Title 森林における大型土壌動物の落葉粉砕と土壌耕耘に関する研究 : 1. 個体数・現存量と環境要因

Author(s) 渡辺, 弘之

Citation 京都大学農学部演習林報告 = BULLETIN OF THE KYOTOUNIVERSITY FORESTS (1972), 44: 1-19

Issue Date 1972-12-25

URL http://hdl.handle.net/2433/191541

Right

Type Departmental Bulletin Paper

Textversion publisher

Kyoto University

i

森 林 における大型土 壌動物 の落葉粉砕 と

土壌耕耗 に関す る研究

1.個 体数・現存量と環境要因

渡 辺 弘 之

Studies on the Breakdown of Leaf Litter and Ploughing by

Soil Macro Animals in Forest Ecosystems.

I. Individual Numbers, Biomasses and Environmental Factors

Hiroyuki WATANABE

目 次

要 旨1

目的 と意義2

第1章 森 林にお・け る土 壌動物の役割 ……3

第2章 大型土壌動 物の個 体数 ・現存量 と

環境 要因の影響5

1.大 型土 壌動 物の定義

2.調 査 ・研究 の方法

3.主 要調査地

4,結 果 お よ び 考 察7

1)温 度 条 件 の 影 響

2)地 域 的 な 要 因 の 影 響

3)Ao層 量 お よ び そ の 平 均 分 解 率

と の 関 連

参 考 文 献17

Resume.............................................19

要 旨

大 型 土壌 動 物 をほ ぼ体 長1mm以 上 に な る動 物 と し,線 虫,ヒ メ ミ ミズ,ト ビ ム シ,ダ ニ 類

はす べ て 除 外 し,大 型 土 壌 動 物 の範 囲 を 定 め,各 種 の 森 林 お よ び 草 地 に お いてHandsorting

法 に よ り50cm×50cmの クォ ドラ ー トを数 ヵ所 設 定 し,深 さ30～80cmま で 堀 り とって,大

型 土 壌 動物 の種 類 組成 ・個 体 数 ・現 存 量 を調 べ た。

森 林 に お け る土壌 動物 の役 割 を 落葉 ・落 枝 の摂 食 ・粉 砕 と土 壌 中 を移 動 す る こ と に よ って の土

壌 と有 機 物 の混 合,土 壌 の耕 転 に 大 別 し,そ れ に よ っ て の土 壌 の性 質 の 変 化(土 壌 に与 え る影

響),土 壌 の性 質 の変 化 に と もな う動 ・植 物 へ の 影 響 にま とめ る こ とが で きた。

森 林 の土 壌 動 物 と して 出現 して くる主 要 な もの は ミ ミズ,ヤ ス デ,イ シ ム カデ,ジ ム カデ,ク

モ,コ ムカ デ,ア リ類 で,こ の他 ハ ネ カ ク シ,コ ガ ネ ム シ,コ メ ッ キ ム シ,双 翅 類 な ど も共 通 し

て 出現 す る。 ま た,ヒ メ ハ マ トビム シ,ダ ンゴ ム シ,ワ ラジ ム シ,ヒ メ フ ナ ム シ,カ ニ ム シ,ゴ

キ ブ リ,シ ロア リ,セ ミ類 な どは温 帯 落 葉 広 葉 樹 林 や 暖 帯 常 緑 広 葉 樹 林 で は優 占種 で あ った。

個 体 数 ・現存 量 は亜 寒 帯 針 葉 樹 林,温 帯 落 葉 広 葉 樹 林,暖 帯 常 緑 広 葉 樹 林 の順 に 大 き くな り,

シ イ ・ツバ キ林 で は 個体 数144～1432/m2,現 存 量49.6～145.09/m2の 大 き な値 を示 した。 こ

の個 体 数 ・現 存 量 と温 量 指 数 と の関 係 をみ る と,温 量 指 数 に比 例 して大 きな値 を示 し,マ ク ロ な

2

スヶ一ルでみた場合,土 壌動物の個体数 ・現存量を支配する最 も大きな環境要因は温度条件であ

ると考えられる。 しか し,同 一温度条件下で毛最大値 と最小値の較差は大きい。これをミクロな

要因,地 域的な要因としてとらえてみると,動 物の季節的変動よりも,地 形のちがい,地 形 のち

がいに基づ く植生,土 壌,と くに水分条件の影響が大きいと認められた。

各種の森林 にお いてAo層 量お よびその平均分解率 と現存量との関係をみると,現 存量 の大

きい ところほど,落 葉の分解率の大きいことを示 し,ミ ミズ類を主 とする大型土壌動物の落葉分

解への関与を間接に示 した。

目 的 と 意 義

土壌中に生活する動物一土壌動物には,き わめて多種多様なものが含まれているので,土 壌動,1)

物に関す る研究はDarwm,C。 の ミミズの研究以来,個 々の動物にっ いては分類 ・形態学的研2)3)4>5)の

究 を 主 に か な り の 研 究 が あ り,最 近 はKuhnelt,W.,Dunger,W.Kcvan,D.K.McE,7) __8)一 一 一8)一__一_10)

Macfadyen,A.,Murphy,P.W.,Burges,A.&1'.Raw;Graff,O.&J.E.Satchell,11) __12)13)

Jackson,R.M.&F.Raw,Sheals,J.G.,Wallwork,J.A.,Doeksen,J.&J.vander

Driftな どの総(ヨリ)括的 な 著書 が あい つ いで 出版 され,土 壌 動 物 の研 究 に有 益 な 指針 を与 え て くれ

る。 しか し,わ が 国 の森 林 の土 壌 動 物 につ い てみ る と,コ ガ ネ ム シ,コ メ ッキ ム シ,寄 生 性 線 虫

な ど,い わ ゆ る害 虫 に 関す る研 究 が,わ ず か にあ るだ け で,わ が 国唯 一 の土 壌 動 物 に 関す る著 書is)

である江崎 ・野村 も害虫 としての土壌動物とその防除法を扱 ったものである。

森林にお・いては落葉層や土壌中に棲息する多種多様な土壌動物が気象 ・植生 ・土壌などの環境

因子に支配されながら,落 葉や枯死 した根などを摂食 し,ま た,土 壌中を移動 している。 これは

年々供給される落葉を摂食 ・粉砕 し,土 壌 を耕転 ・改良 していることになる。すなわち,森 林の

土壌中に棲息する土壌動物の種類組成 ・個体数 ・現存量 ・食性 ・生活史などが森林生態系の物質

循環の速度や量に大 きなiを 与x.,そ れは一次生産にも強いっなが りを持っということであ

る。このような森林生態学的な立場からの森林の土壌動物についての研究はやっと始まったばか

りであって,森 林の土壌中にどんな動物が,ど のくらい棲息 し,そ の落葉摂食 ・粉砕量,土 壌耕

転量,土 壌動物の二次生産量はどのくらいかといった量的な知識にっいてはきわめて乏 しく,森

林にお・ける土壌動物は今後の重要な研究課題 といえる。

本研究において筆者は異なった植生,気 象,土 壌条件下の各種の森林および草地で,ミ ミズ類

を主とす る大型土壌動物につ いて,種 類組成 ・個体数 ・現存量 と環境要因との関連 にっ いて述

べ,森 林における大型土壌動物の総括的な把握を試みた。森林における土壌動物相はきわめて多

種多様であ り,多 くの未知の問題が残 っているが,大 型土壌動物に限ってみた場合,本 研究によ 、

って動物相 の量的な把握を示す ことができたことは,今 後の土壌動物に関する研究に大 きな参考

になるものと考えている。

本研究には終始,京 都大学農学部 四手井綱英教授,堤 利夫助教授,同 附属演習林 赤井竜男,

古野東洲助教授にご指導を賜わった。 また,京 都大学農学部 内田俊郎教授,東 京都立大学理学

部 北沢右三助教授には有益なご教示を賜わった。記 して厚 くお礼申 し上げる。 また,個 々の動

物にっいては多 くの方に同定をお・願い したが,と くに,ミ ミズ類については函館大学故山口英二

教授,上 平幸好講師,草 地試験場 中村好男技官にご教示をいただいた。大 きな労力を要する土

壌 の堀 りとり調査には附属演習林および森林生態学研究室の方々にご援助いただいた。ここで厚

くお礼申し上げる。

3

第1章 森林における土壌動物の役割1)

Darwin,C.以 来,土 壌動物の役割,機 能はいろいろと認められてきたが,そ の役割は大きく

2っ に分けることができる。すなわち,1っ が林冠から供給される落葉 ・落枝お・よび地中の枯死

した根の摂食による粉砕(分 解)で あり,も う1っ が,土 壌中を移動することによっての耕転 と

有機物 と鉱物質土壌の混合である。 この2つ の役割,機 能は相互に作用 しあって,Ao層 や土壌

にいろいろな理化学的性質の変化を与え,そ れは微小動物,微 生物に影響を与x,そ れらの増減

が植物生長に結びっいた り,被 害 というかたちであらわれた りする。 また,微 生物 の増減が土壌

動物にいろいろな影響を与えているものと考えられる。土壌動物の役割として,今 までに認めら

れているものを次のように表わす ことがで きる。

(C)土 壌に与える影響 一→(D)動 物 ・微生物← 一 に与える影響

腐植形成団粒構造の生成 動物の増減

(A)翻 ＼ 雛 雛 微讐 の増減

(B)物整土壌の藩 購 綴 の増力A)潔 瀦

増 減

養 分 と して の 蓄積

(A)粉 砕

土 壌 動 物 は地 表 に堆 積 す る落 葉 。落 枝 や 土壌 中 の根 を 直接 摂 食 し,不 消 化 物 を排 出す るが,こ

の過 程 にお・い て落 葉 ・落 枝 は細 か く粉 砕 さ れ る。 ま た,摂 食 さ れ た部 分 と と もに,食 べ 残 され た

部 分 も小 さ くな っ て い る。 摂 食 の しか た も大型 の動 物 は落 葉 の外 部 か ら食 べ るが,小 さ な動 物 は

落 葉 の 内部 に潜 入 して噛 食 す る。 森 林 にお・い て は落 枝,倒 木,切 株,枯 死 根 な ど,そ の重 量 は き

わ め て大 き い と思 わ れ るが,こ れ らを摂 食 粉砕 す る キ クイ ム シ,カ ミキ リム シ,ク チ キ ム シな ど

に っ い て は,材 の腐 植 段 階 にお・け る動 物 の変 遷 が と り扱 わ れ て い る だ けで,こ れ ら の粉 砕 ・分 解

に つ い て の知 識 は乏 しい。

落 葉 にっ いて は大 型 の も の,マ イマ イ,ダ ンゴ ム シ,ヤ ス デ,ヒ メ フ ナ ム シ,ミ ミズ,シ ロア

リ類 は か な り新 鮮 な もので も摂 食 す る。 腐 朽 した もの,大 型 動 物 の糞 な ど をダ ニ,ト ビ ム シ,ヒ

メ ミ ミズ 類 が 摂 食 す る とい わ れ て い るが,新 鮮 な もの腐 朽 した も の とい う明 確 な区別 は で きな い15)16)

で あ ろ う。 ま た,ミ ミズ は土 壌 を砕 くこ とが で き る とい わ れ て い る。 す な わ ち,Satchell,J.E.

は排 出土 壌 は摂 食 土 壌 に くらべ て,そ の土 壌 粒 子 が 細 か く,こ れ は消 化 管 内 で の摩擦 作用 に よ る17)

も ので あ る と述 べ て い る。 しか し,Lunt,H.Aら は摂 食 土 と排 出 土 の 粒子 組成 に差 をみ とめ て

い ない。

(B)耕 転,有 機 物 と鉱 物 質土 壌 との混 合

土 壌 動 物 の多 くは地 表 の有 機 物 を摂 食 し,そ の排 出 物 を地 中 に糞 と して残 した り,有 機 物 を地

中 に 引 っぱ りこん だ り,深 い と ころ の土 壌 を地 表 に 運 ぶ な ど,土 壌 と有 機 物 を垂 直 ・水 平 方 向 に

移 動 混 合 させ る。 これ らに は ミ ミズ,シ ロ ア リ,ア リ類 が と くに大 きな役 割 を はた して い る。 ミ

ミズ に っ い て はD。T'Wl。,Cl'は8-18・ 。n/acre/y.,平 均14・ 。n/acre/y.の 土 力㍉E。 。n,19)16)A.C.

4

は土 壌 や 地 表 植 生 に よ って異 な るが2～35ton/acre/y.の 土 が ミ ミズ に よ って動 か さ れ て い る

と述 べ て い る。 また,Kubiena,W,L.は 有( の)機物 と土 壌 を 混 合 し,土 壌 を耕 耗 す る こ とは他 の

どん な もので も替 え ら れ ない と述 べ て お り,人 為 の耕 萩 が行 な わ れ な い森 林 にお い て は耕 転 はす

べ て土 壌 中 に棲 息 す る動 物 に まか され て い る。 この ほ か,耕 転 に よ る土 の物 理 性 の改 良 は土 壌 の

透 水 性 を改 良 し,そ の こ とに よ って 水 に よ る有機 物 や 無機 物 の下 方 へ の移 動 運 動 に貢 献 して い る

もの と もみ られ る。

(C)土 壌 に与 え る理 化 学 的 影 響20)

腐 植 形 成Kubiena,W.L.は 動 物 の活 動 の少 な い と ころ で は腐 植 化 が 少 な く,腐 植 形 成 は動

物 の排 出物 の堆 積 と平 行 し,ム ル 型 土 壌 は ミ ミズ や ヒメ ミ ミズ の排 出物 で 形 成 され て い る と述べ

て い る。 これ は土 壌 動 物 の存 在 が 微 生 物 に よ る腐 植 形 成 を促 進 す る とい うこ とで あ ろ う。

団粒 構 造 の生 成 宮 坂( り)はミ ミズ を種 々 の 粒径 の土 壌 で 飼 育 した と ころ,1^-2mmの 団 粒 が 多

くな る こ とを報 告 し,団 粒 は ミ ミズ の糞 そ の もので あ る と述 べ て い る。

保 水 性 の変 化 動 物 の不 消 化排 出物 は保 水 性 が よ く,ま た,水 は団 粒 構 造 の 中,土 壌 の孔 道,

耕 箱 に よ っ て増 え た 孔 隙 の 中に た ま るの で 保水 性 が よ くな る。

透 水 性 の変 化 土 壌 中 に作 られ た ミ ミズ の 孔道,孔 隙 な どに よ って透 水 性 が よ くな り,Guild,22)23)

w.J.McLは ミ ミズ の活 動 に よ って 浸 透 す る速 度 は著 し く早 くな る こ とを述 べ て い る。

土 性 の変 化 混 合 ・耕 転 な どに よ って土 壌 の異 な っ た大 き さ の粒 子 を混 合,均 一 にす る。 と く

に,ミ ミズ,ア リ,シ ロア リ類 は土壌 中深 くか ら土 壌 を地 表 に あ げ,地 表 の有 機 物 や 土 壌 を 地 中.1)

深 くまで 運 ぶ 。 また,Darwm,C.は 畑 の石 が だ ん だ ん埋 っ てい くこ と を述 べ て い るが,こ れ も

土 性 の変 化 の一 っ とみ られ るで あ ろ う。

浸 食Barley,K.P.は 地(がラ)表に排 出 さ れた ミ ミズ 類 の糞 は雨 な どに よ って 流 れ や す くな る と述

べ て い る し,Darwin,C.,畑 井(めヱの)はミミズ が 孔 隙 を増 し,保 水 ・透 水 性 を よ くす る の で,石 垣 が

くず れ る こ とが あ る と述 べ て い る。

孔 隙 量 の増 大 土 壌 動 物 は土 壌 中 を動 きま わ り地 中 に孔 道 を堀 り,そ れ を補 強す る。 ミ ミズ類

に よ る こ の 役 割 は 大 き く,satchel1,J.E.は ミミズ 類(エの)によ る孔 道 は 牧 草 地 で100～300本/m2

に も及 び,そ の1・ンネ ル の占 め る量 は土 壌 孔 隙量 の2/3に もな り,草 地 で は0.05cc/ccで あ っ

た と述 べ て い る。Jacot,A.J.は 土( の)の中 に 残 る根 な どを 食 べ,そ こ に も孔 隙 を残 す と述 べ て い23)

る。 また,Guild,w.J.McL.は ミ ミズ の 中 に は2～3mも 深 くも ぐる もの が あ る と述 べ てお

り,孔 隙 量 の増 大 に ミ ミズ 類 や セ ミ,コ ガ ネ ム シ,ア リ,シ ロア リ類 が 大 きな 役 割 をは た して い

る。23)

コロイ ド物 質 の増 加Guild,w,J.McL.は 保 水 力 の増 加 は 有 機 物 と鉱 物 質 土 壌 の混 合 に よ

っ てで きた コ ロ イ ド物 質 の増 加 に 原 因す る と述 べ,ま た,ミ ミズ 類 の排 出物 は保 水 力 の大 きい コ

ロ イ ドに 転 換 され て お・り,水 分 の 蒸発 を減 ず る こ とに な る と述 べ て い る。

養 分 と して の蓄積 動 物 の か らだ,そ の もの は窒 素 の集 積 体 と な り,そ の脱 皮物 ・排 出物 は高

い窒 素 含 有 率 を示 し,微 生物 の 活 動 を助 け る。 と くに,ミ ミズ 類 の体 組 成 の蛋 白含 有量 は 高 く,

乾 重 の54-72°oに 達 し,1頭 あ た り10mgの 硝 酸 態窒 素 を生 ず る とい う(Satchell,J.E.)ま た(エの),27)28)29)30)

Barley,K.P。 らは ミミズ に よ っ て摂 食 さ れた 非 可 給 態 窒 素 の64%が 可給 態 な もので 排 出 さ れ

る と述 べ て い る。 動 物 の多 い こ とは そ れ だ け 窒素 量 の多 い こ と に な り,動 物 ・微 生 物 の養 分 源 と

して大 きな 意 味 を持 って い る。

5

(D)動 物,微 生物に与える影響31)32)

Engellnam,M.D.な どは土 壌 動 物,と くに ダ ニ類 が 菌 類 を 食 べ,菌 類 のpopulationの 減

少 をま ね くとい い,一 方,Kevan,D.K.McE.は 落(ゆ)葉と土 壌 の混 合 は 微 生物 の 活 動 範囲 を広

げ,動 物 の菌 糸 の入 った 有 機 物 を動 か して 新 しい材 料 を提 供 す る し,摂 食 さ れた胞 子 はそ の ま ま

排 出 さ れ る ので,排 出 物 は微 生 物 のよ い繁 殖 場 所 に な る とい う。 また,よ く知 られ て い るよ うに,

ミ ミズ 類 の 増加 は モ グ ラ を呼 ぶ な ど,微 生 物 ・動 物 の増 減 は そ の 捕 食 者 を 増 減 させ るな ど,動 物

と微 生 物 の相 互 関 係 は よ り複 雑 に な る。 さ らに,孔 隙 の増 加,土 壌 の性 質 の変 化 な どに よ って 動

物 の生 息範 囲 は 拡大 し,動 物 の増 加 を招 くこ とに な る。

(E)植 物 に 与 え る影 響

動 物 に よ る土 壌 の理 化 学 的性 質 の変 化,改 良 な ど に よ って 森 林 にお・い て 林 木 の生 長,生 産 力 の

増 大 が 考 え られ る。Barley,K.P.は ミ ミズ を入(ムラ)れた ポ ッ ト試 験 お よび野 外 実験 で,ミ ミズ の存

在 す る方 が 牧 草 の収 量 が 多 くな り,ミ ミズ のい る草 地 で4420ポ ン ド,ミ ミズ の なNと ころで

2540ポ ン ド/acreで あ った こ とを 述 べ,ミ ミズ 類 の 遺 体 の 施 肥 効 果 が 大 きか った と述 べ て い34)

る。 ま た,ヴ ォ ロ ン ツオ フ はズ ラ ジ ェ フス キ ー の実 験結 果 と して ミ ミズ を入 れ た鉢 に植 え ら れ た

ナ ラ,ト ネ リ コの苗 が 入 れ なか っ た もの に比 較 して,重 量 で 大 き く増 加 した と述 べ て い る。 しか

し,森 林 にお け る土 壌 動 物 と生 産 量 との直 接 的 な因 果 関 係 は ま だ 調 らべ られ て い な い。

この よ うな土 壌 動 物 の土 壌 の改 良 や 施 肥 効 果 に よ って 植物 の生 長 速 進,収 量 の増 加 が 認 め ら れ

る一 方,Ghilarov,M.S.は 食(ヨの)植性 動 物 で あ る コガ ネ ム シ,コ メ ツキ ム シ,ア リマ キ類 は被害 と

い うか た ち で収 量 を減 少 させ,ま た,線 虫 は``い や 地"の 原 因 に な る と述 べ て い る。 ま た,植 物

病 菌 を これ ら土 壌 動 物 が 運 搬 す る こ とも認 め られ,ア リマ キ,線 虫,ヒ メ ミミズ,ヤ スデ,ダ ン

ゴ ム シ な どが 根 ぐさ れ病 な ど を運 搬 す る と もい わ れ て い る。

い ろ い ろ と認 め ら れ,推 測 さ れ てい た 土 壌 動 物 の役 割 を,落 葉 の粉 砕 と土 壌 の耕 転 に大 別 し,

そ れ らが 土 壌 の性 質 に どん な変 化 を与 え るか に ま とめ て み た。 しか し,逆 に植 物 の生 長,と くに

林 相 の変 化 な ど は土 壌 動 物 に 大 き な影 響 を 与 え るので,こ こに示 した 関 係 は一 方 的 な も ので な い

とい え よ う。

第2章 大 型 土 壌 動 物 の 個 体 数 ・現 存 量 と 環 境 要 因 の 影 響

1.大 型 土 壌 動 物 の定 義

土 壌 中 に生 活 す る動 物,土 壌 動 物 の定 義 をCameron,A.E.は 一(がラ)時的 に,ま た は 発 育過 程 中

の一 時 代 あ る い は 数 時 代 を 土 壌 の 表 面 に 接触 し,ま た は 土 壌 中 に あ って生 活 す る もの と して い

る。 落 葉層 や 鉱 物質 土 壌 中 で1世 代 を過 す もの,幼 態 期 だ け土 壌 中 で 過 す もの,ま た,越 冬,営

巣 な ど のた め に土 壌 中 に潜 入 す る もの な ど,土 壌 動 物 に は多 種 多 様 な生 活史 を持 っ た もの を含 ん

で い る。Kiihnelt,W.,Kevan,D.K。McE.ら は 土(のゆのの)壌動 物 と して 出現 して くる も の は 原 生 動

物,担 輪 動 物,円 形 動 物,紐 形 動 物,軟 体 動 物,環 形 動 物,節 足 動 物,脊 椎 動物 の うち の両 棲 類,

は虫 類,鳥 類,哺 乳 類 な どで あ る と述 べ,草 地,海 岸,マ ング ロー ブ な ど特 殊 な地 域 の土 壌 を も

対 象 とす れ ば,す べ て の無 脊 椎 動 物 のphylumが 出現 す る だ ろ う と も述 べ て い る。

しか し,こ れ ら多 種 多 様 な もの を同 一 の 方 法 に よ って採 集 し取 扱 う こ とは不 可 能 な ので,動 物

の大 きさ,生 活 型,近 縁 種,採 集 方 法 な ど に よ って研 究対 象 が決 め られ て い る。 と くに,土 壌 動

物 す べ て を対 象 とす る場 合,大 き さに よ って,そ れ ら動 物 を い くっ か に分 け る こ とが 行 なわ れ て

い る。 古 くは 肉眼 で 見 え る も の をmacrofauna(大 型土 壌 動 物),見 え ない もの をmicrofauna

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(小 型 土 壌 動 物)と 区 別 し た よ う で あ る が,Fenton,G・R・ は40R以(ヨの)下 をmicrofauna,40μ

以 上 数cmの も の をmesofauna(中 型 土 壌 動 物),ト カ ゲ,ネ ズ ミ な ど をmacrofaunaと し8)38)

た 。 こ れ をMurphy,P.W・ はmicrofaunaを100μ 以 下,meiofauna,mesofaunaを

100μ ～1cm,1cm以 上 の も の をmacrofaunaと し,wallwork,J・A・ はmicro20～200μ(ゆ),

mcso200～1cm,1cm以 上 をmetrofaunaと した 。39)

わ が 国 で も土 壌 動 物 を大 きさ に よ ってmecro,meso,microfaunaと 大 別 し,IBPを 中心 に

研 究 が 進 め られ て い るが,そ の分 け方 は きわ めて あ い ま い で あ って,mesofaunaをTullgren

funnel装 置 で抽 出 さ れ る もの と して い る。 網 の 目の大 きさ に よ って 抽 出 さ れ る動 物 の大 き さが

制 限 され る に して も,ヒ メ ミ ミズ,線 虫 類 は これ ら の装 置 で は 採 集 で き な い ので,mesofauna

は 大 きさ に よ るよ り も抽 出方 法 に よ っ て決 め られて い る。 大 型 土 壌 動 物macrofaunaに っ い て

も同 様 で,北 潰4服 吸虫 管,ピ ンセ 。 陸 用 い たH。nd,。,・ 量・g法 に よ 。 て 採 集 で き る もの と

して い る。Handsorting法 に よ って 採 集 さ れ る トビ ム シ,ダ ニ,ヒ メ ミ ミズ,線 虫 類 な どは

funnel法,Baermann法,0'conner法 な ど装 置 を用 い た 場 合 に く らべ て著 し く効 率 は悪 い の

で,大 き な労 力 を払 って これ ら の動 物 を採 集す る意 味 は少 な い。

この よ う な研 究 者 に よ って 大 型 土 壌 動 物 の定 義,範 囲 が異 な る こ とは調 査 結 果 の比 較 研 究 や 動

物 の個 体 数 の正 確 な 算 定 を 困 難 に して い る。 これ らの こ とか ら筆 者 はHandsorting法 で 採 集

可 能 な もの を ほ ぼ1mmと し,成 体 が1mm以 上 にな る次 の動 物群 に含 ま れ る もの を大 型 土

壌 動 物 と して と り扱 った。

大 型 土 壌 動 物

袋 形 動 物 線 形 虫 綱 ハ リガ ネ ム シ 目 ハ リガ ネ ム シ科

軟圃 物 腹足綱 柄眼目 諄 糞74幕 地 宅莞多測

環 形 動物 蛭 綱 ヤ マ ビル 科

貧 毛 類 ツ リ ミ ミズ 科 フ ト ミ ミズ 科

節 足 動物 蛛 形 綱 カ ニ ム シ 目,ヤ イ トム シ科,盲 蛛 目,真 正 蜘 蛛 目

甲 殻 綱Z妻 鶏 継 鑛 ゴム琳 ヒメフナムシ科

倍 脚 綱 オ ビヤ ス デ 目,ヒ メ ヤ ス デ 目

唇 脚 綱 ゲ ジ 目 イ シ ムカ デ 目 ジ ム カデ 目 オ オ ム カデ 目

結 合 綱 ナ ミコ ム カデ 科

総 尾 目 直 翅 目 革 翅 目 噛虫 目 等 翅 目

昆 虫 綱 総 翅 目 脈 翅 目 鱗 翅 目 膜 翅 目 鞘 翅 目

半 翅 目 双 翅 目 な ど

こ こに示 した もの を大 型 土 壌 動 物 と して,線 虫,ヒ メ ミミズ,ト ビ ム シ,ダ ニ類 な どは大 き な

もので も除 外 した こ とは野 外 調 査,室 内 で の整 理 に きわ め て実 際 的で あ っ た。 しか し,こ れ ら大

型 土 壌 の動 物 の卵,幼 体 な どにっ いて はHandsorting法 で の 採 集 は困難 な ので,個 々 の種4'

っ い て の令 構 成 な ど詳 細 な 研 究 に つ い て はHandsorting法,浮 遊 法,装 置 利 用 な どい くっ か

の方 法 を組 み 合 わ せ る必 要 が あ ろ う。

2.調 査 研 究 の方 法

大 型 土 壌 動 物 の野 外 調 査 の際 の最大 の 困難 は 動物 が 土 とい う媒 体 の 中 に生 活 して い るた め,土

と動 物 を分 離 す る こ とで あ る。 こ のた め大 きな 労力 を必 要 とす る し,Handsorting法 に よ る調

7

査 者 の個人 差 が で て くる 危 険性 が あ るが,大 型 土 壌 動 物 はて いね い な堀 り と り調 査 で ほ ぼ採 集 で

き る もの と考 え て い る。

大型 土 壌 動物 の 採 集 に は50cm×50cmの クオ ドラー トを 森 林 内 に4～10個 設 定 し,地 表 の

活 動 の は げ しい クモ,ヒ メ フナ ム シな ど を 採 集 し なが ら,堆 積 す る落 葉 を ビニ ー ル シー トに 移

し,棲 息 す る動 物 を ピ ンセ ッ ト,吸 虫 管 な どを 用 い て採 集 し,っ つ い て 土 壌 を深 さ10cmご と

に,ま た は土 壌 の層 位 ご とに堀 り と り,シ ー トの上 で 土 を 砕 きな が らHandsorting法 に よ っ

て採 集 した。 採 集 で きた 動 物 は アル コ ール 液 に保存 し,双 眼 顕 微 鏡 を用 い て種 類 分 け し,個 体 数

を か ぞ え,そ の個 体 重mg単 位 で 測定 した。 個 体 重 は湿 重 量 で 測 定 し た が 生 重 一 湿 重 一 乾 重 の

関係 式 を求 め てお い た。 湿 重 に対 す る乾 重 量 は18～31°o,平 均 値 は24°0で,生 重 に対 す る湿 重

は72°oで あ った ので,本 研 究 にお い て 示 した 動 物 の 現存 量 の生 重 一 湿 重 一 乾重 の換 算 は ほぼ 次 式

で 求 め られ る。

F=1.39W1)=o.24W(F:生 重w:湿 重1):乾 重)

堀 り とった 深 さは10cmご と,層 位 ご と,い ず れ の場 合 も動物 が 出現 しな くな る まで,'ま た

は基 岩 に達 す るま で で,30～80cmま で 堀 り とった 。

調 査 に 際 して は主 要 構 成樹 種,立 木 密 度,平 均 胸 高 直径,地 表 植 生 量,地 表 植 物,Ao層 量,

深 さ10cmご との根 の量 な どを で き るだ け 記 録 し,乾 重用 の サ ン プ ル を と った。 土 壌 調 査 は

400cc採 取 円 筒 を用 い,炭 素 含 有率 は チ ュー リン法,窒 素 は ケル ダ ール 法 で 分析 した。 ま た,

調 査 は で きる だ け森 林 生 産 力 測 定 グル ー プ を 協 同 して行 ない,落 葉 量 な ど との関 連 を調 らべ た。

3.主 要 調 査 地

調 査 は動 物 相 と主 要 な構 成 者 で あ る ミ ミズ 類 の各 種 の森 林 に お け る概 要 を知 るた め,森 林 植 生

の垂 直,水 平 的 な変 化 と対 応 させ,森 林 限 界 で あ るハ イマ ツ群 落 か ら,亜 寒 帯林(ダ ケ カ ンバ,

ア カ エ ゾマ ツ,オ オ シ ラ ビ ソ ・コ メ ッガ),温 帯 林(ブ ナ,ミ ズ ナ ラ,ス ギ,モ ミ ・ツ ガ林),暖

帯 林(シ イ ・ツバ キ林)な ど の天 然 林 で 主 と して 調 査 を 行 な い,こ の ほ か各 種 の人 工 林 な どで も

調 査 を行 な った。

調 査 を行 な った 主 要 な 林 分 は次 の とお りで あ る。

ハ イマ ツ群 落,ダ ケ カ ンバ 林,ア カ エ ゾ マ ツ林,ア カ エ ゾ マ ッ ・ ト ドマ ッ ・ダ ケ カ ンバ 混 交 林43)

(北海道上川郡勇駒別,大 雪山)44)45)

ダ ケ カ ンバ 林,オ オ シ ラ ビ ソ ・コメ ッガ林(長 野 県 下 高井 郡 由 の 内町 志 賀 高 原)96)

カラマツ人工林 ス トローブ人工林(長 野県下伊那郡阿智村)47j48)

ブ ナ 林,ミ ズ ナ ラ林,ブ ナ ・ ミズ ナ ラ ・ス ギ 混 交 林,ミ ズ ナ ラ ・ウ ラ ジ ロ ガ シ 林,ゴ ヨ ウ マ ッ49)49)

林,ス ギ林,ト チノキ林,ス スキ草原,ス ギ人工林(京 都府北桑田郡美山町芦生 京都大学芦生

演習林)

アカマツ林(広 島県芦名郡協和村)

モミ・ツガ林(和 歌山県有田郡清水町上湯川 京都大学和歌山演習林(ヨの))46)46)

シイ ・ツバ キ林,シ イ ・ナギ 混 交 林,テ ーダ ーマ ッ人 工 林,ス ラ ッ シ ュマ ッ人 工 林(和 歌 山 県

西 牟 婁 群 白浜 町 京 都 大 学 白浜 試 験 地)

4.結 果 お・よ び考 察

大 型 土 壌 動 物 の種 類 組 成 ・個 体 数 ・現存 量 は土 壌 動 物 の 働 きactivityを 示 す 一 っ の 指 標 で あ

る ので,各 種 の森 林 にお け る大 型 土 壌 動 物 の 種類 組 成 ・個 体 数 ・現 存 量 と,そ の大 きさ,構 成 を

制 限 す る環 境 要 因 と の関 連 にっ い て 述べ る。 環 境 要 因,す な わ ち,気 象 条 件(気 温,地 温,降 水

8

量),植 生 条 件(構 成 樹 種,地 表 植 生),土 壌条 件(土 壌 の深 さ,性 質)な どは複 雑 で,そ れ ら は

また お 互 に独 立 した 因 子 で は ない の で,個 々 の 因 子 との 関連 を把 握 す る こ とは 困難 で あ ろ うが,

大 きなス ケ ール で 見 た 場 合,大 型 土壌 動物 の個 体数 ・現 存 量 は温 度 条 件 の影 響 を最 も大 き く受 け

て い る と考 え た ので,ま ず,大 きな ス ケ ー ル で の温 度条 件 との 関連 を求 め,さ らに,同 一 温 度 条

件 下 で のい くつ か の要 因 と の関 連 を示 した。

1)温 度 条 件 の打 響(マ ク ロな要 因)

調 査 は寒 帯(ハ イマ ッ群 落),亜 寒 帯 林(オ オ シ ラ ビ ソ ・コメ ッガ 林,ダ ケ カ ンバ 林,ア カ エ

ゾマ ツ林),温 帯 林(ブ ナ林,ミ ズ ナ ラ林,ス ギ 林,モ ミ ・ツガ 林),暖 帯 林(シ イ ・ッバ キ林)40)-42)51)

な どで 行 な って い るの で,こ れ らを総 合 して材 料 と し,北 沢 ら,斉 藤 らの調 査 結 果 も参 考 にっ け

加 え た。

種 類 組 成 を 種 の段 階 で比 較 す る こ とは きわ め て 困難 で あ る ので,主 要 な動 物 を 目,科 な ど を単

位 とす る次 の グル ー プ に分 け,グ ル ー プ組 成 と して示 した。

1)軟 体 動 物2)ミ ミズ3)ヒ ル4)ヤ スデ5)イ シ ム カデ6)ジ ム カデ7)ダ

ン ゴ ム シ8)ワ ラ ジム シ9)ヒ メ フ ナ ム シ10)ヒ メハ マ トビ ム シ11)カ ニ ム シ12)ク

モ13)メ ク ラグ モ14)コ ム カデ15)バ ッタ ・コ オ ロギ16)ハ サ ミム シ17)シ ロア リ

18)ハ サ ミコム シ19)ア リズ カ ム シ20)ハ ネ カ ク シ21)ゾ ウ ム シ22)ハ ム シ23)コ ガ

ネ ム シ24)ゴ ミム シ25)コ メ ッ キ ム シ26)そ の他 の鞘 翅 目昆 虫27)セ ミ28)カ メ ム シ,

ア ワ フキ29)蛾30)ア リ31)ハ チ32)双 翅 類33)そ の他

こ のグ ル ー プ分 け は26),31),32),33)を 除 い て ほぼ 同 じ生 活 型,食 性 を示す もの と考 え ら

れ る。

ま た,温 度 条 件 は温 量 指数(暖 か さ の指 数),月 平均 気 温 の5°C以 上 の月 か ら5°Cを 引 い た

年 総 計 と して表 わ した。

結 果

グ ル ー プ数 の多 少 が 種 類 組 成 の豊 富 さ を表 わ して い る も の と して,各 種 の森 林 に 訟 け るグ ル ー

プ 数 をみ る と,図1に 示 した よ うに,温 量 指 数 に比 例 して,グ ル ー プ数 は 多 くな る傾 向 を示 し,

亜寒帯林では20以 下,温 帯落葉広葉樹

獅盤額謙 難この各 グル ー プ の総 個体 数 に 占 め る割

合(優 占 度)を 求 め,各 森 林 を通 じて の

共 通 グル ー プ,優 占グ ル ー プを み て み る

と,表1に 示 した よ う に,各 森 林 に よ って 構 成 割 合 は異 な る も の の,大 型 土 壌 動物 と して,い ず

れ の 森林 に訟 い て も共 通 的 に現 わ れ,そ の優 占度 の大 き い も のは ミ ミズ,イ シ ムカ デ,ジ ム カデ,

クモ,ア リ類 で あ り,ま た,ヤ スデ,コ ム カデ,ハ ネ カ ク シ,コ ガ ネ ム シ,ゴ ミム シ,コ メ ツキ

ム シ,カ メ ム シ,双 翅 類 は優 占度 は大 き くな いが,い ず れ の森 林 に も共 通 的 に 出現 して くる もの

で あ る こ とを 示 して い る。 しか し,ヒ メ ハ マ トビム シOrchestiaplatensisjaponica,ダ ンゴ ム シ

Armadillidiumaulgare,ワ ラジ ム シ1)orcellioscaber,ヒ メ フ ナ ム シLigidiumjaponicum,カ ニ ム

シ,直 翅類 の うち の ゴ キ ブ リ,セ ミ類 は温 帯 落 葉 広 葉 樹 林 や 暖 帯 常緑 広 葉 樹 林 で は優 占 度 の大 き

い 主 要 な動 物 で あ る こ とを示 して い る。'また,ヒ メ ガ ロ アGalloisianayuasaiは オ オ シ ラ ビ ソ ・

コメ ッガ林 で は主要 な動 物 の一 っ で あ る こ とを示 して い る。

9

Table1.Faunisticcompositionundervariouskindsofforests.

ミ≡

藤 聾譲1蜘lMo'ん5cα ○ ○ ○ ○0000000

LumbricidaeO● ○ ◎ ◎ ○ ○ ○ ◎ ◎ ○ ○ ○ ◎000000◎ ○ ◎O

NirudineaOOOOOOOOOOO

1)iplopodaOOOOO◎ ◎ ○ ◎ ○ ○ ○ ◎ ○ ◎ ○ ○ ◎ ◎ ○ ◎O

L甜んo棚 αe◎ ○ ◎ ○ ○ ◎ ◎ ○ ○ ○ ○ ◎ ◎ ◎ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○O

Geophilidae◎ ○ ◎ ● ◎ ◎ ◎ ◎ ◎ ○ ○ ◎OO◎ ○ ○ ○ ◎ ◎ ◎000

A.vulgareOOO◎ ○ ○ ◎000◎ ○O

P.scaberOOOOOO

L.ノaponicumOOOOO◎00◎ ◎ ◎

A卿 物o♂ α ○ ○ ◎ ○ ○ ◎

CんeriferideaOOOOOOOOOOOOOO

Aranema◎ ○ ○ ⑨ ○ ○ ◎ ◎O◎ ◎ ○ ○ ○ ○ ◎ ◎ ◎ ○ ○0000

ρ醐oπ駕500000000

8ツ即 ゐツ〃α ◎ ○ ◎ ◎ ◎ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ◎000000

Tゐツ5α灘 α ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ◎

Orth。pteraOOOOOOOOOO④d

DermapteraOO

13・pteraOOOOOOOOO

P5e'αPん卿eOOOOOOO

StaphylinidaeOOOOO◎ ○ ○ ◎ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○O

CulculionidaeOOOOOOOOO

Chrys・鎚e"♂αeOOOOOOOOO

ScarabidaeOOOOOOOOOOOOOOOOOOO

Carabidae◎ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○0000

ElateridaeOOOO◎ ◎ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○00000

0therColeoptera(:)○ ○(⊃ ○(:)(:)(:)○ ○(:)00(:)(:)(:)(:)○ ○

αcα(ieOOOO◎000000

He卿ter¢ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○000000000

Lθ圃 ・PderaOOOOOOOOOOOOOO

F。rmicidaeOO◎ ○ ○ ○ ◎ ◎ ◎ ○ ◎ ◎ ◎ ◎ ◎000

HymenopteraOOOOOOOOOOO

DipteraOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOO

。thers④ ○ ○ ④ ④(ず ○ ○ ○ ○00000000

●>50%◎>10%○>10%①C・ ・kr・achOGa11・isiana

次に大型土壌動物の個体数であるが,ハ イマッ

群落ではわず かに56個 体/m2,亜 寒帯針葉樹林

では250/m2以 下であるのに,温 帯落葉樹林では

200～500,暖 帯常緑広葉樹林で1400個 体/m2に

も達 し,土 壌中にきわめて多 くの大型土壌動物の

齢颪縁 書歪宗謡 磁 購 譲書箆例 して 大 きな 値 を 示 して い る。 す な わち,温 量 指

数 の 大 きい と ころ ほ ど,個 体 数 の最 大 値 は よ り大

き くな るが最 大 値 と最 小 値 の較 差 はか な り大 き な

もの で あ る こ とを示 した。

さ らに個 体 数 と と もに個 体 重 の総 和 で あ る現存

量 も各 森 林 に お け る動 物 のactivityを 示 す 主 要

な指 標 で あ るが,大 型 土 壌 動 物 の現 存 量 はハ イマ

ツ群 落 で は わ ず か に0.89/m2,亜 寒 帯 針 葉 樹 林

で は0.2～10g,温 帯 落 葉 広 葉 樹 林 で3～20g,

ス ギ人 工 林5～25g,暖 帯 常 緑 広 葉 樹 林 で は50

～150g/m2に も達 し た。 土 壌 中に 生 息 す る大型

土壌動物の現存量の大 きいことを示 しているが,こ れも図3に 示 したように温量指数の大きいと

ころほど最大値は大きくなるが,最 大値と最小値の較差の大 きいことを示 した。'また

,温 量指数に比例 して個体数 ・現存量が大きくなる傾向を示 しているが,現 存量がより著

しく大きくなるので,各 森林に訟ける大型土壌動物の平均個体重を温量指数 との関係で示 した。

図4の ように温量指数の大 きいところほど平

均個体重の大 きくなる傾向を示 している。

11

考 察

各種の森林,そ れも亜寒帯,温 帯,暖 帯 の天然林を対象に行なったが,森 林帯,そ の構成樹種

の変化は主として温度要因の影響を最 も強 く受けているとみてよかろう。大型土壌動物も,こ れ

ら森林帯の構成樹種に適応 して生息 しているのであるから,動 物の種類組成 ・個体数 ・現存量 と

温度条件 との関係を知ることは意味がある。平均気温の増大,温 量指数の増大にともなって,よ

り複雑な組成,よ り大きな個体数 ・現存量を示す傾向 を得た ことは土壌動物の各種の森林での

落葉粉砕,物 質循環への役割を知 る上で大 きな収獲であろう。 しか し,タ イ国の熱帯降雨林での

調査(ヨの)の値は20g/ln2と,そ れほど大きくないので,現 存量 そのもののピークは暖帯常緑広葉樹

林あた りかも知れないが,結 論は今後に待ちたい。52)42)

これはまたBorncbusch,C,H.の トウヒ林よりもブナ林,カ シ林に大きいとか,北 沢らの標

高に伴なって減少す るといった結果をも総括的に説明できるものであろう。 しか し,種 類組成 ・

個体数 ・現存量に影響を与える最 も大 きな要因は温度であるとしても,温 量指数 と個体数 ・現存

量 の関係はほぼ同一の温度条件下で も最大値 と最小値にかな りの較差のあることを示 している。

これは同一温度条件下でも調査時期,地 形,土 壌,構 成樹種,地 表植生 などのちがいによるも

のとみられる。 しか し,そ の変動は温度条件の影響を超えておこるものではないといえそうであ

る。

2)地 域的な要因の影響(ミ クロな要因)

大型土壌動物が気象条件,と くに温度条件の影響を大きく受け,温 量指数の大きいところほど

個体数 ・現存量が大 きくなり,種 類組成も複雑になる傾向を示 したが,ほ ぼ同一の温量指数下で

も最大値 と最小値の較差の大きいことが示された。 この差は動物の個体数 ・現存量の季節的な変

動によるものか,あ るいは地域的な要因によるものかを知るためスギ人工林における季節的変動

と地域的な要因 として地形のちがい,地 表植生のちがいによる影響を調らべてみた。

(1)季 節的変動

スギ人工林一工`

調査 したスギ人工林は京都府北桑田郡美lh

町芦生にある約60年 生の林分である。

図5に 示 したように個体数 ・現存量は6月

にやや大きい傾向を示すものの,夏 期と冬期

を比較 してもそれほど大きな変動はみられず,

個体数 ・現存量が2倍 以上の大きさで変化す

ることはないことを示 している。 この森林で

の個体数現存量が6}」 に大 きいものの,冬 期

に著 しく小さくなるといった一定の傾向はみ

られ な い。

考 察

この ス ギ人 工 林 にお け る結 果 あ る い は 地 表 植生 の影 響 を 調 べ た オ オ シ ラビ ソ ・コメ ッガ 林 で

の結 果(ゆラ)は,いず れ も季(るの)節的 に は個 体 数 ・現 存 量 の 顕 著 な変 動 を示 さ な い。 す で に報 告 した モ ミ ・

ツガ林 で 秋 に 現 存量 のみ が 小 さ くな った が,こ れ は ミ ミズ の一 種 の減 少 と一 致 した こ とを述 べ50)

た 。 土 壌 動 物 で も短 い 生 活 史 を もつ トビム シ ・ダ ニ類 な どは個 体 数 ・現 存 量 が気 温,降 水 量 な ど

の変 化 に対 応 し て 変 動 す る こ とがF。,53a,J・,)Dhillon,B.54)S.な ど ひ・よ 。て 知 られ て い るカ㍉ 大

型 土 壌 動 物 の多 く,と くに個 体 重 の大 きな ミ ミズ,コ ガ ネ ム シ,ヤ スデ,セ ミ,ダ ン ゴ ム シな ど

12

は,い ずれもその一世代は数年に及ぶので,こ れら大型土壌動物のすべてを総合 した個体数 ・現

存量として示 した場合,明 瞭な季節的な変動は土壌中にお・いてはあらわれに くいといえる。

モ ミ・ツガ林の場合で も2～3倍 の変動であって温量指数との関係で示 した最大値 と最小値の

巾の中で起 りうる一つの原因にすぎないといえよう。

(2)地 形,水 分条件の影響

同一地区内で標高差にともなう気温の較差が少ない対合,植 生や土壌中の動物を支配する最 も

大 きな要因は地形のちがいに基づ く,土 壌あるいは水分条件であると考えられる。

これはまた同一斜面に植栽された樹木などで斜面上部と下部で著 しい生長の差を示す ことで知

られる。55)

天然林の生態研究グループは比較的標高差の少ない芦生演習林内で地形を尾根部,斜 面上部,

斜面下部,谷 平担部に大別すると,こ の上に生立す る天然植生はそれぞれゴヨウマッ・ネジキ,

スギ,ブ ナノキ,ト チノキに対応することを述べている。 これは水分環境のちがいを大まかにと

らえてお り,尾 根部は最 も乾いた環境であ り谷平坦部は最も湿潤な環境である。また当然,土 壌

の深さのちがい,性 質の変化のちがいをも示 しているので,こ れら4つ の異なった地形,植 生,

土壌条件下での大型土壌動物を調べ,さ らに,同 一斜面に植栽されたスギ人工林の斜面上部,中

部,下 部での生長比較 との関連を水分条件のちがいとしてとらえ,大 形土壌動物の個体数 ・現存

量の変化を調 らべた。

(a)天 然林における水分条件のちがいの影響

天然林における調査は1971年8月 に京都大学芦生演習林内の地形のちがいを考慮 して尾根部

ゴヨウマツ ・ネジキ林,斜 面上部スギ林,斜 面下部ブナ林,谷 平坦部 トチノキ林で行なった。調

査地の植生,土 壌型,Ao層 量 などの概要 を表2に 示 した。

Table2.Descriptionofforestsresearched.

AmountsofThicknessofFloorDom三nantT

°P°9「aphyTreeS°iltypeA°h°riz°n

g'm2A°h° 「'z°ncm・ ・g・・・…n

RidgePinusBd‐d95268-12

pentaphylla

UpperpartCrypt°meria

ofslopejaponicaPd23783-4

LowerpartFngusB

D7732-30fslopecrenata

AesculusB°tt°mt

urbinatαB・11732-3

結 果

表3に 示 した よ うに大 型土 壌 動 物 の個 体 数 ・現 存 量 は尾 根 部 の ゴ ヨ ウマ ツ林 に最 も小 さ く,わ

ず か33.5個 体/0.25m2,0.2629/0.25m2で あ るが,斜 面 上 部 の スギ 林,斜 面 下 部 の ブ ナ林,谷

平 坦 部 の トチ ノキ林 の 順 に大 き くな り,ト チ ノキ 林 で は124.3/0.25m2,6.5819/0.25m2で,

斜 面 下 部,谷 平坦 部 に な る ほ ど大 き くな る。 こ れは 表4に 示 した よ う に ミ ミズ 類 が 著 しく増 加

す る こ と を 示 し,斜 面 下 部 の ブ ナ 林 で は27/m2,7.2709/m2,谷 平 坦 部 の トチ ノ キ林 で は33,

19.832g/m2に も達 し,現 存 量 の75.3%を 占 め て い る。

ま た,ゴ ヨウ マ ツ の生 立 す る尾 根 部 で は 土壌 が きわ め て浅 く,20～30で 母岩 に達 す るの に,ト

チ ノキ の生 立 す る谷 平 坦 部 で は深 い。

13

Table3.Differencesofverticaldistributioninimportantanimalsinrelatedtotopography.

DepthAoO-1010-2020-3030-4040-50N°.xfsBiomass

Ridgel6.37.09.01.3--33.5±11.4

(Pious)0.1680.0430.0450.006--0.262士0.078

Upperpart16.016.05.02.82.00.842.5士15.5

(Cryptomeria)0.4220.5270.0960.1200.0400.0141.2181.077

Lowerpart27.030.312.36.84.82.883.8土13.i

(Fagus)0.4311.1580.5320.9410.0800.0803.2191.373

Bottom6L336314.06.05.Ol.8124.3±16.2

(∠4esculus)L5051.3792.3030.5310,8460.Ol86.581士L741

averagevaluesfrom4plotsofsquare50cm.

Biomassingram.

Table4.Differencesofimportantanimalsinrelatedtotopography.

RidgeUpperaprtLowerpartBottom

(Pinus)(Cryptomeria)(Fagus)(Aescalus)

Lumbricidae‐ ‐mg72517mg277270mg3319832mg

Diplopoda4236549337633-30384

Lithobiidae14138242212930641424

Geaphilidae10651526431299345iO

A.aulgare65743556626399

L.japanicum‐ ‐1018626422931326

Amphipoda‐ ‐ ‐35470

Araneina1362281905664350966

Scarabidae‐ ‐13991737510136

Cicade183‐ ‐4404‐ ‐

Total134104717048723351287949726338

NumbersandBiomasses

perm2

尾根部では土壌動物は表層にのみ分布 し,そ の個

体数 ・現存量は小さいが,斜 面下部,谷 平坦部にな

るほど土壌動物はより深 くまで分布 し,そ の個体数

・現存量 も大 きいことを示 している(表3)。

(b)ス ギ人工林における水分条件の影響

調査は1971年6月21～24日 に京都府北桑田郡美

山町芦生の民有地の約60年 生のスギ林で行なった。

調査場所は図6に 示 したように河原に近い斜面下部

(A)と これに約10mの 標高差をもっ斜面中部(B)

および斜面下部 と65mの 標高差 を持っ斜面上部

(C)で ある。 この調査地の立木本数,平 均樹高,

平均胸高直径,Ao層 量,地 表植生量 などは表5に 示 し,ま た,調 査地の土壌調査の結果は表6

に示 した。

14

Table5.Descriptionofcryptomeriaplantation.

AmountofAmountof、、＼

＼.TreedensityMeanDiameterMeanHeightgroundfloraAohorizon、、、Slope＼ ＼ ・fhacmmg!m291m2

L°werpart70037.325.012111962(A)

Middlepart70030.723.0441126(B)

Upperpart]17522.319.5881640C) 、

Table6.Differencesinpropertiesofsoilsinrelatedtotheslope.

MaximumDepthPorosityVolumeweightwaterpHCarbon

holdingcapacitycontentcm(P')(V')Wmax2H201:2.5%

0-1058.173.556.44.97.36Lower10-2053.093.954.44.96.77

partof20-3051.294.653.45.04.75slope30046.5101.352.95.03.20

40-5047.8102.448.95.01.85

0-1058.373.752.04.910.58Middle10-2057.184.956.14.94.50

partof20-3053.490.952.44.82.01slope30-4045.3103.651.84.91.50

40-5044.7107.1.50.24.90.77

0-1051.484.757.24.87.35Upper10-2048.5103.349.44.94.97

partof20-3043.7109.247.94.93.28slope30-4045.6120.052.84.91.52

40-5038.7120.048.54.90.82

結 果

表7に 示 した よ う にス ギ 人 工 林 にお い て も天 然 林 と同 様 に斜 面上 部 よ り も斜 面 下部 ほ ど大 型 土

壌 動 物 の個 体 数 ・現存 量 の大 きい こ とを示 し,と くに,ヤ スデ,コ ガ ネ ム シ,セ ミ類 な ど大 き な

個 体 重 を持 っ 動 物 が多 くなる こ と を示 して い る。 ま た,表6に 示 した よ うに土 壌 調 査 の結 果 は孔

隙 量,最 大 容 水 量,岩 素 含有 率 な どが斜 面 下 部 ほ ど土 壌 中深 くまで 大 きい こ とを示 して い る。

考 察

同 一温 度 条 件 下 で の 動 物 の個 体 数 ・現 存 量 に 及 ぼす 影 響 の 一 っ と して,地 形 のち が い を重 視

し,こ れ を水 分条 件 の ち が い と して と らえ,天 然 林 お よ び スギ 人 工 林 で 尾 根 部,斜 面 上 部,斜 面

下 部,谷 平 坦 部 と して比 較 してみ る と谷 平 坦 部,斜 面 下 部 に大 型 土 壌 動 物 の個 体 数 ・現存 量 の 大

きい こ とを示 した。 この地 形 の ちが い は生 立 す る植 生 が ゴ ヨ ウマ ツ,ス ギ,ブ ナ,ト チ ノキ に 変

化 し,土 壌 型 はBD-d,Pd,Bd,BFと 変 化 す る ので,土 壌 動 物 が,こ の 植 生 ・土 壌 型 の 順 に大 き

くな る こと を も示 して い る。 ま た,ス ギ 人 工 林 で は同 一 斜 面 で あ るが,斜 面 下 部 ほ どス ギ の生 長

の よい こ と を示 して い る。 これ は水 分 条 件 の良 好 さ に よ る もの とさ れ て い るが,水 分 条 件 と と も

に土 壌条 件 の良 好 な こ と も一 っ の理 由で あ り,こ の こ と と土 壌 動 物 の多 い こ と とは大 きな 関連 が

あ る もの と考 え られ よ う。 と くに,ミ ミズ 類 や ヤ ス デ 類 な ど大 型 の もの の増 加 す る こ とは動 物 の

15

Table7.Individualnumbersandbiomassesofmacroanimalsinrelationtoposition

ofslopeinacryptomeriaplantation.

LowerpartMiddlepartUpperpart

No.Wt.No.Wt.No.Wt.

ルfollusca320171789163

Lumbricidae7769262178211016

Diplopoda1853559143137164314

Lithobiidae22215579180

Geop/iilidae372082818028142

A.vulgare311704938535302

L.japonicum171023513423139

∠丘2ψんψ040483183214026224

Araneina563575926050215

1sopteTa29661622132649

Chyrsonaelidae2016542766

Scarabidae152696121089191014

Cicade114006117242

Lepidoptera3160318378

Formicidae34103271051933

Diptera35263171331842

Totalnumber.5771342467378743774236

andbiomass(mg)

土 壌 改 良へ の働 きを示 す もの と もみ られ る。 この よ うに ほぼ 同一 の温 度 条 件 下 で も地 形 に基 づ く,

水 分 ・土壌 条件 の ち が い に よ って植 生 は変 化 し,そ れ に対 応 して動 物 の種 類 組 成,個 体 数 ・現 存

量 の異 な る こ と を示 した が,こ れ ら地 形 に基 づ く変 動 も,温 度 条 件 の影 響 で 示 され た 較 差 の範 囲

内 で の変 動 要 因 の一 っで あ る とい え よ う。

3)Ao層 量 訟 よ ぴ そ の平 均 分 解 率 との関 連

地 表 に堆 積す る落 葉 ・落枝 量(Ao層 量)は 土 壌 動 物 に対 して 生 活 空 間 を与 え る こ と ともに,

そ れ 自体主 要 な 食 物 源 に な っ て い る。 こ のAo層 の構 成 物 は 主 と し て 高 木 の落 葉 ・落 枝 で あ る

が,球 果,花 弁,地 表 植 物 の枯 死 した もの,地 表 ・樹 上 の動 物 の遺 体,排 出物 な ど も含 ま れ て い

る。 このAo層 量 は トドマ ツ林53ton/ha,ブ ナ 林7.5ton,シ イ林5.7ton/haく らい で,温

量 指数 の低 い と ころ ほ ど堆 積 量 が 多 く,そ の平 均 分 解 率 は温 量 指 数 の低 い とこ ろほ ど小 さ くな り,56)

落葉の分解には長年月かかるといわれている。(四 手井ほか)

土壌動物はこの落葉を摂食 ・粉砕 し,初 期段階の落葉の分解に大きな役割をはた しているから,

大型土壌動物の個体数 ・現存量 とAo層 量お よび その平均分解率 とは大きな関連が あるはずで

ある。各調査林分 のAo層 量およびその平均分解率 を大型土壌動物の現存量 との関連 を調べて

みた。Ao層 量は各林分での実測値であるが,落 葉量は同一林分での調査が行なわれていないと

ころがあるので,こ れらにっいては既知のデーターを利用 した。

また,Ao層 量 との関連 を考える場合,Ao層 量とAo層 中の動物との関連 がより大 きいと考

えられるが,ミ ミズ,ヤ スデ,ダ ンゴムシなど多 くのものが,Ao層 と土壌中に共通 して生息 し

ているので,す べての動物の現存量 との関連を求めた。

結果お・よび考察

調査林分のAo層 量は表8に 示 した。 この量 はまた図7に 示 したように,温 量指数に反比例

し,亜 寒帯針葉樹林,温 帯落葉樹林,暖 帯常緑広葉樹林の順にAo層 量 は少 なくな り,こ の値56)

は 四 手井 ・堤 とほ ぼ一 致 す る。

is

こ のAo層 量 と大 型 土 壌 動 物 の現 存 量 との 関係 を図8に 示 した。 大 型 土 壌 動 物 の現 存 量 はAo

層 量 に 反比 例 し,堆 積 量 の多 い と ころ に 現 存 量 の小 さ い こ とを 示 し て い る。Ao層 量 の多 い こ と

は 土壌 動物 に と って生 活 空 間 を広 く し,食 物 源 の豊 富 さ を示 す もので あ るが,寒 冷 な環 境条 件 は

動 物 の生 息 に適 さず,ま た,微 生 物 の活 動 の小 さ い こ とを示 して い る ので あ ろ う。 また 逆 に,堆

積 量 の少 な い と ころ に現 存 量 の大 き い こ とが,落 葉 の堆 積 の少 ない 一 原 因 と も考 え られ,こ の こ

とは 動物 の 落葉 摂 食 へ のactivityの 大 きさ を示 して い る と も考 え られ る。

Table8.AmountsofAohorizonanditsaveragedecompositionratesundervariouskindsofforest.

AmountofAmountofAverage

ForestVegetationWarmthIndexfallenleavesAohorizonDecomposition

(A)ton/ha(B)ton/haA/Brate

Pinuspumila18.775.113.3

Betula23.7(2.4)18.013.3

n41.2(2.4)52.54.6

Picea37.0(4.1)26.015.8

Picea&Abies37.0(4.1)23.517.4

Abies&Tsuga41.2(4.0)40.8-114.43.5-9.8

Larix70.7(3.8)8.743.7

P伽 螂5'"諏 ∫70.712.4

Piceaabies90.9(4.1)30.813.3

Fagusn3.211.727.4

Quercusii3.010.528.6

Fagus,Quercus,Cryptomeriaii3.56.9-31.911.0-50.7

Cryptomeria109.93.511.8-12.727.5-29.6

Quertus&(:arpinus〃3.04.468.4

P勿 鉱r伽fora115.9(3.3)9.4-14.922,1-35。I

Abies&Tsuga118.22.522.1-26.99.3-11.3

Castanopsis&Camelia132.4(4.6)3.6-7.363.0-127.8

また,堆 積 量 と と もに,落 葉'量と堆 積 量 の

比,分 解率 と の関連 が よ り大 きな 意 味 を持 っ

て こ よ う。 この た めAo層 の 平均 分 解:xcと

大 型 土 壌 動 物 の現存 量 と の関 連 を も調べ て み

た 。

Ao層 の 平均 分 解 率 は 次 式 に よ って求 め た

平均分榊 悪 籠 一

表8お よ び図9に 示 した よ うに,平 均 分 解

率 は温 量 指 数 に 比例 して 大 き くな り,こ の分

解 率 の大 きい と ころ ほ ど大 型 土壌 動物 の現 存

量 の大 きい こ と を示 して い る。

これ は ミ ミズ,ヤ スデ,ダ ンゴ ムシ,ヒ メ

フ ナ ム シ,ワ ラ ジム シ,マ イ マ イ,双 翅 類 な

ど現 存 量 を構 成 す る主 要 な動 物 た ちが,落 葉

を摂 食 し,粉 砕 に は た して い る大 きな役 割 を

示 して い る もの とい え よ う。 と くに,現 存 量

の大 きな割 合 を ミ ミズ類 が 占 め て い る こ とが

強 調 され る。

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東 南 ア ジ ア 研 究,4(1),133-139・

Résumé

The faunistic composition, individual numbers and biomasses of soil macro animals exceeding 1 mm in body length excluding nematodes, enchytraeds, springtails and mites were investigated in various types of forests and grasslands in different environmental conditions. The collections of macro animals were carried out by hand sorting method.

The important components encountered were mainly earthworms, millipedes, contipedes, spiders, symphyllas and ants. Further, staphylinids, maybeetles, wireworms, dipteran larvae were common in the all soils of the investigated forest vegetations.

In deciduous borad leaved forests in warm temperate zone and in evergreen broad leaved forests in warm temperate zone, Orchestia platensis, Armadillidium vulgare, Porcellio scaber, Ligidium japonicum, false scorpions, termites and cicadas were dominant. On the other hand, they were found scarcely in coniferous forests in subarctic zone.

The numbers and biomasses were the smallest in the subarctic coniferous forests and the largest in the warm evergreen borad leaved forests and the values in the deciduous broad leaved forests were between them. The largest value was recorded in the mixed forest of Castanopsis cuspidata and Cameria japonica, and it amounted to 144-1432 individuals

/m2 and 49.6-145.0 g/m2. They were composed mainly of earthworms. Because of the fact that the numbers and the biomasses increased in parallel with the

index of warmth, the temperature seemed to be the most important factor effecting the values of the numbers and biomasses. Under the same temperature condition, the num-ber and the biomass were larger at the bottom or lower part of slopes than at the upper

part. Because the vegetations, properties of soil, water condition in soil etc. were closely related to the slopes or the topography, the number and the biomass of soil animals seemed to be affected by their conditions.

As the numbers and biomasses of macro animals became larger in proportion to the average decomposition rate of leaf litter, the macro soil animals seemed to play an im-

portant role in breakdown of leaf litter.