Tema 6 - Homo Sapiens

Fundamentos de Antropologa (2009/10), Doc. 7 6. Las poblaciones precursoras de Homo sapiens del Pleistoceno Medio y Superior, y la aparicin de nuestra especie. Poblaciones de Homo del Pleistoceno Medio, especies propuestas y principales yacimientos de frica, Europa, Asia y el Pacfico. H. antecessor: el registro fsil de la Gran Dolina de Atapuerca. H. neanderthalensis: datacin, distribucin y caractersticas anatmicas y culturales; ltimas aportaciones sobre esta especie. El origen de nuestra especie; principales yacimientos y caractersticas distintivas de H. sapiens. Blombos y la aparicin de la mente moderna. Las salidas de humanos de frica y su expansin planetaria. Recapitulacin e hiptesis sobre la filogenia del gnero Homo y el origen de nuestra especie. Lectura: Wong K. 2009. La extincin de los neandertales. Investigacin y Ciencia, 397: 16-21. [Disponible en la pgina del profesor.] * * * Los precursores del Pleistoceno Medio de nuestra especie Como ocurre en fases anteriores de la historia de Homo, es posible encontrar una tendencia conservadora a limitar el nmero de especies y otra multiplicadora tendente a aumentar su nmero a la hora de evaluar la variabilidad biolgica que muestra el registro fsil de miembros de nuestro gnero del Pleistoceno Medio (que transcurre de 780.000 a 134.000 aos), poblaciones que retienen rasgos arcaicos pero que ya muestran otros derivados que anticipan los de nuestra especie (si bien no presentan an la totalidad de caractersticas anatmicas diagnsticas de los modernos Homo sapiens) o, alternativamente, la de otra especie posterior tambin posterior H. neanderthalensis. Se ha propuesto que todos estos restos sean considerados como pertenecientes bien a una, bien a dos especies. Si se consideran dos especies:

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Se denomina Homo heidelbergensis a los especmenes de Europa precursores directos de Homo neanderthalensis. El nombre de esta especie proviene de la muy bien preservada (aunque partida al recuperase) mandbula hallada en 1907 en una mina de Mauer (en Heidelberg, Alemania), cuyos primitivos rasgos determinaron el establecimiento de una nueva especie de Homo en 1908 con ese nombre. El taxn H. heidelbergensis se recuper en 1985 para designar a los restos europeos del Pleistoceno Medio. Para los especmenes africanos de este mismo perodo se recurre a la denominacin de Homo rhodesiensis, la especie precursora directa de H. sapiens, surgida en frica. El nombre proviene, en este caso, del tambin muy bien preservado crneo hallado en 1921 en Broken Hill o Kabwe, entonces Rodesia del Norte y hoy Zambia.

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Si a todos los especmenes afro-europeos del Pleistoceno Medio se les considera como pertenecientes a una misma especie se les asigna el nombre comn de Homo heidelbergensis: por medio de dos procesos de especiacin distintos, en frica y en Europa, esta especie sera el comn antepasado de H. sapiens y H. neanderthalensis. Ambos linajes pueden encontrase tambin ya como subespecies de nuestra propia especie: H. sapiens heidelbergensis y H. sapiens rhodesiensis, correspondientes, respectivamente, a las poblaciones de Europa y de frica. De igual manera, ambos linajes pueden ser designados conjuntamente como Homo sapiens anatmicamente arcaicos o tempranos, una denominacin que es, sin embargo, considerada en ocasiones falta de rigurosa definicin. La caracterizacin taxonmica de las poblaciones mesopleistocnicas de Europa y frica es una cuestin compleja1. Adems de las poblaciones de frica y Europa, hay asimismo linajes de Homo en Asia en ese mismo perodo, cuyo origen puede deberse a poblaciones precursoras (H. erectus) que bien quedaran aisladas hasta la llegada de los H. sapiens africanos o que mantuvieron durante casi dos millones de aosUna reciente revisin de la mandbula de Mauer (Mounier A. et al. 2009. Is Homo heidelbergensis a distinct species? New insight on the Mauer mandible, Journal of Human Evolution, 56: 219-246) no resuelve la dicotoma de que caracterice a una especie solo europea, precursora exclusivamente de los neandertales, o de un taxn afro-europeo, comn antepasado de neandertales y humanos. Carlos Varea_ CD de Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 17/11/2009, Pg. 1, FA 2009-10 T 61

entrecruzamiento reproductor con sucesivos grupos migratorios provenientes de frica. Los especmenes chinos que no son considerados H. erectus muestran un carcter derivado (transicional, con peculiaridades como los huesos nasales planos y los incisivos en pala) que anima a considerarlos H. sapiens arcaicos (ver lo indicado en el tema anterior), o incluso como miembro del taxn europeo H. heidelbergensis. Es posible imaginar adems procesos locales de adaptacin biolgica ante factores ambientales (como ocurrir como H. sapiens) o, al tratarse de pequeos grupos aislados o distanciados geogrficamente, igualmente procesos de deriva gentica que incrementaran la variabilidad interpoblacional. Sea como fuere, la aparicin de los Homo sapiens estrictos (o anatmicamente modernos, si se recurre la denominacin anterior para poblaciones de ms de 200.000 a. de frica) se sita nuevamente en el Este de frica (Kibish I y II, en Omo, Etiopa), hace 195.000, a partir de una poblacin local. Antes de revisar las caractersticas de las poblaciones de Homo del Pleistoceno Medio de frica, Europa y Asa, vamos a recordar la especie propuesta por el equipo de Atapuerca a partir de los restos hallados en la Gran Dolina: H. antecessor.

Homo antecessor: la especie de la Gran Dolina de Atapuerca Con una antigedad mnima de 780.000 aos (en un perodo de muy limitado registro fsil en otras zonas del planeta), los restos hallados en el yacimiento de la Gran Dolina del sitio paleoantropolgico de la Sierra de Atapuerta (Burgos) fueron atribuidos por sus descubridores en 1997 a una nueva especie de nuestro gnero: Homo antecessor, el Hombre explorador. La Gran Dolina (ver figura de Aguirre.: 1072) es una cavidad vertical rellena de depsitos en sus ms de 18 metros de altura y 20 de dimetro, que qued expuesta cuando fue excavada en el ltimo tercio del siglo XIX una trinchera para el paso de una nueva lnea de ferrocarril que atravesaba la Sierra de Atapuerta. La Gran Dolina tiene 11 niveles, denominados TD o ATD, del 1 al 11. En 1994 fueron hallados en el denominado Estrato Aurora del nivel 6 (ATD6) los primeros restos osteolgicos correspondientes a un mnimo de seis individuos y ms de 250 artefactos lticos olduvayenses de slex, cuarcita y otros materiales, ms elaborados que los hallados en los niveles inferiores de la Gran Dolina (ver Tema anterior), cuya base es de casi un milln de aos3. Estos primeros restos hallados en 1994-95 incluan tres dientes y un fragmento mandibular de un individuo juvenil (ATD6-5), con sus dos molares erupcionados y el tercero sin salir, al que se le atribuy una edad de 14 aos. Este primer hominino es el holotipo de Homo antecesor, la nueva especie propuesta en 1997. La imagen del El chico de la Gran Dolina (ilustracin de Aguirre, p.: 115) corresponde a este espcimen y a las porciones craneales (frontal derecho) y faciales y mandibulares, identificadas como ATD6-15 y ATD6-69, respectivamente, atribuidas a un inmaduros de 10 o menos de 12 aos. La descripcin del adulto de H. antecessor se realiz con la bveda craneal hallada en 1994 en Ceprano (Italia), datada en 700.000 (alternativamente, 415.000 a.)4, y el fsil ATD6-58 tambin de la Gran Dolina, parte del maxilar y del malar de un adulto. Paulatinamente se han recuperado ms dientes sueltos y fragmentos crneo-faciales y poscraneales (incluidos huesos de manos y pies). Homo antecessor es descrito de la siguiente manera: a) Muestra una mezcla de rasgos arcaicos de H. ergaster: frontal primitivo (frente inclinada y corta, y arco supraorbitario an desarrollado), pero cara increblemente moderna [...] con relieves, es decir, hueso nasal proyectado hacia delante y pmulos marcados5; grandes dientes pero menor prognatismo.2 3

Aguirre E. 2008. Homo hispnico. Espasa. El intervalo temporal de la Gran Dolina abarca desde 900.000 a 100.000 aos. 4 Puede encontrarse como Homo cepranensis. Carece de contexto estratigrfico. 5 Arsuaga JL y Martnez I. 1998. La especie elegida, 1998, pp.: 237 y 238. Carlos Varea_ CD de Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 17/11/2009, Pg. 2, FA 2009-10 T 6

b) Especie robusta (1,6 m. de altura) y de proporciones corporales similares a H. sapiens, su capacidad craneal es de 1.000 cc. Los ltimos hallazgos en la Gran Dolina han sido, en 2003, un fragmento de parietal y la mitad derecha de una grcil mandbula (ATD6-96, ver la fig. 1 de Carbonell et al., 20056), probablemente de un adulto femenino, con sus premolares y molares (M1< M 2>M 3), y, en 2006, la mitad derecha de otra mandbula (ATD6-113) con sus molares segundo y tercero (M 2>M 3). Ambas mandbulas, aunque recuperadas de niveles distintos, son muy parecidas y corresponderan a una misma poblacin. Con ello, el nmero total de homininos hallados en el nivel TD6 es de diez, en su mayora individuos infantiles y juveniles. (Ms adelante revisaremos la propuesta filogentica sobre H. antecessor del equipo de Atapuerca y las consideraciones que se derivan del anlisis de estas ltimas mandbulas recuperadas.) Por las marcas de descaramiento y de aplastamiento de estos huesos, as como por haber sido hallados mezclados con restos de otros animales devorados, el equipo de Atapuerca considera que este grupo fue canibalizado.

Poblaciones de Homo del Pleistoceno Medio de frica, Europa, Asia y el Pacfico Caracterizacin anatmica y cerebralizacin Los miembros de Homo de entre varios cientos de miles de aos y algo ms de 100.000 aos de antigedad de frica y Eurasia parecen ser formas transicionales entre Homo ergaster/erectus y Homo sapiens, mostrando as tanto rasgos arcaicos como otros ya propios de nuestra especie (ver ilustracin The Cambridge, 1995, p.: 241): a) Nueva forma del crneo, ms alto y con anchura mxima parietal (ya no temporal u occipital como en H. erectus), menos robustos, de paredes ms finas. Los cambios en la base del crneo se han asociado con un aparato fonador ya plenamente humano. Con un tamao cerebral de entre 1.100 y 1.400 cc. (media: 1.206 cc.), este grupo muestra ya una clara cerebralizacin (ver fig. 1 de Rightime, 2004, p. 1147). b) Cara ancha y grande. La reduccin dentaria y una mayor disminucin del prognatismo favorecen que la cara emerja proyectada y muestre un atisbo de nariz (gran abertura nasal), rasgos de nuestra especie. Persistencia del arco supraorbitario (ms prominente en los individuos ms antiguos africanos o asiticos), que recorre las rbitas oculares (no recto). c) El esqueleto poscraneal (menos abundante) muestra an robusticidad corporal, menor que en H. erectus pero mayor que en H. sapiens, si bien las proporciones corporales son plenamente humanas. La tibia de hace 500.000 a. hallada en 1993 en Boxgrove, un yacimiento de la costa meridional de Reino Unido, permite estimar una talla de 1,8 m. y unos 90 k. de peso para el individuo. El nuevo Modo 3, la cultura Levallois A partir de 300.000 aos aparece en frica (a partir de 200.000 en Europa) una nueva industria ltica, la denominada cultura Levallois (debe su nombre al yacimiento cercano a Pars) o Modo 3, caracterizada por la fabricacin de ncleos multifaces: sucesivos golpes sobre una de las caras de la piedra permite ir desprendiendo esquirlas hasta obtener una herramienta que, separada del ncleo de laCarbonell et al., 2005 An Early Pleistocene hominin mandible from Atapuerca-TD6, Spain. Proc Natl Acad Sci USA. 2005, 19; 102 (16): 56745678. 7 Rightime GP 2004. Brain Size and Encephalization in Early to Middle Pleistocene Homo, American Journal of Physical Anthropology, 124: 109-123. Carlos Varea_ CD de Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 17/11/2009, Pg. 3, FA 2009-10 T 66

piedra y luego retocada, tendr varias caras cortantes: son las llamadas lajas o escamas (flakes) y puntas (points) ver fig. The Cambridge, 1995, p.: 353. Dado que requiere la secuenciacin de pasos ms compleja, la aparicin de esta nueva tcnica se ha asociado al incremento de habilidades cognitivas en nuestro gnero. La magnfica conservacin del yacimiento britnico de Boxgrove (500.000 a.) permite constatar que esta especie capturaba grandes piezas (hay esqueletos completos de ciervos, bisontes, quidos y rinocerontes)8, despedazadas in situ con hachas de mano de slex de forma almendrada (hasta 300 se han recuperado) fabricadas en el lugar de captura del animal9. Diversificndose localmente, la industria Levallois ser notoriamente desarrollada por los posteriores neandertales. Es rara en localizaciones asiticas est totalmente ausente de Zhoukoudian, que parece seguir su propia evolucin cultural, como ya hemos indicado respecto al Modo 2. Amplia distribucin geogrfica Este grupo de poblaciones de Homo tiene una amplia distribucin geogrfica (ver el mapa incluido en el Tema anterior de The Cambridge, y el de Relethford, 2008, fig. 11.19), si bien su adscripcin como an posibles H. erectus, como H. rhodesiensis y H. heidelbergensis, o como H. sapiens arcaicos es, en muchos casos, bastante incierta. Mencionaremos los especmenes mejor caracterizados: - frica: de los hallazgos en una decena de yacimientos el ms caracterstico es el crneo muy bien conservado ya mencionado de Broken Hill o Kabwe, junto a ms restos y con una edad incierta de entre 800.000 y 130.000 a., con un marcado arco supraorbitario y capacidad craneal de 1.280 cc. Muy parecido al anterior y de 600.000 a. es el crneo de Bodo (valle del Awash, Etiopa) de 1.300 cc., que tiene el inters aadido de mostrar la primera evidencia de manipulacin ritual post mortem. Hay adems restos en Tanzania (Laetoli, de nuevo) y Sudfrica (Florisbad y Elandsfontein-Saldanha), entre otros. Europa: Los individuos de H. heidelbergensis tienen una amplia presencia en Europa entre 700.000 y 200.000 aos: El espcimen que dio originalmente nombre a la especie fue la mencionada mandbula de Mauer, de 735.000 a 650.000 a., correspondiente a un joven adulto. Es de gran tamao, de muy grueso cuerpo mandibular, gran anchura antero-posterior de la rama mandibular y total ausencia de protuberancia en la barbilla (eje o ngulo sinfisial hundido), y anticipa ya rasgos neandertales (espacio retromolar, el gonio o ngulo mandibular truncado y posicin retrasada del foramen mental y la prominencia lateral) ver la fig. 7 tomada de Mounier A. et al. 200910. Su situacin estratgica en el registro paleoantropolgico reside en que tiene semejanzas tanto con especmenes del Norte de frica designados como H. erectus (u H. mauritanicus, la mandbula de 700.000 a. Tighennif 3, Argelia), como con los especmenes europeos de menor datacin que ya igualmente presentan rasgos pre-neandertales, particularmente Arago y Sima de los Huesos. En el sitio de Arago, en Tautavel (Pirineos franceses) se han recuperado desde los aos 60 medio centenar de especmenes (entre ellos, dos mandbulas bien conservadas) de 450.000 aos. En Atapuerca, en el yacimiento Sima de los Huesos se han recuperado ms de 5.000 restos seos (la mitad de todo el registro fsil mundial de hominoideos bpedos) con una antigedad que ha aumentado hasta 530.000 aos respectos a dataciones previas. Entre ellos hay algunos excepcionales, como el crneo AT 700 o Crneo 5, hallado en 1992, y una pelvis masculina hallada en 1994 la mejor conservados de cualquier individuo de Homo que ha permitido establecer las dimensiones del individuo en 175 cm. de altura y unos 95 k. de peso. Los restos mandibulares (AT 888 y AT 950) muestran gran similitud con la de Mauer, como ya hemos indicado. Se han encontrado adems hasta dos hioides y huesecillos del odo medio. Tal completaLa confirmacin de esta prctica de depredacin estricta (no de mero carroeo) podra encontrase en la acumulacin de restos lticos y seos de BK, Bells Korongo, (Olduvai, Tannzania), de ms de un milln de aos. Los restos seos de los animales devorados por los homininos no tienen marcas de carnvoros. 9 Lanzas de madera de ms de 2 metros y 400.000 aos han sido halladas en Schningen, Noroeste de Alemania. 10 Referencia en nota 1. Carlos Varea_ CD de Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 17/11/2009, Pg. 4, FA 2009-10 T 68

y preservada coleccin se debe a las caractersticas del yacimiento: el fondo de una sima de 14 metros de profundidad situada en la Cueva Mayor y a la que se accede a travs de un largo y estrecho recorrido (ver ilustracin de Aguirre, p.: 208). Los restos de la Sima de los Huesos corresponden al menos a 28 individuos de distintas edades, sobre todo juveniles y adolescentes, y adultos jvenes. La razn del acumulo de tales restos sigue siendo controvertida11. Tambin de Europa, cada vez con un ms claro carcter pre-neandertal, son los restos de menos antigedad de Bilzingsleben (425.000 a.), Steinheim (350.000 a.) y particularmente Ehringsdorf (200.000 a.), en Alemania; de Petralona (250.000 a., y quizs el doble de edad: reproducido en fig. 11.22, Relethford, 2008) en Grecia; de Altamura, en Italia; y de Swanscombe (400.000 a.) y Boxgrove (tibia y dientes de de 500.000 a.) en el Reino Unido. (De ms complicada adscripcin taxonmica y datacin son los dos hominos hallados en Vrtesszlls, en Hungra.) - India central: un calvario (tamao endocraneal entre 1.155 y 1.421 cc.) y restos poscraneales hallados en el valle central de Narmada (yacimiento de Hathnora), constituyen el ms antiguo testimonio de la presencia de Homo en el subcontinente indio, pero no tiene asignacin clara ni de edad (antigedad mxima de 236.000 a. a mnima de 49.000) ni de especie. En la regin hay varios yacimientos achelenses. - China: Los principales son: el ms interesante, un esqueleto femenino incompleto del que se afirma fue enterrado hallado en Jinnuishan (Norte de China), datado en 280.000 a., que incluye un crneo (sin mandbula) de construccin grcil y gran tamao cerebral (1.390 cc.) pese a su antigedad; el crneo (1.200 cc) y maxilar masculino de Dali, de 350.000 a 200.000 a.; y el crneo de Maba, ms reciente, de 135.000-129.000 a.), como los de Dali ms arcaicos en su anatoma que el individuo de Jinnuishan 12. Homo neanderthalensis13 An cuando su origen pueda establecerse por medio de anlisis gnicos en 250.000 aos, los ms de 500 individuos de Homo neanderthalensis (algunos de ellos muy bien preservados) se hallan a partir de 130.000 y hasta menos de 30.000 aos de antigedad en un amplio arco geogrfico, si bien exclusivamente euroasitico, que va desde el sur de la Pennsula Ibrica hasta Siberia, como se ha constatado en 2007 (ver mapa tomado de National Geographic, nov. 2008). Antes ubicados como una subespecie de nuestra propia especie (Homo sapiens neanderthalensis), hoy son unnimemente considerados como una especie propia, derivada de H. heidelbergensis. De anatoma muy caracterstica, el primer resto craneal fue hallado en la cantera gibraltarea de Forbes en 1848, si bien el nombre de la especie deriva del lugar donde se encontrara ocho aos despus un frontal, en una cueva del valle de Neander, cerca de Dseldorf (Alemania) 14 . Fue el primer miembro de Homo descubierto, tres aos antes de que Darwin publicara su Origen de las especies. Sin embargo, el individuo (un esqueleto casi completo) que caracteriz muy negativamente y durante mucho tiempo popularmente casi hasta hoy en da a esta nueva especie fue el hallado en 1908 en La Chapelle-aux-Saints, en el Suroeste de Francia: al ser un individuo muy robusto y aquejado de una enfermedad degenerativa de los huesos, se le describi como un ser de aspecto brutal, encorvado y no plenamente bpedo. Sin embargo, no se evalu el hecho de que sin duda fue enterrado de manera ritual y que su supervivencia, hasta su muerte natural en torno a los 40 aos, corriLase Aguirre E. 2008. Homo hispnico, Espasa. p.: 205 y siguientes. Ya bien avanzado el Pleistoceno Medio parecen subsistir en China poblaciones de H. erectus (restos dentarios y craneales en Hexian, datados en 400.000 a menos de 200.000). Los dos crneos de Yunxian, de casi 600.000 a., estn muy distorsionados. Sobre la adscripcin taxonmica de las poblaciones de Java de menos de 100.000 a. vase el tema anterior. 13 Sobre neandertales, muy recomendable la lectura en castellano del libro de Stringer C. y Gamble C: En busca de los neandertales, Ed. Crtica, reeditado en 2009. 14 Adems de los hallados en la cantera de Forbes, en 1926 fue hallado un crneo femenino en Torre del Diablo, tambin en Gibraltar.12 11

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necesariamente a cargo de su grupo, dado que era un invlido. Ciertamente, en Europa (La Ferrassie, entre otros), pero particularmente en los yacimientos de Oriente Prximo (Palestina, Siria e Iraq) y en Asia (Uzbekistn) se han descrito hasta 20 inequvocos enterramientos, con el cadver en la mayora de los casos de lado y con las piernas flexionadas y, menos sistemticamente, con presencia de tiles lticos, huesos y cornamenta de animales, y ramos de flores, que algunos autores han asociado con un comportamientos simblico pero que otros en algunos casos, al menos achacan a causas azarosas, no a un proceder deliberado por parte del grupo neandertal, o, si es el caso, para evitar que el cadver atrajese a los depredadores. Los enterramientos en Homo sapiens son, en cualquier caso, ms tardos que stos posibles de los neandertales. H. neanderthalensis se asocia adems con una sofisticacin tecnolgica de la cultura Levallois, denominada Musteriense (an Modo 3), muy homognea geogrficamente y que siendo depurada y diversificada no lo fue tanto como la que aparecer con H. sapiens (Auriaciense o Modo 4). Respecto a las anteriores, la industria neandertal se caracteriza por una mayor elaboracin y relativa diversificacin de los tiles, entre los que se encuentran los llamados raspadores (side-scraped), destinados probablemente a la preparacin de pieles de abrigo, adems de pequeas hachas de mano y puntas triangulares. La cultura neandertal ms tarda de Europa Occidental (Francia, Blgica. Italia y Espaa), denominada Chatelperroniense, muestra un mayor desarrollo tecnolgico de instrumentos lticos y de hueso, derivado de la propia cultura Musteriense o quizs debido a intercambio cultural con los humanos, a cuya tecnologa se asemeja (ver Tomkins, 1988, fig. 10.3, y Lewine, 2003, fig. 27.515). Ciertamente, los neandertales ms tardos de Vindija (Croacia), de 28.000 aos, utilizaban industria ltica tanto Musteriense como Auriaciense, lo que mostrara que, cuando menos, intercambiaban conocimientos tcnicos con los humanos modernos. Quizs tambin imitativo de los humanos pero de factura propia sea la adopcin del adorno (segn acreditan los objetos encontrados en la Grotte du Renne, en Arcy sur-Cure, Norte de Francia, una coleccin de colgantes y anillos de 33.000 aos atribuidos a neandertales) y los pigmentos corporales. Aunque carecieran del utillaje de caza avanzado ms propio de H. sapiens, los neandertales eran ya cazadores eficaces de grandes mamferos (si bien con una dieta menos diversificada que la de los humanos modernos), como lo demuestra el cmulo de huesos en sus lugares de residencia (por ejemplo, en Kaprina, Croacia) y el hallazgo de puntas de armas arrojadizas (Dederiyeh, Siria)16. Los neandertales vivan, adems de en abrigos y cuevas, en lugares abiertos, en ocasiones en zonas de clima fro, bajo estructuras de proteccin fabricadas con hueso y madera, como sugieren los asentamientos de Molodova (Ucrania) y Vilas Ruivas (Portugal) de 60.000 aos. El uso del fuego era ya sistemtico en esta especie. Caracterizacin anatmica de Homo neanderthalensis La caracterizacin de la especie se hace a partir de los individuos que habitaron en Europa occidental y durante el ltimo periodo glaciar (que transcurri entre 75.000 y 10.000 aos), y que son denominados neandertales clsicos (y tambin autnticos). Los individuos anteriores a esa fecha del perodo interglaciar o de Europa oriental y meridional, as como de Oriente Prximo y Asia Central, se alejan ms de esta tipologa, muy asociada anatmicamente al clima extremadamente fro que padecieron. Las caractersticas anatmicas de los neandertales clsicos son (ver figs. 27.1 y 27.2 de Lewine, 2005, y Stringer and Gamble, 1996): a) La construccin del crneo es maciza. Es ms largo, bajo y ancho que el de H. sapiens, prcticamente redondeado visto desde atrs, con una caracterstica protuberancia occipital (llamado moo), bien diferenciado del torus nucal anguloso tan tpico de H. erectus. La frente es an huidiza (es decir, inclinada hacia atrs), aunque se alza ms recta (est ms presente) que en

Lewin RL. 2005. Human Evolution. An Illustrated Introduction. Blackwell Publishing. Tradicionalmente se ha explicado la muy alta frecuencia de fracturas y traumatismos de huesos que muestran sus restos como indicativo de que, a diferencia de lo que ya hacan los humanos, los neandertales no podan cazar a distancia.16

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H. erectus. Marcado arco supraorbitario que, al recorrer las rbitas, no aparece recto sobre los ojos. b) La cara de los neandertales es extremadamente tpica: de pmulos inclinados hacia atrs, la cara aparece proyectada hacia delante, una caractersticas distintiva respecto tanto de H. erectus como de H. sapiens, que se considera bien una adaptacin al fro extremo (a fin de evitar que los relieves pmulos o nariz puedan congelarse), bien resultado del mayor desarrollo de los incisivos (ms anchos en plano antero-posterior), utilizados para trabajar objetos cuerdas, pieles y habitualmente desgastados. En contra de los esperado, su abertura (anchura) nasal era, en cambio, grande, un razn quizs resultado de la estructura facial comentada. c) Sin embargo, excepto respecto a los incisivos, los neandertales mantienen la tendencia a la reduccin dentaria de Homo y su musculatura masticatoria es discreta, ambos rasgos asociados al procesamiento por medio del fuego de los alimentos. Carecen de mentn (si bien en algunos individuos ya se aprecia), un rasgo muy humano, resultado de nuestra mxima reduccin mandibular. Es caracterstico de los neandertales el llamado espacio retromolar (entre el ltimo molar y la rama mandibular ascendente). d) Tamao cerebral ligeramente mayor que el de Homo sapiens (valor medio de 1.520 cc., rango de 1200 y 1750 cc.), que se considera determinado por su mayor robusticidad corporal general o incluso como mecanismo adaptativo termorregulador (mayor eficacia en conservar calor en un hbitat de extremo fro17). Ciertamente, eran robustos pero no altos (1,70-1,60 m., 85-65 k., es decir ms achaparrados que los H. sapiens) y muy musculosos, una anatoma que tambin ha sido explicada como adaptativa a un gran esfuerzo fsico y un clima muy riguroso (ver texto e ilustraciones de Andrews y Stringer, en Gould ed., 1993, p.: 251). e) Tienen una muy peculiar pelvis, especialmente en la regin anterior pbica, que es ms grcil y prolongada que en nuestra especie, rasgo que se observa en juveniles y en ambos sexos. Se ha descartado que ello determine un mayor canal del parto (en su dimetro antero-posterior) en comparacin con H. sapiens y, con ello, que los neandertales tuvieran gestaciones ms prolongadas a fin de dar a luz a neonatos ms maduros, como en su momento se especul. Asimismo se ha rechazado la idea de que los neandertales anduvieran con las rodillas flexionadas o de modo simiesco debido a la forma de su pelvis. Stringer y Gamble resumen indicando que esta forma plvica [...] podra guardar relacin con el peculiar modo de funcionamiento de la articulacin de la cadera, que privilegiaba la fuerza de los laterales del muslo en detrimento de sus regiones anterior o posterior [al revs que en H. sapiens] [...], adaptada para resistir grandes esfuerzos 18, como se deduce tambin de sus robustos huesos de piernas, tobillos y pies. Distribucin geogrfica de los neandertales Ausentes de frica, yacimientos con restos de H. neanderthalensis son muy abundantes en Europa y en menor cantidad en Asia: Europa. Los neandertales son menos abundantes en la Europa central, dnde se hallan representantes de la especie menos robustos, entre otros, los hasta 70 individuos de Kaprina, en Croacia, de 130.000 a 110.000 a., y, posteriores de Vindija, tambin en Croacia, de 42.000 a. Ms abundantes y de mayor rango de presencia son los de la Europa occidental y meridional (particularmente en Francia), siendo los ms caractersticos, por ejemplo, los de St. Csaire, en el Suroeste de Francia, de 36.000 aos. En esta regin, los de mayor antigedad son los dos crneos de Saccopastore 1 y 2 (Roma), de al menos 120.000 a., con una clara estructura neurocraneal y facial neandertal.

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Los inuit tambin tienen mayores tamaos cerebrales que otras poblaciones humanas. Stringer y Gamble ob. cit. p.: 106, edicin de 1996. Carlos Varea_ CD de Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 17/11/2009, Pg. 7, FA 2009-10 T 6

Los restos de neandertales son tambin muy abundantes en la Pennsula Ibrica, y de gran amplitud de pervivencia19. La presencia de neandertales en Gibraltar supera los 100.000 aos: el yacimiento de la Cueva de Vanguard confirma una temprana dieta marina (moluscos, tortugas y mamferos marinos), adems de animales terrestres y aves, hace 115.000 a. Asimismo, en varios yacimientos de Atapuerca hay industria Musteriense: en la Gran Dolina (de 350.000 transicional de Achelense a Musteriense a 300.000 aos ya Musteriense), en los niveles superiores de Sima del Elefante y del Valle de las Orqudeas, donde en 2004 se present industria ltica asociada con neandertales, datada en 30.000 aos. Tambin en Espaa, gran inters est cobrando la Cueva del Sidrn (en el concejo asturiano de Piloa), donde se han hallado hasta el momento 1.500 fragmentos de nueve individuos (cinco adultos, dos adolescentes, un juvenil y un infantil), datados tentativamente en 43.000 aos20. Las condiciones de su extraccin han permitido al equipo dirigido por Antonio Rosas y Carles Laluza-Fox vincular el yacimiento con el proyecto de secuenciacin del genoma del neandertal, que dirige Svante Pavo del Instituto Max Planck de Leipzig (ver ms adelante). Los restos del Sidrn muestran evidencias de haber sido canibalizados. Los ltimos neandertales son tambin europeos, de nuevo los de Vindija (28.000 a. , de rasgos neandertales atemperados, lo cual ha permitido considerar que hubo mestizaje con los humanos reciente llegados) y los de la Pennsula Ibrica: en Figueira Brava, Portugal, de menos de 30.000 aos; en la Cueva de Zafarraya, en Granada, de 29.000-28.000 aos; y, de nuevo en Gibraltar, los de la Cueva de Gorham, en la que se describi en 2006 240 artefactos lticos musterienses (sin restos seos) datados en 28.000 aos (y quizs hasta en 24.000 aos) vase la lectura incluida en este tema. Oriente Prximo y Asia Central. Neandertales estrictos son tambin los restos de Palestina de Tabun y Kebara (Monte Carmelo) y Amud (un poco ms al norte), si bien mucho menos robustos que los clsicos europeos. Las nuevas dataciones de Tabun adelantan la presencia de neandertales en la zona hasta 120.000-110.000 a. (alternativamente, 100.000-80.000 a.), contemporneos por tanto de los H. sapiens de cuevas vecinas. Los ms recientes, los de Amud, tendran una antigedad de en torno a 50.000 a. El sitio de Kebara (60.000 a.) ha dado a luz la pelvis (femenina) ms completa de neandertal y un hueso hioides el primero hallado en esta especie que es idntico al de H. sapiens, sugiriendo que los neandertales podran tener un leguaje articulado no muy diferente del nuestro, al menos en relacin a este elemento anatmico21. Al Norte de estos yacimientos, en Siria, cerca de Alepo, han sido extrados a partir de 1993 de la gran cueva de Dederiyeh restos de un mnimo de 10 individuos, incluidos dos nios de dos aos (halladso en 1993 y 1997), enterrados premeditadamente dentro de la cueva (quizs con objetos), de ms de 50.000 aos y muy completo uno de ellos. Ms al Este, en el extremo norte de Iraq, en los Montes Zagros, en la cueva de Shanidar, entre 1953 y 1960 fueron recuperados restos de nueve neandertales de distintas edades (incluido infantiles) y hasta 800 artefactos de cultura Musteriense, de una antigedad de 60.000 aos22. El yacimiento tiene un gran inters en relacin a la conducta de los neandertales. Hasta cuatro de losSe est recuperando en estos aos un buena coleccin en varios yacimientos del Valle Alto de Lozoya (Madrid), de una antigedad de hasta 90.000 a., y en Cova de Gegant (Sitges, Barcelona) de 90.000-60.000 a. 20 Sobre su datacin y caractersticas, lase Rosas A y Aguirre E. 2006. Neandertales de la cueva del Sidrn, en Evolucin humana, Investigacin y Ciencia, Temas 44: 24-25. 21 El hueso hioides est situado en la parte anterior del cuello, sin articularse con ningn otro. Sirve de soporte a la lengua y a la musculatura utilizada en el lenguaje. Los estudios comparativos del denominado canal hipoglosal, en la base del crneo, por donde accede la nerviacin de la lengua, ancho en neandertales como en nuestra especie (y mucho ms reducido en anteriores miembros de Homo), parecen igualmente confirmar que eran capaces de lenguaje articulado. El equipo del Sidrn ha hallado en estos neandertales la misma variante del gen FOXP2 de los humanos, que se asocia al lenguaje pero que est presente en varios linajes de vertebrados. 22 Excavada solo en un 10% de su extensin, la cueva incluye en su nivel superior un cementerio protoneoltico de 12.000 aos. Conservados en el Museo Nacional de Bagdad, los restos de neandertales se salvaron del saqueo de abril de 2003, tras la ocupacin de la capital por las tropas de EEUU. Carlos Varea_ CD de Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 17/11/2009, Pg. 8, FA 2009-10 T 619

individuos hallados fueron premeditadamente enterrados en posicin fetal, uno de ellos (Shanidar IV), con una ofrenda de flores. Otro de ellos (Shanidar I, Nandy) muri accidentalmente aplastado durante un derrumbe de la cueva tras haber sobrevivido hasta la etapa adulta pese a tener una deformacin congnita de espalda y haber perdido aos atrs el antebrazo y la mano derechos. Como seala Ralph Solecki quien iniciara la excavacin de la cueva: A partir de estos descubrimientos esta claro que estos primeros ocupantes de la cueva [de Shanidar] cuidaban a sus mayores, atendan a sus heridos y enterraban a sus muertos con extremo respeto y atencin23. Han sido recuperados especmenes e industria atribuidos a H. neanderthalensis en Georgia, Rusia y Ucrania, y, ms al Este, en la cueva de Teshik-Tash, en Uzbekistn, dnde en 1938 fueron hallados restos muy completos de un nio de nueve aos tambin intencionadamente enterrado (con una cornamenta de cabra montesa en torno al cuerpo)24; su datacin es muy incierta: entre 70.000 y 57.000/24.000 a. Si bien varios emplazamientos exclusivamente arqueolgicos musterienses localizados al sur de Altai (Siberia) haban permitido atribuir a los neandertales una presencia ms oriental y septentrional, el nio de Teshik-Tash marcaba el lmite de la expansin de esta especie en cuanto a testimonio fsil se refiere. Sin embargo, anlisis de ADNm en restos recuperados de la cueva de Okladnikov, atribuidos hasta entonces a nuestra especie, confirmaron en 200725 la presencia de H. neanderthalensis hace ms de 34.200-24.300 aos en la regin siberiana de Altai, 2.000 kilmetros ms al Este que Teshik-Tash. Estos anlisis moleculares combinados con los de los neandertales de la Cueva del Sidrn han confirmado adems la identidad biolgica de todos los neandertales, europeos, caucsicos y asiticos. Homo sapiens: caracterizacin anatmica En frica del Este y del Sur, as como en Oriente Prximo, aparecen antes de que concluya el Pleistoceno Medio (134.000 aos) poblaciones ya claramente identificables con la forma anatmica de nuestra propia especie: son los denominados Homo sapiens anatmicamente modernos o simplemente Homo sapiens si designamos a las formas anteriores como H. rhodesiensis y H. heidelbergensis y no como H. sapiens arcaicos. Su caracterizacin se ha establecido fundamentalmente a partir de rasgos craneales, dos particularmente: a) la forma globular del crneo y b) el grado de retraccin (regresin) facial. As, la descripcin de la anatoma de los miembros de Homo sapiens (ver fig. de los crneos de Qafzeh y Predmost tomada The Cambridge.., 1995, pp.: 249) pude resumirse de la siguiente manera: Crneos ms altos, cortos y redondeados, con expansin del frontal (ms elevado y de redondeada pendiente); reduccin del torus supraorbitario y del rea (surco) supratoral y de la constriccin posorbitaria. Capacidad craneal entre 1.200 y 1.700 cc (1.400 de madia). Definitiva reduccin mandibular con aparicin del mentn; cara con relieves (pmulos, nariz), sin la proyeccin facial media de Homo neanderthalensis. Ms altos pero menos robustos que los neandertales, testimonio de una anatoma liberada por el desarrollo cultural y tecnolgico de los requerimientos fsicos que an aprecibamos en los neandertales (grosor de los huesos, notable desarrollo muscular, forma de la pelvis, etc.).

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Solecki R. 2005 In the Beginning: p. 45 en Polk and Schuster Ed. 2005. The looting of the Iraq Museum, Baghdad. The lost legacy of Ancient Mesopotamia, Cap. II, Harry N Abrms Icnc. Publishers. 24 Siempre considerado como un neandertal, recientemente se ha vuelto a poner en duda tal asignacin: Glantz et al., 2009. Is Central Asia the Eastern Outopost of the Neandertal Range? A Reassessment of the Teshik-Tash Child. American Journal of Physical Anthropology, 138: 45-61. En 2008 se han descrito restos de otros dos yacimientos en Uzbekistn de hasta 90.000 a. sin clara adscripcin de especie. 25 Krause J et al. Neanderthals in central Asia and Siberia. Nature, 449: 902-904 (8 Oct). Carlos Varea_ CD de Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 17/11/2009, Pg. 9, FA 2009-10 T 6

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El origen africano de nuestra especie y su expansin planetaria La nueva revisin de 200926 de las dataciones de los restos hallados en 1967-74 por Richard Leakey en Kibish I y II (valle de Omo, Etiopa ver mapa de Relethford, 2008, fig. 12.1) confirman la mayor antigedad de Homo sapiens anatmicamente modernos en frica del Este, 196.000 aos. Son ms antiguos ya, por lo tanto, que los restos craneales (un inmaduro y dos adultos) hallados por White en 1997 en Herto (Bouri, ro Awash, Etiopa) y descritos en 200327, datados en 160.000 aos y que, asociados a restos acumulados de hipoptamos e industria ltica Achelense y posterior, muestran claras evidencias de manipulacin post mrtem ritual y, por primera vez, decorativa28. A los tres crneos de Homo hallados a lo largo del siglo XX en el Lago Eyasi (Tanzania), se ha sumando un frontal presentado en 2008 y datado en 132.000/88.000 aos. Mientras que los restos hallados en Omo-Kibish no han recibido asignacin de subespecie (son denominados por sus descubridores como tempranos humanos anatmicamente modernos; tampoco la han recibido los del Lago Eyasi: arcaicos Homo sapiens), los de Herto han sido descritos como Homo sapiens idaltu, poblacin derivada de H. rhodesiensis y precursora directa de H. sapiens sapiens: Representan los probables antecesores inmediatos de los humanos anatmicamente modernos. Su anatoma y antigedad constituyen una fuerte evidencia de un origen en frica de los humanos modernos29. Miembros tambin ya de H. sapiens sapiens son considerados los varios individuos hallados en Klasies River Mouth, Sudfrica, de hasta 130.000 aos, asociados a pruebas de uso intensivo de recursos marinos. Tambin son considerados miembros de nuestra especie los restos de varios individuos de la Cueva de Border, tambin en Sudfrica, descritos como Homo sapiens afer, de hasta ms de 90.000 aos. El inters de todos estos yacimientos es que pueden asociarse evolutivamente a poblaciones ms antiguas ya consideradas H. sapiens (alternativamente, H. rhodesiensis) de los mismos yacimientos o vecinos a ellos (Florisbad, Sudfrica; Ngaloba, Tanzania; Eliye, Kenya; Omo Kibish, Etiopa; y Jebel Irhoud, Marruecos30) de una antigedad mxima de 265.000. Ello confirma un modelo transicional y un origen africano de nuestra especie. Nuevas dataciones31 han confirmado la antigedad de los restos de Homo sapiens anatmicamente modernos ya fuera de frica, en Palestina: Skhul (Monte Carmelo), de cuando menos 115.000 aos y al menos 10 individuos; y Jebel Qafzeh, cerca de Nazaret, de 100.000 aos, unos 20 individuos. Si recordamos las dataciones de los yacimientos neandertales de esta misma zona (mxima de 120.000 aos de antigedad en Tabun y quizs inferior a 50.000 aos en Amud), Homo neanderthalensis antecedi solo ligeramente a Homo sapiens en Oriente Prximo y ambas especies pudieron convivir durante varias decenas de miles de aos, probablemente hasta esa fecha de hace 50.000 aos. Estos asentamientos de H. sapiens incluyen los ms antiguos enterramientos de nuestra especie, con ofrendas (astas de gamo, en Qafzeh) y fragmentos de ocre calentados y raspados sobre los esqueletos. La industria ltica es Modo 3, ms sencilla que la posterior del Paleoltico Superior32.Fleagle et al. 2009. Paleoanthropology of the Kibish Formation, southern Ethiopia: Introduction, Journal of Human Evolution, 55: 360-365. 27 White et al., 2003. Pleistocene Homo sapiens from Middle Awash, Ethiopia, Nature, vol. 423, 12 June 2003. El crneo holotipo BOV-VP-16/1 tiene una capacidad craneal de 1.450 cc. 28 Tres bvedas craneales separadas y con incisiones de descarnamiento (tambin descritas en el mucho ms antiguo crneo de Bodo, de 600.000 a.) y ornamentale (Clark et al. 2003. Statigraphic, chronological and behavioural contexts of Pleistocene Homo sapiens from Middle Awash, Ethiopia, Nature, vol. 423, 12 June). 29 White et al. 2003. 30 ste ltimo a veces designado como H. helme. 31 El mtodo del radiocarbono o de carbono-14 (conversin del istopo 14 en el 12) no permite datar en edades inferiores a 35.000 aos. En estos aos se han desarrollado nuevas tcnicas de datacin: Uranium series dating, Thermoluminiscencxia dating (en restos quemados) y Electron spin resonace dating ( para restos dentarios: apatita del esmalte). Las dataciones con radiocarbono se presentar en fecha calibrada (tiempo cronolgico) o de radiocarbono (2.000 aos menos que la primera). 32 El Paleoltico es una divisin cronolgica que se solapa con el Plioceno y el Pleistoceno, asociada a la aparicin de la cultura material ltica, desde H. habilis (ms de 2 m.a.): se divide en Inferior (hasta 125.000 a.), Medio (125.000-40.000 a.) y Superior (desde esa fecha hasta el Neoltico, hace 10,000 a.), si bien estas fechas varan regionalmente. Carlos Varea_ CD de Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 17/11/2009, Pg. 10, FA 2009-10 T 626

Pero este fue un linaje sin continuidad: ser una segunda migracin de humanos de frica, al menos hace 60.000 aos, la que poblar ya todo el resto del planeta, siguiendo quizs inicialmente una ruta costera por el ocano ndico hasta Australia, para penetrar despus en Asia (y luego Amrica) y ms tardamente girar hacia el Oeste, hacia Europa, sustituyendo a los linajes locales de H. erectus asiticos y de Java y a los tardos neandertales euroasiticos. Hay presencia de Homo sapiens en Sri Lanka, en Batadomba Lena, donde se han hallado microlitos geomtricos datados en 25.000 a. Ms al Este, diversos yacimientos muestran la presencia de nuestra especie en Malasia y las islas de Indonesia, unidas en poca glacial por pasos terrestres al continente asitico (plataforma de Sunda), pero separadas por al menos entre 100 y 80 kilmetros de mar en la poca de mximo descenso de las aguas de Australia-Papua/Nueva Guinea (plataforma de Sahul), territorios a los que los primeros humanos tuvieron que llegar navegando. La presencia humana en la isla de Borneo (Estado de Sarawak, cueva de Niah) est datada en 40.000 a. y en Nueva Guinea en 30.000 aos, una poca en la que an perduraban en Java las poblaciones anatmicamente derivadas y ms cerebralizados de Homo de Sambungmacan y Ngandong. Pero la presencia humana en Australia es an ms antigua (ver mapa Stringer y Andrews, 2005, p.: 17033): arqueolgica de entre 60.000 y 55.000 aos en Malakunanja II y Nauwalabila, y, ya osteolgica, al Sureste del continente, en la regin de los Lagos de Willandra, en el extremo Suroriental de Australia, en Mungo 3, donde se ha hallado un enterramiento de una mujer (cubierta de polvo rojo de ocre) y una incineracin, datados en 50.000 a 46.000 aos; como ocurra en los yacimientos de H. sapiens de Oriente Prximo, su industria es an Modo 3. Tambin en la regin de los Lagos de Willandra, en el Lago Gampung fueron descritas en 2005 124 huellas de pisadas humanas de varios individuos de distintas edades y de 23.000 a 19.000 aos. En yacimientos ms al sur de esta zona hay restos de humanos de una mxima antigedad de 14.000 aos, tanto grciles (como lo son los de Mungo 3) como ms robustos (los de Pantano Kow y Coobool Creek), algunos de ellos de crneos artificialmente deformados (frontalmente), testimonio quizs de sucesivas oleadas migratorias o de diversificacin ya en el continente de un nico grupo colonizador. Los primeros humanos modernos de China sern los de Ordos (Mongolia Interior), de 50.000 aos, mientras que los del ltimo nivel de la cueva de Zhoukoudian tendran entre 18.000 y 10.000 aos. Particular inters tiene el poblamiento de las regiones ms septentrionales de Eurasia. En la regin de Siberia hay media docena de localidades que marcan la expansin de los humanos hacia latitudes ms altas. El doble enterramiento de nios de Malta (o Malta), al oeste del lago Baikal, ha sido datado en casi 20.000 a. En 200934 se han publicado los anlisis de restos seos (un astrgalo) recuperados en la localidad siberiana de Baigara (ms al norte casi a los 58 de latitud y al Oeste que Malta) y asociados a industria del Paleoltico Superior. Datado en ms de 40.300 a. (y hasta 50.000 a.), constituye si se acepta que es de H. sapiens y no de H. neanderthalensis el testimonio de la ms temprana y septentrional presencia de humanos en Eurasia, un ecosistema entonces abierto y fro habitado por megafauna (mamuts y rinocerontes lanudos, etc.), un dato muy relevante en la comprensin del poblamiento de Asia y Amrica. Los primeros H. sapiens de Europa son los de Mladec, Repblica Checa, de 31-33.000 aos (restos en los que algunos autores creen ver rasgos de mestizaje con neandertales).

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La evolucin humana, Akal. Kuzmin et al. 2009 The oldest directly-dated human remains in Siberia: AMS 14C age of talus bone from the Baigara locality, West Siberian Plain. Journal of Human Evolution, 57: 91-95.


Amrica fue el ltimo de los continentes que ocupara H. sapiens y el nico que solo colonizara esta especie de Homo. Hay un acuerdo general sobre el lugar de procedencia y la ruta al menos, la principal de penetracin: desde uno o varios lugares de Asia y a travs del actual Estrecho de Bering, que separa Siberia de Alaska, y que hasta hace 13.000 aos era una plataforma terrestre emergida, el continente de Beringia. Desde ste hubo dos rutas posibles hacia Norteamrica, Centroamrica y Sudamrica: por un corredor terrestre interior o bordeando la costa (ver mapa de Stringer y Andrews, 2005, p.: 198). El debate se centra en fijar la fecha de la primera entrada de humanos, antes o despus del denominado ltimo Mximo Glacial (UMG), entre 21.000 y 18.000 aos, etapa de extremo fro del ltimo perodo glacial planetario (75.000-10.000 aos). Antes del UMG los humanos pudieron haber cruzado por Beringia y atravesado el continente por tierra, por el corredor Alberta (abierto entre hace 55.000 y 30.000 a.) o recorrerlo por la costa del Pacfico. Una vez iniciada la radicalizacin del enfriamiento, el paso terrestre interior se cerr y ms de la mitad de Norteamrica (Canad y EEUU con Alaska) qued cubierta por un gran casquete de hielo y, con ello, obligatoriamente deshabitada. A partir de hace 14.000-13.000 aos la moderacin del extremo fro determin la apertura de nuevo del corredor terrestre en Norteamrica. La teora clsica, Clovis, primero, seala que Amrica no fue colonizada antes de ese momento, con humanos portadores de la cultura Clovis, pronto reemplazada por la cultura Folsom. Estas culturas se caracterizan por sus puntas pequeas y finamente trabajadas, acanaladas en su base. Estos pobladores debieron ser buenos cazadores (aunque los yacimientos muestran una notable diversificacin alimentaria) y a ellos se les ha achacado la extincin de hasta 35 gneros de grandes mamferos americanos. Frente a esta hiptesis de un reciente poblamiento de Amrica, se afianza la consideracin de que Amrica fue poblada por humanos hace por lo menos 30.000 aos, el llamado Poblamiento pre-Clovis. Respecto a testimonio arqueolgico, acreditada antigedad tienen los restos de las cuevas de Bluefish, en el Territorio del Yurkn (NO de Canad), de 27.000 a.; el refugio de Meadowcroft, en Pittsburg (Pensilvania), con 20.000 tiles lticos y varias ocupaciones, la ms antigua de 23.000 a. Tambin hay yacimientos pre-Clovis bien establecidos en Sudamrica, algo menos antiguos. El ms interesante es el de Monte Verde, una turbera al sur de Chile, con restos de mastodontes, estructuras de madera de los que debieron ser grandes chozas, restos de hogueras, varias huellas humanas, as como utensilios lticos sencillos y de madera de una antigedad mxima aceptada de 14.500 aos (si bien se han descrito guijarros tallados de hasta 33.000 aos). El registro osteolgico es mucho ms limitado y reciente. En Lapa Vermelha (Lagoa Santa, centro de Brasil) fueron hallados en los aos 70 los restos humanos ms antiguos de Amrica, de 13.500 a., un crneo y otros huesos de una mujer (coloquialmente llamada Luzia). Los anlisis moleculares han confirmado que la variabilidad gentica de los amerindios actuales es la menor entre todas las poblaciones humanas pero que al poblamiento de Amrica contribuyeron hasta tres grupos humanos provenientes de Asia; los ltimos en llegar fueron los inuit, a partir de 13.000 aos.

La aparicin de la mente moderna Los primeros humanos modernos europeos aparecen asociados con una tecnologa muy depurada y diversificada temporal y geogrficamente (Relethford, 2008, figs. 12.8 y 12.10 blades, hojas largas y estrechas), que recibe por ello denominaciones locales diversas (la ms habitual Auriaciense, o Modo 4, pero igualmente Perigordiana, Solutrense o Magdaleniense), que incluye adems tiles de hueso, cornamenta y marfil, materiales infrecuentes en neandertales. Si bien ya se conoce el empleo de tiles de caza a distancia entre los neandertales (Dederiyeh, Siria), Homo sapiens recurrir ya sistemtica y ampliamente a armas arrojadizas y lanzadores. A partir de 35.000 aos aparecern tambin las primeras expresiones artsticas y rituales, arte rupestre (el ms antiguo el de la cueva de Chauvet, en el suroeste de Francia) y esculturas, e instrumentos de msica (flauta de Isturitz, Pas Vasco francs, 32.000 a., cueva donde se ha constatado el empleo de huesos de ballena). EstaCarlos Varea_ CD de Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 17/11/2009, Pg. 12, FA 2009-10 T 6

etapa de transicin del Paleoltico Medio al Superior, comprendida entre 43.000 a 35.000 aos, es denominada explosin simblica, habitualmente vinculada con el desarrollo del lenguaje y situada geogrficamente en Europa. Sin embargo, es de nuevo frica, en esta ocasin en la regin de El Cabo (Sudfrica) y puntos de Lesoto y Namibia donde se desarrollaron, antes que en Europa, la tecnologa y las expresiones artsticas que podemos considerar como esencialmente humanas. Se trata de dos industrias distintivas y sofisticadas de frica del Sur (ver mapa tomado de Jacobs y Robert, 2009 nota siguiente): la ms antigua35, de una duracin de 72.000 a 71.000 a., denominada de Still Bay, caracterizada por finos bifaces (lanceolados o foliados) usados probablemente como puntas de lanzas o arpones (esta industria se ha recuperado en Blombos, una cueva de acantilado), y la de Howiesons Poort, que perdur de 65.000 a 55.000 a., muy diversificada, con los denominados raspadores en hocico, pequeas hojas y cuchillos largos de un solo filo (puntas de dorso), quizs tambin para ser insertadas en mangos de madera. Como se ve, la duracin de ambas industrias fue de pocos millares de aos quizs asociado a fluctuaciones demogrficas y tan solo 20.000 aos despus aparecera de nuevo en frica oriental una industria tan refinada. Tambin en frica del Sur cabe hallar la ms antigua expresin de pensamiento simblico de nuestra especie. En la mencionada cueva de Blombos, se han hallado, entre centenares, 13 piezas de ocre rojo con incisiones de motivos lineales y entrecruzados datadas de 100.000 a 75.000 aos36 (en el yacimiento de Diepkloof, ms al oeste, se ha hallado una cscara de huevo de avestruz con incisiones de ms de 55.000 a.) que representan la ms antigua muestra de arte simblico o abstracto del planeta (sin contar los mencionados crneos de Herto, de 160.000 aos). Y de nuevo en Blombos y en el yacimiento adyacente de Die Kelders fueron descritas en 2005 una serie de 41 conchas de caracol marino Nassarius kraussianus perforadas y teidas de ocre, considerados como collares, que al igual que las piezas de ocre con incisiones tienen ms de 70.000 aos. Si adelantamos as en varias decenas de miles de aos las pruebas de emergencia de cultura material y simblica compleja, cabe entonces asociar, en paralelo y de manera progresiva, el desarrollo de cualidades cognitivas y anatmicas en los ms tempranos humanos modernos africanos, y no su aparicin brusca y mucho ms reciente en los europeos posteriores, como siempre se ha postulado.

Consideraciones sobre el gnero Homo y la aparicin de nuestra especie Repasaremos a continuacin las propuestas sobre el origen de nuestra especie (aprciese cmo stas oscilarn entre los dos esquemas presentados en Jurmain et al., 2000, pp.: 353 y 354): 1. Si se consideran dos especies en el primer tramo del registro Homo, por su caractersticas craneofaciales y su anatoma grcil, H. habilis, parecera ser el antecesor de los posteriores Homo. Sin embargo, es H. rudolfensis la especie que muestra ya proporciones corporales humanas, las propias de una ocupacin intensiva de un nicho abierto de sabana. Igualmente existe un desajuste cronolgico entre la aparicin de uno y otro linaje de Homo tempranos y la aparicin de la cultura Olduvayense, que tiene una antigedad de 2,6-2,5 m.a., la propia de H. rudolfensis. Por ello, no hay una adscripcin clara de una u otra especie como precursora de H. erectus/ergaster. La consideracin ms adecuada es afirmar que alguna poblacin de Homo tempranos debi de dar origen a los representantes posteriores de nuestro gnero, eso s, en un lapso de tiempo relativamente rpido, dado que stos estn ya presentes en Koobi Fora en torno a 1,8-1,7 m.a. Nuevamente surge la idea de procesos rpidos de especiacin, quizs protagonizados por pequeas poblaciones.

Nuevas dataciones de 2008: Jacobs et al., Science, 322: 733-735, 31 October. De los mismos autores, El origen de l Cultura Humana, Investigacin y Ciencia, nov. 2009: 62-71. 36 Hasta 2009, limitadas a dos piezas de 75.000 a.: Henshilwood et al. 2009. Engraved ochres from the Middle Stone Age levels at Blombos Cave, South Africa, Journal of Human Evolution 57: 2747. Carlos Varea_ CD de Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 17/11/2009, Pg. 13, FA 2009-10 T 6

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Ya con menos de dos millones de aos, la caracterizacin tradicional del siguiente tramo del registro fsil de Homo era la de miembros de nuestro gnero, si no ms cerebralizados, s de mayor tamao corporal y de proporciones corporales ya plenamente humanas, ocupantes estrictos de la sabana. Si se consideran dos especies, la denominacin H. ergaster se refiere a la especie africana y H. erectus a la asitica, si bien no es infrecuente hallar para los miembros de ambas especies la denominacin comn de H. erectus o la genrica de Homo erectines. La expansin de las poblaciones de Homo por Asia (hasta Java y, posteriormente, Flores) y Europa tiene una bien acreditada antigedad de ms de un milln de aos. Sin embargo, los primeros colonizadores de Eurasia muestran an un claro carcter transicional entre los primeros Homo y los posteriores H.erectus/ergaster: se trata de la poblacin (quizs dos) de Dmanisi, Georgia, de 1,77 m.a., en su da una nueva especie, H. georgicus, y ahora de nuevo adscrita a H. erectus. 2. Ya en el Pleistoceno Medio, de nuevo en frica reencontramos la historia evolutiva de nuestra especie con restos de hasta 800.000 aos (Broken Hill-Kabwe, Zambia) y 600.000 aos (Bodo, Etiopa). Esta poblacin es denominada a H. rhodesiensis, mientras que al linaje europeo de 425.000 aos y hasta 200.000 se le denomina de H. heidelbergensis. Alternativamente, ambas especies (o tan solo algunos de sus restos) son designadas ya como H. sapiens, an anatmicamente arcaicos (H. sapiens rhodesiensis y H. sapiens heidelbergensis), o todo ellos como H. heidelbergensis. Los restos asiticos e indonesios de este perodo son ms inciertamente descritos como Homo erectus derivados u Homo sapiens arcaicos segn los casos, donde perdurarn hasta extinguirse muy recientemente (en Java, hace pocas decenas de miles de aos H. soloensis u H. erectus soloensis). 3. Quines postulan la existencia de dos especies diferenciadas durante el Pleistoceno Medio H. rhodesiensis y H. heidelbergensis les asignan destinos distintos: H. rhodesiensis habra dado origen a H. sapiens en frica y H. heidelbergensis habran dado origen a los neandertales. Para el surgimiento de H. neanderthalensis a partir de H. heidelbergensis cabe proponer dos mecanismos: a) un proceso de anagnesis, es decir de evolucin filtica de una especie a otra, que seran as crono-especies en las que paulatinamente, a lo largo del Pleistoceno Medio al Tardo, van apareciendo los rasgos neandertales (de ah tambin llamado modelo aditivo); y b) un proceso de cladognesis, de rpida especiacin, como muestra los bien definidos rasgos anatmicos de los neandertales de ms de 100.000 aos (por ejemplo, los de Saccopastore37). Tradicionalmente se ha considerado que H. neanderthalensis apareci por aislamiento geogrfico a partir de H. heidelbergensis y adaptacin al clima extremo europeo del Pleistoceno superior, tras producirse un cuello de botella asociado al clmax glacial de hace 130.000 aos. Parece que no fue as: los primeros estudios del ADN-mitocondrial de neandertales de la Cueva del Sidrn confirman un proceso de especiacin sucedido hace 250.000 aos a partir de H. heidelbergensis (pese a no haber testimonio fsil de la neandertales), adems de la gran similitud gentica del conjunto de los neandertales euroasiticos. Ante el extremo fro que sufran en la Europa occidental, las poblaciones de neandertales debieron optar por emigrar hacia zonas meridionales ms clidas, bordeando la ribera mediterrnea y alcanzando Oriente Prximo a travs de los Balcanes y Turqua, adentrndose ms all del Mar Caspio hacia Asia Central hace 30.000 aos.

4. El equipo de investigacin de Atapuerca ha propuesto considerar a las poblaciones de la GranDolina y de Ceprano (Italia), de entre casi 800.000 y 700.000 aos, respectivamente, como una especie diferenciada, H. antecessor, que sera una especie derivada de H. ergaster y precursora, por una parte, del linaje europeo H. heidelbergensis-H. neanderthalensis y, por otra, del de H. sapiens.Bruner E. Giorgio M. 2008. Paleoneurology of an early Neandertal: endocranial size, shape, and features of Saccopastore 1, Journal of Human Evolution: 54: 729-742. Carlos Varea_ CD de Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 17/11/2009, Pg. 14, FA 2009-10 T 637

Seran, por tanto, la ltima especie comn entre uno y otro linaje (fig. 2.2, de Bermdez de Castro, 200238), si bien las ltimas mandbulas recuperadas de la Gran Dolina, los especmenes ATD6-96 y ATD6-113, han determinado una revisin de este esquema: para sus descubridores, estos ltimos hallazgos confirmaran que H. antecessor, la especie de la Gran Dolina de Atapuerca [] representan un linaje europeo diferente de otros linajes africanos y asiticos [del Pleistoceno temprano, incluido el grupo de Dmanisi]39, quizs con un origen comn con poblaciones del Pleistoceno Medio de China (con Nanjing I y Zhoukoudian 1, un poco posteriores y considerados an H. erectus), poblaciones con las que muestran similitudes anatmicas: mandbulas ms grciles y de menos altura, y rasgos medio-faciales ms derivados). Queda por dilucidar las relaciones entre H. antecessor y H. neanderthalensis: al menos la anatoma mandibular parece excluir a la poblacin de la Sima de los Huesos del linaje que, tambin en Europa, pero de origen africano (H. heidelbergensis), conducira a los neandertales. Poblacin aislada cronolgica y geogrficamente, Emiliano Aguirre ha discrepado de esta caracterizacin40, que no es aceptada unnimemente por la comunidad cientfica internacional, considerando que probablemente se trate de una poblacin descendiente de una temprana migracin de frica, quizs la de Dmanisi, la misma que pobl Java y China, con cuyas poblaciones comparte rasgos. 5. Nuestra especie (si no se consideran a los restos de mayor edad africanos como H. sapiens arcaicos) ha ganado recientemente en antigedad, datndose ahora s aparicin en casi 200.000 aos (Kibish I y II, Omo, Etiopa). H. sapiens tiene un claro origen africano, y nuevamente sali de frica poco antes de hace 100.000. Humanos modernos se encuentran ya en Oriente Prximo desde hace al menos hace 115.000 aos (Skhul y Jebel Qafzeh), poblacin que no parece tener continuidad temporal o expansin ulterior. Una posterior salida de humanos de frica de hace cuando menos 60.000 (de esa fecha ya hay presencia cultural en Australia) colonizar ya todo el planeta, incluida Amrica. Nuestra especie sustituir a los homnidos de linajes anteriores presentes en Europa, Oriente Prximo y Asia Central (H. neanderthalensis), China Dali y Mabay Java Sambungmacan y Ngandong (H. erectus evolucionados u H. sapiens arcaicos), que se habran extinguido. Si, como hemos revisado, los neandertales desarrollaron una cultura material depurada y eran ya plenamente humanos en muchos aspectos (en el enterramiento de sus muertos, el adorno personal, quizs un lenguaje complejo), no se les considera en ningn caso como antecesores de Homo sapiens, una especie de origen africano. Aun cuando no cabe descartarlo y s parece confirmado el flujo cultural entre ambas especies, no hay evidencias gnicas de mestizaje entre humanos y neandertales (que no es infrecuente en especies mamferas muy prximas filogenticamente), que perdurarn en la Pennsula Ibrica y Vindija (Croacia) hasta hace menos de 30.000 aos. El debate no est, sin embargo, cerrado41. H. neanderthalensis debi ser desplazada ecolgicamente por H. sapiens, cuyas poblaciones estaban sin duda dotadas de una mayor capacidad tecnolgica (caza a distancia), accedan a un dieta ms diversificada y tenan unaEl chico de la Gran Dolina. Ed. Crtica. Bermdez de Castro JM et al., 2008. A new early Pleistocene hominin mandible from Atapuerca-TD6, Spain. Journal of Human Evolution, 55: 729-735. Sobre este debate, lase el artculo citado en la nota 6. 40 Aguirre 2000, Evolucin humana: debates actuales y vas abiertas. 2000. Real Academia de Ciencias Exactas, Fsicas y Humana: El esquema, difundido desde el comienzo y reiterado de considerar al antecessor de Atapuerca-ATD6 como el ltimo antepasado comn y horquilla de H. sapiens y H. neanderthalensis no se sustenta en los datos observados y analticos que exponen los propios autores. (pp: 65-67). Ver tambin pp.: 1116-120, de Aguirre, 2008, ob. cit. 41 Si bien los anlisis moleculares parece que no permiten avalar esta hiptesis, el carcter transicional o hbrido de la anatoma de los restos neandertales ms modernos de Croacia o la presencia de rasgos neandertales en algunos de los ms antiguos humanos modernos (como los de Vogelherd, Alemania, y Mladec, Moravia, en Chequia; o el resto infantil muy completo de Lagar Velho 1, de Portugal, de 25.000 a.) nutren an la consideracin de mestizaje entre H. neanderthalensis y H sapiens. Por el contrario, los linajes de neandertales y humanos modernos de Palestina no muestran signos de mestizaje apreciable. Su poblacin total nunca debi superar mucho ms de una decena de miles de individuos.39 38


mayor y ms extensa (territorialmente) estructuracin social basada en un pensamiento simblico ms elaborado. Nada acredita cientficamente el exterminio de los neandertales por parte de los humanos modernos42. Los anlisis genticos realizados desde los aos 80, primero a partir de los productos de la expresin gnica (polimorfismos) y despus directamente con distintos materiales gnicos (marcadores de los cromosomas nucleares autosmicos y del masculino Y, y del ADN mitocondrial femenino43) confirman este modelo basado en el registro arqueolgico y osteolgico y la siguiente secuencia: a) una poblacin africana comn de origen, que puede remontarse a en torno 170.000-150.000 aos (como siempre, algo retrasada respecto al registro fsil); b) una drstica reduccin poblacional hasta entre 10.000 o incluso 2.000 individuos, un cuello de botella demogrfico quizs determinado por el nuevo empeoramiento climtico registrado a partir de 70.000-60.000 aos (mayor enfriamiento planetario y mayor estacionalidad y sequedad en las regiones ecuatorial y tropicales), lo que explica que seamos la especie hominoidea menos variable biolgicamente (a pesar de nuestra llamativa variabilidad en rasgos fenotpicos perceptibles44); c) e, inducido por este acontecimiento climatolgico mundial, la dispersin final desde frica45 por el planeta de varios contingentes humanos, ya separados previamente o en ese momento, lo que explica que los humanos de Europa, Asia, el Pacfico y Amrica sean mucho menos variables genticamente que los africanos. La hiptesis denominada Fuera de frica (o Eva africana46), que postula un origen africano monofiltico de nuestra especie, relativamente reciente, y el posterior reemplazo del poblaciones previas de Homo de Eurasia e Indonesia, ha sustituido absolutamente a la teora contrapuesta, Multirregional o de Continuidad Regional, que postulaba un origen muy anterior de nuestra especie a travs de flujo gnico entre los linajes de frica y los de Europa, Asia y Oceana.

Se ha estimado (Zubrow, 1989) que una diferencia de un 2% anual en la tasa de mortalidad entre ambas especies hubiera determinado en un periodo tan breve como 1.000 aos la sustitucin plena de una por la otra. En el Cucaso sur el remplazo poblacional de neandertales por humanos a partir de en torno a 38.000 a. parece haber sido muy rpido. (Leer artculo incluido.) 43 Permiten establecer distancias gnicas entre poblaciones humanas. Vase Cavalli-Sforza L.L., 1997, Genes, pueblos y lenguas, Grijalbo-Mondadori, particularmente pp.: 87-90.Lase Oppenheimer S. 2004. Los senderos del Edn. Crtica, o el ms sencillo y reciente Wells S. 2007. Nuestros antepasados. Genographic Project. Nacional Geographic. Sobre una primera fase de anlisis con polimorfismos y ADNmt lase Cavalli-Sforza LL 1997. Genes, pueblos y lenguas. Crtica, Grijalbo-Mondadori. 44 El ADN mitocondrial humano es diez veces menos variable que el de los chimpancs. 45 Representantes de esa poblacin original africana seran los !kung (bosquimanos) del Sur del continente y los hadza (o hadzabe) de Tanzania, ambos del grupo lingstico joisn (el ms antiguo y complejo en sonidos del planeta de chasquidos), linajes a su vez separados entre s hace decenas de miles de aos. 46 Esta denominacin proviene de los anlisis que se realizan con ADN mitocondrial, que se hereda por va materna exclusivamente. Carlos Varea_ CD de Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 17/11/2009, Pg. 16, FA 2009-10 T 6

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The Mauer mandible in norma lateralis and norma verticalis. Arrows indicate main morphological features in the definition of H. heidelbergensis, including derived Neandertal-like traits [foramina mentale (2) and prominentia lateralis (3) posteriorly positioned (i.e., at the P4-M1 and M3 levels, respectively), truncated gonion (5) and horizontal retromolar area (8)] and shared ancestral traits [incisura submentalis (1), deep fossa masseterica (4), strongly developed planum triangulare (6), gutterlike extramolar sulcus (7), parallel mylohyoid line (9), and extensive planum alveolare (10)]. [Figure 7. Mounier A. et al. 2009.]


Figure 1. Cranial capacity and geological age for Quaternary hominins. Thirty-one measureable specimens of earlier Pleistocene Homo are plotted. Of these, most are widely recognized to be Homo erectus. Ceprano and dimunitive skull D2700 from Dmanisi are of uncertain taxonomic status. Indeed, D2700 is smallest individual in entire sample, and is not included in trend analysis. Thirty crania are basis for linear regression. Dropping controversial Ceprano specimen from consideration changes slope slightly, but has no effect on outcome of analysis. Within Homo erectus, there is some tendency for brain size to increase in individuals from later time periods, and this trend is significant. Ten additional Middle Pleistocene crania representing Homo heidelbergensis are also plotted. All Middle Pleistocene hominins lie well above regression line, and several have larger capacities than are predicted even for late Homo erectus. (Rightime GP 2004. Brain Size and Encephalization in Early to Middle Pleistocene Homo, American Journal of Physical Anthropology, 124: 109-123.) Carlos Varea_ CD de Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 17/11/2009, Pg. 21, FA 2009-10 T 6









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Tema 6 - Homo Sapiens