TEMA 3. El Árbol de La Vida

8/20/2019 TEMA 3. El Árbol de La Vida

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TEMA 3. El árbol de la vida

La identifcación de los Archaea como un grupo de seres vivos dierentetanto de los eucariotas como del resto de los procariotas (acterias! dio unvuelco signifcativo a la sistemática de los seres vivos" # llevó a proponer lae$istencia de un organismo primitivo a partir del cual podr%an haberevolucionado" casi en paralelo" los tres grandes dominios en los &ueactualmente se dividen los seres vivos' acterias" Ar&ueas # Eucariotas. arl

). *oese" el mismo investigador &ue resituó a los Ar&ueas en el árbol de lavida" propuso para este organismo ancestral el nombre de L+A (Last Universal Common Ancestor !. ,esde entonces" se ha tratado de identifcarlas caracter%sticas de este organismo hipot-tico siguiendo dos eno&uesdistintos' estudiar los organismos actuales" para observar cuáles son suscaracter%sticas más primitivas" &ue ser%an compartidas por L+A" # partir delos aspectos bio&u%micos # moleculares &ue deber%a cumplir este organismo"teniendo en cuenta los probables procesos &ue lo habr%an originado.Algunas estimaciones ubican la aparición de L+A hace unos 3. millonesde a/os.

La caracteri0ación de L+A es ob1eto de controversia" de modo &ue no setiene demasiado claro" si&uiera" si su genoma estaba ormado por A,2 o


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por A)2. ,e hecho" incluso se discute si e$istió alguna ve0 un antepasadocomn a todos los organismos" o si L+A era" en realidad" una 4comunidad4&ue intercambiaba libremente material gen-tico en su seno.

+no de los principales puntos de discusión acerca de la naturale0a de L+A

se ha centrado en si este organismo era o no termóflo. La cuestión tienecierta importancia" por&ue un L+A termóflo podr%a estar relacionado conlas surgencias oceánicas en las &ue" presuntamente" se habr%a originado lavida. A pesar de &ue la hipótesis resulta interesante" parece ser &ue losltimos datos indican &ue L+A era más bien un organismo mesóflo (esdecir" adaptado a temperaturas no demasiado altas!.

Tambi-n resulta problemático saber cuál de los tres dominios evolucionóantes a partir de L+A. +na primera apro$imación podr%a hacer pensar &uelos procariotas (ar&ueas # bacterias! se separaron tempranamente de los

eucariotas" pero más bien parece ser &ue los eucariotas # los ar&ueasmantienen caracter%sticas comunes &ue los hacen estar más emparentadosentre s% &ue con las bacterias.

Los estudios sobre L+A están siguiendo varios caminos dierentes" &ueproporcionan resultados &ue" recuentemente" son poco consistentes entres%. 5or una parte" se estudia la distancia entre los genes más antiguos #me1or conservados de los organismos actuales" # por otra se estudia laevolución de prote%nas ortólogas # parálogas. Las prote%nas parálogas sonlas prote%nas de un mismo organismo &ue proceden de un gen ancestral

comn" &ue se duplicó # dio origen a secuencias ligeramente dierentes" &ueacabaron por tener unciones distintas" mientras &ue las ortólogas son lasprote%nas de dierentes organismos &ue tienen un origen # una uncióncomn.

La combinación de todos estos estudios ha permitido llegar a la conclusiónde &ue el ltimo antepasado comn de todos los seres vivos pudo ser un


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organismo con un genoma ormado e$clusivamente por A)2" seguramenteheterótroo" probablemente capa0 de llevar a cabo procesos similares a laglucolisis anaerobia &ue le proporcionar%an energ%a &u%mica # adaptado acondiciones termóflas o incluso psicróflas. 5or ltimo" casi se podr%aasegurar &ue flogen-ticamente L+A pertenecer%a al grupo de los Archaea.

Después de LUCA

Esa descripción del ltimo antepasado comn de todos los organismosplantea varias difcultades evolutivas &ue deben ser resueltas' 6ómo # por&u- se produ1o la transición del A)2 al A,27 6uándo # cómo surgieron losorganismos autótroos7 65or &u-" si L+A era un ar&uea mesóflo la inmensama#or%a de los ar&ueas actuales son termóflos o incluso hipertermóflos7

8e ha propuesto una hipótesis" el 49ot ross 8cenario4 (&ue podr%atraducirse como escenario de la encruci1ada t-rmica! &ue trata de respondertodas esas preguntas simultáneamente. 8egn esa idea" L+A habr%a sido"eectivamente" un organismo mesóflo" pero &ue ocupar%a un hábitatcercano a las surgencias oceánicas" &ue le proporcionar%an energ%a #" sobretodo" nutrientes. Estos organismos competir%an" evidentemente" porconseguir la ma#or cantidad de recursos posible" lo &ue signifcabaacercarse hacia las surgencias propiamente dichas" incrementando suresistencia a las altas temperaturas" lo &ue e$plicar%a el origen de lasadaptaciones termóflas. En ese proceso tambi-n pudo 1ugar un papelundamental la transición de A)2 a A,2' el A,2 es mucho más resistente ala temperatura &ue el A)2" de modo &ue los organismos con este pol%merotendr%an venta1as signifcativas sobre los &ue presentaran solo A)2.

Los ar&ueas presentan una gran diversidad de rutas metabólicas autótroas"ma#oritariamente &uimiosint-ticas" &ue podr%an haber evolucionado en losambientes termóflos # ricos en una gran variedad de sustancias &u%micasde las surgencias. Asimismo" estos organismos" entre los &ue se encuentranlos metanog-nicos" habr%an estado a salvo de las catástroes ambientales&ue bien pudieron ocurrir durante esa -poca' el bombardeo meteor%ticopodr%a haber elevado la temperatura del agua" permitiendo solo lasupervivencia de los termóflos" mientras &ue la metanog-nesis les habr%apermitido sobrevivir a posibles edades de hielo.

Los organismos hipertermóflos de las surgencias" basados en A,2 # con elcódigo gen-tico universal actual" pudieron despu-s recon&uistar las 0onasmás r%as" más ale1adas de las surgencias" aprovechando la ma#orresistencia de su genoma" tanto a los cambios ambientales como a lasmutaciones.


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La diversifcación de los 3 dominios8i L+A &ueda englobado dentro del grupo de los ar&ueas" &ueda por

e$plicar la dierenciación de los otros dos dominios" bacterias # eucariotas.8e ha propuesto &ue las bacterias pudieron evolucionar a partir de lasar&ueas por 4termorreducción4" es decir" como resultado de un proceso deadaptación a temperaturas elevadas. Este primitivo grupo de termófloshabr%a dado lugar a todos los grupos actuales de bacterias" gracias a unaradiación adaptativa. En uno de esos subgrupos habr%an aparecido losprocesos otosint-ticos" primero ano$ig-nicos # más adelante la otos%ntesiso$ig-nica" en un grupo relacionado con las actuales cianobacterias.

En cuanto a la aparición de los eucariotas" la situación es algo más conusa.Al anali0ar las caracter%sticas del genoma de los eucariotas se encuentra&ue este dominio posee genes de tipos dierentes' un grupo de genes

guarda estrecha relación con los genes homólogos presentes en losar&ueas" mientras &ue otro grupo de genes eucariotas está mucho másrelacionado con los genes de las bacterias. :ueda an otro con1unto degenes de origen desconocido" muchos de ellos e$clusivos de los propioseucariotas. En concreto" los genes 4ar&ueanos4 son los &ue se ocupanundamentalmente de las unciones relacionadas con la conservación # latransmisión de la inormación gen-tica" mientras &ue los genes4bacterianos4 codifcan" prioritariamente" prote%nas implicadas en uncionesmetabólicas" relacionadas con la s%ntesis de membrana o con estructurascelulares. 5or otra parte" todos los eucariotas actuales poseen mitocondriasbien desarrolladas" o estructuras derivadas" por degradación" de esas

mitocondrias (hidrogenosomas" mitosomas!. A su ve0" las mitocondriasguardan una estrecha relación con un tipo de bacterias" de orma &ue todasse consideran derivadas de una estructura celular &ue se ha dado en llamar;


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ar&uea" mientras &ue para otros pudo ser un 4protoe1a la posible e$plicación dada por ,e ,uve al proceso deormación del sistema endomembranoso de los eucariotas. +n posibleorganismo heterótroo digiere sus nutrientes e$tracelularmente con laa#uda de en0imas secretadas por ribosomas asociados a la membrana (a!.La invaginación reversible de estas # la ormación de ves%culas demembrana permite la internali0ación del proceso digestivo" seguida de laposterior e$creción de los residuos (b!. Estas ves%culas primitivas combinanlas caracter%sticas de los endosomas" los lisosomas # el ret%culoendoplásmico rugoso. Las membranas asociadas a ribosomas migran haciael interior de la c-lula (c!" ormando un proto


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• L%nea flogen-tica propia

• acterias ?ram negativas

• Largas # delgadas" orma helicoidal con una o varias vueltas de

espira" con e$tremos romos o en orma de gancho

• Estructura celular caracter%stica en la &ue se distinguen elilindro protoplasmático" la Envoltura o Baina # el CilamentoA$ial

• 5resentan movimientos diversos"dependiendo del medio'rotación" contorsión oreptación.

• 9a# especies aerobias" anaerobias acultativas # anaerobiasestrictas

• 8on &uimiorganotroos

• 9ábitat mu# variados' aguas dulces o saladas" cavidad oral delhombre" )umen" en simbiosis de diversa naturale0a. 9a#especies patógenas para el hombre.

• ?-neros representativos'

o de vida libre ' Spirochaeta, Leptospira

o en simbiosis ' Cristispira"

o asociadas a hospedadores animales o humanos'Treponema, Borrelia, Leptospira (patógenos!


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Dominio Eukarya


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Dominio Archaea

A)ATE)@8TA8 ?E2E)ALE8

• 5oseen caracteres pertenecientes a los dominios acteria # EuDar#adebido a &ue flogen-ticamente ocupan una posición intermedia

• 5ueden ser ?ram positivas o ?ram negativas

•

Cormas mu# diversas' Es-rica" bacilar" espiral" lobulada" laminada opleomórfcas.

• A veces orman flamentos o agregados

• 5ueden ser aerobias" anaerobias acultativas o anaerobias estrictas

• 5resentan una gran diversidad nutricional .

• 9a# especies autótroas &uimiorganotroas # &uimiolitotroas

•

2inguna especie reali0a otos%ntesis• Algunas producen Metano

• ontiene especies termóflas " hipertermóflas # psicróflas

• 8e encuentran en hábitat marinos # terrestres" tambi-n en simbiosiscon animales. Muchos de sus componentes viven en ambientese$tremos en cuanto a temperatura" salinidad o p9 se refere" debido aadaptaciones estructurales" &u%micas # metabólicas.


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