Tema 3. Cambios en la estructura genética de las ... · ESTRUCTURA GENÉTICA DE UNA POBLACIÓN ALÓGAMAS EN ESPECIES ALÓGAMAS LAS PLANTAS SE CRUZAN AL AZAR Cada individuo tiene

TEMA 3

CAMBIOS EN LA ESTRUCTURA GENÉTICA DE ESTRUCTURA GENÉTICA DE

LAS POBLACIONES AGRÍCOLAS

TEMA 2.- DIVERSIDAD GENÉTICA EN AGRICULTURA

1.- SELECCIÓN

2.- TASA DE REPRODUCCIÓN RELATIVA

EL PROCESO MICROEVOLUTIVO

ACTUACIÓN DE LAS DISTINTAS FUERZAS MICROEVOLUTIVAS SOBRE UNA POBLACIÓN DE PLANTAS

MUTACIÓN MIGRACIÓN

RECOMBINACIÓN

Introducen variación

Amplifica la variación

POBLACIÓN

SELECCIÓN

DERIVA

POBLACIONESADAPTADAS

Actúan sobre la variación

FUERZA MICROEVOLUTIVAProduce cambios en la frecuencia de un gen en una población

EL PROCESO MICROEVOLUTIVO

EVOLUCIÓN DE PLANTAS SILVESTRES

O CULTIVADASMEJORA VEGETAL

� REQUIERE VARIACIÓN GENÉTICA

CARACTERÍSTICAS COMUNES

� REQUIERE VARIACIÓN GENÉTICA

� ALGUNA FORMA DE SELECCIÓN

� CIERTO GRADO DE AISLAMIENTO

GENERACIÓN DE NUEVAS POBLACIONES

LA SELECCIÓN

SELECCIÓN NATURAL SELECCIÓN ARTIFICIAL

NO TIENEN PORQUE IR EN LA MISMA DIRECCIÓN

� FAVORECE DISPERSIÓN DE LA SEMILLA

� FAVORECE GERMINACIÓN DE SEMILLAS

� FAVORECE LA NO DISPERSIÓN DE LA SEMILLA

� NO FAVORECE LA GERMINACIÓN DE SEMILLAS

IMPORTANCIA DE CONOCER LA ESTRUCTURA GENÉTICA DE LAS POBLACIONES

ESTRUCTURA GENÉTICA DE UNA POBLACIÓN DE PLANTAS

FRECUENCIA EN QUE SE ENCUENTRAN DISTRIBUIDOS LOS GENES Y LOS GENOTIPOS EN UNA POBLACIÓN

DEFINICIÓN DE ESTRUCTURA GENÉTICA

aaAa AA

AA Aaaa

DETERMINA EL PROGRAMA DE MEJORA A APLICAR

aa

Aa

AA

AA

aa

AA

Aa

AA

AA

AA

AA

AA

Aa

AaAA

aa




aaAa AA

AA Aaaa

f(AA) = nº individuos AA

nº individuos totalesaa

Aa

AA

Aa

AA

aa

AA

Aa

AA

AA

AA

Aa

AA

AA

Aa

AaAA

aa

f(AA) = nº individuos totales

f(Aa) = nº individuos Aa

nº individuos totales

f(aa) = nº individuos aa

nº individuos totales

FRECUENCIAS GENOTÍPICAS




aaAa AA

AA Aaaa

f(AA) = 10

20= 0,5

aa

Aa

AA

Aa

AA

aa

AA

Aa

AA

AA

AA

Aa

AA

AA

Aa

AaAA

aa

f(AA) = 20

f(Aa) = 6

20

f(aa) = 4

20

= 0,5

= 0,2

= 0,3

FRECUENCIAS GENOTÍPICAS




aaAa AA

AA Aaaa

f(A) = f(AA) + 0,5·f(Aa)aa

Aa

AA

Aa

AA

aa

AA

Aa

AA

AA

AA

Aa

AA

AA

Aa

AaAA

aa

f(A) = f(AA) + 0,5·f(Aa)

f(a) = f(aa) + 0,5·f(Aa)

FRECUENCIAS GÉNICAS




aaAa AA

AA Aaaa

f(A) = 0,5 + 0,5·0,3 = 0,65aa

Aa

AA

Aa

AA

aa

AA

Aa

AA

AA

AA

Aa

AA

AA

Aa

AaAA

aa

f(A) = 0,5 + 0,5·0,3 = 0,65

f(a) = 0,2 + 0,5·0,3 = 0,35

FRECUENCIAS GÉNICAS

f(A) + f(a) = 1




Dos poblaciones distintas pueden presentar distintas frecuencias génicas

f(A) = 0,5

f(a) = 0,5

Dos poblaciones distintas pueden presentar distintas frecuencias génicas

Población 1

f(A) = 0,99

f(a) = 0,01

Población 2




Para unas mismas frecuencias génicas f(A) = 0,3 y f(a) = 0,7

f(AA) = 0,3

f(Aa) = 0

Población 1 Población 2

f(aa) = 0,7

f(AA) = 0,09

f(Aa) = 0,42

f(aa) = 0,49

Poblaciones con distintas frecuencias genotípicas

SISTEMAS DE REPRODUCCIÓN

ESTRUCTURA GENÉTICA DE LAS

POBLACIONES

SISTEMAS DE REPRODUCCIÓN

ESTRUCTURA GENÉTICA DE LAS GENÉTICA DE LAS

POBLACIONES

TIPO DE VARIEDADES A DESARROLLAR

ESTRUCTURA GENÉTICA DE UNA POBLACIÓNAUTÓGAMAS

aaAA AA

AA aaaa

LAS PLANTAS SON HOMOCIGOTAS PARA TODOS LOS LOCI

aa

aa

AA

AA

aa

AA

AA

AA

AA

AA

AA

AA

aa

aaAA

aa

En un mismo individuo, para cada gen sólo existe un alelo

¿Cuál es la causa de esta situación?

Aa


Ø

¼ AA + ½ Aa + ¼ aa

Generación inicial

AA ¼ AA + ½ Aa + ¼ aa aa

Muchas generaciones AA aaSólo tenemos

individuos homocigotos

Aa


Ø

¼ AA + ½ Aa + ¼ aa

Generación 0

Generación 1

Frecuencia de heterocigotos

1

1/2


Generación n AA aa 1/2n

n =

1/2n = 0

Generación 2 1/4

Desaparecen los heterocigotos

CONJUNTO DE INDIVIDUOS HOMOCIGOTOS

AaBb


Ø

AABB,.., AaBB,.., AaBb,.. aaBb,.. aabb

AABB aabb

Gen. 0

Gen. 1

F. het.

1

12/16

¼ AABB + ½ AaBB + ¼ aaBB ¼ aaBB + ½ aaBb + ¼ aabb

F. hom.

1

4/16

Gen. n AABB AAbb aaBB aabb 1/2n

n =

Desaparecen los heterocigotos

AABB,.., AaBB,.., AaBb,.. aaBb,.. aabb

¼ AABB + ½ AaBB + ¼ aaBB ¼ aaBB + ½ aaBb + ¼ aabb

(1 - 1/2n)k

(1 - 1/2n)k= 1



Por

cent

aje

de in

divi

duos

hom

ocig

otos

Conforme aumenta el número de genes que se considera se consigue la homocigosis de forma más lenta

Generaciones de autofecundaciónPor

cent

aje

de in

divi

duos

hom

ocig

otos

AaBb


Ø

¼ AABB + ½ AaBb + ¼ aabb

Gen. 0

Gen. 1

F. het.

1

1/2

Genes ligados

Gametos AB y ab

AABB aabb

Gen. n AABB aabb 1/2n

n =

Desaparecen los heterocigotos (1 - 1/2n)k= 1

¼ AABB + ½ AaBb + ¼ aabb 1/4


SE PRODUCE UNA EVOLUCIÓN SIMILAR A SI TUVIÉRAMOA UN SOLO GEN


aa

aa

aa

AA

AA

aa

AA

aa

AA

AA

AA

AA aa

AA

AA

aa

aaAA

aa

aa

f(AA) = 0,5

f(aa) = 0,5� Ausencia de mutación, selección, migración, etc AAAAaa

aa

AA

AA

AA

AA

aa

AA

AA

AA

AA

AA

AA aa

AA

AA

aa

aaAA

aa

aa

f(AA) = 0,6

f(aa) = 0,4

migración, etc

� Misma eficacia biológica

CONSTANTES

Conjunto de líneas

puras

ESTRUCTURA GENÉTICA DE UNA POBLACIÓNALÓGAMAS

LAS PLANTAS NO SON HOMOCIGOTAS PARA TODOS LOS LOCI

AaAA AA

Aa AaAa

Aa

Aa

AA

AA

Aa

AA

AA

AA

AA

AA

AA

AA

Aa

AaAA

aa


EN ESPECIES ALÓGAMAS LAS PLANTAS SE CRUZAN AL AZARCada individuo tiene igualdad de posibilidades de cruzarse con otro

Un gameto de un individuo tiene la misma probabilidad de unirse con cualquier otro gameto de cualquier otro individuo

aa Se generan aa

AA

aa

Aa

Aa

Se generan heterocigotos

AA

aaAa

Aa

Aa

aa

AASe generan

homocigotos y heterocigotos

NO DESAPARECEN LOS HETEROCIGOTOS


EN POBLACIONES DE ALÓGAMAS EXISTEN INDIVIDUOS HETEROCIGOTOS

¿Qué estructura tiene un población que se reproduce continuadamente por fecundación cruzada?

Aa AA Aaaa

f(A) = 0,65 = paa

Aa

AA

Aa

AA

aa

AA

Aa

AA

AA

AA

AA Aa

AA

AA

Aa

AaAA

aa

aaf(A) = 0,65 = p

f(a) = 0,35 = q

aa

Aa

AA

Aa

AA

aa

AA

Aa

AA

AA

AA

AA Aa

AA

AA

Aa

AaAA

aa

aaf(A) = 0,65 = p

f(a) = 0,35 = q


AAAAaa

**

* * ** * *

** ** ** * * *

**

* *

Nube de polen

p = A

q = a

Óvulosp = A

q = a

PANMIXIA


Gametos de la madre

Gametos del padre

p A q a

p A p2 AA p·q Aa

Haciendo todas las combinaciones posibles entre granos de polen y óvulos

q a p·q Aa q2 aa

P(AA) = p2

P(Aa) = 2·p·qP(aa) = q2

Probabilidad de tener cada uno de los posibles genotipos

HAY HETEROCIGOTOS

LEY DE HARDY-WEINBERG

ESTRUCTURA GENÉTICA DE UNA POBLACIÓNPLANTAS DE REPRODUCCIÓN VEGETATIVA Y APOMÍCTICA

NUEVA PLANTAIdéntico genotipo a

planta madre

CLONES

ESTRUCTURA GENÉTICA DE UNA POBLACIÓNPLANTAS DE REPRODUCCIÓN VEGETATIVA Y APOMÍCTICA

Tipos de poblaciones:

� Compuestas por un solo clon

� Compuestas por un conjunto de clones

Campo de alcachofa

Campo de almendros

INFLUENCIA DE LA BIOLOGÍA REPRODUCTIVA EN LOS PROGRAMAS DE MEJORA

ESTRUCTURA GENÉTICA DE LA POBLACIÓN

Las poblaciones de alógamas tienen una frecuencia elevada de

heterocigotosLa heterocigosis

oculta alelos detrimentales

aa

Aa

AA

Aa

AA

aa

AA

Aa

AA

AA

AA

AA Aa

AA

AA

Aa

AaAA

La autofecundación produce homocigosis

de estos alelos

Disminución del vigor

Es necesaria la recuperación de la heterocigosis al final del programa de mejora


ESTRUCTURA GENÉTICA DE LA POBLACIÓN

Las poblaciones de autógamas están formadas por individuos

homocigotos

aa

aa

AA

aa

AA

aa

AA

aa

AA

AA

AA

AA AA

AA

AA

AA

aaAA

No es necesaria la recuperación de la heterocigosis al final del programa de mejora


ESTABLECER LOS PROCESOS DE CRUZAMIENTOS PARA CONSEGUIR EL

OBJETIVO DE MEJORA

SISTEMA DE REPRODUCCIÓN

PRODUCTO DE MEJORAREPRODUCCIÓN MEJORA

La facilidad con que se pueden realizar cruzamientos o autofecundaciones

determina

OBJETIVO DE MEJORA

PRODUCTO DE MEJORA

DETALLES DE EJECUCIÓN



OBJETIVO DE MEJORA

� Autofecundación fácil

Maíz

� Autofecundación fácil

� Hibridación es sencilla y económica

DESARROLLO DE LÍNEAS PURAS Y OBTENCIÓN DE HÍBRIDOS F1



OBJETIVO DE MEJORA

� Autofecundación y cruzamientos

Alfalfa

� Autofecundación y cruzamientos controlados costosos

DESARROLLO DE VARIEDADES POBLACIÓN DE INDIVIDUOS

HOMOCIGOTOS


1.- SELECCIÓN1.1.- Selección artificial1.2.- Selección natural y deriva genética

2.- TASA DE REPRODUCCIÓN RELATIVA2.- TASA DE REPRODUCCIÓN RELATIVA

SELECCIÓN Y RESPUESTA

FORMAS DE EJERCER LA ACCIÓN DE LAS SELECCIÓN

FORMAS DE CUANTIFICAR LA ACCIÓN DE LA SELECCIÓN

SELECCIÓN ARTIFICIAL

RESPUESTA A LA SELECCIÓN

FACTORES QUE MODIFICAN LA RESPUESTA A LA SELECCIÓN

SELECCIÓN ASISTIDA POR MARCADORES


aa

Aa

aa

aaaa

AAAA Aa

Aa

AaAa

aa aa

aa aa

El mejorador puede cambiar las propiedades genéticas de una población

AA

aaaa

AA

AA

Aa

Aa

Aa

Aa aa

aa

aa

aa

Elección de individuos

SELECCIÓN DE INDIVIDUOS

Se genera una NUEVA POBLACIÓN

Realizable dependiendo del control genético del carácter


aa

Aa

aa

aaaa

AAAA Aa

Aa

AaAa

aa aa

aa aa

Se producen cambios en las frecuencias génicas

AA

aaaa

AA

AA

Aa

Aa

Aa

Aa aa

aa

aa

aa

SELECCIÓN DE INDIVIDUOSNo hay alelos A

Los caracteres muestran variación discreta

� Es fácil distinguir los genotipos de interés a partir de la observación del fenotipo

CARACTERES QUE MUESTRAN

VARIACIÓN CONTINUA

HAY CARACTERES QUE MUESTRAN VARIACIÓN CONTINUA

Presentan un rango continuo de fenotipos que no se pueden clasificar fácilmente en grupos distintos

� Estatura o peso

� Producción de leche o carne


� Producción en cosechas

� Contenido proteico de semillas

Cepaea hortensisCepaea hortensis

ColoraciónColoración

Solanum lycopersicumSolanum lycopersicum

RendimientoRendimiento

VARIACIÓN CONTINUA

Se mide y se describe en términos cuantitativos

GENÉTICA CUANTITATIVA


GENÉTICA CUANTITATIVA

�� Control por muchos genesControl por muchos genes

�� Influencia del ambienteInfluencia del ambienteCARACTERES POLIGÉNICOS

RANGO DE FENOTIPOS

POLIGENES

TENDREMOS QUE DESCRIBIR EL EFECTO DE LA SELECCIÓN EN

TÉRMINOS DE PARÁMETROS

VARIANZA DE LA MUESTRA

Grado de dispersión del

Peso de la semilla

VARIANZA GENOTÍPICA Y FENOTÍPICA

Para estimar la variación existente un parámetro muy adecuado es la VARIANZA

Poblaciones

PARÁMETROS POBLACIONALES

Grado de dispersión del carácter alrededor de la

media

Estima de la varianza fenotífica

VF

PELIGRO DE PERDER UNAS CARACTERÍSTICAS CUANDO SE

SELECCIONA PARA OTRAS

- Remolacha azucarera (EEUU, años 20)

- Virus del rizado amarillo de las hojas (cicadélidos)

- Selección de plantas sin síntomas en campos de cultivocampos de cultivo

- A posteriori se comprobó que los cultivares seleccionados habían perdido la capacidad de crecimiento a temperaturas frías















FORMAS DE EJERCER LA ACCIÓN DE LA SELECCIÓN

Media µ Desviación típica σx

DISTINTAS FORMAS DE REALIZAR SELECCIÓN


30 %

Media µ Desviación típica σx Media µ Desviación típica σx

Se seleccionan todas las plantas con un valor del

carácter superior a A

A

Se selecciona un porcentaje de individuos que muestran el

carácter con mayor intensidad


Se seleccionan los individuos que muestran fenotipos

extremos

SELECCIÓN DIRECCIONAL

Si el carácter es poligénico se conseguirán los genotipos extremos después de un período prolongado de

selección

Zea maysZea mays

MaízMaíz

Selección para cultivares con elevado y bajo contenido en

aceite


Se favorecen los fenotipos intermedios, seleccionando en contra de los fenotipos

extremos

SELECCIÓN ESTABILIZADORA

Los individuos Se reduce la varianza de la

población, pero sin una desviación significativa de la

media

La selección estabilizadora actúa manteniendo bien

adaptada la población a su ambiente

Los individuos más próximos a la media tendrán

una mayor eficacia biológica

VARIEDADES TRADICIONALES

MAYOR UNIFORMIDAD


SELECCIÓN DISRUPTIVA

Se favorecen los fenotipos extremos, seleccionando en contra de los fenotipos

intermedios

Es opuesta a la selección estabilizadora

Población con distribución bimodal















PS = MEDIA DE LOS INDIVIDUOS SELECCIONADOS

P0 = MEDIA DE LA POBLACIÓN ORIGINAL

P = MEDIA DE LA DESCENDENCIA DE LOS INDIVIDUOS SELECCIONADOS

PSP0 P1

P1 = MEDIA DE LA DESCENDENCIA DE LOS INDIVIDUOS SELECCIONADOS

DIFERENCIAL DE SELECCIÓN S = PS – P0

INTENSIDAD DE SELECCIÓN i = S / σx = PS – P0 / σx















Definición

Relación entre la acción del mejorador y la respuesta a la selección

Predicción de la respuesta

Heredabilidad

PS = MEDIA DE LOS INDIVIDUOS SELECCIONADOS

P0 = MEDIA DE LA POBLACIÓN ORIGINAL

P = MEDIA DE LA DESCENDENCIA DE LOS INDIVIDUOS SELECCIONADOS

PSP0 P1

RESPUESTA A LA SELECCIÓNDEFINICIÓN

P1 = MEDIA DE LA DESCENDENCIA DE LOS INDIVIDUOS SELECCIONADOS

RESPUESTA A LA SELECCIÓN R = P1 – P0

R = h2 S

RESPUESTA A LA SELECCIÓNRELACIÓN ENTRE LA ACCIÓN DEL MEJORADOR

Y LA RESPUESTA A LA SELECCIÓN

� A MAYOR HEREDABILIDAD DEL CARÁCTER MAYOR RESPUESTA A LA SELECCIÓN

� A MAYOR VARIANZA GENÉTICA MAYOR RESPUESTA A LA SELECCIÓN

� CUANTO MÁS SE DISMINUYA EL EFECTO DEL MEDIO AMBIENTE MAYOR RESPUESTA A LA SELECCIÓN

RESPUESTA A LA SELECCIÓNPREDICCIÓN DE LA RESPUESTA

R = h2 S

USO PREDICTIVOEstimando la heredabilidad

� VARIANZA INTRALÍNEA

� VARIANZA INTERLÍNEA

VARIANZA GENOTÍPICA Y FENOTÍPICA

Parental 1 Parental 2

F1

Diferencias debidas al medio

ambiente

ESTIMAR LA VARIANZA

Diferencias debidas al medio ambiente y a la

constitución genética de los

individuos

F2

BC1 BC2

VARIANZA AMBIENTAL

VE

ESTIMAR LA VARIANZA

FENOTÍPICA

VF

VG = VF - VE


R = h2 S

USO PREDICTIVO

� VARIANZA INTRALÍNEA

� VARIANZA INTERLÍNEA

ESTIMA LA VARIANZA AMBIENTAL

VE

ESTIMA LA VARIANZA FENOTÍPICA

VF

ESTIMA LA VARIANZA

AMBIENTAL

VG

ESTIMA HEREDABILIDAD

H2


R = h2 S

USO PREDICTIVOUNA SOLA GENERACIÓN

SELECCIÓN

aa

Aa

AA

aa

aa

aa

aa

aa

AA

AA

AA

AA Aa

Aa

Aa

Aa

AaAa

aa aa

aa

aa

aa

aa

POBLACIÓN DIFERENTE

H2 DIFERENTE

DEPENDE DEL CAMBIO SUFRIDO POR LA POBLACIÓN QUE PODAMOS UTILIZAR LA MISMA

HEREDABILIDAD O NO

RESPUESTA A LA SELECCIÓNHEREDABILIDAD

R = h2 S

CONOCEMOS:

- S, DIFERENCIAL DE SELECCIÓN PRACTICADO

- R, RESPUESTA OBTENIDA

PODEMOS ESTIMAR LA HEREDABILIDAD

HEREDABILIDAD REALIZADA
















� VARIANZA GENÉTICA DE LA POBLACIÓN DE PARTIDA

A MAYOR VG MAYOR H2 MAYOR RESPUESTA DE SELECCIÓN

VG

PSP0 P1

La varianza genética sea un porcentaje elevado de la varianza total

de la población original

H2 = VG

VP

R = h2 S


� HEREDABILIDAD DEL CARÁCTER

A MAYOR VG MAYOR H2 MAYOR RESPUESTA DE SELECCIÓN

VG

Es importante disminuir la

incidencia del medio ambiente

VE

PSP0 P1

La varianza genética sea un porcentaje elevado de la varianza total

de la población original

H2 = VG

VP

R = h2 S


� DIFERENCIAL DE SELECCIÓN

A MAYOR S MAYOR RESPUESTA DE SELECCIÓN

R = h2 S

PSP0 P1

Si la diferencia entre P0 y Ps es grandetendremos en un principio

mayor respuesta a la selección

� AUTÓGAMAS

� ALÓGAMAS

� pueden haber problemas

Consanguinidad
















LA SELECCIÓN DE DETERMINADOS GENOTIPOS ES MUY DIFÍCIL

� FENOTIPOS DIFÍCILES DE EVALUAR

� SE EXPRESAN ÚNICAMENTE EN DETERMINADOS AMBIENTES

� SE PRODUCE UNA PENETRACIÓN INCOMPLETA

� REQUIERE MÉTODOS COSTOSOS PARA SU EVALUACIÓN

LA EXISTENCIA DE MARCADORES PUEDE AYUDAR A REALIZAR LA

SELECCIÓN

CUALQUIER DIFERENCIA FENOTÍPICA, CONTROLADA GENÉTICAMENTE, Y QUE PUEDE

SER UTILIZADA PARA:

MARCADORES GENÉTICOS


SER UTILIZADA PARA:

MARCAR UN LOCUS PRÓXIMO QUE CONTROLE UN CARÁCTER

DE INTERÉS

Características morfológicas

MARCADORES GENÉTICOS


Marcadores moleculares

- Polimorfismos de proteínas

- Polimorfismos de secuencias de ADN

POLIMORFISMOS DESECUENCIAS DE ADN


Acceso a un rango de variabilidad mayorNúmero prácticamente ilimitado

POLIMORFISMOS DESECUENCIAS DE ADN


� Basados en variaciones en la secuencia de ADN

� Número prácticamente � Número prácticamente ilimitado

� Regiones codificantes como no codificantes

� No están influenciados por el medio ambiente


Una vez se dispone de un marcador molecular, no es necesaria la expresión fenotípica del carácter

Permiten efectuar selección temprana del carácter y acelerar los carácter y acelerar los programas de mejora

Permiten aumentar las poblaciones sobre las que

se efectúa selección


En la actualidad existen muchos tipos de marcadores

� BASADOS EN LA SECUENCIACIÓN DEL ADN Costosos y poco prácticos

� BASADOS EN LA HIBRIDACIÓN MOLECULAR

� BASADOS EN LA REACCIÓN EN CADENA DE LA POLIMERASA

RFLP

RESTRICCIÓN-

HIBRIDACIÓN

AMPLIFICACIÓN (PCR)

ESPECÍFICA

POLIMORFISMOS DE SECUENCIAS DE ADN

RAPD AFLP

NO ESPECÍFICASSR

CAPS SNPSCARDe copia única

ESPECÍFICA

De copia múltiple

rr

x

½ Rr + ½ rrrr

Incorporación de un gen dominante

Rr

x

RETROCRUZAMIENTO

Hemos seleccionado

Valenciana Eufrates

½ Rr + ½ rrrr

½ Rr + ½ rr

xrr

x

rr

Rr

seleccionado con un marcador molecular i comprobando con inoculación con el ToMV

½ Rr + ½ rr

Jahn et al., 2000

Marcador molecular CAPs asociado al gen Tsw que confiere resistencia al virus del bronceado (Tomato

spotted wilt virus, TSWV)







La deriva genética implica dos procesos:

- Cambio al azar de las poblaciones

- Proceso de aislamiento más o menos drásticos

FACTORES QUE AFECTAN AL EQUILIBRIODERIVA GENÉTICA

más o menos drásticos

En poblaciones pequeñas las fluctuaciones al azar en

el número de individuos puede llevar a:

Fijación de un alelo

Eliminación de otro

Sin tener en cuenta la eficacia biológica de

cada uno de ellos

Puede conducir a poblaciones adaptativas

o no adaptativas

Reducción drástica de la población

+

Aislamiento


Aislamiento geográfico

PROCESO DE ESPECIACIÓN

EXISTEN EVIDENCIAS DE QUE EN CULTIVOS COMO EL TOMATE, LA PATATA Y EL MAÍZ LA DOMESTICACIÓN SE PRODUJO A PARTIR DE

MUY POCOS INDIVIDUOS FUNDADORES

TOMATE


GERMOPLASMA AMERICANO: ESPECIE CULTIVADA Y SILVESTRES

VARIEDADES CULTIVADAS

FACTORES QUE AFECTAN AL EQUILIBRIODEPRESIÓN CONSANGUÍNEA Y HETEROSIS

AA

Aa

AA

AAAA

AAAA Aa

AAAA

AA

En las poblaciones de alógamas la autofecundación continuada conduce normalmente a una pérdida de vigor

f(AA) = 0,8

f(Aa) = 0,2 Aa

AA

AA

Aa

AA

Aa

AA

AA

AA

AA

AA

AA

AA

f(Aa) = 0,2

f(aa) = 0,0

f(a) = 0,1

f(A) = 0,9 Alelos detrimentales

Alelos que producen efectos negativos

Frecuencias génicas bajas

El alelo detrimental permanece oculto en

heterocigosis


AA

Aa

AA

AAAA

AAAA Aa

AAAA

AA


Aa

AA

AA

Aa

AA

Aa

AA

AA

AA

AA

AA

AA

AA El alelo detrimental aflora en homocigosisØ

¼ AA + ½ Aa + ¼ aa



AABBCCAABBCC

AABBCC

AABBCCAABbCC

AaBBCC

AABBCC


AaBBCC

AABBCC

AABBCC

AaBBCC

AABBCCAABBCC

AABBCC

AABBCC

AaBBCC

AABbCC

AABbCC

AABBCC

AABBCcAABbCC

AABBCC

Cuando autofecundamos sucesivamente se produce

una pérdida de vigor generalizada

Teniendo en cuenta que puede haber alelos detrimentales en

más loci


Los sistemas de autoincompatibilidad presentes en alógamas evitan los

efectos negativos de la autofecundación

Los métodos de mejora en alógamas tratan de evitar como producto final los homocigotos

Se trata de explotar el vigor híbrido

¿QUÉ ES EL VIGOR HÍBRIDO O

HETEROSIS?


Un híbrido presenta un vigor superior al de cualquiera de los parentales

HIPÓTESIS DE LA DOMINANCIA

AAbbCCDDeeffGG aaBBCCddEEFFggxAAbbCCDDeeffGG

EL HÍBRIDO TIENE UN MAYOR VIGOR

aaBBCCddEEFFggx

AaBbCCDdEeFfGg

Vigor controlado por 7 genes (dominancia)

El híbrido reúne al menos un alelo

dominante en cada locus


En autógamas no existe depresión consanguínea

Los alelos detrimentales han sido o son

eliminados por selección natural durante su

Aa

Ø

En autógamas se pueden obtener

homocigotos como producto final de los programas de mejora

natural durante su sistema de reproducción

por autofecundación¼ AA + ½ Aa + ¼ aa


Mejora de la resistencia al virus delmosaico del pepino dulce (PepMV)

Transmisión mecánica

PepMV: Potexvirus

Extensión de la enfermedad

2001, Marruecos, Canada y E.E.U.U.

P E R Ú

LIMA

CUZCO

MADRE DE DIOS

HUANCAVELICA

JUNÍN

�I�II�III

Lima

Huancayo

Puerto Maldonado

Ayacucho

Huancavelica

Presencia natural del PepMV en poblacionesde Solanum spp. en Perú

OCEANO PACÍFICOTACNA

AREQUIPA

MOQUEGUA

PUNOICA

APURIMACAYACUCHO

�IV�V

�VI

�VII

�VIII

�IX�X

�XI

�XII�XIII

Ayacucho

IcaAbancay

Arequipa

Cuzco

Moquegua

Tacna

Puno

BOLIVIA

Hospedantes naturales del PepMV

- S. lycopersicum- S. chilense- S. chmielewskii- S. neorickii

Presencia natural del PepMV en poblacionesde Solanum spp. en Perú

PepMV- S. neorickii- S. peruvianum- S. pimpinellifolium

- Posibles vectores de la enfermedadDetección en poblaciones aisladas

Síntomas PepMV en tomate cultivado

Filimorfismo en cultivo bajo invernadero

Filimorfismo en hoja de una planta inoculada mecánicamente

Síntomas de PepMV en tomate

Manchas amarillas en planta en cultivo bajo invernadero

Mosaico en hojas de plantas inoculadas mecánicamente

Estrias en tallo de una planta en cultivo bajo invernadero

Síntomas PepMV en tomate cultivado

Jaspeado de frutos

Métodos de control de la enfermedad

Medidas culturales- Uso de material vegetal libre de virus- Disminución de inóculo en campo.

Eliminación de plantas infectadas- Desinfección de herramientas de trabajo

Elevada eficiencia en la transmisión mecánica

Mejora genética

Búsqueda de fuentes de resistencia y desarrollo de variedades comerciales resistentes

Especies del género Solanumprobadas mediante inoculación mecánica:

- Solanum lycopersicumMill.- Solanum lycopersicumvar. cerasiforme (Dun.) Gray.- Solanum pimpinellifolium(Jusl.) Mill.- Solanum peruvianum (L.) Mill.- Solanum peruvianum (L.) Mill.- Solanum habrochaitesHumb. & Bonpl.- Solanum chilenseDun.- Solanum cheesmaniae- Solanum neorckii- Solanum pennellii

S. pennelliiiS. pimpinellifolium S. chilense

S. neorickii S. peruvianum S. habrochaites







FACTORES QUE AFECTAN AL EQUILIBRIOSELECCIÓN

Hasta ahora hemos tenido en cuenta que los individuos de una población tienen una misma eficacia biológica

Aa

Ø NO SIEMPRE ES ASÍ

¼ AA + ½ Aa + ¼ aa


NO SIEMPRE ES ASÍ

� No forman el mismo número de gametos

� No forman el mismo número de semillas


Hasta ahora hemos tenido en cuenta que los individuos de una población tienen una misma eficacia biológica

Aa

Ø NO ES ASÍ

¼ AA + ½ Aa + ¼ aa


NO ES ASÍ

� No forman el mismo número de gametos

� No forman el mismo número de semillas

P(AA) = w1 · p2

P(Aa) = w2 · 2·p·qP(aa) = w3 · q2

Hay que tener en cuenta la eficacia biológica de cada genotipo en forma de tasa

de reproducción

Esta selección natural puede ser casi imperceptible


En los trabajos de mejora si que se produce una selección drástica

Aa

Ø Puede decidir eliminar las

¼ AA + ½ Aa + ¼ aa

AA ¼ AA + ½ Aa + ¼ aa

P(AA) = w1 · p2

P(Aa) = w2 · 2·p·qP(aa) = w3 · q2

Puede decidir eliminar las plantas aa de un sólo golpe

W3 = 0

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