Tipos de fibras

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50 FISIOTERAPIA E PESQUISA 2005; 12(3)

Classificação e adaptações das fibras musculares: uma revisãoClassification and adaptations of muscle fibers: a review

Viviane Balisardo Minamoto

Fisioterapeuta; Profa. doCurso de Mestrado emFisioterapia daUniversidade Metodistade Piracicaba (Unimep)

ENDEREÇO PARA CORRESPONDÊNCIA

Viviane BalisardoMinamotoRodovia do Açúcar,Km 156 Taquaral13400-911 PiracicabaSPe-mail :[email protected]

ACEITO PARA PUBLICAÇÃO

dez. 2004

RESUMO: Este artigo de revisão tem o objetivo de contribuir para oesclarecimento de questões referentes aos diversos tipos de fibras muscularesque compõem o músculo esquelético. Especificamente, são abordadosaspectos como o uso de diferentes terminologias para a classificação dostipos de fibras, fatores determinantes do fenótipo das mesmas, a alteração

ou interconversão de um tipo de fibra para outro e a inter-relação entreinterconversão do tipo de fibra e alteração da função muscular. São tambémabordadas implicações da alteração dos tipos de fibras para a fisioterapia.DESCRITORES : Sistema musculosquelético; Fibras musculares/classificação

ABSTRACT: This review aims to contribute to the understanding of issues relatedto the various fiber types that make up the skeletal muscle. Specifically, itfocusses on aspects like the use of different terminology for muscle fiberclassification, determinant factors to muscle fiber phenotypes, transition orconversion from one type to another and the inter-relation between musclefiber change and muscle function alteration. Also commented areimplications of fiber type changes to the physical therapy practice.

KEY WORDS: Musculoskeletal system; Muscle fibers/classification

FISIOTERAPIA E PESQUISA 2005; 12(3): 50-5



51FISIOTERAPIA E PESQUISA 2005; 12(3)

Minamoto Classificação e plasticidade das fibras musculares

INTRODUÇÃOA complexidade do tecido mus-

cular pode ser observada na diver-sidade dos tipos de fibras que com-põem os músculos esqueléticos.As fibras musculares, classificadas

por vários métodos, são unidadesdinâmicas que respondem à alte-ração de demanda funcional, oque acarreta, por sua vez, algu-ma alteração da performance doindivíduo.

Persiste atualmente certa con-fusão em relação aos tipos de fi-bras, como as várias terminologiasutilizadas para sua classificaçãoe sua grande diversidade, os fato-res determinantes do fenótipo da

fibra muscular, a alteração do tipode fibra em resposta a estímulosespecíficos e a alteração funcio-nal das fibras decorrente dessesestímulos. Este artigo visa escla-recer resumidamente esses itens,com base na revisão de 73 artigose livros publicados no período de1990 a 2003, indexados na basede dados MEDLINE e recuperadospor meio das palavras-chavemuscle fiber type e transition

muscle fiber, complementada pelaconsulta a estudos citados nasobras localizadas.

TIPOS DE FIBRASMUSCULARES

As diferentes terminologias usa-das para a classificação das fibrasmusculares são o resultado dagrande variedade de procedimen-tos existentes para sua classifica-ção. A terminologia adotada de-verá depender do método empre-gado para sua análise. A utiliza-ção criteriosa da terminologia uti-lizada é importante, uma vez quenem sempre há correlação entreas classificações das fibras mus-culares por diferentes técnicas.Ou seja, fibras musculares que sãoagrupadas em uma mesma cate-goria por determinada técnicapodem ser colocadas em outra ca-

tegoria quando utilizado um ou-tro procedimento de classificação.

Um dos primeiros relatos do-

cumentados sobre a classificaçãodas fibras musculares foi produzi-do em 1873, quando foi utilizadaa coloração do músculo1: as fibrasforam classificadas como brancasou vermelhas. A coloração verme-lha do músculo está ligada à alta

concentração de enzimas de me-tabolismo aeróbio, de mioglobina,e com a densidade de vascula-rização2,3.

Posteriormente, outros métodosforam utilizados para a identifi-cação das fibras musculares (parauma revisão, ver Pette & Staron4).Pela análise da reação para aenzima succinato dehidrogenase(SDH)5 as fibras foram classifica-das como oxidativas ou glicolíti-

cas, de acordo com o metabolis-mo apresentado. A atividade daSDH indica o metabolismoaeróbio, uma vez que esta se encon-tra na mitocôndria, tendo um impor-tante papel no ciclo de Krebs6.

O limiar de fadiga apresenta-do pela fibra muscular também foiobjeto de estudo. Em 1968 foi uti-lizado um método de depleção deglicogênio em determinada uni-dade motora e foi demonstrado

que as fibras podem ser altamentefatigáveis, ou apresentar modera-da ou grande resistência à fadiga7.

Uma outra maneira de agruparos tipos de fibras é pelo métodohistoquímico, que permite classi-ficá-las nos tipos I ou II, com seusdiversos subtipos (IIA, IIB, IIX). Essaclassificação depende das diferen-tes intensidades de coloração dasfibras, devido a suas diferençaspróprias na sensitividade ao pH.

De um modo geral, as fibras dotipo I apresentam grande ativida-de quando colocadas em meioácido, sendo que as fibras do tipo IIsão ativadas quando colocadasem meio básico8,9.

Pelo método bioquímico, inves-tigou-se a distribuição das enzimasoxidativas e glicolíticas em fibrasdos tipos I e II, que foram entãoclassificadas em: FG (fast glicolitic– fibras de contração rápida emetabolismo glicolítico); FOG(fast-oxidative glicolitic – fibras decontração rápida e metabolismo

glicolítico e oxidativo) e SO (slow-oxidative – fibras de contraçãolenta e metabolismo oxidativo)10.Embora exista uma boa correla-ção entre as fibras do tipo I e asfibras SO, a correlação existenteentre as fibras do tipo IIA e FOG e

tipo IIB e FG são mais variadas3,11.A identificação das diferentes

isoformas da cadeia pesada damiosina (myosin heavy chain,MHC) pela análise imunohistoquí-mica, utilizando anticorposantiomiosina, também permiteuma outra classificação das fi-bras12,13. A MHC é a porção dacabeça da molécula de miosinaque determina a velocidade dareação das pontes cruzadas da

miosina com os filamentos deactina e, conseqüentemente, avelocidade de contração muscu-lar14. As diferentes fibras classifi-cadas segundo a atividade ATPási-ca da miosina correspondem àsdiferentes isoformas da MHC.

O Quadro 1 sintetiza os diferen-tes métodos utilizados para a clas-sificação das fibras musculares,com as respectivas terminologias.

É importante ressaltar que asfibras musculares só poderão serclassificadas de acordo com ométodo utilizado para tal classifi-cação. Por exemplo: através dométodo de coloração, podemosclassificar as fibras somente comovermelhas ou brancas, e nãocomo de contração lenta ou rápi-da, mesmo sabendo-se que exis-te, em algumas espécies, especial-mente em pássaros3, uma alta

correlação entre fibras vermelhase velocidade lenta de contração,de um lado, e fibras brancas evelocidade rápida de contração,de outro.

Diversidade dos tipos defibras musculares

Observando o Quadro, pode-sepensar que existem somente doistipos de fibras musculares: ver-melhas ou brancas, de contraçãolenta ou rápida e oxidativas ouglicolíticas. Na verdade, quandoutilizado o método imunohistoquí-




mico para a classificação dos ti-pos de fibras, observa-se uma di-

versidade muito grande da MHC,o que faz com que os músculosde vertebrados sejam compostospor diferentes populações de fibrasmusculares15.

Trabalho recente16 mostra que,de modo geral, existem as fibras“puras” e as “híbridas”. As primei-ras são classificadas como as dostipos I, IIA, IIB e IIX ou IID. Estaúltima foi recentemente identifi-cada e denominada tipo IIX17 ou

IID18 devido à sua abundante pre-sença no músculo diafragma deratos.

Já as fibras híbridas, cuja parti-cularidade é a presença de duasMHC, são fibras mistas, ou seja,fibras dos tipos IIBD, IIAD, IC, IIC.A presença dessas fibras no mús-culo sugere a transformação de umtipo de fibra para outro19, mas agrande porcentagem delas em ma-míferos sedentários normais, como

ratos20, humanos21 e cavalos22, le-vanta a dúvida de se essas fibrasrepresentam mesmo uma transi-ção de um tipo histoquímico paraoutro, ou se são fibras estáveiscom composição de diferentesMHC22.

Essa grande diversidade nos ti-pos de fibras forma um mosaicona anatomia dos músculos esque-léticos. Assim, não existe ummúsculo composto exclusivamen-te de fibras dos tipos I ou II (comseus vários subtipos), isto é, nãoexiste somente um único tipo de

fibra muscular compondo um de-terminado músculo. Os músculos

são compostos por diferentes tiposde fibras, mas com predomínio deum tipo específico.

DETERMINAÇÃODO FENÓTIPO DAS

FIBRASMUSCULARES

O que faz com que um mús-

culo apresente predominantemen-te um ou outro tipo de fibra mus-cular? O que determina o fenótipomuscular é a demanda funcionalà qual o músculo é submetido.

Sabe-se que todas as fibrasmusculares teriam um fenótipo defibra rápida, a não ser que as mes-mas sejam submetidas a condi-ções de alongamento ou tensãoisométrica15. Esses dados podemser confirmados por estudos onde

o músculo sóleo (predominan-temente lento)23, quando imobili-zado em posição de encurtamen-to24 ou exposto à condição dehipogravidade25, apresentou ca-racterística de músculo rápido,com a expressão de genes demiosina rápida. De modo con-trário, o músculo tibial anterior(músculo predominantemente rá-pido)23 apresentou expressão demiosina lenta após eletroestimu-lação e alongamento26. Assim, omúsculo sóleo apresenta predo-mínio de fibras de contração len-ta, pois sua demanda funcional faz

com que suas fibras sejam ativa-das durante 90% do tempo, en-quanto os músculos fásicos ou rá-pidos são ativados somente duran-te 5%27.

Desse modo, os músculos pos-turais ou tônicos, responsáveispela manutenção do corpo contraa gravidade, apresentam um pre-domínio de fibras de contraçãolenta, e os músculos fásicos, res-ponsáveis pela produção de forçamuscular, são compostos, predo-minantemente, por fibras de con-tração rápida.

Verifica-se maior predisposiçãode as fibras lentas se apresen-tarem encurtadas. Isso ocorre poresses músculos tônicos estaremquase sempre em estado de con-tração, portanto em posição deencurtamento, o que provoca,além da perda do número desarcômeros em série, encurtamen-to da fibra muscular, maior proli-feração de tecido conjuntivo (parauma revisão ver Salvini28).

A diminuição do número desarcômeros em série e a prolife-ração do tecido conjuntivo acar-

reta maior rigidez muscular, o quetorna o músculo mais resistente auma força de alongamento. Esteé um dos motivos que justificamo fato de diferentes músculos res-ponderem de forma diferenciadaa um mesmo protocolo de alon-gamento uma vez que, conformea demanda funcional, os compo-nentes, número de sarcômeros emsérie e quantidade de tecido conjuntivo, que interferem na forçade resistência imposta pelo mús-

culo frente a um estímulo de alon-gamento, diferem entre os váriosmúsculos.

É importante ressaltar que nãosomente os músculos tônicos, porapresentarem constante atividademuscular, são susceptíveis aosencurtamentos. Os músculos fási-cos ou dinâmicos também podemapresentar-se encurtados, pois oque determina o encurtamentomuscular é a posição predominan-te na qual o mesmo permanece.Desse modo, deve-se dar maiorênfase ao alongamento de mús-

Quadro 1 Terminologia utilizada para a classificação dos diferentestipos de fibras musculares

Métodos de Terminologia daclassificação das fibras classificação das fibras

Coloração Vermelha Branca

Bioquímico SO FG/ FOG

Histoquímico Tipo I Tipo II

Fisiológico Contração lenta Contração rápida

Metabolismo Oxidativo Glicolítico

Limiar de fadiga Alta resistência Baixa/moderadaà fadiga resistência à fadiga

Imunohistoquímico MHCI MHCII




culos posturais ou de músculos quepermanecem em posição predo-minante de encurtamento, devi-do à diminuição de sarcômerosem série e à proliferação de teci-do conjuntivo observadas nessesmúsculos.

ALTERAÇÕES DOSTIPOS DE FIBRAS

MUSCULARESA porcentagem das fibras mus-

culares que compõem um mús-culo é a mesma durante toda avida do indivíduo? O tecido mus-cular esquelético tem a capaci-dade de adaptar-se frente aos es-

tímulos recebidos, e essa adapta-ção também é observada em re-lação aos tipos de fibras muscula-res. Assim, um músculo pode tor-nar-se mais lento ou mais rápidoconforme sua demanda funcional,ou seja, o fenótipo da fibra mus-cular pode ser alterado conformeo estímulo recebido.

A alteração na incidência dostipos de fibras musculares quecompõem um determinado mús-culo pode ocorrer, por exemplo,devido à alteração na MHC, quealtera o tipo histoquímico da fi-bra muscular, ou também devidoa atrofia de determinada popula-ção de unidade motora (para re-visão ver19,29,30).

Vários fatores podem ser respon-sáveis pela alteração dos tipos defibras. Entre eles, podemos citar:

1 Alteração da demanda

funcionalA alteração na porcentagemdos tipos de fibras pode ser ob-servada em músculos antigra-vitacionais de ratos que, apóspermaneceram por algum tem-po em condições de hipogra-vidade, tornaram-se rápidos de-vido à ausência dos estímulosposturais25.

Os músculos de indivíduos comlesão medular ou que estão sub-metidos a qualquer tipo de imo-bilização também irão sofreruma transformação no sentido

de fibras lentas para fibras rá-pidas29.

Esses resultados mostram quemúsculos submetidos ao desu-so tendem a apresentar maiorincidência de fibras rápidas19,29.

De modo contrário, atividadesde sobrecarga ou aumento daatividade neuromuscular predis-põe mudança das fibras no sen-tido rápida para lenta, comopode ser observado em mode-los de eletroestimulação crôni-ca, hipertrofia compensatóriaou alongamento19,29.

2 Envelhecimento

O envelhecimento é, em geral,acompanhado por uma pronun-

ciada diminuição da atividadefísica, o que causa uma mudan-ça no tipo de fibra no sentidorápida para lenta. Esse resulta-do pode parecer contraditório,uma vez que, conforme expos-to, a diminuição da atividadeneuromuscular promove umatransição do tipo de fibra nosentido oposto29. Entretanto, al-guns fatores devem ser consi-derados nessa situação, uma

vez que o envelhecimento levanão somente à redução da ati-vidade contrátil, mas tambémà perda seletiva e remode-lamento de unidades motoras(UM)19. Assim, o maior númerode fibras lentas ocorre devidoà atrofia das UM de fibras rápi-das, uma vez que atividades deforça muscular não são muitopraticadas por essa população31.Outro mecanismo relacionado aesse aumento do número defibras lentas no idoso é a di-minuição do número de mo-toneurônios alfa, o que tambémreduz o número de UM. Essasfibras “órfãs”, principalmentedo tipo II, receberão brotamen-tos colaterais, preferencialmen-te de motoneurônios do tipoI30, aumentando portanto a in-cidência de fibras lentas.

É questionado se as alteraçõesobservadas no envelhecimentosão decorrentes de conversõesentre os tipos de fibras ou refle-tem apenas a perda particular

de um determinado tipo de fi-bra19,32. Independente do meca-nismo envolvido, o número defibras lentas nessa populaçãoaumentará, resultando não so-mente em músculos mais len-tos, mas também em diminui-

ção de sua função, evidencia-da pela deficiência de contro-le motor (devido ao aumento donúmero de fibras por UM) epela diminuição da capacida-de de produção de força.

Isso reforça a necessidade derealização de exercícios de for-ça em indivíduos idosos, pois asarcopenia33, associada com amaior incidência de fibras len-tas31 nessa população, é a res-

ponsável pelo declínio das fun-ções musculares durante o en-velhecimento.

3 Exercícios

Os exercícios podem ser divi-didos entre os que aumentam aresistência à fadiga, aumentama velocidade e aqueles que au-mentam a força muscular.

É bem documentado na litera-tura que o treinamento que exi-

ge uma alta demanda metabó-lica aumentará a capacidadeoxidativa de todos os tipos defibras do músculo34, havendouma transformação de fibras nosentido rápida para lenta29. Éimportante ressaltar que essasalterações de fibras de rápidapara lenta ocorrem, preferencial-mente, dentro da população defibras rápidas: mudanças de fi-bras do tipo IIB para tipo IIA.Entretanto, a intensidade au-mentada de treinamento podepromover mudanças além dapopulação de fibras rápidas, istoé, promove a transição de fi-bras tipo II para I19,32.

A maioria dos relatos da litera-tura mostra que a alteração defibras no sentido rápida paralenta ocorre não somente naatividade de resistência, mastambém nas atividades de ve-locidade ou força35-37. Entretan-to, resultados contraditórios,mostrando uma alteração defibras no sentido oposto tanto





após treino de velocidade ou for-ça, também são documentados19 .

4 Hormônios

Vários hormônios estão re-lacionados com a mudança nostipos de fibras, sendo relato co-

mum a influência dos hor-mônios da tireóide nessas con-versões. De modo geral, situa-ção de hipotiroidismo causatransformação de fibras no sen-tido rápida-lenta38,39, enquantohipertiroidismo leva a transiçãono sentido oposto39.

Outros hormônios, como testos-terona, catecolaminas, glico-corticóide, hormônio do cresci-

mento e insulina também estãorelacionados com as alteraçõesobservadas na incidência dos ti-pos de fibras19,32.

IMPLICAÇÕES

CLÍNICASA plasticidade muscular, obser-vada nas propriedades contráteis,metabólicas e morfológicas dasfibras em resposta a um determi-nado estímulo, permite ao indi-víduo adaptar-se a diferentes de-mandas funcionais19, o que alterao tamanho ou a composição dostipos de fibras. Desse modo, a in-tervenção fisioterapêutica, por

meio de exercícios físicos, podeafetar os tipos de fibras muscula-res, podendo trazer uma contribui-ção para a melhora da performan-ce muscular29.

Conhecendo as respostas deadaptações musculares, o fisio-

terapeuta pode ter melhor condi-ção para propor intervençõesfisioterapêuticas, como os exercí-cios de resistência e de força, quepodem alterar a incidência dostipos de fibras musculares ou seutamanho. Além disso, o conheci-mento dessas adaptações é impor-tante para direcionar um progra-ma de reabilitação com ênfasenos comprometimentos morfo-lógico e fisiológico do músculo.

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