Taksonomi/Fylogeni/Systematik/Arter/Navngivningfuglehaandbogen.dk/wp-content/uploads/2014/12/Taksonomi...Cygnus (svaner), Anas (ænder), Corvus (krager), Emberiza (værlinger) Cygnus

© Fuglehåndbogen på Nettet (BBJ) (vs 2.8:27.09.2016)

1

Taksonomi/Fylogeni/Systematik/Arter/Navngivning

En kort oversættelse af begreberne:

Taksonomi: Beskrivelsen af individer og placering i grupper, arter, slægter, familier etc. (Taxa) (baseret på

morfologi, anatomi, farve, gener)

Systematik/klassifikation: Systemet, eller rammen som de beskrevne grupper (Taxa) kan placeres i.

Fylogeni: De beskrevne gruppers slægtsmæssige sammenhørighed (nu oftest baseret på DNA analyser)

Art: Afgrænsning af en gruppe individer der adskiller den fra andre sådanne grupper (se nedenfor)

Clade: I den moderne fylogeni bruger man begrebet clade (der er ingen dansk oversættelse). En clade er en

gruppe organismer (nulevende, såvel som uddøde) der har én fælles forfader, og som på den måde,

principielt, stemmer overens med Darwins evolutionsteori. I Carl von Linné ´s system (se neden for) er

arterne klassificeret efter deres morfologi (udseende) som ikke nødvendigvis afspejler slægtskab.

Linnaeus og systematik:

Det var den svenske botaniker og naturforsker Carl von Linné (1707-1778), eller latiniseret Linnaeus, som introducerede det binomiale navngivningssystem for de levende organismer med slægts og artsnavne, som f.eks. knopsvane, som på latin hedder Cygnus (slægtsnavn) olor (artsnavn). Indtil da var navngivningen mere eller mindre tilfældig, men med de mange opdagelsesrejser i den periode, steg antallet af kendte dyre og plantearter voldsomt. Linnaeus indså, at det, for at bevare overblikket over dyre og planteverdenen, var nødvendigt med en koncis systematik. Linnaeus beskrev således de enkelte dyre og plantearter, gav dem entydige artsnavne, og inddelte dem i sammenhørige grupper, slægt, familie, orden, klasse, række og rige. Når man efter et latinsk artsnavn, f.eks. for sangsvane, ser et stort L, Cygnus cygnus (L), henviser det til, at det var Linneaus der først beskrev arten. Hvis der er flere racer (som tilkendegives ved et ekstra navn efter artsnavnet) af en art, bliver den først beskrevne art kaldt nominatformen, f.eks. gul vipstjert Motacilla flava flava (L). Første udgave af hans Systema Naturae udkom i 1735. I daglig tale bruges naturligvis de dansk fuglenavne, selvom de undertiden kan være misvisende. F.eks. er en bomlærke ikke en lærke, men en værling, rørspurven er heller ikke en spurv, men også en værling. Der har været gjort forsøg på, at gøre navnene mere systematisk korrekte, f.eks. at omdøbe bomlærken til det systematisk korrekte kornværling, men det ser ikke rigtigt ud til at ville lykkes. På samme måde med mejserne, hvor pungmejser og skægmejser ikke, slægtsmæssigt, hører til de egentlige mejser, som f.eks. musvit og blåmejse.

Blåmejse, musvit og skægmejse


2

Tabellen nedenfor giver en oversigt over det systematiske system, med eksempler på hvor fuglene hører til.

Det binomiale system:

Det binomiale system muliggjorde, som nævnt ovenfor, at gruppere organismerne i beslægtede grupper, f.eks. svaner hvoraf der 6 arter i slægten Cygnus. I Danmark har vi tre af dem, den ynglende Knopsvane (Cygnus olor), og to træk og vintergæster, Sangsvane (Cygnus cygnus), (yngler dog nu fåtalligt), og Pibesvane (Cygnus columbianus bewickii) det tredje navn bewickii angiver, at der oveni artsinddelingen, også er en opsplitning af arten i racer. Systematikken, som Linné udviklede, har vist sig at være så effektivt og holdbar, at den stadigvæk er grundstenen i artsbogholderiet, og at den gør det muligt at overskue naturens mangfoldighed. De første klassificeringer baserede sig hovedsagligt på morfologiske egenskaber, og i nogen grad levevis hos fuglene. Det medførte i flere tilfælde, at ikke nært beslægtede fuglegrupper blev placeret tæt på hinanden i fuglenes stamtræ. Nærmere anatomiske analyser har i tidens løb medført ændringer, men det er først med molekylærbiologiske (DNA/RNA) teknikkerne, at der for alvor er kommet gang i revisionen. Det klassiske eksempel er uglerne, som ikke ser ud til at være nærmere beslægtede med rovfuglene, hvor de først blev placeret. Uglerne har i været en tur forbi duerne, men nu tyder det på, at de ligger ret tæt på den nye (Amerika) verdens gribbe og havørne, og heller ikke så langt fra ellekrager. Overfladisk set er rovfugle og ugler jo også meget lig hinanden, kroget spidst næb og kraftige klør, og de lever af stort set samme type byttedyr, så umiddelbart giver det mening at anse rovfugle og ugler som tæt beslægtede. Problemet med den morfologiske og anatomiske indgangsvinkel til klassificering er, at levende organismer, her fugle, med vidt forskellig oprindelse og udgangspunkt, men på grund af lignende livsstil, kan udvikle de samme eller meget lignende egenskaber. Begrebet kaldes i biologien konvergens (se nedenfor), altså at

Begreb Indhold Eksempler Eksempler - Fugle

Domæne

Skiller prokaryoter (organismer med celler uden

cellekerne) fra Arkæer (adskiller sig fra bakterier

på den måde deres cellemembran er opbygget) og

eukaryoter (organismer med celler med kerne)

Bakterier er prokaryoter, men f.eks. gærceller er

eukaryoter, ligesom planter, hvirvelløse dyr som

insekter, og hvirveldyr som fugle og pattedyr Eukaryoter

Rige

Adskiller overordnet levende organismer i større

grupper Planteriget, dyreriget Animalia (Dyreriget)

Række (Phylum)

Overordnet adskillelse af grupper, dyr/planter

indenfor deres respektive riger

Chordater (dyr med rygstreng inklusive

hvirveldyr), leddyr (f.eks. insekter) bløddyr (f.eks.

muslinger og snegle) Verterbrater (Hvirveldyr)

Klasse

Overordnet adskillelse af organismer indenfor

deres respektive række Pattedyr, padder, fisk, etc. Aves (fugle)

Underklasse Underopdeling af klasser

Palaeognathae (strudsefugle og tinamuer),

Neognathae, som deles i Galloanserae (ænder

og hønsefugle) og Neoaves (de resterende

grupper) Galloanserae (ande og hønsefugle)

Orden

Opdeling i grupper indenfor den givne

klasse/underklasse. Ordener opdeles yderligere i

underordener. Ordener ender altid på formes,

f.eks. Columbiformes (duer)

Anseriformes (andefugle), Apodiformes (sejlere)

og passeriformes (spurvefugle)

Anatidae (andefugle - svaner, gæs og

ænder)

Familie

Inddeling af den enkelte orden/underorden.

Familienavnet ender altid på ae (f.eks. Anatidae -

andefugle). Der opdeles videre i underfamilier

Anatidae (andefugle), laridae (måger), picidae

(spætter) etc. Anserinae (svaner og gæs)

Slægt

Opdeling af familier/underfamilier i mindre

grupper af tæt beslægtede arter

Cygnus (svaner), Anas (ænder), Corvus (krager),

Emberiza (værlinger) Cygnus (svaner)

Art

Den basale taksonomiske og biologiske

grundenhed Gråand, grågås, skarv, bogfinke, gråspurv etc. Cygnus olor (knopsvane)

Underart/race

Underopdeling af arter. Specielt arter med et stort

udbredelsesområde kan være så forskellige af

udssende, at de formålstjenligt kan deles op i

mindre enheder (underarter/racer). Der kan være

forskelle både i størrelse og udseende

Vandrefalk, musvit, gul vipstjert, sølvmåge,

gråsisken etc.

Motacilla flava (gul vipstjert): Motacilla

flava flava (den art der yngler i Danmark),

Motacilla flava thunbergi (yngler i det

nordlige Skandinavien), Motacilla flava

flavissima (yngler i Storbritannien)

Taksonomi - systematik (oversigt)


3

noget bevæger sig imod hinanden. Det er bl.a. derfor at man i den moderne fylogeni bruger begrebet clades, som er grupper af organismer der har en fælles forfader. Der hvor man i den daglige amatørornitologi støder på ændringen er, når arter får nye slægtsnavne, som f.eks. hos mejserne hvor man nu deler de tidligere mange arter i slægten Parus op i en række nydefinerede slægter, der afspejler deres egentlige slægtsmæssige tilhørsfold, dvs. grupper der har en umiddelbar fælles forfader.

Det er håbet, at de nye molekylærbiologiske teknikker vil kunne afsløre de rette sammenhænge.

Skarvekoloni tidligt juni

Autorer

Carl von Linné satte gang i den systematiske beskrivelse af dyr og planter. Han var nok selv den flittigste men mange naturhistoriker, både professionelle og amatører deltog i kapløbet om at beskrive de forskellige arter i plante og dyreriget. Mange af arterne blev beskrevet på museerne, hvor indsamlinger fra de mange ekspeditioner blev opbevaret, så selv oversøiske arter blev beskrevet på et tidligt tidspunkt. De første beskrivelser blev stort set udelukkende baseret på morfologien (udseendet), og som nævnt har det senere ført til mange ændringer i slægtskabsforhold, men det førte til, at man begyndte at få et overblik over og kategorisering af de talrige dyre og plantegrupper. Neden for er en liste over de forskellige autorer (en autor er den første der beskriver og navngiver en organisme) der har beskrevet og navngivet fuglene.

Gammelt

slægtsnavn Artsnavn*

Nyt

slægtsnavn

Musvit Parus major Parus

Blåmejse Parus caeruleus Cyanistes

Sortmejse Parus ater Periparus

Topmejse Parus cristatus Lophophanes

Sumpmejse Parus palustris Poecile

Fyrremejse Parus montanus Poecile

Ændrede slægtsnavne hos mejser

*Artsnavnene er uforandrede


4

Selvom man nu er begyndt at ændre slægts og artsnavne bevarer man dog den oprindelige autor som ophavsmand.

Systematik - fylogeni Systematikken og fylogenien, fuglenes slægtsforhold fra underartsniveau og opefter, undergår netop i disse år nærmest en revolution, hvor molekylærbiologiske teknikker baseret på DNA/RNA mm. flytter rundt på de ellers vedtagne sammenhænge. Underarter bliver slået sammen, arter og slægter bliver adskilte, slægter og arter bliver slået sammen, osv. De første og overordnede resultater af et meget stort projekt omkring fuglenes fylogeni (på ordens niveau) er netop (december 2014) blevet publiceret. Man kan dele arvematerialet, generne op i to hovedgrupper af DNA, den del af generne der direkte koder for en eller anden egenskab, f.eks. farve, og en del der ikke umiddelbart koder for specifikke egenskaber. Det er ikke den direkte kodende del man umiddelbart bruger til at placere fuglene i deres rette familiemæssige slægtskab, da disse gener i princippet ikke fortæller mere end hvad man allerede kan se ved at beskrive fuglen ud fra dens udseende, morfologi eller anatomi. Det man bruger, er de ikke kodende dele, som antages at være mindre variabel og konservativ, og derfor i højere grad afspejler udviklingsforløbet og slægtskabsforholdene. Problemet for fuglenes vedkommende er, at de i forhold til de fleste andre højere organismer har en langt mindre ikke kodende del i deres genom. Ofte bruger man også DNA fra mitokondrierne (cellernes små kraftværker), som også er langt mindre variable, og på samme måde giver god mulighed for at følge de forskellige arters udvikling og slægtskab. Mitokondrierne befinder sig i cellernes cytoplasma, og det er derfor kun nedarvningen på hunnernes side man kan følge.

Navn Nationalitet Årstal Profession Stilling

Erik Pontoppidan Dansk 1698-1764 Biskop/historiker Biskop Bergen/prorektor Københ. Uni.

Carl von Linné (Linneaus) Svensk 1707-1778 Botaniker/zoolog Professor, Uppsala

Johan Ernst Gunnerus Norsk 1718-1773 Biskop/ornitolog Biskop Nidaros(Trondheim) Prof. Kbh. Uni.

Giovanni Antonio Scopoli Italiensk 1723-1788 Naturhistoriker/læge Professor, Pavia

Pieter Boddaert Hollandsk 1730-1795 Naturhistoriker/læge

Erik Gustavovich Laxmann Finsk 1737-1796 Naturhistoriker/opdagelsesrejsende Professor/Skt.Petersborg

Morten Thrane Brünnich Dansk 1737-1827 Zoolog/mineralog Lektor Københavns Universitet

John Latham Engelsk 1740-1837 Ornitolog/læge

Peter Simon Pallas Tysk 1741-1811 Zoolog/botaniker Professor St.Petersborg

Marmaduke Tunstall Engelsk 1743-1790 Ornitolog/godsejer/samler Godsejer

Johan Anton Güldenstädt Lettisk 1745-1781 Naturhistoriker/opdagelsesrejsende

Johan Friedrick Gmelin Tysk 1748-1804 Naturhistoriker/samler Professor, Göttingen

Louis Jean Pierre Vieillot Fransk 1748-1831 Ornitolog/forretningsmand/embedsmand

George Montagu Engelsk 1753-1815 Naturhistoriker/officer Oberstløjtnant

Johan Matthäus Bechstein Tysk 1757-1822 Naturhistoriker/samler Direktør for skovskole

Moritz Balthasar Borkhausen Tysk 1760-1806 Naturhistoriker/forstmand Skovrider, Darmstadt

Johan Philipp Achilles Leisler Hollandsk 1771-1813 Zoolog

Constantine John Phipps Engelsk 1774-1792 Søofficer/opdagelsesrejesende Officer i Royal Navy

Louis Antoine François Baillon Fransk 1778-1855 Naturhistoriker/samler

Coenraad Lacob Temminck Hollandsk 1778-1858 Zoolog Museumsdirektør Leiden

Johan Friedrich Naumann Tysk 1780-1857 Naturhistoriker/ornitolog/illustrator Museumskurator

William Yarrel Engelsk 1784-1856 Zoolog/ornitolog Linnean/Royal Soc.

Thomas Conrad von Baldenstein Svejtsisk 1784-1878 Ornitolog/entomolog Officer

Carl Peter Holböll Dansk 1795-1856 Søofficer/ornitolog Hvalfangstinspektør, Grønland

William MacGillivray Skotsk 1796-1852 Naturhistoriker/ornitolog Professor Aberdeen

Paolo Savi Italiensk 1798-1871 Geolog/ornitolog Professor, Pisa

Emerich (Imre) Frivaldsky von Frivald Slovakisk 1799-1870 Naturhistoriker/samler Museumskurator, Budapest

Carl Jakob Sundevall Svensk 1801-1875 Zoolog Professor, Stockholm

Edward Blyth Engelsk 1810-1873 Zoolog/farmakolog Museumskurator, Indien

Joseph Wolf Tysk 1820-1899 Illustrator Illustrator

Johan Wilhelm von Müller Tysk 1824-1866 Ornitolog/opdagelsesrejsende

Robert Gray Skotsk 1825-1887 Bankinspektør/ornitolog Bankinspektør Edinburgh

Alfred Brehm Tysk 1829-1884 Zoolog/opdagelsesrejsende Zoo direktør

Georg Ernest Shelley Engelsk 1840-1910 Geolog/ornitolog

Adolf Bernhard Meyer Tysk 1840-1911 Antropolog/ornitolog/entomolog/herpetolog Museumsdirektør, Dresden

Liste over ornitologer der først har beskrevet de forskellige fuglearter (autorer)


5

Der er ingen tvivl om at arvemassen er bestemmende for tilhørsforholdet til en given art, men man skal imidlertid holde sig for øje, at det drejer sig om statistiske og kvantitative metoder. Et vigtigt spørgsmål er f.eks., hvilken, eller hvor stor forskel i arvemasse man vil sætte som skillelinje imellem arter? Er der nogle helt specifikke genetiske markører, der afgør art og slægtskabsforhold? I sidste ende er det biologien der er afgørende.

Hvad er en art: De fleste har nok den opfattelse, at en art er et meget veldefineret begreb, men er det tilfældet? En stær er nok med rimelighed en stær, men er en gul vipstjert en gul vipstjert? Slår man op i en felthåndbog, vil man se mange forskellige udgaver (racer) af gul vipstjert. Indtil videre bliver de betegnet som racer af gul vipstjert, men sandsynligvis er nogle af dem, i praktisk biologisk forstand reelle arter? (Se nedenfor). Når man iagttager naturen, vil man notere sig, at den er opdelt i diskrete og tilsyneladende adskilte enheder. Helt overordnet kan man dele den verden man kan se op i plante og dyreriget (vi ser her bort fra de mikroskopiske planter, dyr og bakterier), som så igen kan underinddeles. I dyreverdenen f.eks. insekter, krebsdyr, fisk, pattedyr, padder, krybdyr mm., og ikke mindst fugle, som er den næst talrigeste hvirveldyrsgruppe, med for nærværende ca. 10500 beskrevne arter, kun overgået af fisk med op mod 30000 beskrevne arter. Usikkerheden omkring definitionen af en art afspejler sig også i udviklingen af det anslåede antal af fuglearter. For 100 år siden opregnede man ca. 19000 arter, det tal var for 60 år siden skrumpet til ca. 9000 arter, men er nu igen på vej op, og lige nu regnes der med de nævnte ca. 10500, og der tilføjes i øjeblikket netto (nogle arter slås sammen, andre arter adskilles) omkring 40-50 arter om året. Langt tilbage i historien har man, for at holde styr på omverdenen, givet de forskellige planter og dyr navne, men som nævnt ovenfor var det Carl von Linné der systematiserede navngivningen. Der har løbende været, undertiden heftige, diskussioner om hin fugl nu hører til den eller den art eller race, men det er vigtigt at gøre sig klart, at artsbegreberne og definitionerne er menneskeskabte, og ikke nødvendigvis afspejler den måde naturen virker på. Et faktum er det dog, at naturen opdeler sig i diskrete grupper, som på den ene eller anden måde, mere eller mindre klart adskiller sig fra hinanden, og som vi så, alt efter hvordan vi definerer grupperne, kalder arter eller racer (underarter), som er undergrupper inden for arterne.

Som nævnt er artsopdelingen og navngivningen sat i værk for at vi kan holde styr på og overskue omverdenen, men der findes flere forskellige definitioner af, hvad en art er. Oprindeligt anvendte Linné


6

udseendet, dvs. morfologien og anatomien til at beskrive og adskille arterne. Det kan anvendes et langt stykke hen ad vejen, men som det med tiden er blevet klart, kan man ikke altid skue hunden på hårene, da det har vist sig, at selvom fuglene ligner hinanden meget, er de ikke nødvendigvis nært beslægtede, f.eks. rovfugle, falke og ugler er, selvom de har flere ting fælles i udseende og adfærd, ikke umiddelbart beslægtede.

Tre fuglegrupper, fra venstre mod højre rovfugle, falke og ugler, som oprindeligt, slægtsmæssigt, blev placeret tæt på hinanden. Det har vist sig, ved studier af deres genomer og udviklingshistorier, at de på trods af, at de alle tre har krumme skarpe næb og lange skarpe klør på de kraftige ben, ikke er direkte beslægtede, men de er blevet udstyret med relativt ensartede næb og klør på grund af deres ensartede levevis som rovdyr. Et begreb man kalder konvergent evolution, hvilket vil sige at organismerne fra forskellige udgangspunkter har udviklet sig i retning mod hinanden, og er kommet til at ligne hinanden, i dette tilfælde er det på grund af måden at fange føden på, men i andre tilfælde er det andre forhold. Fra venstre mod højre er det spurvehøg, tårnfalk og natugle.

I den anden grøft er der flere arter, hvor kønnene ser meget forskellige ud, f.eks. hos andefuglene, hvor

hannerne i deres yngledragt er meget farverige, men hvor hunnerne ofte er ret uanseligt farvede, og ligner

hinanden til forveksling. Det medførte da også den lidt groteske situation, at hanner og hunner inden for

samme art, i nogle tilfælde, blev beskrevet som to forskellige arter.

Fiskeørn, en art der er udbredt over næsten hele verden


7

Gråænder, han og hun blev oprindeligt beskrevet som to forskellige arter, og efter den typologiske artsdefinition passer det jo i

princippet også.

Den artsdefinition som Linné anvendte betegnes den typologiske artsdefinition, og baserer sig på, at der eksisterer grundlæggende typer, et koncept der stammer helt tilbage fra Platons essentialisme. Problemet er her, at individer er forskellige, og hvor meget må et individ så afvige fra et andet, uden at tilhøre en anden art? Det medfører i princippet, at lokale populationer, der blot varierer på et enkelt punkt umiddelbart skal klassificeres som forskelige art, og som nævnt ovenfor hos ænderne, at hanner og hunner af samme art også må blive klassificeret som to forskellige arter, da de jo er tydeligt forskellige.

Gråand hun til venstre og knarand hun til højre. De ligner hinanden til forveksling. I dette tilfælde er gråandens næb næsten farvet som knarandens, med sort midterstribe og orangegule sider. Gråandehunnens næb kan variere meget, som her med meget orange til næsten helt sort.


8

Hannerne hos svømmeænderne er derimod meget forskellige, her med gråand til venstre og knarand til højre som eksempler. Årsagen er uden tvivl, at det er hunnerne der vælger partner, og den store forskel på hannernes udseende sikrer, at hun vælger en partner fra sin egen art.

Af andre arter hvor hanner og hunner er meget forskellige, kan f.eks. nævnes løvhyttefugle og paradisfugle,

hvor hannerne er meget farvestrålende og forskellige, mens hunnerne er mere afdæmpede og ensartede i

udseende.

En anden definition, den nominalistiske siger, at verden udelukkende består af individer, og det bliver i princippet op til den enkelte at gruppere individerne, altså et subjektivt spørgsmål om, hvor man skal sætte parenteserne imellem grupper af individer, dvs. mere eller mindre arbitrært. De to nævnte artsdefinitioner har oprindelse langt tilbage i tiden, men der er siden kommet en lang række definitioner til, op mod tyve yderligere, der på forskellig vis forsøger at favne fænomenet. Den definition der kommer tættest på, hvordan naturen virker, må være Darwins biologiske artsdefinition (fra hans notesbøger i 1837, altså et par årtier før bogen ”Arternes oprindelse”), og genopdaget af biologen/ornitologen Ernst Mayr og den lyder: ”Arter er gruppe af ynglende naturlige populationer som er reproduktivt isoleret fra andre sådanne grupper”. En af årsagerne til, at det er så vanskeligt, at finde en definition der dækker hele repertoiret af organismer er, at måderne de formerer sig på er så mangfoldige, som de er, fra bakterier der deler sig, til planter der formerer sig ved ukønnet (skud) og kønnet ved frø, over hermafroditter hos f.eks. snegle til udelukkende kønnet formering hos pattedyr og fugle, hvor kønnene er separerede i hanner og hunner. For at forstå hvorfor naturen, som det kan konstateres, opdeler organismerne i grupper, som vi benævner arter eller racer, må vi kaste et blik på Darwins teori om ”Naturlig Selektion”, hvor det er de bedst tilpassede individer der sætter flest afkom i verden, og hvor de dårligere tilpassede individer får færre eller slet ikke noget afkom. Som eksempel kan nævnes knopsvanen, hvor 20% af individerne producerer 80% af ungerne, 25% når aldrig at få unger. Der foregår således et intenst udskillelsesløb, hvor det gælder om at være bedst tilpasset til det liv, som skal føres.


9

En succesrig knopsvanefamilie, kun 20% af svanerne sætter 80% af ungerne i verden. 25% når aldrig at få unger på vingerne. Det er

hannen der går forrest.

Ved kønnet formering kræver det, for at få veltilpasset afkom, at begge køn ligeledes er godt tilpassede til

det miljø, og den måde de lever på. For at sætte tingene lidt på spidsen, er det nok sandsynligt, at afkom af

to svaner eller to havørne er bedre tilpasset de givne forhold, end et afkom af en kombination af en havørn

og en svane. Der sker med andre ord, som resultat af den naturlige selektion, en gruppering af egenskaber,

som giver sig udslag i det, vi betegner som arter eller racer. I virkelighedens verden langt mere subtilt end

det nævnte eksempel, men det fungerer i princippet efter samme læst.

Det er hvordan individet (her fuglen) fungere og er bygget, der afgør hvor godt tilpasset det er (det

betegnes fænotypen), og hvor udvælgelsen sker, men det er baseret på de arvelige egenskaber, som er

nedfældet i generne (DNA), og man har i de seneste par årtier ofte brugt genomerne til at vurdere om en

given gruppering skulle være en selvstændig art, eller en race af et større artskompleks. Så kunne man

umiddelbart mene, at det var entydigt bestemt, men så enkelt er det imidlertid ikke, for det først er den del

af arveegenskaberne der umiddelbart giver sig udtryk i fænotypen (man kalder det de kodende gener), jo i

princippet ikke bedre end det man umiddelbart kan måle og se på individet. Derfor bruger ofte man den del

af generne der ikke direkte koder for egenskaber, og som kun langsomt ændre sig igennem generationerne,

til at vurdere artstilhør og slægtskabsforhold, det sidste har man gode resultater med, men

artsbestemmelsen er stadigvæk vanskelig.

Problemet er at afgøre, hvor forskellige fra hinanden genomerne skal være for at vurdere, om det er den

ene eller anden art, og hvilke gener der i sidste ende de afgørende, specielt når det kommer til


10

nærtstående arter, som har næsten 100% af deres genom fælles, og hvor den individuelle variation skal

holdes op mod den forskel man forventer for to forskellige arter.

Halemejserne er et eksempel på problematikken omkring racer. I Danmark opregnes ofte to racer, en nordlig og en sydlig, hvor forskellen umiddelbart er hovedets farvetegninger. Hos den nordlige til venstre er det helt hvidt, men hos den sydlige er der to kraftige mørke øjenbrynsstriber. Det har ved genetiske undersøgelser vist sig, at man ad den vej ikke kan adskille de to racer. De to genomer ligner hinanden så meget, at de på grund af den individueller variation hos individerne ikke kan adskilles. De yngler også uden problemer på tværs af de to former, og der forekommer mellemformer med svagere hovedtegninger. I dette tilfælde må de to former snarere betragtes på samme måde som mennesket har forskellige hårfarver (polymorfi), hvor man jo ikke vil benævne rødhårede som tilhørende en anden race end f.eks. de lyshårede. På samme måde med øjenfarve.

Et velkendt eksempel på polymorfi hos fugle findes hos musvågen, hvor individer varierer fra næsten helt hvide, over mellemformer til meget mørke individer. Denne polymorfi ser i øvrigt ud til at blive opretholdt, baseret på en balance imellem angreb fra ektoparasitter (i dette tilfælde blodsugende fluer), som angriber de mørke individer i højere grad end de lyse individer, og et mere effektivt immunforsvar hos de mørke, i forhold til de lyse, som forsvar mod blodparasitter. I musvågens skiller man ikke de forskellige som racer, men som forskellige farvevarianter (farvemorfer) inden for arten.

To af mange varianter af musvåge, en lys og en mørkere


11

Et eksempel på problematikken omkring race og art findes hos gråkrage og sortkrage. Tidligere blev de regnet for to racer af samme art, men betragtes nu som to selvstændige arter. Gråkragen har en østlig udbredelse og sortkragen en vestlig. Grænsen går ned igennem Østeuropa og der er en smal zone (ca. 100 km bred), hvor de to arter overlapper med hinanden og hybridiserer (også i det sydlige Danmark).

Gråkrage og sortkrage (med noget islæt af gråkrage (lysegrå plet på halssiden, og spor af grålige dækfjer)) er et eksempel på vanskelighederne ved artsdefinitionerne. De danner regelmæssigt hybridpar i den del hvor deres udbredelse overlapper med fertilt afkom.

Den genetiske variation mellem de to arter er helt nede på under 0,3%, og næsten al variation knytter sig til et enkelt område i genomet, det område der koder for dannelsen af farvepigmenter. På trods af den lille forskel og den udveksling af gener der finder sted i overlapszonen, har den været stabil i udbredelse inden for de seneste 100 år, og man har derfor besluttet sig for, at de skal betragtes som to forskellige arter, dét selvom de tyske sortkrager genetisk er mere lig deres nabo gråkrager, end de er lig deres spanske artsfæller. Det antages, at der er adskillelse af populationer af kragerne under istiderne der er årsagen til forskelligheden og artsdannelsen. Som et kuriosum havde Linné oprindeligt beskrevet dem som to arter (typologisk, hvilket med deres forskellige udseende giver mening), men på grund af hybridiseringen og produktionen af fertilt afkom i overlapszonen, gik man indtil for nyligt bort fra artsadskillelsen. Et andet eksempel, men i modsat retning er gråsiskener. Gråsiskener lever cirkumpolart både i Asien og Nordamerika. Der blev tidligere regnet med tre arter, Stor Gråsisken, Lille Gråsisken (yngler i DK), og Hvidsisken, desuden flere underarter. De er nu på baggrund af flere molekylærbiologiske (DNA/RNA) studier blevet slået sammen til en art, da den genetiske forskel er meget lille, og det vil være vanskeligt at skelne de forskellige typer fra hinanden, ved kun at se på genetiske data. Forskellen i morfologi (størrelse og fjerdragt) tilskrives tilpasning til miljømæssige gradienter styret af relativt få gener. Der er tre regler, som er beskrevet i forhold til geografiske og miljømæssige forskelle på individer indenfor samme art.

Bergmanns regel

o Individer har en tendens til at bliver større jo koldere omgivelser de lever i

Genetisk forskellighed

Gråkrage – SortkrageGråkrager og sortkrager blev indtil for kort tid siden betragtet som underarter af samme art (oprindeligt blev de dog beskrevet som to arter). Corvus corone cornix (gråkrage) og Corvus corone corone (sortkrage). De er nu blevet til to selvstændige arter Corvus cornix (gråkrage) og Corvuscorone (sortkrage).Gråkragen er den østlige art, og sortkragen den vestlige. De to arter mødes i et ca. 100 km bredt bælte ned igennem Østeuropa (inklusive det sydlige Danmark), hvor de danner hybridpar, som får levedygtig unger, der også er fertile, og kan danne par med andre hybridfugle eller en af de to stamarter. De er dog ikke så veltilpassede som stamformerne, og hybridzonen har været konstant i mange år. Det er sandsynligvis et istidsfænomen, hvor forskellige populationer er blevet adskilte, og nu igen er kommet i kontakt. De har i isolationsperioden udviklet sig så forskelligt, at de nu kan betragtes som to selvstændige arter.Genetisk er de dog meget lig hinanden, og for de tyske gråkrager og sortkrager i grænsezonen er det stort set kun generne for farvemønstret der er forskellige.Det forholder sig i øvrigt sådan, at sortkrager fra Tyskland og den Iberiske Halvø, genetisk er mere forskellige fra hinanden end tysk gråkrager og sortkrager i overlapzonen.

Tysk gråkrage

Iberisk sortkrage

Tysk sortkrage

Tysk sortkrage


12

Lille Gråsisken, som lever sydligst, er mindre end Stor Gråsisken og Hvidsisken

Allens regel

o Kropsdele der stikker ud, som f.eks. ører og næb, har en tendens til at blive mindre i

koldere miljøer

Hvidsisken, der lever nordligst har tydeligt mindre næb en de to andre typer

Glogers regel

o Individer har en tendens til at blive mindre pigmenterede (lysere) jo koldere omgivelser de

lever i

Hvidsisken der lever nordligst er tydeligt lysere end Stor gråsisken, som igen er

lysere end Lille Gråsisken

Ud over at man genetisk ikke kan skelne dem fra hinanden, overlapper de forskellige type hinanden i deres

måde hvorpå de udnytter deres habitater, der er således heller ikke den store forskel på den økologiske

niche de udnytter.

Lille Gråsisken til venstre og Stor Gråsisken til højre. Selvom der ikke er en stor forskel, kan man godt fornemme, at den Lille er mørkere end Stor. Lille Gråsisken yngler i DK, men Stor Gråsisken er kun vintergæst, og erstatter den Lille som om vinteren trækker væk.

Selv for et af de mest kendte eksempler på artsdannelse, Darwins Finker på Galapagos Øerne, er der

opbrud, hvor genetiske analyser for nogle af arternes vedkommende tyder på, at de på samme måde som

det nævnte eksempel med gråsisken, nok er tilpasninger til det lokale miljø, snarere end en egentlig

artsdannelse der er på spil.

Der er hybridzoner flere steder i Europa, og nedenstående figur angiver at par eksempler, en relativt stabil

zone ned igennem Europa for grå/sortkrage, og en mere dynamisk, under stadig udvikling på

Øland/Gotland for broget/hvidhalset fluesnapper.

Broget Fluesnapper


13

Hvordan opstår en art?

Det er efterhånden, med rimelig sikkerhed fastslået, at stamformen for de nulevende, moderne fugle

opstod engang i kridttiden, i perioden for 140-100 millioner år siden. Stamformen har været ophav til

mange flere arter end de 10500 nulevende, men en del er af forskellige årsager uddøde i den

mellemliggende periode.

En af mekanismerne der giver ophav til artsdannelse er, at en begivenhed, f.eks. klimatisk (f.eks. en istid

eller ørkendannelse) eller geologisk (f.eks. dannelse af en bjergkæde) adskiller en population i to eller flere

isolerede gruppe, eller at vindblæste fugle kommer til en ellers isoleret ø/øgruppe (f.eks. tilfældet med

Darwins finker på Galapagosøerne).

Splitterne i foråret, slut april

Hybridzoner og deres opståenDen geografiske fordeling og sammensætning af fuglearter er dynamisk, og hele tiden under udvikling, særligt i de tempererede og arktiske zoner, hvor klimatiske ændringer foregår løbende.Igennem istiderne og mellemistiderne har populationerne skiftevis trukket sig sammen og ekspanderet. Nogle populationer er blevet skubbet mod syd efterhånden som isen har bredt sig, andre populationer er blevet isoleret i lommer, for derefter, når isen har trukket sig tilbage, igen at ekspandere mod nord eller ud fra lommerne.Når de ekspanderer kan delpopulationer, som har været isoleret i adskilte områder, mødes igen.Nogle gange har adskillelsen været så lang, eller forholdene i de givne områder været så forskellige, at populationerne har udviklet sig så forskelligt, at de ikke yngler med hinanden, og er blevet til selvstændige arter.I andre tilfælde ligner populationerne stadigvæk hinanden så meget, at de uden problemer yngler med hinanden, og forbliver én art.Den tredje situation er, hvor populationerne har udviklet sig betydeligt fra hinanden, men dog ikke i tilstrækkelig grad til, at de ikke kan yngle med hinanden, og der opstår hybridzoner. I Europa er der flere af disse zoner. En af dem går ned igennem Europa, nogenlunde på grænsen imellem det gamle Østeuropa og Vesteuropa. En anden er ved de svenske øer, Gotland og Øland, men der er flere rundt omkring.

Eksempler på hybridzonerEt par efterhånden klassiske eksempler på hybridzoner i Europa er gråkrage/sortkrage zonen, som strækker sig som en ca. 100 km bred zone ned igennem Europa, og som har været stabil igennem lang tid.En anden hybridzone er de svenske øer Gotland og Øland, hvor broget og hvidhalset fluesnappere mødes, og i en vis grad danner hybrider. Denne zone er af nyere oprindelse, og er under stadig udvikling.

Broget og hvidhalset fluesnapper

Sortkrage Gråkrage


14

Illustrationen viser én måde, hvordan nye arter kan opstå.

Begreber anvendt i illustrationen: Genpulje: Det samlede antal gener (arveanlæg som findes i populationens individer). Selektionstryk: Omgivelsernes påvirkning af en arts udvikling (eks: Vitamin D syntetiseres i huden ved hjælp af sollys, og den syntese er den vigtigste kilde til vitaminet. Menneskets udvikling begyndte i Afrika, hvor der var rigeligt med sol, næsten for meget, og huden var sandsynligvis mørk, for at give beskyttelse mod det kraftige sollys, men også en barriere mod dannelse af vitamin D. I takt med at mennesket bevægede sig mod højere breddegrader, hvor sollyset er mindre, blev huden også lysere, bl.a. for at der kunne produceres nok vitamin D, således at de individer med lys hud klarede sig bedst). Karakterforskydning: Der er en evolutionær tendens til, at to arter der har sammenfaldende udbredelse, og f.eks. udnytter lignende fødeemner, med tiden vil udvikle sig væk fra hinanden, f.eks. vil den ene art få et større næb, og udnytte større fødeemner, hvor den anden får et mindre næb, og udnytter mindre fødeemner. På den måde mindskes den indbyrdes konkurrence. Figuren, øverst til venstre i illustrationen, viser et sammenhængende udbredelsesområde for en art. Der er

ingen barrierer, selvom forholdene ikke nødvendigvis er ens over hele området. Der er et frit flow i

genpuljen (lysegrønne pile). Eventuelle mutationer og ændringer i generne kan spredes i hele

populationen. Der indtræffer så (figuren øverst til højre) en begivenhed (det kan være en istid), der danner

en barriere, så arten adskilles i to, eventuelt flere, grupper, hvor de ikke længere har kontakt med

hinanden. Er adskillelsen langvarig nok, og er miljøet tilstrækkeligt forskelligt i de to områder, er det

sandsynligt, at de to grupper vil udvikle sig i forskelligt. Det kan dreje sig om det fysiske, såvel som det

biologiske miljø (forskellige konkurrerende arter i de to områder, eller fødeudvalg). Det er illustreret ved de

to pile der skubber genpuljen i hver sin retning. Det går hurtigst hvis grupperne og dermed genpuljerne er

små, og hvis en gruppe er lille, er den genetiske variation desuden også mindre, og ikke nødvendigvis

repræsentativ for den oprindelige population.

På et tidspunkt (nederste figur til højre) ophæves adskillelsen (isen har trukket sig tilbage), og de to grupper får igen kontakt med hinanden. I isolationsperioden har de imidlertid ændret sig i forhold til

Istid

3 4

2

1

De buede pile viser den samlede genpulje i en population (figur øverst til venstre. Populationen bliver af en barriere (f.eks. skabt af lommer i isens udbredelse under en istid, eller vindblæste fugle til isolerede øer, eks. Galapagos) adskilt i to populationer De lodrette pile viser forskellige selektionstryk (1 og 2) i en given retning i de to adskilte populationer, forårsaget af forskellige miljøer og levebetingelser.De vandrette pile (3 og 4) angiver karakterforskydning hos de to arter, som efter istiden igen er blevet sameksisterende.Den grå (5) pil viser direkte vej til to arter med adskilte genpuljer.Den lyse (6) pil viser situationen hvor adskillelsen ikke har varet tilstrækkeligt længe til dannelse af to separate arter, de bliver ved genforening igen bliver samlet til en art.

5

6

En population adskilles i to af f.eks. en

istid

Ophør af istid og de to populationer

samles igen

En art med en fælles genpulje

To arter med to adskilte genpuljer

De to adskilte populationer samles. Hvis der ikke er opnået reproduktiv isolation i adskillelsesperioden,

kan de to populationer smelte sammen til en art igen (6), eller, ved karakterforskydning, i sidste ende

blive til to arter (7)

7


15

hinanden (f.eks. ændret næbstørrelse på grund af forskelligt fødevalg, eller en af grupperne har ændret sig fra at være trækfugl til at være standfugl) (også illustreret neden for i illustrationen artsdannelse med gr/sortkrage som eksempel). Der kan så tænkes to situationer:

1. Fuglene er blevet så forskellige at de ikke kan yngle sammen (den grå pil (5)), og en art er blevet til to

veldefinerede arter, som figuren nederste til venstre illustrerer. De yngler ikke på tværs af populationerne

og der således ikke bliver udvekslet gener imellem de to grupper. Der er ofte en tendens til at forskellen i

nogle af de specifikke karaktere de har udviklet vil blive forøgede, som beskrevet ovenfor. For at mindske

overlappet i fødevalg kan det tænkes, at den ene art udvikler et mindre næb, mens den anden går i den

modsatte retning og udvikler et større næb. På den måde udnytter de to arter forskellige fødemener og

mindsker derfor den direkte konkurrence om føden. Mekanismen kaldes karakterforskydning og er vist i

nederste figur til højre.

2. At de har ændret sig, men de kan stadigvæk yngle på tværs af arterne og avle hybrider. Er forskellen

alligevel for stor og hybridernes tilpasning til miljøet er for ringe, opretholdes de to arter som beskrevet

med gråkrage/sortkrage (blå pil (7), figur nederst til venstre) eller at de igen smelter sammen til en art

(lyse pil (6)) (eksemplet med lille og stor skrigeørn beskrevet neden for er muligvis sådan et tilfælde).

Et endnu ikke helt afklaret artsforhold er sølvmågekomplekset, der foruden sølvmågen inkluderer en række arter der er meget tæt beslægtede. Billederne viser til venstre Sildemåge, dernæst i midten Sølvmåge (argentatus med blegrøde ben), og yderst til højre Sølvmåge (omissus med gullige ben). Desuden kan nævnes Middelhavsmåge (også med gule ben), Kaspisk Måge, Armensk Måge og Amerikansk Sølvmåge. Man regnede tidligere sølvmågen som en ringart, der gradvist ændrede sig i dens udbredelse rundt om jorden, indtil den mødtes hvor ringen sluttede, og individerne i denne sekundære mødezone var klart forskellige fra hinanden. Den idé er man nu gået bort fra, og betragter de forskellige former som populationer der blev isolerede fra hinanden under istiden.

De to følgende illustrationer viser et tænkt eksempel på, hvorledes istiderne kan have medvirket til

artsdannelsen, idet nogle populationer af givne arter er blevet isoleret, enten i isfri lommer, eller af

barrierer dannet af isen (figur 1). Når isen så har trukket sig tilbage, har de enkelte isolerede populationer

igen kunnet udvide deres udbredelsesområde, og er kommet i forbindelse med hinanden igen. I nogle

tilfælde har længden af isolationsperioden, sammen med forskelligheder i leveforhold været store nok til at

grupperne har udviklet sig så forskelligt, at de ikke, eller kun i ringe grad, kan yngle på tværs af grupperne,

og en ny art er blevet dannet. I andre tilfælde er forskellighederne ikke blevet store nok til en sådan

reproduktiv adskillelse, og grupperne smelter igen sammen (figur 2). Et eksempel, hvor man formoder at

isolation i istiden er årsagen til artsdannelse er gråkrager og sortkrager.


16

Udvikling af arter kan ske på to måder

Figuren neden for viser to måder, hvorpå nye arter kan dannes, dels hvor miljøet ændrer sig, og arten ændrer sig i takt med miljøændringen. På et tidspunkt er ændringerne så store, at forskellene fra udgangspunktet er så store, at resultatet må betegnes som en ny eller anden art. Artsdannelsen sker også ved at bestande bliver adskilt fra hinanden af fysiske barrierer, og at de adskilte bestande udvikler sig forskelligt, afhængigt af det miljø de lever i. På et tidspunkt er de blevet så forskellige, at de kan betegnes som selvstændige arter. Kommer de senere i kantakt med hinanden, vil de afhængigt af hvor langt de er kommet i diversifikationen (som beskrevet ovenfor), igen smelte sammen til en art, eller danner hybridpar i begrænset omfang (som gråkrage/sortkrage), men alligevel være så forskellige at de forbliver to arter, eller

4

3

2

1

Under istiderne er arterne blevet trængt mod syd, efterhånden som isen har bredt sig (lyseblåt område), men for nogle arters vedkommende, er dele af populationerne (1,2,3,4) blevet fanget i lommer af isfrie områder, og har således levet adskilt i flere tusinde år, og har i denne periode, i forskellig grad, kunnet udviklet sig i forskellige retningeri de isolerede områder (her et hypotetisk eksempel, hvor fire populationer af en art er blevet isoleret i lommer, samtidig med at dele af de tre af populationerne er blevet trængt mod syd).

Isolation og artsdannelse under istiderne - 1

1 43

42

1

Isolation og artsdannelse under istiderne - 2

Efterhånden som isen trak sig tilbage, har både de dele af populationerne der var trængt mod syd, og de dele der blev isoleret i lommer kunnet udvide deres udbredelsesområder, og de er igen kommet i kontakt med de øvrige populationer. I tilfælde 1 er forskellene i isolering dog blevet så store, at populationen har udviklet sig til en selvstændig art. I tilfælde 2, i forhold til de dele af populationerne 1,3 og 4 der blev fortrængt mod syd, er forskellene mindre, populationerne kan yngle på tværs af hinanden, og udvekslingen af gener er så stort, at populationerne blandes op til én art. Populationerne 3 og 4 har udviklet sig så forskelligt fra de oprindelige populationer, at de ikke blander sig med de dele der blev trængt mod syd, men de er tilstrækkeligt ens til, at de indbyrdes blandes op og bliver til én ny art.

3134


17

er blevet så forskellige fra hinanden at de slet ikke danner hybridpar, og er blevet til to selvstændige fuldgyldige arter.

Figuren nedenfor inkluderer den tidsmæssige faktor, og skitserer at to adskilte populationer kan udvikle sig forskelligt og i sidste ende bliver til to forskellige arter. Et eksempel på en artsgruppe som er opstået for nyligt er storfalkene, jagtfalk, slagfalk og lannerfalk. Storfalkene stammer efter alt at dømme fra Afrika, og det tyder på at det er lannerfalkegruppen, som er ophav til de nulevende storfalke. Storfalkene er stort set udbredt i geografiske adskilte områder. Lannerfalken i Afrika, med en lille population i det sydøstlige Europa og spredte småpopulationer i Mellemøsten. Slagfalken er udbredt i det østligste Europa, ind over Mellemøsten og Centralasien, og endeligt har jagtfalken en nordlig cirkumpolar udbredelse. Molekylære analyser, sammenholdt med fossile fund tyder på at opsplitningen i de tre arter (der er også en fjerde art Falco jugger, i Indien) er sket i den seneste mellemistid altså i perioden for 130-115.000 år siden. I naturen ser det ud til at de tre arter, der som nævnt er geografisk adskilte ikke, under naturlige fritlevende forhold, hybridiserer i nævneværdig grad, men uden problemer i fangenskab, og hvor der ligefrem bliver avlet på hybrider. Storfalkene kan således eksemplificere en nyligt opstået artsgruppe, som ikke har været separerede længe nok til at danne genetiske barrierer for hybridisering, men som på grund af geografisk adskillelse, stadigvæk kan betragtes som fuldgyldige arter.

Juvenil Vandrefalk

TId

TId

Der skabes en fysisk barriere

Omgivelserne ændrer sig gradvist

ArtsdannelseArtsdannelse kan typisk ske på to forskellige måder, enten en lineær udvikling, eller forgrenet udvikling. Den lineære udvikling forekommer hvor en art, f.eks. på grund af gradvise ændringer i omgivelserne også ændrer sig, og over tid kontinuert udvikler sig til nye arter. I denne lineære proces bliver der ikke flere arter (denne proces kaldes i fagsproget anagenese, illustration til venstre).Den forgrenede proces opstår oftest, når populationer af en art, af den ene eller anden årsag isoleres fra hinanden. Forskelle i omgivelserne gør at populationerne udvikler sig i forskellig retning, så de til sidst at blive til selvstændige arter (i fagsproget cladogenese, illustration til højre). De adskilte populationer følger individuelt en lineær udvikling. Denne proces fører til dannelsen af flere arter. (se tekst)

Den fysiske barriere nedbrydes


18

Det er en langvarig proces, som kan være længe undervejs, og man regner i grove træk med at en væsentligt reduceret fertilitet imellem sådanne nye ”arter” (ikke nødvendigvis hvor godt hybriderne er tilpasset omgivelserne) kan tage op til 2,5 millioner år at udvikle, og ca. 4 gange så længe eller længere, inden de genetiske forskelle er så store at de to arter genetisk set er helt isolerede fra hinanden. Det skal bemærkes, at mange af de arter der i dag regnes for selvstændige arter er udskilt fra hinanden inden for et langt kortere tidsrum.

Udseende som artsidentifikation (fuglenes egen)

Dykænder som eksempel på artsadskillelse på udseendet, og som sikrer at fuglene i naturen som regel ikke hybridiserer.

Tre dykandearter (hanner), fra venstre mod højre, bjergand, troldand og taffeland, som udbredelsesmæssigt overlapper hinanden, men hvor det er forskelle i udsende hos hannerne, der sikrer at arterne i naturen ikke blandes. Det er hunnerne, der er langt mere ens i fjerdragten, der udvælger partner, og de forskelligt farvede hanner gør der muligt for hunnerne at vælge partner af samme art. I fangenskab kan dykænderne uden problemer yngle på tværs af arterne, og det forekommer, om end meget sjældent i naturen.

Oprindeligart

Tid – akkumulering af mutationer og selektiv udskillelse af de individer der er dårligst tilpassede individer til det givne miljø

ArtsdannelseTo hovedfaktorer spiller i kombination ind i dannelsen af nye arter, dels tid (Lysegrå pil) og dels selektionstryk (blå og mørkeblå pile). Det tidsmæssige forløb strækker sig over millioner af år, før de to nye arter er helt adskilte genetisk set og ikke kan hybridisere. De kan dog godt betegnes som biologiske arter tidligere, dels hvis de udbredelsesmæssigt er adskilte, dels hvis deres hybrider er dårligere tilpassede det aktuelle miljø, og har dårligere overlevelseschance end ikke hybrider, og derfor ikke vil bidrage til kommende generationer.Ved adskillelsen vil de to delpopulationer, med stor sandsynlighed i større eller mindre grad, være genetisk forskellige. Specielt hvis den ene population udgør en mindre del, vil den have en mindre genetisk variation end udgangspopulationen.I tidens løb vil mutationer, ikke nødvendigvis de samme, akkumuleres i de to populationer, som på den måde vil drive fra hinanden genetisk set.Selektionstrykket afhænger af de forskelligheder i levevilkår, både biologiske (konkurrerende arter eller fødetyper) og ikke biologiske miljø (f.eks. klima), som de to populationer udsættes for.

Ny art

”Ny art”Evt. meget lig den

oprindelige stamform

Selektionstryk fra forskellige miljøer gør de to grupper forskellige, og til sidst er de to forskellige arter, såvel af udseende som genetisk.

En population bliver geografisk adskilte i to isolerede delpopulationer


19

Sang som artsidentifikation (fuglenes egen)

Et eksempel, hvor to nærtstående arter (gransanger og løvsanger) farvemæssigt og morfologisk er meget lig

hinanden, men hvor arternes sang er vidt forskellige, og som sikrer, at der ikke sker en opblanding imellem

arterne, selvom de yngler i de samme geografiske områder og habitater.

Rørsanger til venstre (i lidt usædvanligt miljø) og kærsanger til højre ligner hinanden meget, men adskilles tydeligt på sangen.

Det samme gør sig gældende for slægtskabsmæssigt endnu tættere beslægtede arter (gransanger og

iberisk gransanger), som man for nyligt har splittet op i to selvstændige arter, men som også reelt set

slægtskabsmæssigt er meget nye arter, opstået på grund af adskillelse af populationer under istiderne.

Sang som artsidentifikationHos sangfugle der af udseende ligner hinanden til forveksling, udgør sangen den afgørende identifikation af art, også for fuglene selv. F.eks. hos de nært beslægtede arter som løvsanger og gransanger

Præsenterer man en gransanger for en udstoppet løvsanger og afspiller

løvsangersang reagerer gransangeren ikke

Præsenterer man en gransanger for en udstoppet løvsanger og afspiller

gransangersang reagerer gransangeren med sang og aggressiv adfærd

Løvsanger Gransanger


20

Ringarter

Som beskrevet ovenfor er en af mekanismerne for dannelse af nye arter geografisk adskillelse af populationer, hvor de to adskilte populationer udvikler sig i forskellig retning, og til sidst bliver selvstændige arter. En anden mekanisme er afstand, hvor der hos arter med meget stor geografisk udbredelse kan opstå så stor forskel, at populationer i fra ene yderpunkt af udbredelsesområdet til det andet, (hvor de eventuelt sekundært mødes), ikke kan yngle sammen. Det kræver naturligvis specielle forhold og historiske forløb. Et eksempel på fænomenet findes hos Lundsangeren. Lundsangeren hører til løvsangergruppen, og har sin største udbredelse i Asien, men yngler også i et bælte vest over igennem Rusland til Baltikum. Det er en af de arter der i øjeblikket ekspanderer sin udbredelse mod vest, og den ses og høres oftere og oftere i Danmark, hvor den nu også yngler årligt ved vore østvendte kyster, f.eks. på Møn.

Sortstrubet bynkefugl, hun til venstre. Bynkefugl ungfugl, til højre

Nedenstående figur illustrerer dels lundsangerens udbredelse, det er viridanus der når helt til Danmark, og dels hvorledes man forstiller sig, at den har udviklet sig som en ringart. Der er desuden en isoleret 6. race (nitidus) der er udbredt i området imellem Sortehavet og det Kaspiske Hav. Den bliver også af nogle betragtet som en selvstændig art. Lundsangere overvintrer i Indien og Sydøstasien.

Sang som artsidentifikationHos sangfugle der af udseende ligner hinanden til forveksling, udgør sangen den afgørende identifikation af art. Hos meget tæt beslægtede arter, kan der i forhold til den geografiske afstand være forskel på de to arters reaktion overfor hinanden (*Billedet viser en gransanger).Præsenterer man gransanger for kanarisk gransangersang og omvendt er der ingen reaktion. De betragter hinanden som forskellige arter

Præsenterer man en iberisk gransanger for gransangersang, reagerer den med

sang eller aggressiv adfærd

Præsenterer man en gransanger fra Mellemeuropa for sang fra iberisk

gransanger reagerer den ikke, hvorimod gransangere fra

overlapsområdet reagerer i nogen grad

(Iberisk gransanger*) Gransanger


21

Det antages at stamformen trochiloides har levet i træzonen (lundsangeren er en skovfugl, og kræver træer) syd for den træløse tibetanske højslette med Himalayabjergene. Den har så spredt sig både mod vest og øst, rundt om den træløse højslette, og de to udbredelsesveje er på et tidspunkt stødt sammen nord for højsletten. I mellemtiden har de udviklet sig i forskellig retning, og hvor der er en jævn overgang imellem de forskellige former (racer) på vejen rundt, er de, hvor de to udbredelsesveje støder sammen, nord for højsletten, så forskellige, at de ikke yngler på tværs af racerne. Der er nu et hul i udbredelsen i det vestlige Kina, men det skyldes at skovene i området, i løbet af de senest par tusinde år er blevet fældet, og både adfærdsmæssigt og genetisk ligner de østlige former fra den sydlige udbredelse meget de sydøstlige former af den nordlige udbredelse, så meget at de bliver slået sammen til en race (obscuratus). Lundsangerne bruger sangen til at identificere artsfæller, man kan teste det ved at afspille sang fra forskellige arter, og registrere hvorledes en art reagerer over for de forskellige sange. Er det sange fra artsfæller vil de reagere, men er det sang fra andre arter reagerer de ikke, eller kun i begrænset omfang. De forskellige racer af lundsangere synger i større eller mindre grad forskelligt, og specielt for de to racer plumbeitarsus og viridanus er sangen meget forskellig. Bortset fra netop plumbeitarsus og viridanus, reagerer de forskelige racer også over for hinanden, som man ville forvente af individer fra samme art. De to førnævnte racer reagerer derimod overhovedet ikke over for afspilning af hinandens sang, og sangen virker på den måde som en effektiv barriere mod, at der sker pardannelse på tværs af racerne.

Reproduktive barrierer

Som nævnt ovenfor virker sangen som en reproduktiv barriere for lundsangeren i det område, hvor de sekundært støder sammen og overlapper, men der er helt generelt en hel række mekanismer eller barrierer der forhindrer formering på tværs af arter. Man kan inddele dem i to hovedgrupper, 1) i barrierer der virker før befrugtning og 2) barrierer der virker efter befrugtning.

Før befrugtning o Geografiske

Fysisk adskilte populationer

Himalaya

SibirienEuropa

Vestkina

Hul i udbredelsen, som er opstået indenfor de seneste par tusinde år

Racer:viridanusludlowtrochiloidesobscuratusplumbeitarsus

Ringarter (artsdannelse på grund af afstand)Arter der har en større udbredelse og er udbredt rundt om en barriere, hvor nabopopulationerne yngler på tværs af hinanden og udveksler gener, men der hvor cirklen sluttes, og de mødes er de blevet forskellige arter, og yngler ikke sammen. Sølvmågen var i mange år klassificeret som en ringart, men der er man nu gået bort fra, da det ser ud til, at flere af de forskellige subpopulationer har udviklet sig i geografisk adskilte områder. Lundsangeren Phylloscopus trochiloides derimod ser ud til at være en reel ringart. ( ) område hvor to racer (viridanus og plumbeitarsus (sibirisk lundsanger)) slutter ringen og ikke yngler på tværs af racerne (se tekst).

viridanus

PlumbeitarsusSibirisk

lundsanger


22

o Økologiske (på levesteder der er geografisk sammenfaldende) Lever i forskellige habitater og kommer derfor ikke i kontakt Udnytter forskellige nicher i habitatet og har derfor begrænset kontakt

o Adfærd Udseende og parringsspil (f.eks. hanner hos ænder er meget forskellige i deres

yngledragter, som understreges under parringsspillet) (illustreret ovenfor med dykænder som eksempel)

Sang (sangen er forskellig fra art til art, selv sange der for mennesket lyder meget ens, er på grund af fuglenes bedre høresans tydeligt forskellige) (illustreret ovenfor med gransanger/løvsanger og gransanger/Iberisk gransanger, og nedenfor med broget/hvidhalset fluesnappere som eksempler)

o Anatomi, fysiologi og kemi Kønsorganernes anatomi passer ikke sammen Fysiologiske og kemiske faktorer gør at sædcellerne ikke kan befrugte ægget

o Tidsmæssige aspekter Yngleperiode eller pardannelse er adskilt tidsmæssigt

Efter befrugtning o Det befrugtede æg kan ikke dele sig eller dør efter få delinger o Fostrene dør i rugperioden o Hybrider, der klækkes, dør hurtigt o Hybrider er ikke fertile o Hybrider er dårligere tilpassede end ikke hybrider o Afkom af hybrider er dårligt tilpassede og har ringe overlevelseschance

Som det fremgår er der en ganske anseelig række af barrierer, der sikrer, at de enkelte individer ikke bruger ressourcer på at danne par med ikke artsfæller. Barriererne før befrugtning er naturligvis de vigtigste, da de er i spil, før der spildes tid og ressourcer med æglægning og eventuel opfostring af ikke levedygtigt afkom. Et eksempel på geografisk adskillelse er de tre store falke, jagtfalk, slagfalk og lannerfalk, som lever geografisk adskilt, og derfor ikke kommer i kontakt. I fangenskab kan de uden problemer få levedygtigt og

Yngleudbredelse for Slagfalk

Yngleudbredelsen for Jagtfalk

Reproduktive barrierer imellem arterGeografisk adskillelse

Geografisk adskillelse er en effektiv reproduktiv barriere. Når arterne ikke kommer i kontakt med hinanden, kan de naturligvis ikke yngle på tværs af arterne.Eksemplet er de tre store falke, jagt, lanner og slagfalk, som i fangenskab uden problemer kan få levedygtigt og fertilt afkom, men som i naturen yngler i geografisk adskilte områder.De tre falkearter er forholdsvist sent blevet udskilt som arter, for ikke længere siden end 115-130.000 år siden.

Yngle-udbredelse

forLannerfalk


23

fertilt afkom, hvilket i høj grad bliver udnyttet af falkonerer der skaber forskellige hybridfalke (ved kunstig befrugtning). De store falke er unge arter, formentlig kun 115-130000 år gamle, en artsdannelse der sandsynligvis har fundet sted ved isolering af populationer under den seneste istid. Illustrationen oven for skitserer de tre store falkes geografiske udbredelse.

Vandstær 2K fugl, februar

Broget fluesnapper og hvidhalset fluesnapper er et eksempel på, hvor artsbarriererne før befrugtning endnu ikke er veletablerede. I de områder, hvor de overlapper geografisk (den hvidhalsede er under ekspansion fra sit kerneområde i Østeuropa, og er blevet almindelig ynglefugl på Gotland og Øland), udgør andelen af hybridpar op til 5%, i nogle tilfælde angivet op til 5-8%. En del af de brogede fluesnapperhanner lærer sangen fra de hvidhalsede, og i en del tilfælde, som beskrevet i illustrationen danner de par med hunner af hvidhalsede fluesnappere. Afkommet er dog dårligt tilpasset, idet hunnerne er sterile og hannerne er ligeledes mindre frugtbare. Med tiden vil de givetvis, på grund af den dårlige tilpasning af hybridafkommet udvikle en mere effektiv artsbarriere. Der er en kønsmæssig skævfordeling i hybriders fertilitet og levedygtighed, således at levedygtigheden og fertiliteten hos fuglene er størst hos hanner. Det skyldes, at kønskromosomerne hos fugle er arrangeret modsat pattedyrene, hos fuglene er det hunner der har to forskellige kønskromosomer (ZW) og hannerne to ens (ZZ). Hos pattedyr og derfor også hos mennesket er det omvendt hunner har to ens (XX) og hanner to forskellige (XY). Hos fuglene er det W kromosomet der er det korteste og hos pattedyr Y kromosomet. Som anført oven for sker der løbende mutationer i generne, og hvis vitale mutationerne berører gener på den del af Z kromosomet som ikke er repræsenteret på W kromosomet (hunner) medfører det oftest, at fostret enten slet ikke udvikler sig eller at hybriderne bliver infertile eller har ringe levedygtighed/tilpasning. Hos hanner med ZZ, kan det andet Z kromosom i flere tilfælde kompensere for mutationen. Hos ænder er det da også, i langt de fleste tilfælde hanlignende hybrider man ser.


24

Som nævnt er det hunnerne der udvælger sig en partner, baseret på kriterier som hannens udseende, hans sang eller adfærd. Basis for hunnens præferencer kan stamme enten fra prægning på forældrefuglene, i dette tilfælde den sociale han (som ikke nødvendigvis er den genetiske far, da utroskab hyppigt forekommer hos fugle, og også hos fluesnappere) eller ved direkte nedarvning. I tilfældet med fluesnapperne har en undersøgelse vist (se illustration her under), at det er den direkte nedarvning via det hanlige kønskromosom Z, der er afgørende for hybridhunnernes valg af partner.

Sang som artsidentifikationHos sangfugle der af udseende ligner hinanden til forveksling, udgør sangen den afgørende identifikation af art, også for fuglene selv. F.eks. hos de nært beslægtede arter som broget og hvidhalset fluesnappere.Hvor de to arter overlapper i yngleområde, er der en del brogede fluesnapperhanner, der synger sange meget tæt på hvidhalset fluesnappersang (konvergeret sang)

Der er ikke konstateret hybridpar imellem broget hanner, der synger ren broget sang, og hunner af hvidhalset. Der er ikke konstateret tilfælde af hvidhalset han og broget hun hybridpar. Hvidhalsede hanner efterligner ikke broget sang.

Hvidhalsede hunner danner i ca. 30% af tilfældene par med hanner af broget, som synger den konvergerede hvidhalsede sangtype.

BrogetFluesnapper

hanBroget

sangtype

BrogetFluesnapper

han Hvidhalsetsangtype

HvidhalsetFluesnapper

Hun

HvidhalsetFluesnapper

Hun

Barrierer mod hybridisering hos broget/hvidhalset fluesnapperHybridpar forekommer undertiden hos nærtstående arter. I områder, hvor både broget og hvidhalset fluesnapper yngler forekommer hybridpar i op til 5% af yngleparrene. Hybrider er dog som regel, og også her hos fluesnapperne dårligere tilpasset, og mindre fertile (hunner er sterile), hvis de da ikke dør allerede i fosterstadiet. Det er i reglen hybridhunner der klarer sig dårligst, hvilket skyldes, at det hos fuglene er hunnerne der har det mindste kønskromosom (ZW) hvor W er det hunlige kønskromosom og Z det hanlige. Hos pattedyrene er det omvendt her har hanner det mindste kønskromosom (XY), hvor Y er det hanlige og X det hunlige kønskromosom.Er der et ”dårligt” gen eller kommer der en uheldig mutation på den del af det hanlige kønskromosom, som ikke findes på det korte W kromosom, vil dette give sig fuldt udslag hos hunner, da de kun har den ene kopi. For hannernes vedkommende kan det andet kønskromosom eventuelt kompensere for mutationen.Det er hos fuglene i langt de fleste tilfælde hunnerne der vælger mage, og for at sikre ikke at spilde energi på, i et yngleforsøg, at opfostre et kuld der enten er dårligt tilpasset, eller helt går til, er det vigtigt, at hunnerne vælger den rigtige partner (art).Hunnens præference og valg af partner baseres på flere kriterier, det kan være sangen, udseendet eller adfærd, og baggrunden for udvælgelsen kan enten være prægning, hvor den unge hun, under opvæksten, præges på den sociale han, eller det kan være direkte genetisk bestemt. I tilfældet med broget/hvidhalset fluesnapper er kriterierne for præferencen ikke baseret på prægning, men er indlejret i det hanlige kønskromosom (Z), og kommer derfor direkte til udtryk hos hunner, og hunnerne vælger fortrinsvis partner efter deres genetiske far, og ikke deres sociale far . Hos hybridhanner som har 2 hanlige kønskromosomer (ZZ), er der ingen forskel på partnerart uanset hvilken art der er den genetiske far. I fluesnapperkuld er der ofte mere end en far til ungerne i kuldet, og det giver derfor mulighed for at undersøge, om hunnerne vælger partner ud fra prægning på den sociale far, eller ud fra den genetiske far.

*I hybridkuld, hvor der var mere end en far til ungerne, viste det sig, at hunhybriderne, når de skulle vælge partner, valgte den art, som var det genetiske ophav, ikke den som var den sociale far, og var med til opfostringen. Øverste cirkel viser situationen med hvidhalset som genetisk far, og nederste med broget som genetisk far.

Vælger hvidhalset som partnerVælger hybrid som partnerVælger broget som partner

Som det fremgår valgte hunnerne langt hyppigst partner efter genetisk ophav.

*For de unge hanhybriders vedkommende, var der ingen forskel på, hvilken art de blev parret med, uanset genetisk ophav (hannerne vælger ikke partner, men bliver udvalgt af en hun).Øverste cirkel med hvidhalset som genetisk far, og nederste med broget som genetisk far.Som det fremgår var der ingen forskel, uanset genetisk ophav.

Fuglehåndbogen på nettet

85%

20%

15%11%

5%

10%

68%

22%

80%

85%*Efter S. A. Sæthre et al. Science 318 pp 95-97 (2007)


25

Hybridhunner med et Z kromosom fra hvidhalset vælger således fortrinsvis en hvidhalset han som partner, og hybridhunner fortrinsvis en broget han. Hos hannerne er der ikke forskel på hvilken partner de danner par med, uanset om de har en broget eller en hvidhalset far (hannerne vælger ikke selv, men bliver valgt). Artsgenkendelse bundet til kønskromosomer, kan således være en af de barrieremekanismer der sikrer reproduktiv isolation hos fugle, hvor det i næsten alle tilfælde er hunnerne der vælger partner.

Stor skrigeørn, formodentligt en 2K-3K fugl set ved Ljungen, Falsterbo i september

Et eksempel på, hvor ændringer i eksterne økologiske faktorer måske kan være årsagen til sammensmeltning af to arter, er lille og stor skrigeørn, som evolutionsmæssigt ikke har nået at skabe tilstrækkelige genetiske barrierer til at hindre en sammensmeltning. Den store skrigeørn er udbredt i et geografisk stort område fra Østeuropa, og i et bælte ind igennem europæisk og sibirisk Rusland, helt til Stillehavskysten. Den lille skrigeørn har en langt mindre udbredelse i det østlige Europa, på Balkan og nogle mindre bestande i Kaukasus og Mellemøsten. Ynglebestandene overlapper i det østlige Europa og de baltiske lande. De yngler begge i skoveområder, men den store skrigeørn kræver i større grad naturlige vådområder som søer og floder, hvor den lille skrigeørn bedre har tilpasset sig det mere kulturprægede landskab. En anden forskel er tætheden af bestandene, hvor den lille skrigeørn er langt mere talrig end den store. Man har i de senere årtier, i området hvor de overlapper f.eks. de baltiske lande, Polen og Hviderusland

konstateret en stigning i hybridpar imellem fortrinsvis lille skrigeørn hanner og stor skrigeørn hunner, og

der er også konstateret hybrider der yngler med rene individer af lille skrigeørn, så i skrigeørnenes tilfælde

er afkommet altså fertilt, og kan gennemføre yngleforløb og få leve og yngledygtigt afkom.

En af mekanismerne er, har man kunnet konstatere er, at når en han i et par af store skrigeørne dør, så vil

hannen i flere tilfælde blive erstattet af en lille skrigeørn han. En af årsagerne hertil skønnes igen at være,

at antallet af stor skrigeørn er meget lavt, og at den store skrigeørn hun, i mangel af en han af egen art,

derfor accepterer hannen af den lille art. Tabellen her under viser hybridiseringsfrekvensen dels med lille

skrigeørn og dels med hybrider af lille og stor skrigeørn. Som det fremgår er hybridiseringen i høj grad

afhængig af habitat, hvor frekvensen er langt større i områder som er blevet drænet og udtørret, og som


26

bliver til et habitat, som den lille skrigeørn bedre kan tilpasse sig til. Desuden er hybridiseringen afhængig af

ynglebestandens tæthed, og hvor det især er områder med lav ynglebestand, at det forekommer.

At antallet af store skrigeørne falder, tilskrives derudover, at den er mere kritisk med hensyn til valg af

ynglehabitat end den lille skrigeørn, og at dens foretrukne habitat, på grund af menneskelige aktiviteter

løbende indskrænkes. Hybridiseringen er konstateret i et ret stort geografisk område, fra Østeuropa til ind i

Hviderusland og Rusland i udstrækning imellem 1100 og 1700 km. Man frygter faktisk at hybridiseringen

kan medvirke til at den store skrigeørn forsvinder fra Europa, i det område hvor de to arter nu lever

sammen.

Konvergens (eller hvordan ikke nært beslægtede fuglearter kommer til at ligne hinanden)

Oprindeligt blev fuglene, som tidligere nævnt (se billeder af spurvehøg, tårnfalk og natugle ovenfor),

klassificeret og sat i familierelation med hinanden på baggrund af deres udseende. F.eks. blev ugler og falke

placeret i en gruppe sammen med rovfuglene. Nye undersøgelser, baseret på molekylærbiologi (DNA), har

imidlertid vist, at f.eks. falke er nærmere beslægtet med papegøjer end med rovfuglene.

Nedenstående illustration viser dels, hvorledes nye arter kan opstå, men skitserer også begrebet

konvergens, hvor arter, der ikke er nært beslægtede, men lever i omgivelser der minder om hinanden, kan

udvikle stort set samme egenskaber og udseende. Ugler, falke og egentlige rovfugle er som nævnt gode

eksempler, som på grund af samme fødevalg, har udviklet krumme, skarpe næb, og kraftige klør.

Andre eksempler inkluderer svaler og mursejlere som, selvom de ikke er direkte beslægtede, har tilpasset

sig et liv i luften, og derfor ligner hinanden meget, eller pingviner og alkefugle (særligt den uddøde gejrfugl

der som pingvinerne heller ikke kunne flyve), der begge bruger vingerne til at svømme med (de fleste

alkefugle kan dog flyve). Videre kan nævnes kolibrier fra Amerika, der som solfugle i Asien udnytter

blomsternektar, og derfor har udviklet lange tynde næb.

Eksempel på konvergent evolution. Musvåge og natugle er ikke nært beslægtede, men de har begge krogede skarpe næb og kraftige klør. Det skyldes, at de stort set lever af de samme byttedyr, smågnaver, og derfor har udviklet lignende fangst og æderedskaber.

Stor/Lille Stor/hybrid Lille/hybrid Total/hybrid

Våd skov 25 3 0 1 4 29 14

Flodslette 15 3 3 1 7 22 32

Drænede områder 20 5 3 16 24 44 54

Total 60 11 6 18 35 95 37

Hybridiseringsfrekvens imellem stor og lille skrigeørn i Hviderusland (1999-2011)

*I nogle område med meget lav yngletæthed er frekevensen af hybridpar 100%

Efter V. C. Dombrovski: Greater Spotted Eagle populations in Belarus

Rene parHabitat

Blandede par

Total par *Hybridpar %


27

1

Diversificering (artsdannelse) og konvergent evolution.Artsdannelsen foregår ved at en enkelt art splittes op i to arter. Det kan ske på forskellig vis, f.eks. at en population bliver geografisk adskilt i to

grupper, det kan f.eks. være en istid, eller de er blevet vindblæste til fjerne øer (f.eks. Darwins finker på Galapagos). I figuren bliver art 1, således til art 2 og 3, der igen kan diversificerer til arterne 4-7 og videre til arterne 8-15. De forskellige arter kommer til at se forskellige ud og have forskellige egenskaber (illustreret ved forskellige farver), idet de udvikler egenskaber i forhold til det miljø de lever i, og den økologiske niche de udnytter. Figuren viser foruden diversificering (artsdannelse) også begrebet konvergens, hvilket vil sige, at arter, der selvom de ikke

direkte er i tæt familie, men på grund af at de lever i miljøer der ligner og får lignende levevis, kan komme til at ligne hinanden (illustreret ved de gule arter 9 og 14). Det kan f.eks. være næbbets facon, som f.eks. falkenes og uglernes krumme næb, eller deres kraftige klør

32

4 5 6 7

12 13 1514111098

Documents

Taksonomi/Fylogeni/Systematik/Arter/Navngivningfuglehaandbogen.dk/wp-content/uploads/2014/12/Taksonomi...Cygnus (svaner), Anas (ænder), Corvus (krager), Emberiza (værlinger) Cygnus