Tejido conjuntivo

5/7/2018 Tejido conjuntivo - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/tejido-conjuntivo-559abceb54804 1/70

Tejido conjuntivo

En histología, el tejido conjuntivo (TC) ²que forma parte de los tejidos conectivos², es un conjunto heterogéneo de tejidos

orgánicos que comparten un origen común a partir del mesénquima embrionario originado del mesodermo.

Así entendidos, "los tejidos conjuntivos" concurren en la función primordia l de sostén e integración sistémica del organismo. De esta

forma, el TC participa de la cohesión o separación de los diferentes elementos tisulares que componen los órganos y sistemas; y

también se convierte en un medio logístico a t ravés del cual se distribuyen las estructuras vásculonerviosas.

Con criterio morfofuncional, los tejidos conjuntivos se dividen en dos grupos:

los tejidos conjuntivos no especializados.

los tejidos conjuntivos especializados.

Contenido

[ocultar ]

1 Concepto y nomenclatura

2 Los tejidos conjuntivos

3 Componentes del tejido

o 3.1 Sustancia fundamental

o 3.2 Fibras

o 3.3 Células del tejido conjuntivo

4 Tejido conectivo laxo

o 4.1 Tejido conectivo mucoso

o 4.2 Tejido conectivo reticular

o 4.3 Tejido mesenquimal

5 Tejido conectivo denso o fibroso

o 5.1 Tejido conectivo denso regular

o 5.2 Tejido conectivo denso irregular

6 Histofisiología.

o 6.1 Funciones normales

o 6.2 Inflamación y reparación

7 Enfermedades del tejido conectivo

8 Véase también

9 Bibliografía

[editar ]Concepto y nomenclatura



La denominación "tejido conjuntivo" (o "tejido conectivo") es un término que agrupa diversos subtipos de tejidos; entendido así (sin

ninguna aclaración) se hace referencia entonces a "los tejidos conjuntivos" en general, especializados y no especializados.

Para referirse exclusivamente al tejido conectivo no especializado, sin caer en ambigüedades, se utiliza la denominación "tejido

conjuntivo propiamente dicho". lo llaman tejido adiposo encefalorraquideo. El tejido conectivo propiamente dicho es aquel tipo de

Tejido Conectivo ubicuo, de función más general, menos diferenciado desde una óptica histofisiológica.

[editar ]Los tejidos conjuntivos

Tejidos conjuntivos no especializados.

Tejidos conjuntivos especializados.

La siguiente clasificación primaria los diferencia en especializados y no especializados.

Tejido conectivo no especializado:

Tejido conectivo laxo: (es siempre irregular)

1. Tejido conectivo mucoso o gelatinoso

2. Tejido conjuntivo reticular

3. Tejido mesenquimal

Tejido conectivo denso:

1. Tejido conectivo denso regular

2. Tejido conectivo denso irregular .

Tejidos conectivos especializados:

Tejido adiposo



Tejido cartilaginoso

Tejido óseo

Tejido hematopoyético

Tejido sanguíneo (sangre)

Sangre, un caso particular

Artículo principal: Sangre

Dependiendo de los criterios histológicos usados para la clasificación de los tejidos, la sangre es considerada

por algunos como un tipo especializado de tejido conectivo cuya matriz es líquida (Plasma sanguíneo); otros

entienden la sangre como un tejido básico más, elevando a cinco el número de tejidos primordiales: tejidos

epitelial, conectivo, sanguíneo, muscular, y nervioso.

Mesénquima, el origen

Artículo principal: Mesénquima

Como mesénquima embrionario, se entiende al conjunto de tejidos mesenquimales del embrión. El tejido

mesenquimal es el tejido conectivo del organismo embrionario, no importa su origen. En general, se establece

que los tejidos conectivos embrionarios tienen origen mesodérmico.

Con el desarrollo embrionario y luego fetal, el tejido mesenquimal "va madurando" y diferenciándose, no sólo

hacia los diferentes tipos de tejido conectivo (laxo, denso, adiposo, cartilaginoso, óseo, hematopoyético y

sanguíneo), sino también hacia el tejido muscular . De esta forma, múltiples estructuras parten de la

diferenciación del mesénquima.

Tejido Conectivo denso modelado: El tejido conectivo denso modelado o regular, se forma por el ordenamiento

paralelo de las fibras colágenas (teñidas de azul) entre las se observan fibroblastos (núcleos ovoides de

cromatina laxa) y fibrocitos (núcleos alargados de cromatina densa) que se disponen paralelos también a las

fibras colágenas. Las fibras colágenas son las más abundantes y gruesas del tejido conectivo. Existen 15

tipos,siendo la colágena de tipo 1 la más abundante. Vistos al natural las fibras son de color blanquecino, y

son sintetizadas por: fibroblasto, osteoblasto, odontoblasto, condroblasto y célula muscular lisa.

[editar

]Componentes del tejido

Como todo tejido, está constituido por células y componentes extracelulares asociados a las células. La

sustancia fundamental y las fibras son los componentes extracelulares ²conocidos genéricamente

como matriz extracelular ² de los cuales dependen mayoritariamente las carácterísticas morfofisiológicas de

los tejidos conectivos en general. La siguiente es una descripción de los elementos que conforman el tejido

conectivo no especializado (tanto laxo como denso).



[editar ]Sustancia fundamental

La sustancia fundamental (SF) es un material translúcido, extensamente hidratado y de

consistencia gelatinosa, en el que están inmersas las células y las fibras tisulares y otros componentes en

solución. La fase acuosa de la SF funciona como un solvente que permite el intercambio de metabolitos

(nutrientes y desechos) de una célula a otra a través del espacio intersticial.

Las características físico-químicas de la SF están dadas por su composición

biológica: proteínas y glucosaminoglucanos (GAGs) asociados (proteoglicanos). Inicialmente conocidos

comomucopolisacáridos ácidos, actualmente identificados como GAGs, principalmente se hallan: condroitín

sulfato, heparán sulfato, queratán sulfato y ácido hialurónico. Los GAGs son macromoléculascomplejas

de polisacáridos (polímeros hidrófilos) asociados a proteínas, con reacción ácida y numerosos grupos

aniónicos que atraen cationes solubles (principalmente Na+) con un gran efecto osmolar (por "arrastre de

agua") que contribuye a la turgencia de la matriz intercelular.

En las preparaciones convencionales "se lavan" los polímeros, por ello se aplican técnicas histológicas

especiales para conservar la SF en las preparaciones:

fijación con vapores de éter-formaldehído de cortes congelados para microscopía óptica; sino,

congelación presurizada + criosustitución + inclusión a baja temperatura para microscopía

ultraestructural.

El colorante azul de toluidina presenta el fenómeno de metacromasia (vira a púrpura) al contacto con la SF.

Generalmente se usan tinciones especiales: ácido peryódico de Schiff (PAS +), azul Alcián, hierro coloidal, etc.

Otros componentes asociados

glucoproteínas de adhesión:

fibronectina, laminina, trombospondina.

integrinas

productos de excreción celular (hormonas, factores de crecimiento, quimiotácticos, etc) y más...

[editar ]Fibras

Las fibras que componen la matriz intercelular pueden ser de varios tipos: fibras colágenas, fibras elásticas y

microfibrillas. Por mucho, cualitativa y cuantitativamente, el cólageno es la fibra más importante y más

abundante en nuestro organismo. Los fibroblastos son las principales células productoras de las fibras

colágenas y elásticas; otros tipos de células de origen mesenquimal también sintetizan fibras (músculo liso,

células mesoteliales, etc.) y también las células epiteliales.

Fibras colágenas

Artículo principal: Colágeno



Las fibras colágenas sirven para resistir estiramientos y están presentes en todo tipo de tejido conjuntivo en

particular los tendones, los ligamentos y las fascias.

Fibras reticulares: forman parte de una red de soporte, son inelásticos presentes envolviendo órganos.

Antiguamente consideradas fibras diferentes, son fibras compuestas por colágeno tipo III.

Fibras elásticas

Artículo principal: Elastina

Las fibras elásticas están compuestas por dos tipos de proteínas: la elastina y la fibrilina. Son fibras más

delgadas que las fibras colágenas y abundan en tejidos conectivos laxos. Las fibras elásticas tienen un

aspecto ramificado y entramado tipo red en el TC laxo; o sino, un aspecto fibroso paralelo y de banda

perforada en el TC denso. Para poder visualizar estas fibras hay que emplear técnicas tinctoriales especiales

como: el método de Weigert (resorcina-fuscina) o método de Halmi (aldehído-fuscina), pues son díficilmente

distinguibles con la tinción común de hematoxilina-eosina.

Son extremadamente elásticas y están adaptadas al estiramiento, pues pueden incrementar hasta 1,5 veces

su longitud frente a la tracción y volver a su posición normal. Así, las fibras elásticas están presentes en tejidos

y órganos donde se necesita esta propiedad física: la tráquea, las cuerdas vocales y las paredes de los vasos

sanguíneos (aorta).

La elastasa pancreática es la enzima especializada en la digestión de esta proteína fibrilar.

El latirismo es una enfermedad toxicológica que afecta la síntesis de las fibras elásticas, es producida por la

ingestión de la planta Lathyrus odoratus.

Microfibrillas

La fibrilina es una glucoproteína fibrilar de 350 kD asociada especialmente a las fibras elásticas y abundante

en la lámina basal de los epitelios. El Síndrome de Marfan es un trastorno hereditario (genético) del TC que

afecta la síntesis normal de fibrilina.

[editar

]Células del tejido conjuntivo

Aunque algunas de ellas son levemente móviles (células libres), las células del tejido conjuntivo son

esencialmente fijas e inmóviles (células sésiles).

Células mesenquimales. Son característicos en los estados embrionario y fetal como elemento celular en

el tejido mesenquimal. Son las que se diferencian en los restantes tipos de células conjuntivas. Se

pueden localizar en los capilares después del nacimiento.

Fibroblastos. Células altamente basofílicas debido a su alto contenido de Retículo Endoplasmático.

Llamados f ibrocitos en su estado inactivo.



Adipocitos o células adiposas. Son células que almacenan grasa, constituyendo ésta el máximo bulto de

su citoplasma. Tputaíneo en respuesta a una infección bacterial.

Células reticulares. Tienen forma de estrella y participan junto con las fibras reticulares en glándulas y el

sistema linfoide.

Glóbulos blancos. Los componentes celulares del sistema inmune, de varios tipos y funciones. También

llamados leucocitos.

[editar

]Tejido conectivo laxo

El TC laxo se caracteriza porque la presencia de células y componentes extracelulares de la matriz en

proporción es más abundante que los componentes fibrilares. Hay varios subtipos de TC laxo.

[editar ]Tejido conectivo mucoso

Es un tejido conectivo laxo en el que predomina la sustancia fundamental amorfa compuesta por ácido

hialurónico. La celularidad es media, principalmente fibroblastos y macrófagos, irregularmente dispersos en la

matriz jaleosa.

No es frecuente penetrar este tipo de tejido en el adulto, pero sí en el cordón umbilical del recién nacido, un

material conocido como Gelatina de Wharton; también en la pulpa de los dientes en escasa cantidad.

[editar ]Tejido conectivo reticular

El tipo reticular de TC laxo se caracteriza porque abundan las fibras reticulares argirófilas, compuestas por

colágeno de tipo III. Dan un aspecto de entramado de red tipo malla, en el que se distribuyen los fibroblastos

esparcidos por la matriz. El TC reticular compone la estroma de la médula ósea, el bazo, los ganglios linfáticos

y el timo, dando sustento y armazón microclimático al parénquima.

[editar ]Tejido mesenquimal

Artículo principal: Tejido mesenquimal

El tejido mesenquimal compone el mesénquima embrionario, o la totalidad de los tejidos conectivos

diferenciados y en diferenciación en el embrión. Estos tejidos primariamente tienen una consistencia laxa y son

ricos en células mesenquimales que por diferenciación aportan células específicas para cada tipo de tejido

maduro.

[editar

]Tejido conectivo denso o fibroso

El tejido conectivo denso puede adoptar dos tipos básicos de configuraciones:

[editar ]Tejido conectivo denso regular



Es el tipo de TC que forma los tendones, aponeurosis, ligamentos y en general estructuras que reciben

tracción en la dirección hacia la cual se orientan sus fibras colágenas. Estas fibras se hallan dispuestas en una

forma ordenada, paralela una de otra, lo que proporciona la máxima fortaleza.

En los tendones la conformación de las fibras es la común, paralelas entre sí y con fibroblastos (llamados

tendinocitos en esta estructura) entre fibra y fibra. También presenta el tendón un TC denso en la periferia del

mismo, que padece fibras no tan paralelas, llamado epitendón. Por último, vamos a encontrar rodeando a cada

fascículo del tendón, un tejido llamado endotendón.

En las aponeurosis encontramos fibras de colágeno paralelas la una de la otra, pero ordenadas en capas y en

disposición ortogonal, esto es una capa puesta a 90º sobre la capa inferior.

En los ligamentos no cambia la forma de la de los tendondes, a excepción de ligamentos de determinadas

partes del cuerpo en donde se necesita más elasticidad, como por ejemplo el ligamento amarillo en la columna

vertebral. En estos lugares, los ligamentos tienen una mayor cantidad de fibras elásticas que colágenas, y enforma no tan regular. Son los llamados ligamentos elásticos.

[editar

]Tejido conectivo denso irregular

Presente en las cápsulas del hígado, ganglios linfáticos, riñón, intestino delgado y dermis. Básicamente se

encuentra formando la cápsula de todos los órganos a excepción del páncreas que es un tejido conectivo

aerolar laxo. En este tejido conectivo denso irregular encontraremos fibras de colágeno dispuestas en una

forma aleatoria, y muy poca sustancia fundamental. Esto proporciona protección contra el estiramiento

excesivo de los órganos ya mencionado.

[editar

]Histofisiología.

[editar ]Funciones normales

Sostén estructural

Sostén metabólico y nutricional.

Almacenamiento de reservas energéticas.

[editar ]Inflamación y reparación

Protección antiinfecciosa.

Reparación de lesiones.

[editar ]Enfermedades del tejido conectivo

Enfermedades reumatológicas

Enfermedades mixtas del tejido conectivo



Mucocele

[editar ]Véase

Tejido conjuntivo propiamente dicho.

laxo

Denso: modelado (regular) y no modelado (irregular)

Tejido conjuntivo de propiedades especiales.

adiposo

elástico

reticular

hemocitopoyético (linfoide y mieloide)

mucoso

Tejido cartilaginoso

Tejido óseo.

El tejido conjuntivo presenta diversos tipos de células separadas por abundante materia itercelular sintetizadas por ellas.

Está conformado por:

1. Fibras conjuntivas (colágena, elástica y reticular). 2. Sustancia fundamental amorfa y 3. Plasma intersticial.

La mayor parte del agua extracelular está formando solución con macromoléculas de proteínas yglucosaminoglicanos.

Función: Sostén, relleno, defensa y nutrición.

Las cápsulas que revisten los órganos y la malla tridimensional interna que soporta sus célulasestán constituidas por tejido conjuntivo. Así también los tendones, ligamentos y el tejido aerolar que llena los espacios entre los órganos.

El tejido óseo y cartilaginoso, son variedades del tejido conjuntivo. Contribuye a la defensa delorganismo por poseer células fagocitarias y células productoras de anticuerpos.

Esta íntimamente asociado con los vasos sanguíneos, está directamente involucrado en lanutrición. Tanto las sustancias nutritivas transportadas por la sangre como los productos de



desecho del metabolismo que son conducidos a los órganos de eliminación atraviesan elconjuntivo que envuelve a los capilares.

Se origina del mesénquima, que es un tejido embrionario que posee células con prolongacionessumergidas en abundante sustancia intercelular poco amorfa. Deriva del mesodermo y se propagapor el interior del embrión envolviendo los órganos en formación y penetrando en ellos.

FIBRAS: se distribuyen desigualmente en las variedades de tejido conjuntivo. Pueden existir másde un tipo de fibras en un mismo tejido. Las fibras predominantes son las responsables de ciertaspropiedades del tejido.

Fibras colágena:

Cuando hierven en agua durante cierto tiempo se convierten en gelatina. Son las más frecuentesen los tejidos conjuntivos. Frescas son blancas dando este color al tejido en que predominan, comoel blanco de los tendones.

En muchos tejidos aparecen agrupadas en distribución paralela, formando haces de fibrascolágena. Es difícil distinguir su morfología por su aspecto tortuoso. Presentan un diámetro variable

entre 1 y 20 un. Estas fibras tienen una estriación longitudinal, debido al hecho de estar constituidas por fibrillas.

En preparados por distensión, estas aparecen como estructuras cilíndricas cuyos extremos sepierden entre los componentes del tejido.

Las microfibrillas, colágena tienen una estriación transversal típica, siendo fácilmente identificadaen las micrografías electrónicas formando bandas transversales claras y oscuras.

Las fibras colágena están constituidas por una escleroproteína denominada colágena que tieneuna composición característica de AA. Glicina 33.5 %, prolina 12 % y hodróxiprolina 10 % entreotros. La colágena es la proteína más abundante del cuerpo humano (30 %).

Fibras reticulares:

Son muy delicadas cuyo diámetro es de 0.5 a 2 um. y se disponen formando una red.Químicamente están formadas principalmente por la proteína colágena y además ricas englucoproteínas, estas fibras contienen de 6 % al 12 % de hexosas.

Fibras elásticas:

Se distinguen de las colágenas por ser más delgadas y no presentar estriación longitudinal. Seramifican y se unen unas con otras formando una trama de mallas muy irregulares. Debido a lapresencia de un pigmento tienen color amarillento en fresco y en gran cantidad, debido a este color se les llama fibras amarillas del conjuntivo, a diferencia de las colágena que son blancas. Las fibras

elásticas ceden fácilmente e incluso a la tracciones mínimas, pero vuelven a su forma inicialcuando cesan las fuerzas deformantes. Pueden ser sintetizadas por fibroblastos, condrocitos ycélulas musculares lisas.

El componente principal es la proteína elastina que es una escleroproteína más resistente aprocesos extractivos que la colágena. Las fibras están compuestas por fibrillas de 10 nm. deespesor envolviendo una parte central amorfa, la elastina.

Ilustraciones del tejido conjuntivo.



Células

La especialización del trabajo del tejido conjuntivo determina la aparición de varios tipos celulares:1) fibroblasto, 2) Macrófago, 3) célula mesenquimatosa indiferenciada, 4) mastocito, 5) plasmocito,6) célula adiposa y 7) Leucocitos.

1) Fibroblasto: La más común del tejido conjuntivo y el principal responsable de la formación de las fibras y elmaterial intercelular amorfo. Dos tipos: la célula joven, en intensa actividad de síntesis, tienemorfología diferente del fibroblasto que ya sintetizó mucho u que se sitúa entre las fibraselaboradas por él. Generalmente se llama fibroblasto a la célula joven y fibrocito a la célulamadura.

El fibroblasto tiene prolongaciones citoplasmáticas irregulares, núcleo claro, grande y ovoide. Elfibrocito es una célula menor que tiende a ser fusiforme y tiene menor número de prolongacionesque el fibroblasto, presenta núcleo más pequeño alargado y oscuro, en procesos de cicatrización elfibrocito puede volver a sintetizar fibras.

Estas células sintetizan colágeno y también mucopolisacáridos de la sustancia amorfa. En el tejidoconjuntivo del adulto los fibroblastos no se dividen con frecuencia, entrando en mitosis por ejemploel lesiones el tejido conjuntivo.

2. Macrófago:

Presenta capacidad de ponocitocis y fagocitosis de morfología variable de acuerdo con el estadofuncional y localización de la célula. Pueden ser fijos o libre.

Fijos son los histocitos, los libres son los que migran por medio de movimientos amebiodes. Losmacrófagos fijos son fisiformes o estrellados y tienen núcleos ovoides, juegan un papel importanteen la eliminación de los restos celulares y los elementos intercelulares que se forman en procesos

fisiológicos involutivos. Cuando ingresan cuerpos extraños los macrófagos se unen unos a otros,constituyendo células mucho más grandes con 100 o más núcleos: son las células gigantes decuerpo extraño.

Los macrófagos se originan de los monocitos, células de la sangre que atraviesan la pared devénulas y capilares y penetran en el tejido conjuntivo donde adquieren un aspecto morfológico delmacrófago. Son las mismas células pero en fases funcionales diferentes. A su vez en monocito seorigina en la médula ósea.

3. Célula mesenquimatosa indiferenciada:

El tejido conjuntivo adulto contiene células con la misma potencialidad de las del mesénquina y concapacidad de originar cualquier otra célula del tejido conjuntivo.

Estas células reciben el nombre de células adventicias por estar situadas generalmente alrededor de capilares.

4. Mastocito:

Es un célula globular, grande, sin prolongaciones y con el citoplasma lleno de gránulos basófilosque se tiñen intensamente. El núcleo es esférico y central, pero con frecuencia no es visible por estar cubierto por gránulos citoplasmáticos. Son relativamente numerosos en diversas variedades



del conjuntivo, pero son difíciles de observar en preparaciones con hematoxilina-eosina. Losgránulos contienen heparina, un glucosaminoglicano sulfatado. Además contienen otrosmediadores químicos, como la histamina y ECF-A que es el factor quimiotáctico de los eosinófilosen la anafilaxia.

Los mastocitos segregan una sustancia de acción lenta o SRS-A. La liberación de los mediadores

químicos almacenados en los mastocitos estimulan las reacciones alérgicas llamadas "reaccionesde sensibilidad inmediata", porque tienen lugar pocos minutos después de la anafilaxia, pero noson las únicas células que participan en este fenómeno.

5. Células plasmáticas:

Son pocas numerosas en el tejido conjuntivo normal, excepto en los lugares sujetos a penetraciónde bacterias y proteínas extrañas, como la mucosa intestinal, pero aparecen muchas en las áreasdonde existe inflamación crónica.

Las células plasmáticas tiene una forma ovoidal con abundante retículo endoplásmico rugoso. Elnúcleo es esférico y no está localizado centralmente por lo general. Los anticuerpos circulantes enla sangre son sintetizados por los plasmocitos.

6. Célula adiposa:

Especializada en almacenamiento de grasas neutras

7. Leucocitos:

Son los glóbulos blancos, se encuentran en el conjuntivo provenientes de la sangre por migración através de los capilares y vénulas. La migración de leucocitos del interior de los vasos al tejidoconjuntivo aumenta mucho en la inflamación. Los más frecuentes en el tejido conjuntivo son:eosinófilos y linfocitos.

S ustancia fundamental amorfa

Es incolora transparente y ópticamente homogénea. Rellena los espacios entre las células y lasfibras del tejido conjuntivo y siendo viscosa, representa hasta cierto punto una barrera depenetración de partículas extrañas en el interior del tejido, es de difícil observación al microscopioal estado fresca.

Los fijadores histológicos no la preservan adecuadamente apareciendo profundamente modificadaen las preparaciones corrientes. Su preservación histológica es posible mediante técnicas decongelación y desecación.

Los conocimientos sobre la composición química de la sustancia fundamental amorfa del tejidoconectivo no son muy completos. Pero sabemos que esta formada principalmente por complejosde mucopolisacáridos y proteínas, que hoy día se denominan proteoglicanos, asociados aproteínas estructurales.

Los glucosaminoglicanos son glúcidos de peso molecular elevado y en el tejido conjuntivo formanmoléculas muy grandes que se vuelven aún mayores por la combinación de proteínas. El grado depolimerización de estos glucosaminoglicanos es muy variable y se relaciona directamente con laviscosidad de la sustancia fundamental amorfa. Cuanto más polimerizados se encuentren losglucosaminoglicanos, mayor será la viscosidad.



El ácido hialurónico es despolimerizado por la hialorodinaza. Algunas bacterias producen estaenzima y por ello logran penetrar en el organismo atravesando el tejido conjuntivo.

Los glucosaminoglicanos son hidrófilos y cada molécula se una a una gran cantidad de moléculasde agua. La casi totalidad de agua presente en la sustancia fundamental amorfa se encuentra en lacapa de solvatación de los glucosaminoglicanos. Sin embargo esta agua sirve como vehículo para

el paso por difusión de innumerables sustancias hidrosolubles que se difunden sin que hayamovimiento de líquido. Existe junto con la sustancia fundamental amorfa una cantidad mínima deplasma líquido intersticial, cuya composición es semejante a la del plasma sanguíneo en los que serefiere a iones y sustancias difusibles, contiene pequeñas cantidades de proteínas plasmáticas.

Existe un equilibrio perfecto entre el agua que entra en la sustancia fundamental amorfa delconjuntivo y la que sale de ella, debido a fuerzas opuestas, la presión hidrostática de la sangre quetiene a forzar el paso del agua de los capilares y arteriolas hacia el exterior y otra fuerza que tienesentido contrario que trae el agua al interior de los capilares y venúlas, la presión osmótica debidaa las proteínas del plasma, estas dos fuerzas se equilibran y el agua libre es mínima en el tejido.

T ejido conjuntivo propiamente dicho

Es aquel en que no hay predominio acentuado de ninguno de los elementos constituyentes o, si lohay, es de fibras colágenas. En el primer caso, se dice que el tejido es laxo y en el segundo,debido al predominio de las fibras colágenas, el tejido se llama denso.

Tejido conjuntivo laxo

Se llama también areolar, y es tal vez el tejido conjuntivo más común. Rellena los espacios entrelas fibras y haces musculares, sirve de apoyo para los epitelios y forma una capa alrededor de losvasos sanguíneos y linfáticos. Apoyando y nutriendo las células epiteliales, el tejido conjuntivo laxose encuentra en la piel, en las mucosas y en las glándulas.

El tejido conjuntivo laxo contiene todos los elementos del conjuntivo propiamente dicho. No hay

predominio absoluto de ninguno de los componentes. Las células más comunes son losfibroblastos y los macrófagos, aun cuando los otros tipos descritos están presentes las fibrascolágenas, elásticas y reticulares también están presentes.

El tejido conjuntivo laxo es de consistencia delicada, flexible y poco resistente a las tracciones.

Tejido conjuntivo denso

Esta variedad está formada por los mismo elementos estructurales hallados en el tejido conjuntivolaxo, con predominancia acentuada de las fibras colágenas. En los cortes se observa que lascélulas son menos numerosas que en el conjuntivo laxo y que entre ellas sobresalen losfibroblastos. Se trata de un tejido menos flexible que el laxo y mucho más resistente a lastracciones. Cuando las fibras colágenas se disponen en haces sin orientación tenemos el tejido

denso no modelado (irregular). En este tejido los haces forman una trama tridimensional, lo que daal tejido cierta resistencia a las tracciones ejercidas en cualquier dirección. el tejido conjuntivodenso no modelado se encuentra por ejemplo en la dermis profunda de la piel.

El tejido conjuntivo denso modelado presenta los haces colágenos orientados según unaorganización fija. Se trata de un conjuntivo que formó sus fibras colágenas como respuesta atracciones ejercidas en determinado sentido. Las fibras se orientan de modo que ofrezcan elmáximo de resistencia a las fuerzas que normalmente actúan sobre el tejido. Los tendonespresentan el más típico ejemplo de tejido denso modelado.



Los tendones son estructuras cilíndricas alargadas que unen los músculos esqueléticos a loshuesos. Debido a su riqueza en fibras colágenas, son blancos inextensibles. Están formados por haces paralelos de fibras colágenas, entre los cuales existe poca cantidad de sustanciafundamental amorfa y de fibroblastos con ciertas características propias. Estos fibroblastos tienennúcleos alargados paralelos a las fibras y citoplasma delgado que tiende a envolver los haces defibras de colágena.

Los haces de fibras colágenas del tendón (haces primarios) forman conjuntos (haces secundarios)envueltos por el tejido conjuntivo laxo que contiene vasos sanguíneos y nervios. Finalmente, eltendón esta envuelto externamente por una vaina de tejido conjuntivo denso. en algunos tendonesesta vaina está dividida en dos capas: una sujeta al tendón y otra unida a las estructuras vecinas.Se forma así una cavidad revestida de células aplanadas y de origen mesenquimatoso, en la quehay líquido semejante al sinovial de las articulaciones, que contienen agua, glucosaminoglicanos,proteínas e iones y que facilita el deslizamiento del tendón.

Tejido elástico

Este tejido está formado por fibras elásticas gruesas paralelas y organizadas en haces separadospor tejido conjuntivo laxo. Entre las fibras elásticas se observan fibroblastos aplanados, como se

encuentran en los tendones. La riqueza en fibras elásticas confiere al tejido un color amarillo típicoy de gran elasticidad. El tejido elástico es poco frecuente, encontrándose por ejemplo, en losligamentos amarillos de la columna vertebral y el ligamento suspensor del pene.

Tejido reticular

Está constituido por fibras reticulares en íntima asociación con fibras reticulares. Se haya enórganos formadores de células de la sangre (órganos hemocitopoyéticos) constituyendo elarmazón que soporta las células libres existentes allí y que dan origen a las células de la sangre.

Las células reticulares primitivas poseen largas prolongaciones que se unen a las células vecinas.Sus núcleos son grandes, con cromatina fina y uno o más nucléolos bien visibles. La membrananuclear es fácilmente visible por presentar grumos de cromatina adheridos a la superficie interna.

Tejido mucoso

En este tejido hay predominio de sustancia fundamental amorfa. Es de consistencia gelatinosa,contiene fibras colágena y raras elásticas o reticulares. Las células son principalmente fibroblastos.El tejido mucoso es el principal componente del cordón umbilical, donde recibe el nombre degelatina de Wharton; se encuentra también en la pulpa dental joven.

T ejido adiposo

El tejido adiposo es un tipo especial de tejido conjuntivo, en que se observa gran predominio decélulas adiposas, que se caracterizan por almacenar grasa neutras. Estas células pueden hallarse

aisladas o en pequeños grupos en el tejido conjuntivo común pero la mayoría de ellas se agrupanen el tejido adiposo distribuido por el cuerpo.

Como los mamíferos consumen energía de modo continuo, pero se alimentan intermitentemente,se comprende la importancia de un reservorio de energía representado por el tejido adiposo.

Además de esta función el tejido adiposo tiene otras; por localizarse debajo de la piel modela lasuperficie corporal. Forma también almohadillas amortiguadoras como en la planta de los pies ypalma de las manos. Como la grasa son malas conductoras de calor, este tejido contribuye alaislamiento térmico del individuo. Además llena espacios entre los tejidos y ayuda a mantener aciertos órganos en su posición normal. En animales que hibernan hay una variedad particular de



tejido adiposo que suministra el calor necesario para que el animal pueda volver a la actividad,después del período de hibernación.

Hay dos variedades de tejido adiposo identificado por la estructura de sus células y por sulocalización, color, inervación, vascularización y funciones. Una variedad es el tejido adiposocomún, amarillo o unilocular, cuyas células, cuando están completamente desarrolladas, contienen

sólo una gota de grasa en el citoplasma. La otra variedad es el tejido adiposos pardo, formado por células que contienen numerosas gotitas de lípidos, siendo conocido también como tejido adiposomultilocular.

Tejido adiposo unilocular

El color del tejido unilocular varía entre el blanco y el amarillo oscuro, dependiendo en parte de ladieta. Esta coloración se debe principalmente al acúmulo de carotenoide disueltos en grasas.

Se distribuye por todo el cuerpo y su acumulación en ciertas regiones del cuerpo depende del sexoy la edad de individuo. Este tejido forma el panículo adiposo, capa dispuesta debajo de la piel quees de espesor uniforme en todo el cuerpo del recién nacido.

Las células adiposas uniloculares son muy grandes midiendo en general más de unas 100 um.Cuando están aisladas estas células son esféricas y adoptan la forma poliédrica en el tejidoadiposo a causa de la comprensión recíproca. En los cortes histológicos cada célula muestra sólouna delgada capa de citoplasma, como si fuese un anillo en torno de la vacuola dejada por la gotalipidíca disuelta.

Cada célula adiposa está envuelta por una capa de glucoproteína (glucocálix) y su membranaplasmática muestra numerosas vesículas de pinocitosis.

El tejido unilocular esta dividido en lóbulos incompletos separados por septos de conjuntivo quecontienen vasos y nervios. De estos septos parten finas fibras reticulares que envuelven las célulasadiposas.

El tejido adiposo no aparece estar muy vascularizado, pero en realidad lo está si se considera lapequeña cantidad de citoplasma funcional. De esta manera, la relación de volumen capilar sanguíneo/volumen de citoplasma es más elevada en el tejido adiposo que en el músculo estriado.

La mayoría de los autores admiten que la células adiposas se originan a partir de lipoblastos,células parecidas a los fibroblastos, pero diferenciadas por acumular grasa en su citoplasma. Lascélulas adiposas no se dividen y las nuevas que surgen en el individuo se originan de las célulasmesenquimatosas indiferenciadas del tejido conjuntivo.

Tejido adiposo multilocular

Llamado también adiposo pardo, debido a su color característico. Este color se debe a la elevada

cantidad de citocromos, esos orgánulos tienen color rojizo. Al contrario del tejido unilocular que sedistribuyen por todo el cuerpo, el tejido pardo es de distribución más limitada, localizándose enzonas determinadas. Se presenta particularmente abundante en los animales que hibernan y,debido a esto, recibe el nombre poco apropiado de glándula hibernante.

Las células del tejido adiposo multilocular son de menor tamaño que las del tejido adiposo común ytienen forma poligonal. El citoplasma está cegado de gotitas lipidícas de varios tamaños y presentamitocondrias esféricas cuyas crestas son particularmente largas, pudiendo ocupar todo el espesor de la mitocondria. El retículo endoplasmático en las formas lisas y rugosa está poco desarrollado.



En el tejido adiposo pardo las células adoptan un aspecto epiteloide, formando masas compactasen asociación con capilares sanguíneos, recordando las glándulas endocrinas. Septos de tejidoconjuntivo dividen el tejido multilocular en lóbulos, mejor defendidos que el tejido adiposounilocular.

Esta especializado en la producción de calor y tiene papel importante en la fisiología de animales

que hibernan. En la especie humana este tejido sólo es significativa en recién nacidos, en el queejerce una función auxiliar de termorregulación.

Su formación es diferente a la observada en el tejido unilocular. Las células mesenquimatosas quevan a formar en tejido pardo se vuelven epiteloides, tomando el aspecto de glándula endocrinacordonal antes de acumular grasa.

Aparentemente no se visualiza neoformación de tejido adiposo pardo después del nacimiento nitampoco transformación de un tipo adiposo en otro.

T ejido cartilaginoso

El cartílago tiene una consistencia rígida, menos consistente que el tejido óseo. Su superficie elligeramente elástica y lisa facilitando los desplazamientos. Desempeña la función de soporte a lacual se suma la de revestir superficies articulares facilitando los movimientos. Al igual que losdemás tipos del conjuntivo, el tejido cartilaginoso contiene células, lo condrocitos, y abundantematerial intercelular que forma la matriz. Representa uno de los primeros tejidos adaptados parasoportar peso.

Las propiedades del tejido cartilaginoso relacionadas con su papel fisiológico dependen de laestructura fisicoquímica de la matriz, está constituida por colágena, esta más elastina, enasociación con macromoléculas de glucosaminoglicanos. La función de las células consiste enproducir una matriz con características adecuadas y mantenerla en estado normal. La muerte delas células conlleva a la generación de la matriz. Los glucosaminoglicanos se unen químicamente alas proteínas formando proteoglicanos de elevado peso molecular y de gran viscosidad. Losproteoglicanos se asocian por medio de uniones químicas débiles a colágena de la matriz. Losproteoglicanos confieren rigidez al cartílago porque las fibras elásticas y de colágena son flexibles.

Las variaciones en la cantidad y tipo de las fibrillas dan propiedades esenciales al cartílago. En lasáreas sujetas a agrandes o tracciones, la cantidad de fibras de colágena es más elevada, lo quehace que el cartílago sea prácticamente inextensible y muy resistente a la tracción. La presenciade fibras elásticas, con reducción del porcentaje de colágena, da origen a un tipo de cartílago quees poco rígido, flexible y elástico.

El tejido cartilaginoso no posee vasos sanguíneos, siendo nutrido por los capilares del conjuntivoque los rodea o a través del líquido sinovial de las cavidades articulares. El algunos casos losvasos sanguíneos atraviesan los cartílagos, yendo a nutrir otros tejidos. El cartílago estadesprovisto de vasos linfáticos y nervios. Tiene un metabolismo bajo.

Hay tres tipos de tejido cartilaginoso, clasificados de acuerdo a la abundancia y al tipo de fibrapresente en la matriz: 1) cartílago hialino que es el más común y cuya matriz posee una cantidadmoderada de fibras colágena; 2) cartílago elástico, que posee fibras de colágena y abundantesfibras de elastina y 3) cartílago fibroso, que presenta la matriz constituida casi completamente defibras de colágena.

Los cartílagos (excepto los articulares y las piezas de cartílago fibroso) están envueltos por unavaina conjuntiva que recibe el nombre de pericondrio, el cual se prolonga gradualmente con elcartílago por un lado y con el conjuntivo adyacente por el otro.



Ilustraciones del tejido cartilaginoso. University of Kansas Medical Center

Cartílago hialino

En fresco el cartílago hialino es blanco azulado y traslúcido. forma el primer esqueleto del embrión,que posteriormente será sustituido por un esqueleto óseo. Entre la diáfisis y la epífisis de los

huesos largos en crecimiento, se observa el disco epifisiario de cartílago hialino, que esresponsable del crecimiento del hueso en longitud. El cartílago hialino de este disco presenta locondrocitos en hileras o columnas paralelas, recibiendo la asignación de cartílago seriado por ladisposición en serie de sus células.

En el adulto el cartílago hialino se halla principalmente en la pared de las fosas nasales, traquea ybronquios, en la extremidad ventral de las costillas y recubriendo las superficies articulares de loshuesos largos.

Matriz

El 40% de su peso seco está por fibrillas y fibras de colágena impregnadas de sustanciafundamental amorfa. En los preparados la colágena no se destaca de la sustancia amorfa por dos

motivos: porque está principalmente bajo la forma de fibrillas, la mayoría de las cuales sonsubmicroscópicas y porque las fibras y fibrillas tienen un índice de refracción igual o semejante alde la sustancia fundamental amorfa que las envuelve. La parte amorfa de la matriz esta constituidaprincipalmente por glucosaminoglicanos combinados con proteínas formando proteoglicanos. Losproteoglicanos se unen químicamente a la colágena, y esta asociación es responsable de laresistencia del cartílago a la presión.

Condrocitos

En la periferia del cartílago hialino, los condrocitos presentan una forma elíptica, con el eje mayor paralelo a la superficie. En la parte central del cartílago estas células son redondeadas y engeneral apareces en grupos hasta de 8 células, todas originadas por mitosis de un únicocondroblasto. Consecuentemente estos grupos se denominan grupos isogénicos. En el llamadocartílago seriado, que se halla en el disco epifisiario los condrocitos están apilados y se encuentranapilados y dispuestos en hileras de columnas.

Pericondrio

Todas las piezas del cartílago hialino están envueltas por una capa de tejido conjuntivo denso ensu mayor parte, el pericondrio, cuya integridad es esencial para la vida del cartílago.

Está formado por un conjuntivo muy rico en fibras de colágena en la parte más superficial perogradualmente mas rico en células a medida que se aproxima al cartílago. Morfológicamente lascélulas del pericondrio son semejantes a los fibroblastos y son consideradas así por la mayoría delos autores.

Cartílago elástico

Se encuentra en el pabellón de la oreja , en el conducto auditivo externo, en la trompa deEustaquio y en algunos cartílagos de la laringe.

Básicamente es semejante al cartílago hialino, pero contiene además fibras colágenas, y unaabundante red de fibras elásticas finas, que se continúan con las del pericondrio. La presencia deelastina da a este tipo de tejido color amarillento cuando es analizado en fresco.



El cartílago elástico puede estar presente aisladamente o formar una pieza cartilaginosa con elcartílago hialino. Los condrocitos de ambos son muy semejantes. Como el cartílago hialino, elelástico posee pericondrio y crece principalmente por aposición. El cartílago elástico está menossujeto a procesos degenerativos que el hialino.

Cartílago fibroso

El cartílago fibroso o fibrocartílago en un tejido con características intermedias entre el conjuntivodenso y el cartílago hialino. Se halla en los discos intervertebrales, en los puntos donde algunostendones o ligamentos se insertan en los huesos y en la sínfisis púbica. El fibrocartílago estáasociado siempre a tejido conjuntivo denso, siendo imprecisos los límites entre los dos.

Presenta condrocitos semejantes a los del cartílago hialino, dispuestos aisladamente o enpequeños grupos.

En el cartílago fibroso las numerosas fibras de colágeno constituyen haces que siguen unaorientación aparentemente irregular entre los grupos globulosos de condrocitos o una disposiciónparalela a lo largo de los condrocitos en hileras. Esta orientación depende de las fuerzas queactúan sobre el fibrocartílago. Los haces de colágeno se colocan paralelamente a las tracciones

ejercidas sobre ellos. En el fibrocartílago no existe pericondrio. Se origina en el seno del tejidoconjuntivo denso por modificación de los fibroblastos en condrocito.

T ejido óseo

Es uno de los más resistentes y rígidos del cuerpo humano. Como tejido especializado en soportar presiones, sigue el cartílago, tanto en la ontogénesis como en la filogénesis. Como constituyenteprincipal del esqueleto sirve de soporte para las partes blandas y protege órganos vitales, como loscontenidos en las cajas craneana y torácica y el conducto raquídeo.

Aloja y protege la médula ósea, formadora de las células de la sangre. Además de estas funciones,proporciona apoyo a los músculos esqueléticos transformando sus contracciones en movimientos

útiles y constituye un sistema de palancas que incrementa las fuerzas generadas por la contracción muscular.

El tejido óseo esta formado por células y un material extracelular calcificado, la matriz ósea . Lasestructuras son: 1) Los osteocitos que se sitúan en las cavidades o algunas en el interior de lamatriz; 2) los osteoblastos, productores de la parte orgánica de la matriz, y 3) los osteoclastos,células gigantes multinucleadas, relacionadas con la resorción del tejido óseo, que participan enlos procesos de remodelación de los huesos.

Como no existe difusión de sustancias a través de la matriz calcificada del hueso, la nutrición delos osteocitos depende de canalículos que existen en la matriz. Esos canalículos permiten lacomunicación de los osteocitos con sus vecinos, con las superficies externa e interna del hueso ycon los canales vasculares de la matriz.

Todos los huesos están revestidos en sus superficies externa e internas por membranasconjuntivas, el periostio y el endostio, respectivamente.

Ilustraciones del tejido óseo. University of Kansas Medical Center

Células

Osteocitos



Son las células existentes en el interior de la matriz ósea, formando lagunas de las cuales salen loscanalículos. Dentro de los canalículos, las prolongaciones de los osteocitos próximos establecencontactos a través de uniones comunicantes (tipo gap) que permiten el flujo intracelular de iones ypequeñas moléculas, como hormonas que controlan el crecimiento y desarrollo de los huesos. Lasprolongaciones de los osteocitos establecen vías de transporte de nutrientes y metabolitos entrelos vasos sanguíneos y los osteocitos situados en la profundidad del tejido óseo.

Los osteocitos son células aplanada, con forma de almendra, que muestran una pequeña cantidadde retículo endoplásmico granular, complejo de Golgi poco desarrollado y núcleo con cromatinacondensada. son esenciales para el mantenimiento de la matriz ósea. Su muerte va seguida de laresorción de la matriz. Las células del hueso son capaces de almacenar calcio en su citoplasma.

Osteoblastos

Son células que sintetizan la parte orgánica (colágena y glucoproteínas) de la matriz ósea. Sedisponen siempre en las superficies óseas, lado a lado, en una disposición semejante a un epiteliosimple. Cuando están en intensa actividad sintetizadora son cuboides pero en estado poco activose vuelven aplanados. Poseen prolongaciones citoplasmáticas que se fijan a las de lososteoblastos vecinos.

Estas prolongaciones se hacen evidentes cuando un osteoblasto está envuelto por la matriz, y queson responsables de la formación de los canalículos que salen de las lagunas. Una vezaprisionado por la matriz recién sintetizada el osteoblasto pasa a ser osteocito. La matriz sedeposita alrededor del cuerpo de la célula y de sus prolongaciones, formando así las lagunas ycanalículos respectivamente.

Los osteoblastos en fase de síntesis muestran características ultra estructurales de las célulasproductoras de proteínas con retículo endoplasmático y rugoso y complejo de Golgi desarrollado.La matriz ósea adyacente a los osteoblastos activos, que no está aún calcificada, recibe el nombrede sustancia osteoide o preósea.

Osteoclastos

Son células móviles, gigantes, sumamente ramificadas, con partes dilatadas que contienen de 6-50ó más núcleos. Las ramificaciones son muy irregulares con forma y espesor variables. Lososteoclastos, enteramente o a través de algunas de sus partes, muchas veces aparecen elevadosy separados de la matriz, pudiendo colocarse sobre los osteoblastos y otros osteoclastos.

Hasta hace poco se admitía que los osteoclastos e originaban en células osteoprogenitoras y quepodían retornar a la situación de células precursoras por la eliminación de pequeños fragmentosmononucleados de citoplasma, que formarían osteoblastos; sin embargo esta hipótesis fueabandonada cuando se demostró que los osteoclastos se derivan de los monocitos de la sangrecirculante. Después de atravesar la pared de los capilares del hueso, los monocitos se fusionanpara formar osteoclastos.

El papel exacto de los osteoclastos en la resorción ósea aún no está enteramente esclarecido. Sinembargo hay pruebas de que secretan enzimas colagenolíticas que atacan la parte orgánica de lamatriz ósea. Además los osteoclastos engloban y solubilizan los cristales que contiene calcio, quese separan de la matriz durante la resorción de ésta.

M atriz

La parte inorgánica representa cerca del 50 % del peso de la matriz ósea. Los iones que sepresentan con más frecuencia son el fosfato y el calcio. Hay también bicarbonato, magnesio,



potasio, sodio y citrato en pequeñas cantidades. El calcio y el fósforo forman cristales. Estoscristales se disponen a lo largo de las fibras de colágena y están envueltos en sustanciafundamental amorfa.

La parte orgánica de la matriz esta formada por fibras colágena (95 %) y pequeña cantidad desustancia fundamental amorfa que contiene proteglicanos y glucoproteinas.

La asociación de hidroxiapatita con fibras de colágena es responsable de la dureza y resistenciacaracterística del tejido óseo. Después de la remoción del calcio, los huesos mantienen su formaintacta, pero se vuelven tan flexibles como los tendones.

P eriostio y endostio

Las superficies externas e internas de los huesos están recubiertas por membranas conjuntivas,que forman el endostio y el periostio. El revestimiento de las superficies óseas es esencial para lamanutención del tejido ya que parecen áreas de resorción ósea en los sitios que perdieron elrevestimiento conjuntivo o la capa de osteoblastos. Por ello las operaciones de huesos prestaatención especial al periostio y endostio.

El periostio está formado por tejido conjuntivo denso, muy fibroso en su parte externa y más celular y vascular en la porción interna junto al tejido óseo.

Algunas fibras de colágena se del periostio se continúan con las del periostio y reciben el nombrede fibras de Sharpey, que unen firmemente el periostio al tejido óseo.

Las células del periostio se transforman fácilmente en ectoblastos y desempeñan un papelimportante en el crecimiento de los huesos y en la reparación de las fracturas.

El endostio está constituido por una delgada lámina del tejido conjuntivo laxo, que reviste lascavidades del hueso esponjoso, el conducto medular y los conductos de Haver y los de Volkmann.

En el tejido conjuntivo del periostio y endostio existen vasos sanguíneos que se ramifican ypenetran en los huesos a través de canales que se hallan en la matriz ósea.

Las principales del periostio y el endostio son nutrir el tejido óseo, ya que de sus vasos partenramificaciones que penetran los huesos y sirven como fuente de osteoblastos para el crecimiento yreparación de los huesos.

Variedades

Si cortamos un hueso, se observa que en la sección transversal que está formado por partes sincavidades visibles, el hueso compacto, y por otras con muchas cavidades ínter comunicantes, elhueso esponjoso. Esta clasificación en microscópica y no histológica, pues el tejido compacto y los

tabiques que separan las cavidades del esponjoso tienen la misma estructura histológica básica. En los huesos largos, las extremidades o epífisis están formadas por hueso esponjoso de unadelgada capa superficial compacta. La diáfisis (parte cilíndrica) es casi totalmente compacta conescasa cantidad de hueso esponjoso en su parte profunda, delimitando el conducto medular.

Los huesos cortos tienen el centro esponjoso, estando recubiertos en toda su periferia o una capacompacta.



Las cavidades del hueso esponjoso y el conducto medular de la diáfisis de los huesos largos estánocupados por la médula ósea, de la cual existen dos variedades.

La médula ósea roja o hematógena, que es formadora de la sangre, y la médula amarilla,constituida por el tejido adiposo.

Histológicamente hay dos tipos de tejido óseo: 1) el inmaduro o primario y 2) el maduro, secundarioo lamelar. Los dos tipos poseen las mismas células y los mismos constituyentes de la matriz, peromientras que en el tejido óseo primario las fibras de colágena forman haces dispuestosirregularmente, en el tejido óseo secundario o lamelar estas fibras se organizan en láminas.

Tejido óseo primario

En casa pieza ósea es el primer tejido óseo que se forma siendo sustituido gradualmente por tejidoóseo secundario. En el adulto es poco abundante, persistiendo sólo en las proximidades de lassuturas de los huesos del cráneo, en los alvéolos dentarios y en puntos de inserción de tendones.

El tejido óseo primario presenta fibras colágena sin organización definida, tienen menor cantidadde minerales y mayor porcentaje de osteocitos que el tejido óseo secundario.

Tejido óseo secundario

Generalmente encontrado en el adulto. Se presenta formando los mismos componentes del tejidoprimario. Su principal característica es poseer fibras de colágena organizadas en laminillas de 3 a 7um. de espesor que quedan paralelas unas a otras o se disponen en capas concéntricas en tornode canales con vasos formando los sistemas de Havers. Las lagunas con osteocitos estángeneralmente situadas entre las laminillas óseas pero algunas veces dentro de ellas. En cadalaminilla las fibras de colágena son paralelas unas a otras. Entre laminillas se forman confrecuencia una acumulación de proteoglicanos (proteínas + glucosaminoglicanos) que recibe elnombre de sustancia cementante.

En la diáfisis de los huesos largos las laminillas óseas se organizan en una distribución típicaconstituyendo los sistemas de Havers, los circunferenciales, interno y externo y los intersticiales.Estos cuatro sistemas son fácilmente identificables en los cortes transversales de diáfisis. El tejidoóseo secundario que contiene sistemas de Havers se llama a menudo tejido óseo haversiano,siendo característico de las diáfisis de los huesos largos.

Cada sistema de Havers está constituido por un cilindro largo hueco, a veces bifurcado, paralelo ala diáfisis y formado por 4 a 20 laminillas óseas. en el centro de este cilindro existe un conducto deHavers, que contiene vasos y nervios del tejido conjuntivo laxo. Los conductos de Havers secomunican entre sí, con la cavidad medular y con la superficie externa del hueso, por medio de loscanales transversales u oblicuos, los conductos de Volkmann. Estos se distinguen de los deHavers o no presentar laminillas óseas concéntricas. Los conductos de Volkmann atraviesan laslaminillas óseas. Todos los canales vasculares existentes en el tejido óseo crecen cuando la matriz

ósea se forma alrededor de los vasos preexistentes. Los sistemas circunferenciales interno y externo, como sus nombres indican, están constituidos por laminillas óseas paralelas entre sí, formando bandas: una situada en la parte interna del hueso,alrededor del canal medular, la otra en la parte más externa, contigua al periostio. El sistemacircunferencial externo está más desarrollado que el interno.

Entre los dos sistemas circunferenciales encontramos numeroso sistema de Havers, entre loscuales se sitúan laminillas cortas y paralelas formando grupos irregulares pero en generaltriangular: Los sistemas intersticiales. Las laminillas de estos sistemas representan principalmente



restos de sistema de Havers que fueron parcialmente destruidos durante el crecimiento yremodelación del hueso.

TEJIDO ESQUELÉTICO

Histológicamente el esqueleto comprende pocos tipos tisulares, todas formas

especializadas de tejido conectivo, caracterizados por estar compuestos

fundamentalmente por sustancias extracelulares. En los mamíferos, los tejidos se

limitan en realidad a tres: tejido conectivo de colágeno denso, cartílago y tejidoóseo. El tejido conectivo de colágeno denso es una variante del tejido conectivo

común, mientras que el cartílago y el tejido óseo son formas muy especializadas

de tejido conectivo.

TEJIDO CAR TILAGINOSO

El cartílago está compuesto por células y componentes extracelulares. Lascélulas, (los condrocitos), están aislados en pequeños espacios de la matriz

extracelular, más abundante, compuesta por fibras inmersas en la sustancia

fundamental. El cartílago no posee vasos ni terminaciones nerviosas (excepto lasarticulaciones); la nutrición de las células se produce por difusión a través de la

sustancia fundamental.

En el ser humano la mayor parte del esqueleto se forma primero en base a moldes

de cartílago, que luego serán reemplazados por hueso. En el individuo adulto seencuentra cartílago en el esqueleto sólo en las articullaciones, en las vías aéreas y

el pabellón auricular . Todos los cartílagos, excepto el cartílago articular, están

rodeados por una capa de colágeno denso denominado pericondrio.

Existen 3 clases de cartílago:Cartílago hialino


Cartílago fibroso.

Cartílago hialino



Es el más abundante. Se encuentra en el individuo en los cartílagos de las

costillas (extremos anteriores de las costillas), como parte del esqueleto nasal, en

la laringe, tráquea, en los bronquios y superficies articulares.

Histogénesis

El cartílago se desarrolla a partir del mesénquima, en la 5ª. semana de vida fetal,en donde las células forman cúmulos densos denominados centros de

condrificación. Estas células a medida que se diferencian, empiezan a crecer y se

encuentran en pequeños espacios de la matriz denominados lagunas y se

diferencian en condrocitos. A partir del mesénquima se empieza a desarrollar el

pericondrio. El crecimiento del cartílago se efectúa de dos maneras: crecimiento

intersticial, en donde el centro de condrificación se hace por medio de divisiones

mitóticas de las células ya diferenciadas (este tipo de crecimiento se produce sólo

en el cartílago joven).

Y crecimiento aposicional, el cual se produce por diferenciación de células mesenquimáticas a condrocitos. Durante toda la vidafetal (y a velocidad más reducida en el período de la infancia y la pubertad), se

produce crecimiento aposicional constante desde el pericondrio, con aumento del

tamaño de la masa del cartílago.

La sustancia fundamental está compuesta principalmente por proteoglucanos,sustancia compuesta por proteínas y condroitinsulfatos.También se encuentra

cierta cantidad de queratinsulfato.

Fig.

14.

Cartílago hialino de tráquea humana.


Se encuentra formando parte del cartílago de la epíglotis, del cartílago

corniculado (o de Santorini) y del cuneiforme (o de Wrisberg) en la laringe, en

las paredes del conducto auditivo externo y la trompa de eustaquio.

Histológicamente el cartílago elástico es semejante al cartílago hialino, pero sediferencia en la composición de la matriz, la cual presenta un entretejido denso

de fibras elásticas ramificadas.

Cartílago fibroso

Es una forma de transición entre el tejido conectivo denso y el cartílago hialino,

puesto que está compuesto por una combinación de fibras de colágeno y células



cartilaginosas ubicadas en lagunas rodeadas por cantidades variables de matriz

hialina.

El cartílago fibroso se encuentra relacionado con ciertas articulaciones, en los

discos intervertebrales y en los meniscos. También se encuentran pequeñas

cantidades de cartílago fibroso donde se insertan los ligamentos y tendones,relacionados íntimamente con el cartílago articular hialino. El cartílago fibroso

carece de pericondrio.

Variaciones etarias del cartílago

En el cartílago viejo se producen cambios degenerativos, en especial cartílagosmuy gruesos y se deben a las deficientes condiciones de nutrición. Los cartílagos

se deterioran en las zonas más profundas, por lo tanto disminuye el contenido de

agua de la matriz.

La calcificación es un fenómeno frecuente en cartílagos envejecidos. Loscondrocitos no se pueden nutrir, lo que conlleva a una rápida degeneración y

finalmente desaparecen. La calcificación del cartílago también puede ocurrir

durante la formación del hueso, en la osificación endocondral, en la cual loshuesos se forman en base a modelos de cartílago y luego son reemplazados por

tejido óseo.

Regeneración del cartílago

La actividad condrogénica del pericondrio cesa en la edad adulta. Si se deteriora

posteriormente un cartílago, este es reparado mediante la formación de tejido

conectivo.

El cartílago es relativamente apto para el trasplante. Si se realiza unhomotrasplante, generalmente este es rechazado debido a la incompatibilidad

inmunológica, mientras que un autotrasplante generalmente no es rechazado

debido a que los condrocitos normalmente tienen un índice de recambio muy

bajo.

Histofisiología

Las propiedades del cartílago lo capacitan para llevar a cabo ciertas funciones:

Los cartílagos articulares permiten el movimiento de los extremos articulares de

los huesos sin que existan fricciones entre éstos, y al mismo tiempo son capaces



de soportar presiones y golpes. En los oídos y vías aéreas el cartílago permite

ciertos movimientos y variaciones de forma.

Ciertos factores nutricionales y hormonales tienen gran importancia en el

manteniniento y crecimiento longitudinal de los huesos largos.

TEJIDO ÓSEO

El tejido óseo representa la parte más importante del esqueleto. A pesar de su

dureza y resistencia, posee cierta elasticidad. Al igual que el cartílago, el tejido

óseo es una forma especializada de tejido conectivo denso. El tejido óseo proveeal esqueleto de su necesaria fortaleza para funcionar como sitio de inserción y

sostén del peso para los músculos, y dar cierta rigidez al organismo para

protegerlo de la fuerza de gravedad. Además, el esqueleto tiene funcionesimportantes de protección, rodeando al cerebro y a la médula espinal, y parte de

los órganos del tórax y el abdomen.

Organización macroscópica del tejido óseo

El tejido óseo se organiza de dos formas diferentes: tejido óseo esponjoso y

tejido óseo compacto. El tejido óseo esponjoso está compuesto por trabéculas,cuyos espacios huecos están ocupados por la médula ósea. El tejido óseo

compacto es una masa compacta sin espacios huecos.

En los huesos largos, la diáfisis está compuesta por tejido óseo compacto; por el

contrario, las epífisis están compuestas por hueso esponjoso. Las superficies

articulares están compuestas por cartílago hialino. En el período de crecimiento,la epífisis está separada de la diáfisis por un disco epifisario, donde se produce el

crecimiento longitudinal de los huesos. Los huesos están rodeados en su parte

externa por periostio y en su interior están rodeados por endostio, el cual recubrelos espacios medulares. Los huesos planos del cráneo están compuestos por

tejido óseo compacto, separadas por un tejido óseo esponjoso, diploe.

Características histológicas del tejido óseo

En el hueso compacto, los osteocitos se encuentran ubicados en lagunas de la

matriz ósea; éstos, tienen numerosas prolongaciones que se extienden paranutrirse hacia los canales ricos en vasos del tejido óseo. La matriz ósea forma

unas láminas dispuestas en forma concéntrica rodeando los canales o conductos

de Havers, de este modo se forman los sistemas de Havers u osteonas.



Otro sistema de canales conductores de vasos son los conductos de volkmann, los

cuales comunican los conductos de Havers con las superficies externa e interna

del hueso. A diferencia de los conductos de Havers, no están rodeados por las

láminas concéntricas.

El tejido esponjoso también está compuesto por láminas, pero generalmente no seencuentran rodeando los sistemas de Havers.

El periostio se compone, en el período de crecimiento del hueso, de una capa

interna de tejido conectivo laxo vascularizado, donde se encuentran lososteoblastos. Luego, los osteoblastos se transforman en células

osteoprogenitoras. En el caso de una fractura, estas células se transforman

nuevamente en osteoblastos y producen hueso nuevo durante la reparación de lafractura. El endostio es más fino y se compone de una sola capa de células

planas.

Fig. 15. Sistemas de Havers primarios y de grados mayores. Derecha: corte

transversal a través del hueso esponjoso que está en ek proceso de transformarseen hueso compacto. Izquierda: Hay aparición continua de cavidades de resorción

que contienen osteoblastos (flechas) y osteoclastos (puntas de flecha), sustituidas

por sistemas de Havers de grados mayores.

Matriz ósea

La matriz ósea está compuesta por matriz orgánica y un componente inorgánico,

en forma de hidroxiapatita de Calcio. La matriz orgánica está formada por fibrasde colágeno inmersas en la sustancia fundamental.

Sustancia fundamental: Consta de un componente rico en glúcidos compuesto

por sialoproteínas y proteoglucanos, principalmente condroitinsulfato y pocas

cantidades de ácido hialurónico.

Células del tejido óseo

Se encuentran 4 tipos de células: Células osteopragenitoras, osteoblastos,osteocitos y osteoclastos. Células osteoprogenitoras: o células madre óseas son células indiferenciadas con

carácter de fibroblastos. Durante la formación de los huesos, estas células sufren

división y diferenciación a células formadoras de hueso (osteoblastos); mientras

que los monocitos o macrófagos o "preosteoclastos" dan origen a osteoclastos.



Osificación intramembranosa

En la osificación intramembranosa, el tejido óseo se forma con base a tejido

mesenquimatoso por células mesenquimáticas. Estas células se empiezan adividir por mitosis y en la 3ra. Semana se condensan en un tejido conectivo

vascularizado.

Algunas se diferencian en osteoblastos y empiezan a sintetizar matriz y a formar hueso. El primer lugar donde se empieza la osificación sedenomina centro de osificación primario. La matriz recientemente formada, no

calcificada, se denomina osteoide.

Osificación endocondral

Es la formación de hueso con base a modelos de cartílago hialino embrionario,

rodeado de pericondrio. En huesos largos, la osificación del modelo cartilaginosocomienza aproximadamente en la 7ª. Semana. El primer indicio de la formación

inicial del hueso se observa cerca del centro de la futura diáfisis por la formacióndel centro de osificación primario o de la diáfisis. Crecimiento longitudinal de los huesos largos: Tras la formación del centro

primario de osificación en la diáfisis, comienza comienza a expandirse en

dirección a las epífisis. La zona en que la diáfisis pasa a ser la epífisis sedenomina metáfisis, y corresponde a la zona de eliminación del cartílago y

depósito de hueso.

Aproximadamente en el 3er mes de vida fetal se han formado centros primariosde osificación en las diáfisis de todos los huesos largos principales del esqueleto.

En la época perinatal comienzan a formarse centros de osificación secundarios o

epifisarios en cada extremo de los huesos largos. Desarrollo de los huesos cortos: La osificación comienza en la parte central delcartílago. Al finalizar el crecimiento se forma en la parte exterior una capa fina y

compacta de hueso subperióstico, mientras que el cartílago persiste

correspondiendo a las superficies articulares.

Fig. 16. Osificación endocondral. El collar óseo perióstico (fechas) está limitadoa una extremidad de la diáfisis, pero la cavidad medular primaria (O) es extensa.

Remodelado óseo

Durante todo el crecimiento los huesos mantienen aproximadamente su forma

externa. Esto se debe a que continuamente se produce una remodelación de la

superficie del hueso puesto que se deposita y se reabsorbe tejido óseo en

diferentes zonas.



Histofisiología

Los huesos poseen una capa intercambiable de calcio, el cual ayuda a mantener

estable las concentraciones de calcio en la sangre, pudiendo ceder o tomar iones

de calcio al plasma sanguíneo. Este calcio se encuentra principalmente absorbidoa la superficie de los cristales de apatita. Este mecanismo se lleva a cabo

mediante la acción de la hormona paratiroidea y calcitonina y por la forma activa

de la vitamina D. La acción de la hormona paratiroidea sobre el tejido óseoconsiste en la estimulación de la osteólisis de los osteocitos, y un aumento de ésta

hormona conlleva a la producción de osteoclastos, seguida de la reabsorción

ósea. La calcitonina, tiene efecto antagónico, puesto que inhibe la osteólisis delos osteocitos y la reabsorción de los osteoclastos. La vitamina D, estimula la

absorción de calcio en el intestino, además, juega un papel importante tanto en el

depósito como en la reabsorción de calcio en el tejido óseo.

AR TICULACIONES:

En los casos en que los huesos están estrechamente unidos entre sí con sólo un

mínimo de movimiento se denominan sinartrosis. Las articulaciones en las que

los huesos se encuentran libremente articulados y tienen límites bastante amplios

de movilidad se clasifican como diartrosis.

Sinartrosis:

-Sindesmosis

-Sincondrosis

-Sinostosis

-Sínfisis.

Diartrosis: La mayor parte de las articulaciones de las extremidades son de estetipo. Los huesos que constituyen estas articulaciones están cubiertos por cartílago

hialino persistente, que se conoce como cartílago articular .

Fig. 17. Diartrosis. Izquierda (Articulación de la rodilla):En este corte se ilustrael extremo distal del fémur (F) y el proximal de la tibia (T). En esta etapa, las

epífisis de ambos huesos son cartilaginosas y no se puede distinguir el cartílago

articular de la masa principal de cada una. El espacio articular entre las epífisisestá limitado por la cápsula articular (flechas). Derecha (cartílago articular):

Corte a través de la articulación sinovial entre dos de los huesecillos del oído



medio. Los huesos (B) están cubiertos de cartílago articular hialino (C).

MEDULA ÓSEA

La médula ósea constituye casi 5% del peso corporal total. Es la encargada de la

formación de las células sanguíneas (hematopoyesis) y su descarga en el sistemacirculatorio, y efectúa esta función desde el quinto mes de la vida prenatal hasta

que la persona fallece. La médula ósea ofrece también un microambiente para

gran parte del proceso de maduración de los linfocitos B y para la maduración

inicial de los linfocitos T.

La médula del neonato es médula roja por el gran número de eritrocitos que en

ella se producen. Hacia los 20 años de edad la médula ósea es amarilla a causa de

la acumulación de grandes cantidades de grasa y de la ausencia de hematopoyesisen estas partes de los huesos largos.

Hematopoyesis prenatal.

La formación de células sanguíneas se inicia dos semanas después de la

comcepción (fase mesoblástica) en el mesodermo del saco vitelino. La fasemesoblástica queda reemplazada por la fase hepática hacia la sexta semana de la

gestación. Los eritrocitos poseen núcleos , y los leucocitos aparecen haacia la

octava demana del desarrollo emvbrionario. La fase esplénica se inicia durante elsegundo trimestre, y las fases tanto hepática como esplénica prosiguen hasta el

final de la gestación.

La hematopoyesis se inicia en la médula ósea (fase mieloide) hacia el final del

segundo trimestre. Al seguirse desarrollando el sistema esquelético, la médula

ósea adopta una función cada vez más importante en la formación de célulassanguíneas.

Hematopoyesis postnatal

Las células sanguíneas son reemplazadas continuamente. Este reemplazo se

efectúa por hematopoyesis, a partir de una población común de células madres

dentro de la médula ósea. Durante la hematopoyesis las células madres sufren



divisiones celulares y por último se diferencian en células sanguíneas maduras.

T.17: TEJIDOS ESQUELÉTI C OS

Proporciona protección a los órganos blandos y soporte, basándose en ellos la locomoción y el desplazamiento, diferenciando tres tejidos

principales; la notocorda, el cartílago y los huesos. Son elementos que dan soporte y poseen diferente cometido en función de loselementos que los componen, destacando diferencias en la naturaleza de la matriz extracelular.

NOTOCORDA

De origen mesodérmico; suele aparecer en procordados (cefalocordados), en humanos a nivel fetal, dando lugar posteriormente a lacolumna vertebral, también la poseen los ciclóstomos (lamprea).

Está formando por tejido vesicular con células huecas formadas por una gran vacuola central y una vaina exterior que recubre estas células.Podemos observar dos tipos de células, principalmente; cordoblastos y cordocitos.

Cordoblastos: son una hilera de células bajo la vaina, unidas por desmosomas, sin vacuolas, presentando microfilamentos en su estructura.

Cordocitos: acumulan líquido en el interior de una vacuola que da turgencia a la estructura por presión. Poseen citoplasma periférico, conuna gran vacuola interna. Son células que dan soporte gracias a su tremenda rigidez. La resistencia se la proporciona los desmosomas.

Vaina notocordal : es una estructura que rodea la notocorda, formada por fibras de colágeno, con una serie de fibroblastos intercalados en laestructura.

CARTÍLAGO

Es un tejido conectivo especializado en dar sostén, acumulando gran cantidad de H2O, con características propias gracias a la matrizextracelular; con fibras de colágeno y sustancia amorfa. Aparecen en pequeños islotes rodeados por matriz extracelular sin vasos ni nerviosen su matriz. Depende de la difusión del O2 por capilares, porque son células vivas (lo que implica que la difusión es permitida). Sin embargo,la matriz del hueso no permi te la difusión de gases, lo que provoca que tenga que haber riego sanguíneo.

Aparece en diversas zonas concretas, tales como el esqueleto del embrión de vertebrados. También lo podemos encontrar en zonasconcretas de adultos, como oído externo, articulaciones, unión costil la-esternón, etc. Además, el hueso se forma a partir de un molde decartílago.

Sus componentes principales son; los condroblastos y los condrocitos. Los condroblastos son células que poseen capacidad de división,

células jóvenes. Los condrocitos jóvenes son células que secretan matriz, de forma que crecen hasta poseer una morfología rugosa.Desarrollan, además el aparato de golgi. Sintetizan fibras de colágeno, poseyendo muchos repliegues en su superficie. Como es lógico, casino poseen mitocondrias por la falta de O2 . Acumulan glucógeno y lípidos y sufren una involución del RER y golgi cuando son viejas.

La matriz extracelular está formada por matriz amorfa, siendo agregados de proteoglicanos con capacidad de almacenar H2O. Poseencondrocitos inmersos en su interior y secreta fibras de colágeno distintas a las sintetizadas por los fibroblastos.

ORIGEN Y DESARROLLO

Se forma a partir de células mesenquimales que se condensan en agregados celulares sin que existan vasos sanguíneos en el interior.Entonces encontramos un centro de condrificación, de forma que las células mesenquimatosas pierden las ramificaciones y se conviertenen condroblastos; secretan matriz extracelular diferente a la del mesénquima y se forma el precartílago. En el estadío de precartílago, lascélulas secretan más matriz y se van separando, quedando aisladas en regiones determinadas. Entonces, la matriz se vuelve más r ígida, deforma que en este caso no encontramos separación de células, sino que quedan en un hueco denominado grupos isogénicos (nidos decondrocitos sin casi matriz entre ellos) . Por último, encontramos ya la formación del cartílago con sus características comunes.

Las células mesenquimales se diferencian como pericondrio, recubriendo tejidos cartilaginosos. Podemos distinguir en el pericondrio: capafibrosa del pericondrio, con colágeno, fibroblastos y muchos vasos sanguíneos. Luego encontramos la capa condrogénica del pericondriocon condroblastos que poseen la posibilidad de segregar matriz. Además, el pericondrio es lo que facilita la llegada de nutrientes alcartílago, debido a que posee una alta tasa de vascularización.

Por otro lado, la matriz no es homogénea, sino que podemos encontrar: matriz territorial , que es aquella que se encuentra adyacente a losgrupos isogénicos y que suele teñirse más fuertemente que la otra, poseyendo poco colágeno y mucha basofilia (con metacromasia). El otrotipo de matriz es la interterritorial que son las zonas de poca basofilia situadas entre los grupos celulares.

CRECIMIENTO DEL CARTÍL AGO



Puede ser: aposicional, que es el c recimiento por deposición de cartílago superficial en la capa condrógena del pericondrio. Por otro lado,tenemos el crecimiento intersticial, que es el que se da en el cartílago joven y que se produce por aumento de mitosis de los condrocitos dela parte interna, lo que da lugar a los grupos isogénicos y a la secrección de matriz.

Tenemos por otro lado los cambios regresivos que se producen por diversos factores, tales como el envejecimiento, donde tenemos menosglucosiaminoglicanos, lo que implica menos cantidad de agua y el reblandecimiento de la matriz. Otro problema es la calcificaciónde loshuesos, que se da en zonas lejanas de los vasos sanguíneos, aunque puede producirse por vejez o conversión del cartílago al hueso en elembrión. También puede deberse al depósito de Ca2+ en la matriz, lo que dificulta la difusión de nutrientes y muerte de los condroblastos.Por último, este cambio regresivo puede deberse al depósito de vesículas de matriz o calcificación mediada por gemación. Estas vesículas

contienen Ca2+, lípidos, fosfatasas alcalinas y pirofosfatasas. Suelen colocarse entre las fibras de colágeno, de forma que el calcio formaagujas cristalizadas en esa zona.

TIPOS DE CARTÍL AGO

H ialino: es el más abundante, con aspecto cristalino azul. Posee gran rigidez y aparece tanto en costillas como en la nariz, así como en latráquea o en superficies articulares.

E lástico: es amarill o y más flexible, poseyendo fibras elásticas y de colágeno en la matriz extracelular. Es f recuente en las orejas. Aunquemenos frecuente que el hialino.

Fibroso: este tipo de cartíl ago posee predominio de fibras colágenas sobre cartílago en sí. Posee zonas de inserción entre los tendones y elhueso.

Existe otro tipo de cartílago algo calcificado que se encuentra en las vértebras de los tiburones, por ejemplo, de forma que el Ca2+ se

almacena en el cartílago, aunque no en tanta cantidad como para producir la muerte de los condrocitos.

HUESO

Formado por células y matriz intercelular , la cual a su vez, posee fibras y componente amorfo, que puedeser orgánico o inorgánico(minerales; da diferente resistencia). Las fibras con el componente amorfo orgánico, forman lo que sedenomina osteoide (matriz ósea no calcificada).

Las características del hueso, son principalmente; vascularización para nutrir a las células (el calcio anula la permeabilidad de lamatriz).Mineralización del tejido, con componentes inorgánicos que dan dureza y resistencia. Remodelación; es un tejido que depende de laedad, y soporta peso, por tanto depende de los cambios de peso, posturas, etc. el hueso responde frente a diferentes situaciones (losastronautas poseen problemas). Es el mayor depósito de calcio que hay en el organismo.

El periostio es el equivalente al pericondrio, siendo la estructura que rodea al hueso. Es tejido conjuntivo especializado, conpotenciaosteogénica, es decir, que posee la capacidad de formar hueso. Formado por una capa fibrosa con colágeno y fibroblastos.También poseecélulas osteoprogenitoras, diferenciándose en osteoblastos (hay constante diferenciación, existiendo siempre osteoblastos).

Luego tenemos la capa de osteoblastos que son células que fabrican matriz ósea por debajo de ellos. Los osteoblastos presentan susuperficie hacia las células osteoprogenitoras, siendo redondeadas. En el otro lado, secretan la matriz ósea hacia abajo, encontrandoprolongaciones hacia abajo. Por último, tenemos acumulación de matriz alrededor; con osteoblastos enterrados en la matriz, que seconvierten en osteocitos. La matriz se calcif ica y se quedan en túneles calcificados.

COMPONENTES CELUL ARES DE LOS HUESOS

O steoblastos: son células osteoformadoras de los huesos maduros y en fase de desarrollo. Suelen poseer el núcleo en el extremo de lacélula ósea, más alejado de la superficie ósea. Su citoplasma es muy basófilo y el aparato de golgi aparece como una zona de tinción máspálida entre el núcleo y la base celular. Son células implicadas en la síntesis de proteínas, con el desarrollo organular que ello implica; estoprovoca una diferencia importante con los osteocitos, que es el desarrollo del RER y del aparato de golgi. Son células que no se dividen yposeen una posición periférica respecto de la lámina ósea. Secretan inicialmente osteoide y vesículas de matriz, que provocan la citadacalcificación de la matriz.

O steocitos: son células que ya no secretan nueva matriz, estando comunicadas por uniones en GAP con osteoblastos por arri ba y osteocitosde alrededor; emite prolongaciones delgadas que se extienden por los canalículos de la matriz vecina. Esto les permi te la posibilidad de vivir,porque se pasan los nutrientes, aunque también les permi te la respuesta a acciones hormonales que sólo deberían actuar sobre las células

superficiales. Alrededor de su superficie y sus prolongaciones, encontramos una vaina (osteoide), que nunca va a calcificarse.

O steoclastos: Son los huesos que l levan a cabo la reabsorción ósea para renovar los huesos. Son células de hasta 150 micras y quepueden presentar hasta 50 núcleos (origen por fusión). Son derivados de los monocitos sanguíneos, una especie de macrófagos del hueso.Muestran una polaridad obvia, y sus núcleos se agrupan en la proximidad de la superficie celular libre de contorno liso, mientras que lasuperficie adyacente al hueso presenta una estriación radial que inicialmente se interpretó como un borde en cepillo. Pero la M.E hademostrado que está formada por numerosos pliegues de la membrana que delimitan un gran número de prolongaciones en forma de hoja,separadas por estrechas hendiduras. Presentan una parte propia por donde secretan ácido cítrico y enzimas que disuelven las sales de calcioy luego fagocitan el componente amorfo orgánico. Son, por tanto, muy importantes para la remodelación del hueso pues van haciendotúneles, mientras que las otras células van rellenándolos.

MATRIZ ÓSEA



Formada por un 35% de componentes orgánicos y un 65% de componentes inorgánicos, siendo un elemento acidófilo. Veamos losprincipales componentes:

Componente orgánico: osteoide o prehueso; rodea a los osteoblastos y osteocitos, poseyendo un color blanquecino. Está formadapor glucosiaminglicanos(ácido hialúrico y proteoglicanos) y por fibras colágenas (90%9 de tipo I con estrías.

Componente inorgánico: minerales; formado por cristales de hidroxiapatita sobre fibras de colágeno (fosfato cálcico cristalino). Tambiénencontramos calcificación, con un depósito de cris tales de hidroxiapatita sobre fibras de colágeno. Presenta un color oscuro debido a la

absorción de los electrones por parte de los cristales de apatita.

Como NÚ C LEOS DE CALC I F I CAC IÓ N , podemos destacar la osteonectina con proteínas específicas del hueso. Los puentes de unión entrela hidroxiapatita y el colágeno y el centro de anclaje del componente mineral a la matriz orgánica. Por otro lado, tenemos como núcleo,lasvesículas de matriz que geman de los osteoblastos y forman los cristales de hidroxiapatita. Secretan calcio y actúan como núcleo.

También existen inhibidores de la calcificaciónen los tejidos blandos, de forma que encontramos pirofosfatos que son inhibidores de lacalcificación, de forma que en vesículas de matriz encontramos pirofosfatasas.

Cabe destacar la presencia de regulación hormonal, como hemos comentado brevemente, gracias a las conexiones entre los osteocitos,formadas por uniones de f isura o nexo y uniones de baja resistencia eléctrica, que permiten el flujo de iones y quizá, también el de moléculaspequeñas. Dentro de este contexto, podemos introducir las implicaciones del hueso en los niveles de Ca2+ en sangre. Niveles que dependende la parathormona (PTH), que aumenta el ni vel de calcio en sangre, estimulando los osteoclastos, en un proceso mediado por lososteoblastos receptores. También existe dependiente de la calcitonina (tiroides) que disminuye el nivel de calcio en sangre, inhibiendo lososteoclastos que pierden su borde plegado que degrada.

TIPODE HUESOS

El hueso puede aparecer bajo dos aspectos microscópicos distintos, con zonas de forma esponjosa y zonas superficiales compactas,pudiendo distinguir entre hueso esponjoso y hueso compacto, constituidos ambos tipos por el mismo tipo de tejido, aunque laorganizaciónhistológica de ambos presenta diferencias. Las dos formas del hueso se continúan una con otra s in un lími te claro que lassepare.

H ueso esponjoso o travecular : constituido por un retículo tridimensional de espículas óseas ramificadas o de trabéculas que delimitan unsistema laberíntico de espacios intercomunicados, ocupados por la médula ósea. El hueso está formado por tejido conjuntivo, capilares omédula ósea (en determinados tipos). Las trabéculas forman un entramado tridimesional con huecos en medio, constituyendo cavidadesmedulares. Las trabéculas están formadas por osteocitos inmersos en la matriz, la cual los recubre, encontrando siempre una lámina deosteoblastos que lo reviste. Aparece en la epífisis de huesos largos y en lámina central de huesos planos, así como en el interior dehuesos cortos.

H ueso compacto o laminar : aparece como una masa sólida continua, en la que sólo se ven espacios con ayuda del microscopio. Formadopor una repetición de partículas de osteocitos formando osteonas. Con una zona central donde hay vasos sanguíneos, apareciendoalrededor osteocitos formando láminas concéntricas alrededor del vaso sanguíneo. Esta estructura se denomina osteona, con vasos

sanguíneos rodeados de láminas concéntricas, constituyendo una estructura columnar. Además, la capa adyacente al vaso, es el equivalenteal periostio, de forma que en este contexto, lo denominamos endostio. Aparece en la diáfisis o parte periférica de los huesos largos, asícomo en la epífisis periférica de estos. También aparece en la periferia de los huesos cortos y planos.

TRANSFORMACIÓN DE HUESO ESPONJOSO EN COMPACTO

El hueso esponjoso está formado por trabéculas óseas, dejando en su interior cavidades medulares primarias. En el interior hemos dicho queencontramos tejido conjuntivo y vasos sanguíneos.

El hueso esponjoso, en ocasiones, tendrá que convertirse en hueso compacto, formando osteonas que darán lugar a este tipo de hueso. Lososteoblastos que depositan matriz, la van dejando por debajo de ellos, de forma que ellos mismos van enterrándose en esta matriz hacia elconducto del vaso sanguíneo. Se crea una osteona primaria, rellenándose la cavidad medular. Rodeando las trabéculas, existen célulasformadoras de huesos, osteoblastos y osteoclasto. Los puntos negros de las transparencias son osteocitos que han quedado enterrados en latrabécula, de forma que alrededor tenemos células que la delimitan, aunque siempre queda una capa de células por arr iba de la matriz ósea,formándose osteonas constantemente.

El hueso compacto formado posee la morfología laminar característica: podemos observar una diáfisis en sección transversal y longitudinal.

En corte transversal, observamos por la parte de fuera el periostio, que es una capa externa de hueso constituida por una capa fibrosa yotra interna de osteoblastos, de forma que en medio, encontramos células osteoprogenitoras. En este contexto, encontramosnumerosas fibras de colágeno que permite el anclaje del periostio al hueso (fibras de Sharpey). El periostio recubre la parte exterior delhueso, observando en la parte interna hueco. En esta cavidad, se aloja la médula ósea, existiendo un revestimiento endóstico con naturalezaigual al periostio, aunque no existen fibras de colágeno, pero sí osteoblastos y células osteoprogenitoras. Por debajo del periostio, lascélulas de la parte periférica forman una lámina protectora, depositándose matriz por este perímetro yapareciendo laminillas circunf erenciales internas debidas a la creación de hueso por el endostio, l legando a estabilizarse. Más en el interior,tenemos osteonas, y en el canal central, un vaso sanguíneo.



En corte longitudinal, observamos osteocitos paralelos al vaso sanguíneo. El conducto interno de la osteona es el canal de Havers quecorresponde a un conducto por osteona. Además, tenemos conductos transversales que conectan las osteonas, denominándose canales deVolkmann, existiendo vascularización en ambos tipos de conductos. Ambos conductos están revestidos por una capa de endostio con célulasosteoprogenitoras; en realidad, todas las superficies del hueso, están revestidas por una capa de endostio con células osteoprogenitoras querellenan cavidades.

En el hueso compacto, podemos encontrar además laminillas intersticiales que son osteonas viejas en medio que se remodelan,destruyéndose y generándose constantemente.

OSIFICACIÓN DIRECTA

Es la histogénesis a partir del mesénquima del embrión, constituyendo la osificación intermembranosa. El mesénquima se condensa enuna capa ricamente vascularizada de tejido conjuntivo, en la que las células se unen unas con otras por largas y delgadas prolongaciones,depositándose en los espacios intercelulares delicados haces de colágeno orientados al azar, que quedan incluidos en una matriz extracelular semejante a un gen poco denso. En este momento se producen cambios tanto de tamaño como de forma, haciéndose las células másbasófilas, designándose desde entonces osteoblastos, que por medio de su actividad secretora de matriz, van haciendo las trabéculas cadavez más grandes y más gruesas. Esta matriz, en un principio es orgánico, calcificándose posteriormente, generándose posteriormente elosteoide.

Este hueso inicial intramembranoso, por el que corren fibras colágenas al azar, suele denominarse hueso reticular, para distinguirlo dellaminar, formado en la remodelación posterior, y que presenta el colágeno en una disposición paralela.

A medida que las trabéculas se engrosan por aposición de nuevo material osteoide, algunos osteoblastos quedan emparedados en la matrizrecién formada, quedando atrapados en la matriz y convirtiéndose en osteocitos atrapados en lagunas, aunque estos osteocitos mantienencomunicación con los osteoblastos superficiales que quedan por encima. Los canalículos óseos se forman al depositarse matriz alrededor de

estas prolongaciones. La mineralización, en este estadio promueve la formación de espículas, que son modeladas constantemente por lososteoclastos. Posteriormente encontramos remodelado y fusión de las espículas, formando la espongiosa primitiva. Se forman trabéculas,dejando tejido conjuntivo en medio. El grosor viene determinado por la longitud del vaso sanguíneo que queda en el interior. Posteriormente,el periostio se forma por condensación del tejido conjuntivo que persiste, mientras que el osteoide posee las fibras de colágeno al azar. No seforma verdadero hueso laminar, pues aunque se forman como sistemas de Havers, no lo son, debido a esta disposición al azar del colágeno.

OSIFICACIÓN INDIRECTA

Es el proceso que se da en los embriones de los vertebrados, constituyéndose un esqueleto osificado a partir del cartílago hialino, obteniendohueso, lo que implica que el hueso crece. Este proceso se denomina endocondral y produce huesos cartilaginosos.

La primera señal de que se ha establecido un centro de osificación es el llamativo agrandamiento de los condrocitos en la porción media deltallo del modelo del cartílago hialino. Las células de esta región se hipertrofian, acumulan glucógeno y su citoplasma se hace muy vacuolado. A medida que los condrocitos se hipertrofian, se ensanchan sus lagunas a costa de la matriz cartilaginosa interpuesta, la cual se vareduciendo poco a poco hasta convertirse en finos tabiques agujereados y a espículas de forma irregular. La matriz hialina entonces se hacecalcificable y en ella se van depositando nidos de cristales de fosfato cálcico. En este momento, las células terminan muriendo.

A la vez, se activan las capacidades osteogénicas de las células del pericondrio, depositándose una fina capa de hueso, denominada banda perióstica, alrededor de la porción media del tallo. En este momento, los vasos sanguíneos invaden las cavidades irregulares, ramificándosey creciendo hacia cualquier extremo del centro de osifi cación. Las células osteoprogenitoras (que se diferenciarán en osteoblastos) y laspluripotenciales hematopoyéticas (de la médula ósea) son transportadas al interior del cartílago junto con el tejido conjuntivo perivascular queacompaña a los vasos infiltrantes. Estas células llegan gracias a macrófagos. Además, las células comentadas, provienen del mesénquima.

Las células osteoprogenitoras se diferenciarán en osteoblastos que se agrupan sobre las superficies irregulares de las espículas del cartílagocalcificado y comienzan a depositar matriz ósea sobre las mismas (hueso subperióstico). En esta fase del desarrollo, el hueso está formadopor epífisis del cartílago hialino y diáfisis constituida por una región de osificación endocondral rodeada por un collar de hueso de origenperióstico. A todos estos cambios morfológicos descritos se les suele denominar centro de osificación primario (formación del broteperióstico).

Por último, también podemos destacar la generación de un centro de osificación secundario, con la formación de la epífisis y de la placaepifisaria.

CRECIMIENTO EN LONGITUD DE LOS HUESOS L ARGOS

Mientras el cartílago es sustituido por hueso en el centro diafisario de osificación, continúa el crecimiento del cartílago hialino de las epífisis.Los condrocitos próximos a la diáfisis se disponen en columnas longitudinales (dirigidas por las fibras de colágeno) en cuyo interior, lascélulas están separadas por finos tabiques, mientras que las columnas adyacentes están separadas por tabiques longitudinales más anchosformados por matriz cartilaginosa. A medida que la osificación endocondral progresa desde la diáfisis a la epífisis, los condrocitos de lascolumnas longitudinales sufren transformaciones similares a las descritas en el centro primario de osif icación, los tabiques horizontales vandesapareciendo. A lo largo de las columnas, podemos destacar cuatro regiones principales que representan las fases sucesivas en lamorfogénesis de las células cartilaginosas.

En los extremos epifisarios, existe una zona de proliferación en la que la división frecuente de los condrocitos aplanados permite elalargamiento continuo del modelo cartilaginoso. La siguiente zona en dirección a la diáfisis es la zona de maduración, en la que las célulaspresentan un notable alargamiento que alcanza su punto máximo en la zona de hipertrofia y calcificación provisional, en la que las células



presentan un tamaño muy grande y aparecen vacuoladas. Dado que en esta zona, la matriz es un punto de depósito de sales de calcio,también se denomina zona de calcificación provisional. Finalmente, en el extremo diafisario, encontramos la zona de degeneración, en laque los condrocitos hipertróficos degeneran y los extremos abiertos de sus lagunas vacías, son invadidos por asas capilares y célulasosteoprogenitoras procedentes de los espacios medulares de la diáfisis. Las células osteoprogenitoras se congregan en las espículasirregulares del cartílago calcificado que queda entre las columnas y depositan una fina capa de matriz ósea que empieza a calcificarse tanrápidamente como se forma. Pero siempre hay presente una fina capa de osteoide superficial no calci ficado.

En la zona transicional denominada metáfisis y en la que el cartí lago de la epífisis es sustituido por hueso, las trabéculas son erosionadasconstantemente por los osteoclastos en sus extremos diafisarios, a un ritmo igual al presenta el proceso de agregamiento en el extremo

epifisario. El resultado es que la espongiosa primaria de la metáfisis mantiene una longitud constante, mientras que la cavidad medular seva alargando.

Los centros primarios de osi ficación se han desarrollado en la diáfisis de los huesos largos principales hacia el tercer mes de vida fetal. Alnacimiento, los condrocitos de la epífisis ya empiezan a hipertrofiarse anunciando el comienzo de la osifi cación. Los espacios que quedanvacíos tras la degeneración, son invadidos por vasos sanguíneos y células osteoprogenitoras del pericondrio, estableciéndose los centros deosificación secundaria en las epífisis de ambos extremos de los huesos en fase de desarrollo. Estos difieren de los primarios en que noposeen depósito de hueso en la zona subyacente al pericondrio. En su expansión, todo el cartílago epifisario es sustituido por hueso, salvo elcartílago articular y un delgado disco transversal llamado placa epifisaria, que queda entre cada epífisis y diáfisis y que va desplazándosehacia arriba, generando osteoblastos por debajo. Este disco no varía de espesor, observando dos en cada hueso. Todo el crecimientoposterior de los huesos en sentido longitudinal es atribuible a la proli feración de los condrocitos en la placa epifisaria y a su sustitución por hueso. Cabe destacar que por la proporción de generación y degradación en la zona adyacente de la placa, sólo se produce crecimiento de ladiáfisis con pocas modificaciones en el grosor de la placa epifisaria durante todo el proceso de crecimiento.

Al final del proceso, se generan osteonas primitivas alrededor del capilar, generando los osteoblastos matriz por debajo de ellos, obteniendouna capa de hueso a partir de un eje central de matriz de cartílago. Entre las diferentes osteonas tendremos matriz calcificada.Posteriormente se da el cierre de la epífisis, eliminándose la placa epifisaria. Se forman pilas de monedas, calcificándose por debajo la

matriz y degenerando ya los condrocitos. Se añade hueso por el periostio y se va degenerando por el endostio, aumentando de tamaño

CRECIMIENTO EN GROSOR DEL HUESO

Las paredes son aproximadamente constantes, de forma que no suelen variar excesivamente de grosor, pero el diámetro interno del hueso síque va aumentando por crecimiento en grosor. A la vez que se genera hueso hacia el exterior, se va reabsorbiendo en el interior. Se producela generación de osteonas en superficie.

Los jóvenes poseen asociado al periostio vasos longitudinales que recorren la superficie del hueso. Los osteoblastos depositan matriz por debajo suyo, formándose unos labios que van redondeado al capilar y los cuales terminarán tocándose, de forma que lo que era periostio,ahora se convierte en endostio porque recubre la parte interna de la osteona, adyacente al capilar. Serán células osteoprogenitoras en elinterior, generando el sistema de Havers que terminará cerrando la cavidad inicial (el generar matriz por debajo implica hacia el hueso y nohacia el vaso sanguíneo). Se generan osteonas primarias, constituyendo un tejido óseo inmaduro, que continuamente será remodelado. Lasosteonas primarias se reabsorberán por osteoclastos desde el vaso sanguíneo al exterior, quedando células osteoprogenitoras que recubrenel túnel que deja el osteoclasto, se forma una osteona cerca de la anterior superpuesta, que será una osteona secundaria y asísucesivamente.

Trypanosoma cruzi

?

Trypanosoma cruzi



Clasificación científica

Filo: Euglenozoa

Clase: Kinetoplastea

Orden: Trypanosomatida

Familia: Trypanosomatidae

Género: Trypanosoma

Especie: T. cruzi

T rypanosoma cruzi es un protista de la clase Kinetoplastea, familia Trypanosomatidae, caracterizado por la presencia de un

solo flagelo y una solamitocondria, dentro de la cual su genoma se encuentra ordenado en una compleja y compacta red

denominada cinetoplasto. Es un parásitointracelular con un ciclo de vida que involucra vertebrados e invertebrados. Es el agente

etiológico de la enfermedad de Chagas.

Contenido

[ocultar ]

1 Morfología

2 Ciclo vital

3 Genética

4 Patogenicidad

5 Véase también

6 Enlaces externos



7 Referencias

8 Bibliografía

[editar ]Morfología

Formas celulares de los Trypanosomatida.

Presenta tres formas distintas: amastigota, epimastigota y tripomastigota.

Amastigota: esférico u ovalado, es la forma reproductiva en el interior de las células mamíferas.

Epimastigota: alargado y con el cinetoplasto localizado anteriormente al núcleo, es la forma reproductiva en el tracto digestivo

de los invertebrados y en medios de cultivo.

Tripomastigota: también alargado, pero con el cinetoplasto localizado posteriormente al núcleo. Se encuentra en la sangre de

los mamíferos y es la forma infectante de ellos. Esta forma no se divide.1

[editar ]Ciclo vital



Etapas en el ser humano. El ciclo se inicia cuando un insecto hematófago infectado pica a un ser humano y defeca.

Lostripomastigotes metacíclicos se transmiten en las heces (1 en la figura). Entran en el huésped a través de la herida o por el

cruce de las membranas mucosas. Cuando entran en una célula humana, se convierten en amastigotes (2). Esta es una etapa

reproductiva a través de la mitosis. Después de la reproducción, una gran cantidad de amastigotes se encuentran en la célula

infectada, formándose seudoquistes (3). El amastigote se convierte de nuevo en tripomastigote y la célula se rompe. El

tripomastigote vuelve a infectar otra célula repitiéndose el ciclo de multiplicación (4).

Etapas en el insecto. Cuando el insecto pica a un huésped infectado, algunos tripomastigotes pasan a él a través de la

sangre (5). En el intestino del insecto, se transforman en epimastigotes (6), los cuales constituyen una segunda etapa

reproductiva (7). Después de la reproducción a través de mitosis, los epimastigotes pasan al recto. Allí se convierten

en tripomastigotes metacíclicos (8) y se evacúan a través de las heces. Las heces pueden infectar a un nuevo huésped (1),

repitiéndose el ciclo.





Ciclo vital de Trypanosoma cruzi .

[editar ]Genética

T. cruzi se divide en dos grandes grupos: T. cruzi I y T. cruzi II. Este último a su vez se divide en cinco grupos menores: T. cruzi IIa,

IIb, IIc, I Id y IIe. T. cruzi I I está mucho más asociado a los casos crónicos de la enfermedad de chagas, al menos en el cono sur de

sudamérica.2

[editar ]Patogenicidad

Produce la llamada enfermedad de Chagas en América. La diseminación del T. cruzi se da por el contacto con las heces de insectos

del tipo hemípteros (chipo) entrando los parásitos por la herida causada por su picadura;llegan al del t orrente sanguíneo (forma

tripomastigota metaciclico) viajando hacia los diferentes organos y tejidos, replicándose principalmente en tejidos musculares y

nervioso (forma amastigota). Pueden producir cardiopatia chagasica daños irreparables en los plexos mientéricos del tracto

gastrointestinal, haciendo que la persona presente megaesófago, megacolon y que eventualmente muera, además de todo esto la

persona puede no presentar síntomas lo que beneficia al parásito ya que a través del t iempo sea más patógeno.





Malaria

Malaria



Trofozoítos (formas anulares)

y gametocitos de Pl asmodium falciparum en

sangre humana.

Clasificación y recursos externos

CIE-10 B50.

CIE-9 084

OMIM 248310

DiseasesDB 7728

MedlinePlus 000621

eMedicine med/1385

MeSH C03.752.250.552

Sinónimos

Paludismo



Fiebre de la Jungla

Ague

Aviso médico

La malaria es una enfermedad producidapor parásitos del género P lasmodium, quees probable que se haya transmitido al ser humano por los gorilas occidentales.1 Es la

primera en importancia de entre lasenfermedades debilitantes, con más de210 millones de casos cada año en todo elmundo.

El término malaria provienedel italiano medieval mala aria (mal aire);

en español se le llamatambién paludismo, del latín palus,«pantano».

El día africano de lucha contra elpaludismo se celebra el 25 de abril,2 yaque es en este continente donde máscomún es esta enfermedad.

La enfermedad puede ser causada por unao varias de las diferentes especiesde P lasmodium: P lasmodium



f alciparum, P lasmodium vivax ,P lasmodiummalariae, P lasmodium ovale o P lasmodiumknowlesi , siendo las tres primerasreportadas en el continente americano.Los vectores de esta enfermedad sondiversas especies del género Anopheles.Como es sabido, tan sólo las hembrasde mosquitos son las que se alimentan de

sangre para poder madurar los huevos, ypor tanto los machos no pican y no puedentransmitir enfermedades ya queúnicamente se alimentan de néctares y jugos vegetales.

La única forma posible de contagio directo

entre humanos es que una mujer embarazada lo transmita por víatrasplacentaria al feto. O bien, por latransmisión directa a través de la picadurade un mosquito. También es posible latransmisión por transfusiones sanguíneasde donantes que han padecido laenfermedad.

En regiones donde la malaria es altamenteendémica, las personas son tan a menudo



infectadas que desarrollan la "inmunidadadquirida", es decir que son portadoresmás o menos asintomáticos del parásito.

La primera vacuna fue desarrollada por eldoctor Manuel Elkin Patarroyo, médicocolombiano, y tiene un efectividad de entreun 40% y un 60% en adultos, y en niñosun 77%.[cita requerida

]

Contenido

[ocultar ]

1 Historia

2 Síntomas

3 Epidemiología

4 Mecanismo de transmisión y ciclo biológico de

Plasmodium

5 Vacuna

o 5.1 Inmunización con plasmodios irradiados

o 5.2 Vacunas SPf 66

o 5.3 Vacuna RTS,S/AS02A

6 Otros métodos

7 Véase también

8 Referencias

9 Bibliografía

10 Enlaces externos

[editar ]Historia



Véanse también: Corteza de quina y Teoríamiasmática de la enf ermedad

La malaria ha infectado a los humanosdurante más de 50.000 años, y puede quehaya sido un patógeno humano durante lahistoria entera de nuestra especie.3 Decierto, especies cercanas a los parásitoshumanos de la malaria se han encontrado

en los chimpancés, pariente ancestral delos humanos.4 Se encuentran referenciasde las peculiares fiebres periódicas de lamalaria a lo largo de la historia,comenzando desde 2700 a.C. en China.5 El término malaria proviene

del italiano de la edad media: mala aria ²"mal aire"; y se le llamótambién paludismo, del latín "palus"(pantano).

Los estudios científicos sobre la malaria

hicieron su primer avance de importanciaen 1880, cuando el médico militar francés Charles Louis Alphonse Laveran,trabajando en Argelia, observó parásitosdentro de los glóbulos rojos de personas



con malaria. Propuso por ello que lamalaria la causaba un protozoario, laprimera vez que se identificó a unprotozoario como causante de unaenfermedad.6 Por este y otrosdescubrimientos subsecuentes, se leconcedió el Premio Nobel en Fisiología oMedicina en 1907. Al protozoario en

cuestión se le llamóP

lasmodium, por loscientíficos italianos EttoreMarchiafava y Angelo Celli.7 Un añodespués, Carlos Finlay, un médico cubanoque trataba pacientes con fiebreamarilla en la Habana, sugirió que eran los

mosquitos quienes transmitían laenfermedad de un humano a otro.Posteriormente, fue el británico Sir RonaldRoss, trabajando en la India, quienfinalmente demostró en 1898 que lamalaria era transmitida por los mosquitos.Lo probó al mostrar que ciertas especiesdel mosquito transmitían la malariaa pájaros y aislando los parásitos delas glándulas salivales de mosquitos que



se alimentaban de aves infectadas.8 Por suaporte investigador, Ross recibió el premioNobel de Medicina en 1902. Después derenunciar al Servicio Médico de la India,Ross trabajó en la recién fundadaLiverpool School of Tropical Medicine ydirigió los esfuerzos por controlar lamalaria

en Egipto, Panamá, Grecia y Mauricio.

9

Los hallazgos de Finlay y Ross fueronconfirmados luego por un comité médicodirigido por Walter Reed en 1900, y susrecomendaciones implementadaspor William C. Gorgas en medidas de

salud adoptadas durante la construccióndel Canal de Panamá. Este trabajo salvó lavida de miles de trabajadores y ayudó adesarrollar los métodos usados encampañas de salúd pública contra lamalaria.

El primer tratamiento eficaz para la malariafue la corteza del árbol Cinchona, quecontiene el alcaloide quinina. Este árbolcrece en las colinas de los Andes, en



particular en Perú. Los habitantes del Perúusaban el producto natural para controlar la malaria, y los Jesuitas introdujeron estapráctica en Europa durante los años 1640,donde fue aceptada con rapidez.10 Sinembargo, no fue sino hasta 1820 cuandola quinina, el ingrediente activo, fueextraída de la corteza y nombrada por

los químicos franceses Pierre JosephPelletier y Jean Bienaime Caventou.11

A comienzos del siglo XX, antes delos antibióticos, los pacientescon sífilis eran intencionalmente infectadoscon malaria para crear una fiebre,

siguiendo las investigaciones de JuliusWagner-Jauregg. Al controlar la fiebre conquinina, los efectos tanto de la sífilis comola malaria podían ser minimizados. Algunos de los pacientes murieron por lamalaria, pero el riesgo era preferible por encima de la casi segura muerte por sífilis.12

A pesar de que en el estadio sanguíneo yen el mosquito del ciclo de vida de la



malaria se estableció en el siglo XIX y acomienzos del siglo XX, solo en 1980 seobservó la forma latente hepática delparásito. Este descubrimiento explicófinalmente por qué daba la impresión deque algunas personas se curaban de laenfermedad, para recaer años después deque el parásito hubiese desaparecido de

su circulación sanguínea.

13

14

[editar ]SíntomasLos síntomas son muy variados,empezando con fiebre, escalofríos,sudoración y dolor de cabeza. Además se

puede presentar náuseas, vómitos, tos,heces con sangre, dolores musculares,ictericia, defectos de la coagulaciónsanguínea, shock, insuficiencia renal ohepática, trastornos del sistema nerviosocentral y coma.15 16 17

La fiebre y los escalofríos son síntomascíclicos, repitiéndose cada dos o tresdías.15 16 17



Comparación de las características de las infecciones

producidas por las especies de Plasmodium

P. vivax P. falciparum P. malarie

Duración del

ciclo

preeritrocítico

6 a 8 días 5 a 7 días 12 a 16 días

Periodo

prepatente

11 a 23

días9 a 10 días 15 a 16 días

Periodo de

incubación

12 a 17

días9 a 14 días 18 a 40 días

Ciclo

ezquizogónico de

los hematíes

48 horas48

horas(irregular)72 horas

Parasitemia

(promedio mm3

)20 000

20 000 a 500

000 6 000

Gravedad del

ataque primarioBenigno

Grave en los no

inmunesBenigno

Duración de la

crisis febril(en

horas)

8 a 12 16 a 36 8 a 10

Recurrencias Medianas Nulas o escasas Abundantes

Lapsos entre

recurrenciasLargos Cortos Muy largos

Duración de la

infección(en2 a 3 1 a 2 3 a 50



años)

[editar ]EpidemiologíaLa malaria causa unos 400±900 millonesde casos de fiebre y aproximadamente 2-3millones de muertes anuales18 , lo querepresenta una muerte cada 15 segundos.

La gran mayoría de los casos ocurre enniños menores de 5 años;19 las mujeresembarazadas son también especialmentevulnerables.20 A pesar de los esfuerzos por reducir la transmisión e incrementar eltratamiento, ha habido muy poco cambio

en las zonas que se encuentran en riesgode la enfermedad desde 1992.21 De hecho,si la prevalencia de la malaria continúa ensu curso de permanente aumento, la tasade mortalidad puede duplicarse en lospróximos veinte años.18 Las estadísticas

precisas se desconocen porque muchoscasos ocurren en áreas rurales, donde laspersonas no tienen acceso a hospitales oa recursos para garantizar cuidados de



salud. Como consecuencia, la mayoría delos casos permanece indocumentada.18

Aunque la co-infección de VIH con malariaha incrementado la mortalidad, siguesiendo un problema menor que lacombinación de VIH-tuberculosis.[cita requerida

]

[editar ]Mecanismo de transmisión y

ciclo biológico de Plasmodium Archivo:Ciclo de vida Malaria.gif

Ciclo de la malaria

Glóbulo rojo infectado por P . vivax

La hembra del Anopheles infectada es

portadora delos esporozoítos del P lasmodium en susglándulas salivares. Si pica a una persona,los esporozoitos entran en la persona a



través de la saliva del mosquito y migranal hígado, donde se multiplicanrápidamente dentro de las célulashepáticas (los hepatocitos) mediante unadivisión asexual múltiple, y se transformanen merozoitos que entran en el torrentesanguíneo. Allí infectan los eritrocitos ysiguen multiplicándose, dando lugar a

unas formas iniciales típicamente anulares(trofozoítos), formas en división asexualmúltiple (merontes) y finalmente unnúmero variable de merozoítossegún laespecie de P lasmodium, que provoca laruptura del eritrocito. Algunos merozoítos

se transforman en unas células circularesrelativamente grandes queson gametocitos femeninos y masculinos ydejan de multiplicarse, aunque en P .f alciparum son más grandes que el propioeritrocito y tienen forma de boomerang, lo

que ocasiona su ruptura. Una hembra de Anopheles no infectada pica a un enfermoy adquiere los gametocitos, y así se iniciael ciclo sexual del P lasmodium. Con la



unión de los gametos en su intestino, laformación de un huevo, que es móvil, yque dará origen a un Ooquiste que volveráa dividirse y dar esporozoitos listos parainfectar nuevamente, al llegar a lasglándulas salivales del mosquito.

En los humanos, las manifestacionesclínicas se deben a:

La ruptura de glóbulos rojos, que liberanmerozoitos, que liberan sustancias queestimulan el hipotálamo, ocasionandorepentinas crisis febriles, muy intensas,cada dos o tres días (al completarse elciclo eritrocitico o asexual de P lasmodium),seguidas al cabo de unas horas de unabrusca vuelta a una aparente normalidad.Este proceso va dejando al organismoexhausto, y en el caso de los niñospequeños hay una gran probabilidad de un

desenlace fatal en ausencia detratamiento.

El parásito evita el sistema inmunitario alpermanecer intracelularmente en los



hepatocitos y eritrocitos, aunque muchoseritrocitos parasitados se eliminan en elbazo. Para evitarlo, el parásito produceciertas proteínas que se expresan en lasuperficie del eritrocito y causan suadherencia al endotelio vascular,especialmente en P lasmodium f alciparum:este es el factor principal de las

complicaciones hemorrágicas de lamalaria. Dichas proteínas son ademásaltamente variables, y por lo tanto elsistema inmunitario no puede reconocerlasde forma efectiva, ya que cuando elaboraun número de anticuerpos suficiente (al

cabo de dos semanas o más), estos seráninútiles porque el antígeno ha cambiado.

El ciclo continúa cuando un mosquitoingiere sangre de un enfermo o portador, ycon ello algunos gametocitos. En elintestino del mosquito estos setransforman en macrogametos (femenino)y microgametos (masculinos), que sefusionan dando un cigoto móvil u oocineto.Este finalmente formará los esporozoítos



que migran a las glándulas salivares delmosquito, completando el ciclo vital.

Las mujeres gestantes son especialmenteatractivas para los mosquitos y la malariaen ellas es especialmente nefasta, dada lasensibilidad del feto (que no tiene unsistema inmunitario desarrollado) a lainfección.

[editar ]VacunaEste artículo o sección necesita referencias que

aparezcan en una publicación acreditada, como

revistas especializadas, monografías, prensa diaria

o páginas de Internet fidedignas.

Puedes añadirlas así o avisar al autor principal del artículo en su página de

discusión pegando: {{subst:Aviso referencias|Malaria}} ~~~~ Este artículo o sección sobre medicina necesitaser wikificado con un formato acorde alas convenciones de estilo. Por favor, edítalo para que las cumpla. Mientras tanto, no elimines este

aviso puesto el 23 de febrero de 2011.

También puedes ayudar wikificando otros artículos.

Las vacunas para la malaria están endesarrollo, no hay disponible todavía unavacuna completamente eficaz. Losprimeros estudios prometedores que



demuestran la posibilidad de una vacunacontra el paludismo se realizaron en 1967por la inmunizaciónde ratones con esporozoitos atenuadospor radiación, que brindan protección aalrededor del 60% de los ratones posterior a la inyección con normal, viableesporozoitos. Desde la década de 1970,

se ha producido un considerable esfuerzopara desarrollar estrategias de vacunaciónsimilares en los seres humanos.

Se han realizado muchos trabajos paraintentar comprender los procesosinmunológicos que brindan protección

después de la inmunización conesporozoitos irradiados. Tras el estudio devacunación en ratones en 1967, se formulóla hipótesis de que los esporozoitosinyectados eran reconocidos por elsistema inmune, que a su vez creabaanticuerpos contra el parásito. Sedeterminó que el sistema inmunológicoestaba creando anticuerpos contra laproteína circumsporozoito (CSP) que



reviste a los esporozoitos. Además, losanticuerpos contra la CSP impidieron quelos esporozoitos invadiesen hepatocitos.CSP , por lo tanto, fue elegida como laproteína más prometedora para desarrollar una vacuna contra la malaria esporozoitos.Es por estas razones históricas que lasvacunas basadas en CSP son las más

numerosas de todas las vacunas contra lamalaria. [cita requerida

]

Actualmente, existe una gran variedad devacunas sobre la mesa. Vacunas pre-eritrocíticas (vacunas que se dirigen a losparásitos antes de que llegue a la sangre),

en particular las vacunas basadas en CSP,forman el mayor grupo de investigación dela vacuna contra la malaria. En la lista devacunas candidatas se incluyen: las quetratan de inducir inmunidad en la etapa deinfección de la sangre, las que tratan deevitar las patologías más severas de lamalaria evitando la adhesión del parásito alas vénulas de la sangre y a la placenta; ylas vacunas que bloqueen la transmisión



que detendrían el desarrollo del parásitoen el mosquito justo después de que elmosquito ha tomado sangre de unapersona infectada. Es de esperar que lasecuenciación del genoma de P.falciparum proporcionará objetivos paranuevos medicamentos ovacunas. [cita requerida

]

[editar ]Inmunización con plasmodiosirradiados

Se determinó que una persona puedeprotegerse de una infección por P .f alciparum si recibe picaduras de más de

1000 mosquitos infectados por irradación.[cita requerida

]En general, se haaceptado que no es adecuado tratar a laspersonas de riesgo con esta estrategia devacunación, pero esto ha sidorecientemente cuestionado por el trabajo

que está realizando el doctor StephenHoffman, de Sanaria, uno de losprincipales investigadores queoriginalmente secuenció el genoma



de P lasmodium Falciparum. Su trabajomás reciente ha girado en torno a lasolución del problema de logística de lapreparación y aislamiento de los parásitosequivalentes a 1000 mosquitos irradiadospara el almacenamiento masivo y lainoculación de los seres humanos. Lacompañía ha recibido recientemente varias

subvenciones multimillonarias de laFundación Bill y Melinda Gates y elgobierno de los EE.UU. para iniciar losprimeros estudios clínicos en 2007 y 2008.El Instituto de Investigación Biomédica deSeattle (SBRI), financiado por la Iniciativa

Vacuna contra la Malaria asegura a losposibles voluntarios que "los ensayosclínicos no serán un riesgo para la vida. Sibien muchos voluntarios [en Seattle]realmente contraerán la enfermedad, lacepa clonada utilizada en los experimentos

se puede curar, y no causa una formarecurrente de la enfermedad. "Algunos delos participantes obtendrá drogas



experimentales o vacunas, mientras queotros recibirán placebo."

[editar ]Vacunas SPf 66 La primera vacuna desarrollada objeto deensayos de campo fue la SPf66,desarrollada por Manuel ElkinPatarroyo en 1987, probada en unacolonia de micos de la región amazónica,

los Aotus trivirgatus. . Presenta unacombinación de antígenos de losesporozoitos elcientífico colombiano (utilizando repeticiónCS) y merozoitos del parásito. Durante lafase I de los ensayos se demostró unatasa de eficacia del 75% y la vacunapareció ser bien tolerada por el sistemainmunogénico de los sujetos. Los ensayosde las fases IIb y III fueron menosprometedores, la eficacia cayó hasta

situarse entre el 38,8% y el 60,2%. Unensayo llevado a cabo en Tanzania en1993 demostró una eficacia del 31%después de un año de seguimiento. Sinembargo un estudio más reciente (aunque



controvertido) realizado en Gambia nomostró ningún efecto. A pesar de losperíodos de prueba relativamente largos ydel número de estudios realizados, aún nose conoce la forma en que la vacunaSPf66 confiere inmunidad, por lo que siguesiendo una improbable solución a lamalaria. El CSP fue la siguiente vacuna

desarrollada que inicialmente parecíasuficientemente prometedora como parasometerse a los ensayos. También sebasaba en las proteína circumsporozoito,pero además tenía la proteínarecombinante (Asn-Ala-Pro15Asn-Val-Asp-

Pro)2-Leu-Arg(R32LR) covalentemente auna toxina purificada Pseudónimaseruginosa (A9). Sin embargo en una fasetemprana se demostró una falta total deinmunidad protectora en los inoculados. Elgrupo de estudio utilizado en Kenia tuvo un

82% de incidencia de parasitemia,mientras que el grupo de control sólo tuvoun 89% de incidencia. La vacuna tenía laintención de provocar un respuesta



incrementada de linfocitos T en los quefueron expuestos, cosa que tampoco fueobservada.

La vacuna se probó en más de 41.000voluntarios en América Latina, donde aprincipios de 1994 fueron inoculados 45voluntarios que demostraron que la vacunainduce una fuerte respuesta inmunitaria

(entre un 40 y un 60% en los adultos, yhasta un 77% en los niños) contra lamalaria, sin provocar efectos colaterales.Finalmente, luego de ser evaluada enGambia, Tanzania y Tailandia, la vacunademostró no tener la efectividad aspirada

por el doctor Patarroyo, por lo cual sedetuvo el proceso de fabricación yvacunación con la SPF66. A partir de estemomento los laboratorios del Dr. Patarroyose han dedicado a estudiar la vacuna conel objetivo de tener un 99.9% deefectividad en todos los casos. La SPF66se convirtió en la vacuna más efectivacontra la malaria, hasta hoydesarrollada.[cita requerida

]



La eficacia de la vacuna de Patarroyo fuepuesta en duda por algunos científicos deEE.UU. que en 1997 concluyeron en larevista The Lancet que "la vacuna no eseficaz y debe suprimirse", mientras que elColombiano les acusó de "arrogancia" y deque sus afirmaciones estaban motivadaspor el hecho de que él provenía de un país

en desarrollo.

[cita requerida

]

[editar ]Vacuna RTS,S/AS02A

La vacuna RTS,S/AS02A está siendodesarrollado por una alianza entre la PATHMalaria Vaccine Initiative (unconcesionario de la Fundación Gates), laempresa farmacéutica GlaxoSmithKline, yel Walter Reed Army Institute of Research.[103] En esta vacuna, unaporción de CSP ha sido fundida con el "Santígeno" inmunogénico del virus de la

hepatitis B; esta proteína recombinante seinyecta junto al potente adyuvante AS02A.[101] En octubre de 2004, losinvestigadores de la RTS,S/AS02Aanunciaron los resultados de un ensayo de



fase IIb, indicando que la vacuna redujo elriesgo de infección en aproximadamenteun 30% y la gravedad de la infección enmás de un 50%. El estudio examinó másde 2.000 niños de Mozambique. [104] Losensayos más recientes de la vacunaRTS,S/AS02A se han centrado en laseguridad y eficacia de su administración

en la primera etapa de la infancia: Enoctubre de 2007, los investigadoresanunciaron los resultados de los ensayosde las fases I / IIb realizados sobre 214lactantes Mozambiqueños de entre 10 y 18meses, en los que la administración de

tres dosis de vacuna llevó a un 62% dereducción de infecciones sin efectossecundarios graves salvo algo de dolor enel punto de inyección.[105] Lainvestigación posterior demorará ellanzamiento comercial de esta vacuna

hasta alrededor de 2012.[cita requerida

] La revista The Lancet publicó el 16 deoctubre de 2004 los resultados iniciales del



mayor ensayo clínico deuna vacuna contra la malaria en África.

[editar ]Otros métodosLa técnica de los insectos estériles se estáperfilando como un posible método decontrol de mosquitos. El progreso haciainsectos transgénicos, o genéticamente

modificados, sugieren que las poblacionesde mosquitos silvestres podrían hacerseresistentes a la malaria. La investigaciónen el Imperial College de Londres creó elprimer mosquito transgénico para elpaludismo, con la primera especie

resistente a Plasmodium, anunciado por un equipo de la Case Western ReserveUniversity en Ohio, en 2002. El éxito de lasustitución de las poblaciones existentescon poblaciones genéticamentemodificadas, se basa en un mecanismo de

transmisión, como los elementostrasladables para permitir la herenciamendeliana de los genes deinterés. [cita requerida

]



La educación en el reconocimiento delos síntomas de la malaria ha reducido elnúmero de casos en algunas zonas delmundo en desarrollo hasta en un 20%.Reconocer la enfermedad en las primerasetapas también puede evitar que causemuertes. La educación también puedeinformar a la gente para cubrir más áreas

de aguas estancadas. Por ejemplo, lostanques de agua son caldo de cultivo idealpara el parásito y el mosquito. Por lo tanto,una forma de reducir el riesgo de latransmisión entre las personas es eliminar los recipientes o tanques con agua

estancada. Se trata de poner en la prácticaen la mayoría en las zonas urbanas dondehay grandes centros de población y por lotanto la transmisión sería más probable.

El 22 de diciembre de 2007, la publicaciónPLoS Patógenos encontró que los pepinosde mar bloquean la transmisión delparásito de la malaria, ya queproducen lecitina, que retarda elcrecimiento de los parásitos. [cita requerida

]



Antes del DDT, la malaria se habíaerradicado o controlado también en variaszonas tropicales mediante la eliminaciónde la intoxicación o la cría de losmosquitos o de los hábitats acuáticos delas etapas de la larva, por ejemplo, o elllenado con aceite o arena en los lugarescon agua estancada. Estos métodos han

tenido poca aplicación en África durantemás de medio siglo. [cita requerida

]

Otra vía para detener la malaria en eltercer mundo que se ha utilizadoextensamente en el pasado es lautilización de insecticidas, como

las piretrinas o el DDT. Se prohibió el usode este último por sus posibles efectos enla salud y en la fauna, pero un grupo decientíficos cree que debería revisarse estaprohibición tan estricta.22 Se consideraahora que un uso medido con finessanitarios, distinto del uso masivo confines económicos del que fue objeto en elpasado, es una buena opción para elcontrol o erradicación de la malaria bajo



condiciones muy controladas, limitándoseal interior de las casas y tejados en laszonas donde esta enfermedad esendémica, según la OMS. Algunos gruposambientalistas, como la Pesticide ActionNetwork no están de acuerdo con estamedida.23 [editar ]



Documents

Tejido conjuntivo