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Tema 13: ANABOLISMO 1.- FORMAS DE NUTRICIÓN DE LOS ORGANISMOS
2.- FOTOSÍNTESIS (I): PIGMENTOS Y FOTOSISTEMAS
3.- FOTOSÍNTESIS (II): FASE LUMÍNICA
4.- FOTOSÍNTESIS (III): FASE OSCURA
5.- FACTORES QUE INTERVIENEN EN LA FOTOSÍNTESIS
6.- QUIMIOSÍNTESIS
7.- OTRAS RUTAS ANABÓLICAS
Tema 13: ANABOLISMO
1.- FORMAS DE NUTRICIÓN EN LOS ORGANISMOS
Cualquier organismo necesita para vivir: 1. Una fuente de CARBONO (para construir el esqueleto de sus biomoléculas)
- CO2 ambiental AUTÓTROFOS - Moléculas orgánicas HETERÓTROFOS
2. Una fuente de HIDRÓGENO (e-) (para reducir moléculas)
- H2O, H2S LITÓTROFOS - Moléculas más complejas ORGANÓTROFOS 3. Una fuente de ENERGÍA (para hacer posibles las reducciones)
- Luz FOTÓTROFOS - Energía química QUIMIÓTROFOS 4. Un ACEPTOR FINAL DE ELECTRONES (para la liberación de energía)
- O2 AEROBIOS - OTRA SUSTANCIA ANAEROBIOS 5. Un suministro de H2O y SALES MINERALES (N para construir proteínas)
AUTÓTROFOS (CO2)
HETERÓTROFOS (Materia orgánica)
LITÓTROFOS (H2O, H2S)
ORGANÓTROFOS (Moléculas complejas)
FOTÓTROFOS (Luz)
QUIMIÓTROFOS (Energía química)
FOTOLITÓTROFOS (bacterias fotosintéticas del
azufre, vegetales con clorofila)
FOTOORGANÓTROFOS (bacterias purpúreas no
sulfurosas)
QUIMIOLITÓTROFOS (bacterias quimiosintéticas)
QUIMIOORGANÓTROFOS (otras bacterias, animales y
hongos)
FUENTE DE CARBONO
FUENTE DE HIDRÓGENO
FUENTE DE ENERGÍA
AEROBIOS (Oxígeno)
ANAEROBIOS (Otras sustancias)
ÚLTIMO ACEPTOR DE H (e-)
Para fabricar proteínas
SUMINISTRO DE NITRÓGENO
Tema 13: ANABOLISMO
• Son moléculas que absorben luz y se sitúan en la membrana de los tilacoides formando los FOTOSISTEMAS (junto con proteínas específicas)
Tema 13: ANABOLISMO 2.- PIGMENTOS Y FOTOSISTEMAS
Pigmentos fotosintéticos:
• TIPOS DE PIGMENTOS: - CLOROFILA a, b y c - CAROTENOIDES
•ESTRUCTURA DE LA CLOROFILA: • Anillo de porfirina: absorbe la luz, los e- forman una nube a su alrededor • Cadena hidrófoba de fitol: mantiene a la clorofila en la membrana fotosintética
•Son un conjunto de pigmentos fotosintéticos (≈ 300) + proteínas específicas
• Actúan a modo de ANTENA para atrapar fotones de diferente longitud de onda
Tema 13: ANABOLISMO
Pigmentos fotosintéticos:
Fotosistemas:
Tema 13: ANABOLISMO
TIPOS DE FOTOSISTEMAS: Fotosistema I (PS I):
En membranas de tilacoides no apilados en contacto con el estroma Fotosistema II (PS II):
En los grana
Fotosistemas:
Tema 13: ANABOLISMO
FOTOSÍNTESIS
FASE LUMÍNICA
FASE OSCURA
Conjunto de reacciones dependientes de luz LUGAR: membranas tilacoidales OBJETIVOS:
• Los e- liberados en los PS se utilizan para NADP+NADPH • Cadenas Transportadora de e- Energía síntesis ATP (FOTOFOSFORILACIÓN)
Conjunto de reacciones independientes de luz LUGAR: estroma OBJETIVO:
• Se aprovecha el ATP y el NADPH para obtener BIOMOLÉCULAS (FIJACIÓN DEL CARBONO)
+0,8
+0,6
+0,4
+0,2
0
-0,2
-0,4
Feofitina
Feofitina QA
QA QB
QB Cit b6f
Cit b6f Pc
Pc P680 PS II
Fotones
Fotones
2e -
Ao
Ao A1
A1 Fx
Fx FA
FA FB
FB
Ferredoxina
Ferredoxina
P700 PS I
NADPH
NADP+
ATP
ADP + Pi
Luz
H2O
Fotólisis
2e -
2e -
En los grana, máxima absorción a 680 nm
En los tilacoides aislados, máxima absorción a 700 nm
De esta fase lumínica vamos a obtener ATP y NADPH+H:
Tema 13: ANABOLISMO 3.- FASE LUMÍNICA
Tema 13: ANABOLISMO
Fotofosforilación (síntesis de ATP) :
• Es prácticamente idéntica a la de la mitocondria
Los H+ van de la matriz mitocondrial espacio intermembrana
Los H+ vuelven espacio intermembrana matriz mitocondrial (ATP-sintetasa)
El complejo ATP-sintetasa se localiza en la cara estromática de la membrana
tilacoidal
• Puede ser:
CÍCLICA ( sólo interviene el PS-I)
NO-CÍCLICA ( intervienen los 2 PS: PS-II al PS-I)
Tema 13: ANABOLISMO
Fotofosforilación NO cíclica: se forma NADPH y ATP Es el “camino” explicado hasta ahora
Excitación PS-II Citocromo b6f PS-I Ferredoxina
Síntesis de NADPH y ATP
Los H+ son bombeados hacia el interior del tilacoide se crea un gradiente
electroquímico se genera fuerza protomotriz
Los H+ atraviesan la ATP-sintetasa hacia el estroma, fosforilando ADP + Pi ATP
(4H+ 1ATP)
Pc
H+ H+
2 H+
H+
H+
OH -
OH -
OH - OH -
P700
ATP
NADPH
P680
QA
Luz Estroma
Espacio tilacoidal
Fe
NADP+ H+
H+
H+
QB
Cit b6f Membrana tilacoidal
PS II PS I
H+ H2O
1/2 O2
ADP + Pi H+
Luz
2e-
fotofosforilación no cíclica
Se produce en las membranas tilacoidales. La energía captada permite romper la molécula de H2O que produce O2, libera H+ y e-. Los e- liberados sustituyen a los excitados por la luz que sirven para reducir el NADP+ fabricar NADPH y, simultáneamente, fabricar ATP. Se utilizan 4H+ para fabricar un ATP. Intervienen los 2 fotosistemas.
Tema 13: ANABOLISMO
Tema 13: ANABOLISMO
Fotofosforilación cíclica: se forma ATP
Puede ocurrir que haya transporte cíclico de e- independiente del PS-II: Fotones estimulan el PS-I Transferencia e- a la FERREDOXINA no se llega a formar NADPH Transferencia e- al CITOCROMO b6f H+ al interior tilacoide se forma ATP no se rompe H2O
fotofosforilación cíclica
Pc
Luz
Fe
H+
H+
Cit b6f
e -
PS I
Se produce en las membranas tilacoidales. No se reduce NADP+ a NADPH, ni se rompen moléculas de H2O por lo que no se produce O2. Sólo intervienen el Fotosistema I que al excitarse deslocaliza los e- hacia la ferredoxina y, desde esta, al Cit b6f que sí transporta H+ hacia el interior de los tilacoides. Se utilizan 4H+ para fabricar un ATP pasando por la ATPasa.
Espacio tilacoidal
Estroma
Tema 13: ANABOLISMO
Tema 13: ANABOLISMO 4.- FASE OSCURA (Ciclo de Calvin o C3)
Conjunto de reacciones cíclicas Independientes de luz LUGAR: estroma OBJETIVO:
• Se aprovecha la ENERGÍA (ATP) y PODER REDUCTOR (NADPH) obtenidos en la fase luminosa para sintetizar glúcidos sencillos (FIJACIÓN DEL CARBONO)
FASES:
• Compuesto inicial: ribulosa-1,5-bisfosfato (RuBP) (compuesto de 5C)
• RuBP + CO2 ácido 3-fosfoglicérico (PGA) (compuesto de 3C vía C3)
Ribulosa 1,5 bisfosfato carboxilasa oxigenasa (RUBISCO)
• PGA 6 moléculas de gliceraldehído-3-fosfato (GAP) 5 moléculas se reciclan a RuBP
1 molécula se usa para sintetizar glúcidos en el citosol
NADPH NADP+
ATP ADP + Pi (obtenidos en la fase luminosa) GLUCOSA FRUCTOSA Gluconeogénesis
fase oscura (Ciclo de Calvin)
Ribulosa fosfato
NADPH
NADP+
ATP
ADP + Pi
ADP + Pi
ATP
CO2
1 GAP
Ribulosa bifosfato
Gliceraldehído -3-fosfato
Gliceraldehído -3-fosfato
1,3-bifosfoglicérico
3-fosfoglicérico
RUBISCO
La RUBISCO o Ribulosa bisfosfato carboxilasa es la enzima más abundante del planeta.
GLUCOSA
3CO2
6 PGA
6 BPG
6 GAP
1 GAP
5 GAP
3 RuP
3 RuBP
3C
35=
15C 63=18C
3C
Son necesarios 2 ciclos completos para poder sintetizar 2 GAP que se utilizarán para fabricar 1 glucosa: 6 CO2 + 18 ATP + 12 NADPH 1glucosa + 18 ADP + 12 NADP+
6
6
3
Tema 13: ANABOLISMO
Tema 13: ANABOLISMO
Condiciones ¿Dónde? ¿Qué ocurre? Resultados
Reacciones que
capturan energía
Luz Tilacoides - La luz que incide sobre el Fotosistema II lanza electrones cuesta arriba. - Estos electrones son reemplazados por electrones de moléculas de H2O que liberan O2 - Los electrones pasan a lo largo de la cadena de transporte de electrones, al Fotosistema I y, de este al NADP+ que se reduce formando NADPH - Como resultado de este proceso se forma un gradiente de potencial electroquímico a partir del cual se produce ATP
La energía de la luz se convierte en energía química que se almacena en enlaces de ATP y NADPH
Reacciones de fijación
del Carbono
No requieren luz (aunque algunas
enzimas son reguladas por ella)
Estroma CICLO DE CALVIN BELSON: -El NADP+ y el ATP de las fases anteriores se utilizan para reducir el CO2. - Se produce Gliceraldehído fosfato a partir del cual pueden formarse glucosa y otros compuestos orgánicos
La energía química del ATP y NADPH se usa para incorporar Carbono a moléculas orgánicas
RESUMEN de la FOTOSÍNTESIS :
Tema 13: ANABOLISMO BALANCE ENERGÉTICO
• La obtención de moléculas de azúcar tiene un elevado consumo energético
Para sintetizar 1 HEXOSA, se requieren:
6 CO2
12 NADPH
18 ATP
6 CO2 + 12 NADPH + 12 H+ + 18 ATP 1 Hexosa + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi
FOTORRESPIRACIÓN La RUBISCO es una enzima compleja capaz de realizar la reacción en sentido contrario, consumiendo O2. Invierte su actividad: fija O2 y desprende CO2 Se reduce la eficiencia de la fotosíntesis. Esto puede ocurrir cuando la [CO2] < [O2]: por ejemplo, si se cierran los estomas porque hace calor o hay poco agua en el suelo. Las Plantas C4 han conseguido reducir este problema almacenando el CO2 en ciertos tejidos de sus hojas (mesófilo) y la RUBISCO en otra zona diferente de manera que mantienen la relación entre las concentraciones de los dos gases en condiciones adecuadas para evitar la fotorrespiración. Esto implica cierto gasto de ATP pero resulta beneficiosa en el rendimiento final. Este es el caso del maíz y la caña de azúcar Las Plantas CAM son plantas de hojas suculentas típicas de ambientes calurosos y secos que tienen otro sistema para optimizar el proceso fotosintético y reducir la pérdida de agua: - Por la noche, abren los estomas y almacenan el CO2 mediante el sistema C4 - Durante el día, cierran los estomas, liberan el CO2 almacenado y se produce la fotosíntesis
Tema 13: ANABOLISMO
Tema 13: ANABOLISMO
5.- FACTORES QUE INTERVIENEN EN LA FOTOSÍNTESIS
Hay diferentes factores que afectan a la eficacia fotosintética:
[CO2] ambiental
[O2 ] ambiental
Humedad
Temperatura
Intensidad Luminosa
Tipo de luz
0 10 20 30 40 50 0
20
40
60
80
100
Asim
ilaci
ón d
e C
O2 (
mol
/l)
0 5 10 15 20 25 30
200 180 160 140 120 100 80 60 40 20 0
mm
3 de
O2/h
ora
Concentración de CO2 (mol/l)
123 lux
21,9 lux
6,31 lux
1,74 lux
0,407 lux
Intensidad de la luz (x104 erg/cm2/seg)
0,5% O2
20% O2
El aumento de CO2 incrementa el
rendimiento de la fotosíntesis. Hay un
valor máximo de asimilación para cada
organismo.
El aumento de O2 disminuye la eficacia de la fotosíntesis. Se
produce la fotorrespiracíón
(RUBISCO invierte su actividad durante el día, fija O2 y desprende CO2)
Tema 13: ANABOLISMO
5.- FACTORES QUE INTERVIENEN EN LA FOTOSÍNTESIS
Inte
nsid
ad fo
tosi
ntét
ica
Humedad
0 10 20 30 40 10 20 30 40
50 100 150 200 250 300 350 400
0
mm
3 de
O2/h
ora
Temperatura (oC)
Al disminuir la humedad se produce una sensible
disminución de la fotosíntesis, se cierran los estomas para
reducir la pérdida de agua y se reduce la asimilación de CO2.
El rendimiento fotosintético aumenta con la temperatura
hasta un punto máximo que es la Tª óptima de actividad
enzimática.
Tema 13: ANABOLISMO
500 700 600 400 0
20
40
60
80
100
120
Inte
nsid
ad fo
tosi
ntét
ica
Intensidad luminosa
Planta de sombra
Planta de sol
Longitud de onda (nm) Tasa
rela
tiva
de fo
tosí
ntes
is
La fotosíntesis es proporcional a la intensidad de luz hasta un
punto en el que su rendimiento se estabiliza según cada pigmento.
Longitud de onda. El rendimiento óptimo se realiza con luz roja (680 nm)
o azul (400 nm). Por encima de 700 nm deja de actuar el PSII y disminuye
bruscamente.
Tema 13: ANABOLISMO
QUIMIOSÍNTESIS DEL NITRÓGENO
QUIMIOSÍNTESIS DEL AZUFRE
Tema 13: ANABOLISMO 6.- QUIMIOSÍNTESIS
Nutrición AUTÓTROFA que no depende de luz, sino de energía química que obtiene
de la oxidación de sustancias inorgánicas sencillas QUIMIOLITÓTROFOS
Exclusivo de BACTERIAS
Se clasifica en:
QUIMIOSÍNTESIS DEL HIERRO
QUIMIOSÍNTESIS DEL HIDRÓGENO
Síntesis de aminoácidos • Generalmente tomamos los aminoácidos en la dieta ingiriendo proteínas de otros animales,
de las plantas o los hongos no todos los podemos obtener de la dieta
• Los aminoácidos que una especie animal no puede sintetizar son llamados esenciales y el
organismo decimos que es auxótrofo.
• Los humanos somos auxótrofos para 9 aminoácidos esenciales
• PARA SER SINTETIZADOS ES NECESARIO:
- Una fuente de nitrógeno
(captado de la atmósfera y transformado a NO3 por bacterias del N)
- El esqueleto carbonatado procede de múltiples intermediarios de la glucólisis y el ciclo
de Krebs.
Tema 13: ANABOLISMO 7.- OTRAS RUTAS ANABÓLICAS
Gluconeogénesis
• Síntesis de GLUCOSA en organismos heterótrofos a partir de: • Ácido láctico • Aminoácidos • Metabolitos del ciclo de Krebs
• OBJETIVO: mantener los niveles adecuados de glucosa para satisfacer los requerimientos
metabólicos del organismo.
• Tiene lugar en hígado y parte del riñón.
• Este proceso no sigue siempre el camino inverso de la glucolisis pero sí participan algunas
enzimas.
• BALANCE ENERGÉTICO:
• Cuesta más producir glucosa a partir del ácido láctico que lo que se obtiene en su
degradación.
• Es ventajosa ya que evita la excesiva acumulación de ácido láctico en las células
musculares cuando hay insuficiente oxigenación.
Tema 13: ANABOLISMO
Tema 13: ANABOLISMO
ANTECEDENTES PAU: 2003 – Junio : localización intracelular del Ciclo de Calvin; 2004 – Septiembre : fotofosforilación cíclica y no cíclica; 2005 – Junio : ciclo de Calvin, papel biológico, localización intracelular; diferencias entre fotosíntesis y quimiosíntesis; 2007 – Septiembre : fotosíntesis, definición, ecuación básica del proceso y factores que influyen; 2008 – Junio : fase luminosa, compuestos sintetizados, fijación de CO2 y localización intracelular; fotosíntesis, factores que influyen en su rendimiento; 2009 – Junio : comparación entre el metabolismo autótrofo y el heterótrofo; 2009 – Septiembre : cloroplastos, esquema y estructuras implicadas en las fases de la fotosíntesis; pigmentos fotosintéticos, función; comparación entre fotosíntesis y quimiosíntesis; 2010 – Junio : Importancia de la fotosíntesis en el mantenimiento de la vida;