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CITOLOGA E HISTOLOGA VETERINARIA

Autores: Antonio Bernab Salazar, Jos Antonio Navarro Cmara y Francisco Jos Pallars Martnez

Tema 5. Nucleo. Concepto. Estructura y ultraestructura. Envoltura

nuclear: ultraestructura. Complejo del poro. Nuclolo: estructura,

ultraestructura y funciones. Ciclo celular: Mitosis, Meiosis.

CONCEPTO, ESTRUCTURA Y ULTRAESTRUCTURA

El ncleo es el organoide caracterstico de las clulas eucariotas y donde se localiza el

ADN con la informacin gentica de la clula, a partir del cual se codifica toda la

sntesis proteica celular (incluyendo la de las enzimas que controlan todos los procesos

celulares). La duplicacin de este ADN permite la divisin celular que originar dos

clulas similares. El aspecto del ncleo va ser distinto durante la divisin celular y

en el periodo que transcurre cuando sta no tiene lugar, que se denomina interfase.

La mayora de las clulas eucariotas posee un solo ncleo que, debido a su riqueza en

cido nucleicos, se tie con los colorantes bsicos. En ocasiones, hay clulas que

pueden tener dos ncleos, siendo raras las multinucleadas (como las fibras

musculares). En las clulas que no se encuentran en divisin el tamao del ncleo es

constante, y su forma y situacin estn relacionadas con la forma y funcin de cada

clula. Redondos en las cbicas, alargados en las fusiformes e irregulares en los

neutrfilos. Basales en las secretoras y laterales en las fibras musculares

esquelticas. Su tamao guarda relacin con el de la clula.

El ncleo en interfase consta de una serie de componentes diferentes: envoltura

nuclear, cromatina y nuclolo, que se encuentran inmersos en el nucleoplasma

(tambin denominado carioplasma o jugo nuclear), que est compuesto por

una fase acuosa con enzimas y protenas relacionadas con el metabolismo de los

cidos nucleicos.

CROMATINA

Est constituida por ADN junto con protenas (histonas) y protenas

reguladoras de los genes. La cromatina se tie con los colorantes bsicos y puede

ponerse de manifiesto con tinciones especiales como el Feulgen (rojo). Con el

microscopio ptico, la cromatina se observa como gruesos grumos o puede aparecer

finamente dispersa, denominndose como heterocromatina y eucromatina,

respectivamente.

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Con el microscopio electrnico, la eucromatina aparece como areas

adilectrnicas que se corresponden con las areas donde la cromatina esta

desempaquetada y laxamente dispuesta debido a que se esta transcribiendo, mientras

que la heterocromatina aparece como areas electrodensas y homogneas que se

corresponden con cromatina empaquetada que no se esta transcribiendo, ya que este

empaquetamiento impide que entre en contacto con las protenas activadoras. En

general, la cromatina esta constituida por la asociacin de la doble hlice de ADN

con las histonas, dando lugar a fibras de 10 nm de grosor que a su vez se van

plegando dando lugar a fibras mas gruesas y constituyendo, segn su grado de

empaquetamiento o grosor, la eucromatina, la heterocromatina y los cromosomas

(grado maximo de empaquetamiento y visibles solamente durante la divisin

celular).

Segn la proporcin de eucromatina o heterocromatina que posean se habla

de ncleos eucromaticos o heterocromaticos.

ENVOLTURA NUCLEAR

Es una doble unidad de membrana que delimita una cisterna perinuclear de

unos 25-40 nm (Espacio perinuclear) y que posee caractersticas similares al retculo

endopasmico rugoso, con el que se contina. La cara externa de la membrana externa

que contacta con el citoplasma puede tener ribosomas adheridos, mientas que a la

cara interna de la membrana interna suele asociarse a heterocromatina.

Poros nucleares

La envoltura nuclear esta provista de numerosos poros nucleares derivados de

la fusin de las membranas externa e interna y que permiten la comunicacin entre el

hialoplasma y el nucleoplasma. Los poros estan provistos de una estructura compleja

denominada complejo del poro: el diametro del poro entre las membranas es de 80

nm, sin embargo hay un material denso denominado anillo del poro que lo reduce a

50 nm. El anillo del poro lo conforman ocho unidades de naturaleza proteica

(Material anular) que se disponen en forma de octgono. A nivel del complejo del

poro desaparece la heterocromatina asociada a la envoltura nuclear dejando pasillos

intercromaticos. Este complejo se encarga de regular selectivamente el paso de

molculas entre el ncleo y el citoplasma, por lo que el nmero y distribucin de

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poros vara con la actividad celular.



NUCLEOLO

Es un organoide intranuclear visible durante la interfase y relacionado con la sntesis de

ribosomas. Est constituido por ARN (20-30%), ADN (1-3%) y protenas, que pueden

ser cidas o bsicas.

Con el microscopio ptico es anffilo (puede tefiirse con colorantes cidos o bsicos,

segn la proporcin y disposicin de las protenas). Generalmente es basfilo, hay

uno por clula, aunque pueden haber ms en funcin de su actividad, de la que

dependen tambin su tamafio, forma y situacin en el ncleo. A mayor tamafio y

nmero de nuclolos mayor actividad sinttica.

Con el microscopio electrnico, aparece como una masa heterognea con zonas

electrodensas y adilectrnicas conectadas entre s como una esponja y con

heterocromatina asociada. Se pueden diferenciar las dos partes:

- Parte amorfa: se corresponde con las reas adielectrnicas y contiene ADN.

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- Parte densa: rea densa a los electrones donde a su vez se distingue tres partes:

Pars granular: constituida por agrupaciones de grnulos de

ribonucleoprotenas de unos 25 nm de dimetro. Son ribosomas que se estn

ensamblando.

Pars fibrilar: ms electrodensa que la anterior y constituida por fibrillas (de unos

8-10 nm de grosor) de ARN ribosmico recin transcrito que inicia su unin a

protenas.

Centro fibrilar: se corresponde con las reas menos electrodensas de esta parte

y est constituido por fibrillas de unos 7-9 nm, compuestas por ADN y ARN y que

conforman el organizador nucleololar (porcin del ADN que transcribe el ARN

ribosmico).

Las funciones del nuclolo son la transcripcin de los ARN ribosmicos de la

secuencia correspondiente de ADN (organizador nucleololar) que constituirn las

ribonucleoprotenas que conforman las subunidades de los ribosomas.

CICLO CELULAR

En el ciclo de la vida de la clula se distinguen dos fases: la de divisin

(mitosis) y la de no divisin (interfase). La interfase, a su vez, se subdivide en tres

fases:

Fase de preduplicacin o G1: es el periodo que transcurre desde la anterior mitosis

hasta el comienzo de la duplicacin del ADN. En esta fase la mayora de las clulas

realizan sus funciones especficas.

Fase de sntesis o S: se produce la replicacin del ADN, obtenindose dos

cromosomas hijos.

Fase de postduplicacin o G2: tiene lugar antes de la mitosis y en ella se

completa la duplicacin de los centrolos que comenz durante la fase S.

Las clulas que no se dividen se mantienen en un periodo G1 permanente

denominado G0. Algunas clulas pueden pasar de un periodo G0 de nuevo al G1.

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La duplicacin del ADN va seguida de la mitosis que implica la divisin del citoplasma

o citocinesis, originando dos clulas hijas con la misma dotacin gentica de la clula

madre, al repartirse entre las dos el ADN original y su duplicacin.

Si tras la duplicacin del ADN no se produce la divisin del citoplasma se originarn

clulas binucleadas, y si vuelve a suceder, clulas multinucleadas denominadas

plasmodios.

Si la duplicacin del ADN no va seguida de mitosis, el ncleo contendr el doble de

ADN que el de una clula normal y si vuelve a suceder se ir duplicando la cantidad,

obtenindose clulas poliploides.

Control del ciclo celular

El control del inicio y final de las actividades de cada fase del ciclo celular est

regulado por un conjunto de protenas que actan en asociacin: ciclinas y quinasas

dependientes de ciclinas. La unin de stas desencadena los procesos celulares que

regulan las fases del ciclo y en ella interviene otros factores como factores de

crecimiento, replicacin del ADN, tamafio celular, temperatura, contacto, etc. Esto es

importante sobre todo en oncologa para comprender las causas que hacen que

clulas que no se dividen entren de nuevo en la fase G1 y comiencen a dividirse

transformndose en clulas tumorales.

DIVISION CELULAR

La mitosis es el proceso de divisin de la mayora de las clulas de los

organismos celulares y permite la obtencin de dos clulas hijas con la misma

dotacin (cantidad e informacin) gentica. Esto se consigue gracias a la duplicacin

del ADN en el periodo S previo a la divisin.

La meiosis es el proceso de divisin celular que origina los gametos y

permite obtener clulas con diferente dotacin gentica (haploides, la mitad de la

cantidad de ADN, y con diferente informacin gentica por cambios en el ADN).

Este hecho permite la reproduccin sexual de los organismos superiores, ya que al

fusionarse los gametos darn lugar al cigoto, ya con la misma cantidad de ADN, pero

con una informacin especfica, que al dividirse posteriormente por mitosis permite

la aparicin de individuos con una dotacin gentica diferente en informacin a la de

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sus progenitores.



Durante la divisin suceden una serie de cambios en el nucleo que hacen que

su aspecto sea distinto al de la interfase, los ms importantes son: la desaparicin del

nuclolo, condensacin mxima de la cromatina, que dar lugar a la aparicin de los

cromosomas, y la prdida de la envoltura nuclear. Los cromosomas se corresponden

con la cromatina nuclear en su fase mxima de plegamiento que tiene lugar durante

la mitosis. Como esto ocurre despus de la duplicacin del ADN en la fase S, cada

cromosoma est formado por la fibra de ADN original y su copia procedente de la

duplicacin, que quedan juntos. A cada una de las fibras se le conoce como

cromtida, ambas cromtidas se unen en un punto denominado centrmero donde

cada cromtida se estrangula, por lo que parece tener dos brazos. Segn su posicin

dar lugar a cromosomas con brazos iguales o no.

El nmero de cromosomas de las clulas de los organismos superiores es

constante en forma y nmero. Se denomina diploide (2n) porque los cromosomas se

agrupan por parejas en las que ambos cromosomas son prcticamente iguales

(homlogos), uno procedente del gameto masculino y otro del femenino que

originaron el cigoto. Esta dotacin cromosmica caracterstica de las clulas de cada

individuo se denomina cariotipo. Los cromosomas slo se ven bien individualizados

durante la mitosis, ya que en interfase las fibras de ADN y las histonas, ms o menos

desespirilizadas, forman la marafia que constituye la cromatina.

MITOSIS

Las fases que tienen lugar durante la divisin mittica son las siguientes:

profase, prometafase, anafase, telofase y citocinesis.

-Profase: se produce la condensacin de la cromatina, desaparece el nuclolo, los

centrolos migran a cada uno de los polos de la clula y aparecen las fibras

(microtbulos) del huso acromtico, que se extienden entre ambos centrolos.

-Prometafase: en esta fase desaparece la envuelta nuclear, el huso acromtico se

extiende de un polo a otro y sus microtbulos se unen los cromosomas a nivel de los

cinetocoros, situados a ambos lados del centrmero, de manera que cada cromtida

queda unida a un polo diferente.

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-Metafase: en esta fase la condensacin de los cromosomas es mxima, y por las

tensiones de los microtbulos, los centrmeros quedan en el ecuador ordenndose los

cromosomas en el centro de la clula (placa ecuatorial).

-Anafase: se produce la separacin de las cromtidas, que migran hacia los polos

unidas a las fibras del huso y se produce un surco en la membrana celular.

-Telofase: se produce la reconstruccin de la envoltura nuclear, hay

descondensacin de los cromosomas, aparece el nuclolo y se inicia la separacin del

citoplasma.

-Citocinesis: es la divisin del citoplasma.

MEIOSIS

Implica dos divisiones sucesivas: meiosis I y meiosis II. Durante la profase

de la meiosis I se produce el intercambio de informacin entre las cromtidas de los

cromosomas homlogos y al final, a cada clula hija va uno de los cromosomas de

cada par. En la meiosis II se reparten las cromtidas de cada uno de los cromosomas.

As, de una clula diploide se originan cuatro haploides con distinta informacin

gentica en cada cromosoma.

Meiosis I: tiene una profase muy larga que se divide en leptotene, cigotene,

paquitene, diplotene y diacinesis.

Preleptotene: los cromosomas se muestran como filamentos delgados. En el

ncleo se ven como manchas hipercromticas que se corresponden con los

cromosomas sexuales.

Leptotene: se inicia la condensacin cromosomas, que se ven largos y

delgados que en la mitosis, con las cromtidas muy unidas.

Cigotene: se produce la unin de pares homlogos de cromosomas

(sinapsis) en determinados puntos de su recorrido y lo hacen en los

denominados complejos sinaptonmicos

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Paquitene: se produce la formacin de las tetradas al diferenciarse las

cromtidas. Hay entrecruzamiento entre homlogos, cuyos de puntos de

unin se denominan quiasmas.

Diplotene: se inicia la separacin de los cromosomas homlogos, sitien

todava se encuentran unidos por los quiasmas.

Dictiotene: Se presenta en la ovognesis yh va desde el periodo embrionario

hasta la maduracin de los vulos despus de la pubertad. Aparecen los

cromosomas ms laxos (cromosomas plumosos)

Diacinesis: hay duplicacin de centrolos, aparicin del huso, desaparicin

de nuclolos y de la envuelta nuclear.

Posteriormente tienen lugar la prometafase, metafase, anafase (en la que lo

que se separan no son las cromtidas de cada cromosoma, sino cada uno de los

cromosomas homlogos), telofase y citocinesis.

Meiosis II: las dos clulas originadas de la divisin anterior se dividen por mitosis

separndose ahora cada una de las cromtidas de cada cromosoma durante la

anafase. Ya que en esta fase no se produce la replicacin del ADN.

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