Unidad IV. Fisiología AmbientalContenido:Respuestas del crecimiento de la planta a la temperatura. Ambiente y sus efectos en las plantas.Competencia: Analiza con claridad los mecanismos que median entre las condiciones naturales y las respuestas de las plantas.

El ambiente y el efecto sobre el desarrollo de la planta

Todos los organismos se hallan en interacción directa con los factores ambientales. Los factores energéticos, hídricos, químicos y mecánicos del medio ambiente afectan las características del ambiente y a los organismos y se reflejan en el clima, el suelo, el relieve y en otros organismos.

Cada organismo posee para un determinado factor un margen de tolerancia fisiológica, el cual es determinado genéticamente. El rango de tolerancia representa el valor para un factor que es soportable para un organismo. Cuando el factor es muy bajo o muy alto dentro del rango de tolerancia, se considera que el organismo se halla en un pésimo ecológico.

Si las condiciones ambientales se tornan extremas, ciertos organismos perecerán. Este concepto general se denomina ley de tolerancia. Para cada uno de los factores abióticos, un organismo tiene límites de tolerancia dentro de los cuales puede sobrevivir. Cualquier factor fuera del extremo superior, o inferior, de dicha tolerancia, tiende a limitar la oportunidad de supervivencia del organismo.

El óptimo ecológico se presenta en la zona donde la intensidad del factor es la más adecuada para el individuo. El margen de tolerancia fisiológica varía por lo general entre las poblaciones y por lo general en las diferentes etapas del crecimiento. Cuando los organismos presentan un rango de tolerancia amplio se habla de organismos euripotentes, en el caso de rangos estrechos de tolerancia de organismos estenopotentes. En relación con la estenopotencia cuando un factor se halla en la región de baja intensidad se habla de oligoestenopotencia, en la región media de intensidad mesoestenopotencia y en la región de mayor intensidad de poliestenopotencia.

El desarrollo de un organismo depende principalmente del factor que se encuentra presente en mínima intensidad o en exceso, es decir del pésimo ecológico. Este enunciado se conoce como la ley del mínimo (Liebig 1843). En la naturaleza resulta con el desarrollo de rangos diferentes de tolerancia fisiológica y rangos de tolerancia ecológica (curvas de tolerancia sinecológica, potencia ecológica), las cuales reflejan el comportamiento real del organismo cuando todos los factores ambientales están en juego.

Influencia de la temperatura en el crecimiento y desarrollo de la planta

Las plantas no son capaces de mantener su temperatura constante por lo que los cambios de temperatura ambiental influyen sobre su crecimiento y desarrollo, son poiquilotermas, pero esto no significa que su temperatura sea igual que la del ambiente, pueden haber

1

diferencias. Lo que sí es cierto es que las variaciones de temperatura ambiental originan variaciones en la temperatura de la planta. Las variaciones de la temperatura ambiental son periódicas, diarias (día/noche) y estacionales, también se dan variaciones fluctuantes mas o menos previsibles como la variación de temperatura por nubosidad, variaciones dependientes de la posición de la hoja en la planta, las hojas tapadas por otras hojas tendrán menos temperatura, también depende de la velocidad del viento, altura de la hoja así como la forma de hoja. Además, la temperatura de la raíz no tiene porque ser igual a la temperatura de la parte aérea ya que las variaciones de temperatura llegan a la raíz con retardo respecto a las de la parte aérea. El régimen térmico dentro del vegetal es complejo ya que se dan variaciones de temperatura en las diferentes plantas. En el campo no se pueden realizar estudios y en el laboratorio es complicado reproducir las condiciones ambientales, por lo que no hay buenos estudios. Los diferentes procesos fisiológicos tienen diferentes temperaturas óptimas y también especies diferentes tienen diferentes temperaturas óptimas. Normalmente, para un proceso utilizamos

Temperatura óptima.

Temperatura cardinal.

Temperatura crítica.

La temperatura óptima se da cuando el proceso se realiza con la máxima eficiencia:

La temperatura cardinal es la temperatura por encima ó por debajo de la cual un proceso fisiológico se para, volviendo a funcionar cuando la temperatura está por encima de la mínima cardinal ó por debajo de la máxima cardinal.

La temperatura crítica son las temperaturas por debajo ó por encima de las cuales un proceso fisiológico sufre daños irreversibles y la planta muere. Estas dos temperaturas críticas (mín. y máx.) no son constantes durante la vida de la planta, sino que pueden variar durante el desarrollo, así, una planta en pleno crecimiento vegetativo tiene una temperatura crítica más alta que una que esté en dormición.

Debido a que el patrón de respuesta a la temperatura varía según la especie y el proceso fisiológico, será bueno tener un patrón de temperatura para los procesos y compararlos con las diferentes especies

Estrés, resistencia y tolerancia

Stress = todo factor ambiental que diste del óptimo para la planta les genera stress. El stress es el efecto producido por un factor ambiental externo que dista del óptimo y actúa sobre la planta es decir genera respuesta.

Selye, 1936; habla del estrés como una situación dañina, nociva para el organismo.

Levit, 1960; desarrolla el concepto de estrés en plantas.

2

El stress es un concepto que proviene de la física, es la fuerza que actúa sobre un cuerpo.

El cuerpo responde con una reacción proporcional a la fuerza con la que se ha actuado. En biología el stress sería un factor externo que actúa sobre un organismo. El stress biológico no se mide como una fuerza o una tensión sino como una intensidad o una concentración, por ej.: intensidad luminosa, concentración de sustancias tóxicas. La tensión que se provoca sería el cambio interno provocado por el factor externo. Si es un cambio elástico existe una proporcionalidad lineal entre el factor externo y la intensidad del cambio.

Módulo de elasticidad biológico = resistencia = proporción entre el stress externo y el cambio interno del organismo. Sobre él. La reacción de respuesta es una tensión.

Tipos de resistencia

Resistencia en sentido estricto: avoidance. Un organismo es resistente a un factor externo cuando evita que este factor entre en su interior. Evita que se establezca un equilibrio entre el factor externo y sus tejidos. Si una planta puede evitar que un descenso de temperatura de 20 a 10ºC no afecte a sus tejidos ni a su fisiología será resistente a ese factor.

Resistencia plástica. La existencia de mecanismos reparadores en los organismos vivos para evitar daños provocados por factores externos hace que aumente la resistencia. Tenemos que tener presente el tiempo. No es lo mismo un estrés aplicado durante un corto período de tiempo que un stress prolongado de días, meses ó años.

Mecanismo de escape: hace referencia a la adaptación del ciclo biológico de la planta a las condiciones medio-ambientales más favorables. Existe una fase más activa del ciclo en épocas más idóneas mientras que el resto del año lo pasan en su forma resistente (semilla).No significa totalmente un mecanismo de resistencia pero se le puede considerar como tal.

Mecanismo de resistencia estricta (advoidiance): son los mecanismos que evitan que un factor externo (stress) penetre en la planta.

Mecanismo de tolerancia: son aquellos mecanismos que permiten a una planta la penetración del stress en su interior pero que ello no afecte al correcto funcionamiento fisiológico de la planta .Existen plantas que pueden soportar que sus células trabajen igualmente bien en un descenso de la Tª ambiental.

Factores generales que inducen estrés en las plantas y sus interrelaciones. Son principalmente factores no biológicos, aunque existen también factores biológicos que producen estrés, por ej.: factores mecánicos.

3

Así vemos que existen dos grandes bloques de factores estresantes: factores biológicos y no biológicos.Factores como la floración ó la maduración provocan un estrés en la planta aunque son procesos fisiológicos normales, pero provocan un debilitamiento y una vulnerabilidad ante determinados factores estresantes en esos momentos puntuales. Además estos otros factores modulan de forma indirecta otros factores.

Todos estos factores pueden influir entre sí, afectando a la resistencia de la planta, así, por ejemplo una planta con estrés hídrico será más sensible a variaciones de Tª, una planta estresada por contaminación atmosférica es más fácilmente infectada por parásitos.

Las plantas no se encuentran sometidas a un solo factor que les provoque estrés sino a un conjunto diverso de factores que actúan sobre ella a la vez.

El agua como factor de estrés vegetal

Entre un 90-95% en peso de las plantas es agua. El agua tiene gran importancia gracias a sus propiedades físico-químicas:

1) Es un dipolo y tiene cargas parciales que permiten los puentes de H

Líquida entre 0 – 100ºC.

3) Elevada constante dieléctrica.

4) Elevado calor específico y calor de evaporación (termorregulación en plantas)

4

5) Responsable de la turgencia celular y crecimiento (extensión) celular.

6) Disolvente ideal de electrolitos.

Las plantas sufren estrés por déficit hídrico cuando hay sequía. La sequía es un tiempo prolongado de sequedad (definición poco precisa). Sequía: período de tiempo en el que las precipitaciones están por debajo de la media, determinada a lo largo de varios años (definición meteorológica). Sequía: período en el que se da un fuerte crecimiento de los precios agrarios, además nos indica que como consecuencia de este período hay un descenso del crecimiento de las plantas. El estrés por déficit hídrico viene definido por el valor negativo del del sustrato, lo cual nos determina la dificultad de la planta para absorber agua del suelo. El del sustrato define así, la dificultad de la planta para obtener agua. Para de sustrato iguales, diferentes especies de plantas tienen diferentes tensiones internas (= ruta a cambio interno frente a factores ambientales externos) las especies vegetales pueden almacenar agua evitando la transpiración y así bajar la tensión interna. Para un mismo estrés existen respuestas diferentes según el grado de resistencia.

Efecto en la biomasa

El descenso en el crecimiento de las plantas produce disminución en la biomasa, no sólo viene determinado por la no expansión de las células, sino que también intervienen otros factores.Si consideramos la planta como un sistema de entradas y salidas de energía y materia, las entradas vienen determinada por el área de asimilación (órganos fotosintéticamente activos) que absorción energía lumínica y CO2; eficiencia fotosintética que nos determina la producción de materia orgánica total de la planta.

Eficiencia fotosintética es la cantidad de CO2 asimilado por el área de superficie. Esto depende también de otros factores como la apertura de los estomas.

La biomasa total del vegetal no es sólo materia orgánica, sino también depende de la absorción de elementos nutritivos inorgánicos (sales minerales). La materia inorgánica, en peso, es cuantitativamente poco importante, pero lo es cualitativamente porque un déficit perjudica al vegetal.

La materia seca total también depende de las salidas, gracias a la respiración. Además una parte de la materia seca total sale por abscisión (caen hojas, frutos,...).

5

La eficiencia fotosintética viene limitada por dos mecanismos:

1. Incremento del cerrado de los estomas (resistencia estomática).

2. Incremento de la resistencia mesofílica.

Por esto el estrés hídrico sobre estos dos conceptos influyen en la materia orgánica.

Muchas de las sales minerales se mueven hacia la raíz por flujo en masa con el agua; si no hay suficiente agua, que se mueve hacia la raíz y arrastra a estos iones, su transporte se verá afectado, sobretodo:

(1) K, que fácilmente es limitante en sequía y actúa como catión, no forma parte de compuestos orgánicos, pero actúa en procesos osmóticos. Si hay déficit de K habrá dificultad en adaptar la apertura estomática con estas condiciones.

(2) Para, que actúa en procesos energéticos y de síntesis proteica en la planta.

La respiración se ve disminuida también por el déficit hídrico, pero menos que la fotosíntesis (la fotosíntesis neta se verá más reducida). En pinos se da respiración anaeróbica, con la que se generan productos tóxicos para el organismo.

La abscisión de las hojas es también promovida por el estrés hídrico. El proceso de abscisión es un mecanismo de adaptación ya que reduce la superficie de absorción para

6

mantener el agua de reserva. En déficit hídrico las sales son transportadas de las hojas al bulbo por eso quedan las hojas secas. Cuando vuelve a haber agua se recupera la planta a partir del agua acumulada en el bulbo.

Exceso de agua, hipoxia

El exceso de agua en el sustrato da estrés de tipo secundario, hipoxia, perjudicial para las plantas terrestres. El agua en exceso no es tóxica, por eso no constituye un estrés primario, pero puede provocar un descenso del O2 en los espacios aéreos, así, la hipoxia es un tipo de estrés secundario. Cuando el suelo está saturado de agua el aire de los poros del suelo es desplazado por ésta y el O2 disuelto es rápidamente absorbido por microorganismos y plantas.El coeficiente de difusión del O2 en ambientes húmedos es bajo:

Coeficiente de difusión O2 en ambiente seco = 0.25 cm3/s

Coeficiente de difusión O2 en ambiente húmedo = 1 – 10-5 cm3/s

Por esto, los suelos encharcados tienen poca capacidad de aportar O2 a las raíces. Esta falta de suministro afecta al crecimiento de forma directa e indirectamente, a través de unos cambios físico-químicos que la falta de O2 provoca sobre las propiedades del suelo, y también a la planta (directamente) porque necesita el O2 para respirar.

Cambios físico-químicos del suelo inundado por falta de disolución de O2: características de los suelos con falta de O2. Disminución del potencial de óxido-reducción. Este potencial redox suele estar entre +400 - +700 mV, pero en suelo inundado pasa a ser negativo y los compuestos del suelo que están oxidados se pueden reducir y así cambiar sus propiedades, como el nitrato, también el Mn está oxidado ( Mn O2 ) y por falta de O2 y por la acción de microorganismos pasa a ser reducido a Mn2+, que es así disponible para las plantas. Lo mismo ocurre con los hidróxidos de Fe3+ : Fe (OH)3 ? Fe2+ (reducido = disponible), otro consecuencia es : SO42- (ox.) a S- (red) a H2S (+ red.) que es tóxico para la planta. Y otra: NO3- a NO2- a NO a N2 (nitrato) ---- (nitrito) en suelos saturados de agua y con mucho calor, en las capas superficiales, se produce la reacción: H2S + SO42- ---- SO2, que es más tóxico para la planta que el H2S.

(a) Suelo aérobico(O2): potencial redox, +400 - +700mV.

(b) Suelo anaeróbico (no O2): potencial redox, –400mV, suelo reductor, se va perdiendo progresivamente más O2. Se puede reducir CO2 dando lugar a la formación de gas metano y dependiendo de la composición en materia orgánica del suelo la degradación por microorganismos anaeróbicos del suelo da lugar a compuestos orgánicos anómalos que pueden ser tóxicos, como el etileno, que induce senescencia, ácido. Orgánicos, aunque normalmente no va asociado a cambios fuertes del pH. La alta disponibilidad de Fe2+ y Mn2+ puede tb producir efectos perjudiciales, en estudios con Erica cinerea se ha observado sensibilidad a la absorción de Fe2+ en condiciones de hipoxia este Fe2+ es

7

tóxico mientras que en E. tetralisc se da más resistencia ya que en condiciones de hipoxia no absorbe el Fe2+ disponible

Efectos visuales de la hipoxia. Las plantas sensibles a la hipoxia se caracterizan por:

1. Disminuye la tasa de crecimiento.2. 2. Engrosamiento de los tallos. 3. 3. Epinastia = plantas con los tallos caídos.4. Si la hipoxia persiste las plantas adquieren características típicas de déficit hídrico,

las hojas se secan y finalmente muere, como de sed. Esto se debe a que la planta es incapaz de absorber el agua porque no se da el transporte activo de iones necesario para que el agua difunda por las raíces (gradiente iónico), y si no se da este transporte activo para el que se necesita ATP no hay absorción de agua y se cierran los estomas y la planta se seca.

5. Para absorción agua e iones se hace por un transporte activo que requiere ATP. No se produce ATP como consecuencia de la hipoxia. Por cada molécula de glucosa se generan 38 ATP en condiciones aerobias, en condiciones de hipoxia se inhibe Krebbs, se pasa a una respiración anaeróbica en la que se pueden generar metabolitos tóxicos (ej. etanol), la respiración anaeróbica tiene tres consecuencias :

6. 1) Escasez de ATP.7. 2) Producción de sustancias tóxicas.8. 3) Efecto Pasteur aumenta la degradación de azúcares sin gasto de O2, gasto de

reservas sin producir ATP y aparición de sustancias tóxicas.9. 4) Cambios en el metabolismo del etileno. La anaerobiosis favorece el paso de SAM

(S-Adenilato-Metionina) a ACC (amino cicloprpano 1 carboxílico), pero para pasar de ACC a etileno se necesita O2. En las raíces hay producción de ACC que es translocado al tallo y cuando sube por el xilema se encontrará con condiciones aérobicas (el ambiente dentro de la planta aérea contiene O2) y el ACC se transforma en etileno, el incremento de etileno provoca la triple respuesta en plantas sensibles a la inundación: disminuyendo el crecimiento, y aumentando el diámetro del tallo y epinastia de las hojas.

Las diferencias en la sensibilidad a la inundación se deben a diferentes causas :(1) Que haya plantas que pueden vivir en ambientes inundados no quiere decir que no necesiten O2, no toleren la hipoxia, sino que la evitan, actúan como avoidance. La evitan gracias a la formación de un tejido especial llamado aerénquima, que es un tejido parenquimático con grandes espacios intercelulares que se forma entre tallo y raíz y va progresando hacia el extremo de la raíz, permite a la planta absorbe agua y transpira desde la parte aérea hasta la punta de la raíz a través del aerénquima. Incluso se ha visto que pueden expulsar O2 por la raíz y así crear un ambiente más favorable para la raíz evitando las condiciones de reducción.

(2) Formación de raíces adventicias. Se forman cuando las plantas están en estado de encharcamiento rápidamente por encima del nivel del agua y penetran en el suelo inundado. Estas raíces están en contacto con el aire y pueden absorción O2. Por un

8

lado, plantas sensibles al encharcamiento pueden producir estas raíces, pero no les permite sobrevivir así, sin embargo en plantas muy adaptadas al encharcamiento sí que sirven para la supervivencia. Estas raíces son poco eficaces.

Fisiología de las plantas en suelos ácidos

Si consideramos el concepto químico de ácido-base, definimos:

Suelo ácido si el pH es menor a 7.

Suelo básico si el pH es superior a7.

Nosotros consideraremos un ph ácido si es menor a 5 ó = 5 y un pH básico por encima de 7, los suelos con pH contenido en el resto del margen no tienen problemas, tienen pH adecuado (5,1 – 7).

Clasificaciones de las plantas según su preferencia de pH del suelo:

Según criterios fisiológicos:

Plantas calciófobas, huyen de la presencia de Ca pero se pueden adaptar a las altas [Ca soluble] gracias al oxalato y otros componentes capaces de precipitar Ca. Sólo pueden manejar la cantidad de Ca que puedan precipitar.

Planta calciótrofas, tienen preferencia por los suelos calcáreos, siempre tienen cantidades sustanciales de Ca hidrosoluble ó son plantas con una molar de K/Cahidrosoluble mayor que 1 (aumentando la [Cahidrosoluble]).

Según criterio ecológico:

Definiciones descriptivas

Plantas acidófilas: predominan en suelos ácidos.

Plantas basófilas: en suelos básicos.

Plantas calcífugas: no están en suelos con CaCO3 (básicos).

Plantas calcícolas: están en suelos ricos en CaCO3.

Definiciones causales

Plantas acidófilas: son resistentes a determinados factores de los suelos ácidos, que son perjudiciales para otras plantas y/o son plantas que son estimuladas por determinados factores de suelos ácidos y/o que son perjudiciales por determinados factores de suelos neutros ó básicos.

9

Plantas basófilas: lo mismo pero al revés.

Hay factores que en suelos ácidos inhiben el crecimiento de Plantas basófilas. En suelos minerales ácidos hay factores que perjudican a plantas basófilas e inhiben su crecimiento. En estos suelos hay aumento de [H+] que es perjudicial. Se observa que, en general, la [H+] no llega a ser tóxica para las plantas a no ser que el pH del suelo caiga en valores por debajo de 4. Uno de los factores que perjudican a las plantas en suelos con pH inferior a 5 es [iones Aluminio] en el suelo. A pH mayor a 5 hay Al en forma insoluble y, por eso, no afecta a la planta, pero cuando el pH es menor a 5 el Al se hace + soluble e incrementa su concentración. En suelos con pH = 4 se observa los lugares de intercambio catiónico ocupados por Al+, tóxico.

10