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To cite this version:
Turle, Sophie . Stress climatique en période chaude en élevage bovin laitier : détection, quantification et impacts sanitaires. Thèse d'exercice, Médecine vétérinaire, Ecole Nationale Vétérinaire de Toulouse – ENVT, 2017, 84 p.
ANNEE 2017 THESE : 2017 – TOU 3 – 4094
STRESS CLIMATIQUE EN PERIODE CHAUDE EN
ELEVAGE BOVIN LAITIER : DETECTION, QUANTIFICATION ET IMPACTS SANITAIRES
_________________
THESE pour obtenir le grade de
DOCTEUR VETERINAIRE
DIPLOME D’ETAT
présentée et soutenue publiquement devant l’Université Paul-Sabatier de Toulouse
par
TURLE Sophie Née, le 23 Février 1993 à VICHY (03)
___________
Directeur de thèse : M. Gilles MEYER
___________
JURY
PRESIDENT : M. Gérard CAMPISTRON
ASSESSEURS : M. Gilles MEYER M. Didier RABOISSON
MEMBRE INVITE : M. Jacques CAPDEVILLE
Professeur à l’Université Paul-Sabatier de TOULOUSE Professeur à l’Ecole Nationale Vétérinaire de TOULOUSE Maître de Conférences à l’Ecole Nationale Vétérinaire de TOULOUSE Chef de projet bâtiment d’élevage – bien être à l’institut de l’élevage
Répartition des Enseignants-Chercheurs par Département. Mise à jour : 03/11/2017
DIRECTRICE : ISABELLE CHMITELIN
ELEVAGE ET PRODUITS/SANTE PUBLIQUE VETERINAIRE
SCIENCES BIOLOGIQUES ET FONCTIONNELLES
SCIENCES CLINIQUES DES ANIMAUX DE COMPAGNIE, DE SPORT ET DE LOISIRS
Responsable : M. SANS
Responsable : Mme GAYRARD Responsable : Mme CADIERGUES
ALIMENTATION ANIMALE : M. ENJALBERT Francis, PR Mme PRIYMENKO Nathalie, MC Mme MEYNADIER Annabelle, MC
ANATOMIE : M. MOGICATO Giovanni, MC M. LIGNEREUX Yves, PR
ANESTHESIOLOGIE M. VERWAERDE Patrick, MC
EPIDEMIOLOGIE : Mathilde PAUL, MC
Mme DEVIERS Alexandra, MC CHIRURGIE : M. AUTEFAGE André, PR
PARASITOLOGIE-ZOOLOGIE : M. FRANC Michel, PR
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ANATOMIE PATHOLOGIQUE - HISTOLOGIE : M. DELVERDIER Maxence, PR Mme LETRON-RAYMOND Isabelle, PR Mme BOURGES-ABELLA Nathalie, PR
M. ASIMUS Erik, MC M. MATHON Didier, MC Mme MEYNAUD-COLLARD Patricia, MC Mme PALIERNE Sophie, MC
M. LIENARD Emmanuel, MC Mme BOUHSIRA Emilie, MC
Mme LACROUX Caroline, PR M GAIDE Nicolas, AERC
MEDECINE INTERNE : Mme DIQUELOU Armelle, MC
HYGIENE ET INDUSTRIE DES ALIMENTS : M. BRUGERE Hubert, PR
M. BAILLY Jean-Denis, PR
BIOLOGIE MOLECULAIRE : Mme BOUCLAINVILLE-CAMUS Christelle, MC
M. DOSSIN Olivier, MC Mme LAVOUE Rachel, MC
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MICROBIOLOGIE – IMMUNOLOGIE - MALADIES INFECTIEUSES :
OPHTALMOLOGIE : M. DOUET Jean-Yves, MC
M. MILON Alain, PR PATHOLOGIE DE LA REPRODUCTION : M. BERTHELOT Xavier, PR M. BERGONIER Dominique, MC
M. BERTAGNOLI Stéphane, PR M. VOLMER Romain, MC Mme BOULLIER Séverine, MC
DERMATOLOGIE : Mme CADIERGUES Marie-Christine, PR
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BIOSTATISTIQUES :
IMAGERIE MEDICALE M. CONCHOU Fabrice, MC
M. CONCORDET Didier, PR BIOLOGIE MOLECULAIRE. : PATHOLOGIE DES RUMINANTS : M. SCHELCHER François, PR
M. LYAZRHI Faouzi, MC Mme TRUMEL Catherine, PR
M. FOUCRAS Gilles, PR PATHOLOGIE DES EQUIDES : M CORBIERE Fabien, MC M. MAILLARD Renaud, PR
M. MEYER Gilles, PR
PHARMACIE-TOXICOLOGIE : M. PETIT Claude, PR Mme CLAUW Martine, PR
M. CUEVAS RAMOS Gabriel, MC Mme LALLEMAND Elodie, AERC
M. GUERRE Philippe, PR PRODUCTION ET PATHOLOGIE AVIAIRE M. JAEG Philippe, MC ET PORCINE : Mme WARET-SZKUTA Agnès, MC PHYSIOLOGIE –PHARMACOLOGIE M. JOUGLAR Jean-Yves, MC THERAPEUTIQUE : M. GUERIN Jean-Luc, PR M. BOUSQUET-MELOU Alain, PR M. LE LOC’H Guillaume, MC Mme GAYRARD-TROY Véronique, PR Mme FERRAN Aude, MC M. LEFEBVRE Hervé, PR PRODUCTIONS ANIMALES AMELIORATION GENETIQUE ECONOMIE : BIOCHIMIE. : M. DUCOS Alain, PR Mme BENNIS-BRET Lydie, MC M. SANS Pierre, PR M. RABOISSON Didier, MC ANGLAIS : M. SEVERAC Benoît, PLPA Mme MICHAUD Françoise, PCEA
A Monsieur le Professeur Gérard Campistron
Professeur des universités.
Praticien hospitalier.
Physiologie-hématologie.
Qui m’a fait l’honneur d’accepter la présidence de mon jury de thèse,
Mes hommages respectueux.
A Monsieur le Professeur Gilles Meyer
Professeur à l’Ecole Nationale Vétérinaire de Toulouse.
Pathologie des ruminants.
Qui m’a aidée et conseillée tout au long de mes recherches,
Qu’il trouve ici l’expression de mes plus sincères remerciements.
A Monsieur le Docteur Didier Raboisson
Maître de conférences à l’Ecole Nationale Vétérinaire de Toulouse,
Productions animales.
Pour son aimable participation à mon jury de ma thèse, toute ma gratitude.
A Monsieur Jacques Capdeville
Chef de projet bâtiments d'élevage - bien-être à l’institut de l’élevage
Qui m’a donné l’occasion de participer à ce projet,
Qu’il veuille bien trouver ici le témoignage de ma profonde reconnaissance.
7
Table des matières
Table des illustrations ................................................................................................... 11
Liste des abréviations ................................................................................................... 13
Introduction .................................................................................................................. 15
Partie 1 : IDENTIFICATION ET QUANTIFICATION D’UN STRESS CLIMATIQUE
EN PERIODE CHAUDE ......................................................................................................... 16
I. Définition du stress climatique ........................................................................... 17
A. Thermo-neutralité et zones thermiques ....................................................... 17
B. Température critique inférieure et température critique supérieure ............ 18
C. Conditions de confort thermique ................................................................ 19
1. Notion de température ressentie ................................................................. 19
2. Sensibilité des animaux au stress thermique ............................................... 19
II. Indices climatiques ......................................................................................... 20
A. L’Index d’Humidité et de Température ...................................................... 21
1. Présentation ................................................................................................. 21
2. Quantification du stress climatique en période chaude grâce au THI ........ 21
3. Limites du THI ............................................................................................ 22
B. Black Globe Temperature Humidity Index ................................................. 22
C. Heat Load Index .......................................................................................... 23
1. Présentation ................................................................................................. 23
2. Mise en évidence du stress climatique en période chaude grâce au HLI.... 23
3. Accumulated Heat Load ............................................................................. 25
4. Critique du HLI ........................................................................................... 26
D. Comprehensive Climate Index .................................................................... 27
1. Présentation ................................................................................................. 27
2. Quantification du stress climatique grâce au CCI ...................................... 28
3. Critique du CCI ........................................................................................... 28
8
III. Marqueurs biologiques et comportementaux de stress climatique en période
chaude ........................................................................................................................ 31
A. La température corporelle des bovins ......................................................... 31
1. La température rectale ................................................................................ 31
2. La température tympanique ........................................................................ 32
3. La température vaginale .............................................................................. 32
4. La température ruminale ............................................................................. 33
5. La température à la surface de la peau ........................................................ 33
B. La modification de la posture...................................................................... 34
C. La prise alimentaire et l’abreuvement ......................................................... 35
1. Diminution de la prise alimentaire .............................................................. 35
2. Variations de l’abreuvement ....................................................................... 35
D. La modification de la production laitière .................................................... 36
1. L’homeorhèse des vaches laitières lors d’un stress climatique en période
chaude .................................................................................................................... 36
2. La baisse de la production laitière et de la qualité du lait ........................... 36
3. Pertinence de ce marqueur biologique de stress climatique ....................... 37
E. Les modifications respiratoires ................................................................... 38
1. Augmentation de la fréquence respiratoire ................................................. 38
2. Le score d’halètement ................................................................................. 38
F. Les Heat Shock Proteins ............................................................................. 39
1. Définition .................................................................................................... 39
2. Mécanisme .................................................................................................. 39
3. Mesures possibles ....................................................................................... 41
Partie 2 : CONSEQUENCES SANITAIRES DU STRESS THERMIQUE EN
PERIODE CHAUDE ............................................................................................................... 45
I. Troubles de la reproduction ................................................................................ 46
A. Diminution des performances de reproduction ........................................... 46
1. Fécondité ..................................................................................................... 46
9
2. Fertilité ........................................................................................................ 47
B. Modifications de l’œstrus ........................................................................... 49
C. Modifications de la croissance folliculaire ................................................. 49
1. Altération des vagues de croissance folliculaire ......................................... 49
2. Inhibition de la dominance folliculaire ....................................................... 50
D. Modifications hormonales .......................................................................... 51
1. Effets à court terme sur les hormones stéroïdiennes ................................... 51
2. Effets sur la LH ........................................................................................... 52
3. Effets sur l’inhibine et la FSH .................................................................... 52
4. Effets sur la prolactine autour du part ......................................................... 53
6. Modifications hormonales et folliculaires à moyen terme .......................... 56
E. Altérations des oocytes et des embryons, effets sur la gestation ................ 56
1. Effets sur l’oocyte ....................................................................................... 56
2. Effets sur la gestation et l’embryon ............................................................ 56
3. Sensibilité de l’oocyte et de l’embryon au stress climatique en période
chaude .................................................................................................................... 57
F. Modifications dues à la diminution de la quantité d’aliment ingérée ......... 58
G. Effets sur la qualité de la semence .............................................................. 59
II. Modification du statut immunitaire des bovins .............................................. 61
A. Modifications de l’immunité des mères péri-partum .................................. 61
1. Immunité altérée ......................................................................................... 61
2. Modification de la composition du colostrum ............................................ 62
B. Modification du statut immunitaire des veaux nouveau-nés ...................... 63
III. Risque d’acidose ruminale et de boiterie ........................................................ 64
A. Risque d’acidose ruminale .......................................................................... 64
B. Boiteries et maladies du pied ...................................................................... 64
1. Facteurs favorisant ...................................................................................... 64
2. Causes des boiteries .................................................................................... 65
10
IV. Autres pathologies et modifications liées au stress climatique en période chaude
........................................................................................................................ 66
Discussion ..................................................................................................................... 68
Conclusion .................................................................................................................... 69
Bibliographie ................................................................................................................ 73
11
Table des illustrations
Figures
Figure 1 : Réponse d’un animal au stress thermique ............................................................... 17
Figure 2 : Production de chaleur en fonction de la température ambiante ............................... 18
Figure 3 : Facteurs principaux influençant la sensibilité d’une vache laitière au stress climatique
en période chaude ..................................................................................................................... 20
Figure 4 : Synthèse et libération de HSP lors d’un stress thermique ....................................... 40
Figure 5 : Mécanismes expliquant, en partie, la baisse des performances de reproduction lors
d’un stress climatique en période chaude ................................................................................. 55
Figure 6 : L’effet du stress thermique sur la fertilité des vaches laitières ................................ 59
Figure 7 : Causes des boiteries lors de stress climatique en période chaude ........................... 66
Tableaux
Tableau 1 : Correspondance entre les valeurs de THI et le stress thermique perçu par les bovins
laitiers ....................................................................................................................................... 21
Tableau 2 : Grille de détermination du score d’halètement en fonction de la fréquence
respiratoire et des modalités respiratoires ................................................................................ 24
Tableau 3 : Quantification du stress climatique grâce au HLI ................................................. 24
Tableau 4 : Ajustements du seuil en fonction de différents paramètres intrinsèques au bovin ou
dépendant de la conduite d’élevage.......................................................................................... 25
Tableau 5 : Correspondance entre l’AHL et les conditions climatiques .................................. 26
Tableau 6 : Seuils CCI de stress thermique, basés sur la comparaison avec le THI et le WCI 28
Tableau 7 : Comparaison des indices climatiques THI, BGHI, HLI et CCI ............................ 30
Tableau 8 : Modification de la température ruminale après l’ingestion d’eau ......................... 33
Tableau 9 : Grille des scores d’halètement .............................................................................. 39
Tableau 10 : Comparaison des marqueurs biologiques et comportementaux de stress climatique
en période chaude (1/2) ............................................................................................................ 42
Tableau 11 : Modifications du taux de conception en fonction du THI et de la date par rapport
à l’IA ........................................................................................................................................ 48
Tableau 12 : Modification de la croissance folliculaire lors d’une augmentation de la
température ambiante ............................................................................................................... 50
Tableau 13 : Effets du stress climatique en période chaude sur la LH .................................... 52
Tableau 14 : Modifications de la semence lors de stress climatique en période chaude ......... 60
12
Tableau 15 : Modifications de la composition du colostrum lors d’un stress climatique en
période chaude .......................................................................................................................... 62
13
Liste des abréviations
INRA : Institut National de la Recherche Agronomique
LCT : Lower Critical Temperature
UCT : Upper Critical Temperature
THI : Temperature Humidity Index
DBT : Dry Bulb Temperature
RH : Relative Humidity
BGHI : Black Globe temperature Humidity Index
BGT : Black Globe Temperature
HLI : Heat Load Index
WS : Wind Speed
SRAD : Solar Radiations
AHL : Accumulated Heat Load
CCI : Comprehensive Climatic Index
WCI : Wind Chill Index
HSP : Heat Shock Protein
HSF : Heat Shock Factor
HSEs : Heat Shock Elements
AIF : Apoptosis Inducing Factor
TLR : Toll-Like Receptor
ARN : Acide Ribonucléique
T3 : Triiodothyronine
T4 : Thyroxine
IA : Insémination artificielle
ACTH : Adrénocorticotrophine
LH : Luteinizing Hormone
FSH : Follicular Stimulating Hormone
PRL : Prolactine
HOST : Hypo-Osmotic Test
GnRH : Gonadotropin Releasing Hormone
PGF2α : Prostaglandines F2 α
N.D. : Non Déterminé
IgG : Immunoglobulines G
IgA : Immunoglobulines A
14
TNF α : Tumor Necrosis Factor α
15
Introduction
Le réchauffement climatique est devenu, dans les dernières années, un sujet d’intérêt
grandissant. Les simulations à partir de modèles prédictifs météorologiques, réalisées par
l’Institut de l’Elevage en partenariat avec l’INRA et Météo-France (projet CLIMALAIT), nous
donnent une idée de la situation climatique future en France : en 2040-2050, les conditions
climatiques moyennes sur l’année seront équivalentes à celles enregistrées lors de l’année 2003,
année de forte canicule.
En parallèle, le manque de place au pâturage et les pratiques d’élevage font que de
nombreux troupeaux laitiers sont logés en stabulation ou en étable pendant tout ou partie de la
période chaude. Ces bâtiments sont majoritairement conçus pour protéger les animaux des
stress climatiques en période froide, et en l’absence de matériel additionnel tel que des
ventilateurs, ils sont peu efficaces pour protéger les bovins en période estivale.
La combinaison du stress climatique en période chaude et du logement des animaux en
bâtiments non adaptés a eu des conséquences graves lors des épisodes de canicule de 2003 et
2006 avec une augmentation de la mortalité de 24% et 12% respectivement (Morignat et al.
2014). De plus, il a été démontré que les épisodes de chaleur ont des conséquences économiques
non négligeables pour les éleveurs (St-Pierre et al. 2003). Il est donc tout à fait légitime de
penser que, dans le futur, la modification des conditions climatiques aura un impact négatif sur
l’économie et l’état sanitaire des troupeaux bovins français.
L’objectif de cette thèse est de dresser un état des lieux des données scientifiques
concernant l’identification de la présence d’un stress climatique, sa quantification et son impact
sur la santé des bovins laitiers. En effet, l’identification précoce du risque de stress climatique
faciliterait la mise en place de mesures préventives, tandis que sa quantification permettrait
d’adapter ces mesures et d’augmenter leur efficacité. La connaissance des principales
pathologies favorisées par ce type de climat accentuerait certains aspects de la surveillance par
les éleveurs afin de les détecter rapidement et de les traiter efficacement. Leur détection mettrait
aussi en évidence un éventuel souci de gestion du stress climatique qui pourrait alors être
corrigé par l’éleveur.
Pour cela, nous étudierons tout d’abord les indices climatiques ainsi que les marqueurs
biologiques et comportementaux du stress climatique en période chaude. Puis nous nous
intéresserons aux conséquences de ce stress climatique sur la santé des bovins laitiers.
Dans cette étude, je me suis principalement intéressée aux bovins laitiers car le système
allaitant français est très spécifique et l’étude de données internationales n’aurait pas été
pertinente
16
Partie 1 : IDENTIFICATION ET QUANTIFICATION D’UN STRESS
CLIMATIQUE EN PERIODE CHAUDE
17
I. Définition du stress climatique
Yousef (1985) définit le stress comme les contraintes subies par un organisme qui
l’empêchent de vivre dans des conditions optimales et qui vont engendrer une réponse de cet
organisme pour s’adapter. Dans cette optique, le stress climatique en période chaude peut être
défini comme toutes les contraintes liées aux fortes températures, qui entrainent des réponses
du niveau moléculaire au niveau macroscopique, pour éviter un dysfonctionnement de
l’organisme en question et lui permettre de survivre dans le nouvel environnement.
Figure 1 : Réponse d’un animal au stress thermique Source : Allen et al. 2013
Les réponses de l’animal au stress sont multiples et complexes. Elles peuvent entrainer
une baisse de performances, des problèmes de santé et une diminution du bien-être, ainsi que
des modifications comportementales.
A. Thermo-neutralité et zones thermiques
La zone de thermo-neutralité est la gamme de températures pour laquelle la
thermogenèse est à son minimum et la thermolyse se fait uniquement par des phénomènes
physiques autres que l’évaporation (Bligh, Johnson 1973).
La figure 2 représente la production de chaleur en fonction de la température ambiante.
La zone de thermo-neutralité est la zone dans laquelle la productivité est la meilleure et les
18
performances sont optimales. On peut voir que cette zone est divisée en trois parties : « cool »,
« optimum » et « warm ». En zone « cool », l’animal produit de la chaleur qu’il conserve. En
zone « optimum », l’animal n’a pas besoin de chaleur et il n’en produit quasiment pas. En zone
« warm », très peu de chaleur est produite et il n’y a pas d’évaporation. Dans l’intégralité de la
zone de thermo-neutralité, le bovin ne subit donc aucun stress thermique.
Figure 2 : Production de chaleur en fonction de la température ambiante
Cette figure met en évidence la zone de thermo-neutralité ainsi que les points LCT (Lower
Critical Temperature) et UCT (Upper Critical Temperature). Source : Yousef 1985
La zone de thermo-neutralité se situe en moyenne entre 5°C et 20°C pour des vaches
adultes en lactation, et entre 10°C et 25°C pour des animaux plus jeunes (Kadzere et al. 2002;
Lindley, Whitaker 1996).
B. Température critique inférieure et température critique supérieure
La température critique inférieure (LCT) est la température en dessous de laquelle l’animal
doit augmenter sa production de chaleur pour maintenir sa balance thermique (Kadzere et al.
2002). La température critique supérieure (UCT) est la température à laquelle la production de
chaleur augmente suite à l’élévation de température de l’organisme, due à un processus
d’évaporation trop limité (Yousef 1985).
19
Ces valeurs varient avec l’âge, la race, le type de production et l’alimentation. Il faut aussi
garder à l’esprit que les valeurs de température sont influencées par d’autres paramètres
climatiques comme l’humidité ou encore la vitesse du vent.
Le stress climatique en période chaude apparaît lorsque l’animal se trouve au-delà de l’UCT
et ne peut plus réguler sa production de chaleur. L’UCT est influencé par divers facteurs dont,
entre autres, la race et le stade physiologique, et elle se situe en général entre 24 et 27°C (Fuquay
1981; Nickerson 1987; Berman et al. 1985; Ravagnolo et al. 2000).
C. Conditions de confort thermique
1. Notion de température ressentie
Comme noté plus haut, la température interagit avec d’autres paramètres climatiques :
l’humidité, la vitesse du vent et les radiations solaires. L’ensemble de ces paramètres définit la
température ressentie par l’animal. Le confort thermique de l’animal ne dépend pas seulement
de la température de l’air mais plutôt de la température ressentie. Ainsi, tous ces paramètres
sont à prendre en compte lors de l’étude du stress climatique.
2. Sensibilité des animaux au stress thermique
En plus des paramètres climatiques, il existe des facteurs (figure 3) qui influencent la
sensibilité de l’animal au stress climatique. Ces facteurs peuvent être intrinsèques à l’animal
ou liés à la conduite d’élevage. Parmi les facteurs principaux, on retrouve la race, l’âge, la
production, l’alimentation et le logement.
20
Figure 3 : Facteurs principaux influençant la sensibilité d’une vache laitière au stress
climatique en période chaude
Source : Noordhuizen, Bonnefoy 2015
Brown-Brandl et al. (2006) ont étudié différents facteurs qui peuvent jouer sur la sensibilité des
animaux au stress climatiques. Tout d’abord, ils rapportent que les animaux à robe foncée sont
25% plus sensibles au stress climatique que ceux à robe claire. Au niveau comportemental, les
animaux excités ont un niveau de stress augmenté de 3,2%. Enfin, les vaches grasses et celles
qui ont récemment présenté une pathologie (dans l’étude de 2006, une pneumonie) sont plus
susceptibles d’être stressées que les autres. Ils ont donc mis en évidence des facteurs liés à la
génétique (robe), à l’état d’engraissement, au tempérament et à l’historique sanitaire de la
vache.
En conclusion, le stress climatique en période chaude correspond aux contraintes liées
à des températures qui, en interaction avec l’humidité, la vitesse du vent et les radiations
solaires, forcent l’animal hors de sa zone de confort thermique avec une température ressentie
trop élevée.
II. Indices climatiques
Des études de Schüller et al. ont démontré que les données météorologiques générales
ne sont pas suffisantes pour évaluer les conditions climatiques ressenties par les bovins
(Schüller et al. 2013) et qu’il est nécessaire de disposer de données climatiques collectées sur
place, au plus près des animaux (Schüller, Heuwieser 2016). Les indices climatiques permettent
21
d’analyser ces données afin d’évaluer l’environnement climatique des animaux et donc de
quantifier le stress climatique qu’ils subissent.
A. L’Index d’Humidité et de Température
1. Présentation
L’Index d’Humidité et de Température (THI) a été créé en 1959 par Thom puis appliqué
aux bovins par Berry en 1964. Il a pour but d’évaluer le confort des vaches laitières et l’impact
du climat sur leur production laitière.
Le THI prend en compte la température de l’air et l’humidité relative. La température
de l’air correspond à la température indiquée par un thermomètre sous abri et elle est appelée
Dry Bulb Temperature (DBT). L’humidité relative (RH) est le quotient de la quantité de vapeur
présente dans un volume d’air (l’humidité) par la quantité de vapeur d’eau présente dans le
même volume d’air lorsque ce dernier est saturé, à température et pression égales. Il est très
important de prendre en compte l’humidité lors de l’étude de l’environnement climatique car il
s’agit d’un facteur limitant de la perte de chaleur par évaporation.
Le THI est calculé en degré fahrenheit et est calculé avec la formule suivante :
THI = 0,8 x DBT + RH x (DBT-14,4) + 46,4 (Mader et al. 2006)
Où DBT est la température de l’air et RH est l’humidité relative.
2. Quantification du stress climatique en période chaude grâce au THI
Différentes valeurs seuils (tableau 1) ont été identifiées afin d’apprécier la sévérité du
stress thermique.
Tableau 1 : Correspondance entre les valeurs de THI et le stress thermique perçu par les
bovins laitiers
Sources : Noordhuizen, Bonnefoy 2015; Allen et al. 2013; Dash et al. 2016
Valeur de THI Niveau de stress
<72 Pas de stress climatique
>72 Stress climatique léger
>78 Stress climatique modéré
>84 Stress climatique sévère, mort possible
22
La valeur 72 est la valeur seuil de référence pour l’apparition d’un stress climatique. Les
valeurs qui délimitent ensuite les niveaux de stress peuvent varier d’un auteur à l’autre.
De plus, un lien entre les valeurs de THI et le taux de mortalité a été établi. En effet, en
2010, Crescio et al. réalisent une étude en Italie et montrent que pour chaque degré de THI pris
au-dessus de 72, la mortalité augmente de 4%. De manière plus générale, ils trouvent qu’une
exposition à des valeurs de THI supérieures à 72 multiplie le risque de décès par 1,6. Puis en
2015, Morignat et al. déterminent les seuils d’apparition de stress thermique pour différentes
zones de France qu’ils ont délimitées selon leur climat et étudient la mortalité au sein de ces
zones. Ils concluent qu’au-delà du seuil, la mortalité augmente de 5,6% pour les vaches laitières.
La facilité de calcul et d’interprétation de cet indice fait qu’il est, à ce jour, le plus utilisé
lors d’études sur les vaches laitières.
3. Limites du THI (Collier, Zimbelman 2007; Noordhuizen, Bonnefoy 2015)
Le THI a été créé il y a plusieurs dizaines d’années. A ce moment-là, la production
laitière moyenne était d’environ 15,5 kg par jour. Aujourd’hui, elle est aux alentours de 30 kg
par jour, avec des hautes productrices qui peuvent produire 50 kg de lait par jour. Nous avons
vu précédemment que la production laitière augmente la sensibilité des vaches au stress
climatique. Ainsi, il y a une sous-estimation du stress subi et, pour les hautes productrices, le
seuil serait plus proche de 68 que de 72 (Collier et al. 2012).
Aussi, le THI ne prend pas en compte le temps d’exposition aux contraintes climatiques.
Faut-il utiliser une moyenne sur la journée ? Etudier indépendamment chaque heure et prendre
seulement en compte le maximum ou le minimum ? Faut-il s’intéresser au nombre d’heures
passées au-dessus du seuil ? Pour l’instant, ce sont des moyennes journalières qui sont utilisées
mais il ne s’agit peut-être pas de la valeur la plus pertinente.
Enfin, le THI n’utilise que deux paramètres climatiques : la température de l’air et
l’humidité relative. Or la température ressentie implique aussi la vitesse du vent et les radiations
solaires. Le THI ne fournit donc qu’une approche partielle du stress climatique.
B. Black Globe Temperature Humidity Index (Hahn et al. 2003; Collier, Zimbelman 2007)
Pour compenser le fait que le THI ne prend pas en compte les radiations ou la vitesse
du vent, le Black Globe Temperature Humidity Index (BGHI) a été développé par Buffington
en 1981. Il utilise la température d’un globe noir (BGT) au lieu de la température de l’air dans
l’équation du THI. Ainsi, les radiations solaires sont prises en compte dans le calcul.
23
Son application suggère qu’en dessous de 70, les animaux ne subissent pas de stress,
alors qu’au-delà de 75, la prise alimentaire est diminuée. Cependant, cette dernière valeur
semble encore surestimée étant donné le niveau de production laitière actuel.
Cet indice est fortement corrélé avec la fréquence respiratoire et le score d’halètement
des bovins laitiers (Van laer et al. 2015) et semble donc être un bon indicateur de stress
thermique en période chaude.
C. Heat Load Index (Gaughan et al. 2007)
1. Présentation
Gaughan et al. (2007) ont développé un autre indice climatique: le Heat Load Index
(HLI), en étudiant des bovins allaitant (Bos taurus) au pâturage en période chaude.
Le HLI prend en compte la température du globe noir, l’humidité relative, la vitesse du
vent (WS en km/h) et les radiations solaires (SRAD en w/m²). La vitesse du vent influe sur la
température ressentie de la manière suivante : lorsqu’elle augmente, la température ressentie
diminue. Elle est mesurée à hauteur des animaux afin d’être représentative de l’environnement
dans lequel ils vivent. La mesure des radiations solaires permet de modéliser une partie des
radiations reçues par les bovins, la seconde partie provenant de l’environnement (sol,
bâtiment…) et étant très difficile à mesurer.
Le HLI est calculé grâce aux équations suivantes :
- si la température du globe noir est inférieure à 25°C : HLIBGT<25 = 10.66 + (0.28 × RH)
+ (1.3 × BGT) – WS
- si la température du globe noir est supérieure à 25°C : HLIBGT>25 = 8.62 + (0.38 × RH)
+ (1.55 × BGT) – (0.5 × WS) + e (2.4 − WS)
Où BGT est la température du globe noir, RH est l’humidité relative, WS est la vitesse du vent
et e est l’exponentielle de 1, d’une valeur approximative de 2,718.
2. Mise en évidence du stress climatique en période chaude grâce au HLI
Gaughan et al. (2007) ont déterminé le seuil d’apparition de stress climatique en période
chaude en prenant comme référence le score d’halètement (tableau 2) et en définissant le seuil
comme la valeur pour laquelle plus de 20% des animaux ont un score d’halètement supérieur
ou égal à 1.
24
Tableau 2 : Grille de détermination du score d’halètement en fonction de la fréquence
respiratoire et des modalités respiratoires Source : Gaughan et al. 2007
Ils en ont conclu que la valeur seuil à partir de laquelle l’animal est dans un état de stress
marqué est 86.
A partir des scores d’halètement et des températures corporelles des animaux, des seuils
intermédiaires ont été développés afin de quantifier les stress climatique perçu par la vache
(tableau 3). Parmi eux, la valeur 77 est considérée comme la valeur en dessous de laquelle le
stress climatique est négligeable.
Tableau 3 : Quantification du stress climatique grâce au HLI
Source : Gaughan et al. 2007
Valeur de HLI Conditions climatiques ressenties
≤70 Thermoneutres
70,1-77 Moyennement chaudes
77,1-86 Chaudes
>86 Très chaudes
Enfin, étant donné qu’il y a de nombreux facteurs influant sur la sensibilité des vaches
laitières au stress climatique, des paramètres climatiques et des scores d’halètement ont été
relevés dans divers élevages. L’étude de ces données a permis de déterminer les seuils
d’apparition du stress climatique dans chaque environnement et de développer des ajustements
de ce seuil en fonction de différents facteurs (tableau 4). Les facteurs en question comprennent,
entre autres, la couleur de la robe, le statut sanitaire, l’accès à l’ombre, la température de l’eau
à l’abreuvoir et la gestion des fumiers.
25
Tableau 4 : Ajustements du seuil en fonction de différents paramètres intrinsèques au bovin ou
dépendant de la conduite d’élevage
Source : Gaughan et al. 2007
Ces ajustements permettent d’adapter la valeur seuil de référence (HLI = 86) en fonction
des animaux et de l’élevage dans lequel ils se trouvent, et donc d’augmenter sa précision.
3. Accumulated Heat Load
L’Accumulated Heat Load (AHL) mesure la quantité de chaleur accumulée par un
animal. Il prend en compte le temps et le bilan thermique des bovins, c’est-à-dire qu’il
s’intéresse à la fois à l’intensité des contraintes climatiques et à la durée d’exposition. Il
représente ainsi la quantité de chaleur accumulée par le bovin au cours du temps. En effet,
lorsque l’animal se retrouve dans des conditions climatiques qui le placent au-dessus du seuil
supérieur de HLI, il ne dissipe pas suffisamment de chaleur dans l’environnement et sa
26
température corporelle augmente : il stocke de la chaleur. Au contraire, lorsqu’il se trouve en
environnement froid, il dissipe de la chaleur.
AHL est calculé grâce à la formule AHL = ∑i AHLi où :
- pour chaque valeur de HLI calculée < seuil d’apparition d’un stress climatique en
période froide : AHLi = (HLI calculéi – valeur du seuil inférieur)/M
- pour chaque valeur de HLI calculée > seuil d’apparition d’un stress climatique en
période chaude : AHLi = (HLI calculéi – valeur du seuil supérieur)/M
- dans les autres cas, il y a un état d’équilibre et AHLi = 0
Avec M le nombre de mesures réalisées par heure.
Des seuils ont été déterminés afin d’établir une correspondance entre la quantité de
chaleur accumulée et les conditions climatiques subies pendant la journée (tableau 5).
Tableau 5 : Correspondance entre l’AHL et les conditions climatiques Source : Gaughan et al. 2007
Valeurs de l’AHL Conditions climatiques ressenties
<1 Thermoneutres
1-10 Légèrement chaudes
10,1-20 Moyennement chaudes
20,1-50 Chaudes
>50 Très chaudes
Ces seuils permettent de savoir précisément quel a été l’impact du climat sur les vaches
et comment elles ont perçu les conditions climatiques de la journée. L’AHL permet donc
d’expliquer pourquoi, en fin de journée, alors que le HLI moyen de la journée est en dessous
du seuil de stress climatique chaud, les animaux ont pu présenter, voire présentent toujours, des
signes de stress.
4. Critique du HLI
Le HLI a été créé en étudiant des vaches allaitantes au pâturage, avec ou sans accès à
l’ombre. Ainsi, l’impact de la production laitière n’est pas modélisé dans ce modèle. De plus,
il est possible qu’il soit moins adapté pour des animaux vivant en bâtiment.
Aussi, le HLI requiert plus de données que le THI et est donc plus difficile à calculer sur le
terrain.
27
Cependant, le HLI présente de nombreux avantages par rapport au THI et ou BGHI. Tout
d’abord, il prend en compte tous les paramètres climatiques qui influent sur la température
ressentie. Ensuite, l’AHL permet de prendre en compte le temps d’exposition et de mieux
prédire les effets que les contraintes climatiques auront sur l’animal à court terme.
D. Comprehensive Climate Index (Mader et al. 2010)
1. Présentation
Le Comprehensive Climate Index (CCI) a été élaboré par Mader et al. en 2010. En 2006,
Mader et al. étudient l’importance de différents paramètres climatiques pour prévoir le stress
climatique en période chaude. Ils concluent que la vitesse du vent, l’humidité relative et la
température du globe noir ont une importance clé pour prédire l’halètement des bovins. Ils
décident donc de modifier le THI afin d’introduire dans son équation la vitesse du vent et les
radiations solaires. Ils entreprennent aussi de revoir tous les paramètres climatiques déjà utilisés
pour affiner le modèle et l’étendre au stress climatique en période froide. Ils créent alors des
équations qui relient l’humidité relative, la vitesse du vent et les radiations solaires à la
température de l’air et les intègre au modèle THI déjà existant.
Le CCI est alors calculé grâce aux équations suivantes (Mader et al. 2010) :
CCI = DBT + Eq.(1) + Eq.(2) + Eq(3)
Avec Eq(1) le facteur de correction lié à l’humidité relative :
Eq.(1) = 𝒆𝟎,𝟎𝟎𝟏𝟖𝟐 ×𝑹𝑯+𝟏,𝟖 × 𝟏𝟎−𝟓 ×𝑫𝑩𝑻 ×𝑹𝑯 × (𝟎, 𝟎𝟎𝟎𝟎𝟓𝟒 × 𝑫𝑩𝑻𝟐 + 𝟎, 𝟎𝟎𝟏𝟗𝟐 × 𝑫𝑩𝑻 −
𝟎, 𝟎𝟐𝟒𝟔) × (𝑹𝑯 − 𝟑𝟎)
Eq.(2) le facteur de correction lié à la vitesse du vent : Eq.(2) =
[−𝟔, 𝟓𝟔
𝒆
𝟏
(𝟐,𝟐𝟔 ×𝑾𝑺+𝟎,𝟐𝟑)𝟎,𝟒𝟓 ×(𝟐,𝟗+𝟏,𝟏𝟒 × 𝟏𝟎−𝟔× 𝑾𝑺𝟐,𝟓−𝐥𝐨𝐠 𝟎,𝟑 ×(𝟐,𝟐𝟔 ×𝑾𝑺+𝟎,𝟑𝟑)−𝟐)
] − 𝟎, 𝟎𝟎𝟓𝟔𝟔 × 𝑾𝑺𝟐 + 𝟑, 𝟑𝟑
Et Eq.(3) le facteur de correction lié aux radiations solaires : Eq.(3) = 0,0076 x SRAD – 0,00002
x SRAD x DBT + 0,00005 x DBT² x √SRAD + 0,1 x DBT – 2.
Où DBT est la température de l’air, RH est l’humidité relative, WS est la vitesse du vent et
SRAD sont les radiations solaires.
28
2. Quantification du stress climatique grâce au CCI
En comparant le CCI au THI et au Windchill Index (WCI), un indice climatique qui
modélise l’effet de la vitesse du vent sur la température ressentie, l’équipe de Mader (Mader et
al. 2010) met en place des seuils (tableau 6) pour mettre en évidence un stress climatique et le
quantifier.
Tableau 6 : Seuils CCI de stress thermique, basés sur la comparaison avec le THI et le WCI
Les animaux à forte sensibilité au froid sont les jeunes et les non acclimatés. Ceux à faible sensibilité
sont généralement les animaux qui ont eu le temps nécessaire pour s’acclimater à leur environnement
par l’acquisition de tissus graisseux et qui reçoivent les nutriments nécessaires pour lutter contre les
conditions climatiques. Source : Mader et al. 2010
En période chaude, le seuil est de 25. En période froide, il varie entre 5 et -10 selon la
sensibilité de l’animal. On remarque que le stress est classifié de manière semi-quantitative en
5 niveaux : léger, modéré, sévère, extrême et danger extrême. Le CCI fournit donc une
qualification précise du stress subi par les bovins.
3. Critique du CCI
Le CCI a été modélisé à partir de données récupérées sur d’anciennes études. Ces études
portaient sur des vaches allaitantes ou sur des vaches laitières, à la fois au pâturage et en
bâtiment. L’indice est donc adapté pour tous les types de bovins, en bâtiment ou en extérieur.
De plus, tout comme pour le HLI, l’étude est récente et on peut donc supposer que le
biais du niveau de production n’est plus présent, excepté peut-être pour les hautes productrices.
Au niveau des paramètres climatiques, le CCI utilise tous ceux impliqués dans le calcul
de la température ressentie. Cependant, il n’y a pas de notion de durée d’exposition à ces
paramètres.
29
Enfin, le CCI peut être utilisé aussi bien en période chaude qu’en période froide, ce qui
représente un avantage non négligeable, et les seuils donnés introduisent, comme ceux du THI,
différents niveaux permettant de quantifier le stress thermique.
Cependant, il est important de noter que le calcul du CCI requiert, de même manière
que le HLI, des mesures plus poussées et moins facile à réaliser que celles nécessaires pour
calculer le THI.
30
Tableau 7 : Comparaison des indices climatiques THI, BGHI, HLI et CCI
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31
Le THI semble être l’indice le plus adapté pour l’éleveur car les paramètres sont
facilement mesurés sur le terrain. Cependant, une actualisation des seuils serait intéressante. Le
BGHI, le HLI et le CCI seraient plutôt à destination des chercheurs lors de la réalisation
d’études portant sur le stress climatique car ils permettent une plus grande précision mais
nécessitent plus de matériel.
III. Marqueurs biologiques et comportementaux de stress climatique en période
chaude
Par définition, le stress climatique entraine des réponses de l’organisme pour éviter un
dysfonctionnement et survivre dans le nouvel environnement. Cela implique la modification de
paramètres biologiques et comportementaux des bovins. Nous allons voir lesquels de ces
paramètres il serait intéressant de surveiller afin de mettre en évidence la présence d’un stress
lors d’un épisode de chaleur.
A. La température corporelle des bovins
Nous avons vu auparavant que lorsqu’un animal dépasse son UCT, il se met à évacuer
de la chaleur via des phénomènes d’évaporation. Or, lorsqu’il subit un stress thermique en
période chaude, ces phénomènes ne suffisent plus et le bovin accumule de la chaleur. On a alors
une augmentation de sa température corporelle.
1. La température rectale
Zahner et al. (2004) ont étudié les effets du climat sur la température rectale des bovins.
Ils ont montré que cette dernière est corrélée au THI durant la journée. Il semblerait donc que
la température rectale des bovins puisse être utilisée afin de détecter un stress climatique en
période chaude.
Cependant, la mesure de la température rectale est purement manuelle, et donc peu
réalisable en pratique.
32
2. La température tympanique
En 2016, Jara et al. étudient l’influence du climat sur la température tympanique. Ils
concluent que lorsqu’on atteint des valeurs de CCI correspondant à un stress climatique modéré
ou sévère, la température tympanique des bovins est augmentée par rapport à celle que l’on
obtient lorsque l’on se trouve dans la catégorie « stress climatique léger ». La température
tympanique permet donc de mettre en évidence un stress climatique au minimum modéré. On
peut estimer qu’il s’agit d’un bon indicateur de la présence d’un stress climatique, mais il est
important de noter qu’il n’est pas modifié lors de stress climatique léger, ce qui limite son
utilisation dans l’optique d’une prévention de ce stress.
La température tympanique peut être surveillée en utilisant des data logger placés dans
le canal tympanique de certains bovins. La pose des data logger dans l’oreille consiste à insérer
le thermistor dans le canal tympanique sur environ 13cm, jusqu’à ce que son extrémité se trouve
près de la membrane tympanique de l’animal. Le data logger est ensuite entouré de gaze et fixé
sur l’oreille avec du Vet-Wrap et du sparadrap (Davis et al. 2003). Sa mesure est donc peu
contraignante une fois le dispositif en place, même s’il peut potentiellement gêner l’animal et
l’éleveur, voire favoriser des infections localement (Schutz, Bewley 2009).
3. La température vaginale
Nabenishi et al. (2011) se sont, pour leur part, intéressés à la température vaginale des
vaches laitières. Ils ont prouvé que la température vaginale est corrélée au THI en période
chaude. Dans leur étude, cette corrélation est significative pour un THI supérieur ou égal à 69.
L’augmentation de la température vaginale apparaît alors comme un bon indicateur de stress
climatique, peu importe l’intensité de ce dernier. Néanmoins, il faut garder à l’esprit que le seuil
de stress climatique du THI est très probablement surestimé. En utilisant le seuil de THI corrigé
pour les hautes productrices, c’est-à-dire la valeur 68, on met en évidence un décalage d’un
degré entre la valeur seuil de THI et le seuil à partir duquel la température vaginale varie. De
plus amples études ou des études utilisant un indice climatique différent seraient utiles afin de
confirmer la pertinence de cette mesure.
En ce qui concerne la réalisation des mesures, elles peuvent être collectées grâce à des
data logger attachés à des dispositifs intra-vaginaux. Elle semble donc possible en élevage
laitier.
33
4. La température ruminale
La température ruminale étant fortement corrélée à la température rectale (Rose-Dye et
al. 2011; Prendiville et al. 2002; Bewley et al. 2008; Suthar et al. 2013), elle pourrait constituer
un bon marqueur de stress climatique. Cette hypothèse est renforcée par l’étude de Castro-Costa
et al. (2015), qui montre que, chez les chèvres, la température ruminale augmente avec la
température extérieure lorsque celle-ci dépasse l’UCT.
La mesure de la température ruminale peut être réalisée par l’intermédiaire de bolus
ruminaux contenant un système de mesure télémétrique. Ces bolus sont administrés per os à
l’aide d’un lance-bolus, ce qui rend la technique non invasive et la mise en place facilement
réalisable.
Lors de l’analyse des données récupérées par le système télémétrique, il est impératif
de garder à l’esprit que la température ruminale est influencée par d’autres facteurs que
l’environnement thermique de l’animal. Parmi ces facteurs, on trouve le stade physiologique,
le niveau de production laitière, la race, le pH ruminal ou encore l’abreuvement (tableau 8)
(AlZahal et al. 2009; Schutz, Bewley 2009; Liang et al. 2013; Bewley et al. 2008; Cooper-
Prado et al. 2011; Kimura et al. 2012; Wahrmund et al. 2012).
Tableau 8 : Modification de la température ruminale après l’ingestion d’eau Source : Bewley et al. 2008
Température de l’eau Diminution moyenne de la
température ruminale
Temps de retour à une
température initiale
5,1°C 8,5°C
≥ 3 heures 18,2°C 6,9°C
34,3°C 2,2°C
38,9 °C (température rectale
moyenne des animaux)
0,4°C 15 minutes
L’interprétation des données collectées doit donc se faire en prenant en compte tous ces
facteurs, afin de ne retenir que les variations de température dues à un stress climatique.
5. La température à la surface de la peau
Zahner et al. (2004) ont, lors de leur étude de l’influence du climat sur la température
rectale, aussi étudié la température à la surface de la peau des bovins. Ils ont examiné la
température au contact de la peau ainsi que la température à la surface de différentes parties du
corps (pis, cuisse, métatarse). La température de la peau était mesurée par l’intermédiaire d’une
34
ceinture possédant des capteurs thermiques et placée en arrière des membres antérieurs. Les
températures à la surface du pis et du membre postérieur étaient obtenues par thermographie
infrarouge. Dans les deux cas, la température est corrélée au THI tout au long de la journée et
constitue donc un bon indicateur du stress climatique.
L’obtention de ces mesures présente quelques inconvénients. Tout d’abord, le port de la
ceinture peut présenter une gêne pour les bovins et l’éleveur et semble donc plutôt indiqué dans
le cadre d’études scientifiques à court ou moyen terme. Ensuite, la thermographie infrarouge
nécessite un matériel adapté, qu’il s’agisse de capteurs (Zahner et al. 2004) ou de caméras
thermiques (Berry et al. 2003; Poikalainen et al. 2012; Montanholi et al. 2008).
De façon générale, l’augmentation de la température corporelle est, sur le terrain,
difficilement objectivable dans le sens où ses variations circadiennes empêchent l’établissement
de valeurs seuils. Seule une comparaison des valeurs de température par rapport à des valeurs
étalon d’une journée sans stress climatique est pertinente.
B. La modification de la posture
Lors d’un stress climatique, le comportement des bovins est modifié afin de lutter
contre les contraintes climatiques. Une des conséquences de ces modifications est une
altération de la posture des animaux au cours de la journée. Jara et al. (2016) ont estimé qu’il
y a 1,7% d’animaux couchés en moins et 7,4% d’animaux qui restent debout en plus, en
moyenne, lorsque le CCI dépasse 25. Et Allen et al. (2015) ont montré que la posture est
corrélée à la température corporelle des bovins (CBT). La position « debout » permet aux
vaches d’augmenter leur surface d’échange avec l’atmosphère et donc d’optimiser les pertes
de chaleur.
Cook et al. (2007) ont étudié le budget temps des vaches, c’est-à-dire le temps qu’elles
dédient à chacune de leurs activités, et ont trouvé que le temps passé debout dans les allées
augmente de 2,6 à 4,5 heures par jour lorsqu’ils comparent le jour le plus froid avec le jour le
plus chaud. De même, le temps qu’elles passent allongées dans les stalles diminue de 10,9 à 7,9
heures par jour.
Par conséquent, en pratique, il y a plus d’animaux debout à un temps donné, et au cours
de la journée, une vache donnée passe plus de temps debout.
35
De plus, les bovins vont aussi se placer préférentiellement dans des
microenvironnements présentant des conditions climatiques plus favorables (Allen et al. 2013).
Cela se traduit par une mauvaise répartition des vaches au sein du bâtiment.
Overton et al. (2002) préconisent de compter le nombre de vaches couchées afin de
déterminer si les vaches subissent ou non un stress climatique. Ils conseillent de réaliser ce
comptage une heure après la traite du matin, ce qui correspond au moment de la journée où le
maximum de vaches est couché. Ainsi, l’éleveur dispose d’une base fixe pour réaliser la
comparaison des mesures au cours de l’année. Il peut aussi, à ce moment-là, évaluer la
répartition de ses vaches dans le bâtiment.
C. La prise alimentaire et l’abreuvement
1. Diminution de la prise alimentaire
Lors d’épisodes de stress climatique en période chaude, les bovins ingèrent moins de
fourrages au cours de la journée (Rhoads et al. 2009). Cela est lié, chez les vaches en fin de
lactation, à une diminution du temps passé à s’alimenter couplée à une diminution de la taille
du repas ainsi qu’à une baisse de la vitesse de prise alimentaire (Eslamizad et al. 2015). Aucune
tendance n’a pu être mise en évidence chez les vaches en début ou milieu de lactation.
Eslamizad et al. (2015) supposent que cela est dû aux différences dans les niveaux de
production laitière qui sont plus importantes dans les premiers stades de lactation.
La diminution de la prise alimentaire permet aux bovins de limiter une des sources
majeures de production de chaleur endogène : la digestion. Ils peuvent alors, à défaut de pouvoir
augmenter la dissipation de chaleur, réduire sa production (Eslamizad et al. 2015). Cette
diminution de l’ingestion peut être mise en évidence par l’éleveur en pesant les rejets.
2. Variations de l’abreuvement
La prise de boisson augmente lorsque l’animal s’expose à un stress climatique en
période chaude. Jara et al. observent, en 2016, que le pourcentage d’animaux en train de boire
à un moment de la journée donné augmente lorsque le CCI dépasse sa valeur seuil de 25.
L’augmentation de la prise de boisson semble logique puisque les animaux doivent pallier la
perte des fluides liée aux phénomènes d’évaporation qu’ils ont mis en place pour éliminer de la
36
chaleur. Le comptage du nombre d’animaux aux abreuvoirs pourrait donc être pertinent pour
détecter un stress climatique. Cependant, arrivés à un certain niveau de stress climatique, les
animaux limitent leurs mouvements, ce qui a un impact négatif sur leur prise de boisson. Le
comptage des animaux aux abreuvoirs peut donc se révéler normal alors que les bovins
subissent un stress climatique.
D. La modification de la production laitière
1. L’homeorhèse des vaches laitières lors d’un stress climatique en période
chaude (Baumgard, Rhoads 2012; Lamp et al. 2015)
Lors de stress climatique en période chaude, la vache manque d’énergie pour assurer sa
production de lait. Il y a alors une modification des sources d’énergie utilisées par l’organisme
pour pallier ce manque : le métabolisme lipidique est activé et la glycogénogenèse est inhibée
afin de libérer des acides gras non estérifiés dans la circulation générale. Ces acides gras
pourront servir de base pour produire les acides gras du lait. En parallèle, le glucose est redirigé
prioritairement vers la mamelle tandis que le métabolisme oxydatif des carbohydrates prend le
relai dans les autres organes. La mamelle reçoit donc du glucose et des lipides afin de continuer
à produire du lait. Cependant, en cas de production laitière importante, ces apports ne sont pas
suffisants pour maintenir le niveau de production laitière, qui va alors diminuer.
2. La baisse de la production laitière et de la qualité du lait
Des études ont tenté de quantifier la diminution de production lors de l’augmentation de la
température rectale des vaches. En 1963, Johnson et al. montrent que la production diminue de
1,8 kg par jour pour toute augmentation de 0,55°C de la température rectal, au-dessus de
38,6°C. Plus récemment, Igono et al. (1985) ont mis en évidence une perte de 0,7 kg de lait par
jour lorsque la température rectale passe de 38,8 à 39,1 °C. Enfin, Collier et al. (2011) ont
observé une diminution de 2 kg par jour en moyenne pour chaque degré Celsius pris au-dessus
de 38 °C.
Un lien entre la baisse de production et les conditions climatiques a aussi été établi et
des études ont permis de quantifier cette diminution en fonction de la valeur du THI. Bouraoui
et al. (2002) ont montré que la production des vaches en milieu de lactation diminue de 21%
quand le THI passe de 68 à 78, soit en moyenne de 0,42 kg/j par degré de THI pris entre 68 et
37
78. Spiers et al. (2004), pour leur part, ont mis en évidence une perte de 0,41 kg/j pour chaque
degré de THI pris au-dessus de 69 sur des vaches au pic de lactation.
Aucun seuil de THI à partir duquel la production diminue n’a été mis en évidence car
l’apparition et l’intensité de la diminution diffère selon le stade et le taux de production des
vaches. En effet, la diminution de production est plus marquée chez les vaches qui produisent
plus de 30 kg par jour au pic de lactation (Bernabucci et al. 2010) et des études laissent penser
que les vaches en milieu de lactation sont plus sensibles (Nardone et al. 2010).
Cette diminution de production s’accompagne aussi d’une baisse de qualité du lait avec
des valeurs de taux butyreux et de taux protéique diminuées (Gantner et al. 2016; Hammami et
al. 2013, 2015; Nardone et al. 2010). Kadzere et al. (2002) ont montré que pour chaque degré
de THI pris au-dessus de 69, les taux protéique et butyreux diminuent respectivement de 16,9%
et 39,7%. De façon plus globale, la composition du lait semble modifiée, avec des
concentrations en lactalbumine, en immunoglobulines G et en immunoglobulines A moins
importantes (Das et al. 2016).
3. Pertinence de ce marqueur biologique de stress climatique
La production laitière semble être un marqueur de stress climatique sensible puisqu’elle
diminue dès l’apparition d’un stress climatique léger. De plus, il s’agit d’un paramètre
facilement et habituellement contrôlé par l’éleveur. Enfin, la diminution de la production peut
permettre une quantification approximative du stress climatique. En pratique, il serait donc très
intéressant de l’utiliser pour détecter et quantifier un stress climatique en période chaude.
Cependant, il existe de nombreux facteurs qui influent sur la production laitière, tels que
l’alimentation, l’abreuvement ou encore le statut sanitaire des vaches, et qui peuvent fausser
l’utilisation de ce marqueur. De plus, lors de la quantification du stress climatique, il est
important de prendre en compte que la diminution de production est plus marquée chez les
vaches hautes productrices (Bernabucci et al. 2010) et possiblement les vaches en milieu de
lactation (Nardone et al. 2010). Ce marqueur semble donc difficilement utilisable sur le terrain.
38
E. Les modifications respiratoires
1. Augmentation de la fréquence respiratoire
Un grand nombre d’études démontre l’existence d’une corrélation positive de la
fréquence respiratoire avec la température de l’air (Kibler, Brody 1949; Eigenberg et al. 2000;
Hahn 1999; Mitlöhner et al. 2001) et les radiations solaires (Spain, Spiers 1996; Mitlöhner et
al. 2001; Eigenberg et al. 2005). En moyenne, la fréquence respiratoire augmente de 2 à 3
mouvements par minute pour chaque degré pris au-dessus de 21 °C, et elle est plus élevée de
16 mouvements par minutes pour un animal n’ayant pas accès à des zones ombragées, comparé
à un animal en milieu ombragé. Eigenberg et al. (2005) notent aussi une corrélation de la
fréquence respiratoire avec l’humidité relative et une corrélation négative avec la vitesse du
vent. Il s’agit donc d’un bon marqueur de stress climatique en période chaude, facile et rapide
à contrôler, et non invasif.
Il faut tout de même garder à l’esprit que la fréquence respiratoire varie avec la race
mais aussi avec les tempéraments (Brown-Brandl et al. 2006). Les mesures au sein d’un même
élevage peuvent donc être variables selon les individus contrôlés. De plus, une tachypnée peut
être détectée sur des vaches en bonne santé lors d’un état d’excitation ou suite à un effort
physique. Enfin, Brown-Brandl et al. (2005) ont montré que la fréquence respiratoire est
souvent surestimée lors d’un stress climatique léger et sous-estimée lors d’un stress climatique
sévère. Cela constituerait un biais pour la détection précoce du stress climatique, et pour sa
quantification, passé un certain seuil.
2. Le score d’halètement
Le score d’halètement permet d’évaluer la fonction respiratoire dans son ensemble. Le
HLI et le CCI se basant en partie sur le score d’halètement, il s’agit d’un bon indicateur de
stress climatique en période chaude. La version de la grille de score de Mader et al. (2006)
(tableau 9) est facile d’utilisation et d’application. Il s’agit donc un moyen simple d’évaluer le
stress perçu par les animaux.
39
Tableau 9 : Grille des scores d’halètement
Il s’agit d’un score allant de 0 à 4 où 0 correspond à une respiration normale et 4 à une
respiration bouche ouverte, langue pendante et tête basse. Source : Mader et al. 2006
N.B. : Il existe une version plus détaillée, utilisant des demi-points, développée par Gaughan
et al. en 2007
F. Les Heat Shock Proteins
1. Définition (Mayengbam et al. 2016)
Les protéines de choc thermique (Heat Shock Protein ou HSP) font partie des molécules
chaperonnes, c’est-à-dire qu’elles s’associent à d’autres molécules, comme des protéines ou des
ARNs, et les protègent des contraintes extérieures. Le rôle des HSP est de prévenir
l’accumulation de protéines anormales en aidant les polypeptides à se conformer correctement
ou en les dirigeant vers le protéosome pour les détruire.
2. Mécanisme
Lors d’une exposition à des températures élevées, la plupart des cellules activent
l’expression de protéines de choc thermique. Cette réponse cellulaire est permise par des
facteurs de transcription spécifiques, les facteurs de choc thermique (Heat Shock Factor ou
HSF) (figure 4).
40
Figure 4 : Synthèse et libération de HSP lors d’un stress thermique
Sources : Collier et al. 2008; Kim, Yenari 2017
Le principal facteur de transcription impliqué est HSF1, qui se trouve dans le
cytoplasme, lié à une HSP. Lors du choc thermique, les deux molécules se séparent sous l’effet
d’une protéine kinase, et un trimère de HSF1 se forme. Ce trimère passe dans le noyau où il se
lie à des Heat Shock Elements (HSEs). Le complexe alors formé va se fixer sur le promoteur
5’ des gènes des HSP afin d’en activer la transcription. Les HSP produites et celles relarguées
plus tôt dans le cytoplasme vont servir à empêcher la dénaturation des protéines, inhiber
l’apoptose des cellules et activer le système immunitaire, dans le but de lutter contre le choc
thermique aux niveaux moléculaire et cellulaire.
Peu d’informations ont été récoltées concernant les mécanismes impliquées dans
l’inhibition de l’apoptose et dans l’activation du système immunitaire chez les bovins.
Néanmoins, il a été prouvé, chez l’homme, que l’inhibition de l’apoptose repose principalement
sur l’inhibition des facteurs inducteurs d’apoptose (AIF) et de la formation des apoptosomes
(Kim, Yenari 2017), et que l’activation du système immunitaire implique la liaison des HSP à
des lipoprotéines et l’activation de récepteurs Toll-like (TLR) (Wallin et al. 2002; Gallucci,
Matzinger 2001; Tsan, Gao 2009).
41
3. Mesures possibles
Les protéines de choc thermique sont sécrétées dans le secteur extracellulaire afin
d’activer le système immunitaire (Collier et al. 2008; Gaughan et al. 2013), elles sont donc
dosables dans le sang. En 2015, Min et Zheng ont dosé les concentrations en HSF, HSP27,
HSP70 et HSP90 dans le sérum de vaches soumises à différentes conditions climatiques. Les
résultats ont montré qu’un stress climatique modéré augmente de manière significative les
concentrations de ces protéines dans le sérum. Les concentrations en HSF et HSP70 étaient les
plus sensibles aux modifications climatiques et les plus précises pour quantifier un stress
climatique modéré. En conclusion, les concentrations en HSF et HSP70 constitueraient de bons
marqueurs de stress climatique.
Les concentrations en HSF et HSP70 dans le sérum sont dosables grâce à un test ELISA
disponible dans le commerce. La mesure est donc facile à réaliser mais elle requiert la
réalisation d’une prise de sang, ce qui la rend moins praticable en routine par un éleveur.
42
Tableau 10 : Comparaison des marqueurs biologiques et comportementaux de stress
climatique en période chaude (1/2)
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43
Tableau 10 : Comparaison des marqueurs biologiques et comportementaux de stress
climatique en période chaude (2/2)
Incon
vén
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En conclusion, de nombreux marqueurs biologiques et comportementaux sont à
disposition de l’éleveur et du vétérinaire pour pouvoir détecter un stress climatique. Les plus
accessibles sont, à priori, l’évaluation de la posture et de la répartition des animaux dans le
bâtiment, la prise alimentaire, même si elle peut être subjective lorsqu’il n’y a pas de pesée des
rejets, et l’évaluation de la fonction respiratoire, soit par une observation de la fréquence
respiratoire, soit par un score d’halètement, plus complet que l’évaluation de la fréquence
respiratoire.
44
Dans le cadre d’études scientifiques, il peut être judicieux d’utiliser la température
corporelle (tympanique, vaginale, ruminale ou cutanée) et les Heat Shock Proteins comme
marqueurs de stress.
Afin de prévenir le stress climatique en période chaude, l’examen simultané d’un indice
climatique et des marqueurs biologiques ou comportementaux apparaît judicieux. Le couplage
des deux permet une quantification précise de l’impact des conditions climatiques sur les
animaux. En effet, l’indice climatique estime la gravité du stress thermique et les marqueurs
biologiques et comportementaux mettent en évidence l’impact de ce stress sur les vaches.
L’indice climatique, en l’absence de modification des marqueurs biologiques et
comportementaux, peut aussi signaler un stress climatique léger et faciliter la mise en place de
mesures préventives par l’éleveur.
45
Partie 2 : CONSEQUENCES SANITAIRES DU STRESS THERMIQUE
EN PERIODE CHAUDE
46
Le stress thermique cause de nombreux désordres au sein de l’organisme des bovins.
Chez les vaches laitières, les principales conséquences de ces désordres sont une dégradation
des performances de reproduction, un affaiblissement du système immunitaire des mères autour
du part, un défaut de transfert d’immunité colostrale, l’augmentation du risque d’acidose
ruminale et l’apparition de boiteries. L’influence du stress thermique sur les performances de
reproduction des femelles a beaucoup été étudiée depuis les années 70, du fait du rôle clé de la
reproduction dans le système de production laitier, et les mécanismes impliqués sont assez bien
connus, même s’il persiste quelques zones d’ombre. Le lien entre le stress thermique et les
défauts d’immunité, le risque d’acidose et les boiteries a été mis en évidence plus récemment
donc les études le concernant sont moins nombreuses et les mécanismes d’action du stress
thermique impliqués n’ont pas encore été élucidés.
I. Troubles de la reproduction
A. Diminution des performances de reproduction
Lors de stress climatique en période chaude, une diminution des performances de
reproduction peut être observée.
1. Fécondité
La fécondité est la faculté de conduire à terme une nouvelle gestation dans un délai
donné à partir du vêlage précédent. Cette faculté va être altérée en période chaude.
Effectivement, Boni et al. (2014) ont montré que le nombre de jours entre le vêlage et
l’insémination artificielle (IA) fécondante est augmenté de 40 jours en moyenne en période
printemps-été par rapport à la période automne-hiver, dans la région de Potenza en Italie. De
même, l’intervalle vêlage - 1ère ovulation est de 22,8 jours en moyenne en été contre 17,6 jours
en moyenne en hiver, dans le Queensland en Australie (Jonsson et al. 1997).
47
2. Fertilité
La fertilité exprime l’aptitude d’une vache à être fécondée lors de sa mise à la
reproduction, c’est-à-dire sa capacité à produire des ovocytes fécondables. Cette aptitude va
être négativement impactée lors d’un stress thermique.
Ravagnolo et Misztal (2002) ont prouvé que le taux de non-retour en chaleurs 45 jours
après l’insémination artificielle est diminué si les vaches subissent un stress thermique. Cela
signe une augmentation du nombre de vaches qui n’ont pas été fécondées lors des IA pratiquées
dans les 45 premiers jours suivant leur part. Pour chaque degré de THI pris au-dessus de 68, le
jour de l’insémination, le taux de non-retour en chaleur diminue de 0,5% (Ravagnolo, Misztal
2002). En comparant le taux obtenu avec un THI en dessous de 70 et celui obtenu avec un THI
de 84, Ravagnolo et Misztal (2002) ont obtenu une diminution de 10% du taux de non-retour
en chaleur 45 jours après l’IA. Dans leur étude, ils ont aussi remarqué que l’effet du stress
climatique est plus marqué lorsqu’il a lieu entre 5 jours avant et 5 jours après l’insémination.
De même, le nombre d’inséminations artificielles nécessaires afin de féconder une vache est en
moyenne de 2,3 lorsque la température dépasse 30°C (Badinga et al. 1985) alors que l’objectif
en élevage laitier est de ne spas dépasser 1,7.
Ensuite, lors de l’étude du taux de conception, Badinga et al. (1985) ont remarqué qu’il
diminue lorsque la température atteint 30°C pour les vaches et 35°C pour les génisses. Une
baisse de 20% du taux de conception a été mise en évidence chez les vaches lorsque la
température de l’air passe de 23,9°C à 32,2°C. Plus tard, en 2014, Boni et al. montrent que le
taux de conception est inversement corrélé au THI : il diminue lorsque le THI augmente.
Nabenishi et al. (2011) ont quantifié cette diminution en notant que le taux de conception
diminue de 11,6% lorsque le THI moyen du jour précédant l’insémination artificielle est de 80.
García-Ispierto et al. (2007) ont, pour leur part, évalué les effets du climat sur le taux de
conception en se basant sur des paliers de THI et de température (tableau 11).
48
Tableau 11 : Modifications du taux de conception en fonction du THI et de la date par rapport
à l’IA
Le taux de conception de référence utilisé pour déterminer les facteurs multiplicateurs est le
taux de conception si THI est supérieur à 86.
Source : Boni et al. 2014
Date
THI maximum
3 jours avant l’IA Le jour de l’IA
Facteur
multiplicateur
Diminution en
pourcentage
Facteur
multiplicateur
Diminution
en
pourcentage
≤70 1,48 N.D. 1,73 N.D.
71-75 1,47 N.D. 1,53 N.D.
76-80 1,5 N.D. 1,11 -6% à -14%
81-85 1,1 -23% à -30,6% 1,3
≥86 1 0 1 0
On remarque que 3 jours avant l’IA, un THI supérieur à 80 entraine une baisse du taux
de conception par rapport à des conditions climatiques plus favorables pour l’animal. Le jour
de l’insémination artificielle, tout stress climatique (THI>72) provoque une baisse de la
fécondité par rapport à une situation sans stress. Cette diminution pourrait être due à
l’augmentation de la température utérine résultant du stress thermique. En effet, il a été montré
qu’une augmentation de 0.5°C de la température utérine le jour de l’IA, ou le lendemain, est à
l’origine d’une baisse du taux de conception de 13 ou 7%, respectivement (Gwazdauskas et al.
1973; Allen et al. 2013). Dans l’état actuel des connaissances, les mécanismes liant la
température utérine et le taux de conception sont encore inconnus.
Morton et al., grâce à l’étude qu’il ont réalisé en 2007, ont précisé que le THI semble
influencer le taux de conception principalement s’il est élevé dans la semaine qui précède et
celle qui suit l’insémination artificielle. Cette influence était visible lorsque les animaux
subissaient un THI de plus de 72 pendant 18 heures par jour en moyenne. Schüller et al. (2014),
quant à eux, considèrent que la période la plus à risque commence 21 jours avant l’insémination
et se termine la veille de l’IA. Ils ont démontré que si le THI moyen est supérieur ou égal à 73
pendant cette période, le taux de conception diminue de 12 à 31%. Ils ont aussi montré que, le
jour de l’insémination, une heure passée à un THI supérieur à 73 suffit pour entrainer une
diminution de 5 % du taux de conception. Malgré des variations de la période à risque selon les
études, on peut voir que l’environnement thermique pendant la semaine précédant l’IA, au
moins, influe fortement sur le taux de conception.
49
Les effets délétères du stress climatique sur le taux de conception sont aussi présents
lors de transfert embryonnaire (Demetrio et al. 2007).
Le taux de gestation est, lui aussi, modifié en cas de stress climatique. En 2006,
Amundson et al. chiffrent une perte de 2,06% pour chaque unité de THI prise au-dessus de 73,
lors des 21 premiers jours après l’insémination artificielle. Allen et al. (2013) corroborent cette
tendance en rappelant qu’une augmentation de la température rectale des bovins de 1°C dans
les 12 heures qui suivent l’IA est liée à une baisse de 16% du taux de gestation.
B. Modifications de l’œstrus
Lors de stress climatique en période chaude, le nombre de chaleurs détectées par
l’éleveur est moins important (Boni et al. 2014). Cela est en partie dû au fait que la durée et
l’intensité de l’œstrus sont diminuées (Singal et al. 1984; Madan, Johnson 1973). Par exemple,
Madan et Johnson (1973) ont mis en évidence une diminution de 4,9 heures de la durée de
l’œstrus lors d’un stress climatique modéré. En plus de cela, les œstrus silencieux sont plus
fréquents (Khodaei-Motlagh et al. 2011).
Hein et Allrich (1992) ont émis l’hypothèse que cette altération de l’œstrus soit liée à
une modification des concentrations en ACTH. En effet, une augmentation d’ACTH
entrainerait une diminution du nombre de chaleurs exprimées et une diminution de la durée
d’œstrus. Cependant, l’implication de l’ACTH n’a pas été plus amplement étudiée et aucun
mécanisme précis n’a été mis en évidence pour l’instant.
C. Modifications de la croissance folliculaire
1. Altération des vagues de croissance folliculaire
Au sein d’un cycle, le nombre de vagues de croissance est modifié en cas de stress
thermique : il y a plus de vagues de croissance folliculaire par cycle et les phases lutéales sont
plus longues (tableau 12) (Wilson et al. 1998).
50
Tableau 12 : Modification de la croissance folliculaire lors d’une augmentation de la
température ambiante Source : (Wilson et al. 1998)
Température
ambiante
Taux d’ovulation lors de la deuxième
vague folliculaire
Date de lutéolyse
Vaches Génisses
19°C 91% 82% -
29°C 18% 40% + 9 jours par rapport
au groupe à 19°C
De plus, la deuxième vague de croissance folliculaire démarre 2 à 3 jours plus tôt chez
les animaux dont la température rectale est de 40,5°C en journée (Wolfenson et al. 1995). Le
follicule ovulatoire qui en résulte est donc plus vieux.
Enfin, la quantité d’oocytes de grade 1 (ceux de plus grande taille) est faible lors du
cycle pendant lequel les vaches subissent le stress thermique, ici le cycle pendant lequel des
vaches ayant une température rectale de 40,3°C ± 0,2 en moyenne la journée, et elle ré-
augmente progressivement lors des 3 à 4 cycles suivants (Wolfenson et al .2000).
2. Inhibition de la dominance folliculaire
Lors de la phase de croissance folliculaire, un des follicules va devenir le follicule
dominant. C’est-à-dire qu’il va croître en taille et inhiber la croissance des autres follicules.
Seul le follicule dominant est capable de devenir un follicule de Graaf et donc de donner lieu à
une ovulation.
Un des impacts majeurs du stress climatique en termes de reproduction est l’inhibition
de la dominance folliculaire. Le stress diminue de façon importante et significative le degré de
dominance du follicule dominant. Cet effet du stress climatique a été mis en évidence en 1993
par Badinga et al. lorsqu’ils ont remarqué que, dans des conditions climatiques estivales
subtropicales, le follicule dominant est plus petit et contient moins de fluide folliculaire. Plus
tard, Wolfenson et al. (1995) montrent que la dominance du follicule dominant de la première
vague et du follicule pré-ovulatoire est altérée chez les vaches présentant une hyperthermie à
40,5°C. Cette altération de la dominance du follicule pré-ovulatoire est ensuite confirmée par
Wilson et al. (1998).
La diminution du degré de dominance du follicule dominant provoque un rallongement
de la durée de la vague de croissance folliculaire. Ce rallongement serait à l’origine d’une baisse
de la qualité des oocytes et donc d’une diminution de la fertilité (Mihm et al. 1994).
51
De plus, la diminution du degré de dominance permet la cohabitation de plusieurs
follicules dominants, ce qui augmente la probabilité d’obtenir des jumeaux (Wolfenson et al.
2000; de Rensis, Scaramuzzi 2003).
Enfin, l’inhibition de la dominance folliculaire altère la croissance folliculaire. Les
follicules de la deuxième vague de croissance folliculaire sont de plus petite taille que la
moyenne (Wilson et al. 1998).
D. Modifications hormonales
1. Effets à court terme sur les hormones stéroïdiennes
Un stress climatique modéré (THI≥78) affecte, tout d’abord, la production
d’androstènedione par les cellules de la thèque. Wolfenson et al. (1997) ont montré une
diminution de cette production en mesurant la concentration d’androstènediole dans le fluide
folliculaire. Ils ont aussi mis en évidence une baisse de la production d’œstradiol en mesurant,
là encore, sa concentration dans le fluide folliculaire. Cette diminution de la production
d’œstradiol peut être liée, entre autres, à la diminution du nombre de cellules de la granulosa
viables en période de stress climatique. En effet, Wolfenson, et al. (2000) ont également montré
que jusqu’à 40% des cellules de la granulosa peuvent ne pas être viables lorsque l’organisme
est soumis à un stress thermique modéré. De façon plus générale, la concentration en
œstrogènes est diminuée pendant la deuxième moitié du cycle, au moins, voire pendant la
totalité du cycle (Wolfenson et al. 2000).
En ce qui concerne la progestérone, des résultats contradictoires sont obtenus lors des
différentes études. Ces variations dans les résultats obtenus sont probablement dues à un
mauvais contrôle de certains paramètres tels que la prise alimentaire ou encore le taux de
production laitière (de Rensis, Scaramuzzi 2003; Wolfenson et al. 2000; Khodaei-Motlagh et
al. 2011). Il semblerait aussi que la réponse au stress climatique soit différente en fonction de
si ce dernier est aigu ou chronique. En comparant les études réalisées sur le terrain et en chambre
climatique, la tendance générale suggère que la concentration sanguine en progestérone
diminue lors d’un stress climatique chronique, comme celui observé en saison estivale, et
augmente lors d’un stress climatique aigu, comme celui simulé en chambre climatique
(Wolfenson et al. 2000).
52
2. Effets sur la LH
Tableau 13 : Effets d’un stress climatique modéré en période chaude sur la LH
Effet du stress
climatique
Sources
Paramètres
des pulses
Amplitude Diminution de 2,3 ng/mL
en moyenne
de Rensis, Scaramuzzi (2003) ;
Gilad et al. (1993)
Fréquence Diminution de 2 pulses/8
heures en moyenne
de Rensis, Scaramuzzi (2003) ;
Wise et al. (1988)
Pic pré-ovulatoire
Diminution de 13,4 ou
16,5 ng/mL en moyenne,
selon les études
Wolfenson et al. (2000) ; Gilad
et al. (1993) ; Madan, Johnson
(1973)
Un stress climatique modéré provoque une diminution de l’amplitude et de la fréquence
des pulses de LH. Il entraîne aussi une diminution de l’amplitude du pic pré-ovulatoire.
3. Effets sur l’inhibine et la FSH
Das et al. (2016) et de Rensis et Scaramuzzi (2003) ont rapporté que, dans des conditions
de stress thermique modéré, la synthèse d’inhibine par les cellules de la granulosa est diminuée.
En parallèle, on observe une augmentation de la concentration en FSH. En effet,
l’inhibition de sa production par les follicules secondaires via l’inhibine est limitée (Khodaei-
Motlagh et al. 2011; de Rensis, Scaramuzzi 2003). Cette augmentation est peu importante à la
première vague de croissance folliculaire qui suit l’exposition au stress climatique et, étant
donnée que la FSH permet la croissance des follicules, il y a moins de follicules de tailles
moyenne dans cette vague que dans les suivantes (Roth et al. 2000).
Lors de la deuxième vague, qui démarre précocement et est donc plus longue, les
follicules sont soumis à des taux de FSH élevés pendant 2 à 4 jours de plus, ce qui entraine la
formation de follicules de plus grande taille (Roth et al. 2000).
En phase post-ovulatoire, l’augmentation de la concentration en FSH est plus marquée.
Il est supposé que ce pic a pour but de contrer la baisse de LH afin de maintenir la production
d’œstradiol à un taux habituel. Cependant, cette compensation n’est pas suffisante (de Rensis,
Scaramuzzi 2003). La modification importante des pulses de LH, non compensée par
53
l’augmentation de la production de FSH, couplée à la diminution de cellules de la granulosa
viable peut expliquer la forte diminution de la synthèse d’œstradiol.
Au cycle suivant, l’augmentation de la FSH est maintenue avec des concentrations
élevées en phase pré-ovulatoire (Roth et al. 2000).
4. Effets sur la prolactine autour du part
La prolactine (PRL) a pour but de mettre en place un environnement favorable à la
dissipation de chaleur. En revanche, elle augmente l’acyclicité et l’infertilité (Alamer 2011) en
inhibant le développement folliculaire et favorisant la tétée, et donc l’anoestrus postpartum (de
Rensis, Scaramuzzi 2003).
En cas de stress thermique, la prolactine est produite de façon plus importante et
l’expression de son récepteur est diminuée, ce qui augmente sa concentration (do Amaral et al.
2010). Cela permet à la vache de mieux lutter contre la chaleur mais diminue, en contrepartie,
les performances de reproduction.
5. Hypothèses expliquant la diminution des performances de reproduction
De nombreuses études ont tenté d’expliquer la baisse des performances de reproduction,
au moins en partie. La figure 5 regroupe tous les mécanismes mis en évidence par ces études et
présente une vue d’ensemble des effets du stress climatique chaud sur les performances de
reproduction.
Les principaux effets du stress climatique en période chaude sont :
- Une baisse de l’efficacité des inséminations artificielles : les chaleurs sont plus difficilement
détectables car l’œstrus est frustre. Cela est dû à la pauvreté de l’environnement utérin en
LH et à la diminution de la production d’œstradiol qui en découle.
- Une diminution de l’intensité du pic pré-ovulatoire de LH : la quantité d’œstradiol produite
est faible donc le rétrocontrôle négatif exercé sur l’axe hypothalamo-hypophysaire est peu
important, ce qui diminue l’intensité du pic pré-ovulatoire de LH.
- Une diminution de la durée de la phase lutéale : la phase lutéale est moins longue car les
quantités de PGF2α sont faibles. Cela est consécutif à la baisse de production d’oestradiol.
- Une difficulté de remontée des spermatozoïdes : les contractions utérines sont diminuées
car il y a peu d’œstradiol. Les spermatozoïdes ont donc des difficultés à atteindre l’ovule.
- Une diminution de la qualité de l’oocyte : la diminution de la fréquence et de l’intensité des
pulses de LH et l’augmentation de la concentration en FSH entrainent un délai dans la
54
sélection du follicule dominant et une baisse du degré de dominance. Cela est à l’origine
d’une augmentation de la durée de la vague folliculaire, d’un vieillissement de l’oocyte et
donc d’une diminution de sa qualité.
- Une altération de la lutéinisation du corpus luteum : suite à l’augmentation de la sécrétion
d’ACTH et donc de la diminution de production de LH, et à une possible diminution de la
sensibilité des ovaires à la LH.
- Une favorisation de l’anoestrus post-partum et une inhibition du développement folliculaire
par la prolactine
55
Figure 5 : Mécanismes expliquant, en partie, la baisse des performances de reproduction lors
d’un stress climatique en période chaude
Ligne en pointillé = hypothèse pour laquelle aucune étude n’a encore été réalisée, spz =
spermatozoïdes.
Sources : de Rensis, Scaramuzzi 2003; Das et al. 2016; Wolfenson et al. 2000; Savio et al.
1993; Peters et al. 1994; Mihm et al. 1994; Hein, Allrich 1992; Wilson et al. 1998
56
6. Modifications hormonales et folliculaires à moyen terme
Les modifications hormonales présentées précédemment et leurs conséquences
folliculaires sont prolongées sur plusieurs cycles ovariens (Roth et al. 2000).
Au cycle qui suit celui pendant lequel la vache a été soumise à un stress thermique
modéré, la croissance folliculaire est encore altérée : il y a moins de follicules de taille moyenne
qu’en temps normal. Le déclin des follicules présents est moins rapide que lorsque la vache ne
subit pas de stress (Wolfenson et al. 2000).
Dans le cas d’un stress climatique modéré pendant l’été, des modifications des
performances de reproduction peuvent être mises en évidence à l’automne suivant. Badinga et
al. (1985) notent qu’il y a alors une baisse du taux de fertilité de 10 à 15%. Wolfenson et al.
(1997) ont montré que cela s’accompagne d’une diminution de la production d’androstènedione
par la thèque et donc d’une diminution de la quantité d’œstrogènes synthétisés.
E. Altérations des oocytes et des embryons, effets sur la gestation
1. Effets sur l’oocyte
Edwards et Hansen (1997), et Rutledge et al. (1999) ont montré que des oocytes soumis
à un stress thermique modéré ont moins de chance d’atteindre le stade blastocyste après
fécondation. Cela serait dû à une absence d’expression des gènes responsables du
développement des blastocystes suite à une altération du système de transcription et/ou du stock
d’ARN maternel de l’oocyte (Gendelman, Roth 2012). Rivera et Hansen (2001) ont aussi émis
l’hypothèse que le choc thermique entraine une agrégation du cytosquelette, qui devient non
fonctionnel. Cette agrégation empêcherait alors la division cellulaire et donc le développement
du blastocyste.
2. Effets sur la gestation et l’embryon
Lors d’un stress climatique modéré, la production d’interféron gamma par l’utérus est
diminuée, entrainant une augmentation de la synthèse de PGF2α par l’endomètre, à l’origine
d’une maintenance du corpus luteum et d’un trouble de la reconnaissance de la gestation
(Wolfenson et al. 2000). Ce trouble est renforcé par la diminution de production d’interféron
tau, lui aussi impliqué dans la reconnaissance de la gestation. Enfin, on observe aussi une baisse
57
de la quantité de progestérone plasmatique, conduisant à une inhibition de l’implantation
embryonnaire (de Rensis, Scaramuzzi 2003).
Dans le cas d’un stress climatique modéré survenant plus tard dans la gestation, le
développement embryonnaire peut être perturbé (Rocha et al. 1998; Kadokawa et al. 2012).
Cela conduit à des anomalies des embryons (Putney et al. 1989; Rocha et al. 1998; Das et al.
2016), voire à des avortements (Rivera, Hansen 2001; de Rensis, Scaramuzzi 2003). La
perturbation du développement embryonnaire est causée par une augmentation de la
température utérine et une diminution du flux sanguin utérin (de Rensis, Scaramuzzi 2003; Tao,
Dahl 2013). La température utérine augmente suite à l’effet direct du climat sur la température
corporelle de la vache, mais aussi parce que la concentration en œstrogènes, hormones
hypothermisantes, est diminuée. La diminution du flux sanguin utérin, quant à elle, a deux
conséquences : l’inhibition du développement de l’utérus au cours de la gestation et une hypoxie
de l’embryon. La combinaison de tous ces effets inhibe le développement de l’embryon. Enfin,
il peut y avoir une lutéolyse précoce et un avortement. Les avortements sont principalement
observés dans les 42 premiers jours de gestation (de Rensis, Scaramuzzi 2003).
De façon plus générale, les gestations en période de stress thermique modéré durent en
moyenne 4 jours de moins (Tao et al. 2012). Ce raccourcissement de la durée de gestation,
associé à la malnutrition du fœtus consécutive à l’hypoxie, entraine un retard de croissance du
fœtus (Das et al. 2016; Tao, Dahl 2013). Les veaux nés de vaches ayant subi un stress climatique
pendant leur période de gestation sont donc, en moyenne, plus légers à la naissance (Tao et al.
2012; Monteiro et al. 2014).
3. Sensibilité de l’oocyte et de l’embryon au stress climatique en période chaude
Les stades les plus sensibles au stress thermique semblent être les stades oocyte, une et
deux cellules (Edwards, Hansen 1997; Fear, Hansen 2011; Ealy et al. 1993). Au stade deux
cellules, il y a des modifications de la composition biochimique du cytoplasme suite au premier
clivage. Par exemple, les concentrations en molécules thermoprotectrices, tels que HSP 70, sont
diminuées. L’embryon ne peut donc pas lutter efficacement contre le choc thermique. De plus,
à ce stade, il n’y a pas de cellules satellites pour protéger physiquement l’embryon (Edwards,
Hansen 1997). Enfin, comparé au stade 8 cellules, l’embryon possède une plus grande quantité
de protéines anti-apoptotiques et moins de protéines pro-apoptotiques (Fear, Hansen 2011).
Cela permet de conserver l’embryon et de retarder l’apparition de la capacité d’apoptose à un
stade où elle n’est pas délétère pour l’embryon. Cependant, cela implique aussi que les
dommages causés par le choc thermique au sein de l’embryon sont conservés.
58
L’oocyte et l’embryon sont sensibles à la fois à un stress thermique court et intense (9 à
12 heures à une température utérine de 41°C) et à un stress thermique durable et d’intensité
moyenne et variable (8 jours avec des températures utérines allant de 39 à 40°C) (Rivera,
Hansen 2001). Une fois le stade morula atteint, l’embryon devient résistant au stress thermique
direct (Ealy et al.1993; Edwards, Hansen 1997) et n’est plus soumis qu’aux contraintes liées
aux altérations de son environnement suite au stress climatique.
F. Modifications dues à la diminution de la quantité d’aliment ingérée
Les performances de reproduction dépendent de nombreux facteurs dont l’alimentation.
Il a été démontré que la diminution de la prise alimentaire donne lieu à une balance énergétique
négative, à l’origine d’un rallongement l’intervalle vêlage-1ère ovulation, qui devient
rapidement supérieur à 40 jours (Butler 2000; Lucy et al. 1992). Etant donné que la prise
alimentaire est diminuée lors d’un stress climatique, on peut penser que cela influence la fertilité
(figure 6).
Lorsque la balance énergétique devient négative, il se met en place des modifications
de concentration de nombreuses molécules dans le plasma (de Rensis, Scaramuzzi 2003). Tout
d’abord, il y a une diminution de la concentration en insuline, qui a un rôle dans le
développement folliculaire et influence la qualité de l’oocyte. Ensuite, les concentrations en
glucose et en Insulin-like Growth Factor-1 sont elles aussi diminuées, ce qui modifie la
croissance folliculaire et les modalités d’implantation de l’embryon. Les taux de LH sont
dépendants de la concentration en glucose et vont donc eux aussi baisser, altérant possiblement
le pic pré-ovulatoire.
59
Figure 6 : L’effet du stress thermique sur la fertilité des vaches laitières
Le stress thermique influe sur la température des corporelle des bovins, sur leur production
d’hormones et sur leur prise alimentaire. Ces trois paramètres sont impliqués dans la reproduction des
bovins et vont donc entraîner une diminution de la fertilité de la vache lors d’un stress climatique en
période chaude.
Source : de Rensis, Scaramuzzi 2003
G. Effets sur la qualité de la semence (Bhakat 2014; Majić Balić et al. 2012; Mishra
et al. 2013)
Le stress climatique a aussi un effet sur les performances de reproduction des bovins
mâles. Les études faites sur la semence ont montré une nette diminution de sa qualité (tableau
14) lors de la période estivale en Croatie et en Inde, et lorsque les taureaux sont soumis à des
températures ambiantes supérieures à 35°C.
60
Tableau 14 : Modifications de la semence lors de stress climatique en période chaude Le pourcentage de spermatozoïdes non éosinophiliques représente la proportion de
spermatozoïdes dont la chromatine est normalement condensée. Le test hypo-osmotique (HOST)
consiste à placer des spermatozoïdes en milieu hypo-osmotique pour tester la souplesse de leur
membrane, nécessaire à la fusion avec le gamète femelle. Spz = spermatozoïdes ; N.D. = non
déterminé.
Paramètres Modifications selon
Bhakat (2014)
Modifications selon
Majic Balic et al.
(2012)
Modifications selon
Mishra et al. (2013)
Concentration
(106/ml)
-125,9 à -
239,6.106/ml
Variable selon l’âge
du taureau
N.D.
Spz vivants (%) N.D. N.D. -10,6%
Spz anormaux (%) +3,6 à +7,4% N.D. N.D.
Acrosomes intact
(%)
-8,4 à -11,1% N.D. - 4,9 à -9,5%
Motilité (%) -7,2 à -10,3% -16 à -21,7% selon
l’âge
N.D.
Non
éosinophiliques (%)
-8,8 à -12,6% N.D. N.D.
HOST (%) -13,5% N.D. +4,26 à +11,7%
Tout d’abord, on remarque que la semence est moins concentrée. Ensuite, le nombre de
spermatozoïdes vivants est diminué. En parallèle, le nombre de spermatozoïdes anormaux
augmente et le nombre d’acrosomes intacts est diminué. D’après Majić Balić et al. (2012), la
motilité des gamètes est moins bonne car le processus oxydatif est plus important dans les
spermatozoïdes ayant subi un stress climatique. Cette baisse de motilité est plus marquée chez
les jeunes taureaux.
Ensuite, le pourcentage de spermatozoïdes dont la chromatine est correctement
condensée est moins important lors d’un stress climatique. Les spermatozoïdes ont donc moins
de chance de féconder efficacement l’ovule.
Enfin, les résultats des valeurs des HOST varient selon les auteurs. Dans tous les cas, la
souplesse de la membrane des spermatozoïdes est modifiée en condition de stress thermique,
ce qui peut conduire à des soucis de rencontre et de fusion des deux gamètes.
Il y a donc une baisse générale de la qualité de la semence des taureaux soumis à un
stress climatique lors d’un épisode de chaleur.
61
Rahman et al. (2014) ont isolé thermiquement les testicules d’un taureau afin de
soumettre ses spermatozoïdes à un stress climatique modéré. Lors de la fécondation d’un ovule
par un de ces spermatozoïdes, ils ont pu observer un retard de déméthylation de l’ADN du
pronucléus mâle, entrainant un retard de décondensation de la chromatine et de la formation
des pronoyaux.
Toutes ces altérations de la semence et de la capacité des spermatozoïdes à féconder
l’ovule participent à la diminution des performances de reproduction des bovins.
II. Modification du statut immunitaire des bovins
En période chaude, lorsque les vaches subissent un stress thermique, des modifications
de leur immunité et de celle de leurs nouveau-nés sont observées.
A. Modifications de l’immunité des mères péri-partum
1. Immunité altérée (do Amaral et al. 2010, 2011; Tao et al. 2012; Tao, Dahl 2013)
Un stress climatique modéré entraîne une altération de la réponse immunitaire des
vaches autour du part. En ce qui concerne la réponse cellulaire, la prolifération des lymphocytes
mononucléés est moins importante chez les vaches subissant un stress thermique et la
production de Tumor Necrosis Factor-α est, elle aussi, diminuée (do Amaral et al. 2010). La
réponse immunitaire cellulaire semble donc moins efficace chez les vaches qui subissent un
stress climatique modéré péri-partum. De même, lors d’un challenge à l’ovalbumine, la réponse
humorale des IgG est moins importante chez les vaches ayant été exposées à un stress
climatique modéré. De façon plus générale, la concentration sanguine en IgG est diminuée chez
ces vaches.
Quant à la réponse innée, les neutrophiles phagocytent moins de bactéries si les vaches
ont été soumises à un stress climatique modéré. En parallèle, le burst oxydatif, permettant la
création de radicaux libres et la destruction des bactéries, est moins important. L’efficacité des
neutrophiles est donc diminuée.
Cette diminution de l’immunité autour du part pourrait être due, au moins en partie, aux
modifications de la concentration en prolactine dans le sang. En effet, celle-ci est impliquée
dans la régulation de la réponse hormonale et sa concentration est augmentée lors de stress
62
climatique en période chaude. Néanmoins, en pratique, il est difficile de savoir quelle part de
la diminution d’immunité est due au stress climatique, et quelle part est due aux modifications
hormonales et à la diminution de la prise alimentaire qui ont lieu autour du part.
2. Modification de la composition du colostrum
Cette altération de l’immunité des mères s’accompagne d’une modification de la
composition du colostrum (tableau 15).
Ces modifications peuvent potentiellement avoir un effet sur l’absorption passive des
IgG par les veaux car tous les composants du lait sont impliqués dans celle-ci (Sangild 2003).
De plus, la modification de la composition du colostrum, et en particulier la diminution de la
quantité d’immunoglobulines qu’il contient, peut être à l’origine d’une altération de l’immunité
digestive des veaux. Ces derniers seront alors plus à risque de présenter des troubles digestifs
lors de leurs premières semaines de vie.
Tableau 15 : Modifications de la composition du colostrum lors d’un stress climatique léger à
modéré en période chaude Source : Nardone et al. 1997
Constituant / paramètre Modification
Protéines totales -1,5 %
IgA - 80 mg/dL
IgG -819 mg/dL
Caséine -1,2 %
Lactalbumine -0,2 %
Lactose -0,4 %
Matières grasses -1,1 %
Acides gras Diminution de la quantité d’acides gras à
courte et moyenne chaine (la valeur variant
selon l’acide gras en question)
Energie -219 kcal
pH +0,09
63
B. Modification du statut immunitaire des veaux nouveau-nés
Une diminution de la quantité d’IgG circulantes a été mise en évidence chez les veaux
nés en période de stress thermique modéré (Dahl et al.2016; Monteiro et al. 2014). Afin de
déterminer l’origine de cette diminution, Monteiro et al. (2014) ont nourri des veaux nouveau-
nés vêlés dans des conditions climatiques favorables (groupe 1) et en période de stress
climatique modéré (groupe 2) avec du colostrum de vaches soumises à un stress climatique.
Les veaux nés de vaches non soumises à un stress n’ont pas montré de modification de la
quantité d’IgG circulante. Au contraire, les veaux du groupe 2 présentaient une quantité d’IgG
diminuée. Ensuite, des veaux issus de mères soumises à un stress thermique modéré ont été
nourri avec du colostrum de vache non stressée ou avec du colostrum de vache stressée. Dans
les deux cas, la quantité d’IgG était diminuée. Cette deuxième expérience a été reproduite par
l’équipe de Dahl (Dahl et al. 2016), qui a obtenu les mêmes résultats. Ces études prouvent que
la modification du statut immunitaire systémique des veaux est probablement principalement
due à une baisse d’efficacité de l’absorption passive des immunoglobulines.
Ce défaut de transfert d’immunité passive, couplé à une potentielle altération de
l’immunité digestive, aura des conséquences importantes sur la santé du veau nouveau-né. Sa
capacité à se défendre contre les pathogènes étant diminuée, il sera plus facilement sujet à des
problèmes respiratoires ou digestifs, principalement.
Il est important de noter que cette altération du statut immunitaire des veaux
s’accompagne possiblement de séquelles liées au stress climatique subi in utero. Monteiro et
al. (2016) et Guo et al. (2016) ont mis en évidence chez le veau une diminution de l’hématocrite
pendant les deux premiers mois de vie, plus marquée pendant les 15 premiers jours. Cette baisse
d’hématocrite fait suite aux conditions d’hypoxie dans l’utérus. Les veaux sont aussi
généralement plus chétifs (Tao et al. 2012; Tao, Dahl 2013; Monteiro et al. 2016, 2014). La
combinaison de toutes ces modifications favorise l’apparition de problèmes de santé chez le
jeune veau.
64
III. Risque d’acidose ruminale et de boiterie
A. Risque d’acidose ruminale
Lors d’un stress climatique modéré en période chaude, on observe une diminution de la
prise alimentaire et de l’abreuvement et, en conséquence, une diminution du temps passé à
ruminer (Soriani et al. 2013; Nardone et al. 2010; Silanikove 1992). Cette diminution de la
rumination s’accompagne d’une diminution de la salivation (Silanikove 1992), en partie à
l’origine d’une augmentation du pH ruminal (Das et al. 2016; Mishra et al. 1970). On note aussi
une diminution de la motilité du rumen (Nardone et al. 2010; Silanikove 1992), entrainant un
rallongement du turnover des phases liquide et solide (Schneider, Beede, Wilcox 1988). Ces
modifications augmentent de façon marquée le risque d’acidose ruminale.
En ce qui concerne la composition du contenu ruminal, la présence d’un stress
climatique modéré s’accompagne d’une augmentation de la quantité d’acide lactique, de
propionate et de butyrate (Mishra et al. 1970; Nonaka et al. 2008; Bandaranayaka, Holmes
1976). Ces modifications de la composition du contenu ruminal et donc de la flore microbienne
présente contribuent, elles-aussi, au risque d’acidose.
Enfin, Gantner et al. (2016) ont réalisé une étude suggérant que ce risque d’acidose est
plus élevé si les vaches soumises au stress climatique sont en milieu de lactation.
B. Boiteries et maladies du pied
1. Facteurs favorisant
Le premier facteur favorisant l’apparition de boiteries en période de stress climatique
est l’acidose ruminale, qui peut conduire à une fourbure.
De plus, nous avons vu que lors d’un stress climatique en période chaude, les animaux
passent plus de temps debout, ce qui a pour conséquence une diminution du nombre de
changements de posture au cours de la journée (Allen et al. 2015). Cook et al. (2007) ont montré
que lorsque les animaux passent beaucoup de temps debout et immobiles, le score de boiteries
augmente. Ce processus d’apparition des boiteries est auto-aggravant : l’augmentation du temps
passé debout entraine l’apparition de boiteries, qui vont augmenter le temps passé debout par
l’animal. Cette position « debout immobile » constitue donc un second facteur favorisant.
65
2. Causes des boiteries
Les causes de boiteries lors d’un stress climatique en période chaude sont variées (figure
7). Comme nous l’avons vu auparavant, l’acidose ruminale favorise l’apparition de fourbures,
aussi causées et auto-aggravées par la position « debout immobile » (Cook et al. 2004). De plus,
l’équipe de DeFrain (DeFrain et al. 2013) a étudié les causes de boiteries en été et a mis en
évidence une prédominance des ulcères de la sole et des doigts, ainsi que des maladies de la
ligne blanche.
Les ulcères et les fourbures peuvent être, au moins en partie, expliqués par le stress
mécanique subi par l’appareil suspenseur de la troisième phalange, qui supporte en grande
majorité le poids de l’animal lorsqu’il est debout. Ce stress va entrainer un allongement du
collagène dans l’appareil suspenseur de la troisième phalange et augmenter la mobilité de cette
dernière. La troisième phalange va alors potentiellement pouvoir s’enfoncer dans la capsule,
causant des ulcères ou de la fourbure (Lischer et al. 2002). Cette allongement de l’appareil
suspenseur de la troisième phalange est d’autant plus marqué si la vache est en période péri-
partum et si elle présente une acidose ruminale (Lischer et al. 2002).
La posture des animaux va donc favoriser l’apparition de différentes maladies du pied :
fourbure, maladie de la ligne blanche, ulcères. Ces troubles vont ensuite participer à la
diminution des performances de reproduction des bovins, de leur prise alimentaire et de leur
abreuvement.
66
Figure 7 : Causes des boiteries lors de stress climatique en période chaude
Flèches bleues : « favorise ». Sources : Cook et al. 2004; DeFrain et al. 2013; Lischer et al. 2002
IV. Autres pathologies et modifications liées au stress climatique en période
chaude
D’autres pathologies, encore peu étudiées dans le cadre d’un stress thermique, peuvent
être favorisées lors d’un stress climatique en période chaude.
C’est le cas, par exemple, des mammites subcliniques. Il a été mis en évidence que le
taux de cellules dans le lait augmente lors que le THI est supérieur à72, ou inférieur à 25 (stress
climatique en période froide) (Finocchiaro et al. 2010; Hagiya et al. 2016; Hammami et al.
2013; Tao et al. 2011). Cependant, aucun mécanisme permettant d’expliquer cette
augmentation n’a été mis en évidence.
Des modifications plus générales ont aussi été mises en évidence dans des conditions de
stress climatique en période chaude et pourraient y être liées.
67
Tout d’abord, les vaches au tarissement qui subissent un stress climatique modéré
auraient une moins bonne prolifération cellulaire dans la mamelle (Tao et al. 2011). Elle serait
donc moins développée à la lactation suivante, ce qui pourrait entrainer une diminution de la
production laitière.
Ensuite, l’étude de Brown (Brown et al. 2016) suggère que la production laitière des
primipares qui ont été conçues en période chaude (juin à août) est moins élevée que celle des
primipares qui ont été conçues le reste de l’année. De plus, Monteiro et al. (2016) ont mis en
évidence que les primipares nées de vaches ayant subi un stress climatique modéré durant les
six dernières semaines de gestation produisent moins de lait pendant les 35 premières semaines
de leur lactation et présentent des moins bonnes performances de reproduction. Ces deux études
laissent penser que les performances de production et de reproduction des génisses nées de
vaches ayant subi un stress climatique lors de la conception ou de la gestation sont diminuées.
Il semblerait aussi que le stress climatique léger favorise la cétose chez les vaches en
milieu de lactation (Gantner et al. 2016). Pour l’instant, seul Gantner et son équipe se sont
intéressés au risque de cétose mais il serait intéressant de l’étudier plus en détails.
Enfin, le stress climatique modéré chronique en période chaude pourrait être à l’origine
d’une réponse inflammatoire systémique. En 2016, Min et al. ont montré que, en cas de stress
climatique modéré prolongé (23 jours), les concentrations plasmatiques en TNF α et en
interleukine 6, qui sont deux protéines inflammatoires, sont augmentées. Cela laisse penser que
le stress climatique chronique entraine des modifications des concentrations sanguines des
protéines de l’inflammation. Il serait pertinent de confirmer la présence d’une réponse
inflammatoire systémique lors d’un stress climatique chronique et, le cas échéant, d’étudier les
acteurs de cette réponse et la possible implication des HSP.
68
Discussion
Afin de pouvoir utiliser les conclusions de cette thèse en Europe, et plus
particulièrement en France métropolitaine, j’ai exclu de l’étude bibliographique, dans la mesure
du possible, les climats tropical et équatorial. De ce fait, la plupart des études observent les
effets d’un stress climatique modéré, qui est souvent rencontré en France en période estivale.
Dans les articles, le stress climatique peut être objectivé de trois manières :
par la saison en cours (saison estivale en opposition à la saison hivernale) : il n’y
a pas de quantification précise du stress climatique et les résultats sont alors peu
applicables dans un autre contexte.
par la mesure de la température de l’air : nous avons vu que la température de
l’air, seule, ne permet pas de caractériser la température ressentie par l’animal.
Les articles utilisant la température de l’air comme référence sont des articles
datant des années 80 et leurs conclusions ont depuis été confirmées en utilisant
un indice climatique ou la température corporelle des animaux comme référence.
par la mesure d’un indice climatique : l’utilisation d’un indice climatique est un
moyen efficace d’objectiver le stress climatique. Cependant la majorité des
études utilisent le THI, qui ne prend pas en compte les radiations solaires et la
vitesse du vent.
par la mesure de la température rectale : celle-ci est très corrélée à
l’environnement climatique de l’animal et permet de le caractériser avec une
unique mesure. Néanmoins, la constitution du groupe « témoin », constitué des
animaux pour qui des mesures de lutte contre la chaleur ont été mises en place
et qui sont normothermes, soulève des interrogations : s’agit-il d’animaux qui
n’ont pas subi aucun stress thermique ou y-a-t’il, dans ce groupe, des animaux
qui ont subi un stress thermique mais qui n’y ont pas été sensibles ?
Beaucoup des études présentées ont été réalisées sur le terrain. Cela a permis de vérifier
que certains résultats obtenus en chambre climatique sur un petit nombre d’individus sont
reproductibles sur le terrain, avec des animaux de races et d’âges variés. De plus, le nombre de
bovins étudiés étant beaucoup plus important, cela permet de s’affranchir de certains biais
comme celui lié à l’acclimatation ou à des variations de sensibilité, comme cité plus haut pour
les groupes témoins normothermes.
69
Conclusion
De nombreux indices climatiques et marqueurs biologiques et comportementaux sont à
notre disposition afin d’identifier et quantifier un stress climatique en période chaude. Leur
pertinence repose principalement sur une sélection en adéquation avec le contexte et une
connaissance de leurs limites. La combinaison d’un indice climatique et de marqueurs
biologiques ou comportementaux permet d’augmenter leurs efficacités relatives, donnant des
indications à la fois sur l’environnement thermique des animaux et sur leur ressenti. De plus, si
seul l’indice climatique montre un stress thermique, des mesures préventives peuvent être
envisagées avant que les animaux n’en perçoivent les effets.
D’un point de vue pratique, les éleveurs doivent privilégier les indices et marqueurs
facilement mesurables sur le terrain. En termes d’indices climatiques, le plus indiqué semble
être le THI, même si la valeur seuil habituellement utilisée de 72 est possiblement surestimée
surtout pour des vaches à haut niveau de production laitière. Concernant les marqueurs
comportementaux, les éleveurs ont la possibilité de surveiller la répartition des vaches au sein
du bâtiment et le pourcentage de vaches couchées à une heure donnée. Les rejets alimentaires
peuvent aussi être quantifiés afin de mettre en évidence une diminution de la prise alimentaire.
Quant aux marqueurs biologiques, le plus pertinent paraît être la modification de la fonction
respiratoire, qui peut être précisément évaluée grâce au score d’halètement. Une baisse de
production laitière peut aussi aisément être mise en évidence mais son imputation à un stress
climatique sera difficile à objectiver.
Dans le cadre d’études scientifiques, une plus grande quantité de paramètres est
accessible. Des indices climatiques plus complets comme le HLI et le CCI, et des marqueurs
biologiques plus difficiles à mesurer, tels que la température corporelle et la quantité d’HSP,
peuvent alors être utilisés.
Le stress climatique en période chaude favorise certains troubles dont des baisses de
performance de la reproduction, des acidoses, des boiteries et des baisses d’immunité. La
connaissance de ces troubles rend possible une accentuation de leur surveillance en cas de stress
climatique, afin de les détecter rapidement et de les traiter efficacement. Aussi, une présence
trop importante de ces troubles permet de mettre en évidence une mauvaise gestion du stress
climatique par l’éleveur et d’instaurer des mesures correctives plus efficaces.
Les performances de reproduction sont grandement affectées par le stress climatique en
période chaude. Les paramètres de fécondité, tout comme les paramètres de fertilité sont
dégradés. On remarque une baisse de performances à court et à moyen terme due, entre autres,
70
à une inhibition du développement folliculaire, une diminution de l’efficacité des IA et une
altération de la qualité des oocytes, de la semence, ainsi que des embryons.
Le stress climatique influe aussi sur le statut immunitaire des mères en période péri-
partum et de leurs veaux. On observe en effet une baisse de l’immunité des mères qui
s’accompagne d’une modification de la composition du colostrum, qui est alors de moins bonne
qualité. Cette diminution de la qualité du colostrum entraine une altération de l’immunité
digestive des veaux. De plus, les veaux qui ont subi un stress thermique intra-utérin présentent
des difficultés d’absorption des immunoglobulines du colostrum par la barrière intestinale, ce
qui diminue leur immunité systémique dans les premières semaines de vie.
Le risque d’acidose ruminale et de boiterie sont, eux aussi, augmentés en cas de stress
thermique. La diminution de la prise alimentaire et de l’abreuvement, et donc de la rumination,
favorise l’apparition d’acidose ruminale. Cette dernière contribue à l’apparition de fourbures et
constitue un des facteurs de l’apparition de boiteries. Le second facteur favorisant les boiteries
est comportemental : en conditions de stress climatique en période chaude, les vaches passent
une grande partie de leur temps debout et immobiles. Cette posture augmente les contraintes
mécaniques subies par le pied et entraine donc des boiteries, principalement suite à des ulcères
de la sole et des doigts, des fourbures, ou des maladies de la ligne blanche.
Enfin, il semblerait que le stress climatique ait aussi un rôle dans l’apparition des
mammites subcliniques, des cétoses et des syndromes inflammatoires, mais les processus en
cause n’ont pas encore fait l’objet d’études.
Les stress climatique en période chaude a d’importantes conséquences sanitaires sur les
bovins laitiers et une mise en évidence précise et précoce de ce stress semble primordiale afin
de gérer correctement les troupeaux laitiers dans le futur. La connaissance et l’utilisation
réfléchie des indices climatiques et des marqueurs biologiques et comportementaux du stress
thermique seront des points clés dans son identification et sa quantification, permettant de
mettre en place des mesures préventive adaptées. La surveillance et la détection des troubles
favorisés par ce stress thermique rendront possible, pour leur part, la mise en place d’éventuelles
mesures correctives. La combinaison de tous ces paramètres nous donne donc accès à un
système de surveillance complet en cas de stress climatique en période chaude. Néanmoins, les
modifications des marqueurs biologiques et comportementaux, et du statut sanitaire des bovins
peuvent avoir une origine autre qu’un stress climatique, et il est important, lors de leur étude,
de comparer leurs modifications respectives afin de mettre en évidence, ou non, une tendance
générale, et de la comparer à d’éventuelles modifications de l’environnement thermique, afin
de s’assurer qu’elles ne soient pas issues d’un problème autre que le stress climatique.
71
Les mesures préventives de lutte contre le stress climatique en période chaude
concernent surtout l’ambiance de vie des animaux car l’objectif principal est alors de rendre
l’environnement climatique plus agréable pour les bovins, et de leur éviter de subir un stress
trop important. L’atteinte de cet objectif passe par une optimisation de la ventilation naturelle
et/ou dynamique au sein du bâtiment (Karimi et al. 2015; do Amaral et al. 2009, 2010, 2011;
Brouk et al. 2003; West 2003), une diminution de la densité en limitant, par exemple, le temps
passé en aire d’attente lors de la traite (Bilby et al. 2008), et une mise en place de zones
ombragées au pâturage si les vaches s’y rendent au cours de la journée (West 2003; Gauthier et
al. 1986; Mitlöhner et al. 2001; Schultz 1984; Van laer et al. 2015; Eigenberg et al. 2005). Les
mesures correctrices reposent principalement sur la diminution de la température corporelle des
bovins et ont pour but de les aider à évacuer leur excès de chaleur corporelle. L’éleveur peut
alors mettre en place des brumisateurs (Mitlöhner et al. 2001; Karimi et al. 2015; do Amaral et
al. 2009, 2010, 2011; Brouk et al. 2003; West 2003), s’assurer que les animaux disposent d’eau
fraiche et propre (Chase 2006), et adapter l’alimentation. L’optimisation de la ration passe par
une augmentation de la qualité des fourrages, une distribution d’aliments hautement digestibles
et une distribution à des heures « fraîches » pour s’assurer que les vaches ne rechignent pas à
aller à la table d’alimentation (Beede, Collier 1986; Davis et al. 2003; Chase 2006; West 1999).
La ration doit être disponible tout du long de la table d’alimentation, pendant toute la journée,
afin de limiter les déplacements nécessaires pour se nourrir, et il est aussi possible de
complémenter la ration en potassium pour compenser les pertes par évaporation (Chase 2006).
Enfin, en parallèle de la mise en place des mesures correctrices, il est toujours recommandé de
vérifier que les mesures de prévention ont effectivement été instaurées.
72
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Toulouse, 2017
NOM : TURLE
TITRE : STRESS CLIMATIQUE EN PÉRIODE CHAUDE EN ÉLEVAGE BOVIN LAITIER : DÉTECTION,
QUANTIFICATION ET IMPACTS SANITAIRES
RESUME : Les simulations météorologiques pour les années 2040-2050 montrent une augmentation marquée de
la température moyenne sur l’année. Or, de nombreux troupeaux laitiers sont logés en bâtiments pendant tout ou
partie de la période chaude, et ces bâtiments sont majoritairement conçus pour protéger les animaux du froid, ce
qui les rend peu efficace pour limiter le stress climatique en période estivale. Le premier objectif de ce travail est
de recenser les indices climatiques, et les marqueurs biologiques et comportementaux permettant de mettre en
évidence un stress climatique et de le quantifier. Ces indices et marqueurs, correctement utilisés, rendent possible
la mise en place de mesure préventives précoces et adaptées à l’élevage concerné. Le second objectif de cette étude
est de lister les conséquences sanitaires de ce stress afin d’accentuer leur surveillance en période chaude et de
mettre en évidence une éventuelle mauvaise gestion de l’environnement climatique des animaux.
MOTS-CLES : stress climatique, vaches laitières, indices climatiques, marqueurs biologiques, comportement,
acidose ruminale, boiteries, performances de reproduction, immunité
ENGLISH TITLE: CLIMATIC STRESS IN WARM PERIOD IN DAIRY FARMS: DETECTION,
QUANTIFICATION AND HEALTH SANITATION IMPACTS
ABSTRACT: Meteorological simulations for the years 2040-2050 show a clear increase in the mean annual
temperature. Yet, numerous dairy herds are housed in barns during part or the totality of the warm season, and
these buildings are mostly conceived to preserve the animals from the cold which makes them hardly efficient in
limiting climatic stress during the summer. The first objective of this work is to make an inventory of climate
indications, biological and behavioral markers that make it possible to detect and quantify a climatic stress. These
indications and markers, correctly used, allow an early implementation of preventive measures that are adapted to
the farm involved. The second objective of this study is to list the health impacts of such a stress in order to
accentuate their surveillance during the warm period and to bring to light a potential poor management of the
climatic environment of the animals.
KEYWORDS: climatic stress, heat stress, dairy cows, climate indices, biological markers, behaviors, ruminal
acidosis, lameness, reproductive performances, immunity
PRENOM : SOPHIE
