Upload
others
View
6
Download
0
Embed Size (px)
Citation preview
1
SVEUČILIŠTE U ZAGREBU PRIRODOSLOVNO-MATEMATIČKI FAKULTET
BIOLOŠKI ODSJEK
Josip Brajković
UČINAK RELATIVNE MASE PLIJENA NA HRANJENJE ZMIJE ZELENE JAMIČARKE (TRIMERESURUS
ALBOLABRIS, GRAY 1842)
Diplomski rad
Zagreb, 2005
2
Ovaj je rad izrađen na Zavodu za animalnu fiziologiju, Prirodoslovno-matematičkog fakulteta, Sveučilišta u Zagrebu, pod vodstvom doc. dr. sc. Zorana Tadić.
3
Najljepše zahvaljujem svojem voditelju doc. dr. sc. Zoranu Tadiću na darovanom vremenu, bezgraničnom strpljenju i podršci te dragocjenim savjetima prilikom izrade i pisanja ovog rada. Beskrajno zahvaljujem roditeljima, koji su pruživši mi ljubav i svu potrebnu pomoć, stvorili temelje za nastanak ovoga rada. Dr. sc. Tomislavu Domazet-Loši, Mariji-Magdaleni Petrinović i Željki Pezer zahvaljujem na pomoći i korisnim savjetima prilikom izrade i pisanja ovog rada. Iskreno zahvaljujem i svima ostalima koji su mi, na bilo koji način, pružili pomoć i podršku te time doprinijeli uspješnom završetku ovog rada.
Josip Brajković
4
TEMELJNA DOKUMENTACIJSKA KARTICA
Sveučilište u Zagrebu Prirodoslovno-matematički fakultet Diplomski rad Biološki odsjek
UČINAK RELATIVNE MASE PLIJENA NA HRANJENJE ZMIJE ZELENE JAMIČARKE (TRIMERESURUS ALBOLABRIS, GRAY 1842)
Josip Brajković
Sveučilište u Zagrebu, Prirodoslovno-matematički fakultet, Biološki odsjek
Rooseveltov trg 6, Zagreb
Cilj ove studije je bio odrediti učinak mase i širine plijena na vrijeme gutanja, vrijeme
latencije i način manipulacije plijenom, te postoje li i koje su razlike u ponašanju mužjaka i ženki tijekom hranjenja.
Dobiveni rezultati pokazuju da vrijeme gutanja plijena raste sa porastom mase,
relativne mase i relativne širine plijena. Korelacije vremena gutanja plijena, te mase, relativne mase i relativne širine plijena su visoke i statistički značajne i u mužjaka i u ženki. Vrijeme latencije raste i u korelaciji je sa porastom mase i relativne širine plijena i u mužjaka i u ženki, ali u mužjaka ta korelacija nije statistički značajna. Korelacija i rast vremena latencije sa porastom relativne mase plijena su slabo izraženi i nisu statistički značajni ni u mužjaka ni u ženki. Razlike u koeficijentima korelacije među mužjacima i ženkama niti u jednom slučaju nisu statistički značajne. Porast relativne mase i relativne širine plijena potiču ispuštanje plijena u ženki, no njihov utjecaj na ispuštanje plijena u mužjaka je slabo izražen.
Iz dobivenih rezultata sam zaključio da vrijeme gutanja raste sa porastom mase i širine
plijena i taj rast je jače izražen u mužjaka jer su odrasli mužjaci manji od odraslih ženki. Zmije zelene jamičarke veličinu svog plijena primarno određuju širinom zagriza, a vratni proprioreceptori pri tome tek imaju sekundarnu ulogu. Vremena latencija su u mužjaka u prosjeku niža od vremena latencija ženki što bi moglo značiti da mužjaci imaju otrov veće toksičnosti nego ženke.
Rad je pohranjen u Središnjoj knjižnici biološkog odsjeka, Prirodoslovno-matematičkog fakulteta Sveučilišta u Zagrebu Ključne riječi: Manipulacija plijenom, zmije, zelena jamičarka Mentor: Doc. Dr. sc. Zoran Tadić Ocjenitelji: Rad prihvaćen: (52 stranice/ 22 slike/ 1 tablica / 44 literaturna navoda/ jezik izvornika: hrvatski)
5
BASIC DOCUMENTATION CARD
University of Zagreb Faculty of Science Graduation Thesis Department of Biology
THE EFFECT OF RELATIVE PREY MASS ON PREY - HANDLING BEHAVIOUR OF THE WHITE – LIPPED TREE VIPER (TRIMERESURUS ALBOLABRIS,
GRAY 1842)
Josip Brajković
University of Zagreb, Faculty of Science, Department of Biology Rooseveltov trg 6, Zagreb
The aim of this study was to determine the effect of prey mass and prey width on the prey – handling behaviour of the White – lipped tree viper. I also wanted to determine if there are any differences in the prey – handling behaviour between the males and females.
I showed that the swallowing time increases with increasing prey mass, relative prey
mass and relative prey width. All the correlations are quite high and statistically significant in both males and females. Latency is increasing with both prey mass and relative prey width, but the correlation is not significant in males. Interestingly, there is almost no correlation between latency and relative prey mass in both males and females. With the increasing relative prey mass and relative prey width, females show inclination towards "strike-and-release" hunting technique, as opposed to "grab-and-hold". However, these factors do not influence the prey-handling behaviour in males.
From these results; I concluded that the swallowing time increases with the increasing
prey mass and prey width. This effect is more pronounced in males, as they are much smaller than the females of this species. It is possible to speculate that the prey width, but not the prey mass affects the latency time. Also, latency times in males are shorter than that of females, suggesting the possibility that males have more toxic venom than females. Thesis deposited in the: Central Library of Department of Biology, Faculty of Sciences, University of Zagreb. Keywords: Prey-handling behaviour, snakes, White-lipped tree viper Supervisor: Dr. Zoran Tadić, Asst.Prof. Reviewers: Thesis accepted: (52 pages/ 22 figures/ 1 table/ 44 references/ original in Croatian)
6
SADRŽAJ
1. UVOD 8
1.1. PRILAGODBE ZMIJA 9
1.1.1. Opće prilagodbe 9
1.1.2. Prilagodbe pri hranjenju 9
1.2. ULOGA OSJETILA 9
1.2.1. Mehanorecepcija i sluh 9
1.2.2. Vid 10
1.2.3. Kemorecepcija 10
1.2.4. Toplinska osjetila 11
1.3. TEHNIKE SVLADAVANJA PLIJENA 13
1.3.1. Opće značajke i pregled tehnika 13
1.3.2. Stezanje (konstrikcija) 13
1.3.3. Zmije otrovnice 14
1.4. PONAŠANJE PRI LOVU I HRANJENJU 14
1.4.1. Podjela na tipove lova i hranjenja 14
1.5. OPĆE ZNAČAJKE POJEDINIH STUPNJEVA PONAŠANJA PRI LOVU 15
1.5.1. TIP CROTALUS 15
1.5.2. Pripravnost, okretanje glave, prilaženje plijenu 16
1.5.3. Napad na plijen 16
1.5.3.a) Izvođenje napada 16
1.5.3.b) Utjecaj veličine i mase plijena 16
1.5.3.c) Utjecaj otrova 17
1.5.3.d) Utjecaj preciznosti ugriza 18
1.5.4. Ponašanje nakon napada; traženje plijena i ponovno približavanje 18
1.5.5. Ponašanje nakon pronalaženja plijena: gutanje 19
1.6. TIP ELAPHE 19
1.7. TIP PYTHON 20
1.8. TIP VIPERA 20
7
2. SVOJTA TRIMERESURUS 21
2.1. OPĆE ZNAČAJKE SVOJTE 22
2.2. VRSTA TRIMERESURUS ALBOLABRIS 25
3. CILJ ISTRAŽIVANJA 27
4. MATERIJALI I METODE 29
4.1. ŽIVOTINJE 30
4.2. NAČIN ODRŽAVANJA ŽIVOTINJA 30
4.3. PLIJEN I NAČIN PREZENTACIJE PLIJENA 30
4.4. MJERENE ODREDNICE 31
4.5. STATISTIČKA OBRADA REZULTATA 31
5. REZULTATI 32
6. RASPRAVA 43
7. ZAKLJUČAK 46
8. LITERATURA 48
8
1. UVOD
9
1.1. Prilagodbe zmija
1.1.1. Opće prilagodbe
Smatra se da su se zbog prilagodbe zmija na podzemni način života u njih razvile anatomske
prilagodbe kao što su odsutnost udova, nepostojanje kapaka (oči od oštećenja štiti kožna
prevlaka) ili pak gubitak vanjskog uha (zmije ne čuju, ali su ipak osjetljive na vibracije tla).
Zbog evolucijski stečene odsutnosti udova pojavili su se novi problemi u mnogim
segmentima života zmija što je uvjetovalo daljnje prilagođavanje, poput izduživanja i
smanjivanja promjera tijela kako bi se olakšalo kretanje i hvatanje plijena, što je razlogom
posebnog rasporeda tjelesnih organa i uzrokom razvoja prilagodbi usnog aparata.
1.1.2. Prilagodbe pri hranjenju
Kod hvatanja plijena i manipulacije plijenom došlo je do značajnih prilagodbi, jer se zbog
nedostatka udova zmije moraju služiti pokretima tijela i pokretima kostiju lubanje, posebice
čeljusnim kostima (Greene, 1983). U zmija je došlo do gubitka simfize između kosti donje
čeljusti te do gubitka čvrstih spojeva između kostiju lubanje, to im je omogućilo lakše gutanje
i pružilo mogućnost gutanja sve većeg plijena, ali je ujedno i rezultiralo smanjenjem snage
ugriza.
1.2. Uloga osjetila
1.2.1. Mehanorecepcija i sluh
Budući da zmije nemaju vanjskog uha, zvuk do unutrašnjeg uha prenose kvadratna kost i
columnella. Maksimalna osjetljivost sluha nalazi se između 200 i 400 Hz s pragom od 35 dB
zvučnog pritiska (de Cock Buning, 1983). Za primanje vibracija tla služi tzv. somatski sustav
kojeg čine tri vrste mehanoreceptora smještenih u koži (Proske, 1969). Somatski sustav
registrira frekvencije između 50 i 1000 Hz s pragom od 70 dB zvučnog pritiska.. Zmije ne
razlikuju vibracije tla i zvučne valove jer je isti moždani centar zadužen za obradu informacija
slušnog i somatskog sustava (Hartline, 1971). Dosadašnja istraživanja ukazuju da informacije
koje primaju slušni i somatski sustav nemaju značajan učinak na ponašanje pri lovu i
hranjenju zmija.
10
1.2.2. Vid
Razvijenost vidnog sustava u zmija mijenja se u odnosu na tip staništa. Ustanovljeno je da
zmije koje žive na tlu pokrivenom gustom vegetacijom imaju slabije razvijen vid od
arborealnih zmija i od onih koje žive na otvorenom (Dullemeijer, 1969). Vid u zmija je
relativno slabo razvijen, no unatoč tome neke zmije kao orijentire koriste oznake na tlu i
zvijezde (Landerth, 1973; Gillingham i sur., 1990). Zmije su jedinstvene po organizaciji
mrežnice i po mehanizmu akomodacije oka (Underwood, 1970). Vanjski segmenti
fotoreceptora zmija mogu biti čunjasti ili cilindrični simplex ili oba tipa duplex uzorka. Leća
zmijskog oka je kruta i prilikom akomodacije oka se pomiče prema van, položaj leće zmije
reguliraju mijenjanjem pritiska u stražnjoj komori oka. (Kahmann, 1932). Zmije mogu
detektirati ravninu polarizacije svijetlosti (Underwood, 1970). Većina zmija ima latelarni
položaj očiju te imaju binokularni vid sa preklapanjem od 30° do 40° (Porter, 1972).
1.2.3. Kemorecepcija
Kemijske informacije svog okoliša zmije dobivaju vomeronazalnim (Jacobsonovim)
organom, njuhom i okusnim pupoljcima. Njuh aktiviraju čestice u struji zraka, a
vomeronazalni organ aktiviraju čestice donošene vršcima rašljastog jezika (Burghardt i Pruitt
1975). Njuh je slabo razvijen u zmija i većina istraživanja je pokazala da nije neophodan za
normalan život zmija (Graves, 1993). Zmije imaju razvijeniji vomeronazalni organ od ostalih
ljuskaša (Squamata). Dosadašnja istraživanja ukazuju da vomeronazalni organ služi kao
glavni izvor kemijskih informacija o okolini (de Cock Buning, 1983), vrlo je važan u
socijalnom ponašanju zmija (Halpern, 1987) te ima važnu ulogu pri identifikaciji plijena prije
napada. Tome u prilog idu i istraživanja u kojima se onesposobljavanjem vomeronazalnog
sustava u zmija podvezica (svojta Thamnophis) se potpuno onesposobljava mužjakovo
seksualno ponašanje (Kubie i sur., 1978). Osim toga takve zmije nisu sposobne ni okupljati se
sa drugim zmijama, te imaju velikih problema u pronalaženju skloništa (Burghardt, 1980).
Vomeronasalni sustav je također važan i za agresivno ponašanje zmija (Andren, 1982) tj.
ukoliko im se onesposobi vomeronasalni sustav ponašaju se submisivno u odnosu na
suparničke zmije. Važan dio vomeronazalnog sustava je rašljasti jezik koji omogućava
zmijama da istovremeno provjeravaju dvije točke uzduž kemijskog gradijenta što im u biti
omogućuje da mogu odrediti smjer kemijskog traga (Schwenk, 1994). Okusni pupoljci se u
zmija ne nalaze na jeziku, već u papilama epitela usta (Kroll, 1973). Zmije okus koriste kako
bi odredile dali je plijen jestiv ili nije (Burghardt i sur., 1973).
11
1.2.4. Toplinska osjetila
Pored uobičajenih toplinskih receptora koji se nalaze u koži, neke su zmije razvile posebne
organe za detekciju topline koji se sastoje od mnogobrojnih golih živčanih završetaka (de
Cock Buning, 1983). Postoje tri tipa organa za primanje toplinskih podražaja. Jamičarke
(porodica Viperidae, potporodica Crotalinae) imaju dvije jamice (po jednu sa svake strane)
smještene između očiju i nosnica (slika 1). Pitoni (porodica Pythonidae) imaju različit broj
supralabijalnih, infralabijalnih i rostralnih jamica (slika 2) (Bullock i Barrett, 1968). Udavi
(porodica Boidae) imaju toplinsko osjetilo sastavljeno od niza živčanih završetaka
koncentriranih u supralabijalnim ljuskama (slika 3). Osjetljivost ovih receptora ovisi o
toplinskom kapacitetu tkiva u kojem su smješteni. Jamičarke mogu zamijetiti promjenu
temperature od 3x10-4 cal cm-2 s-1 (Bullock i Diecke, 1956), jer imaju membranu jamice
debelu samo 15 µm. Za razliku od njih, udavi imaju puno manju osjetljivost ovih receptora,
jer su im oni smješteni u debeloj epidermi koja ima puno veći toplinski kapacitet od tanke
membrane. Zbog tih razlika jamičarke pomoću toplinskih osjetila mogu zamijetiti plijen na
puno većoj udaljenosti od udava. Svojstvo toplinskih receptora je da imaju bazalnu aktivnost
pri stabilnoj temperaturi; relativni porast temperature, kojeg npr. uzrokuje plijen dovodi do
snažnog povećanja frekvencije signala kojeg odašilju toplinski receptori, dok relativni pad
temperature dovodi do utišavanja aktivnosti. Toplinski receptori većinom su unimodalni, tj.
reagiraju samo na toplinske podražaje (Bullock i Diecke, 1956), no u nekih pitona su
pronađeni i bimodalni receptori koji pored promjene u temperaturi registriraju i mehaničke
podražaje (de Cock Buning i sur., 1981). Iz ovoga dolazimo do zaključka da su se toplinski
receptori razvili iz mehanoreceptora te da je jamičast oblik organa za primanje topline
evoluirao kako bi se izbjeglo mehaničko podraživanje receptora. U centralnom živčanom
sustavu se područje za obradu informacija pristiglih iz toplinskih receptora nalazi odmah do
centra za obradu informacija vidnog sustava, te se vjerojatno vidne i toplinske informacije
integriraju i/ili nadopunjuju (de Cock Buning, 1983). Organi za detekciju topline sastavljeni
su od brzo adaptivnih toplinskih receptora, te se stoga smatra da ih zmije koriste primarno za
detekciju plijena i predatora, a ne za termoregulaciju.
12
Slika 1. Smještaj termoreceptora u zelene jamičarke (Trimeresurus albolabris).
Slika 2. Smještaj termoreceptora u kraljevskog pitona (Python regius).
Slika 3. Smještaj termoreceptora u smaragdnog udava (Corallus caninus).
13
1.3. Tehnike svladavanja plijena
1.3.1. Opće značajke i pregled tehnika
Postoje tri osnovna načina svladavanja plijena. Primitivne zmije su hvatale i svladavale plijen
snagom stiska svoje čeljusti, danas to čine neke porodice Aniliidae, Typhlopidae i
Leptotyphloidae, ali i neke filogenetski naprednije zmije. Tijekom evolucije zmija razvile su
se dvije naprednije strategije svladavanja plijena, a možemo ih podijeliti na razne oblike
stezanja (konstrikcije) i na ubrizgavanje otrova (Willard, 1977). Efikasno svladavanje plijena
potrebno je kako bi se izbjegle moguće ozlijede koje bi plijen mogao nanijeti zmiji, te kako bi
se osiguralo da plijen ne može pobjeći nakon napada tj. da se osigura što redovitiji unos hrane
uz što manji rizik od ozlijede. Većina zmija ima različite oblike ponašanja u skladu sa
različitom vrstom i veličinom plijena tj. njegovoj sposobnosti preživljavanja napada i
nanošenja ozljeda prilikom obrane. Tako će neke zmije manji plijen ugristi, ubrizgati otrov i
nakon kratkog vremena ga početi gutati dok će u slučaju većeg plijena promijeniti strategiju
pa će ga nakon ugriza i ubrizgavanja otrova odmah ispustiti te pričekati da otrov djeluje i
potom ga onda potražiti kako bi ga progutale bez opasnosti da budu ozlijeđene.
1.3.2. Stezanje (konstrikcija)
Postoji nekoliko različitih strategija stezanja (konstrikcija). Postoje tri osnovne strategije
stezanja. Pritiskanje o podlogu (eng. Pinning ili pinion) je tehnika kada zmija svojim tijelom
stisne plijen o podlogu pritom ga čvrsto držeći ustima. Omatanje u obliku ukosnice (engl.
Hairpin loop) je tehnika pri kojoj zmija stisne plijen svojim tijelom, ali tako da se dijelovi
njezina tijela ne preklapaju, tj. ne okružuje plijen u potpunosti. Prava konstrikcija je tehnika
pri kojoj zmija potpuno omota plijen u obliku zavojnice (Willard, 1977). Broj načina na koji
se zmija može omotati oko plijena ograničen je njihovom anatomijom. Niti jedna vrsta ne
može napraviti krug oko plijena toliko malog promjera ako bi se dorzalna ili ventralna strana
njezina tijela nalazila okrenuta prema plijenu (Willard, 1977). Zmija se može omotati oko
plijena tako da ga stišće lateralno i to tako da joj dorzalna strana bude okrenuta prema glavi
kao u većine guževa (porodica Colubridae) ili da joj se ventralna strana nalazi okrenuta prema
glavi kao što je slučaj kod udava (porodica Boidae) i pitona (porodica Pythonidae). U nekih
guževa postoji i stezanje pri kojem nema određene strane koja je stalno u kontaktu s plijenom,
a zavoji se mogu i preklapati. Zmije porodica Boidae i Pythoniadae su pravi konstriktori i
uvijek pokušavaju napraviti pravilnu zavojnicu pa čak i ako je u pitanju mali plijen ili ako je
plijen prezentiran mrtav. Nakon ugriza zmija pokušava plijen privući sebi te se pokušava i
14
"usidriti" obuhvaćajući repom neki čvrsti predmet, a početni ugriz zadržava sve do završetka
napada. U guževa postoji velika raznolikost u načinu svladavanja plijena. Koriste sve tehnike
stezanja, a neki guževi se koriste i otrovom, što ni ne čudi budući da je to skupina zmija u
kojoj postoje mnoge razlike u njihovom obliku, veličini i načinu života. Razlozi zbog kojih
neka zmija koristi baš određenu vrstu stezanja plijena nisu određeni, ali smatra se da na
metodu svladavanja plijena mogu utjecati način lova i vrsta plijena te vrsta staništa na kojem
zmija obitava.
1.3.3. Zmije otrovnice
Otrov se u plijen ubrizgava kroz kanaliće u zubima, a zmijama služi kao sredstvo za
svladavanje plijena. Zmije otrovnice dijelimo prema položaju otrovnih zuba na opistoglifne,
proteroglifne i solenoglifne. U opistoglifnih zmija se zubi za ubrizgavanje otrova nalaze u
stražnjem dijelu gornje čeljusti, a u tu skupinu spadaju otrovnice iz porodice guževa.
Proteroglifne zmije imaju u prednjem dijelu gornje čeljusti relativno kratke i slabo pokretne
zube za ubrizgavanje otrova, a u tu skupinu spadaju otrovnice porodice Elapidae.
Solenoglifne zmije imaju relativno dugačke i pokretne zube za ubrizgavanje otrova smještene
u prednjem dijelu gornje čeljusti. Svojstvo tih zuba je da su kad zmija ima zatvorena usta
savijeni prema nazad, a prilikom napada ih ispravi. U solenoglifne zmije spadaju otrovnice iz
porodice Viperidae, podporodice Viperinae i Crotalinae. Neke otrovnice, iako nemaju aparat
za ubrizgavanje otrova u žrtvu imaju žlijezde koje proizvode toksične izlučevine.
1.4. Ponašanje pri lovu i hranjenju
1.4.1. Podjela na tipove lova i hranjenja
Ponašanje prilikom hranjenja odnosno lova možemo podijeliti u osam stupnjeva, prilikom
kojih se postupno mijenja važnost pojedinih osjetila. Bitno je napomenuti da se često ne može
odrediti točna granica među pojedinim stupnjevima. Stupnjevi su slijedeći: neaktivnost
(odmor), pripravnost, okretanje glave, prilaženje, priprema, napad, konstrikcija ili ponovno
prilaženje, pretraživanje njuškom i gutanje. Prilikom lova, odnosno hranjenja postoje četiri
tipa ponašanja, a nazvani su prema rodovima koji predstavljaju tipičan primjer za određeno
ponašanje: Tip Crotalus, tip Elaphe, tip Python i tip Vipera. Guževi (tip Elaphe) i prave ljutice
(tip Vipera) nemaju toplinsko (infracrveno) osjetilo koje posjeduju jamičarke (tip Crotalus) i
pitoni (tip Python). Na ponašanje prilikom lova veliki utjecaj imaju toplinski, vidni i kemijski
15
podražaji dok nešto manji utjecaj imaju mehanički i slušni podražaji. Treba napomenuti da na
ponašanje prilikom lova velik utjecaj ima i sama dob zmije (Mori, 1995).
1.5. Opće značajke pojedinih stupnjeva ponašanja pri lovu
1.5.1. Tip Crotalus
Mnogo radova vezanih uz ponašanje zmija je rađeno na jamičarkama (potporodica
Crotalinae), pa je moguće uz određene posebnosti, upravo na tipu Crotalus objasniti i mjesta
lova i manipulacije plijenom zajednička svim tipovima. Bez obzira o kojem se tipu radi,
razlikujemo zmije koje se prvenstveno oslanjaju na kemijske podražaje i one koje se
prvenstveno oslanjaju na vid. Razlike su vjerojatno uvjetovane staništem i vrstom plijena.
Ukoliko zmija obitava u okolišu guste vegetacije, prisiljena je oslanjati se na kemijske
informacije budući da su joj vidne "kratkog dometa", no ukoliko je njen plijen velike
pokretljivosti puno više će se oslanjati na vid, nego ako je u pitanju plijen male pokretljivosti.
1.5.2. Pripravnost, okretanje glave, prilaženje plijenu
Prvobitnu pažnju u zmija izazivaju prvenstveno vidni ili kemijski podražaji, ovisno o tome
dali se prvenstveno oslanja na vidna ili kemijska osjetila. Kod tipova Crotalus i Python
prisutna je i reakcija na toplinske podražaje, no kod tipa Python ta je reaktivnost niža zbog
slabije osjetljivosti toplinskih receptora. Važnosti toplinskog osjetila i činjenici da se
toplinske i vidne informacije integriraju u centralnom živčanom sustavu idu u prilog
istraživanja koja su pokazala da zmije koje se prvenstveno oslanjaju na vid, a kojima je
blokirano toplinsko osjetilo mogu kompenzirati njegov nedostatak za razliku od zmija koje se
prvenstveno oslanjaju na kemijska osjetila (de Cock Buning, 1983). Mehaničke informacije
ne utječu na ponašanje tipa Crotalus prije, a vjerojatno ni nakon napada. Prilikom faze
okretanja glave i prilaženju plijena osjetila se koriste u istom odnosu kao i kod faze
pripravnosti tj. opažaja plijena. Za vrijeme pripreme za napad i prilikom samog napada
najvažniju ulogu imaju vidne i toplinske informacije, dok kemijska osjetila imaju bitno manju
ulogu. Toplinsko osjetilo služi prvenstveno za točno lociranje plijena ili da nadoknadi
nedostatak vidnih informacija u uvjetima smanjene vidljivosti, dok su vidne informacije
važnije za preciznost samog napada (de Cock Buning, 1983). Zanimljivo je da se čegrtuše
mogu prebaciti na drugi osjetilni modalitet, vidni na infracrveni i obrnuto, a da im njihova
sposobnost lova ne bude bitno oslabljena. No ukoliko onesposobimo i vid i termorecepciju,
16
njihova sposobnost lova značajno opada, no tada dolazi do pojačanog korištenja
vomeronasalnog sustava, kako bi se pokušao kompenzirati nedostatak (Haverly i Kenneth,
1996).
1.5.3. Napad na plijen
1.5.3.a) Izvođenje napada
Prilikom napada zmija može zadržati plijen u ustima ili ga može pustiti odmah nakon ugriza.
Ukoliko zmija pusti plijen, nakon kratke pauze, počinje traganje za plijenom prilikom čega
zmija jako paluca jezikom što nam ukazuje na važnost kemijskih osjetila prilikom potrage za
plijenom. Takav obrazac ponašanja se zove SICS (engl. strike-induced chemoensory
searching) (Chuszar i sur., 1992; de Cock Buning, 1983; Hayes, 1993). Zmija pušta plijen
nakon ugriza najvjerojatnije zato kako ne bi zadobila ozlijede koje joj može nanijeti plijen
prije nego što ga onesposobi ubrizgani otrov. Iako time riskira gubitak plijena, čini se da rizik
zadobivanja ozljeda koje joj može nanijeti umirući plijen kompenzira bilo kakvo smanjenje
sposobnosti preživljavanja (fitness) koje bi proizlazilo iz primjenjivanja ove strategije.
Postoje oprečna mišljenja o tome koliko često zmije gube pušteni plijen. Ukoliko zmije
rijetko gube ispušteni plijen tada ne bi postojao snažan selektivni pritisak koji bi favorizirao
držanje manjeg plijena (Radcliffe i sur., 1980). Ukoliko zmije često gube ispušteni plijen, tada
bi bilo selekcijski povoljno zadržati manji i neopasni plijen. Budući da bi u slučaju većeg
plijena selekcijski pritisak s obzirom na sposobnost preživljavanja (fitness) mogao biti
usmjeren ka puštanju, selekcija bi favorizirala razvoj sustava za donošenje odluka na kojem bi
se temeljilo ponašanje. Prema gore navedenom, postoje oba selekcijska pritiska u evoluciji
zmija (Radcliffe i sur., 1980).
1.5.3.b) Utjecaj veličine i mase plijena
Mali ili novookoćeni plijen je bezopasan, te je stoga opasnost od zadobivanja ozlijede mala,
pa zmije takav plijen uglavnom zadržavaju u ustima, a ponekad čak niti ne koriste otrov
(Radcliffe i sur., 1980). Sposobnost plijena za obranu raste s porastom težine i dobi te je stoga
logično zaključiti da su zmije razvile neki sustav za određivanje veličine plijena. Postoje
teorije da se odluka o ponašanju pri napadu donosi netom prije samog napada na temelju
primljenih osjetilnih informacija, druge pak teorije tvrde da zmije prilikom napada mogu
osjetiti težinu plijena uz pomoć proprioreceptora u vratu i tijekom samog napada mogu
prilagoditi ponašanje (Radcliffe i sur., 1980). Postoje indicije da je i žestina obrane plijena uz
17
veličinu i masu jedan od čimbenika odabira strategije napada, uz to je primijećeno da gladne
zmije rjeđe ispuštaju plijen od sitih jer im je relativna vrijednost plijena veća (Hayes, 1993).
Pokusi rađeni s mladim kobrama su pokazali da veći plijen pobuđuje više napada povezanih s
predacijom od manjeg (Radcliffe, 1984). Primijećeno je i da češće ispuštaju veći plijen te da
odrasle zmije rjeđe ispuštaju veliki plijen od mladih. To navodi na pretpostavku da je
strategija puštanja prilagodba koja je evoluirala prvobitno kako bi mlade zmije imale što širi
spektar potencijalnoga plijena, a da pri tome imaju što manji rizik od ozlijede.
1.5.3.c) Utjecaj otrova
Vrsta i jakost otrova također mogu utjecati na ponašanje pri napadu. Ukoliko zmija posjeduje
jak otrov plijen će brzo podleći djelovanju otrova, što smanjuje mogućnost ozlijede prilikom
držanja plijena. Ako zmija ispusti plijen on neće daleko pobjeći, te su šanse da će ga pronaći
velike. Plijen zmije koja ima slab otrov može se duže braniti, što povećava mogućnost
ozlijede, a ukoliko ga zmija ispusti, plijen će daleko pobjeći tj. šanse da će zmija pronaći
plijen su malene. Veća efikasnost otrova pozitivno utječe na sposobnost preživljavanja zmije,
ali vjerojatno je proizvodnja jakog otrova energetski skuplja i/ili je otrov previše specijaliziran
s obzirom na vrstu plijena. Dosadašnja istraživanja ukazuju da je za uspjeh samog lova
važnije pravovremeno zamjećivanje plijena i SICS faza od samog ugriza i jačine otrova.
Jakost otrova ne mora biti presudna za odabir strategije napada što nam i potvrđuje činjenica
da čegrtuše, iako imaju jak otrov, ispuštaju svoj plijen nakon napada (Radcliffe i sur., 1980;
Hayes, 1992, 1993).
Zmije mogu kontrolirati količinu otrova koju će ubrizgati u plijen (Hayes, 1995; Hayes i sur.,
1995). Čini se da se sposobnost doziranja pravilne količine otrova stječe s iskustvom, jer je
uočeno da odrasle zmije u veći plijen redovito ubrizgavaju više otrova nego kad ugrizu manji
plijen što nije slučaj u mladih zmija.
Na količinu ubrizganog otrova ne utječe samo veličina plijena nego i sam način lova. Ako
zmija odluči zadržati plijen nakon ugriza ubrizgat će u njega više otrova nego kad ga odmah
nakon ugriza ispušta. Kad zadržava plijen, u njega ubrizgava što više otrova kako bi se što
više smanjila opasnost od zadobivanja ozljeda.
18
Detaljnija istraživanja vezana uz količinu ubrizganog otrova u plijen su otkrila da zmije
kontroliraju volumen ubrizganog otrova u plijen, a ne količinu proteina u njemu (Hayes,
1993). Također je primijećeno da gladne zmije ubrizgavaju manje otrova u plijen od sitih što
navodi na zaključak da u tom slučaju količina doziranog otrova ovisi o njegovoj
raspoloživosti. Proizvodnja otrova je vjerojatno energetski vrlo zahtjevna, te zmije prilikom
gladi smanjuju količinu spremljenog otrova.
1.5.3.d) Utjecaj preciznosti ugriza
Zmije ciljano usmjeruju svoje ugrize prema određenom dijelu tijela plijena i to uglavnom
prema prvoj trećini tijela koju čine glava, vrat i prsni koš s prednjim nogama (Diefenbach i
Emslie, 1971; Barr i sur., 1988; Hayes, 1992). Budući da se u prvoj trećini tijela nalaze dobro
prokrvljeni vitalni organi poput srca, mozga i pluća ugriz u taj dio tijela ima najbolji učinak.
Glava je obično najpokretniji dio tijela plijena pa se smatra da se ugrizi navode pokretima
(Diefenbach i Emslie, 1971). No, kako raste jakost otrova tako mjesto ugriza gubi na važnosti,
jer u tom slučaju vrijeme, koje je potrebno da plijen podlegne otrovu, nije toliko ovisno o
samom mjestu ugriza (Barr i sur., 1988). Osim bržeg djelovanja otrova moguće je da, ako se
primjeni strategija držanja plijena u ustima, ugriz u prvu trećinu tijela najviše umanjuje
obrambene sposobnosti plijena te se tako smanjuje i rizik od ozlijede (Hayes 1992; Mori,
1991).
1.5.4. Ponašanje nakon napada; traženje plijena i ponovno približavanje
Nakon ugriza prije početka traženja plijena slijedi razdoblje neaktivnosti. Smatra se da je ta
prilagodba u ponašanju nastala kako bi se izbjegao susret sa plijenom koji je još sposoban za
branu. Ovo razdoblje neaktivnosti je prisutno i u gladnih zmija (Hayes, 1993).
Nakon razdoblja mirovanja, počinje SICS (engl. strike-induced chemosensory searching), u
toj fazi zmija se najviše oslanja na kemijska osjetila posebno vomeronazalni organ (Hayes,
1993). Zmija učestalim palucanjem jezika ispituje okolinu tražeći trag svog plijena čiji je
miris zapamtila tijekom napada. Vizualne i toplinske informacije su u ovoj fazi nevažne.
Smatra se da je promjena važnosti vizualnih i kemijskih informacija potaknuta samim činom
napada. Zanimljivo je da zmija može razlikovati trag otrovanog i neotrovanog plijena
(Chiszar i sur., 1992). Ukoliko zmija ima dva traga, jedan od otrovanog, a drugi od
neotrovanog plijena, ona uglavnom slijedi trag otrovanog plijena, čak i ako ga je otrovala
druga zmija, što nam ukazuje na to da zmijski otrov mijenja kemijski trag plijena. Istraživanja
na čegrtušama su pokazala da ukoliko im kao plijen posluže ptice, one u velikoj većini
19
slučajeva primjenjuju tehniku držanja plijena nakon napada. Razlog tome je što ptice mogu
prijeći velik put nakon trovanja i puno ih je teže pronaći po kemijskom tragu (Hayes, 1993).
Mnogima se može učiniti čudnim da su samo zbog ptica čegrtuše razvile potpuno različitu
tehniku lova od njihove uobičajene, tim više što su im ptice rijedak plijen, ali u godinama
kada je glodavaca malo ptice im postaju važan izvor hrane.
1.5.5. Ponašanje nakon pronalaženja plijena; gutanje
Kada zmija pronađe plijen ona ga dodiruje i trlja njuškom (engl. nosing), pri čemu paluca
jezikom. Pretpostavka je da ona traži glavu, a postoji više teorija na koji način odredi gdje se
glava nalazi. Moguće je da traži kemijske signale koji bi upućivali na usta i/ili analno-
genitalnu regiju, no također je moguće da pri tome koristi i taktilne informacije poput smjera
rasta dlake i položaja udova (Diefenbach i Emslie, 1971).
Kod mladih zmija prilikom hranjenja nije zabilježen preferirani smjer gutanja plijena, dok
odrasle zmije plijen, u većini slučajeva, gutaju od glave (Mori, 1994). To nam ukazuje da ni
preferirani smjer gutanja plijena nije urođeno već iskustvom stečeno ponašanje. Zmije
preferiraju gutanje plijena od glave jer im je tada prosječno vrijeme gutanja plijena znatno
kraće nego kada gutaju plijen sa stražnje strane. Tada im probleme stvaraju dlake i udovi, a i
potrošnja energije je manja (Diefenbach i Emslie, 1971). Preferencija gutanja od glave je
posebno izražena kad zmija guta veliki plijen, jer su tada problemi prilikom gutanja jače
izraženi. Zabilježeni su i slučajevi, kod gutanja malog plijena, da zmija guta plijen i od
sredine. Osim što gutanjem od glave zmija skraćuje vrijeme gutanja, prilikom kojeg je
ranjiva, sama mogućnost zadobivanja ozlijede prilikom gutanja živog plijena je manja.
1.6. Tip Elaphe
Zmije tipa Elaphe, ovisno o tome na koje se podražaje prvenstveno oslanjaju, prije i za
vrijeme napada koriste ili vid ili kemijska osjetila. Kod njih mehanički podražaji također
nemaju neku bitnu ulogu u toj fazi. Nakon napada, dolazi do promjene važnosti osjetila,
najvažnija postaju kemijska osjetila, posebice vomeronasalni sustav, a vidne informacije gube
na značaju. Pri pronalaženju glave plijena, pored kemorecepcije, važnu ulogu ima i
mehanorecepcija (Diefenbach i Emslie, 1971; de Cock Buning, 1983).
20
1.7. Tip Python
Zmije tipa Python, iako imaju toplinske receptore, gotovo isključivo se oslanjaju na vidne
informacije. Razlog tome je što je domet njihovih toplinskih receptora nedovoljan da bi mogli
ispunjavati zahtjeve koje nameće detekcija plijena. No nakon približavanja plijenu
termorecepcija dobiva na značaju i važna je pri izvođenju samog napada. U znatno manjoj
mjeri i ostala osjetila doprinose opažanju i lociranju plijena. Nakon napada, slijedi faza
konstrikcije pri kojoj je najvažnija detekcija mehaničkih podražaja. Tome ide u prilog i
činjenica da se dodatnim mehaničkim podraživanjem može značajno produžiti faza
konstrikcije. Za pronalaženje glave plijena vjerojatno koriste samo kemijske podražaje, jer im
toplinska osjetila imaju previsoki prag podražaja da bi im mogla u tome koristiti (de Cock
Buning, 1983).
1.8. Tip Vipera
Zmije tipa Vipera prilikom detekcije i prilikom pripreme za napad prvenstveno koriste vidne
podražaje, a pored njih mehaničke, a u manjoj mjeri i kemijske podražaje. Za sam napad kao i
u prethodnim fazama najvažniji su vidni podražaji, a uz njih koristi mehaničke i kemijske
podražaje. Katkad vibracije mogu stimulirati napad. Pri ponovnom pronalaženju plijena zmije
koriste isključivo vomeronazalni aparat. Nedostatak toplinskih receptora vjerojatno
nadoknađuju pojačanim osjetom mehaničkih podražaja.
21
2. SVOJTA TRIMERESURUS
22
2.1. Opće značajke svojte
Smatra se da svojta Trimeresurus (Reptilia: Serpentes: Viperidae: Crotalinae) ima preko 40
vrsta (McDiarmid i sur., 1999). Nekad jedinstvena svojta Trimeresurus sensu lato je u novije
vrijeme podijeljena na šest svojti; Trimeresurus sensu stricto, Ovophis, Protobothrops,
Cryptelytrops, Tropidolaemus, Triceratolepidophis i Ermia (Malhotra i Thorpe, 2004). Odnosi
unutar tih svojti i među njima još su nejasni, te neke vrste koje su trenutno svrstane u svojtu
Trimeresurus mogu pripadati nekoj drugoj svojti. Ukoliko izuzmemo vrste koje su svrstane u
novih šest svojti tj. ukoliko u obzir uzmemo samo svojtu Trimeresurus sensu stricto, to je i
dalje velika i raznolika svojta sa 34 vrste. Zmije svojte Trimeresurus žive u južnoj Aziji i
Indo-Malajskom arhipelagu te okupiraju širok spektar staništa. Redovito se otkrivaju nove
vrste, a razlog tome je što su unatoč velikoj različitosti u ekologiji i ponašanju, zmije svojte
Trimeresurus sensu stricto morfološki jako slične. S obzirom na značajke u morfologiji i
načinu života svojta Trimeresurus se dijeli na nekoliko skupina. Razlikujemo arborealne i
terestialne oblike. Arborealne zmije dijele se na oblike smeđe (slika 4), zelene (slika 5) i
oblike sa složenim uzorkom boja na koži (slika 6).
Zelene jamičarke (eng. green pit vipers ili bamboo vipers) odnosno zeleni pripadnici roda
Trimeresurus sensu stricto ponekada se vrlo teško razlikuju. Tako je npr. Trimeresurus
gramineus, nakon što su Stejneger (1927) i Pope (1933) opisali karakteristike ljusaka i
hemipenisa, podijeljen na četiri vrste (T. albolabris, T. popeiorum (slika 7), T. stejnegeri
(slika 8) i T. gramineus), no spolni dimorfizam (slika 9) u vanjskom obojenju i zbog velike
morfološke sličnosti te prisutnost znatne varijacije u arealu rasprostranjenosti često dovode do
krive identifikacije tih vrsta (Malhotra i Thorpe, 1997). Dio problema je riješen otkrivanjem i
opisivanjem kriptičnih vrsta, no kada sve to uzmemo u obzir vrlo je vjerojatno da i dalje
postoje vrste koje još nisu otkrivene te da njihova sistematika nije do kraja objašnjena. Nove
metode molekularne biologije bi mogle pružiti ključne podatke kako bi se do kraja
rekonstruirala filogenija svojte Trimeresurus sensu stricto.
23
Slika 5. Trimeresurus gumprechti
Slika 4. Trimeresurus fasciatus
Slika 6. Trimeresurus flavomaculatus
24
Slika 7. Trimeresurus popeiorum
Slika 8. Trimeresurus stejnegeri
Slika 9. Primjer spolnog dimorfizma u Trimeresurus albolabris.Ženka je veća od mužjaka.
25
2.2. Vrsta Trimeresurus albolabris
Trimeresurus albolabris ima trokutastu srcoliku glavu na kojoj se ističu velike žute oči sa
vertikalno izduženom zjenicom. Na gornjoj strani tijela je uniformno zelene boje, na bočnim
stranama ima prugu bijele do blijedožute boje koja se proteže dužinom cijelog tijela, u
mužjaka je jače izražena, ponekad ta pruga može izostati. Donja polovica tijela je svijetle
žutozelene boje. Gornji dio repa je crvenosmeđe boje. Prosječna dužina im je 60 do 70 cm,
mužjaci (slika 11) su nešto kraći i tanji od ženki (slika 12) (Truntau, 1998). Zmije
Trimeresurus albolabris su ovoviparne tj. legu žive mlade i to u tankoj ovojnici koja je ostatak
jajeta.
Vrsta Trimeresurus albolabris se dijeli na tri podvrste: T. albolabris albolabris koja nastava
južnu Kinu, Indokinu, sjeverni dio poluotoka i otok Javu, T. albolabris insularis nastava Male
Sunda otoke te T. albolabris septentrionalis koja nastava Himalaje od Nepala do Kašmira.
Podaci o primjercima nađenima na ostalim Velikim Sunda otocima nisu pouzdani ni priznati
(slika 10). Bitno je napomenuti da zelene jamičarke trebaju izmjenu kišnog i sušnog razdoblja
kako bi se parile, stoga ih nema u tropima, jer u tropskoj zoni nema sušnog razdoblja godine.
Slika 10. Područje rasprostranjenosti zmije zelene jamičarke.
26
Slika 11. Trimeresurus albolabris, mužjak.
Slika 12. Trimeresurus albolabris, ženka.
27
3. CILJ ISTRAŽIVANJA
28
Ponašanje zmija je vrlo zanimljivo područje istraživanja budući da, za razliku od ptica i
sisavaca, nemaju razvijenu koru velikog mozga, te u zmija dolaze do izražaja samo
najosnovniji obrasci ponašanja. Ovo područje znanosti, osim što nam omogućuje da shvatimo
kako zmije doživljavaju svijet oko sebe i kako velike anatomske promjene mogu utjecati na
evoluciju ponašanja, pruža i podatke koji upotpunjuju sliku tijeka evolucije razvoja centralnog
živčanog sustava i njegovog utjecaja na složenost ponašanja.
Cilj ovog istraživanja bio je odrediti učinak relativne mase plijena na vrijeme gutanja, vrijeme
latencije i način hvatanja plijena te određivanje mogućih odrednica koje utječu na smjer
gutanja plijena.
29
4. MATERIJALI I METODE
30
4.1. Životinje
U pokusima su korištene zmije vrste zelena jamičarka (Trimeresurus albolabris). Uzorak se
sastojao od dvanaest životinja, šest mužjaka i šest ženki.
Zmije su uzgojene kod privatnog uzgajivača u Austriji i Njemačkoj, a kad je pokus započeo
bile su stare oko 12 mjeseci. Prosječna masa mužjaka je bila 42.0g, a ženki 118.4g. U vrijeme
pokusa sve su zmije bile iskusne u hranjenju. Pokusi su izvođeni od sredine rujna 2002 do
sredine srpnja 2004 godine.
4.2. Način održavanja životinja
Životinje su držane u Zavodu za animalnu fiziologiju Prirodoslovno-matematičkog fakulteta
Sveučilišta u Zagrebu u plastičnim kavezima ("Geo Maxi", Ferplast SSpA, Castelgomberto,
Italia) dimenzija 41.3x26x29.8 cm. U kavezima su se nalazile plastične prečke, a dno kaveza
je bilo prekriveno tresetom. Životinje nisu bile uznemirivane minimalno 24 sata prije pokusa,
te nekoliko dana nakon izvođenja pokusa. Osvjetljenje je pružala 75W električna žarulja.
Omjer fotofaze i skotofaze slijedio je vanjske promjene svijetla i tame. Temperatura u
prostoriji je ljeti iznosila 25°C noću i 32°C danju, a zimi 20°C noću i 25°C stupnjeva danju.
Zmije su prskane vodom iz plastične prskalice svaka dva dana. Relativna vlažnost u kavezima
zmija kretala se u rasponu 80-95%.
4.3. Plijen i način prezentacije plijena
Kao plijen poslužili su laboratorijski miševi (Mus musculus), soja Balb-c Hsd/Ola, uzgojeni
na Zavodu za animalnu fiziologiju Prirodoslovno-matematičkog fakulteta Sveučilišta u
Zagrebu te u Imunološkom zavodu u Zagrebu. Dob plijena protezala se od netom okoćenih pa
do sasvim odraslih životinja. Plijen je davan živ. Pokusi su bili izvođeni u intervalima 10-25
dana, dok su za mužjake intervali hranjena bili neujednačeniji. Pokusi su otpočinjali sat ili
više vremena od početka skotofaze (pošto su zmije jamičarke noćne životinje) odnosno u
vrijeme razdoblja aktivnosti životinje. Plijen je pušten da se slobodno kreće po kavezu. Ako
zmija nakon nekog vremena nije izvršila napad na plijen, pristupili bi "hranjenju uz pomoć
draženja" (engl. Tease feeding), odnosno napad bi isprovocirali pomicanjem plijena ispred i
prema zmiji. Kada bi zmija zagrizla plijen, pustili bi ga sa pincete i uz što manje
uznemiravanja promatrali proces hranjenja.
31
4.4. Mjerene odrednice
1. Oblik prezentacije, hvatanja i gutanja plijena. Tijelo plijena podijeljeno je na trećine
od kojih bi prvu trećinu činili glava, ramena, prsni koš i prednje noge, drugu trećinu
sredina trupa i abdomen, a treću trećinu kukovlje i stražnje noge. Nakon što bi ubacili
plijen u kavez zabilježili smo u koju ga je trećinu zmija ugrizla i kako se pri tome
ponaša. Nakon što bi počela manipulacija i gutanje zabilježen je kraj od kojeg je zmija
gutala plijen, dakle od glave, po sredini ili od repa.
2. Vrijeme latencije. Vrijeme mjereno od početnog ugriza nakon kojeg je uslijedilo
gutanje pa do početka gutanja smo uzeli kao vrijeme latencije. Prije ugriza nakon
kojeg je plijen zadržan u ustima ponekad je dolazilo do neuspjelih napada na plijen.
Takvi napadi nisu bili obuhvaćeni u mjerenju. Vrijeme latencije se može interpretirati
i kao vrijeme trovanja, odnosno vrijeme tijekom kojeg zmija čeka da otrov djeluje.
Vrijeme zadnjeg vidljivog pokreta (koje nije mjereno) se može uzeti kao vrijeme smrti
i ono je uglavnom bilo kraće od vremena latencije.
3. Vrijeme manipulacije plijenom. Kao vrijeme manipulacije plijenom uzet je vremenski
interval od prvog lateralnog pokreta čeljusti pa sve do početka gutanja plijena.
4. Vrijeme gutanja. Kao vrijeme gutanja uzet je vremenski interval u razdoblju od
početnog ugriza nakon kojeg je uslijedilo gutanje pa do trenutka kada su stražnje noge
ili njuška plijena prestali biti vidljivi. Neuspjeli napadi prije ugriza nakon kojeg je
plijen zadržan nisu uzeti u obzir.
4.5. Statistička obrada rezultata
Razina povezanosti varijabli određena je izračunavanjem Pearsonovog koeficienta korelacije
(r) (tablica 1) (Petz, 2002). Učinak mase miša te relativne mase miša na način lova testiran je
Mann-Whitney U testom. Statistička analiza rađena je u računalnom programu Statistica 6.0
(StatSoft Inc., Tulsa, USA).
Pearsonov koeficijent korelacije (r) stupanj povezanosti
0,00 do ± 0,20 nikakva ili neznatna povezanost
±0,20 do ±0,40 laka povezanost
±0,40 do ±0,70 stvarna ili značajna povezanost
±0,70 do ±1,00 visoka ili vrlo visoka povezanost
Tablica 1. Tablični prikaz odnosa Pearsonovog koeficijenta korelacije (r) i stupnja povezanosti dviju varijabli.
32
5. REZULTATI
33
Visoka ovisnost mase plijena i vremena gutanja statistički je značajna i za mužjake (r = 0,83;
p < 0,05) i za ženke (r = 0,75; p < 0,05) (slika 13). Razlika u koeficijentima korelacije među
njima nije statistički značajna (p = 0,189).
masa plijena (g)
0 10 20 30
vrije
me
guta
nja
(s)
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
1600
ženke mužjaci
Slika 13. Ovisnost vremena gutanja plijena o njegovoj masi.
34
Pri usporedbi relativne mase plijena i vremena gutanja ovisnost u mužjaka je visoka i
statistički značajna (r = 0,79; p < 0,05), dok je u ženki ta ovisnost umjerena i statistički
značajna (r = 0,63; p < 0,05) (slika 14). Razlika u koeficijentima korelacije među njima nije
statistički značajna (p = 0,09).
relativna masa plijena (%)
0 20 40 60 80 100
vrije
me
guta
nja
(s)
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
1600
Slika 14. Ovisnost vremena gutanja plijena o njegovoj relativnoj masi.
ženke mužjaci
35
Prilikom usporedbe relativne širine plijena i vremena gutanja, pokazalo se da je njihova
ovisnost i u mužjaka (r = 0,61; p < 0,05) i u ženki (r = 0,48; p < 0,05) umjerena i statistički
značajna (slika 15). Razlika u koeficijentima korelacije među njima nije statistički značajna (p
= 0,22).
relativna širina plijena
0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1.0 1.1 1.2
vrije
me
guta
nja
(s)
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
1600
ženke mužjaci
Slika 15. Ovisnost vremena gutanja plijena o njegovoj relativnoj širini.
36
Ovisnost mase plijena i vremena latencije je u mužjaka umjerena, ali nije statistički značajna
(r = 0,47; p = 0,079), dok je u ženki umjerena i statistički značajna (r = 0,49; p < 0,05) (slika
16). Razlika u koeficijentima korelacije među njima nije statistički značajna (p = 0,47).
masa plijena (g)
0 10 20 30
vrije
me
late
ncije
(s)
0
50
100
150
200
250
300
350
400
ženke mužjaci
Slika 16. Ovisnost vremena latencije o masi plijena.
37
Pri usporedbi relativne mase plijena i vremena latencije ovisnost u mužjaka je slaba i nije
statistički značajna (r = 0,35; p = 0,20), a u ženki je zanemariva i nije statistički značajna (r =
0,11; p = 0,514) (slika 17). Razlika u koeficijentima korelacije među njima nije statistički
značajna (p = 0,22).
relativna masa plijena (%)
0 20 40 60 80 100
vrije
me
late
ncije
(s)
0
50
100
150
200
250
300
ženke mužjaci
Slika 17. Ovisnost vremena latencije o relativnoj masi plijena.
38
Korelacija relativne širine plijena i vremena latencije je i u mužjaka ( r = 0,55; p < 0,05) i u
ženki (r = 0,50; p < 0,05) umjerena i statistički značajna (slika 18). Razlika u koeficijentima
korelacije među njima nije statistički značajna (p = 0,42).
relativna širina plijena
0.4 0.6 0.8 1.0
vrije
me
late
ncije
(s)
0
50
100
150
200
250
300
ženke mužjaci
Slika 18. Ovisnost vremena latencije o relativnoj širini plijena.
39
Mann-Whitney U test pokazuje da ženke zelene jamičarke mijenjaju strategiju napada u
ovisnosti o relativnoj masi plijena (p < 0,05) (slika 19). Ženke počinju ispuštati plijen nakon
što relativna masa plijena pređe 30 %, a što je veća relativna masa plijena to su veće šanse da
će zmija ispustiti plijen nakon ugriza.
način lova
ugriz-držanje ugriz-puštanje
rela
tivna
mas
a pl
ijena
(%)
0
20
40
60
80
100
Slika 19. Ovisnost načina lova u odnosu na relativnu masu plijena u ženki zelene jamičarke.
40
Promjena u strategiji napada u ovisnosti o relativnoj masi plijena u mužjaka nije primijećena.
Mann-Whitney U test pokazuje da nema statistički značajne razlike u relativnim masama
plijena s obzirom na način lova (p = 0,215) (slika 20).
način lova
ugriz-držanje ugriz-puštanje
rela
tivna
mas
a pl
ijena
(%)
0
20
40
60
80
100
Slika 20. Ovisnost načina lova u odnosu na relativnu masu plijena u mužjaka zelene jamičarke.
41
Mann-Whitney U test pokazuje da ženke zelene jamičarke mijenjaju strategiju napada u
ovisnosti o relativnoj širini plijena (p < 0,05) (slika 21). Ženke počinju ispuštati plijen nakon
što relativna širina plijena pređe 75 %.
način lova
ugriz-držanje ugriz-puštanje
rela
tivna
širi
na p
lijen
a
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
1,1
1,2
Slika 21. Ovisnost načina lova u odnosu na relativnu širinu plijena u ženki zelene jamičarke.
42
Promjena u strategiji napada u ovisnosti o relativnoj širini plijena u mužjaka nije primijećena.
Mann-Whitney U test pokazuje da nema statistički značajne razlike u relativnim širinama
plijena s obzirom na način lova (p = 0,409) (slika 22).
način lova (mužjaci)
ugriz-držanje ugriz-puštanje
rela
tivna
širi
na p
lijen
a
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
1,1
1,2
Slika 22. Ovisnost načina lova u odnosu na relativnu širinu plijena u mužjaka zelene jamičarke.
43
6. RASPRAVA
44
Rezultati dobiveni pri istraživanju manipulacije plijenom u zmije zelene jamičarke nam
pokazuju da se vrijeme gutanja povećava s povećanjem mase plijena. Taj trend je isti za oba
spola no u mužjaka je taj porast mnogo brži. To se može objasniti time što su odrasli mužjaci
(prosječna masa svih mužjaka u pokusu 42,0 g) manji od odraslih ženki (prosječna masa svih
ženki u pokusu 118,4 g). Pri malim masama plijena rezultati su ujednačeni za oba spola, no s
porastom mase plijena sve više do izražaja dolazi razlika u veličini između mužjaka i ženki,
tako da s porastom mase plijena vrijeme potrebno za manipulaciju u mužjaka raste brže nego
u ženki. Ovu tvrdnju potvrđuju i rezultati dobiveni usporedbom vremena gutanja s obzirom na
relativnu masu plijena, vrijeme gutanja se povećava s porastom relativne mase plijena, ali je u
ovom slučaju porast ujednačen za oba spola.
Sa porastom relativne mase plijena vrijeme gutanja se ipak nešto sporije povećava u mužjaka
nego u ženki. To možemo objasniti činjenicom da je plijen određene relativne mase u
mužjaka apsolutno manji, a pri tom i bespomoćniji, nego u ženki. Osim što je manji plijen
bespomoćniji, on ima i manje udove te je manje obrastao dlakom, što može dodatno utjecati
na vrijeme gutanja.
Istraživanja koja sam proveo su pokazala da je vrijeme gutanja također ovisno i o relativnoj
širini plijena, tj. sa porastom relativne širine plijena dolazi do porasta vremena gutanja. Taj
porast je podjednak i u mužjaka i u ženki, ali nije toliko jako izražen kao u slučaju porasta
vremena gutanja u ovisnosti o relativnoj masi plijena, tj. masa plijena ima veći utjecaj na
vrijeme gutanja nego širina plijena.
Vrijeme latencije također raste sa porastom mase plijena i taj porast je brži u mužjaka nego u
ženki. Mužjaci općenito pokazuju kraća vremena latencije od ženki za istu masu plijena, ali je
porast vremena latencije u mužjaka jače izražen, vjerojatno stoga što su manji pa se rizik od
ozljede prilikom manipulacije plijenom naglo povećava s porastom mase plijena. Kraća
vremena latencije u mužjaka nego u ženki za istu relativnu masi plijena možemo objasniti
većom toksičnošću otrova u mužjaka. No za potvrdu te pretpostavke treba provesti dodatna
istraživanja.
Vrlo zanimljivo je što prema dobivenim podacima nema korelacije između vremena latencije
i relativne mase plijena, ali je korelacija relativne širine plijena i vremena latencije stvarna i
statistički značajna. Ovi rezultati navode na zaključak da zmije veličinu miša primarno
određuju širinom zagriza, te da masa miša pri tome ima tek sekundarnu ulogu. Ti rezultati su
45
u kontradiktornosti sa rezultatima nekih radova u kojima se primarna važnost pri određivanju
mase plijena pridaje vratnim proprioreceptorima (Radcliffe i sur., 1980). Vratni
poroprioreceptori detektiraju jačinu trzaja koja nastaje neposredno nakon napada, prilikom
potezanja plijena, a koja je proporcionalna masi plijena (Radcliffe i sur., 1980). Da su oni
primarni pri određivanju mase plijena tada bi vrijeme latencije i relativna masa plijena bili u
stvarnoj ili velikoj korelaciji.
Mužjaci imaju niža vremena latencije od ženki s obzirom na relativnu širinu plijena, a i rast
vremena latencije, u ovisnosti o relativnoj širini plijena, je u mužjaka sporiji nego u ženki, što
se može objasniti većom toksičnošću otrova u mužjaka.
Istraživanja strategije napada u ovisnosti o relativnoj masi i relativnoj širini plijena pokazuju
da ženke mijenjaju strategiju napada u ovisnosti o ova dva parametra tj. ukoliko rastu
relativna masa i/ili relativna širina plijena raste i mogućnost da će zmija nakon napada
ispustiti plijen umjesto da ga zadrži. Mužjaci, naprotiv, ne pokazuju tendenciju mijenjanja
strategije u ovisnosti o relativnoj masi i/ili relativnoj širini plijena tj. korelacija načina napada
nije statistički značajno vezana uz ta dva parametra.
Spolni dimorfizam u zmije zelene jamičarke se najviše očituje u razlici u veličini između
mužjaka i ženki. Ženke su veće od mužjaka vjerojatno zato što je njihov ulog u stvaranje
potomstva puno veći. One tijekom gravidnosti ne jedu, pa da bi se zametci mogli razviti
moraju imati znatne količine masnih naslaga.
Trimeresurus albolabris su arborealne zmije, pa pri lovu nastoje zadržati plijen nakon ugriza,
kako bi mogućnost bijega plijena smanjile na minimum. Prednost te evolucijske prilagodbe na
arborealni način života je da rjeđe gube plijen, ali se i rizik od ozljeđivanja prilikom
manipulacije plijenom povećava sa porastom veličine plijena. Kako bi se mogućnost
stradavanja prilikom manipulacije i gubitka plijena svele na minimum zmije nastoje ugristi
plijen za glavu, jer otrov brže djeluje, a ujedno su obrambene mogućnosti plijena bitno
smanjene. Osim toga nastoje plijen gutati od glave, jer je proces gutanja kraći, te je vrijeme
kad je zmija izuzetno ranjiva skraćeno. Sve u svemu, mogućnost ozljede zmija i mogućnost
gubitka plijena se umanjuje time što se način manipulacije, vrijeme latencije i smjer gutanja
plijena prilagođavaju nizu čimbenika umjesto samo jednom (primjerice masi plijena i/ili
njegovoj veličini).
46
7. ZAKLJUČAK
47
1. Vrijeme gutanja raste sa porastom mase plijena u mužjaka i u ženki. U mužjaka raste
znatno brže nego u ženki. Vrijeme gutanja raste i s porastom relativne mase i relativne
širine plijena, a razlika među spolovima je neznatna.
2. Vrijeme latencije raste sa porastom mase i relativne širine plijena u oba spola. Mužjaci
u prosjeku imaju kraća vremena latencije od ženki.
3. U mužjaka vrijeme latencije lagano raste sa porastom relativne mase plijena, ali ženke
ne pokazuju povezanost vremena latencije i relativne mase plijena.
4. Ženke zelene jamičarke sa porastom relativne mase i relativne širine plijena mijenjaju
strategiju napada, tj. što je veća relativna masa i/ili širina plijena to je vjerojatnije da
će ženke neposredno nakon napada ispustiti plijen.
5. Mužjaci zelene jamičarke ne mijenjaju strategiju napada na plijen sa porastom
relativne mase i/ili relativne širine plijena.
48
8. LITERATURA
49
Andren, C., (1982). The role of the vomeronasal organs in the reproductive behavior of the adder Vipera berus. Copeia 1: 148-157.
Barr, A.O., Weiburg, S.A. and Kardong, K.V., (1988). The predatory strike behavior of the mamushi, Agkistrodon blomhoffi blomhoffi, and the Malay pit viper, Calloselasma rhodostoma. J.Herpetol. 12: 135-138.
Bullock, T.H. and Barrett, R., (2005). Radiant heat reception in snakes. Comm.Behav.Biol. 1: 19-29.
Bullock, T.H. and Diecke, F.P., (1956). Properties of an infra-red receptor. J.Physiol. 134: 47-87.
Burghardt, G.M. and Pruitt, C.H., (1975). Role of the tongue and senses in feeding of naive and experienced garter snakes. Physiol Behav. 14: 185-194.
Burghardt, G.M., Wilcoxon, H.C. and Czaplicki, J.A., (1973). Conditioning in garter snakes: Aversion to palatable prey induced by delayed illness. Anim.Learn.Behav. 1: 317-320.
Chiszar, D., Lee, R.K.K., Radcliffe, C.W. and Smith, H.M., (1992). Searching behaviors by rattlesnakes following predatory strikes. In: "Biology of the pitvipers" (Campbell J.A. and Brodie E.D., eds.), (pp. 369-382). Selva, Tyler, Texas, 1992.
de Cock, B.T., (1983). Thermal sensitivity as a specialisation for prey capture and feeding in snakes. Amer.Zool. 23: 363-375.
de Cock, B.T., Terashima, S. and Goris, R.C., (1981). Python pit organs analyzed as warm receptors. Cell Mol.Neurobiol. 1: 271-278.
Diefenbach, C.O. and Emslie, S.G., (1971). Cues influencing the direction of prey ingestion of the Japanese snake, Elaphe climacophora (Colubridae, Serpentes). Herpetologica 27: 461-466.
Dullemeijer, P., (1969). Growth and size of the eye in viperid snakes. Neth.J.Zool. 19: 249-276.
Gillingham, J.C., Rowe, J. and Weins, M.A., (1990). Chemosensory Orientation and Earthworm Location by Foraging Eastern Garter Snakes, Thmnophis S. Sirtalis. In: "Chemical Signals in Vertebrates 5" (Macdonald D.W, Müller-Schwarze D. and Natynczuk S.E., eds), (pp. 522-532). Oxford University Press, Oxford, 1990.
50
Graves, B.M., (1993). Chemical delivery to the vomeronasal organs and functional domain of Squamate chemoreception. Brain Behav.Evol. 41: 198-202.
Greene, H.W., (1983). Dietary correlates of the origin and radiation of snakes. Amer.Zool. 23: 431-441.
Halpern, M., (1987). The organization and function of the vomeronasal system. Ann.Rev.Neuroscience 10: 325-362.
Hartline, P.H., (1971). Mid-brain responses of the auditory and somatic vibration systems in snakes. J.Exp.Biol. 54: 373-390.
Haverly, J.E. and Kenneth, V.K., (1996). Sensory deprivation effects on the predatory behavior of the rattlesnake, Crotalus viridis oreganus. Copeia 2: 419-428.
Hayes, W.K., (1992). Prey-handling and envenomation strategies of prairie rattlesnakes (Crotalus v. viridis) feeding on mice and sparrows. J.Herpetol. 26: 496-499.
Hayes, W.K., (1993). Effects of hunger on striking, prey-handling and venom expenditure of prairie rattlesnakes (Crotalus v. viridis). Herpetologica 49: 305-310.
Hayes, W.K., (1995). Venom metering by juvenile prairie rattlesnakes, Crotalus v. viridis - effects of prey size and experience. Anim.Behav. 50: 33-40.
Hayes, W.K., Lavin - Muricio, P. and Kardong, K.V., (1995). Northern Pacific rattlesnakes (Crotalus viridis oreganus) meter venom when feeding on prey of different sizes. Copeia 2: 337-343.
Heller, S.B. and Halpern, M., (1982). Laboratory observations of aggregative behavior of garter snakes, Thamnophis sirtalis: roles of the visual, olfactory, and vomeronasal senses. J.Comp Physiol Psychol. 96: 984-999.
Kahmann, H., (1932). Sinnesphysiologische Studien an Reptilien. Zool.Jb.Alg.Zool.Physiol.Tiere. 51: 173-238.
Kroll, J.C., (1973). Taste buds in the oral epithelium of the blind snake, Leptotyphlops dulcis (Reptilia: Leptotyphlopidae). Southwest.Nat. 17: 365-370.
Kubie, J.L., (1978). Garter snake trailing behavior: Effects of varying prey extract concentration and mode of prey extract presentation. J.Comp.Physiol.Psychol. 92: 362-373.
51
Landreth, H., (1973). Orientation and behavior of the rattlesnake, Crotalus atrox. Copeia 1: 26-31.
Loop, M.S. and Bailey, L.G., (1972). The effect of relative prey size on the ingestion behavior of rodent-eating snakes. Psychon.Sci. 28: 167-169.
Malhotra, A. and Thorpe, R.S., (1997). New perspectives on the evolution of South-East Asian pit-vipers (genus Trimeresurus) from molecular studies. In: " Venomus Snakes: Ecology, Evolution and Snakebite" (Thorpe R.S., Wüster W. and Malhotra A., eds.), (pp. 115-118). Clarendon Press, Oxford, 1997.
Malhotra, A. and Thorpe, R.S., (2000). A phylogeny of the trimeresurus group of pit vipers: new evidence from a mitochondrial gene tree. Mol.Phylogenet.Evol. 16: 199-211.
Malhotra, A. and Thorpe, R.S., (2004). A phylogeny of four mitochondrial gene regions suggests a revised taxonomy for Asian pitvipers (Trimeresurus and Ovophis). Mol.Phylogenet.Evol. 32: 83-100.
McDiarmid, R.W., Campbell, J.A. and Toure, T.A., (1991). Snake species of the world: A taxonomic and geographic reference., The Herpetolgist's League, Washington DC.
Mori, A., (1994). Prey-handling behaviour of newly hatched snakes in two species of the genus Elaphe with comparison to adult behaviour. Ethology 97: 198-214.
Mori, A., (1991). Effects of prey size and type on prey handling behavior in Elaphe quadrivirgata. J.Herpetol. 25: 160-166.
Mori, A., (1995). Handling behavior of the young rat snake, Elaphe taeniura (Squamata: Reptilia). Mem.Fac.Sci.Kyoto Univ.(Ser.Biol.) 16: 43-47.
Petz, B., (2002). Osnove statističke metode za nematemetičare 4 izdanje., Naklada "Slap", Jastrebarsko
Porter, K.R., (1972). Herpetology., Saunders, Philadelphia.
Proske, U., (1969). An electrophysiological analysis of cutaneous mechanoreceptors in a snake. Comp Biochem.Physiol. 29: 1039-1046.
Radcliffe, C.W., Chiszar, D. and O'Connell, B., (1980). Effects of prey size on poststrike behavior in rattlesnakes (Crotalus durissus, C. enyo, and C. Viridis). Bull.Psychonom.Soc. 16: 449-450.
52
Radcliffe, C.W., Stimac, K., Smith, H.M. and Chiszar, D., (1984). Effects of prey size on poststrike behavior of juvenile red spitting cobras (Naja mossambica pallida). Trans.Kans.Acad.Sci. 87: 59-62.
Rochelle, M.J. and Kardong, K.V., (1993). Constriction versus envenomation in prey capture by the brown tree snake Boiga irregularis (Squamata: Colubridae). Herpetologica 49: 301-304.
Schwenk, K., (1994). Why snakes have forked tongues. Science 263: 1573-1577.
Truntau, L., (1998). Gattung Trimeresurus. In: "Giftshlangen" (Truntau L., ed.), (pp. 327-330). Ulmer, Stuttgart, 1998.
Underwood, G., (1970). The eye. In: "Biology of the Reptilia" (Gans C., ed.), (pp. 1-97). Academic Press, New York, 1970.
Willard, D.E., (1977). Constricting methods of snakes. Copeia 2: 379-382.