūralios spalvos, kvapi. Žaliavoje turi būti ne mažiau kaip

0,1 % eterinio aliejaus [38]. Gerai išdžiovinta žaliava pakuojama į maišelius ir laikoma gerai vėdinamų

patalpų lentynose.

Augalinę žaliavą galima džiovinti ir kitais būdais: aktyvia ventiliacija, konvekciniu ir aukšto

dažnio mikrobangomis. Visi džiovinimo būdai keičia vaistinės augalinės žaliavos biologiškai aktyvių

medžiagų kiekį [36]. Iš paminėtų džiovinimo būdų mažiausiai tinkantis žaliavos ruošimui - aukšto dažnio

mikrobangomis džiovinimo būdas, nes žaliava netenka jai būdingos spalvos, aromato, praranda dalį

eterinio aliejaus bei chlorofilo [40]. Didžiausias eterinio aliejaus kiekis žaliavoje išlieka džiovinant

natūraliu būdu [36].

1.5. Raudonosios monardos (Monarda didyma L.) žolėje esančių junginių

biologinis aktyvumas

Raudonoji monarda (Monarda didyma L.) pasižymi šiais biologiniais poveikiais: diuretiniu,

antihelmintiniu, apetitą gerinančiu, karštį mažinančiu, atsikosėjimą skatinančiu, tonizuojančiu veikimu

[29].

Iš raudonųjų monardų vaistinės žaliavos yra gaminamos ištraukos. Jos padeda sumažinti galvos

skausmą, veikia raminančiai ir gerina virškinimą [4]. Taip pat šviežiais lapais trinama vabzdžio įgelta

vieta, kad sumažinti skausmą.

Monarda didyma L. eterinis aliejus, kurio sudėtyje yra citronelolis, farnezolis, geraniolis,

limonenas, linalolis, mentolis ir nerolidolis, pasižymi atioksidantiniu poveikiu [4].

18

Atlikto tyrimo metu iš raudonųjų monardų antžeminės dalies išgaunamo eterinio aliejaus cheminė

sudėtis buvo analizuojama dujų chromatografijos ir dujų chromatografijos su masių spektrometrija

metodais. Buvo identifikuoti 22 eterinio aliejaus komponentai, iš kurių daugiausiai nustatyta: timolio

(57,3% ir 51,7%), γ- terpineno ( 9,3% ir 14,3%), p - cimenų (10,5% ir 9,7%), δ-3-kareno (4,5% ir 6,2%) ir

mirceno (3,7% ir 3,7%). Aliejaus antioksidantinis aktyvumas įvertintas DPPH metodu, kuris parodė

raudonųjų monardų eterinio aliejaus poveikį panašų į Trolox (sintetinis vitaminas E) poveikį [32].

1.6. Lamiaceae šeimos vaistinių augalų stiebų ir lapų morfologiniai požymiai

Lamiaceae šeimoje yra 258 augalų gentys ir 6970 rūšių. Šios šeimos augalai paplitę visame

pasaulyje. Geriausiai auga Vidurinėje Azijoje, o taip pat - Viduržemio jūros regione [43]. Lietuvoje auga

25 gentys ir 58 rūšys.

Lietuvoje plačiausiai žinomos Lamiaceae šeimos gentys yra Melissa L., Mentha L., Thymus L.,

Ocimum L., Leonurus L., Origanum L., Rosmarinus L., Salvia L.

Melissa L. genčiai priklausanti vaistinė melisa (Melissa officinalis L.) yra daugiametis žolinis 30–

120 cm aukščio augalas, apatinėje stiebo dalyje turinti apvalius lapus. Stiebas keturbriaunis, status,

šakotas, apaugęs liaukiniais arba paprastais plaukeliais. Lapai priešiniai, 6 - 8 cm ilgio, šiek tiek raukšlėti.

Lapo viršutinė pusė - nežymiai plaukuota, blizganti, apatinė - tik prie gyslų plaukuota. Lapai kiaušiniški

ar apvaliai rombiški, turintys kotelius [39, 48].

Mentha L. genčiai priklausanti pipirinė mėta (Mentha piperita L.) yra daugiametis 30–110 cm

aukščio žolinis augalas. Stiebas keturbriaunis, tuščiaviduris, status, šakotas, turintis rausvą ar tamsiai

raudoną atspalvį, plikas ar apaugęs trumpais, retais, prigludusiais plaukeliais. Lapai kiaušiniški, dantytais

kraštais, smailia viršūne, 6-9 cm ilgio, žali ar violetiškai rausvo atspalvio, kotuoti, prisitvirtinę prie stiebo

priešiniu būdu. Lapo apatinėje pusėje yra plaukeliais dengtų gyslų [2].

Thymus L. genčiai priklausantis vaistinis čiobrelis (Thymus vulgaris L.) yra 10–30 cm aukščio,

daugiametis puskrūmis. Pagrindinis stiebas gulsčias, bet kurioje vietoje įsišaknijantis, sumedėjęs, šakotas,

apaugęs plaukeliais, viršutinėje dalyje apvalus ar nežymiai keturbriaunis. Žiedus laikančios šakelės

kylančios, plonos, keturbriaunės, apaugusios švelniais plaukeliais. Lapai, prisitvirtinę prie stiebo priešiniu

būdu, yra trumpakočiai, lancetiški, 5 - 10 mm ilgio [11]. Paprastasis čiobrelis (Thymus serpyllum L.) nuo

vaistinio čiobrelio skiriasi stačiu ar kylančiu, viršutinėje dalyje ryškiai keturbriauniu stiebu, kiaušiniškais

lapais.

19

Kvapusis bazilikas ( Ocimum basilicum L.), priklausantis Ocimum L. genčiai yra vienmetis 20 –

50 cm aukščio žolinis augalas. Stiebas žalias, dažnai rausvo atspalvio, keturbriaunis, nuo apačios šakotas.

Viršutinė stiebo dalis apaugusi plaukeliais, o apatinė - plika. Lapai kotuoti, kiaušiniški arba pailgi, 2 - 4

cm ilgio, 1,5 - 2 cm pločio, smailia viršūne ir pleištišku pamatu, tamsiai žali arba rausvi, beveik

lygiakraščiai ar kiek dantyti. Lapo paviršius pūkuotas arba plikas [1, 43].

Leonurus L. genčiai priklausanti paprastoji sukatžolė (Leonurus cardiaca L.) yra 30–100 cm

aukščio žolinis augalas. Stiebas keturbriaunis, tuščiaviduris, stačias, šakotas, apaugęs trumpais, žemyn

palinkusiais plaukeliais. Lapai - ilgakočiai, 4 – 8 cm ilgio ir 2 – 6 cm pločio, ne daug plaukuoti, tamsiai

žalia viršutine ir šviesiai žalia apatine puse, pleištiškai skiautėtais ar skiltėtais lapais. Apatiniai lapai

penkiaskiaučiai, širdišku pamatu, viršutiniai – triskiaučiai, pleištišku pamatu [2].

Paprastasis raudonėlis (Origanum vulgare L.), priklausantis Origanum L. genčiai yra 30–80 cm

aukščio, daugiametis žolinis augalas. Stiebas keturbriaunis, status, viršuje (žiedyno srityje) šakotas,

turintis rausvą atspalvį, plaukuotas. Lapai - priešiniai, kotuoti, pailgai kiaušiniški arba pailgi,

nusmailėjusia viršūne, 2 - 5 cm ilgio, apaugę trumpais plaukeliais, lygiakraščiai ar su smulkiais danteliais

ir blakstienoti [3].

Rosmarinus L. genčiai priklausantis kvapusis rozmarinas (Rozmarinus officinalis L.), tai

daugiametis visžalis puskrūmis, užaugantis iki 1,5 m ar 2 m aukščio. Stiebai keturbriauniai, labai šakoti,

sumedėję. Lapai priešiniai, bekočiai 2 - 4 cm ilgio, spygliški, į apačią užlinkusiais pakraščiais, odiški.

Viršutinis lapų paviršius tamsiai žalias, o apatinis – balkšvas, apaugęs trumpais tankiais plaukeliais [ 12,

30].

Vaistinis šalavijas (Salvia officinalis L.), kuris priklauso Salvia L. genčiai, daugiametis, pusiau

sumedėjęs 25–70 cm aukščio puskrūmis. Stiebas keturbriaunis, status, šakotas, gausiai plaukuotas,

balkšvas. Lapai priešiniai, lacetiški ar kiaušiniški, turintys trumpus kotelius buka viršūne, nuo žalios iki

pilkai žalios spalvos, apaugę trumpais plaukeliais. Lapų kraštai smulkiai dantyti, su apatinėje pusėje

matomomis tinkliškai susiraizgiusiomis gyslomis [13].

Apibendrinant Lamiaceae šeimos vaistinių augalų stiebų ir lapų morfologinės sandaros ypatumus,

stiebai dažniausiai yra keturbriauniai, statūs arba kylantys, apaugę liaukiniais plaukeliais. Notrelinių

šeimos augalų stiebai gali būti žoliniai, rudenį apmirštantys arba medėjantys, tai yra puskrūmiai - jų

apatinė siebo dalis - sumedėjusi, o viršutinė - žiemą nušąla ir nunyksta pvz.: čiobrelio (Thymus L.). Lapai

paprasti, priešiniai, kartais išsidėstę mentūriškai, be prielapių, paprastai lapų kraštai yra dantyti arba

karbuoti.

20

1.7. Lamiaceae šeimos augalų stiebų anatominiai požymiai

Lietuvoje labiausiai tyrinėtos Lamiaceae šeimos gentys yra Thymus L. ir Origanum L.

Thymus serpyllum L. stiebo anatominiai ypatumai: epidermis vienasluoksnis, iš viršaus jį dengia

kutikulė. Pirminė žievė heterogeniška, sudaryta iš ramstinio audinio - kolenchimos ir parenchimos

(mezodermio). Kolenchima - plokštelinė, po epidermiu ją sudaro du ar trys ląstelių sluoksniai. Centrinį

veleną sudaro ratu išsidėstę kolateraliniai atviri indų kūleliai, sklerenchimos plaušai bei šerdis. Tarp indų

kūlelių yra įsiterpę pirminiai šerdies spinduliai, kurie jungia šerdį su periciklu [20].

J. Tiurini (2012 m.) atliktas tyrimas parodė, jog keturbriaunio čiobrelio (Thymus pulegioides L.)

skersinio pjūvio stiebo epidermyje matyti vienaląsčiai ir daugialąsčiai mechaniniai plaukeliai. Plaukelių

plotis ties pamatu yra iki 16±14 µm. Epidermio storis nuo 70±7,3 µm iki 170±7,3 µm. Keturbriaunio

stiebo kampuose yra šeši – septyni kolenchimos ląstelių sluoksniai. Sifonostelėje yra išsidėstę apytakos

audiniai. Karnienoje ir medienoje išsidėsčiusi sklerenchima. Iš apvalių arba ovalių parenchimos ląstelių su

nedideliais tarpuląsčiais yra sudaryta apyšerdis. Šerdis išsidėsčiusi centrinėje dalyje [20].

Paprastojo raudonėlio (Origanum vulgare L.) stiebo išorę dengia vienasluoksnis epidermis, kurį

dengia kutikulė. Pirminė žievė sudaryta iš mezodermio ir endodermio. Mezodermis sudarytas iš 5

sluoksnių ovalių ar apvalių plonasienių parenchiminio audinio ląstelių. Endodermis homogeniškas,

sudarytas iš dviejų parenchiminių ląstelių eilių. Centrinis velenas heterogeniškas, periciklas -

homogeniškas, sudarytas iš tolygiai sustorėjusiomis sienelėmis, turinčių negyvą protoplastą

prozenchiminio tipo ląstelių. Apytakos audiniai išsidėsto kartu su šerdies spinduliais sifonostėlėje.

Brazdas sudaro cilindrą, kuris į vidų gamina antrinę medieną, į išorę - antrinę karnieną. Medienos

parenchima išsidėsto šerdies spinduliuose [18].

Apibendrinant žolinių notrelinių šeimos augalų stiebo anatominę sandarą, stiebo paviršių dengia

epidermis, kurio ląstelės ištįsusios išilgine kryptimi. Pirminė žievė yra sudaryta iš kolenchimos,

endodermio ir mezodermio. Kolenchima ribojasi su epidermiu ir išsidėsto paviršiuje. Pirminės žievės

audinys - endodermis, sudaro vidinį pirminės žievės sluoksnį. Centrinis velenas prasideda periciklu.

Periciklas yra sudarytas iš 1-2 ląstelių eilių. Jie išsidėsto už periciklo beveik taisyklingu ratu. Tačiau

notrelinių augalų šeimoje yra genčių, kurių stiebų centriniame velene nėra indų – plaušų kūlelių. Tuomet

probrazdis vystosi ištisiniu žiedu. Dėka probrazdžio formuojasi ištisiniai pirminės karnienos ir pirminės

medienos žiedai. Susidaro sifonostelės (nekūlelinės sandaros) tipo centrinis velenas: mediena išsidėsto

apie šerdį, o karniena – stiebo periferijoje. Dažniausiai stiebų centrinė šerdies dalis apmiršta ir jos vietoje

susidaro ertmė.

21

1.8. Lamiaceae šeimos augalų lapų anatominiai požymiai

Paprastojo čiobrelio (Thymus serpyllum L.) abiejų lapų pusių epidermyje išsidėstęs diacitinio tipo

žiotelinis aparatas. Viršutinį ir apatinį epidermį dengia kutikulė. Viršutiniame epidermyje išsidėsto

vienaląsčiai plaukeliai. Tarp viršutinio ir apatinio epidermių yra mezofilis. Statinio audinio ląstelės yra

parenchiminio tipo. Po statinio audinio sluoksniu išsidėstęs purusis audinys. Gysloms yra būdingas

kolateralinis uždaras indų kūlelis, kuriame mediena išsidėsčiusi viršutinėje, o kamiena – apatinėje lapo

pusėse [20]. Atliktas tyrimas, kuriame buvo nustatyta paprastojo čiobrelio lapo anatominės sandaros

ypatumai. Nustatyta, kad lapo epidermio ląstelės yra 34 ± 1,2 µm pločio. Mediena sudaro 54 ± 1,2 µm

storio cilindrą. 0,5 mm² medienos ploto vienete yra nuo 165 ± 4,8 iki 120 ± 4,8 vandens indų - trachėjų.

Abiejose lapo epidermio pusėse yra eterinio aliejaus liaukų. 1 mm² viršutinio epidermio ploto vienete yra

24 ± 2,25 eterinio aliejaus liaukų [20].

2007 - 2009 metais Lietuvoje buvo tiriama Thymus L. genties rūšių: Thymus vulgaris L., Thymus

pulegioides L., Thymus serpyllum L. lapų anatominė sandara. Buvo nustatyta, jog Thymus genties augalų

lapą dengia epidermio ląstelės, turinčios banguotas sieneles. Epidermyje yra šizogeninės kilmės liaukų,

mechaninių plaukelių, kurie sudaryti iš 7 - 9 ląstelių. Žiotelių yra aptinkama dvigubai didesnis skaičius

apatiniame lapalakščio epidermyje - 1 mm² Thymus vulgaris L. apatinio epidermio ploto vienete -

120,0±2,1; Thymus pulegioides L. - 230±1,5; Thymus serpyllum L. - 158,3±1,1, o 1 mm² viršutinio

Thymus vulgaris L. lapo epidermio ploto vienete - 70,0±1,2 žiotelių, Thymus pulegioides L. - 72±1,6,

Thymus serpyllum L. - 68,2±0.9. Lapo lapalakščio viršutinį epidermį dengia kutikulė, kurios storis kinta

nuo 7,5 µm (Thymus pulegioides L.) iki 12,0 µm (Thymus vulgaris L.). Thymus L. augalų lapo viršutinio

ir apatinio epidermio žiotelinis indeksas pastovus ir nekinta, keičiantis aplinkos sąlygoms: Thymus

vulgaris L. – 37,8 (viršutinio) ir 57,1 (apatinio); Thymus pulegioides L. - atitinkamai 22,8 ir 58,6; Thymus

serpyllum L. – atitinkamai 28,0 ir 53,5 [47].

Paprastojo raudonėlio (Origanum vulgare L.) rausvažiedžio lapo epidermis yra sudarytas iš vieno

sluoksnio prozenchiminio tipo ląstelių. Būdingas diacitinis žiotelinio aparato tipas. 1 mm² viršutinio

epidermio ploto vienete yra 40 žiotelių, o apatinio - 125. Žiotelinio aparato ląstelės yra nežymiai

banguotomis sienelėmis. Abiejose lapo epidermio pusėse yra eterinio aliejaus liaukų. Didžiają lapalakščio

dalį sudaro po statiniu audiniu išsidėstęs purusis audinys. Į gyslos sudėtį įeina parenchiminės ląstelės,

plaušai, kolateralinis uždaras indų kūlelis [18].

Apibendrinant Lamiaceae šeimos augalų lapo anatominę sandarą, lapas sudarytas iš dviejų

epidermių, dengiančių viršutinę ir apatinę lapalakščio puses, ir mezofilio. Epidermis sudarytas iš vieno

22

sluoksnio ląstelių. Ląstelių sienelės - vingiuotais kontūrais. Viršutinės lapo pusės epidermio ląstelės yra

storesnėmis sienelėmis, lyginant su apatinės pusės epidermio ląstelėmis. Apatiniame lapo epidermyje yra

išsidėsčiusios žiotelės, taip pat daug daugiau plaukelių nei viršutiniame lapo epidermyje. Mezofilyje

išsidėsto eterinio aliejaus liaukos ir oro pripildyti tarpuląsčiai.

1.9. Monarda didyma L. stiebo ir lapo morfologiniai požymiai

Stiebas. Monarda didyma L. turi notrelinių šeimai būdingą keturbriaunį stiebą, plaukuotą, statų,

šakotą [4, 5, 39]. Augalas užauga 100 – 130 cm aukščio (2 pav.) [27], išsikeroja (santykinis projekcinis

plotas) - 60 - 80 cm2 [38].

Lapai – tamsiai žali, ovalūs, priešiniai, dantytais kraštais. Lapo viršūnė smailėjanti. Lapų paviršius

padengtas mažais plaukeliais. Lapai vystosi iš lapų pradmenų, kurie išsidėstę stiebo augimo kūgelyje.

Lapo lapalakščio ilgis – nuo 5 iki 15 cm [21], o plotis – trečdalis ar pusė lapalakščio ilgio. Lapkotis yra

iki 0,5 cm ilgio. Jauni lapeliai turi raudoną atspalvį ir yra susitelkę stiebų viršūnėje [19,20,25,26,27,45].

2 pav. Raudonoji monarda (Monarda didyma L.)

23

2. TYRIMŲ MEDŽIAGA IR METODIKOS

2.1 Tyrimų objektas

Raudonosios monardos (Monarda didyma L.) stiebai ir lapai, surinkti Vytauto Didžiojo

universiteto, Kauno botanikos sodo (VDU KBS) Vaistinių ir prieskoninių augalų kolekcijoje - skirtingais

augimo metais ir skirtingomis vegetacijos fazėmis (intensyvaus augimo, butonizacijos, žydėjimo pradžios,

intensyvaus žydėjimo bei žydėjimo pabaigos ir sėklų formavimosi metu): 2014 m. - pirmų ir šeštų augimo

metų; 2015 m. - antrų ir septintų augimo metų.

3 pav. Raudonoji monarda (Monarda didyma L.), auganti VDU KBS Vaistinių ir

prieskoninių augalų kolekcijoje

2.2 Įranga

Liniuotė medinė 100 cm (Lietuva);

Mikroskopas Olympus CX 21 (Japonija);

Kompiuteris „hp“ (15.6" hd/intel core i3);

Skaitmeninė mikroskopinė kamera "BMS Microscope Camera 5.0 Mp" (Vokietija);

Petri lėkštutė stiklinė 94 x 16 mm (Lietuva) ;

Objektiniai stikleliai 76x26x1.00 (Lietuva);

Dengiamieji stikleliai 18×18×(0,13 – 0,17) mm (Lietuva).

24

2.3 Reagentai

Išgrynintas vanduo (Phönix, Vokietija);

Glicerolis (Sigma-Aldrich Chemie GmbH, Vokietija);

Etanolis 96,6 proc. (AB „Stumbras“, Lietuva).

2.4 Augalo aukščio ir santykinio projekcinio ploto nustatymo metodika

Raudonosios monardos antžeminės dalies augimo tyrimai atlikti augalų vegetacijos metu - gegužės

- rugsėjo mėnesiais. Augimo metu buvo atliekami augalų priežiūros darbai: purenti ir ravėti tarpueiliai.

Augalų aukštis ir santykinis projekcinis plotas matuoti liniuote. Išmatuojami ir aprašomi šie augalo

anžeminės dalies duomenys: augalo aukštis (cm), santykinis projekcinis plotas (cm²). Matavimai buvo

atliekami vegetacijos tarpsniais: intensyvus augimas, butonizacija, žydėjimo pradžia, intensyvus

žydėjimas, žydėjimo pabaiga, sėklų branda. Visi gauti išmatavimai buvo registruojami ir saugomi VDU -

KBS - fenologiniams matavimams skirtame žurnale. Matavimų pakartojimai buvo atliekami 5-7 kartus.

2.5 Meteorologinių duomenų vertinimas

Hidroterminis koeficientas - tai santykis kritulių kiekio su temperatūrų suma per tam tikrą

laikotarpį, kai oro temperatūra aukštesnė negu 10 °C. Tai agrometeorologinių sąlygų rodiklis - drėgnumo

rodiklis, apibūdinantis augalų vegetacijos periodo sąlygas [8]. Apskaičiavus šį koeficientą galima nustatyti

vegetacijos laikotarpio drėgnumą.

Selianinovo hidroterminis koeficientas, apibūdinantis šilumos ir kritulių kiekį, apskaičiuojamas

pagal šią formulę:

čia H - krituliai per skaičiuojamą laikotarpį mm;

ΣT - paros vidutinės oro temperatūros, didesnės už 10 °C, suma per tą patį laikotarpį °C.

Hidroterminio koeficiento reikšmės pateiktos lentelėje (2 lentelė) [8].

25

2 lentelė: Hidroterminio koeficiento reikšmės ir drėgmės apibūdinimas

Hidroterminio koeficiento dydis (HTK) Drėgmės apibūdinimas

HTK ≥ 1,6 perteklinis drėgnumas

1,0–1,5 optimalus drėgnumas

0,8– 0,9 nepakankamas drėgnumas

0,6–0,7 sausringa

0,4–0,5 sausa

HTK < 0,4 labai sausa

2.6 Lapų morfologinio tyrimo metodika

Morfologiškai buvo tiriama raudonosios monardos (Monarda didyma L.) lapai. Stebėjimai ir

matavimai buvo atliekami vegetacijos tarpsniais: intensyvaus augimo metu, butonizacijos, žydėjimo

pradžios, intensyvaus žydėjimo bei žydėjimo pabaigos metu ir sėklų brandos metu. Išmatuojami ir

aprašomi šie morfologiniai duomenys: lapų ilgis (cm); lapų plotis (cm); lapų skaičius (vnt.). Visi gauti

išmatavimai buvo registruojami ir saugomi VDU - KBS - fenologiniams matavimams skirtame žurnale.

Matavimų pakartojimai buvo atliekami 5-7 kartus.

2.7 Anatominio tyrimo metodika

Šviežiai surinkta žaliava (stiebai su lapais) buvo džiovinama 20 - 25 ˚C temperatūroje, gerai

vėdinamoje bei nuo tiesioginių saulės spindulių apsaugotoje patalpoje, žaliavą paklojus plonu sluoksniu.

Prieš atliekant anatominius tyrimus, sudžiovinta žaliava buvo konservuojama glicerolio, vandens ir

etanolio mišinyje - 2:2:6 santykiu.

26

2.7.1 Stiebo anatominės sandaros tyrimo metodika

Atliekant raudonosios monardos (Monarda didyma L.) stiebų anatominius tyrimus, buvo stebimi

mikroskopu skersiniai stiebų pjūviai. Norint gauti kuo tikslesnius rezultatus, buvo daroma nuo 5 iki 7

pjūvių, naudojant aštrų peiliuką. Gaminant laikinus stiebų pjūvių preparatus, ant objektinio stiklelio yra

užlašinamas lašas vandens, o gaminant ilgalaikius preparatus - lašinamas glicerolis ( glicerolis yra

tinkamas ilgalaikiams preparatams, nes jis neišgaruoja). Paruošti preparatai uždengiami dengiamaisiais

stikliukais.

Mikroskopuojant stiebo skersiniame pjūvyje matuojami epidermio ląstelių, pirminės žievės,

kolenchimos, medienos, vandens indų, šerdies ląstelių skersmenys (mm); vandens indų skaičius (vnt.)

ploto vienete (1 mm²).

2.7.2 Lapo epidermių anatominės sandaros tyrimo metodika

Atliekant raudonosios monardos (Monarda didyma L.) lapų viršutinio ir apatinio epidermio

anatominės sandaros tyrimus, paruošiami šių epidermių (5-7 lapų) mikroskopiniai preparatai. Preparatai

ruošiami bespalvio lako antspaudų metodu. Šio metodo esmė yra ta, kad ant augalo lapo yra užtepamas

bespalvio lako sluoksnis ir laukiama kol išdžius. Tuomet ant objektinio stiklelio lašinamas lašas vandens,

dedamas nuo lapo nuimtas bespalvio lako sluoksnis ir uždengiama dengiamuoju stikleliu.

Analizuojant lapo viršutinio ir apatinio epidermio preparatus, nustatomas epidermio ląstelių

skaičius (vnt.) ploto vienete (1 mm²); epidermio ląstelių forma; eterinio aliejaus liauką sudarančių ląstelių

skaičius (vnt.); liaukų skaičius (vnt.) ploto vienete (1 mm²); žiotelių skaičius (vnt.) ploto vienete (1 mm²);

nustatomas žiotelinio aparato tipas; apskaičiuojamas viršutinio ir apatinio epidermių žiotelinis indeksas

(koeficientas). Žiotelinis indeksas (K) yra žiotelinio aparato rodiklis. Tai pastovus rodiklis ne tik vieno

augalo, bet ir rūšies augančios tose pačiose sąlygose. Jis buvo skaičiuojamas naudojant šią formulę:

Šioje formulėje: S – varstomųjų ląstelių skaičius ploto vienete;

E – pagrindinių epidermio ląstelių skaičius tame pačiame ploto vienete.

27

Matavimai buvo atliekami mikrometrinių okuliarų pagalba. Pakartojamumas 5-7 kartai, kad gauti

duomenys būtų kuo tikslesni.

2.8 Statistiniai metodai

Rezultatai statistiškai apdorojami ir analizuojami naudojantis Microsoft Office Excel 2007

programa. Matavimams palyginti naudoti pasikliautinieji intervalai, kurių intervalas 95 proc. Pateikiamas

ir nagrinėjamas tiesinis regresijos modelis. Determinacijos koeficientas R² naudojamas kiekvieno

regresijos modelio tinkamumui įvertinti. Jei paklaidų tikimybė p<0,05 - rezultatai statistiškai patikimi.

28

3. TYRIMŲ REZULTATAI IR JŲ APTARIMAS

3.1. Pirmų - antrų ir šeštų - septintų metų raudonosios monardos (Monarda

didyma L.) antžeminės dalies aukščio ir santykinio projekcinio ploto dinamika

vegetacijos metu Lietuvoje

Raudonųjų monardų augalai turi nuosekliai besikeičiančias ramybės ir vegetacijos fazes. Vidurio

Lieuvoje auginamos raudonosios monardos vegetacijos trukmė vidutiniškai yra 171 diena: maksimali –

181, minimali – 166. Šiomis klimatinėmis sąlygomis 95-100 proc. raudonosios monardos augalų pereina

visą vystymosi ciklą. Intensyvus augalo augimas vyksta 136 – 155 metų dienomis (gegužės - birželio

mėnesiais), butonizacija – 156 – 187 metų dienomis (birželio – liepos mėnesio pradžioje), žydėjimo

pradžia – 188 – 201 metų dienomis (liepos mėnesį), intensyvus žydėjimas – 202 – 216 metų dienomis

(liepos – rugpjūčio mėnesio pradžioje), žydėjimo pabaiga – 217 – 226 metų dienomis (rugpjūčio mėnesį),

sėklų branda – 227 – 257 metų dienomis (rugpjūčio pabaigoje - rugsėjo mėnesio pradžioje).

Atlikus fenologinius stebėjimus buvo nustatyta, jog pirmaisias augimo metais vyksta tik

intensyvus augalų augimas, t.y. augalas nežydi ir nesubrandina sėklų. Pirmaisiais augimo metais augalas

užauga iki 46 ± 2,0 cm aukščio, o jo santykinis projekcinis plotas svyruoja nuo 50 cm² (gegužės mėn.) iki

870 cm² (rugsėjo mėnesio pradžioje). Raudonųjų monardų augalų žydėjimas prasideda antraisias augalo

augimo metais.

Antrų augimo metų Monarda didyma L. stiebų aukštis vegetacijos pradžioje vidutiniškai 23±3,0

cm aukščio, užauga iki 112±2,0 cm aukščio. Santykinis projekcinis plotas didžiausias nustatytas žydėjimo

pabaigoje 4176 cm². Šeštaisiais augimo metais raudonosios monardos augalai augo intensyviai,

vidutiniškai užaugo iki 114 cm aukščio, santykinis projekcinis plotas nustatytas 13601 cm² (žydėjimo

pabaigos metu). Didžiausias augalo stiebų aukštis septintais augimo metais nustatytas žydėjimo pabaigoje

– 98,66 cm. Šių metų raudonųjų monardų stiebų aukštis nesiekė literatūros šaltiniuose pateikiamo stiebų

aukščio (100-130 cm [26]). Septintais metais nustatytas projekcinis plotas - 13665 cm².

Pirmų – antrų ir šeštų – septintų augimo metų raudonųjų monardų antžeminės dalies aukščio ir

santykinio projekcinio ploto dinamika vegetacijos metu pavaizduota 4 ir 5 paveiksle.

29

4 pav. Monarda didyma L. augalo antžeminės dalies aukščio (H, cm) dinamika vegetacijos

metu skirtingais augalo augimo metais (pirmų - antrų ir šeštų - septintų augalo augimo metų 2014 -

2015 metais)

5 pav. Monarda didyma L. augalo antžeminės dalies santykinio projekcinio ploto (S, cm²)

dinamika vegetacijos metu skirtingais augalo augimo metais (pirmų – antrų ir šeštų – septintų

augalų augimo metų 2014 – 2015 metais)

0

20

40

60

80

100

120

140

Intensyvusaugimas

Butonizacija Žydėjimopradžia

Intensyvusžydėjimas

Žydėjimopabaiga

Sėklų branda

Pirmų augimo metų Antrų augimo metų

Šeštų augimo metų Septintų augimo metų

Vegetacijos fazės

H,

cm

2014 m. 2015 m.

0

2000

4000

6000

8000

10000

12000

14000

16000

Intensyvusaugimas

Butonizacija Žydėjimopradžia

Intensyvusžydėjimas

Žydėjimopabaiga

Sėklų branda

Pirmų metų Antrų metų Šeštų metų Septintų metų

Vegetacijos fazės

S, cm

2

30

Monarda didyma L. stiebų aukštis ir santykinis antžeminės dalies projekcinis plotas didėja nuo

gegužės vidurio (intensyvaus augimo fazės - 136 dienos) iki liepos pabaigos (intensyvaus žydėjimo

tarpsnio - 205 dienos), o nekinta žydėjimo pabaigos ir sėklų brandos metu - nuo rugpjūčio vidurio iki

rugsėjo mėnesio (225-251 metų dienos). Didžiausias stiebų aukštis – 119 cm, nustatytas šeštaisiais augalo

augimo metais. Didžiausias santykinis projekcinis plotas nustatytas septintaisiais augalų augimo metais–

13785 cm². Išanalizavus skirtingų augimo metų augalų antžeminės dalies santykinį projekcinį plotą

nustatyta, kad jis su kiekvienais augimo metais didėja, Monarda didyma L. krūmai linkę kerotis.

2011 metais VDU Kauno botanikos sode buvo tiriama Lamiaceae šeimos augalas – krūminė perilė

(Perilla frutescens L.). Buvo nustatinėjama krūminės perilės stiebų aukštis ir antžeminės dalies santykinis

projekcinis plotas vegetacijos metu. Buvo nustatyta, kad stiebų aukštis ir augalų santykinis projekcinis

plotas, kaip ir šiame darbe aprašomos raudonosios monardos, didėja iki augalų žydėjimo pradžios tarpsnio

ir stabilizuojasi nuo intensyvaus žydėjimo iki vaisių pilnos brandos tarpsnio [5].

3.2. Meteorologinių veiksnių įtaka raudonosios monardos (Monarda didyma

L.) augimui ir vegetacijos eigai Lietuvoje

Remiantis Lietuvos hidrometeorologijos tarnybos 2014 - 2015 metų duomenimis buvo

apskaičiuota Monarda didyma L. vegetacijos laikotarpio vidutinių temperatūrų vidurkiai, vidutinių kritulių

vidurkiai ir vegetacijos periodų hidroterminiai koeficientai. 2014 – 2015 metų vidutinių temperatūrų

vidurkiai ir vidutinių kritulių vidurkiai pavaizduoti 6 paveiksle.

31

6 pav. Vidutinė temperatūra ir krituliai Lietuvoje 2014 – 2015 metais raudonosios monardos

vegetacijos laikotarpiu

Analizuojant duomenis (6 pav.) pastebėta, kad šilčiausias mėnuo 2014 metais buvo liepa, o 2015

metais – rugpjūtis. Didžiausias kritulių kiekis fiksuotas 2014 m. – rugpjūčio mėnesį ir 2015 m. – liepos

mėnesį. 2015 m. rugpjūčio mėnuo buvo itin sausas ir karštas.

Buvo nustatyta, jog 2014 ir 2015 metai buvo optimalios drėgmės metai, atitinkamai HTK buvo

1,43 ir 1,06. Yra žinoma, kad optimalios drėgmės sąlygomis būdingas HTK yra nuo 1,0 iki 1,5.

Vertinant Monarda didyma L. meteorologinių veiksnių įtaką augalų augimo vegetacijos ritmikai,

nustatyti augalų intensyvaus augimo, intensyvaus žydėjimo ir sėklų brandos tarpsnių koreliacinė

priklausomybė nuo hidroterminio koeficiento 2013-2015 metais augalų vegetacijos metu. Atlikus

koreliacinį įvertinimą, buvo gauta koreliacinė priklausomybė tarp raudonosios monardos augimo ritmikos

ir hidroterminio koeficiento. Nustatyti dėsningumai: anksčiausiai intensyvus augimas prasideda ir

optimalios klimatinės sąlygos augalų augimui, kai HTK=1,06, t.y. optimalus drėgnumas (7 pav.). Vėlyvas

intensyvus augimas, kai HTK=1,41-1,56. Nustatyta šių dydžių (intensyvaus augimo pradžios ir HTK)

ryški tarpusavio koreliacinė priklausomybė (R²=0.736; R=0.932803) (7 pav.).

0

5

10

15

20

25

30

35

40

0

5

10

15

20

25

Gegužė Birželis Liepa Rugpjūtis Rugsėjis

Vid

uti

nių

tem

peratū

rų

vid

urk

is,

C

Mėnuo

Temperatūra 2014 m. Temperatūra 2015 m.

Krituliai 2014 m. Krituliai 2015 m.

Vid

utin

ių k

ritu

lių v

idu

rk

is, mm

32

7 pav. Intensyvaus augimo pradžios priklausomybė nuo vegetacijos periodo HTK reikšmės

Raudonosios monardos intensyvus žydėjimas prasideda anksčiausiai, kai HTK=1,56, t.y.

perteklinis drėgnumas, vėliausiai, kai HTK=1,06 (optimalus drėgnumas). Nustatyta ryški tarpusavio

koreliacinė priklausomybė (R²=0.664; R=0.81498) (8 pav.).

8 pav. Intensyvaus žydėjimo pradžios priklausomybė nuo vegetacijos periodo HTK reikšmės

Monarda didyma L. sėklų branda vyksta rugpjūčio – spalio mėnesiais, kai HTK=1.41, t.y.

optimalus drėgnumas, vėliausiai, kai HTK=1,06. Nustatyta ryški tarpusavio koreliacinė priklausomybė

(R²=0,736; R=-0,85812) (9 pav.).

y = 50,506x + 59,153R² = 0,8701

103

108

113

118

123

128

133

138

143

1 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 1,6

HTK

Met

ųdie

nos

y = -24,051x + 233,97R² = 0,6642

192

194

196

198

200

202

204

206

208

210

1 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 1,6

HTK

Met

ų d

ienos

33

9 pav. Sėklų brandos pradžios priklausomybė nuo vegetacijos periodo HTK reikšmės

3.3. Pirmų - antrų ir šeštų - septintų metų raudonosios monardos (Monarda

didyma L.) augalų lapų morfologinės sandaros ypatumai Lietuvoje

Tirti šie lapo morfologiniai požymiai: lapo ilgis (cm) ir plotis (cm), lapų skaičius (vnt.). Nustačius

šiuos požymius galima nustatyti, kuriuo vegetacijos tarpsniu žaliavos masė, kiekis ir kokybė yra geresnė,

t.y. tinkamiausias žaliavos rinkimo laikas. Tyrimų rezultatai pateikiami 10, 11, 12 paveiksle.

Analizuojant 10 ir 11 paveikslus matyti, kad pirmų augimo metų raudonųjų monardų lapų ilgis

didėja, ilgiausi lapai nustatyti liepos - rugpjūčio pabaigoje - 6,25±0,63 cm. Didžiausias augalų lapų plotis

3,4±0,8 cm nustatytas rugpjūčio mėnesį. Raudonųjų monardų antrų ir šeštų augimo metų lapų ilgis

didžiausias nustatytas rugpjūčio mėnesį (žydėjimo pabaigos fazėje) - 6,95±0,75 cm (antrų augimo metų),

6,8±0,4 cm (šeštų augimo metų). Tačiau antrų augimo metų raudonųjų monardų lapų plotis didžiausias

nustatytas vegetacijos pradžioje, t.y. intensyvaus augimo metu - 3,4±0,5 cm, o šeštų augalų augimo metų -

žydėjimo pradžioje - 3,0±0,9 cm. Matuojant septintų augimo metų lapų ilgį ir plotį taip pat nustatyta, jog

lapų ilgis ir plotis pasiekia maksimumą ne tomis pačiomis augalo augimo fazėmis. Didžiausias lapų ilgis

nustatytas intensyvaus žydėjimo metu - 7,1±1,2 cm, tuo tarpu lapų plotis didžiausias fiksuojamas

butonizacijos metu - 3,23±0,82 cm.

Nustatant raudonųjų monardų lapų ilgį ir plotį, buvo pastebėta, jog lapų ilgis vidutiniškai yra

6,25±0,85 cm ir plotis - 3,17±1,1 cm. Ilgiausias lapas užfiksuotas - 8,3 cm, o plotis - 4,2 cm (septintų

augalo augimo metų). Vidutinis lapo ilgis ir plotis atitinka literatūros šaltiniuose aprašomą raudonosios

monardos lapų ilgį ir plotį (lapų ilgis 5 -10 cm, o plotis – trečdalis ar pusė lapo ilgio [20] ).

y = -20,886x + 267,06R² = 0,7364

232

234

236

238

240

242

244

246

248

1 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 1,6

HTK

Met

ų d

ienos

34

10 pav. Monarda didyma L. augalo lapų ilgio (cm) augimo dinamika vegetacijos metu

skirtingais augalų augimo metais (pirmų – antrų ir šeštų – septintų augalų augimo metų 2014 – 2015

metais)

11 pav. Monarda didyma L. augalo lapų pločio (cm) augimo dinamika vegetacijos metu

skirtingais augalų augimo metais (pirmų – antrų ir šeštų – septintų augalų augimo metų 2014 - 2015

metais)

Išanalizavus 12 paveiksle pateiktą pirmų –antrų, šeštų – septintų augimo metų Monarda didyma L.

augalų lapų skaičiaus dinamiką vegetacijos metu, nustatyta, kad raudonųjų monardų augalų lapų skaičius

didėja iki masinio žydėjimo. Pirmaisiais augimo metais augalas užaugina iki 163 lapų. Antrų augalo

augimo metų vegetacijos pradžioje vidutiniškai nustatyta 162 lapai, vegetacijos pabaigoje - 476 lapai.

0

1

2

3

4

5

6

7

8

Pirmų augimo metų Antrų augimo metų Šeštų augimo metų Septintų augimo metų

Augalo augimo metai

L,cm

0

0,5

1

1,5

2

2,5

3

3,5

4

Pirmų augimo metų Antrų augimo metų Šeštų augimo metų Septintų augimo metų

L,cm

Augalo augimo metai

35

Šeštaisiais ir septintaisiais Monarda didyma L. augalų augimo metais augalų lapų skaičiaus didėjimas

nustatytas iki žydėjimo pabaigos fazės. Šeštų augimo metų augalai vidutiniškai užaugina iki 3320 lapų,

septintų augalo augimo metų - 3288 lapų. Sėklų brandos metu nustatytas lapų skaičiaus mažėjimas.

Vegetacijos pabaigoje šeštų augimo metų augalo vidutiniškai nustatyta 3305 lapai, septintų metų - 3115

lapai.

Daugiausiai augalo lapų užfiksuota šeštaisias augimo metais intensyvaus žydėjimo metu – 3326

lapai. Lapų skaičiaus mažėjimas pastebimas žydėjimo pabaigoje, nes esant didelei drėgmei puola miltligė.

Taip pat esant sausringai vasarai (2015 metais) augalas anksčiau pradeda mesti lapus. Lapai pradeda kristi

nuo stiebų apačios.

12 pav. Monarda didyma L. augalų lapų skaičiaus (vnt.) dinamika vegetacijos metu

skirtingais augalo augimo metais (pirmų – antrų ir šeštų – septintų augalų augimo metų 2014 - 2015

metais)

Taigi, galima daryti prielaidą, jog kuo lapų skaičius, lapų ilgis bei plotis yra didesni, tuo žaliavos

kiekis, masė ir kokybė bus geresnė. Iš gautų rezultatų matyti, kad tinkamiausias raudonosios monardos –

žolės rinkimo laikas yra intensyvaus žydėjimo metu.

0

500

1000

1500

2000

2500

3000

3500

4000

Intensyvusaugimas

Butonizacija Žydėjimopradžia

Intensyvusžydėjimas

Žydėjimopabaiga

Sėklų branda

Pirmų augimo metų metų Antrų augimo metų

Šeštų augimo metų Septintų augimo metų

Vegetacijos fazės

Lap

ų s

kai

čius,

vnt.

36

3.4. Pirmų - antrų ir šeštų - septintų augimo metų raudonosios monardos

(Monarda didyma L.) augalų stiebų anatominės sandaros ypatumai

Tiriant Monarda didyma L. stiebų anatominę sandarą skirtingomis vegetacijos fazėmis

(intensyvaus augimo, butonizacijos, žydėjimo pradžios, intensyvaus žydėjimo, žydėjimo pabaigos ir sėklų

brandos fazių metu) buvo vertinami anatominiai požymiai, kurie ryškiausiai kito augalų vegetacijos metu:

epidermio ląstelių skersmuo, karnienos skersmuo, medienos skersmuo, šerdies ląstelių skersmuo ir stiebo

centre susidarančios ertmės skersmuo. Stiebo centre vegetacijos eigoje stebima ertmė, kuri susidaro

apmirus centrinei šerdies daliai.

Raudonosios monardos (Monarda didyma L.) stiebą sudaro trys sluoksniai: epidermis, pirminė

žievė ir centrinis velenas (nekūlelinės sandaros) (13 pav.).

13 pav. Monarda didyma L. stiebo skersinio pjūvio anatominės sandaros fragmentas (2014 m.

augalo šeštų augimo metų intensyvaus žydėjimo fazė)

Stiebą dengia vienasluoksnis epidermis, kurio ląstelių skersmuo vegetacijos metu nesikeičia -

ląstelių skersmuo 0,01±0,002 mm. Tik žydėjimo pabaigoje ir sėklų brandinimo metu epidermį dengia

0,007±0,003 mm storio kutikulė. Ji apsaugo nuo per didelio vandens garinimo karštu ir sausu laikotarpiu.

Po epidermiu link stiebo centro išsidėsto pirminė žievė, endodermis, periciklas, karniena, mediena,

apyšerdis ir šerdis. Pirminė žievė yra heterogeniška, sudaryta iš kampinės kolenchimos ir parenchimos.

Pirmaisiais augimo metais karnienos skersmuo didėja nuo 0,08±0,04 mm gegužės mėnesį iki 0,19±0,01

mm rugpjūčio mėnesį. Antraisiais, šeštaisiais, septintaisiais raudonųjų monardų augalų augimo metais

karnienos skersmuo mažėja nuo intensyvaus augimo: 0,34±0,03 mm (antrų metų), 0,17±0,02 mm (šeštų

37

augimo metų), 0,20±0,03 mm, iki sėklų brandos - 0,12±0,01 mm (antrų metų), 0,07±0,02 mm (šeštų

metų), 0,10±0,03 mm (septintų metų).

Nustatyta, jog medienos skermuo visais augimo metais visos vegetacijos metu didėja. Vegetacijos

pradžioje medienos skermuo: 0,16±0,03 mm (pirmų metų), 0,17±0,04 mm (antrų metų), 0,25±0,03 mm

(šeštų metų), 0,18±0,02 mm (septintų metų) ir vegetacijos pabaigoje (sėklų brandos metu) – 0,36±0,07

mm (pirmų metų), 0,38±0,10 mm (antrų metų), 0,38±0,05 mm (šeštų metų), 0,37±0,03 mm (septintų

metų).

Medienoje vandens indų skaičius ploto vienete (1 mm²) pirmais ir antraisiais augimo metais didėja

nuo vegetacijos pradžios vidutiniškai - 93 (pirmų metų), 69 (antrų metų) iki vegetacijos pabaigos - 139

(pirmų metų), 80 (antrų metų). Šeštaisiais augimo metais pastebimas vandens indų skaičiaus didėjimas

nuo intensyvaus augimo iki intensyvaus žydėjimo tarpsnio, vidutiniškai nuo 70 iki 84 vandens indų ploto

vienete (1 mm²). Taip pat ir septintaisiais raudonųjų monardų augimo metais vandens indų skaičius nuo

intensyvaus augimo (64±5) didėja iki intensyvaus žydėjimo (85±11), o kitomis fazėmis iki vegetacijos

pabaigos pastebimas vandens indų skaičiaus mažėjimas (65±4 sėklų brandos metu).

Apyšerdis sudaryta iš apvalių ar ovalių parenchiminio tipo ląstelių. Šerdies ląstelių skersmuo

visais raudonųjų monardų augalų augimo metais vidutiniškai kito nuo 0,05±0,03 mm (intensyvaus augimo

metu) iki 0,07±0,015 mm (sėklų brandinimo metu). Žydėjimo pradžioje centrinėje šerdies dalyje nustatyta

ertmė (stiebo centre ertmė susidaro įvykus ląstelių sienelių maceracijai), kurios skersmuo 0,20±0,04 mm

(pirmų metų), 0,41±0,13 mm (antrų metų), 0,31±0,07 mm (šeštų metų) didėja iki vegetacijos pabaigos:

0,35±0,02 mm (pimų metų), 0,66±0,1 mm (antrų metų), 0,58±0,09 mm (šeštų metų). Septintų augimo

metų raudonosios monardos stiebo šerdyje stebima oro ertmė visos augalo vegetacijos metu.

Raudonosios monardos pirmų, antrų, šeštų ir septintų augalų augimo metų stiebo anatominių

tyrimų rezultatai nustatyti skirtingomis vegetacijos fazėmis, pateikti 3, 4, 5, 6 lentelėse.

3 lentelė. Monarda didyma L. pirmų augimo metų stiebo anatominės sandaros rodikliai

skirtingomis vegetacijos fazėmis

Požymiai

Vegetacijos fazės

Intensyvus

augimas

Butonizacija Žydėjimo

pradžia

Intensyvus

žydėjimas

Žydėjimo

pabaiga

Sėklų

brandinimas

Epidermio

ląstelių

skersmuo, mm

0,01±0,002 0,01±0,003 0,01±0,004 0,02±0,002 0,01±0,003 0,01±0,002

38

Karnienos

skermuo, mm

0,08±0,04 0,10±0,03 0,14±0,02 0,17±0,02 0,19±0,01 0,19±0,014

Medienos

skersmuo, mm

0,16±0,03 0,18±0,06 0,24±0,04 0,29±0,07 0,35±0,09 0,36±0,07

Vandens indų

skaičius (vnt.)

(1 mm²)

93±6 109±11 120±9 128±16 133±14 139±12

Šerdies

ląstelių

skersmuo, mm

0,04±0,02 0,04±0,03 0,05±0,03 0,06±0,02 0,07±0,02 0,07±0,019

Šerdies ertmės

skersmuo, mm

Nėra Nėra 0,20±0,04 0,28±0,04 0,33±0,03 0,35±0,02

4 lentelė. Monarda didyma L. antrų augimo metų stiebo anatominės sandaros rodikliai

skirtingomis vegetacijos fazėmis

Požymiai

Vegetacijos fazės

Intensyvus

augimas

Butonizacij

a

Žydėjimo

pradžia

Intensyvus

žydėjimas

Žydėjimo

pabaiga

Sėklų

brandinimas

Epidermio

ląstelių

skersmuo, mm

0,01±0,002 0,01±0,003 0,01±0,005 0,01±0,005 0,01±0,007 0,01±0,007

Karnienos

skersmuo, mm

0,34±0,03 0,26±0,02 0,21±0,03 0,17±0,03 0,15±0,01 0,12±0,01

Medienos

skermuo, mm

0,17±0,04 0,22±0,07 0,28±0,05 0,34±0,08 0,35±0,10 0,38±0,10

Vandens indų

skaičius (vnt.)

(1 mm²)

69±8 75±7 76±10 79±11 75±8 80±5

Šerdies ląstelių

skersmuo, mm

0,05±0,02 0,05±0,02 0,06±0,02 0,07±0,01 0,08±0,01 0,08±0,01

Šerdies ertmės

skermuo, mm

Nėra Nėra 0,41±0,13 0,62±0,11 0,64±0,08 0,66±0,1

39

5 lentelė. Monarda didyma L. šeštų augimo metų stiebo anatominės sandaros rodikliai

skirtingomis vegetacijos fazėmis

Požymiai

Vegetacijos fazės

Intensyvus

augimas

Butonizaci

ja

Žydėjimo

pradžia

Intensyvus

žydėjimas

Žydėjimo

pabaiga

Sėklų

brandinimas

Epidermio

ląstelių

skersmuo, mm

0,01±0,002 0,01±0,005 0,02±0,002 0,02±0,003 0,01±0,008 0,01±0,005

Karnienos

skersmuo, mm

0,17±0,02 0,14±0,03 0,11±0,05 0,11±0,03 0,09±0,02 0,07±0,02

Medienos

skersmuo, mm

0,25±0,03 0,28±0,07 0,34±0,04 0,36±0,09 0,38±0,08 0,38±0,05

Vandens indų

skaičius (vnt.)

(1 mm²)

70±14 71±17 76±11 84±19 77±13 65±9

Šerdies ląstelių

skersmuo, mm

0,05±0,03 0,06±0,01 0,06±0,02 0,06±0,017 0,07±0,02 0,07±0,025

Šerdies ertmės

skersmuo, mm

Nėra Nėra 0,31±0,07 0,37±0,15 0, 51±0,11 0,58±0,09

6 lentelė. Monarda didyma L. septintų augimo metų stiebo anatominės sandaros rodikliai

skirtingomis vegetacijos fazėmis

Požymiai

Vegetacijos fazės

Intensyvus

augimas

Butonizaci

ja

Žydėjimo

pradžia

Intensyvus

žydėjimas

Žydėjimo

pabaiga

Sėklų

brandinimas

Epidermio

ląstelių

skersmuo, mm

0,01±0,005 0,01±0,00

7

0,01±0,008 0,02±0,003 0,02±0,002 0,01±0,009

Karnienos

skersmuo, mm

0,20±0,03 0,19±0,02 0,16±0,02 0,14±0,03 0,13±0,02 0,10±0,03

Medienos

skermuo, mm

0,18±0,03 0,21±0,08 0,29±0,08 0,36±0,04 0,37±0,02 0,37±0,03

40

Vandens indų

skaičius (vnt.)

(1 mm²)

64±5 66±7 83±7 85±11 71±9 65±4

Šerdies ląstelių

skersmuo, mm

0,05±0,02 0,05±0,01 0,06±0,02 0,06±0,02 0,06±0,03 0,07±0,02

Šerdies ertmės

skersmuo, mm

0,23±0,06 0,26±0,08 0,45±0,1 0,49±0,1 0,53±0,1 0,58±0,17

Apibendrinus tyrimų rezultatus, pastebėta, kad Monarda didyma L. visų augimo metų augalų

stiebuose karnienos skersmuo mažėja visos vegetacijos metu, medienos skersmuo didėja iki intensyvaus

žydėjimo, tuo pačiu šerdies skersmuo proporcingai mažėja, palaipsniui susidarant šerdies ertmei. Šerdies

ertmė susidaro dėl to, kad viena iš šerdies funkcijų yra sandėlinė, augalas kaupia vis daugiau maisto

medžiagų, kurių dėka apvalėja šerdies ląstelės, o ląstelių sienelių tarpinės plokštelės, neatlaikiusios

turgoro, suyra, įvyksta maceracija. Manoma, kad medienos skersmens didėjimas (tuo pačiu ir vandens

indų skaičiaus) gali būti susijęs su augalo padidėjusiu poreikiu vandeniui šiuo laikotarpiu. 14 ir 15

paveiksluose pateiktose skritulinėse diagramose matyti, kad raudonosios monardos antrų augimo metų

šerdies skersmuo intensyvaus augimo metu sudaro 69,0 proc. viso stiebo skersmens. Tuo tarpu,

intensyvaus žydėjimo metu - šerdies skersmuo užima tik 56,0 proc. viso stiebo skersmens. Žydėjimo metu

dalis šerdies apmiršta, o jos vietoje susidaro oro ertmė, kurios skersmuo - 0,56±0,13 mm.

14 pav.Raudonosios monardos (Monarda didymaL.) stiebo anatominės sandaros pirminės žievės,

karnienos, medienos ir šerdies procentinė dalis (augalų antrų augimo metų intensyvaus augimo

fazė)

Pirminė žievė13%

Karniena8%

Mediena10%Šerdis

69%

41

15 pav. Raudonosios monardos (Monarda didyma L.) stiebo anatominės sandaros pirminės žievės,

karnienos, medienos ir šerdies procentinė dalis (augalų antrų augimo metų intensyvaus žydėjimo

fazė)

3.5. Pirmų – antrų ir šeštų – septintų augimo metų raudonosios monardos

(Monarda didyma L.) augalų lapų epidermio anatominės sandaros ypatumai

Tiriant Monarda didyma L. lapo anatominę sandarą skirtingomis vegetacijos fazėmis (intensyvaus

augimo, butonizacijos, žydėjimo pradžios, intensyvaus žydėjimo, žydėjimo pabaigos ir sėklų brandos

fazių metu) buvo nustatinėjama ploto vienete (1 mm²) epidermio ląstelių skaičius, žiotelių skaičius ir

liaukų skaičius (16 pav.).

Raudonosios monardos (Monarda didyma L.) lapo viršutinės pusės epidermio ląstelės yra mažiau

vingiuotomis sienelėmis nei lapo apatinės pusės epidermio ląstelių sienelės. Nustatyta, kad lapų viršutinio

epidermio ploto vienete (1 mm²) ląstelių skaičius augalo vegetacijos metu mažėja. Pirmaisiais augimo

metais gegužės mėnesį vidutiniškai - 286 epidermio ląstelės, rugpjūčio mėnesį - 265. Antriasiais

raudonosios monardos augimo metais 1 mm² epidermio ląstelių skaičius intensyvaus augimo metu

vidutiniškai - 291, sėklų brandos metu - 279. Šeštaisiais ir septintaisiais metais lapo viršutinėje pusėje taip

pat stebimas epidermio ląstelių skaičiaus mažėjimas ploto vienete, atitinkamai: 281±2,3 (šeštų metų),

285±2,2 (septintų metų) intensyvaus augimo metu ir 257±2,1 (šeštų metų), 271±2,1 (septintų metų) sėklų

brandos metu. Viršutiniame epidermyje ląstelių skaičius ploto vienete (1 mm²) vegetacijos metu mažėja.

Vegetacijos pradžioje epidermio ląstelių skaičius: 236±1,7 (pirmų metų), 243±2,1 (antrų metų), 239±1,2

Pirminė žievė8%

Karniena3%

Mediena33%

Šerdis56%

42

(šeštų metų), 241±2,1 (septintų metų) ir vegetacijos pabaigoje 221±2,1 (pirmų metų), 228±2,1 (antrų

metų), 216±2,1 (šeštų metų), 225±1,1 (septintų metų).

16 pav. Raudonosios monardos (Monarda didyma L.) viršutinės lapalakščio pusės epidermis

Žiotelinis aparatas yra diacitinio tipo (varstomąsias ląsteles supa dvi pagalbinės ląstelės, kurių

bendra sienelė statmena žioteliniam plyšiui) ir išsidėstęs abiejose lapo pusėse. Viršutinio epidermio ploto

vienete (1 mm² ) intensyvaus augimo metu yra nustatyta vidutiniškai - 24 (pirmų metų), 21 (antrų metų),

38 (šeštų metų), 14 (septintų metų) žiotelės ir keičiantis vegetacijos fazėms jų skaičius mažėja, sėklų

brandos metu nustatyta vidutiniškai - 5 (pirmų metų), 2 (antrų metų), 1 (šeštų metų) žiotelė. Septintų

raudonosios monardos augimo metų viršutiniame lapo epidermyje žydėjimo pabaigos ir sėklų brandos

metu žiotelių nepastebėta dėl karšto ir sauso laikotarpio. Visais raudonosios monardos augalų augimo

metais lapų apatiniame epidermyje nustatytas žiotelių skaičiaus didėjimas. Vegetacijos metu (nuo

intensyvaus augimo iki sėklų brandos) nustatyta, kad pirmaisiais metais žiotelių skaičius vidutiniškai

padidėjo nuo 142 iki 217; antraisiais augimo metais - 153 iki 211; šeštaisiais metais – 157-281;

septintaisiais metais – 134-130. Taigi, apatiniame epidermyje visos vegetacijos metu nustatyta, kad

didžiausias žiotelių skaičius buvo šeštaisias raudonosios monardos augimo metais. Žiotelės lapo

epidermyje yra išsidėsčiusios padrikai. Varstomosios ląstelės yra pusmėnulio formos, tarp ląstelių

įlinkimų yra tarpžiotelinis plyšys. Žiotelinio aparato varstomųjų ląstelių plotis visomis vegetacijos fazėmis

panašus - 0,007±0,001 mm, aukštis - 0,01±0,001 mm.

Raudonosios monardos tiek viršutiniame, tiek apatiniame lapo epidermyje yra išsidėstę liaukiniai

plaukeliai ir šizogeninės kilmės liaukos, kaupiančios eterinį aliejų. Liaukų skaičius tiek viršutinio, tiek

apatinio epidermio ploto vienete (1 mm²) didėja (nuo intensyvaus augimo iki intensyvaus žydėjimo).

Viršutinio epidermio ploto vienete liaukų skaičius vegetacijos pradžioje vidutininiškai - 7, vegetacijos

pabaigoje – 15. Antraisiais, šeštaisiais ir septintaisiais raudonųjų monardų augimo metais stebimas

43

panašus liaukų skaičiaus didėjimas (liaukų skaičius padvigubėja nuo intensyvaus augimo fazės iki masinio

žydėjimo): 24 (antrų metų), 21 (šeštų metų), 18 (septintų metų) intensyvaus augimo metu ir 41 (antrų

metų), 32 (šeštų metų), 31 (septintų metų) liaukų skaičius intensyvaus žydėjimo metu. Vidutinis liaukos

skesmuo 0,08±0,03 mm. Liaukos apsuptos 17 - 20 epidermio ląstelių.

Kadangi intensyvaus žydėjimo metu lapo epidermyje aptinkama daugiausiai liaukų, todėl galima

daryti prielaidą, jog šiuo vegetacijos periodu augalas kaupia daugiausiai eterinio aliejaus. Italijoje tirtos

Monarda didyma L. vaistinėje augalinėje žaliavoje žydėjimo metu nustatyta kokybiškai daugiausia lakiųjų

junginių, kiekybiškai dominuoja timolis (57,3 proc.) [15].

Raudonosios monardos pirmų, antrų, šeštų ir septintų augalo augimo metų lapų epidermio

anatominių tyrimų rezultatai nustatyti skirtingomis vegetacijos fazėmis ir pateikti 7, 8, 9, 10 lentelėse.

7 lentelė. Raudonosios monardos (Monarda didyma L.) pirmų augimo metų lapo epidermių

anatominės sandaros ypatumai (A - apatinė lapo pusė, V – viršutinė lapo pusė)

Požymiai

Vegetacijos fazės

Intensyvus

augimas

Butoniza

cija

Žydėjimo

pradžia

Intensyvus

žydėjimas

Žydėjimo

pabaiga

Sėklų

brandinimas

V A V A V A V A V A V A

Epidermio

ląstelių skaičius

(1 mm²)

286

±2,1

236

±1,7

27

8±

3,1

234

±1,

9

276

±2,1

229

±2,1

272

±3,0

224

±1,9

266±

2,7

223

±2,1

265±

2,1

221±

2.1

Žiotelių skaičius

(1 mm²)

24±

1,1

145

±2,0

20

±2,

4

166

±1,

8

15±

2,0

184

±2,0

13±

2,0

200

±3,0

9±2,

0

206

±3,0

5±2,

0

217±

2,0

Liaukų skaičius

(1 mm²)

7±3,

0

10±

2,0

9±

3,0

14±

2,0

13±

2,0

19±

3,0

14±

3,0

25±

3,0

15±2

,5

23±

3,0

15±1

,0

20±2

,0

44

8 lentelė. Raudonosios monardos (Monarda didyma L.) antrų augimo metų lapo epidermių

anatominės sandaros ypatumai (A - apatinė lapo pusė, V – viršutinė lapo pusė)

Požymiai

Vegetacijos fazės

Intensyvus

augimas

Butoniza

cija

Žydėjimo

pradžia

Intensyvus

žydėjimas

Žydėjimo

pabaiga

Sėklų

brandinimas

V A V A V A V A V A V A

Epidermio

ląstelių skaičius

(1 mm²)

291

±0,5

1

243

±2,1

28

7±

2,2

239

±2,

3

284

±2,1

233

±2,1

279

±2,2

6

227

±1,7

1

280±

1,21

229

±2,2

279±

1,2

228±

2,1

Žiotelių skaičius

(1 mm²)

21±

2,3

153

±2,2

17

±1,

9

171

±1,

3

12±

1,9

197

±1,5

8±1,

1

215

±2,1

4±0,

6

217

±3,0

2±0,

05

211±

2,6

Liaukų skaičius

(1 mm²)

14±

3,1

24±

2,4

18

±2,

2

29±

3,0

24±

2,1

37±

2,3

31±

3,0

41±

1,5

30±2

,1

39±

2,4

25±2

,1

34±3

,0

9 lentelė. Raudonosios monardos (Monarda didyma L.) šeštų augimo metų lapo epidermių

anatominės sandaros ypatumai (A - apatinė lapo pusė, V – viršutinė lapo pusės)

Požymiai

Vegetacijos fazės

Intensyvus

augimas

Butoniza

cija

Žydėjimo

pradžia

Intensyvus

žydėjimas

Žydėjimo

pabaiga

Sėklų

brandinimas

V A V A V A V A V A V A

Epidermio

ląstelių skaičius

(1 mm²)

281±

2,3

239±

1,2

272

±2,

3

23

5±

2,1

267

±2,

1

226±

2,3

261

±2,

1

219±

2,1

259

±2,

1

217±

2,1

257

±2,

1

216±2,

1

Žiotelių skaičius

(1 mm²)

38±2

,25

157±

1,5

33±

2,1

16

4±

2,1

24±

1,5

203±

1,2

4±2

,3

289±

2,25

1±2

,1

286±

2,25

1±1

,3

281±2,

25

Liaukų skaičius

(1 mm²)

13±1

,9

21±2

,3

14±

1,5

24

±0,

5

15±

1,9

28±0

,5

18±

1,9

32±0

,5

18±

2,2

3

31±1

,5

15±

2,2

3

29±0,5

45

10 lentelė. Raudonosios monardos (Monarda didyma L.) septintų augimo metų lapo

epidermių anatominės sandaros ypatumai (A - apatinė lapo pusė, V – viršutinė lapo pusė)

Požymiai

Vegetacijos fazės

Intensyvus

augimas

Butonizacija Žydėjimo

pradžia

Intensyvus

žydėjimas

Žydėjimo

pabaiga

Sėklų

brandinimas

V A V A V A V A V A V A

Epidermio

ląstelių skaičius

(1 mm²)

285

±2,

2

241

±2,

1

282

±2,

1

232±

1,4

27

4±

1,1

219

±1,

1

271

±2,

2

226±

1,4

272

±2,

1

222±

2,1

271±

2,1

225±

1,1

Žiotelių skaičius

(1 mm²)

14±

3,1

134

±2,

8

9±2

,7

142±

3,1

4±

1,2

4

146

±2,

1

3±2

,1

139±

3,1

Nėr

a

128±

2,1

Nėra 130±

1,52

Liaukų skaičius

(1 mm²)

9±2

,1

18±

3,1

2

10±

2,1

21±3,

1

13

±1,

25

27±

2,1

14±

1,5

5

31±3

,1

13±

2,1

30±3,

1

8±2,

1

28±1,

1

Monarda didyma L. 2014 metais viršutinio epidermio žiotelinis indeksas yra 4,36 proc., o apatinis

– 56,21 proc. 2015 metais viršutinio epidermio žiotelinis indeksas nustatytas 2,52 proc., apatinis – 48,47

proc. Nustatyta, jog kuo drėgnesni metai, tuo žiotelinis indeksas yra didesnis. Šiomis aplinkos sąlygomis

lapo epidermyje vyksta intensyvesnis vandens garinimas. Kuo didesnis žiotelinis koeficientas, tuo didesnė

augalo priklausomybė nuo aplinkos, t.y. didesnis žiotelių skaičius lapo epidermyje. Taigi, galima daryti

prielaidą, jog žiotelinis indeksas parodo santykinės drėgmės įtaką lapo vystymuisi. Jei lyginsime

Lamiaceae šeimai priklausančią Thymus L. gentį, tai 2007-2009 metais Lietuvoje atlikto Thymus L.

genties trijų rūšių lapo anatominės sandaros tyrimo metu nustatytas lapo viršutinio ir apatinio epidermių

žiotelinis koeficientas: 22,8 ir 58,6 (Thymus pulegioides L.), 37,8 ir 57,1 (Thymus vulgaris L.), 28,0 ir

53,5 (Thymus serpyllum L.), kuris yra būdingas ir pastovus Thymus L. rūšies požymis [7]. Kaip matyti,

žiotelinis koeficientas viršutinio epidermio yra mažesnis, nei apatinio epidermio. Tai rodo ir mažesnį

žiotelių skaičių viršutiniame lapo epidermyje.

Globina A., Vinogradova K., Kichymasova Ya (2015 m.) savo darbe aprašo Monarda didyma L. ir

Monarda fitulosa L. lapų epidermio ypatumus. Buvo nustatyta, kad šių abiejų augalų lapo viršutinio ir

apatinio epidermių ląstelės yra vinguotomis sienelėmis. Raudonosios monardos lapui yra būdingas

diacitinio (pagalbinės ląstelės apgaubia varstomąsias ląsteles, pagalbinių ląstelių susijungimo vieta

statmena varstomosioms ląstelėms) ir anizocitinio (varstomosios ląstelės apsuptos 3 pagalbinėmis

46

ląstelėmis) tipo žiotelinis aparatas. Vamzdinės monardos lapo epidermyje išsidėstęs diacitinio ir

anamocitinio (varstomosios ląstelės apsuptos ląstelių, kurios nei dydžiu, nei forma nesiskiria nuo

epidermio lastelų) tipo žiotelinis aparatas. Epidermio ląstelės apie plaukelius išsidėsčiusios razetės

pavidalu [33].

Mūsų tyrimo rezultatai parodė, jog augalo lapo apatiniame ir viršutiniame epidermiuose, keičiantis

vegetacijos fazėms (nuo intensyvaus augimo iki intensyvaus žydėjimo), epidermio ląstelių skaičius

mažėja, o liaukų skaičius didėja ploto vienete (1 mm²). Tuo tarpu, žiotelių skaičius viršutiniame

epidermyje mažėja, o apatiniame – didėja. V. Zalenskis nustatė, kad keičiantis vegetacijos fazėms lapo

epidermių ląstelių vingiuotumas mažėja, žiotelių skaičius ploto vienete didėja. Taip pat šis mokslininkas

atkreipė dėmesį, kad augalų viršutinė ir apatinė lapo pusės yra veikiamos nevienodų aplinkos sąlygų:

apatiniai lapai gauna daugiau drėgmės, įgyja pavėsį dėka viršutinių lapų išsidėstymo, o viršutiniai lapai

yra labiau apšviečiami saulės spindulių, tuo pačiu šiems lapams tenka mažiau drėgmės. Visa tai turi įtakos

lapų epidermių anatominei sandarai: esant didesnei santykinei drėgmei, būtinas intensyvesnis vandens

garinimas, todėl apatiniame epidermyje žiotelių skaičius ploto vienete didėja, o viršutiniame – mažėja.

47

IŠVADOS

1. Raudonoji monarda (Monarda didyma L.) introdukuojama Vidurio Lietuvos klimatinėmis

sąlygomis pereina visą vystymosi ciklą iki sėklų brandos. Maksimali vegetacijos trukmė yra 181 diena,

minimali – 166 dienos.

2. Nustatyta, kad Monarda didyma L. antžeminės dalies augimas ir vystymasis priklauso nuo

augalo amžiaus atskiromis vegetacijos fazėmis. Pirmaisias augimo metais antžeminė dalis vystosi

lėčiausiai. Augimas labai suaktyvėja antraisiais metais nuo vegetacijos pradžios iki intensyvaus

žydėjimo, o nuo intensyvaus žydėjimo iki vaisių brandos visiškai sulėtėja. Intensyvus anžeminės dalies

augimas nuo vegetacijos pradžios iki intensyvaus žydėjimo nustatytas ir šeštais – septintais augalų

augimo metais.

3. Įvertinus Monarda didyma L. meteorologinių veiksnių įtaką augalų augimo vegetacijos

ritmikai, nustatyta intensyvaus augimo, intensyvaus žydėjimo ir sėklų brandos tarpsnių koreliacinė

priklausomybė nuo hidroterminio koeficiento augalų vegetacijos metu. Anksčiausiai intensyvus augimas

ir sėklų branda prasideda, kai yra optimalus drėgnumas, intensyvus žydėjimas – perteklinio drėgnumo

metais.

4. Pirmų – antrų, šeštų – septintų metų Monarda didyma L. lapų skaičius didėja iki masinio

žydėjimo. Lapų ilgis ir plotis pirmaisias augalo augimo metais didėja iki liepos mėnesio pabaigos, nuo

liepos pabaigos iki rugsėjo mėnesio lapų ilgis ir plotis išlieka mažai pakitęs. Antrų, šeštų ir septintų

augimo metų augalų lapų ilgis ir plotis nustatytas didžiausias intensyvaus žydėjimo ir žydėjimo pabaigos

metu.

5. Nustatyta, kad Monarda didyma L. stiebas - ne kūlelinio tipo, apytakos audiniai išsidėstę

sifonostelėje. Pirmų, antrų, šeštų, septintų augimo metų augalų stiebuose karnienos skermuo mažėja, o

medienos – didėja visos vegetacijos metu.

6. Ištyrus pirmų – antrų ir šeštų - septintų augimo metų Monarda didyma L. lapų epidermio

anatominę sandarą, nustatytas diacitinis žiotelinis aparatas. Keičiantis vegetacijos fazėms, lapų

viršutiniame epidermyje žiotelių skaičius mažėja, o apatiniame – didėja. Liaukų skaičius tiek

viršutiniame, tiek apatiniame epidermyje didžiausias nustatytas intensyvaus žydėjimo metu.

48

PRAKTINĖS REKOMENDACIJOS

Rekomenduojama ištirti Lietuvoje introdukuotos raudonosios monardos (Monarda didyma L.)

šaknies morfologinės ir anatominės sandaros ypatumus. Atlikti išsamesnius lapų anatominius tyrimus,

ištirti lapo statinį ir purujį audinius augalo vegetacijos metu. Taip pat rekomenduojama ištirti raudonosios

monardos generatyvinių organų morfologijos ypatumus.

Atliktas tyrimas parodė, jog Vidurio Lietuvos klimatinėmis sąlygomis auginamos raudonosios

monardos žolės, tinkamiausias rinkimo laikas yra nuo liepos mėnesio vidurio iki rugpjūčio mėnesio

pradžios (intensyvaus žydėjimo metu).

49

LITERATŪROS SĄRAŠAS

1. Malinauskaitė R. Kvapiojo baziliko (Ocimum basilicum L.) veislių derlumo palyginimas. LŽŪU

mokslo darbai; 2010;

2. Ragažinskienė O, Rimkienė S, Sasnauskas V. Vaistinių augalų enciklopedija. Kaunas: Lututė;

2005;

3. Revko J. Paprastojo raudonėlio (Origanum vulgare L.) morfologijos ir biologijos savitumai.

Vilnius; 2007;

4. Savickienė N, Dagilytė A, Barsteigienė Z, Kazlauskas S, Vaičiūniekė J. Flavonoidų analizė

raudonosios monardos (Monarda didyma L.) žieduose ir lapuose. Medicina 2012;38: 1119-1122.;

5. Bumblauskienė L. Perilės (Perilla L.) rūšių ir varietetų auginimo, fitocheminės sudėties ir

biologinio poveikio tyrimas. [žiūrėta 2015-12-18]. Prieiga per internetą:

http://vddb.laba.lt/fedora/get/LT-eLABa-0001:E.02~2011~D_20110309_111240-

41438/DS.005.1.01.ETD

6. Kemzūraitė R., Kmitienė G. Augavietės poveikis blizgės (Lunaria L.) augalų morfologiniai ir

anatominiai sandarai. [žiūrėta 2015-12-18]. Prieiga per internetą:

http://vddb.library.lt/fedora/get/LT-eLABa-0001:E.02~2004~D_20040608_172831-

47960/DS.005.0.01.ETD

7. Kmitienė. G., Ragažinskienė O. Thymus L. genties trijų rūšių lapo anatominė sandara. [žiūrėta

2015-12-18]. Prieiga per internetą: http://vddb.library.lt/fedora/get/LT-eLABa-

0001:J.04~2010~ISSN_1392-3714.V_14.PG_84-90/DS.002.0.01.ARTIC;

8. Lietuvos hidrometeorologijos tarnyba. Selianinovo hidroterminis koeficientas. [žiūrėta 2016-01-

15]. Prieiga per internetą:http://www.meteo.lt/lt/ivairenybes/selianinovo-hidroterminis-

koeficientas;

9. Malickienė A. Stambiašaknio snapučio (Geranium macrorrhizum L.) morfologinės sandaros ir

biologijos ypatumai. [žiūrėta 2015-12-18]. Prieiga per internetą:

file:///C:/Users/lenovo/Downloads/DS.005.0.01(31).ETD%20(1).pdf;

10. Maroškienė N., Radzevičius A., Karklelienė R., Juškevičienė D. Kvapiojo baziliko (Ocimum

basilicum L.) veislių tinkamumas šviežios žolės derliui išauginti lauko sąlygomis. [žiūrėta 2015-

12-18]. Prieiga per internetą: http://sodininkyste-darzininkyste.lsdi.lt/straipsniai/31-

3ir4/6Nijole.pdf;

50

11. Tiurina J. Čiobrelių (Thymus L.) vidurūšinės įvairovės įvertinimas ir atranka pagal morfotipų

stabilumą ir anatominės sandaros požymius. Vilnius; 2012 [žiūrėta 2015-08-17]Prieiga per

internetą: http://www.wildflower.org/plants/result.php?id_plant=MODI;

12. VU botanikos sodas. Augalų gentys - Rozmarinas. [žiūrėta 2015-12-02]. Prieiga per internetą:

http://www.botanikos-sodas.vu.lt/lt/zalieji-puslapiai/augalu-gentys/rozmarinas;

13. VU botanikos sodas. Augalų gentys - Šalavijas. [žiūrėta 2015-12-02].Prieiga per

internetą:http://www.botanikos-sodas.vu.lt/lt/zalieji-puslapiai/augalu-gentys/salavijas;

14. Bailey LH, Bailey EZ. Hortus Third: A Concise Dictionary of Plants Cultivated in the United

States and Canada. London: Macmillan;1976. p. 373.

15. Baser KHC, Buchbauer G. Handbook of Essential oils: science, technology, and applications.

USA: New York, 2010.

16. Campbell G. Davidson. FlowerBreedingandGeneticsMonarda, Bee-balm. 2006. p. 756-779.

17. Cornucopia FS. A Source Book of Edible Plants. Michigan: the University of Michigan; 1990. p.

428.

18. Fernald ML. Gray‘s Manual of Botany Wood stock: American book company; 1950.

19. Grieve M. A Modern Herbal. New York: Dover Publications; 1971. p. 28; 36-37.

20. Yanovsky E. Food Plants of the North American Indians. Publicationno 237. Washington, D.C.:

U.S. DepofAgroculture; 1936.;

21. Mclellan A. Composition and method forthe treatment of neuropathicpain. 2010.

22. Morton J. Herbsandspices. NewYork: Golden Press; 1976. p. 58-59.

23. Scora RW. Study of the essential leaf oils of the genus Monarda (Labiatae). American J of Bot

1967;54 (4):446-452.

24. Staub J. 75 Exceptional Herbs for your garden. Layton, Utah: GibbsSmith; 2008. p. 26-30.

25. Tanaka T. Tanaka's Cyclopedia of Edible Plants of the World. Yugakusha; 1976. p. 519.

26. Uphof JC. Dictionary of Economic Plants. Cramer, Wiirzburg; 1968. p. 391.;

27. Ciurusniuc A., Robu T. Study of the behaviour of cultivated species of the genus Monarda L.

In Vasluicounty, to introduce the mincultivation as medicinal, aromatic and decorative

plants. [Internet] [cited 2015 Jan 11]. Available from: http://www.revagrois.ro/PDF/2012-

2/paper/2012-55(2)-59-en.pdf;

28. Christman S. Monarda didyma. Tallahassee, Florida: Floridata [Internet]. [cited 2015 Dec 04].

Available from: http://www.floridata.com/Plants/Lamiaceae/Monarda%20didyma/795;

51

29. Dele Foret R. Beebalm. [Internet]. [cited 2015 Nov 06]. Available from:

http://www.herbalremediesadvice.org/bee-balm.html;

30. Dr. Ghrabi Z. Rosmarinus officinalis L. [Internet] [cited 2015 Dec 07]. Available from:

http://www.uicnmed.org/nabp/database/HTM/PDF/p58.pdf;

31. Floden A. A new beebalm, Monarda austroappalachiana (Lamiaceae), from the southern

appalachians. [Internet] [cited 2015 Aug 14]. Available from:

http://www.phytoneuron.net/2015Phytoneuron/28PhytoN-Monarda austroappalachiana.pdf;

32. Fraternalea D., Giamperia L., Bucchini A. Journal of Essential Oil Research. Chemical

composition, antifungaland in vitro antioxidant properties of Monarda didyma L. essential

oil. [Internet] [cited 2015 Nov 16]. Available from:

http://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/10412905.2006.9699174;

33. Globina A., Vinogradova K., Kichymasova Ya. Comparative anatomical study of leaves of

Monarda fistulosa and Monarda didyma. [cited 2016 Apr 08]. Available from:

http://dspace.nuph.edu.ua/bitstream/123456789/7131/1/Zbornyk-tezysov-topical-issues-of-new-

drugs_2015%2065.pdf

34. Harlos CA, Betz S, Kiefer L, Knapke D, etc. Monarda: Anherbs ocialty of America. [Internet]

[cited 2015 Feb 20] Available from:

http://www.herbsociety.org/herbs/documents/EssentialGuidetoMonarda._reducedsizepdf_000.pdf;

35. Lynn M. Collicutt and Campbell G. Davidson. ‘Petite Delight’ Monarda. [Internet] [cited 2015

Nov 11]. Available from:http://hortsci.ashspublications.org/content/34/1/149.full.pdf;

36. Monardadidyma (RedBeeBalm) Wild flower Seeds. [cited 2015-01-11]. Available from:

http://www.everwilde.com/store/Monarda-didyma-WildFlower-Seed.html;

37. Monarda didyma. [Internet] [cited 2015 Dec 02]. Available from:

http://www.memidex.com/monarda-didyma;

38. Monarda didyma L. [Internet] [cited 2015 Aug 17]. Available from:

http://plants.usda.gov/core/profile?symbol=modi;

39. Moradkhani H., Sargsyan E., Bibak H. Melissa officinalis L., a valuable medicine plant: A review.

[cited 2015 Dec 17]. Available from:

http://www.academicjournals.org/article/article1380713061_Moradkhani%20et%20al.pdf;

40. Müller J. and Heindl A. Drying of medicinal plants. 2015. p. 237-252. [cited 2015 Jan 08].

Available from:

https://www.researchgate.net/publication/266214502_Drying_of_medicinal_plants;

52

41. Palmer R. Monarda didyma: Scarlet Bee Balm. [Internet] [cited 2015 Jan 11]. Available

from:http://conservancy.umn.edu/bitstream/handle/11299/143414/Monarda%20didyma%20Paper

%20Rachel%20Palmer.pdf?sequence=1&isAllowed=y;

42. Perry L., Extension Professor. University of Vermont Extension System

Department of Plant and Soil Science. Powdery Mildewon Phloxand Monarda. [cited 2015 Dec

04]. Available from: http://www.uvm.edu/~pass/perry/cohmild.html;

43. Plant of the Week: Scarlet Beebalm (Monarda didyma (L.)). Washington DC: US forest service

[cited 2015 Jan 06]. Available from: <http://www.fs.fed.us/wildflowers/plant-of-the-

week/monarda_didyma.shtml>.;

44. Richard G. Hawke, Coordinator of Plant Evaluation Programs. Plant Evaluation Notes. Monarda

and Powdery Mildew Resistance. [Internet] [cited 2015 Nov 12].Available from:

https://www.chicagobotanic.org/downloads/planteval_notes/no12_monarda.pdf;

45. Shimizu H. Brilliant bee balms. Williston: National Gardening Association [Internet] [cited 2015

Jan 08]. Available from:

<http://www.garden.org/subchannels/edibles?q=show&id=134&page=3>.

46. United Stales Department of Agriculture. Plants database [cited 2015 Jan 08]. Available from:

http://plants.usda.gov/core/profile?symbol=MODI

47. United States Department of Agriculture. Scarlet Beebalm (Monarda didyma L.) [cited 2015 Jan

11]. Available from:http://plants.usda.gov/plantguide/pdf/pg_modi.pdf

48. University of Maryland Medical centre. Lemon balm. [žiūrėta 2015-12-04]. Prieiga per internetą:

https://umm.edu/health/medical/altmed/herb/lemon-balm.

53

DARBO REZULTATŲ PRISTATYMAS

Tezės pristatymas LSMU Jaunųjų mokslininkų konferencijoje 2016 metais. Žodinio pranešimo

pavadinimas „Raudonosios monardos (Monarda didyma L.) lapų augimo ir anatominių požymių

ypatumai augalų vegetacijos metu.“ (pateikiamas sertifikatas).