STUDIEN UBEI~ DIE LEBENSERSCtIEINUNGEN DER SILPttINIhome.zcu.cz/~dolenm/Heymons Ablattaria.pdf · gata F. -- b Kopf und Halsschild der vorwiegend allgemein karnivoren Sil~ha obscura

S T U D I E N U B E I ~ D I E L E B E N S E R S C t I E I N U N G E N D E R S I L P t t I N I

(COLEOPT. ) 1.

VIII. ABLATTARIA LAEVIGATA F.

Von

B. HEYMONS u n d H. voN LENGERKEN.

Mit 13 Textabbildungen.

(Eingegangen am 10. Juli 1931.)

Inhalt. seite A. Einle i tung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 259 ]3. Biologie der Imago . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 261

a) • ah rung und Cychrisa¢ion . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26l b) Bew~ltigtmg der Bea te . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 264 e) Da rmt rac tu s der Imago . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 267 d) Allgemeine Lebens~i~uSerungen . . . . . . . . . . . . . . . . . 269 e) Eiablage . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 269 f) Hi l f sappara t bei der Eiablage . . . . . . . . . . . . . . . . . 271 g) Abs te rben und Winterschlaf . . . . . . . . . . . . . . . . . 271

C. Ei und Embryona len twick lung . . . . . . . . . . . . . . . . . . 274 D. Biologie der Larve . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 274

3) AJlgemeine Lebens~ul~ertmgen, Nahrung . . . . . . . . . . . . 274 b) Entwicklung der Larve und Verpuppung . . . . . . . . . . . 276

E. Die Abh~ngigkei t der Gesamtentwickhmgsdauer yon der Temper~tur 277 F. Der Jungki~fer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 280 G. Morphologie der Lurve . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 282

~) Allgemeines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 282 b) I. und II . Lurvens tad ium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 283 e) I I I . La rvens t ad ium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 285

H. Die Puppe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 286

A. Einle i tung.

Ablattaria laevigata F. g i l t s e ine r V e r b r e i t u n g n a c h a ls wes t - u n d

m i t t e l e u r o p ~ i s c h e A r t . S o w e i t w i r d e n W o h n b e z i r k de r A r t f i b e r s e h e n

k 6 n n e n , m S c h t e n w i t d ie Si l l )he ~ls m e d i t e r r a n - w e s t e u r o p ~ i s c h beze ich -

hen . Sie k o m m t i m G e b i e t des M i t t e l m e e r b e c k e n s h ~ u f i g v o r u n d i s t i n

1 Bisher erschienen: Studien fiber die Lebenserseheinungen der Silphini. I. Silpha obscura L. Z. Morph. u. Okol. Tiere 6, H. 2, 287 (1926). - - II . Phosphuga atrata L. Ebenda 9, H. 1/2, 271 (1927). - - I I I . Xylodrepa quadripunctata L. Ebenda 10, I t . 2/3, 330 (1928). - - IV. Blitophaga opaca L. Ebenda 14, H. 1,234 (1929). - - V. Silpha tyrolensis LxIc~. E b e n d a 17, H. 1/2, 262 (1930). - - VI. Blitophaga undata •i)LL. 18, I~. 1/2, 170 (1930). - - VII . Oeceoptoma thoracica L. ~0, H. 4, 691 (1931).

Z. L MorphoL u. ()kol. d. Tiere Bd. 24. 18

260 R. Heymons u. H. v. Lengerken:

Frankreich gemein. In Siideuropa, in Illyrien, Dalmatien, Sfidungarn und Griechenland, hat sioh eine grSftere Form mit st~trker und diebter punktierten Elytren herausgebildet : meridionalis GA~GLB. Was die Ver- breitung in Deutschland anbetrifft, so finder man den K~fer in 0ster- reich, in l~heinhessen (Mainz) und sicherlich aueh in anderen siiddeut- schen Staaten. Die Art sell naeh KRAATZ in der Mark Brandenburg fehlen, in Sehlesien selten sein und in Thiiringen vorkommen. Wir haben in der Mark Brandenkurg niemals ein Stiick erbeutet und pfliehten der Ansiebt PO~TEWNs bei, daft das Tier in Osteuropa fehlt, weil wir trotz jahre- langen Sammelns in Westpreuften kein Individuum erbeuteten und uns aueh in OstpreuBen kein Stfiek vor Augen gekommen ist. Die ~lteren Fundangaben P~¥KVLLs und GYT,L~,~I~ALS aus Schweden diirften irrig sein, da schon T~o~so~ darauf hinweist, die Spezies sei in Schweden yon keinem ,,jetzt lebenden Entomologen dort erbeutet worden".

Was Deutschland anbelangt, so scheint uns die nSrdliehe Verbrei- tungsgrenze des Wohnareals yon Abl. laevigata F. bisher nicht exakt festgelegt worden zu sein. Aber aueh in Siiddeutschland kann die Art kaum als h~tufig bezeichnet werden, was wir aus der Schwierigkeit er- sehen haben, mit der die Besohaffung des ~aterials verbunden war.

Wir verdanken unser Zuohtmaterial der Liebenswiirdigkei~ des Herrn Dr. F~. OHAVS, der die Tiere in der Umgebung yon Mainz miihevoll erbeutete. O~Acs land am 5. Juni 1930 zwei Individuen yon Abl. laevigata F., und zwar d~s eine Tier auf einem feuehten Waldweg an einer kahlen griinen R~upe fressend, das andere auf einer heiBen staubigen Landstral~e ~n feuchten verwelk~en Bl~ttern. Am 25. Juni land OHACS nach langem, vergeblichem Suchen mittags auf einer Landstral]e zwei weitere Individuen, die gierig an einer grauen Ackersehnecke fraBen. Wir konnten ~us diesem Muteria] Gin P~rehen zus~mmenstel]en, das wir in einem sehon in einer friiheren Arbeit besehriebenen und ubgebfldeten Gefa~ mit Gazeversehlu~ unterbrachten. O~us land ferner am 10. Mai 1931 im Oberolmer Wald 4 K~fer, und zwar 2 im feuchten Wald und 2 auf heil]er ~rok- kener Landstral~e.

Was die 6kologischen Verh~ltnisse anbelang~, so ist die Art bisher vorwiegend in W~ldern an ~euchten Stellen ge~unden worden. Nach POR- T~W~ wandert tier K~fer au~ tier Suehe naeh Sehnecken auf dem Erd- boden nmher, t~E~ER gibt an, daft Larven und K ~ e r unter Steinen und Detritus leben und beide Sehnecken und Wiirmer ~ressen.

Die aus~tihrlichsten biologischen Feststellungen stammen yon X ~ - B~t~. Nach diesem Autor erwachen die Ka~er im Mai aus dem Winter- sehla~ und jagen besonders an ~euchten, kiihlen Orten eifrig Sehneeken (Helix- und Limax-Arten). Die Eiablage ~indet in der Erde statt. Ein Gelege besteht aus 8--12 Eiern, ,,die nieht weit voneinander verstreut" untergebracht werden. Die Larven leben r~uberiseh yon jungen Mol- lusken und Wiirmern und sind yon XA~BEV aU~ Feldern und Wegen an-

x Z. Morph. u. ()kol. Tiere 6, 288, Abb. 1 (1926).

8tudien fiber die Lebenserscheinungen der Silphini (Coleopt.). VIII. 261

getroffen worden. XA~BEV hat auch die Imagines auf bebautem Acker- land und an Waldr~ndern umher]aufen sehen.

Aus den Literaturangaben geht mit wfinsehenswerter Deutlichkeit hervor, da[~ Larven und K~fer karnivor sind und mit Vorliebe •aekt- und Geh~useschnecken vertilgen.

Trotzdem wird Abl. laevigata F. yon verschiedenen Seiten als P]lan- zenscMidling bezeiehnet. Die irrige Meinung, die in Rede stehende Silphe sei ein Kultursch~[dling, ist offenbar auf I%EDT~NBAC~E~ zurfiekzuffihren und bis in die neueste Literatur hinfibergenommen. ]~EDTE:NBACHER gibt n~mlieh an, dal~ die Larven 1845 an Rfibenpflanzen sch~dlieh geworden seien. Wir halten es nieht ffir notwendig, bier eine Zusammenstellung derjenigen Literaturstellen zu geben, die sich auf die Schadwirkung der Silphe beziehen. GANGLBAUEI~ bezweifelt schon 1899 ,,die Angabe, dal~ die Larve den Runkelrfiben seh£dlich wird, d~ eine Verweehselung mit Blitophaga-Larven wahrseheinlich ist". XAlY[:BEU meint, die Larven yon Abl. laevigata ~. verfolgten, wie auch die Jugendst~nde yon Blit. opacc~ L., die Raupen yon Agrotis segetum und gelangten auf diese Weise auf die Riibenpflanzen. Ev]~Ts dagegen sagt 1922, die Art werde aul~erhalb Hollands an t%fiben sch~dlieh, wobei er voraussetzt, die Tiere lebten yon Pilanzenkost.

Zwei]ellos ~ommt Ablattarla laevigata F. als P]lanzenschiidl~ng ]ce~nesfalls in Frage, da Larven und Imagines ausgesprochen ]carn~vor sind und, wie wir experimentell ermittelten, pflanzliehe Stoffe fiberhaupt vSllig ablehnen. Es liegt geradezu ein Parallelfall zu den irrtfimlichen Angaben fiber die Sch~dHehkeit yon Phosphuga atrata L. vor. Beide Arten sind Schneeken- fresser, und besonders ihre Larven sind aus Mangel an morphologisehen Untersuchungen mit denjenigen yon Blitophagct-Arten bisher verwech- self worden.

Wenn wir fiberhaupt eine Bewertung der Art vom Standpunkt der wirtschaftliehen Bedeutung vornehmen dfirfen, so kSnnen wir Larven und K~fer hSchstens als nfitzlich bezeiehnen, da sie unter anderem gelegentlich auch Aekersehnecken angreifen und verzehren, wie aus Angaben in der Literatur und aus der vorhin angeffihrten Beobachtung yon O~Aus hervorgeht.

B. Biologie der Imago. a) Nahrung und Cychrisation.

Unsere Ffitterungsversuehe haben ergeben, dal~ die K~ier rein karnivor sind. Ihre H~uptnahrung besteht in Schneeken. Sie k5nnen jedoeh auch mit anderer tierischer Kost auskommen. Wir konnten die Tiere in unseren Zuehten mit feingeh~ektem Rindfleiseh gut h~lten. Sehr hungrige K~fer nehmen gelegentlich einen Regenwurm an. Unsere Zuchttiere verschm~hten Arion und Limax, eine Tatsache, die im Gegensatz steht zu den

18"


Angaben XAMBEUS und einer direkten Beobaehtung yon O~Aus im Freien. Helix-Arten, besonders aber Helix nemoralis L., wurden eifrig verfolgt, heftig angegriffen und fast restlos aus dem Geh~use herausge~ressen. Wir glauben, dal? auch im Freien die Hauptnahrung der Imagines aus Ge- hiiusesehnecken besteht, mSehten darum aber keineswegs die t~iehtigkeit der Angaben fiber die Vertilgung yon Nacktschneeken bezweifeln, zumal unser Zuchtmaterial ffir die Entscheidung dieser Erni~hrungsfrage nicht grog genug war. Jedoch sprieht aueh die, abgesehen yon der Geh~use- schneckenvertilgerin Phosphuga atrata L., bei keiner anderen einheimischen Silphenart so ausgesproehen ausgebildete Cyehrisation des Kopfes

Abb. 1. a Kopf und tIalsschild der cychrisierten Geh~useschnecken fressenden Ablat taria laevigata F. - - b Kopf und Halsschild der vorwiegend allgemein karnivoren Sil~ha obscura L. (bei

gleicher VergrSBerung gezeichnet).

und des Ilalssehildes fiir eine Anpassung an eine Bewgltigung yon Ge- hgusesehneeken als Hauptn~hrtier (Abb. la und 11).

Wir haben sehon in nnserer Arbeit fiber Phosphuga atrata L. Gelegen- heir gehabt, auf die morphologisehen Untersehiede dieses r/~uberisehen Sehneekenfressers und der mehr allgemein karnivoren Silpha obscurct L. einzugehen. Die Cychrisation drfiekte sieh bei Phosphuga atrata L. und A blattaria laevigataF, vor allem dutch die sehnauzenfSrmige Verlgngerung des Kopfes (Abb. la) aus, die in der Hauptsaehe durch die besondere Ge- stalt der Mandibeln erzielt wird. Diese sind im Vergleich zu der allgemein karnivoren Silpha obscura L. (Abb. lb) bei den schneekenfressenden beiden Arten nieht stark bogig gekrfimmt und breit, sondern gestreekt und schmal. Der Oberkiefer yon Phosphuga atrata L. ist in seinem Spitzenteil

Studien fiber die Lebenserseheinungen der Silphini (Coleopt.). VIII. 263

winklig und gekniekt (Abb. 2b) und endet bei Ablattaria laevigata F. in einer steilen Kurve (Abb. 2a). Betraehtet man den Kopf der Ablattaria laevigata F. yon oben im Vergleieh zu S,ilpha obscu~u L., so erkennt man, dal3 die Mandibeln der Schneckenfresserin viel weiter fiber den Vorder- rand des Kopfes vorragen als bei Silpha obscura L. Der Kopf setz¢ sich bei Ablattaria mit viel sehm~lerer :Basis an den Halssehild an, das seiner- seits in l~iehtung des Kopfes stark verjiingt ist. Vergleichende Messungen

a b c =A_bb. 2. l~echte Mandibel der (a) cychrisierten Imago von Ablatta~'ia laevigata F., der (b) gleichfalls cychrisierten t)hosphuga at~'atc~ L. und (c) der nicht cychrisierten, gleichfalls animalisch sich

erniihrenden Silpha obscu~+a L. (auf gleiche VergrSBerung gebracht) .

zur Veransehauliehung der die Cychrisation bedingenden morphologi- schen Verh~ltnisse ergeben folgende Zahlen:

1. Ablattaria laevigata F. (K6rperlSmge 16,5 ram). a) L/tnge des Kopies vom distalen Rand des Labrums bis zum dor-

salen l~and des Hinterhauptloches: 2,9 ram. b) Breite des Kopfes in der Gegend der Ffihlerwurzeln: 1,9 ram. c) Breite des Kopfes in der Gegend der Augen (diese nicht eingerech-

net): 2,1 ram. a~

Es verhalten sieh also ~- = 1,5 und ac --~ 1,4.

2. Silpha obscura L. (K6rperl~nge 16,5 ram). Entspreehende Messungen wie bei 1. a) 3,2 ram. b) 2 ram. e) 2,8 ram.

a Es verhalten sich also y = 1,5 und a etwa = 1.

c Die entspreehenden Verhiiltniszahlen ffir Phosphuga atrata L. (K6r-

perl~nge 13 ram) waren:

-~-~ 2 und a = 1,o (abgerundet). 6

Bei beiden Schneekenfressern ergibt die Lgnge des Kopfes zur Breite des Kopfes in der Augengegend annghernd das gleiehe Zahlenverh~ltnis, n~mlieh 1,4:und 1,5. Sonst aber ist der Kopf yon Ablattctria Iaevigata L. im Verh~ltnis zur Breite nieht ganz so lang wie bei Phosphuga atrata L. Er bleibt daffir aber in seiner gesamten L~nge ann~hernd gleieh sehmal,


ganz im Gegensatz zu Silpha obscura L. Im Ende//ekt diir/te ~n der Kop/- ]orm yon Ablattar~a ein gleiches Marl yon Anpassung an die im Schnecken- haus gegebenen riiumlichen Verhiiltnisse erreicht sein wie bei Phosphuga atrata L.

Diese Anpassung an die Raumverhi~Itnisse des Schneckenhauses driickt sicb morphologisch auch noch in Bezug auf die allgemeine KSrper- form dadurch auff~llig aus, dal3 die beiden schneckenraubenden Arten die am st~rksten hochgewSlbten (Abb. 4b), dafiir aber seitlich nicht ~us- ladenden Elytren unter allen einheimischen Silphen besitzen. Wenn man die K~fer durch die stark gewSlbten Eing/inge der Geh~use yon Helix- Arten eindringen sieht, so wird die Zweckmiil~igkeit der Verschiebung des Querschnittes yon ,,Flach-Breit" zu ,,HochgewSlbt-Schmal" sofort ein- leuchtend.

b) Bew~iltigung der Beute.

Aus allen Beobachtungen und Versuchen geht hervor, dal~ die Nah- rungssuche bei Ablattaric~ laevigata F. ebenso wie bei Phosphuga atrata L. nach dem Prinzip von Versuch und Irrtum vor sich geht. Ges~ttigge K~fer legen fiir Schnecken meist kein Interesse an den Tag, sondern ziehen sich in der Regel fiir einige Stunden oder Tage (bis 2 Tage) in einen ober- irdischen Schlupfwinkel oder in die Erde selbst zuriick.

Der hungrige K~fer greift dagegen die Geh~useschnecke sofort an, und zwar verbeii3t er sich fast stets am Kopfteil des Beutetieres (Abb. 3c), sehr selten am Hinterende der Schnecke. Fast regelm~13ig schl~gt der Angreifer seine Mandibeln in die Schnecke ein, solange er selber noch mit s~mtlichen Extremit~ten auf der Erde steht (Abb. 3b), selten nur er- klettert er das Geh~tuse, bevor sich die Schnecke in ihr Haus zuriick- gezogen hat. Dieses , ,Reiten" auf dem Schneckenhaus und das Angreifen yon dem so gewonnenen Stiitzpunkt aus finclet sich bei Phosphuga atrata L. viel hi~ufiger. Mit seiner Angriffsmethode ,,bezweckt" der K~fer, die Schnecke zu veranlassen, in ihr Gehg~use zu kriechen, weft der R~uber offenbar das Weichtier nicht bewiiltigen k~nn. sol~nge es umherwandert. In der Scllwierigkeit, kriechende Schnecken zu erbeuten, ist wohl auch der Grund flit die Beobachtung zu suchen, dai3 der K~t~er an sich nicht gern geh~uselose Mollusken annimmt.

Nach einigen Bissen ist die Schnecke in ihr Haus hineingetrieben. Der Vorgang spielt sich gewShnlich sehr schnell und ohne Abwehrreaktion des Beutetieres ab. Hat sich die Schaecke v511ig zurtickgezogen, so dringt der l%g, uber in die Miindung des Geh~uses ein, wobei er sich zunS~chst meist mit dem zweiten und dritten Beinpaar am Eingang des Hauses festhiilt (Abb. 3d). Die Schnecke versucht zwar noch mehrmals, aus ihrer Schale hervorzukommen, wird aber durch erneute Bisse und ge- gebenenfalls durch die Reizwirkung des vom Kgfer ausgespritzten Anal-

Studien tiber die Lebenserscheinungen der Silphini (Coleopt.). VIII. 265

sekrets (siehe weiter unten) immer wieder zurfickgetriebon. Nun beginnt alas Opfer Schaum herzustellen, ein Produkt, dem gegeniiber Ablattaria laevigata F. sieh etwas anders verh~tlt, wie wir das fiir Phosphuga atrata L. geschildert haben. W~hrend der Phosphuga-K~fer gierig den immer wieder neu hervorquellenden Schaum verzehrt, arbeitet sich Ablattaria mehr dutch die schaumige Masse hindurch, Ms dal~ sie davon fr~l~e. Aul~erdem

c d Abb. 3. Ablattaria laevigata F. greift~ eine kr iechende Helix an. - - a Der K~fer l~uft mi t w i t t e rnd vorges t reck ten An tennen auf den Kopfabschn i t t der Schnecke zu. - - b und c Der K~fer greif t das Weicht ie r an, um es dutch Bisse in sein Geh~iuse h ine inzut re iben . - - d Der K~,fer beim

F r a i l Verflf issigter Schaum qui l t t aus der SchalenSffnung heraus.

wird quantitativ yon dem Weichtier weniger Schaum gebildet, Ms wenn Phosphuga angreift, ein ziemlich auff~lliger l~eaktionsunterschied in Be- zug auf die Bil~wirkung der beiden Silphenarten. Phosphuga ist mehr be- strebt, den Schaum als Hindernis zu beseitigen, was vor allem dadurch erreicht wird, dab der K~ifer Mitteldarmsaft ausspeit, der den Schaum merklich ver~liissigt, so dai~ man einige Zeit nach erfolgtem Angriff in der Umgebung der Schneckenhausmiindung eine Schleimpfiitze erkennt (Abb. 3 d). Sobald die Schaumsekretion nachla~t, dringt der Kafer in das Geh&use ein und frii3t die Schnecke, die sich inzwischen soweit wie mSg-

266 R. tteymons u. It. v. Lengerken:

lich verkrochen hat, auf. Er beginnt seine Mahlzeit mit dem Schnecken- ful3, dann fril~t er yon den inneren Organen der Beute, so viel wie er erreichen kann. Ein letzter l%est bleibt gew5hnlich in den engsten Win- dungen der Sehale iibrig, da der Rauber nicht tiefer vorzudringen vermag. Es ist t rotzdem erstaunlich, wie tier das Tier infolge seiner bereits be- sprochenen, vorziiglich an die im Sehneckenhaus gegebenen Verhaltnisse angepaftten KSrpergestalt in das Innere yon Helix-Hausern sich hinein- zwangen kann.

Wenn der jagende Kafer eine ruhende Schnecke gefunden hat, deren SehalenSffnung zufallig nach oben gerichtet isi (Abb. 4a), so steigt er auf das Gehause hinauf und stellt sich fiber den Eingang, indem er sieh mit samtlichen Ffil~en auf dem Rande der Mfindung verankert. Sobald er nun auf das Weichtier einbeil~t, versucht dieses, aus dem Hause herauszu- kommen. Sofort aber kri~mmt der Torwiichter die Spitze des Abdomens abwiirts und ergie[3t einen krii/tigen Strahl seines Analsa/tes an/ den Schnec]cenleib (Abb. 4b). Wit beobachten bier eine interessante Verwen- dungsart des bei den Silphen-Imagines in der Rectalampulle au]gespeicher- ten Dri~sensel~retes der zahllosen Rectaldri~sen, wie wir solche sehon friiher ffir Phosphugct atrata L. beschrieben haben. W~ihrend das aus der A/ter- 6[]hung, besonders auch im Thanatosezustand, hervorgeprefite Se]cret uns bisher nut als Abwehr]li~ssiglceit bekanntgeworden war, sehen wires bei Ab- lattaria in den Dienst des Nahrungserwerbes gestellt.

Der yore Rauber auf die Beuie ergossene Inhal t der Rectalampulle mul~ dem Weichtier auBerordentlich unangenehm sein, denn die vor- siehtig aus ihrer Wohnung hervorquellende Schnecke zieht sich sofort, nachdem der Strahl sie getroffen hat, unter wilden Krfimmungen wieder tier zurfick und kommt geraume Zeit nicht mehr zum Vorschein.

I m fibrigen wendei der Kafer die Methode des Anspritzens mit seinem Analsaft auch gar nicht selten an, wenn er vorher dureh Bei~en die S chneeke in das Gehause hineingetrieben hat und diese nun wieder zumVor- sehein zu kommen sucht. Auch in diesem Falle wirkt das Sekret unmittelbar so, dal~ die Angegriffene sieh soweit wie irgend mSglich in ihr Gehause verkrieeht. Naeh unseren Beobachtungen liebt der Kafer den fJberfall auf ruhende Sehnecken ganz besonders. Er ist auch imstande, die zahe Ver- schlu~haut, mit dem die Helix-Arten ihr Gehause bei zu grol~er Trocken- heir verschlieI~en, durehzubeil~en und aufzustemmen, um dann fiber das ruhende Tier herzufallen. In solehen Fallen wird in ersier Linie die Me- rhode tier Einspritzung des Analsaftes vom Kafer angewandt.

In der Regel halt sieh der Kafer, wenn er in das Schneekenhaus eingedrungen ist, mit den Krallen der Hinterlfil~e solange wie mSglieh am Rande der SehalenSffnung feat (Abb. 4 c), um sich dann naeh beendetem Mahle rfiekwarts aus dem Gehause mit Hilfe der Hinierbeine herauszu- ziehen. Manchmal abet reicht die Lange der Hinierexiremitaten nieht

Studien tiber die Lebenserscheinungen der Silphini (Coleopt.). VIII. 267

aus, um dem Ri~uber zu erlauben, an die zutiefst gelegenen Teile der Beute heranzukommen. Dann versehwindet der ganze K~fer im Innern der Sehale, was ihm gelegentlieh zum Verh~ngnis wird, denn es kommt vor, da6 der Eindringling sieh zu lest einzw~ngt und seine Hinterbeine auf der glatten Innenseite des Gehguses keinen genfigenden Hal t linden. Er kann sich dann weder aus seinem Gef~ngnis herausziehen noch her- ausstemmen und ertrinkt in den sieh fortschreitend verflfissigenden Schneekenresten.

a b c

Abb. 4. Ablatta~'ia laevigata F. greift eine mi t der Sehalenmfindung nach oben liegende ruhende Helix an. - - a Der K~ifer erklet ter t das Schneckenhaus. b Der K~ifer ha t sieh fiber die ()tfnung des Geh~tuses gestell t , beugt die Spitze des Abdomens abw~rts und spri tzt Analsaf t auf die Beute. -- c Der R~uber be im Frai3e. Er bii l t sieh so lange wie irgend m6glieh mi t den Krallen der

t t in te rbe ine am Rande der Mfindung des Schneckenhauses lest.

Daft auch der Kgi/er yon Ablattaria laevigata F. extraintestinal verdaut, ist au/3er Zwei/el. Das zubeil~ende Tier ergie6t jedesmal vor ]3eginn des Fral~es Mitteldarmsekret auf die Nahrung. Die zersetzende Wirkung der Verdauungsflfissigkeit kann man an den Wundstellen angefressener Schnecken und an Fral3resten sehr deutlieh erkennen. Das KSrpergewebe der Schnecke weicht dann noeh welter auf und geht schlie~lich vSllig in LSsnng fiber, wenn der K~fer seine Hahlzeit schon lgngst beendet hat,

c) Darmtractus der Imago.

Morphologisch gleicht der Darm yon Ablattaria laevigata F. genan demjenigen yon Phosphuga atrata L. Er zerf£11t in die gleichen Abschnitte, und diese wiederum weisen denselben feineren Bau auf, so dab wit auf unsere Darlegungen bei Phosphuga atrata L. verweisen kSnnen. Beach- tenswert sind dagegen die Mal3e des Darmtraetus. Bei einer durch- schnittliehen KSrperlange yon 16,5 mm ist der kurze Vorderdarm 3 ram, der Mitteldarm 27 mm und der gesamte Enddarm 52 mm lang. Der vor- dere glatte l~ngsgefaltete Teil des Enddarmes mi6t 17 ram, der hintere mit W~rzehen tibers~te Abschnitt 35 mm. Dutch die betr~chtliche L~nge des Darmes, insbesondere des Enddarmes, im Verh~ltnis zur KSrper- liinge ist Ablattarid den anderen yon uns bisher untersuchten Silphen gegenfiber in noch st~rkerem Hal~e ausgezeichnet als Phosphuga atrata L. Folgeude Mal3verh~ltnisse geben eine Ubersicht fiber die relativen Darm- l~ngen einiger Silphen-Imagines:

268 g. Heymons u. H. v. Lengerken:

Phosphuga atrata L . . . . . . . . . . Ablattaria laevigata F . . . . . . . . . Blitophaga opaca L . . . . . . . . . . Blitophaga undata M~LL . . . . . . . . Xylodrepa quadripunctata L . . . . . . . Oeceoptoma thoracica L . . . . . . . . . Silpha obscura L . . . . . . . . . . . Silpha tyrolensis LAICH . . . . . . . . Silpha carinata tIRBsT . . . . . . . . .

L ~ n g e y o n K S r p e r : l ~ i t t e l - u n d L ~ n g e y o n

E n d d a r m Ki i r l ) e r : E n d d a r m

1:4 1 : 4,8 1 : 2,7 1:2,8 1 : 2,7 1:3 1 : 3,1 1:2,6 1:3

1 : 3,08 1 : 3,02 1 : 1,50 1 : 1,53 1 : 1,53 1 : 1,75

1 : 2,06 1 : 1,68 1 : 2,05

Es besitzen also die beiden sehneekenfressenden Silphinen die relativ zur KSrperl/~nge l~ngsten D~rme.

Wir haben gelegentlich der Untersuchung fiber den histologisehen Bau des Darmes yon Phosphuga atrata L. bereits auf die Bedeutung der Blgsehen oder Wgrzchen hingewiesen, mit denen der grSl~te Tell des End- darmes bis an die Grenze des kurzen Rectums heran auf seiner gesamten Oberfl~ehe bedeckt ist (siehe Abb. 4 und 7 in der Arbeit fiber Phosphuga atrata L.). Die W/~rzchen sind Ausstfilpungen mit besonders hohen Epi- thelzellen, denen naeh ihrem Bau drfisige Funktion zukommt. Wir mi~ssen diese Reetaldri~sen mit der Bildung des Analsa/tes, die eine Beson- derheit der Si lphinen ist, in Zusammenhang bringen und sie als Produktions- stiitte der Anal/liissiglceit in Ansprueh nehmen, die nach ihrer Absonderung in der Reetalampulle au/gespeichert wird.

Auch die Imago von Ablattaria laevigata F. verffigt fiber eine sehr kr/iftige Rectalaml0ulle.

Die auffMlende Lgnge des Enddarmes im Verhgltnis zur KSrperlgnge bei den Silphinen im allgemeinen und den beiden sehneekenfressenden Spezies im besonderen wird funktionell deutbar, wenn man dem End- darm die Hauptaufgabe zusehreibt, das biologisch wiehtige AnMsekret zu bilden. Dal3 der Enddarm trotz seiner relativen Lgnge bei Coleopteren im allgemeinen, abgesehen vielleieht yon seiner Aufgabe, die Wasser- absa~gung aus den F~ces zu besorgen, keine Rolle bei der Resorbierung der gelSsten Nahrung spielen kann, ist eine Anschauung, die wir auch hier vertreten m6ehten.

Die w~hrend der Aufzucht gemachten Beobachtungen fiber die Quan- tiggt der verzehrten Schnecken ]assen sich naturgem~l~ nicht ohne wei- teres auf das Leben unter natiirlichen Verh~ltnissen fibertragen, da die K~fer drauBen sieherlieh oft hungern oder sieh mit anderer Beute be- gnfigen mtissen. Wurden die K~fer reiehlieh und ausschlieBlich mit Sehneeken erniihrt, so wurde im Maximum, etwa wi~hrend der Dauer eines lV[onats, jeden zweiten Tag eine Helix nemoralis yon je einem K~fer

Studien fiber die Lebenserscheinungen der Silphini (Coleopt.). VIII. 269

angefallen und gefressen. Diese HSehstleistung wurde yon einem Weib- chen erreieht, das an jedem in die FraBtage eingesehalteten Zwischentag ein Eigelege produzierte.

d) Allgemeine Lebens~uBerungen. Solange der Killer nicht hungrig naeh Beute sucht oder fril3t, verh/~lt

er sich ziemlich ruhig, verharrt sogar nach MSgliehkeit bewegungslos. Nach einer reichlichen Mahlzeit zieht er sich gewShnlieh in irgendeinen Sehlupfwinkel, meist unter Steine oder in die Erde zuriiek, um 1--2 Tage lang zu verdauen. ])as in der Legeperiode stehende Weibehen benutzt solche Fral~pausen dagegen zur Eiablage. Thanatose und ihre Begleit- erscheinungen sind bei Ablattaria in der gleichen Weise beobachtet worden wie bei allen anderen Silphen. Besonders ]eieht kSnnen saree, ruhende oder wintersehlafende Individuen in den vSllig akinetischen Zustand versetzt werden, und zwar durch Reize wie: Anhauchen, Bertihren, Ver- bringen in die t~iiekenlage usw.

Trotzdem der K~fer gut ausgebildete Alae besitzt, die ihn an sieh v6]lig flugf£hig maehen mtil3ten, haben wir niemals auch nur den gering- sten Flugversueh bei ihm beobaehtet.

e) Eiablage. Das Weibchen legt die Eier hie einzeln ab, sondern stets in Gestalt ]cleiner

abgeschlossener Gelege. Das Tier gr~bt sieh 6--12 Stunden vor der Ablage in die Erde ein und fertigt in geringer Tiefe, 2--4 cm unter der Erdober- fl~che, eine Meine HShle mit einigermagen festen Wiinden an. ])ie H6hle ist etwas gr513er als der KS~fer selbst, yon l£nglieh-ovaler, etwa taubeneigrol3er Gestalt.

Die HShlung kommt dureh grabende, pressende und vor allem durch drehende Be- wegungen des Weibchens zustande. Der Lege- apparat, mit dessen Hilfe bei anderen Silphen die gesamte kleine H6hle ftir die Einzeleier zureehtgeseharrt wird, hat bei Ablattaria nnr eine besehrgnkte Aufgabe zu erfiillen. Mit seiner Hilfe wird haupts~ehlieh der Boden der JrIShle gegl~ttet, gewissermagen gefegt und abgetastet.

Der kurze Eingangsstollen, den das Weib- Abb. 5. Eigelege yon Abl~ttaria laevigata F. in der Erde.

chen in die Erde hineinfiihrt, wird fast stets 2,6)< vergrSgert. wieder zugeschiittet. In der HShlung werden im Verlaufe weniger Stunden 3--11 (in einem Falle sogar ]7) Eier untergebracht. Die einzelnen Eier liegen nebeneinander, niemals etwa iiber- einandergeschiehtet. Die Eier stehen aufrecht und bilden eine ,,Eiplatte", ohne dab diese j edoeh eine Figur yon regelmS~Bigem Umrisse bildet (Abb. 5).


Nach beendeter E iab lage b le ib t das Weibehen haufig, doch durchaus nicht immer , bis zu einer Daner yon 12 Stunden, in der HShle si tzen (Abb. 6), und zwar in einer eigentf imlieh gespreiz ten Stel lung, d i rek t fiber

den Eie rn stehend, als wolle es sie be- sehfitzen. Der biologische Sinn des Vorganges is t uns n icht versti~ndlich geworden. Gegen die Auffassung des Ge-

= schehens als Anfangss t ad ium von Brut- ' t : pflege scheint die kurze Dauer der

, J mfi t ter l ichen Ma~nahme zu sprechen. Einige S tunden nach der Ei~blage verl~l~t das Weibchen die NesthShle, und zwar gr~bt es sieh meis t d i rek t in der Decke

Abb. 6. Weibchen yon Ablattaria laevi- oder auch an einer Seite der HShlung gc~ta F. in g e s p r e i z t e r S t e l l u n g in d e r einen Gang, der sehri~g aufwar ts zur NesthShle fiber dem voIlendeten Ei-

gelege stehend. Erdoberf l~che fiihrt , wobei das Gelege n icht im ger ingsten mi t E r d p a r t i k e l n

bes t reu t wird. Die Eier ble iben vie lmehr vSllig sauber . Nach der Un te rb r ingung eines Geleges geht das Weibchen gewShnlieh sofort wieder auf g a n b aus.

Eine Zusammens te l lung der Eier leget~t igkei t unseres Zuehtweibchens gibt Tabel te 1.

Tabelle 1. F r u c h t b a r k e i t von Ablattaria laevigata F.

Abgelegte Eier :

D a t u m

28. VI. 2. VII. 8. VII.

11. VII. 13. VII. 15. VH. 18. VII.

20./21. VII. 24. VII. 26. VII.

29./30. VII. 3./4. VIII.

Nr. des Geleges

I .

II. I lL IV. V.

VI. VH.

VIII. IX. X.

XI. XII.

Eizahl

7

10 17 ~- ein Gelege 7 6 7 8

l l 8 5 7 5

7. VIII. XIII. 3 Dauer der Legeperiode 13 Gelege 101 Eier

28. VI.--7. VIII., 41 Tage

Durchschnittlicher Abs tand der Gelege . . . . . . . . . . . . . 3,15 Tage Durchschnittliche Eizahl eines Geleges . . . . . . . . . . . . . 7,77 Eier

,, tggliche E iproduk t ion . . . . . . . . . . . . . 2,46 ,, ,, Tempera tur i m Z u c h t r a q ~ m w ~ h r e n d d e r L e g e p e r i o d e 23,000


Die Gelege folgen einander in einem Abstand yon 2--5 Tagen, und zwar benutzte~ wie sehon gesag~ wurde, das reiehlich geffitterte Weibchen stets die ,,Verdauungspausen" zur Ablage eines Geleges und verwandte die Legepausen zur Jagd auf neue Beute.

Ein Gelege umfast 5--11 Eier, durchschnittlich etwa 7~8. Das Gelege von 17 Eiern (Tabelle 1), das naeh einer etwas l~ngeren Legepause ent- stand, diirfte in Wirklichkeit ein Doppelgelege sein. ])as letzte Gelege yon nut 3 Eiern bezeugt die Erseh5pfung der Mutterk~fers, die vielleicht auch mit ein Grund ist ffir die auffMlend schleehte Entwicklung gerade der aus dem Ende der Legeperiode stammenden Nachkommen. Die Ge- samtlegeperiode dauerte vom 28. VI. bis 7. VIII. , also 41 Tage, und um- fal~te 13 Gelege mit zusammen 101 Eiern. Die Gelege folgten einander demnach w~ihrend dieser Periode mit einem durchschnittlichen Abstand s~t. yon 3~15 Tagen. Die mittlere t~gliche Eiproduktion waren 2,5 Eier. 9.T.

f) tIilfsapparat bei der Eiablage.

Der Scharrapparat des Weibchens B~.. Yon Ablattctria laevigata F. ist dem yon Silpha cctrinata HRBST. und S. tyrolensis LAIcE. ~hnlieh. Er ist sehr kr~ftig gebaut und seine einzelnen Be- standteile sind im Mlgemeinen etwas breiter und welter ausladend Ms bei y.

den genannten formen. Sicheres Un- Abb. 7. ¥orgestfilpter LegeapDarat des O terscheidungsmerkmM gegeniiber S. yon Abla t tar i~ laevigata F. - - V. Vaginal-

5ffnung, St. Stylus, Eg. Endglied~ Bs. Basal- tyrolensis LAIcK. ist jedoeh in erster glied, T. Tergit, Sst. Seitenstfick (dorsal). Linie das kaudMw~rts stark, fast ko- nisch gerundete 9. Tergit (Abb. 7), das bei S. tyrolensis LAIcH. ziem]ich gerade begrenzt ist (siehe Abb. 1, Bd. 17, 1930, S. 267 dieser Ztsehr.). Trotz des ~hnlichen Gesamthabitus des ganzen Legeapparates yon Ab- lattaria laevigata F. und Silpha carinata HR~ST. unterscheiden sich beide Arten im Hinblick ~uf die terminMe Beborstung der Styli. Diese Be- borstung ist bei Ablattaria kiirzer Ms die L~nge des Stylus, bei S. carinata dagegen l£nger Ms der Stylus. Ferner sitzen bei Ablattaria die Styli nicht in einer Konkavit~t tier Endglieder, sondern folgen unmittelb~r auf den hinteren Rand der Endglieder. Die Styli ihrerseits sind ziemlich kr~.ftig.

g) Absterben und Winterschlaf. Kurz nach der Ablage des letzten Geleges (7. VIII.) ging der Mutter-

k~fer ziemlich rasch ein, nachdem er noch kurz vorher auffMlende Un-


ruhe an den Tag gelegt h~tte. Ob dieses fr/ihe Abs t c rben die Regel ist, verm5gen wir aus Mangel an lV~aterial n icht zu entscheiden.

Die Jungk~fer s ind Mitre Augus t noch sehr lebhaf t un4 freSgierig und bleiben es auch bei fa l lender Tempera tu r noch bis e twa Mitre September . Von diesem Z e i t p u n k t ab graben sie sich dann, besonders wenn kfihle Tempera tu r herrscht , in die Erde ein, un4 zwar meis t 3 - - 5 cm tier. t i l e r fer t igen sie sich in ~hnlicher Weise, wie es die Weibchen bei der E iab lage machen, eine kleine HShle, in der sie nun in Win te r sch la f ver~allen. W~hrend der Schla is te l lung sind alle E x t r e m i t ~ t e n eng an den K5rpe r herangezogen und der Kopf is t un te r den Thorax geschlagen, eine ~uch sonst bei diesem K~fer, z. ]3. in Zei ten vor i ibergehender sommerl icher 1%uhe, sehr bel iebte Stel lung. I m a l lgemeinen l iegen die winterschlafen- den Jungk~fer ruhig, nu t ganz gelegentl ich erscheint - - in der Gefangen- schaft - - ein I n d i v i d u u m auf kurze Zei t aus seinem Versteck, u m dann schnell wieder zu verschwinden.

Durch E r w ~ r m e n des Zuchtgef~i~es im geheizten R a u m oder durch Anhauchen nach erfolgtem Ausgraben sin4 die Jungk/~fer jedoch sehr leicht aus dem Schlafe zu erwecken. Sie beginnen auch sofort sehr lebhaf t umherzu laufen und zu fresseu, falls ihnen N a h rung geboten wird. I n K~l te zurf ickgebracht , g raben sie sich schnell wieder ein und setzen den Winte rsch la f fort . Die Winterruhe wird also in vorliegendem Falle in erster Linie yon der Temperatur bestimmt, wghrend Feuchtiglceit der Umgebung oder Nahrungsmangel nicht entscheidend sind.

Tabelle 2. E i m a f i e y o n Ablattaria laevigata F.

b) Eier am 4. Tc~g der Entwicklung; Mandibeln a) Frisch gelegte E~er. der Larve werden sichtbar.

tt

2260 : 1900 2240 : 1940 2320 : 1840 2240 : 1900 2320 : 1880 2180 : 1860 2200 : 1940 2280 : 1900 2220 : 1869 2!60 : 1900 2200 : 1840 2240 : 1880

Durchschnitt: (2238 : 1887 ,u) 2,25 : 1,9 mm.

L[inge : Breite:

Maxima: 2320 ,u 1940~ Minima: 2160/~ 1840 ,u

2740 : 2540 2660 : 2340 2880 : 2520 2700 : 2400 2820 : 2520 2880 : 2580 2880 : 2540

Durchschnitt: (2783 : 2491 p) 2,8 : 2,5 ram.

L&nge : Breite :

M~xima: 2880 # 2580 ,u Minima: 2660 ,u 2340

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274 R. Heymons u. It. v. Lengerken:

C. Ei und Embryonalentwicklung. Das einzelne Ei ist rundlich-oval, relativ grol~ und von gelblich-wei6er

F~rbung. W~hrend der Entwicklung des Embryo nimmt das Ei an GrSl~e zu. Frisch abgelegte Eier messen im Mittel: 2,25 × 1,9 ram. Nach 4 Ta- gender Entwicklung steigen die mittleren Ma6e auf 2,8 × 2,5 mm (Ein- zelmal~e siehe Tabelle 2).

Die Embryonalentwicklung dauerte in unseren Zuehten im Mittel 5,8 Tage bei einer Durchschnittstemperatur yon 22,60 C im Zuchtraum (Tabelle 3). Das Optimum der Dauer der Embryonalentwicklung betrug 4,5 Tage. Die l~ngste Entwicklungsdauer waren 7,5 Tage. Am 4. Tage der Embryonalentwicklung etwa werden die Mandibdn und Ocellen sichtbar. Kurz vor dem Schlfipfen werden aueh lcleine Eisprenger auf dem Labium sichtbar. Der Schliipfvorgang zeigt keine Abweichung yon dem entsprechenden Geschehen, wie wi re s bereits ffir andere Silphinen beschrieben haben. Die Ausf~rbung dauert 3--6 Stunden.

Bemerkenswert ist, dal~ die frisch gesehliipften Larven sehr wohl imstande sind, sich aus tieferen Erdsehichten zur Oberfl~che emporzuarbei- ten, w~hrend die Larven yon Silpha carinata H~BST., deren Eier ganz flach unter der Erdoberfl~che abgelegt werden, sich in tier l%egel nicht durch den Boden graben kSnnen, wenn man vorher versuchsweise die Eier kfinstlich einige Zentimeter tier in der Erde untergebracht hat.

D. Biologie der Larve.

a) Allgemeine Lebens~u~erungen, Nahrung. ~ach dem Schliipfen schlucken die Larven zun~chst energisch Luft

und f~rben sich dann ziemlich schnell im Verlaufe einiger Stunden aus. Schon unmittelbar nach dem Schliipfen offenbart sich die grol~e Lebhaftig- keit und Beweglichkeit, wodurch die Larven aller Stadien ausgezeiehnet sind. Sie laufen sehr viel umher und fallen bei Beunruhigungen durchaus nicht zwangsl~ufig in Thanatose, sondern verausgaben in solchen F~llen meist einen sepiafarbenen, ~u~erst iibelriechenden Analtropfen und versuchen zu entweichen. Natiirlich gehen sie - - wie s~tmtliche Silphinen- larven - - bei st~rkerer Beunruhigung nicht selten in den Zustand der Thanatose fiber, etwa wenn sie kr~ftiger berfihrt oder heftig angehaucht werden. Ihre Thanatose-Haltung weicht von der]enigen anderer Silphinen- arten stark ab, well sie sich asselartig zusammenrollen, so daft sich Pygo- podium und Mund beri~hren (Abb. 8). In dieser eigenartigen KSrperhal- tung kann man sie anstol]en und umherrollen, ohne bei ihnen eine Be- wegungsreaktion hervorzurufen. Nur der Analtropfen wird auch in dieser Stellung abgesondert und ergiel~t sich dann fiber den eigenen Kopf der Larve.

Die Larven nehmen auch eine eigenti~mliche Ruhestellung ein, wenn sie z .B. nach reichlicher Mahlzeit in einem Schlupfwinkel sitzen und ver-

Studien iiber die Lebenserseheinungen der Silphini (Coleopt.). VIII. 275

dauen und den Kopf nach unten rfickw/irts gebogen halten, so dal] er von oben gesehen ganz unter dem ersten Brustschild verschwindet, an dessen Seiten die Antennen steil nach oben hervorragen. Dabei wird der KSrper etwas zusammengezogen.

Die Nahrung der Larven aUer Stadien ist nach unseren Beobachtungen genau dieselbe wie die des Kdi/ers. Kleinere und mittelgro[3e Gehdiuse- 8chnecken, vor allem Helix-Arten, werden bei weitem bevorzugt. Es gelang uns nieht, die Larven an andere Schnecken zu gewShnen; z .B . wurden Limax-Arten nicht angerfihrt. Bereits die kleinsten Larven greifen die Beutetiere mit grofter Wildheit an. Sobald sie auf eine Schnecke stoften, treiben sie diese durch Bisse in das Geh/~use hinein und dringen Abb. 8. 3. Larvenstadium ~'on Ablatta~'ia laevi-

ansehlieSend naeh (Abb. 9). Da- g~t~ F. asselartig zusammengerolltstellung, in Thanatose-

bei besudeln sie sieh o~t fiber und fiber mit dem Abwehrschaum des Weichtieres. Manchmal werden sie so stark mit Sekret beschmiert, da6 gelegentlich der Angriff junger Larven auf grSSere Schnecken an diesem Umstande scheitert. I m allgemeinen gelingt aber die Uberwindung der angegriffenen Sehneeke, besonders wenn die R~uber, wie das in unseren Zuch~en h~ufig vorkam, zu mehre- ten fiber ein Weichtier herfallen (Abb. 9). Solehe gemeinsamen Angriffe mehrerer Individuen werden unter natiirlichen Bedingungen eine seltenere Erseheinung bleiben.

In ghnlicher Weise wie bei der Imago ist das aus dem Munde austretende Mitteldarmsekret eine wirksame Angri//swa//e der Larve. Die Sehnecke wird durch Berfihrung mit diesem Sekret emp- findlich geschi~digt. Zwe~]ellos handelt es sich bier wie bei der Imago um einen extraintestinalen Ver- Abb. 9. ZweiLarven von Ablat-

taria lacvigata F. sind in ein dauungsvorgang. Dagegen wird der Analsa/t, im Schneckenhaus eingedrungen

und ffessen nebeneinander- Gegensatz zur Imago, nicht als Kamp/mittel an- sitzend, etwas vergr66ert. gewendet. Die an einer Schnecke fressenden Lar- yen dringen so tier in das Geh~use tin, wie es ihnen irgend mSglich wird, wobei auch das Pygopodium als Haftorgan in Funktion trite. Das Pygo- podium dient vor allem auch beim Rfickzug aus dem leergefressenen Haus als Stfitzpunkt. Gelegentlich kommt es vor, dal3 Larven nicht aus der Schale herausgelangen, sondern sieh in den engen Windungen einklemmen und in der sich ansammelnden Jauche ersticken. AuBer Schnecken wurden yon verschiedenen als Nahrung angebo~enen Tieren gelegentlich

Z. f. Morphol. u. Okol. d. Tiere Bd. 24. 19

276 I~. tteymons u. H. v. Lengerken;

ganz frische Regenwurmteilstficke angenommen. Gehaektes l~indfleisah wurde, allerdings nur in frischem Zustande, gern gafressen. Drei Tage altes Hackfleisah wurde nicht mehr berfihrt. Fet t wurde verschm~ht. Ha t t en die Tiere die Wahl zwischen Sahneaken nnd gehaaktem Rind- fleisch, so wurde yon allen Larvenstadien - - wie auch yon der Imago - - stets Schneckennahrung bei weitem vorgezogen. Immerhin gelang uns die Aufzucht yon Larven mit Rindfleisch auah ganz ohne Sahnecken- nahrung. Jade ~adera animalische Nahrung aber ffihrte zum MiSerfolg. Vegetab~l¢sche Sto[/e ~rgendwelcher Art : Bl~itter, Wurzeln, Fri~chte yon Kul- turpflanzen und UnlcrCiutern, wurden nie beri~hrt.

Es ~st v611~g klar, daft die Larven sich rein an~malisch erniihren, und zwar nehman sie nur frisahe Kost an. An Aas und faulende animalische Stoffe gehen sie nur sehr widerwillig und auah nut im ~uSersten Notfall heran.

An ¢hre Hauptnahrung, kleine und mittelgro]3e GeMiuseschnecl~en, s~nd sie morphologisch vorzi~glich angepa[3t. Die Larve geh5rt ihrer KSrperform nach sahon zu dem sahmalen, gewStbten Typ der Silphinenlarven, hat aber auSerdem noah einen besonders bawegliahen, schmalen, etwas l~ng- lichen Kopf (Abb. 9), an dem die Mundwerkzeuge, besonders die ge- streckten Mandibeln, nach vorne vorgazogen sind.

b) Entwicklung der Larve und Verpuppung. Die Dauer der larvalen Entwicklung h~ngt, wie nicht anders zu er-

warren, haupts~chlich yon der Temperatur und der Quantit~t der Nah- rung ab. Bei reichlicher Ern~hrung schwankt die Entwicklungsdauer ffir die gesamte Larvenzeit zwischen 18 und 21,5 Tagen. In zwei Fgllen dagegen, in denen die Larven nur mit groSen Schnecken gefiittert werden konnten, die sie nur selten zu iiberw~ltigen in der Lage waren, erstreckte sich die Larvenzeit bis zu 23,5 und 25 Tagen. Bei guter Ern~hrung und einer Durchschnit tstemperatur yon ~-210 C bis -~ 230 C betr~g~ die Dauer der Larvenzeit im Mittel 20,3 Tage, die Puppenzeit 8,2 Tage und die Gesamtentwicklungszeit mit Einschlu8 der Embryonalentwicklung also 34 Tage bei einer Durchschnittstemperatur yon ~ 220 C (siehe Ta- belle 3).

Die Dauer der einzelnen Larvenstadien ist folgende: 1. Stadium 5,1 Tage; 2. Stadium 3,9 Tage; 3. Stadium 11,1 Tage im Mittel.

Es ist also anch hier wie bei allen bisher daraufhin yon uns unter- snchten Silphinenlarven das 2. Stadium das kfirzeste.

I m 3. Stadium zeigt sich die Larve in der Hauptfra~periode (etwa 7 Tage) noch aul~erordentlich gefr~l~ig und angriffslustig, wird aber mit Erreichung eines gewissen Entwicklungsstandes fast spontan sehr trgge, grgbt sich etwas, meist 2 ~ 5 am tier, in die Erde ein und fertigt sich dort genau wie alle anderen Silphinenarten eine Puppenwiege durch schla-


gende ~ewegungen des Abdomens und Drehen des K6rpers an. Die Pr£. pupalzeit wghrt etwa 14 Tage.

Die Anlage einer PuppenhShle erfolgte in unseren Zuehten nieht immer. Manchmal verbargen sieh die reifen Larven aueh einfaeh in irgend- einem Versteek, etwa unter Steinen. Selten verpuppten sie sieh in ganz offenen, kleinen flaehen Gruben auf der Erdoberflgehe. Die Reaktionen der Puppe sind dieselben wie bei den yon uns sehon behandelten Arden.

E. Die Abh~tngigkeit der Gesamtentwicklungsdauer yon der Temperatur.

Gelegen~lich der ]~eststellung der Ges~mtentwicklungsdauer yon Abl. laevigata F. versuchten wir auch, die Abh~ngigkeit dieser Entwicklungs- dauer yon der w~hrend der Entwicklungsdauer herrschenden Tempera- fur zu er~assen. Wir bedienten uns zu diesem Zweck in iiblicher Weise der yon BLV~CK erweiterten [Formel der W~rmesummenregel, die ffir praktische Zwecke Mlgemein als brauchbar anerkannt ist. Diese fiir die EntwicMung der Insekten in grol~en Zfigen gemeinhin geltende l~egel: Das Produ#t aus Temperatur und Entwic/clungsdauer ist bei ]eder Art unter sonst gleichen Bedingungen/constant, l~i3t sich bekanntlich mathem~tisch in folgender Formel ausdriicken:

( T - - c ) t = /c,

wobei T die Durchsehni%sgemperatur, t die Zeit, c der Entwicklungs- nullpunkt und/c eine Konstante darstellg. Es diirfen, wie sehon BLUXOK selbst ausffihrlieh darlegt, in die Formel nieh~ einfach die Tempera~uren gerade iiber dem Nullpunk$ eingesetz~ werden, da der Entwieklungsnull- punk~ des Insektes, d .h . der Temperaturgrad, unterhalb dessen keine En~wickhmg mehr stattfindet, natfirlieh nieht mit dem Gefrierpunkt des Wassers iibereinstimm~, sondern meist erheblieh hSher liegt und auBer- dem bei j eder Art wechselg. Deshalb mug in die Formel eingesetzt werden: Die Differenz zwischen der bei der En~wieklung des Tieres herrschenden Temperatur und dem EntwieMungsnullpunkt der betreffenden Art, also der Wert ( T - - c). - - Mit Hilfe der angeffihrten mathematischen Formel lgl3t sich die Abhgngigkeit der Entwicklungsdaner yon der Temperatnr auch graphiseh darstellen, und zwar in Gestalt einer Hyperbel. Jeder Punk~ dieser Hyperbel mnB dann die einer bestimmten Temperatur zugeordnete Entwieklungsdauer anzeigen.

Aus den in Tabelle 3 enthaltenen empirisch ermittelten DaCen ffir die Entwieklungsdauer und die zugehSrigen Durchschnittstemloeraturen 15~8t sich die besprochene Entwicklungszeit - - Temperaturkurve auch fiir nnsere Art konstruieren. Wir greffen aus den experimentell gefunde- nen Daten der Tabelle 3 folgende Durchschnittswerte heraus:

1. Gesamtentwieklnngsdauer yon 30 Tagen und Durchschnittstemperatur yon 23,40 C,

19"

278 R. tteymons u. H. v. Lengerken:

2. Gesamtentwicklungsdauer von 34 Tagen und Durchschnittstemperatur yon 21,8 o C.

Geometrisch gesprochen sind damit zwei Punkte der gesnchten Kurve

gegeben, n~mlieh P~ {~ und P2 {~ ; i h r e Koordinaten sind demnaeh:

/3o 134 P1 ~23,4 und P2 ]21,8"

Durch Einsetzen der Werte fiir tl, te und T1, T2 in die Formel der Kurve und deren Ableitungen lassen sich nun die obere Grenze der kriti- schen K~ltezone, die konstante Wgrmesumme und schlieBlich auch be- ]iebig vide weitere Kurvenpunkte errechnen, die die Konstruktion der Hyperbel erm6glichen.

a) Berechnung des Entwicklungsnullpunktes.

Durch Einsetzen der Werte T1, T2 und tl, tu in die Formel der W~rmesummenregel ergeben sich zwei Gleichungen mit den beiden Unbekannten c und k:

(1) (T1 - - c) t , =

(2) ( T ~ - - c) t2 = ~.

Durch Eliminieren yon/~ l~iBt sich c errechnen; die abgeleitete Formel fiir c lautet dann:

c = T1 -- t~ (T~-T,). t 1 - t 2

Durch Einsetzen der fiir AbL ~aevigata F. experimentell ermittelten Werte l~Bt sich der Entwicklungsnullpunkt ffir diese Art direkt berech. i " l e n •

c = 23,4 34 (21,8-23,4) 30--34

Der EntwicldungsnuIlpunlct liegt /i~r Abl. laew~gata F. also bei 9,80 C.

b) Berechnung der konstanten W~rmesumme. Die bei der Errechnung des En*wieklungsnullpunktes als Grundlage

verwerteten beiden Gleichungen fiir die Lage der Punk*e P~ und P~ ~uf der verlangten Kurve dienen auch hier wieder als Ausgangspunkt. Aus ihnen lgBt sich durch Elimination yon c ~ueh die Formel ffir k ableiten. Sie lautet :

k = tl t2 (T~ - T1) t 2 - t ~

~Durch Einsetzen der fiir unsere Art experimentell ermittelten Werte liiBt sich die ~fir dicse Art geltende konstante W~rmesumme errechnen:

I t= 30.34 (21,8--23,4) ~ 408. 30 - 34


c) Berechnung der den verschiedenen Entwicklungszeiten zugeordneten Temperaturen

(geometrisch gesprochen: Der Koordinaten t und T des laufenden Punk-

tes P 1~, d. h. jedes beliebigen Punktes auf der Knrve).

Zur Konstruktion der Kurve ist eine I~eihe yon Punkten erforderlich, deren Koordinaten errechnet werden kSnnen aus der Formel der Kurve und den gelundenen Werten ftir c und/c. Auf Grund einer auf diese Weise zusammengestellten Punktetabelle lggt sich die Kurve zeichnen.

Beispiel /iir die Errechnung eines Kurvenpunktes.

Die mathematische Fragestellung lautet: Ein auf der Kurve ( T - c) t =- /c liegender Punkt Pa hat eine Ko-

ordinate (Abszisse) t a ; wie groB ist die andere Koordinate (Ordinate) T~ ?

(Biologisch besagt diese Frage: Eine Entwicklungszeit yon t~ Tagen erfordert welche Durchschnittstemperatur?)

In die allgemeine Kurvengleichung sind also die speziellen Werte der Koordinaten des Punktes Pa einzusetzen; sie lauten dann: (T a - - c ) t~ -=/c.

SJ

YZ

J7

37

U

-Y J

Abb. 10.

l [ l [ ] l I l l l l l l l l l l l I l l [ l l l l l l l l [ I g 8 7a'- 2z Z7 #$ J~ ~5 5i 5Y ~ C8 75 o"z 17 #Y

ZEl'/i)7~ye/7 Beziehungskurve zwisehen Entwicklungsdauer und Tempera tu r ffir die

Gesamtentwicklung yon Ablattaria laevigata F.

I)ieses is* eine Gleiehung mit einer Unbekannten: Gegeben ist c, k und t~, gesueht ist die der gegebenen Koordinate ta zugeordnete Koordi- nate T~. Ffir t a = 20 (biologisch: Entwieklungszeit yon 20 Tagenl) er- gibg sieh dann z. B. folgende Bereehnung:

(T~ - - 9,8) 20 = 408 T a = 30,2.

280 1%. Heymons u. H. v. Lengerken:

Das Ergebnis ist also in diesem Falle, mathematisch ausgedriickt, folgendes : Die Ordinate des auf der Kurve liegenden Punktes Pe mit der Abszisse t a ~ 20 ist T a ----- 30,2.

(Biologisch: Eine Entwicklungsdauer yon 20 Tagen wiirde eine Durch- schnittstemperatur yon 30,2o C bedingen).

AuI diese Weise wird dnreh Bereehnung der Koordinaten beliebig vieler Punkte (biologgsch: dutch Errechnung der den verschiedenen Ent- wieklungszeiten zugeordneten Temperaturen) die folgende Punkte- tabelle zusammengestellt.

Punkttabelle.

t T Exl) er. t

5 10 15 20 25 26 27 28 29 30 31 32 33

91,4 50,6 37,0 30,2 26,1 25,5 24,9 24,4 23,9 23,4 23,0 22,6 22,2

23,4

22,3 21,5

34 35 36 37 38 39 40 45 50 55 60 7O 9O

T Exper.

2 1 , 8 21,6--21,9 21,5 21,4 21,1 21,6 --21,7 20,8 20,5 20,3 20,0 18,9 18,0 17,1 16,6 15,6 14,3

Dieser Tabelle kSnnen nun die Koordinaten der berechneten Punkte entnommen, in ein Koordinatensystem eingetragen und zu der gesuehten Kurve verbunden werden. Diese Kurve (Abb. 10) stellt dann erfahrungs- gemgl~ mit ziemlicher Genauigkeit im mittleren Teil (an den Enden weniger genan) die Abh~ngigkeit der Entwieklungsdauer yon Abl. laevigata F. yon der w~hrend der Entwicklung herrschenden Durchsehnitts- temperatur dar. Sie gestattet, zu jeder Entwicklungszeit die erforderliche Temperatur bzw. die bei jeder beliebigen Temperatur benStigte Zeit zur Entwieklung direkt abzulesen. Die Entwicklungszeit-Temperaturkurve und dig dutch den Punkt c l~ufende Entwicklungsnullpunktlinie (eine Asymptote dieser Kurve) als graphiseher Ausdruek der W~rmesumme- regel lassen also in groSen Zfigen mit einem Bliek die Temperaturabh~n- gigkeit der betreffenden Insektenarten fibersehen.

F. Der Jungk~tfer (Abb, 11). Kurz vor dem Schliipfen des Jungk~fers nehmen die Extremit~ten,

die Kopfkapsel und der Thorax der Puppe eine hellbraunliche Farbe an. Dementsprechend sind beim frischgeschlfipften Killer diese Teile hell kaffeebraun, wahrend der iibrige KSrper zun~chst noch weil~ ist. Die


Ausf~irbung des KSrpers fiber Dunkelbraun, Sepia zu Schwarz nimmt 2--3 Tage in Anspruch, w~hrend der der Jungk~fer ruhig in seiner Pup- penhShle sitzen bleibt. Die endgiiltige Ausf~rbung zu dem matt gl~nzen- den tiefen Schwarz des Altk~fers nimmt noch einige weitere Tage in An- spruch, aber in dieser Zeit, etwa am ~.--6. Tage, verl~il]t der K~fer seine HShle, gr~bt sich an die Erdoberfl~ehe empor und beginnt umherzu- wandern. Es folgt nun eine Periode sehr gierigen nnd lebhaften Frai~es.

Abb. 11. Imago yon Ablattaria laevigataF. (etwa 5X vergrSBert). Gezeichnet yon M. LANDSBERG.

Von Anfang an greift der Jungk~fer Geh~useschnecken an. Stehen ihm keine Schnecken zur Verffignng, so fril3t er auch sehr gierig gehaektes Rindfleisch. Andere Substanzen wnrden in unseren Zuchten yon den Jungk~tfern night angenommen. Die ausgesprochene Fral~periode flaute im Laufe des Septembers allm~hlieh ~b, und zwar am frfihesten bei den zuerst geschlfipften K~fern. Langs~m wird nun ein Jungk~fer nach dem anderen tr~ger, zieh* sigh langsam in die Erde zurfick, drtickt sich einige Zentimeter unter der Erdoberfl~che eine kleine H6hle, etwas gr6~er als sein KSrper, zurecht und bleibt dort mit eingezogenen Extremit~ten und


untergeschlagenen Kopf liegen. Anfang September begaben sich die ersten, Mitte September die letzten K~fer zur Winterruhe. Sehr beschleu- nigt wurde der Riickzug in die Winterquartiere dadurch, dab wir Mitre September die K~fer in einen erheblich kiihleren Raum als es der Zucht- raum gewesen war, verbrachten. Die schlafenden K~fer sind durch Er- w~rmung nicht allzu schwer jederzeit wieder aufzuwecken, ~allen aber dabei h~ufig, zun~chst ~fir kurze Zeit, in Thanatose und scheiden dabei jedesmal einen Tropfen Analflfissigkeit ab, obwohl ihr Darm leer ist. Der Menge der abgeschiedenen Analfliissigkeit nach mu~ diese auch w~hrend des Winterschlafes in gewisser Quantit~t produziert werden. Sind die K~ifer abet wirklieh vollends wach geworden, so zeigen sic sich sofort sehr lebhaft, fressen auch, ziehen sich aber bei niederer Tempera- tur schnell wieder unter die Erde zuriiek.

Kopnla und Fortpflanzung der Jungk~fer noch im selben Jahr zu veranlassen gelang trotz reichlicher Ffitterung und Warmhaltung mehrerer Paare nicht. Somit geh6rt Ablattaria zu den Arten mit erblich /ixierter ]dhrlicher Generationenzahl.

G. Morphologie der Larve. a) Allgemeines.

Die drei Stadien der Larven ]assen sich vor allem an den L~ngen- mal~en unterseheiden. Aul~erdem f~llt auf, daI~ das 3. Stadium im Ver- haltnis zur Lange breiter ist als das 1. und 2. Stadium, die beide ziemlieh

Larvenma/3e zur Unters¢heidung der drei Stadien. Tabelle 4. Vergleichende mittlere MaBe der drei Larvenstadien yon

Ablattaria laevigate F.

] L~in:6rP~:eite :KiPf Antenne Analsigment [~seld: - L~tnge Breite 1. Glied 2. Glied 3. Glied L~nge Breite cercus

L 1 8,5 I 3,2 0,7 ],0 0,5 0,5 0,8 0,6 0,6 L 2 13,1 4,0 1,1 1,4 0,8 0,8 0,1 0,6 0,7 0,4 La 19,4 5,6 1,4 2,5 1,2 1,2 1,7 0,9 1,3 0,4

Tabelle 5. Minimale und maximale MaBe der drei Larvenstadien von Ablattaria laevigate F.

I. Larvenstadium

II. Larvenstadium

III. Larvenstadium

Minimale Maximale Minimale Maximale Minimale Maximale

L~nge Breite iIlm mill 7,5

10 10 15,3 15,8 24

2,8 3,7 3 4,5 5,5 6


schmal sind und mehr dem schmalen, hochgewOlbten Silphinenlarven- typ angehSren, w~thrend das 3. Stadium sich schon mehr dem breiten asselartigen Typ n~hert.

Der Kopf aller S~adien ist ebenso lang wie breit (bei den anderen Sil- phinenlarven, aufter denen yon Phosphuga atrata L., ist er breiter als lang).

Der Larve von Ablattaria laevigata F. nach Habitus, Gr58e und Fgr- bung/£hnlieh sind einerseits die Larven yon Silpha tyrolensis LAIty. und S. carinata H~BST., andererseits besonders die Larve yon Phosphuga atrata L. Die morphologische ~hnlichkeit zwischen Phosphuga und Ablattaria-Larven beruht zweifellos auf Konvergenz infolge gleicher Er- n~thrungsweise. Als einfachstes Unterscheidungsmerkmal gegeniiber den Larven vom Typ der S. tyrolensis LAIty. und S. carinata HRBST. ist die L/£nge der Pseudocerci sehr geeignet. Bei den Silpha-Larven sind die Pseudacerci zweigliedrig und i~berragen stets das Analsegment deutlieh, bei der Ablattaria-Larve sind die Pseudocerci eingliedrig und erreichen hSchstens die Ldinge des Analsegments, meist sind sie aber noch kfirzer, niemals aber iiberragen sie es. ])as einfaehste und sieherste Unterschei- dungsmerkmal der Larven yon Phosphuga und Ablattaria ist die L&nge der Endborsten an den Ecken der Paratergite. Diese Endborsten sind bei Ablattaria stets sehr kurz, aueh beim 3. Stadium, hie 1/inger als 0,2 bis 0,3 ram. Bei der Phosphuga-Larve sind die Borsten dagegen auffallend lang, und zwar sehon beim 1. Stadium nie unter 0,4 ram. Beim 2. und 3. Stadium sind sie noch erheblich 1/~nger (vgl. Abb. 10a--c S. 307 Bd. 9 dieser Ztschr. und Abb. 9 der vorliegenden Arbeit). Weitere kleine Unter- schiede zeigen sich in der Form der Paratergite, die sich bei den Ablattaria- Larven kaum oder gar nicht, bei den Phosphuga-Larven dagegen vSllig oder weitgehend ,,deekend" iibereinanderlegen und in der Form des Analsegments, das bei den Phosphuga-Larven meist relativ 1/~nger zu sein scheint.

b) I. und II. Larvenstadium (Abb. 12a, b). KSrperl/~nge : L~ 8,5 ram; L~ 13,1 ram.

Wie oben sehon erw/£hnt wurde, gleichen sieh das 1. und 2. Larven- stadium, abgesehen yon den GrSftenverh/~ltnissen, vollkommen, w/~hrend das 3. Stadium einen etwas anderen Habitus aufweist.

])as 1. und 2. Stadium zeigen in der Form Ann/iherung an den kara- boiden Larventyp. Die Larve ist im Querschnitt nicht sehr breit (Einzel- mafte siehe Tabelle 4 und 5), dagegen ziemlich hoehgewSlbt. Die Parater- gite sind verh/iltnism/~Sig klein und iiberdecken sieh nicht. ])er Kopf steht im Vergleich zu anderen Silphinen-Larven sehr frei hervor. Die Abdominalsegmente haben alle die gleiche L~nge. ])er KSrper zeigt die grSl~te ~Brei~e am Metathorax und am 1. Abdominalsegment, wodureh der LarvenkSrper verh/~ltnism/~Sig schlank erscheint.

284 R. tteymons u. H. v. Lengerken:

Der Kop/: Der Kopf ist, abgesehen yon dem ihm eigentfimliehen Mall verh£1tnissen, die ihn etwa quadratisch erseheinen lassen, wie bei den anderen Silphinenlarven gebaut; ebenso zeigt die Verteilung der Oeellen in jederseits zwei Gruppen, eine zu vier fiber der Antennenwurzel und eine zu zwei unter derselben, sowie der Ansatz und Bau der Antennen mit dem Sinnesfeld am distalen Ende des 2. Gliedes und der Bau der Mund- werkzeuge nichts Abweiehendes.

Abb. 12. a . 1. L a r v e n s t a d i u m yon Ablattaria laevigata F. (etwa 2 ,8X v e r g r . ) , - b. 2. Larven- s t ad ium (etwa 4,3 X vergr56ert) , - - c. 3. L a r v e n s t a d i u m (etwa 3,8 X vergr~Bert).

Gezeichnet yon 1~. LANDSBEI~G.

Die Dorsalseite: Die Dorsalseite der Larve ist glatt, tiefsehwarz und mattgl~inzend. Kurz vor dem kaudalen Rand ist jedes Tergit mit einer nnregelma~igen l~eihe feinster Harchen bedeckt.

Der Prothorax ist auf der kaudalen Seite gerade abgesehnitten, auf der Vorderseite dagegen annahernd halbkreisfSrmig gew51bt. Am KopL ansatz ist dieser Kreisbogen etwas ~laehgedrfickt. Die Seitenrander fiber- ragenden LarvenkSrper etwas, sind j edoeh hier noch nieht zu eigentliehen Paratergiten ausgezogen. Meso- und Metathorax tragen jedoeh an den Seiten Paratergite wie bei allen anderen Silphinenlarven. Diese Pa- ratergite sind kei Abl. laevigata F. ziemlieh klein, mit ihren Spitzen naeh


hinten ausgezogen und terminal mit einer chaI:akteristisch kurzen Borste versehen und auBerdem am Seitenrand rein beborstet. Der Prothorax hat die 11/2--2fache L/£nge der fibrigen Thorakal- und Abdominalseg- mente. Die Abdominglsegmente sind unter sieh alle genau gleich lung, d~gegen nimmt ihre Breite nach hinten Iortlaufend ab. Die grSgte Breite zeigt der t(6rper am Metathorax und am 1. Abdominalsegment. Diese Verjiingung der Larve nach hinten, zusammen mit der gleiehbleibenden Lgnge der Segmente und der Kleinheit der Paratergite verleiht ihr ein karaboides Aussehen. Beim 9. Abdominalsegment sind die Paratergite nut angedeutet. Es trggt an seinem kaudalen Ende die beiden bei dieser Art sehr knrzen eingliedrigen, nur mit winzigen ]35rstehen versehenen Pseudocerei. Das letzte Abdominalsegment mit dem Pygopodium ist genau wie bei den anderen Silphinenlarven ausgebildet und wird auch ebenso zur •ortbewegung gebraneht. Insbesondere beim Ersteigen yon Sehneekenh/£usern leistet das Pygopodium gute Dienste.

Die Ventralseite: Die VentrMseite zeigt keinerlei Abweiehungen vom fiblichen Silphinenlarventyp. Die Abdominalsternite, die Chitinverstei- fungen des Thorax und die Extremit/iten sind sepiafarben bis tiefsehwarz. Die Ventralseite des Thorax ist im iibrigen ziemlieh weichh~ntig und sehmutzig weiB. Von gleicher Besehaffenheit ist die Ventralseite des 1. Abdominalsegments auBer einer dnnklen Chitinspange in der Nitre. Die ganze Ventralseite des Abdomens sowie die sehr kleinen schmMen Parasternite snid mit kr/iftigen kleinen Borsten bedeekt.

III. Larvenstadium (Abb. 12c). K6rperl~nge : 19A ram.

Die Unterschiede in den M~Sverh~ltnissen der drei Larvenstadien wurden oben schon dargelegt. Hinzu kommen beim 3. Stadium noch einige kleine Untersehiede im Habitus gegenfiber dem 1. und 2. Stadium, wenn sich auch natfirlich im allgemeinen alle drei Stadien sehr ~hnlich sind. Das 3. Stadium, in Farbe und Beborstung den beiden ersten Stadien gleich, erscheint etwas asselartiger als jene. Das ist darauf zurfickzu- fiihren, dM~ der LarvenkSrper sich nich~ yore Me~athorax an nach hinten fortlaufend verjfingt, sondern vom 5~etathorax bis in die Mitre des Ab- domens die gleiche Breite beibeh~lt. AuBerdem macht sich auch eine leichte Verkfirzung der hin~eren AbdominMsegmen%e auBer den beiden letzten im Verh~ltnis zu ihrer L£nge bemerkbar, wie dies besonders bei den ausgesprochen asselartigen Silphinenlarven zu linden ist. Auch ist die Kopfkapsel im Verh~ltnis zur Li~nge erheblich brei~er als bei den beiden ersten Stadien. Im iibrigen jedoeh gleicht das 3. Stadium durchaus den beiden ersten, insbesondere natfirlich auch in den Merkmalen, die zur UnCerscheidung dieser Larve yon den L~rven anderer Silphinen- spezies angegeben wurden.


tI. Die Puppe (Abb. 13). Im Habitus gleicht die Puppe yon Abl. laevigata F. durchaus den an-

deren schon beschriebenen Siphinenpuppen. Sie ist im Durchschnit~ 15,0 mm lang und 6,7 mm breit.

Durch die cychrisierte Form des Kopfes, insbesondere der Mandibeln, ist sie yon anderen Silphinenpuppen nicht allzu schwer zu unterscheiden. Sie gleich~ in diesem Merkmal nur der Puppe der ebenfalls cychrisierten Phosphuga atrata L. Von letzterer unterscheide¢ sie sich jedoch sofor%

Abb. 13. P u p p e yon Ablattaria laevigata F., vent ra l (e twa 5,8 X vergrSl~ert). Gezeichnet yon 3[. •ANDSBERG.

durch ihre bedeutendere Gr58e. Anff/~llig ist auch noch die allerdings individuell etwas weehselnde starke Ausbildung des Dorns am distalen Ende der Tibia der Hinterbeine; aueh bei ihr sind die zwei kleinen Zapfen yon unbekannter Funktion auf dem Metastrenum vorhanden.

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STUDIEN UBEI~ DIE LEBENSERSCtIEINUNGEN DER SILPttINIhome.zcu.cz/~dolenm/Heymons Ablattaria.pdf · gata F. -- b Kopf und Halsschild der vorwiegend allgemein karnivoren Sil~ha obscura