Əli ƏHMƏDOVBiologiya elmləri doktoru, professor

İlahə MƏMMƏDOVA

TORPAĞINEKOLOGİYASI

(Torpağın redusent orqanizmlərinin biosenoz funksiyası)

IV hissə

Azərbaycan Respublikası Təhsil Nazirliyi, elmi-metodiki şurası

Biologiya bölməsinin 10.03.2005-ci il tarixli. 03 saylı iclas protokolu əsasında çap olunur.

АгегЬаусап Respublikası Prezidentinin

Işisr İdarəsi

PREZİDENT KİTABXANAS!

BakıŞirCannəşr

2006

Beynəlxalq Qızı! Priz laureatı (Madrid,2004) ŞirVannəşr, 88(961) 2006

Naşir Qaşam İsabayli

Elmi redaktorlar: X.Q.Qənbərovbiologiya elmləri doktoru, professor

N.M.lsmayılovbiologiya elmləri doktoru, professor

Rəyçilər: Ə.H.Əliyevbiologiya elmləri doktoru, professor

M.Ə.Qasımzadəbiologiya elmləri namizədi, dosent.

Əli Əhmədov, İlahə Məmmədova TORPAĞIN EKOLOGİYASI

(Torpağın redusent orqanizmlərinin biosenoz funksiyası).

IV hissəBakt, ŞirVannəşr, 2006

154 s.Çoxillik mühazirə materialları və müasir məlumatlar əsasında

yazdmış bu kitabda torpaq qatındakı canlılar aləminin biosenez (ayrı-ayrı növlərin qarşılıqlı əlaqəsi) əlaqələrindən bəhs olmur.

Kitab biologiya və torpağın ekologiyası sahəsində təhsil alan tə­ləbələr və bu sahədə çalışan mütəxəssislər üçün faydalı ola bilər.

83.3. Az (2)Ə _________

054© Ə. Əhmədov, İ. Məmmədova, 2006

Bakı-Az 1021. Badamdar şos. 77.Tel: 492-92-27492-93-72, 402-70-94, (050)316-23-40

Ön söz

Mövcud məlumata görə torpaq ana süxurun üst qatından kosmik amillərin və bioloji proseslərin -cəm halda torpaq əmələ gətirən amillərin təsirləri altında əmələ gəlmiş və bu prosesdə bioloji amillər funksiyasına görə diqqəti daha çox cəlb edir. Bu, baxımdan Dokuçayevin, Kostiçevin, Vilyamsm söylədikləri ilk ideyalar torpaqşünaslıq elminin müasir tədqiqatlarında «Torpağın biologiyası»; «Bioloji əkinçilik» sahəsində qlobal problem kimi inkişaf etməkdədir. Torpağın əmələ gəlmə prosesində ali bitkilərin, torpaq mikroorqanizmlərinin (produsent və redusent) və heyvanlar aləminin qarşılıqlı əlaqələri və qarşılıqlı təsirləri şəraitin biokimyəvi mahiyyəti ilə izah olunur.

Volobuyevin fikrinə görə torpağın əmələ gəlməsində bioloji amillərin rolu yerin üst torpaq qatında enerji və maddələr mübadiləsi ilə əlaqədar izah olunmalıdır. Yerin üst qatında fasiləsiz möhtəşəm -dinamik maddələr mübadiləsi davam edir, bununla fiziki və kimyəvi aşınma nəticəsində ana süxurun üst hissəsində əmələ gələn hissəciklər arasında

.fiziki, kimyəvi və bioloji proseslərin kompleks qarşılıqlı əlaqəsi təmin olunur. Bu əlaqələr sistemində canlılar yayılan mühit - atmosferin alt və litosferin üst qatları biotik amillərdən asılı olduqları kimi, həmin mühit amilləri də öz növbəsində birbaşa və dolayı yolla canlılara təsir göstərirlər.

Elmin müasir inkişaf mərhələsində atmosferin üst və litosferin alt qatlarında yayılmış canlılar haqqında hələlik real məlumat yoxdur. Buna görə do biotik, ekoloji və biosenoz funksiyalar planetin qaynar həyat tərzinə malik sahəsində tədqiq olunur. Bu sahələr 3 hissədən: hidrosfer, quru və atmosferdən ibarət olmaqla ümumilikdə 510 milyon km2 sahəni əhatə edən planetimizdə yayılmışdır.

3

Atmosferin yer sətindən 20 min metr yüksəkliyində və yer­üstü hissədən aşağı 11 min metr dərinliyində canlılar yaşadığı üçün biosfer adlanır. Planetin bu 3 mühitində də özünəməxsus müəyyən təbəqələşmə mövcuddur. Bu mürəkkəb sistem məlum olmayan mexanizm əsasında idarə olunur. Çoxsaylı mürəkkəb bioloji proseslər əhatəsində birinci növbədə (yeraltı geoloji proseslər müstəsina olmaqla) torpaq və onun hidrosfer, atmosfer, biosfer ilə əlaqəsi mərkəz rolu oynayır. Çünki, həyatın ən qaynar mühiti litosferin, torpaq qatları və atmosferin bir neçə (5-6) metr yerüstü sahəsi hesab olunur. Bizi əhatə edən mühitdə O2 , CO2, enerji, su, qida elementlərinin dövranını təhlil etsək, məlum olar ki, sahəcə azlıq təşkil edən quru mühit xüsusi ilə torpaq, hidrosfer və atmosferə nisbətən daha mürəkkəb tərkibə və çoxsaylı funksiyaya malikdir. Bu birinci növbədə torpağın canlılarla daha zəngin olması və onların biosenoz əlaqələrində baş verən proseslərlə izah oluna bilər. Hazırda planetmizin hidrosferində və yerüstü biosferində yayılmış canlılar aləmi qismən də olsa öyrənilmişdir. Lakin torpaqlardan intensiv istifadə olunmasına ehtiyac yarandığı və geniş ölçüdə antropogen təsirlərə məruz qaldığı bir vaxtda onun biotasının dövrü olaraq öyrənilməsinə böyük ehtiyac var. Bunun başlıca səbəbi torpaq biotasının, eləcə də edofik proseslərin çox dinamik olmasıdır. Torpaq təbii tarixi cisim kimi çox mürəkkəb quruluşlu laboratoriyalar kompleksidir.Torpaqda eyni vaxtda çox saylı fiziki, kimyəvi və bioloji proseslər baş verir və təsir funksiyasının müxtəlifliyinə və çox sahəliyinə görə bioloji proseslər diqqəti xüsusi ilə cəlb edir.

Heyvanlar aləminin 23 tipindən 10 tipinin nümayəndəsi torpaqda məskunlaşmışdır. Yosunların 2 min, göbələklərin 3 min, bakteriyaların 10 minlərlə növünün həyatı torpaqla bağlıdır. Bılova və Çernovanm məlumatına görə 1 m2

4

torpaq sahəsinin şum qatında milyonlarla ibtidailərin hüceyrələri: amöb, tərlik, hidra, gənələr, nematodlar, molyuska, yağış qurdu, may böcəyi, bakteriya, mikroskopik göbələklər, aktinomisetlər və d. canlılar torpaq mühitinə üyğunlaşıb orada yaşayırlar. Bu canlıların biosenoz əlaqələri ilə tanış olduqda məlum olur ki, torpağın əmələ gəlməsi, məkan və zaman daxilində dəyişməsi, baş verən biokimyəvi proseslər, torpağın məhsulvermə-münbitlik qabiliyyəti, atmosferin ekoloji tarazlığının tənzimləmə mexanizmi məhz bu orqanizmlərin həyat fəaliyyəti ilə təmin olunur. Süxur və mineralların fiziki və kimyəvi aşınma məhsullarında canlılar məskunlaşandan sonra orada torpağın ilk əmələ gəlmə prosesi başlayır.

Unutmaq olmaz ki, canlı aləm olmadan torpaq əmələ gəlmir. Canlılarını itirmiş torpaq isə sonradan torpaq kimi qala bilmir. Bu onunla izah olunur ki, torpağın əmələ gəlməsində canlılar çoxsaylı və müxtəlif istiqamətli fəaliyyət göstərməklə onun əmələ gəlmə prosesini başa çatdırırlar və onu dövrü olaraq dəyişdirirlər. Belə ki, fiziki-kimyəvi aşınma prosesindən sonra həmin hissədə artıq hava keçirmə, udma qabiliyyəti, suyun saxlanması təmin olunur. Belə şəraitdə ilk növbədə xemosintez qabiliyyətli pur-pur (qırmızı), yaşıl kükürd bakteriyaları və avtotrof nitratlaş- dırıcı bakteriyalar inkişaf edib xlorofilin iştirakı olmadan kimyəvi mineral maddələrin oksidləşməsindən ayrılan enerjidən istifadə edərək qeyri -üzvi maddələrdən ilk üzvi maddə sintez edirlər. Əmələ gələn ilk üzvi birləşmələrin aşınma məhsullarında toplanması və sonradan çevrilməsi hesabına artıq mühitin yeni xassələr qazanması digər qrup canlıların da: bir hüceyrəli nüvəsiz göy-yaşıl yosunların, digər mikroorqanizmlərin də yayılmasına şərait yaradır. Nəticədə həmin hissədə kompleks bioloji proseslərin fəallığı təmin olunur. Xüsusi ilə, yosunların, şibyələrin fəaliyyəti ilə

5

sintez olunan üzvi maddələrdə günəş enerjisinin toplanması, biosferdə oksigen ehtiyatının artması fəallaşır. Bu istiqamətli proseslərin -xüsusi ilə biokimyəvi proseslərin təsirləri nəticə­sində ana süxurun üst aşınmış qatında suyadavamlı struktura aqreqatları əmələ gəlir. Bu, torpağın əmələ gəlmə prosesinin ilk yekunlaşdırıcı mərhələsi hesab olunur və bununla münbitlik modelinin göstəriciləri bərpa olunur. Uyğun olaraq torpağın bərk, maye və hava mühitində yaşamağa uyğunlaşmış canlılar kompleksi yaranır və torpaq mühitinə uyğun olaraq onların yayılma arealı və biosenoz əlaqələri genişlənir. Adətən, torpağın üst qatlarında oksigenə, temperatura və d. amillərə tələbkar olan canlılar daha çox yayılarsa, az tələbkar canlılar uyğun olaraq alt qatlarda məskunlaşırlar. Bu halda, torpaq qatlarnıda* yayılmış canlılar arasında biotik əlaqələr birbaşa və ya dolayı yolla təmin olunur. Məs; torpağın üst qatlarında olan canlıların əmələ gətirdikləri məhsullar və digər həyat amilləri torpağın su sızdırma, hava, istilik, işıq keçirmə qabiliyyəti ilə onun alt qatlarına yayılır. Bununla orada yayılmış canlıların həyat fəaliyyəti fəallaşır. Nəticədə torpağın alt qatlarında da münbitlik xassəsinə malik təbəqənin yaranması təmin olunur. Lakin torpaq qatlarında həyat amillərinin nisbətindəki fərqə görə canlıların ekoloji qruplaşması, yayılma arealının saxlanması və uyğun olaraq torpağın əmələ gəlmə prosesi mərhələ üzrə davam edir. Təbii ki, proseslərin baş vermə xarakterinə görə müxtəlif tip torpaqlar əmələ gəlir. Yəni, coğrafi şəraitdən və torpaq qatlarındakı canlıların növ tərkibindən, fəaliyyətlərindən asılı olaraq ayrı-ayrı tip torpaqlarda əsaslı fərqlər yaranır. Bu proseslər sistemində diqqəti cəlb edən ən xarakter cəhətlərdən biri bioloji kütlə əsasında canlıların, xüsusi ilə biokimyəvi proseslərin iştirakı ilə humus maddəsinin sintez olunub toplanması və minerallaşma prosesidir. Məlumdur

6

ki, torpaq əmələ gətirən süxurla torpaq arasında əsas bir fərq var. O da torpağın münbitlik xassəsinə malik olmasıdır. Bu humusun əmələ gəlməsi, miqdarı və tərkibi ilə əlaqədardır. Məsələni təhlil etdikdə maraqlı bir mənzərə alınır. Məlum olur ki, torpaq canlılarının iştirakı, xüsusi ilə biokimyəvi proseslə sintez olunan humus torpağın əmələ gəlməsini təmin edirsə və bununla yanaşı torpağın enerji ehtiyatının yaranması, su, hava, istilik, qida rejimləri təmin olunursa, bu proseslərdə birinci növbədə torpaq canlılarının fəal inkişafı üçün şərait yaranır. Məs; torpaqda toplanan bioloji kütlə ilk əvvəl torpaq heyvanları tərəfindən qida kimi istifadə olunanda onlar xırdalanır və qismən də yeni tərkibə çevrilirlər. Xırdalanmış zərrəciklərin hesabına ümumi səthin artması və bu prosesdə ayrılan enerji bakteriyaların, mikroskopik göbələklərin və d. canlıların fəal çoxalmasına və geniş yayılmasına imkan verir. Nəticədə maddələr mübadiləsinə oxşar proses: produsent orqanizmlər tərəfin­dən üzvi maddələrin sintezi və enerjinin toplanması (assimli- yasiya); redusent orqanizmlər tərəfindən (əsasən bakteriya və göbələklərlə) üzvi birləşmələrin minerallaşması və enerjinin ayrılması (dissimlyasiya) təmin olunur. Bu proses­lərdə aralıq məhsullarından fülvo, humin və digər turşuların əmələ gəlməsi və onların təsirindən süxur və mineralların parçalanıb tərkibindəki elementlərin sərbəstləşməsi baş verir. Nəticədə həmin elementlər fülvo və humin turşuları ilə birləşib kompleks tərkibdə humusun əmələ gəlməsini başa çatdırır. Bununla da torpaq canlılarının fəaliyyəti ilə əmələ gələn humus sonradan həmin canlıların özlərinə xidmət edir. Bu xidmət birbaşa və dolayı yolla ola bilir. Humusun əmələ gəlməsi suyadavamlı strukturanın bərpa olunmasını təmin edir. Əmələ gələn struktura hesabına torpağın su, hava, istilik, qida xassələri yaxşılaşır və bununla torpaq canlılarının həmin amillərə olan tələbatı təmin olunur. Bu,

7

canlılara humusun və bütünlüklə torpağın dolayı xidməti kimi qəbul oluna bilər. Humusun canlılara bir başa xidməti onun minerallaşması zamanı ayrılan enerji, asan mənimsənilən qida maddələrinin əmələ gəlməsi, torpaqda zərərli maddələrin zərərsizləşməsi və s. ilə əlaqədardır. Demək, torpaq canlıları həyat fəaliyyəti ilə bir tərəfdən torpağın əmələ gəlməsini, tərkibcə dəyişməsini təmin edirsə, digər tərəfdən özlərinin normal inkişafı üçün əlverişli şəraitin yaranmasına nail olurlar. Nəticədə torpağın biosenoz funksiyasında produsent, konsument və redusent orqanizmlərin qarşılıqlı əlaqəsi və qarşılıqlı təsir mexanizmi yaranır və bununla əhatə olunan mühitin ekoloji tarazlığının saxlanması təmin oluna bilir.

GİRİŞ

Torpağın mikroorqnaizmlər aləmində göbələklər ən böyük qrup hesab olunur. Heterotroflarm əsas saprofit orqanizm­lərindən hesab olunan göbələklər torpağın əmələ gəlməsində, onun mineral və üzvi tərkibinin keyfiyyətcə dəyişməsində, biosenoz əlaqələrin yaranmasında çoxsaylı funksiyalar yerinə yetirir. Bunların yaşayış mühiti torpaqdır və onlar bütün torpaqlarda yayılmışdır. Lakin ən çox turş xassəli meşə torpaqlarında, bakteriyaların fəaliyyəti məhdud olan şəraitdə qeyd olunurlar. Torpaq göbələkləri arasında Aspergillus, Penicillum, Trichoderma, Rhisopus cinsindən olan göbələklər üstünlük təşkil edirlər. Bunlar budaqlanmış miseliuma malik olub, torpağın üzvi qalıqlarını əhatə etməklə onu kütlə halına salırlar. Aerob şəraitdə bunlar sulu karbonları-sellülozanı, hemosellülozanı, pektini, liqnini, həmçinin yağı, zülalı və başqa üzvi maddələri bioloji çevirib tərkibcə dəyişdirirlər. Torpaq göbələkləri yalnız torpaqda əmələ gələn və spessifik xassəyə malik olan humus maddəsinin sintezində və minerallaşmasmda fəal iştirak etmirlər, eləcə də, göbələklər bitkilərlə qarşılıqlı əlaqədə olub, onların kökləri üzərində inkişaf edərək göbələk hifindən örtük (pərdə) əmələ gətirilər. Bunlar müxtəlif sistematik qruplara aiddirlər. Lakin ümumi adla bitki kökləri üzərində mikoriz (kök şişləri) əmələ gətirən göbələklər kimi qeyd olunur. Müəyyən olunmuşdur ki, bəzi ağac cinsindən olan yaşıl bitkilərdə mikoriz məhdud olur. Ona görə də yeni sahələrdə ağac bitkiləri əkilən torpağa mikoriza göbələkləri ilə zəngin olan torpaq və ya onun preparatlarını verirlər. Bu həmin torpağın biosenoz əlaqələrində əsas rol oynayır. Bunlar torpaqda yaşamağa uyğunlaşmış orqanizmlər olub, orada baş verən proseslərdə fəal iştirak eddirlər.

8 9

Mikologiya aləmini təşkil edən göbələklər yunanca «mikos»-şampinion deməkdir. Bunlar sadə quruluşlu, eukariot orqanizm kimi, birhüceyrəlilərdən sapşəkilli, miselium quruluşa kimi dəyişirlər və əsasən sporla çoxalırlar. Bunlar qidalı mühitin səthində və daxilində inkişaf edirlər. Hüceyrə divarını qidaya yapışdıraraq absorbsiya yolla qidanı qəbul edirlər. Göbələklərin qida mühiti ilə belə qarşılıqlı əlaqəli olması onların ekosistemdə üzvi maddələrin bioloji çevrilməsindəki rolu ilə əlaqədardır. Torpaq göbələkləri ən iri ekoloji qrup hesab olunur, bitki və heyvan mənşəli üzvi qalıqların çevrilməsində və humusun əmələ gəlməsində iştirak edirlər. Torpağın bioloji fəallığı daha çox orada yayılmış göbələklər ilə əlaqədardır. Göbələklərin bioloji kütləsi, onların fəaliyyəti ilə bitki qalıqlarının çevrilməsi prosesində əmələ gələn aralıq məhsullar və sintez olunan humus suya davamlı struktur aqreqatlarının əmələ gəlməsində əsas amil hesab olunur.

Göbələklər bitki və heyvanlara nisbətən daha qədim orqanizmlərdir və hər iki aləmə oxşarlığı və fərqli cəhətləri də vardır. Göbələklərdə bitkilərə oxşar əlamətlər: hüceyrələrinin bir-birinə oxşar olmaması, üst tərəfinin qeyri- hamar, hüceyrə divarının çox möhkəmliyi, vakolun, köndələn arakəsmələrin olması və vitamin sintez etmə qabiliyyəti və s. ilə əlaqədardır.

Heyvanlar aləminə oxşarlığı xlorofilin olmaması, heterotrof qidalanması, hüceyrə divarında xitinin olması, sellülozanm olmaması, azot mübadiləsində sidik cövhərinin əmələ gəlməsi, sulu karbonların qlikogen tərkibinə çevrilib toplanması, sitoplazmada lizosomun əmələ gəlməsi, nəqliyyat RNT olması ilə izah olunur.

Göbələyin özünəməxsus əlamətləri təkcə bitki və heyvanlarda qeyd olunanların cəmi ilə məhdudlaşmır, eyni zamanda Mycota aləmi üçün xarakter olan vegetativ-

10

bədənin miselium quruluşlu olması, nüvənin dairəvi, mürəkkəb, hüceyrənin iki nüvəli olması bunlar üçün xarakter olan göstəricidir.

Torpaq göbələkləri vahid təsnifat qrupları hesab olunmur və sistematik qruplara, münasibətinə görə ən müxtəlif orqanizmlərdir. Bunlar həmçinin vahid ekoloji qrup kimi də təqdim olunmur, bunlar müxtəlif ekoloji-trofik qruplardır: saprotrof, bitki xəstəliktörədiciləri, mikoriz (kök şişləri) əmələ gətirən, yırtıcı göbələklər və digərlərini geniş mənada torpaqda məskunlaşması birləşdirir. Lakin torpaq göbələklərinin əsas hissəsini saprotrof qruplar təşkil edir və üzvi qida məhsullarının bioloji çevrilməsini təmin edirlər. Bu kimi üzvi maddələr ya torpaqda olur və ya bitki və heyvan mənşəli üzvi qalıqlar kimi torpağa daxil olurlar.

Baxmayaraq ki, torpaqda məskunlaşan saprotrof göbələklərinin təsnifatı və funksiyası çox müxtəlifdir, lakin hazırda onların torpaqda cəmi 3000 növünün olduğu qəbul olunur və istənilən ekosistemdə qida zəncirində vahid həlqəni təşkil edib redusent orqanizmlər kimi fəaliyyət göstərirlər. Torpaq göbələklərinin əsas funksiyası torpaqda üzvi maddələri bioloji çevirmək və bir neçə müxtəlif tərkibli birləşmələr-üzvi turşular, fizioloji fəal maddələr, piqment- lər, vitaminlər əmələ gətirməklə torpaqda baş verən proseslərdə fəal iştirak etməkdir. Torpaq mikologiyası torpaq biotasımp bölmələrindən biri olub, sərbəst elm kimi fəaliyyət göstərir.

Göbələklərin torpaqda funksiyası çoxsahəlidir. Bu orqanizmlər çox qədim zamanlardan məlum olmağına baxmayaraq, onların sistematik öyrənilməsinə XVIII -əsrin sonralarında başlanmışdır və bu sahədə Hollandiya alimi X.X.Personun (1761-1836) xüsusi xidməti olmuşdur. Eyni vaxtda Şvetsariya ailimi Y.M. Fruz da (1794-1878) çox saylı tədqiqatları ilə göbələklərin siyahısını tərtib etmiş, bir çox

11

növlərin düzgün izahatını vermişdir. Sonralar mikologiya tədqiqatının əsasını qoyan alman alimi A.De-Bari (1831- 1888) göbələklərin öyrənilməsinin metodikasını hazırlamış, onları təkamül prinsipinə görə təsnifləşdirmişdir.

Rus alimlərindən M.S.Voronin (1838-1903)., L.İ.Kursanov (1877-1954)., N.A.Naumov (1888-1959) və.s. göbələklərin sistematikasmı, xəstəlik törətməsini və tətbiqi məsələlərini öyrənmişlər.

Torpaq mikalogiyası, göbələklərin süni qidalı mühitdən ayrılması üsulu qəbul olunandan sonra daha geniş öyrənilməyə başladı. İlk dəfə Almaniyada L.Adames (1886) göbələyi torpaqdan ayınlb qidalı mühitə köçürmüşdür. O, gilli və qumluca torpaqdan 11 növ göbələk, 4 növ maya göbələyi ayırmış və hər iki torpaqda qeyd olunan göbələklərin fərqlənmədiyini qeyd etmişdir. Bir daha dəqiq və geniş sistematik tədqiqat işləri 1916-1917-ci illərdə S.Vaksman tərəfindən aparılmış və torpaqda 200-dən çox növü müəyyən edib təsvirini vermiş, onların torpaq xassələrindən asılı olaraq yayılma qanunauyğunluğunu müəyyən etmişdir. M.M.Samusev (1927) Rusiyanın turş xassəli becərilən və xam torpaqlarında 58 göbələk növünü müəyyən edib, yayılma areyalmın səbəbini göstərmişdir.

Torpaqda məskunlaşan göbələklərin ekologiyası L.E.Bekker., T.P.Sizova., A.Q.Pomankova., M.A.Litvinova və d. tərəfindən də ətraflı öyrənilmiş , əsas ekoloji amil kimi ərazinin bitki örtüyünə fikir verilmiş, torpaq göəbələkləri ilə bitkilərin kök sistemləri arasında qarşılıqlı əlaqənin mahiyyətini müəyyən etmişlər.

Müasir dövrdə torpaq göbələklərinin biosenozbaxımdan öyrənilməsi - onların torpağın digər canlıları ilə qarşılıqlı əlaqəsi və qarşılıqlı təsirlərinin aydınlaşdırılması diqqəti daha çox cəlb edir. Eyni zamanda ən yeni və xüsusi məsələ kimi göbələklərin torpaqda sintez etdikləri

12

antibiotiklərin, zəhərli, bioloji fəal boy maddələrin və piqmentlər kimi birləşmələrinin əmələ gətirmə mexanizmini, şəraitini və onların təcrübi əhəmiyyətinin daha ətraflı öyrənilməsi də tələb olunur. Bu kimi birləşmələr nəinki torpaq xassələrinin dəyişməsini, eləcə də biosenoz əlaqələrin quruluşunu və funksiyasını aydınlaşdırmağa imkan verə bilər.

13

IFƏSİLGöbələklərin ümumi xüsuiyyətləri.

Göbələklərin vegetativ quruluşunu əsasən miseliumur cəmi hiflər və ya nazik saplar - (göbələk telləri) təşkil edir Göbələklər sapşəkilli quruluşa malik olub, yalançı toxuma əmələ gətirir. Bu meyvə cisiminin əsasım təşkil edir. Liflər arakəsməsiz və ya eninə arakəsməli ola bilər. Miselium quruluşca fərqlənir (şək. 1).

şək .l Göbələklərin miselium quruluşu və arakəsmə məsamələri1-arakəsməsiz miselium- Zygomyctes; 2-arakəsmə sahədə məsamələr- Ascomycetes: 3-körpiicük miselium və törəmə məsaməciklər - Bazidiomycetes; 4-tumurcuqlanan hüceyrə və yalançı miselium.

Hüceyrələr bərk qlafla örtülür, ona hüceyrə divarı deyilir. Hüceyrə divarında azotlu maddələrin və polisaxaridlərin miqdarı 80-90 % təşkil edir. Bəzi göbələklərdə polisaxaridlər

14

xitin tərkibli, bəzilərində isə (oomisetlərdə) sellülozadan ibarətdir. Göbələklər əsasən qeyri-cinsi daxili (endogen) və xarici (ekzogen) və ya kondilər ilə çoxalırlar. Bundan əlavə iki qametin birləşməsi ilə (ooqamiya) cinsi çoxalma da qeyd olunur. Göbələklər təbiətdə üzvi maddə olan yerdə yayılmışdır. Göbələklər əsasən aerob orqanizmlər olub, parazit, simbiotrof, yırtıcı və saprotrof həyat tərzinə malikdirlər. Bunlar bitki və heyvan orqanizmlərinin ölmüş üzvi qalıqlarında və canlı hüceyrələrində inkişaf edirlər. Göbələklər bir çox ərzaq məhsullarının: taxılın, kartofun, heyvan və tərəvəz məhsullarının və digər məhsulların xarab olmasında fəal iştirak edirlər. Göbələklər arasında canlı orqanizmlərdə : insan, heyvan və bitkilərdə xəstəliyi yayan və zəhərləyici növləri də məlumdur. Bu onların məhsullarda və torpaqda əmələ gətirdikləri maddələr ilə baş verir.

Yerüstü biosenozda göbələklərin kütləsi əsasən torpaqda yayılır və lqr. torpaqda miseliumun ümumi uzunluğu bir neçə (1,0-1,5) metr ola bilir. Göbələklərin sintez etdikləri bir çox hidrolitik fermentlər ətraf mühitə daxil olurlar . Bunlar istənilən üzvi maddələri parçalayıb dağıdır. Xüsusi ekoloji qrup - yunun tərkibinə daxil olan keratini, dırnaq, buynuz, peyin, ot və d. maddələri çevirən göbələk növləri də mövcuddur. Bitkilər ilə qarşılıqlı əlaqədə olan torpaq göbələkləri əsas 5 ekoloji qrupa bölünür.

/.parazitlər -torpaqda əksəriyyəti spor formada yayılmışdır.

2.fakultativ parazit növlər-bitkilərin yeraltı və yerüstü hissəsində yayılanlar (bunlar torpaqda fəal çoxala bilirlər),

d.saprotrof -böyük əksəriyyəti torpaq göbələkləridir.4. mikoriza (kökyuımırusu) əmələ gətirənlər, ö.yırtıcı göbələklər.Əlavə olaraq xüsusi simbioz - göbələklər də məlumdur.

Bunlar yosunlar, sionobakteriyalar (kükürd bakteriyaları)

15

ilə birlikdə yaşayırlar. Bir çox torpaq göbələkləri qara rəııgli melaninə oxşar piqment sintez etməklə tutqun rəngli miselium əmələ gətirirlər. Miselium məhv olub torpağa töküləndən sonra orada humusun sintezinə sərf olunurlar. Göbələklərin mitsel artımı torpaq hissəciklərini aqreqata çevirir ki, bu strukturanm əmələ gəlməsində göbələklərin iştirakım bir daha təsdiq edir. Göbələklər metabolizm prosesində çoxlu miqdarda üzvi turşular əmələ gətirib ətraf mühitə yayırlar. Belə turşular çətim mənimsənilən fosfor və digər birləşmələrin həllolma qabiliyyətini artırır ki, bununla bitkilərin fosfor və digər qida elementlərinə olan tələbatları təmin olunur. Torpaq göbələkləri nitrifikasiya prosesini fəal həyata keçirir ki, bu turş xassəli meşə torpaqları üçün xüsusi ilə əlamətdardır. Çünki, bu torpaqlarda avtotrof (xemosintezedici) nitrifikasiya baş vermir.

Yırtıcı göbələklər torpaqda parazit nematodları və amöbü məhv edir. Bu bitkilərin kök sisteminin zərərverici­lərinə qarşı bioloji mübarizənin aparılması üçün üsulların hazırlanmasına imkan verir. Əksər torpaq göbələklərinin mitselləri qısa müddətli yaşayır, lakin ağac bitkilərinin kök sistemlərində olan miselium uzun müddət qala bilirlər. Ağac bitkilərinin ölü qalıqlarında inkişaf edən ağac göbələkləri də mövcuddur. Bir çox göbələklərin meyvə cisimi insan və heyvanlar tərəfindən qida kimi yeyilir. Hazırda yeyilən göbələklərin 100 növü məlumdur.

Torpaq göbələklərinin təsnifatı

Göbələklər aləmi əsas 2 şöbəyə bölünür : Eumycota - əsil göbələklər və Myxomycota- selikli göbələklər.

Əsil göbələklər (Eumycota) 4 sinfə bölünür və bunların 100 mindən artıq növləri məlumdur. l.Ziqomisetlər -

16

— 3/

9?

Zygomycetes; 2.Ascomitsetlər -Ascomycetes və ya kisəli göbələklər; 3.Bazidili göbələklər - Basidimycetes və 4.Natamam göbələklər -Deuteromycetes.

Ziqomitsetlər sinifinə 500'qədər növ daxildir. Əsas növləri quru mühitdə yaşayır və saprofit qidalanırlar. Lakin parazit qidalanan növləri də mövcuddur (şək.2). Ziqomitsetlər sinifinə bu sıralar aiddirlər.

Mukorlar, Endoqonlar, Entomoftorlar, Zoopaqonlar.Mukorlar sırası- Mucorales- Bunlara 400-dən çox

nümayəndə aiddir. Bunlar tipik torpaq saprofaqlardır. Ən çox meşə döşəmələrində, becərilən torpaqlarda, otyeyən heyvanların peyinləri və meyvə üzərində daha fəal inkişaf edirlər. Mukor göbələkləri torpaqda üzvi qalıqların minerallaşmasında iştirak edirlər. Meşə torpaqlarında turşuluğun əmələ gəlməsi - podzollaşma prosesi üçün Mortierella ramanniana növü çox xarakterdir. Bundan əlavə

şək.2 Ziqomitsetlərin nümayəndələriRhizopus; 2-Mucor; 3-Zygorhynchus; 4-Phycomyces; 5-Mortierella

Azerbaycan Respublikası Prezidentinin

İşlər idaresi

PREZİDENT KİTABXANASI 17

Mucor, Rhizopus, Zygorhynchus, Phycomyces, Mortierella- ın fəal iştirakı da qeyd olunur (şək.2).

Endoqonlar (Endogamies) . Mukorlar kimi əsasən torpaq və bitki qalıqlarının saprofitləridir. Bəzi növləri birillik və çoxillik bitkilərin, xüsusi ilə, ot və taxıl bitkilərinin köklərində endomrof mikoriza əmələ gətirirlər. Bunların sporları torpaqda yaşayan heyvanlar vasitəsi ilə yayılırlar-.

Entomoftorlar - (Enthomophthorales ) sırasına aid olan göbələklər əsasən həşaratlar üzərində parazitlik edərək, onların bədənlərini çürüdürlər. Ədəbiyyatlardan məlumdur ki, payız aylarında xəstə milçəklər geniş qeyd olunur. Bunların nümayəndəsi entomaftoraya aid (Enthomophtho- ramuscae) göbələklər olub milçəkləri məhv edirlər.

Zoopaqlar sırasına -(Zoopagales) aid nümayəndələr torpaqda, peyin və bitki qalıqları üzərində yaşayırlar. Bunlar yırtıcı göbələklər olub, torpağın nano- və mikrofauııası hesabına qidalanıb inkişaf edirlər. Bunların yapışqanlı miseliumu amöbün hüceyrələrinə yapışıb onu - bədəninin daxilinə keçirir. Sıranın başqa yırtıcı göbələkləri nematodlar üzərində çox fəal dairəvi- üzükvari örtük əmələ gətirirlər.

Askomitsetlor-(Ascomycetes) kisəli göbələklərə 30000 nümayəndə daxildir. Bunlara tumurcuqlanma ilə çoxalan maya göbələkləri və meyvə cisimi olan göbələklər aiddir (şək. 3). Bütün kisəli göbələklər üçün ümumi əlamət kisə (ask) adlanan çoxalma orqanının olmasıdır. Kisənin içərisində adətən 8 ədəd askospor əmələ gəlir. Sporlar çox hüceyrəli mitselərdən cücərib inikşaf edirlər (şək.4). Bəzi nümayəndələrində isə meyvə cisimləri içərisində mürəkkəb yolla əmələ gəlirlər. İbtidai kisəli göbələklərdə kisə birbaşa mitsellərin üzərində, alilərdə isə meyvə cisminin içərisində inkişaf edir.

18

şək.3 Askomisetlərin meyvə cisimi1-Kleysotetsi Erysiphe; 2-Peritetsi Sordarioa; 3-Apotetsi peziza

şək.4 Göbələyin meyvə cisimi və kisəsi1-2 Sordaria; 3-4 Chaetomium; 5-Chaetomium

19

Askomitsetlərin əksəriyyəti saprotrofdur. İnkişaf mərhələ­sində bir çox askomitsetlər bitkilər üzərində xəstəliklər törədirlər. Bəzi askomitsetlər bitki kökləri üzərində yumrular əmələ gətirirlər və şibyələrlə müştərək yaşayırlar.

Bazidili göbələklər - Basidiomycetes sinifi. Bu sinifə aid olan 30 000 nümayəndələr çox hüceyrəli mitselləri olan ali göbələklərdir. Cinsi çoxalma bazidiospordan inkişaf etmiş haploid mitsellərin iki-iki birləşməsi ilə gedir (şək.5; 6).

Bazidili göbələklərin böyük xalq təsərrüfatı əhəmiyyəti vardır. Bir çox göbələklərin meyvə cisimləri, şampinon (Agarihus bisporus); ağ göbələk (Boletus edulis); ağcaqovaq ağacı altında yayılan (Leccinium aurantiacum); tozağacı altında yayılan (L.scabrum) müxtəlif növ papağı zolaqlı göbələklər (Russula) və s. qida kimi istifadə olunur. Hazırda şampinonları sünii şəraitdə becərib meyvə cisimlərindən geniş istifadə olunur. Bütün bu göbələklər, eləcə də bitki kökləri üzərində inkişaf edənlər bitkilərlə simbiotrof qidalanırlar.

20

şək.5 Bazidihrin meyvə cisimində Himenoforların formaları1-lövhəşəkilli; 2-boruşəkilli; 3-dişvari.

şək.6Bazidinin inkişafı və bazidisporun əmələgəlməsi.

Bazidilərə həmçinin xəstəlik törədən sürmə və pas göbələkləri də aiddirlər. Bunlar dənli bitkilər əkinində böyük məhsul itkisinə səbəb olurlar Meyvə cisimlərizəhərli olan göbələlklər də məlumdur. Məs, solğun əzvay, yalançı tülküqulağı və s.

Natamam göbələklər sinifi- Deuteromycetes

Natamam göbələklərə bütün kondidilər vasitəsi ilə qeyri-cinsi çoxalan nümayəndələr aiddirlər. Natamam göbələklərdən 10 minə qədər növü torpaq mühitinə uyğunlaşmışdır. Bunların əksər nümayəndələri sellulozanm, bitkinin ölü toxumalarında olan polimer birləşmələrin parçalanmasında iştirak edirlər.

Hifli göbələklərdən torpaqda ən çox yayılanı Penicillium, Aspergillus, Furotiales-dir. Hifli göbələklərə tünd rəngli xüsusi ekoloji qruplar aiddirlər. Bunlar hüceyrə daxilində

21

qara rəngli melanin piqmenti sintez edirlər. Miseliumlar məhv olandan sonra torpaqda toplanılır və hıımusun sintezinə sərf olunur. Bunlar göbələklərin bioloji kütləsindəki digər birləşmələrə nisbətən mikroblar tərəfindən parçalanmaya daha davamlıdırlar. Torpaqda tutqun rəngli göbələklərin nümayəndələri Alternaria, Clodosporium, Ulocladium, Stemphylium cinsinə aiddirlər (şək.7).

şək. 7. Natamam göbabkhrd? kanidial spordaşıma.

Adətən, bitki qalıqlarını parçalayan göbələklər torpağın üst qatlarında olurlar. Bunlar ən çox yüksək dağ rayonlarında, günəş şüaları güclü düşən şəraitdə yayılırlar.

Tutqun rənglər qeyri-əlverişli şəraitdə göbələklərin müdafiə olunmasına imkan verir. Natamam göbələklər arasında epifit bitkilərin canlı hüceyrələrində yaşayanları da məlumdur. Bunlardan ən çox yayılanı Aureobasidium pullulans göbələklərdir. Natamam göbələklərdən bir neçə növü bitki parazitləri kimi məlumdur və onların əksəriyyəti

22

torpaq sakinləri olub, bitkilərin kök sistemlərini çürüdürlər. Bunlara pambıqda solma xəstəliyini əmələ gətirən Verticil- lium dahliae, kök çürüməsini əmələ gətirən fuzarioz və s. aiddirlər. Göbələklərin əmələ gətirdiyi toksiki (zəhərli) maddələr bitkilərə mənfi təsir göstərirlər və torpaqda uzun müddət qala bilirlər. Torpaqda xəstəlik törədən göbələklərə antoqanist münasibətdə olan mikroorqanizmlərin inkişafı zəiflədici təsir göstərə bilir.

Şibyələr -Lichenes.

Şibyələr göbələk və yosun hüceyrələrindən ibarət simbioz həyat tərzinə malik xüsusi orqanizmdir. Xarici görnüşcə qabığabənzər və kolşəkilli olurlar. Bu fikiri ilk dəfə XIX əsrin ikinci yarısında alman botaniki S.Şvendener söyləmişdir. Şibyə orqanizmində yaşıl və göy-yaşıl, bəzən sarı- yaşıl yosunlar, xüsusi ilə yaşıl yosunlardan Trebouxia daha fəal iştirak edir.

Şibyələrin 26 000 növü məlumdur. Bunlar 400 cinsdə qruplaşdırılır. Lakin təbiətdə onların 2 dəfə çox olduğu güman olunur.

Şibyələrin orqanizmində ən çox iştirak edən kisəli göbələklərdir. Bundan başqa, bəzi şibyələrdə bazidili göbələk nümayəndələri də qeyd olunur. Şibyələrin tərkibində olan yosun hüceyrələri sadə bölünmə yolu ilə çoxalırlar. Şibyə bədənində olan göbələklər ətraf mühitdən su və mineral maddələri mənimsəyir, yosun hüceyrələri isə həmin maddələrdən üzvi birləşmələr sintez edirlər. Nəticədə hər iki orqanizmin qidalanması təmin olunur. Bəzən göbələk xüsusi sorucu orqanı ilə yosunun canlı hüceyrələrinin daxilinə keçirlər, bəzən saprotroflar kimi yosunun ölü üzvi qalıqları ilə də qidalanırlar (şək. 8; 9; 10).

23

şək.8 . Homeomer tallm ı (solda); Heteromer tallom (sağda) 1-üst və alt qabıq; 2 -yosunlar; 3 -özək; 4 rizinlər

şək. 9. Şibyələrin tallomu1-ərplər; 2 -yarpaqvarı; 3 -kolşəkilli; 4 -təpəcik

Şibyələr (xüsusi ilə qazmaq şəkilli) çox zəif ildə 1-mm dən 8 mm-ə kimi uzamr və 30 ildən 80 ilə yaşaya bilirlər. Adətən, bunlar hərəkətsiz əşyaların üzərində: qaya, daş, ağac və torpaq üzərində yaşayırlar. Bunlar qeyri- əlverişli şəraitə çox dözümlüdürlər.

24

şək. 10. Şibyələrin çoxalması1-sopal; 2 -sorldilər; 3 -hidin

Şibyələr mürəkkəb üzvi polifenol tərkibli antibiotik xassəli sirkə turşusu əmələ gətirirlər. Bu turşular substrata təsir etməklə yanaşı xelat xassəli olduqları üçün süxurları da parçalayırlar. B.B.Palınov.,M.A.Qlazova., N.A.Krasilnikov qeyd edirlər ki, dağ rayonlarında ilk torpaq əmələ gəlmə prosesində şibyələr iştirak edirlər. Şibyələrin əmələ gətirdikləri qabıq çox saylı mikroorqanizmlərin qidalanma - sma xidmt edir.

Torpaqda şibyənin qabığı altında çox saylı onurğasız heyvanlar yaşayırlar və sığınacaq yeri kimi istifadə edirlər.

Şibyələrin böyük xalq təsərrüfatı əhəmiyyəti vardır. Torpağın əmələ gəlməsində və üzvi maddə ilə zənginləşmə­sində, torpağın üstü və qatlarındakı canlıların yaşa­masında mühüm rol oynayırlar.

Şimal ölkələrində maralçılıq təsərrüfatının inkişafında «maral mamırı» adlanan şibyələr xüsusi ilə yem bazası rolunu oynayır, «island mamırı» adı ilə tanınan şibyələrdən qida kimi, mədə-bağırsaq, tənəffüs orqanları xəstəliklərində istifadə olunur. Şibyələrdən vitaminlər, rəngləyici maddə kimi də istifadə edirlər.

25

U FƏSİLTorpağın ekoloji funksiyasında

göbələklərin rolu.

Ekologiya, ekoloji sistemin funksiyasının qanuna­uyğunluqlarını və quruluşunu tədqiq edir. Onun əsas mahiy­yətini orqanizm qruplarının və ya populyasiyalann həyat fəaliyyətinin qanunauyğunluğunun öyrənilməsi təşkil edir. Başqa sözlə, ekologiya canlıların fərdlər səviyyəsində bir- birləri ilə və onların əhatə olunan mühitlə qarşılıqlı əlaqəsini öyrənən elmdir. Bütün orqanizmlər özlərinin qarşılıqlı əlaqələri və qarşılıqlı təsirləri ilə vahid ekoloji sistemi təşkil edirlər. Ekoloji sistem - biotik və abiotik amillərin məkan və funksiya əlaqələrinin cəmi olmaqla qarşılıqlı əlaqə nəticəsində kifayət qədər dözümlü sistemdə birləşirlər. Bu sistemdə maddələrin və enerjinin mübadiləsi və dövranı baş verir. Biosenoza daxil olan orqanizmlər -» produsentlər (yaşıl bitkilər) -» 1-ci növ konsumentlər- başlanğıc üzvi maddələrdən qidalananlar, 2-ci növ konsumentlər - onların yırtıcıları (makrokonsumentlər) və redusentlərdən üzvi maddələri minerallaşdıranlardan (mikrokonsıımentlərdən) təşkil olunmuşdur. Redusentlər konsumentlərdən onunla fərqlənirlər ki, konsumentlər ilk məhsulun 50 %-ni mənimsəyib orqanizmlərini qururlar, redusentlər isə qismən az - 10 - 20 % - dən istifadə edirlər və çox hissəsini qeyri- üzvi maddəyə çevirirlər. Biosenozda canlı orqanizmlər populyasiya, populyasiya qrupları və qruplar halında ola bilirlər. Ekologiyada populyasiya bir növün yaxın fərdlərinin qruplaşması hesabına yaranır və ekosistemin məhdud şəraitdə bir funksiyasını yerinə yetirlər. Müxtəlif növlərin populyasiya qrupları müxtəlif funksiya yerinə yetirərək birlik təşkil edirlər və bir-birindən asılı funksiya ilə

26

əlaqədə olurlar. Redusentlər - göbələklər və bakteriyalar birlikdə ekosistemin heterotrof blokuna daxil olurlar.

Göbələklər redusent orqanizmlər kimi ekoloji sistemdə maddələrin çevrilməsində, torpağın keyfiyyətcə dəyişməsin­də çox saylı funksiyalar yerinə yetirirlər. Bu orqanizmlərin əlamətlərinin öyrənilməsi onların müxtəlif şəraitə uyğunlaş­malarını və inkişaf qaydalarını aydınlaşdırmağa imkan verir. Göbələklər bir sıra morfoloji, fizioloji və genetik əlamətlərə malikdirlər. Bu, onların xüsusiyyətlərinin xarici mühitlə əlaqələrini öyrənməyə kömək edir.

Bir çox göbələklər özlərinəməxsus zəhərli və antibiotik maddələr sintez etmə qabiliyyətinə malikdirlər ki, bu onların substratdan (qida mühitindən) daha çox mənimsəməsini təmin edir. Ekoloji tədqiqatda bütün göbələklər şərti olaraq 2 qrupa - mikromisetlər və makromisetlərə bölünürlər. Birinci qrupa meyvə cisimi mikroskopik olanlar aiddir. Bunların ölçüsü 1 mm-dən çox olmur. Bunlara xitridiomit- setlər, oomitsetlər, ziqomitsetlər və daha çox kisəli göbələk­lər, ikinci qrupa meyvə cismi, bir neçə sm. olan göbələklər, bazidili və bəzi kisəli göbələklər aiddirlər.

Torpaq göbələkləri qida əlaqələrində, ətraf mühitə və başqa canlılara münasibətinə görə 6 qrupa bölünürlər. l.saprotroflar; 2. fakültətiv bitki xəstəliyi törədənlər; ЗЛэущэп bitki xəstəliyi törədənlər; 4.mikoriza (kök yumruları) əmələ gətirən simbiozlar; 5.yırtıcı göbələklər;6. he у van - paraziti göbələkləri, bunlardan patogen (2 və 3- cülər) və mikoriza əmələ gətirənlər biotrof qruplara aiddirlər. Onlar öz həyat fəaliyyətini canlı bitkilərə bağlayırlar. Bunlardan dəyişkən xəstəlik törədənlər torpaqla məhdud əlaqədə olurlar. Saprotrof və fakültətiv xəstəlik törədənlər əsas üzvi maddələri minerallaşdıran orqanizmlər hesab olunurlar və qida maddələlərinin dövranında mühüm rol oynayırlar.

27

Qida məhsullarında göbələklərin fizioloji qruplarının növbələşməsi.

Baxmayaraq ki, bütün göbələklər heterotrof orqanizm­lərdir, onlar qidaya olan tələbatına görə çox müxtəlifdirlər və funksiya baxımından fərqlənirlər. Onların, funksiyasiıa görə fərqlənməsi ferment yığımına əsasən baş verir və belə qruplaşırlar. l.Sadə şəkərlərdən istifadə edən göbələklər (şəkər göbələkləri); 2.hidrolitik -sellülozanı, pektini, xitini, keratini hidroliz edib yeni tərkibə çevirən göbələklər; 3. liqlini tərkibcə dəyişdirən göbələklər. Qida maddələrinə münasibətinə görə növlər arasında qruplaşma yaranır. Bu qruplaşma bitkilərin kök sistemlərində belə qeyd olunur: zəif kök xəstəlik törədiciləri, bunları əvəz edənlər saprofıt göbələklər (asan mənimsənilən şəkərləri mənimsəyənlər), bunları əvəz edənlər sellozanı mənimsəyənlər və onları əvəz edənlər liqnini mənimsəyən göbələklər.

Kökün parazit göbəbk qrupları zəif paıazitlərdir. Bunlar ölü kök qalıqları üzərində bir miiddət mövcud olurlar. Bunlar ixtisaslaşmış parazitlərdən əhəmiyyətli dərəcədə fərqlənirlər. Bunlarda parazitlik saprotrof qidalanma ilə müqayisədə vahiddən az olur. Bunlar iynəyarpaq bitkiləri tez məhv edirlər, ölü toxumalarda fəal inkişaf edirlər. Bunlara Fusarium, Pythium, Corticium cinsləri aiddirlər. Eləcə də, bir neçə Cladosporiuma aid növlər də iştirak edirlər. Bu göbələklərin miseliumu adətən kökün səthində və hüceyənin daxilində yayılırlar.

Şəkəri mənimsəyən göbələklərə birinci növbədə Ziqomitsetlər sinifdən olan kif göbələyi, tək-tək hallarda natamam göbələklərdən - əsasən Penicillium, Aspergillus, az miqdarla başqa göbələklər aiddirlər. Bunlardan bir çoxu antibiotik maddələr əmələ gətirmə qabiliyyətinə malikdirlər. Bu onlara qida sahəsini zəbt etməsinə və mövqeyləriııi

28

möhkəmləndirməsinə imkan verir.Asan mənimsənilən şəkərli qidalı mühitdə sellülozanı

parçalayan bəzi göbələk qrupları zəif inkişaf edirlər. Bunlar şəkər göbələkləri ilə ziddiyyətlərə dözmürlər. Bunlar kisəli və natamam göbələklərə aid olan Chaetomium, Humicola grisea, Mycogone nigra növlərin nümayəndələridir. Sonuncu qrup göbələklər daha çox liqnini parçalayırlar. Bu qrupa əsasən bazidili göbələklər aiddir. Bunların inkişafı əsasən asan mənimsənilən qida ehtiyatı əvvəlki qrup göbələklər tərəfindən mənimsənilib qurtardıqdan sonra başlayır. Bu növlərin qida məhsulları üzərində növbələşməsi bu və yaxud digər fermentlərin çox və azlığı ilə müəyyən olunur. Bu onların yayılma məkanının göstəricisidir. Lakin bir neçə digər istiqamətli növbələşmə də mövcuddur. Xüsusi ilə bitki qalıqları üzərində uzun müddətli zəif inkişaf edən və pektinli birləşmələrin hidrolizini fəallaşdıran göbələklər də mövcuddur. Bunlarla növbələşən sellülozanı parçalayan göbələklərdən Trichoderma və Fusarium şəkərli göbələklərlə yanaşı iştirak edirlər. Sonuncular yenidən zəif inkişaf edən və sellülozanı parçalayan Chaetomium, Humicola grisea, Mycogone nigra göbələk cinslərini əvəz edirlər.

Torpağın humus qatında bioloji fəallıq nisbətən zəif olur. Həmin qata bitki qalıqlarım əlavə etdikdə göbələklərin populyasiyası fəal inkişaf edirlər. İlk növbədə çox güclü Mucor və şəkər göbələyi inkişaf edirlər. Bu şəkər və nişastanm azalma istiqamətdə dəyişməsinə şərait yaradır. Sonradan Penicillim, Aspergillus cinsinə aid olan növlər inkişafa başlayırlar. Torpaq tiplərindən asılı olaraq sellüloza parçalayan göbələklərdən Chaetomium, Humicola grisea, eləcə də, Stachybotryc, Doratomyces, Oidiodendron və s. arasında növbələşmələr geniş qeyd olunur. Göbələklərin ekoloji qruplarının növbələşməsi otyeyən heyvanların bioloji tullantılarında da güclü baş verir.

29

Torpaqda göbələk növünün populyasiya tərkibi təkcə qidaya görə yox, həmçinin bitkilərin botaniki qruplarının növbələşməsinə uyğun da baş verir.

Torpaq göbələklərinin növ populyasiyalarının demekoloji tədqiqatı.

Ekologiyanın, demekologiya tədqiqatında mühüm sahələrdən biri növlərin populyasiyasmm əhatə olunan mühitdən asılı olaraq davranış qabiliyyətini, populyasiyamn tənzimlənməsinin xarici amillərdən asılılığını öyrənməkdir.

Xarici amillərə: qidanın miqdarı, temperatur, rütubət- lik, mühit reaksiyası -pH, işıq, şüalanma, torpağın fiziki xassələri və s. aid olub cəm halda kosmik və edofık amillər kimi qeyd olunur.

Torpaq, istənilən biosenozun ayrılmaz tərkib hissəsi hesab olunur. Torpağın biosenozunda göbələk kompleksi­nin tərkibini müəyyən edən əsas amil bitki və heyvan qalıqları, torpağın üzvi maddəsi hesab olunur. Növbələş- mədə hər növün populyasiyasmm rəqabət qabiliyyəti hesabına'qida mühiti zəbt olunur. Belə ki, oxşar qidalı mühitdə şəkər, hemosellüloza, pektin, sellüloza və s. bitki qalıqları olur. Buna görə də hər torpağın göbələk biosenozunu bütün trofik göbələk qrupları təşkil edir. Adətən, növlərin yığımı torpaq tipində cəmləşir. Bu halda fərqli cəhətlər artıq trofik əlaqələrlə yox, iqlim, mühitin fiziki, kimyəvi amillərindən asılı olaraq baş verir. Bütün hallarda torpağın üzvi maddə ehtiyatı əsas rol oynayır.

Göbələklərin torpaq qatlarındakı mühitə uyğunlaşması.Göbələklərin torpaq profilində yayılması humus

ehtiyatına tam uyğun olaraq baş verir. Əksər torpaqlarda göbələklərin maksimum miqdarı torpağın üst qatı üçün

30:

xarakterdir. Torpaq profilinin alt qatlarında humusun azalmasına uyğun olaraq göbələklərin sayının azalması da qeyd olunur. Bunu Xarkov vilayətinin qara, Özbəkstanm boz torpaq misalında görmək olar (cəd. № 1).

cədvəl № 1M üxtəlif tip torpaq qatlarının 1 qr. torpağında

göbələklərin sayı min ədədlə ( 1 qr/1000)Torpağın qatı,

sm-bQara torpaq Boz torpaq

Humus %-lə Göbələyinsayı

Humus %-lə Göbələyinsayı

0 - 5 9 ,2 37 ,0 2 ,2 2 0 ,05 - 1 0 9,1 36,5 2 , 1 . 12,010-30 7 , 7 19,3 1,0 2 , 430 - 50 4 , 5 17,2 0 , 5 0 , 450 - 80 2 , 7 0,8 0 , 3 0 , 2

Torpağın çox qurumuş üst qatında göbələyin əmələ gəlməsi zəiflədiyi halda rütubətli alt qatlarda çoxala bilir. Torpaq qatlarında göbələklərin miqdarca dəyişməsinə təsir edən amillərdən biri də əksər göbələklərin aerob şəraitdə yaşamasıdır. Yalnız bəzi növlər məs. Mortierella, Phialophora, Zyqorhinchus-un nümayəndələri torpağın alt qatlarında daha çox yayıla bilirlər.

Torpağın turşuluğu. Göbələklərin bioloji qabiliyyəti onlara pH-ın müxtəlif şəraitində güclü turşuluqdan qələvi mühitə kimi yayılmasına imkan verir. Lakin turş torpaqda göbələklər bakteriyalarla az rəqabətdə olurlar və çox miqdarla artırlar, lakin qələvi torpaqlarda növ müxtəlifliyi daha çox qeyd olunur.

Göbələklərdən Penicillium janthinellum, P. frequen- tans, Mortierella ranjanniana əsas turş xassəli qumluca torpaqlarda fəal inkişaf edirlər.

Qələvi xassəli torpaqlarda Fusarium sambucinum

31

P.luteum, Thielauia sp. üstünlük təşkil edir. Süni neytral- laşmış torpaqda göbələklərin sayında fərq qeyd olunmur. Lakin bakteriya və aktinomisetlər fəal inkişaf edirlər.

Torpağın rütubətltyi. Torpağın normal rütubətliyi digər canlılar kimi göbələklərin də fəal inkişafına, qidalanmasına müsbət təsir göstərir. Belə şərait onların sintez etdikləri zəhərli maddələrin və antibiotiklərin təsirləri üçün əlverişli şərait hesab olunur.

Rütubətin çoxluğu və azlığı göbələklərdə morfoloji dəyişiklik əmələ gətirir. Xüsusi ilə belə əlamətlər budaqlanmada, sporun əmələ gəlməsində qeyd olunur. Göbələklər torpaq rütubətindən istifadə edərkən çoxlu enerji sərf edirlər. Bu baxımdan suyun kapilyar saxlanması və torpaq məhlulunun osmotik təzyiqi əsas amil hesab olunur. Torpaqda mənimsənilən suyun miqdarı Qw -ilə ifadə olunur. Torpaqda suyun faizlə miqdarı mənimsənilən suyun real miqdarı ilə əks olunmur. Məs, gilli və qumsal torpaqda eyni miqdar su ola bilər. Onların mikroorqanizmlər tərəfindən mənimsənilməsi kəsgin fərqlənir. Gilli torpaqda suyun çox faizi hissəciklərin səthi tərəfindən möhkəm saxlanılır və canlı hüceyrələr tərəfindən az mənimsənilir. Qumluca torpaqda əksinə, suyun çox faizi sərbəst olur və mikroorqanizmlər tərəfindən asan mənimsənilir. Ona görə də hal-hazırda sərbəst suyun istifadə olunması ( Qw ) anlayışından istifadə olunur.

Qw -suyun fəal forması, P- torpaqdakı suyun üst hissəsində olan havadakı buxarın təzyiqi; Pa - torpaq suyunun üzərində olan buxarın təzyiqi. Sərbəst suyun fəallıq əmsalı vahidə bərabərdir. Su hər hansı maddə ilə qarışıq olduqda onun fəallığı vahiddən kiçik olur. Demək, sərbəst

su forması (Qw) onun molekulunun birləşmə dərəcəsindən və mikroorqanizmlər tərəfindən mənimsənilməsi ilə ölçülür. Təbii ki, mikroorqanizmlərin müxtəlif miqdarla su mənimsəməsi onların bioloji qabiliyyətinin fərqli olması ilə də izah oluna bilər. Mikroorqanizmlər, sərbəst suyun təzyiqi 1,00-dən 0,60 həddində olduqda normal inkişaf edirlər. Bu göstərici göbələklər üçün daha xarakterdir, bakteriyalar üçün əksinə 1,00 -0,93 hədd normal hesab olunur.

. Torpağın temperaturu. Temperatur göbələklərin mitsellərinin kompleks inkişafına birbaşa və dolayı təsir göstərir. Göbələklər temperatura münasibətinə görə 3 qrupa bölünür.

Psixrofıllər-minimum 0° dərəcədən aşağı, əlverişli +5+10, maksimum +20° ;

Mezofillər minimum +5+15°; əlverişli +-25+30; maksimum +37° hesab olunur.

Termofillər minimum +20°; əlverişli +35+40°; maksimum+45+55° -yə dözür.

Göbələk növlərinin temperatura münasibəti onların məskunlaşdığı mühitdən də asılıdır. Xüsusi ilə, tənzimləyici amil kimi temperatur, rütubətlik, pH, üzvi maddə, CO2, O2 və s. əsas rol oynayır. Ən geniş areallarda yayılanlara Penicillium chrysogenum, P. funiculosum, eləcə də, Asper­gillus niger və Cladosporium cladosporioides aiddirlər.

Məhdud arealda olanlara isə Aspergillus caespitosus, A.quadrilineatus, Neosartoria fisherii, Neocosmospora uasinfecta aiddirlər.

İşıqlanmanın təsiri, işıq kosmik amillərdən hesab olunur və ayrı-ayrı göbələk növlər üçün müxtəlif əhəmiyyət kəsb edir. Bu amil ən yüksək dağlıq və səhra torpaqları üçün əhəmiyyətlidir. Yüksək dağlıq və düzənlik ərazinin torpaqlarında günəş enerjisi çox olur və burada xüsusi növ göbələklər məskunlaşırlar, onlar tutqun rəngli olması ilə

32 33

fərqlənirlər. Bu göbələklər tərkibində olan melanin tipli piqmentlərin miqdarına uyğun qara-qəhvəyi rəngəboyanırlar. Mühitin işıqlanma dərəcəsinə, fiziki-kimyəvi amillərinə və qida göstəricilərə görə göbələklərin güclü növbələşməsi baş verir.

Bitki örtüyü. Göbələk kompleksinin formalaşması üçün ali bitkilərin inkişaf mərhələsi çox xarakterdir. Bitki örtüyünün dəyişməsi ilə göbələklərin növ tərkibinin dəyişməsi meyli də yaranır. Məs.ot bitkisi altında olan torpaqda iynəyarpaq bitkiləri əkdikdə torpağın əmələ gəlmə prosesi turşuluğa doğru dəyişir. Nəticədə ot bitkiləri sıradan çıxır. Uyğun olaraq ot bitkiləri ilə əlverişli münasibətdə olan göbələk növlərinin miqdarı da azalır. Təbiətdə bitkilərə görə göbələklərin ekoloji qruplarının yayılması torpaq tipinin əmələ gəlməsində, torpaq profilinin yaranmasında, fülvo və humin turşusunun nisbətində də əsaslı fərq yaradır.

Torpaq tiplərinə görə göbələklərinin əsas təbii zonalığı.

Torpaq tipini təyin edən hər bir təbii zonalar özünün iqlim şəraiti: rütubətlik, temperatur rejimi, işıqlanma fəallığı, mühit reaksiyası, bitki örtüyü və s. amillərlə xarakterizə olunur. Bütün bunlar eyni zamanda torpaq mikroorqanizm- iərinin, eləcə də, torpaq göbələklərinin özünəməxsus zonalıq tərkibini yaradır. Bu ideya 1954-cü ildə N.Mişustin tərəfindən əsaslandırılmışdır.

Hal-hazırda müxtəlif tip torpaqlarda yayılan göbələklərin növlərinin özünəməxsus xüsusiyyətləri nəzərə alınaraq onların təsir dairəsini genişləndirmək üçün tipik növlərdən istifadə olunur. Göbələklərin sahədə yayılmasının miqdarı təmiz torpaq nümunələrində qeydə almır. Tədqiq olunan torpaqlarda onların ümumi miqdarı nümunələrin

34

götürülmə vaxtından çox asılıdır. Ona görə belə qruplaşma aparılır: əgər yayılmasına və vaxta görə növ ümumi miqdarın 60%-dən çox olarsa, dominat növ qəbul olunur. 30 %-dən çox olub müvəqqəti qeyd olunursa tez-tez görünən növ kimi qeyd olunur, 10 %-dən az olarsa az yayılan, 30 %- dən çox olub nadir hallarda qeyd olunanlar təsadüf növ kimi qəbul olunur.

Birincisi -3 qrup kompleks tipik növ hesab olunur.Dördüncü qrup təsadüf növ hesab olunur. Kompleks

tipik növlər çox olmayıb, ümumi miqdarın 15-20 faizini təşkil edir.

Göbələyin mikromitsetlər kompleksinin antropogen təsirlərdən asılılığı.

İnsanların istehsalat fəaliyyəti ilə yaxşılaşdırılmış torpaqların mikroflorasmda əsaslı dəyişikliklər baş verir.

Birinci növbədə bu dəyişikliyi başlanğıc və yaxud xam torpaqlarla müqayisədə müəyyən etmək olar. Bu 2-?’torpaq / (xam və becərilən) arasında oxşarlıq əmsalı nə qədər azdırsa, becərmənin təsiri yüksək qeyd olunur.

Oxşarlıq əmsalı turş torpaqda az olur. Qara və boz torpaqda bu, uyğun olaraq 0,25-0,28 həddində dəyişir. Ən çox mikromitset dözümlüyü qələvi xassəli qara torpaqda qeyd olunur (0,50).

İkinci halda-antropagen təsirləri, növ müxtəlifliyinin indeksinə görə müəyyən etmək olar. Yəni qeyd olunan növün sayı 1-dən 10-kimi; 11-dən 20-yə kimi olmasına görə izah etmək olar. Bu, Şenno düsturuna görə hesablanılır.

Üçüncü halda -müstəsna hallarda qeyd olunan növlər yayılma miqdarına görə müəyyən olunur.

Xam və becərilən müxtəlif tip torpaqlar arasında

35

mikromitsetlər komplekslərinin oxşarlıq dərəcəsi. *3^’ <*-cədvəLM 2

Zonanın əsas tip torpaqlarında növ müxtəlifliyinin göstəriciləri (indeksi).

Torpaqlar Xam torpaq Becərilən torpaqÇimli turş torpaqlar 2, 69 2, 15Tipik qara torpaqlar 2, 54 2, 34Qələvi qara torpaqlar 2, 23 2,99Şabalıdı torpaqlar 2, 68 2,25Tipik boz torpaqlar 1,15 2,47

Növ müxtəlifliyinin indkesi (H) bu düstürla hesablanılır.

H = XPı ■ loq2PiH -növ müxtəlifliyinin indeksiPi - müşahidə olunan növün təyin olunan miqdarının

dəqiqliyi.Hesablamaq üçün əvvəlcədən qeyd olunan növlərin

kompleks paylanma miqdarı aparılır, sonra verilən düstür üzrə hesablanır.

Becərilən torpaqda kompleks tədbirlərin tətbiqi ilə əsaslı dərəcədə növlərin zənginləşməsi baş verir, göstəricinin müxtəlifliyi çoxalır, mikromitsellərin kompleksi mürəkkəb­ləşir. Belə nəticələr daha çox qələvi xassəli qara torpaqda və tipik boz torpaqda qeyd olunur. Belə hallarda əvvəllər üstünlük təşkil edən növlər sıradan çıxır, ayrı-ayrı növlərin sayı artır və üstünlük təşkil edən növlər geniş yayılır. Lakin xam torpaqların şumlanması və kənd təsərrüfatı bitkiləri əkinində istifadə olunması şəraitində mikomitsetlərin kompleksi sadələşir, onların müxtəlifliyi azalır.

Torpaq göbələklərinin dinamikası və onların biomorfoloji quruluşu.

Bu və ya digər biosenozlarda torpaqda olan bitki qalıqlarının quruluşunun dağılıb çevrilməsində göbələyin rolunu qiymətləndirmək üçün onların torpaqda olan miqdarını bilmək tələb olunur. Bu onların mitsel və sporlannm cəmi ilə müəyyən olunur. Göbələk mitseli digər canlılar üçün real qida ehtiyatı hesab olunur. Xüsusi ilə torpaq heyvanları üçün və sonda çevrilmiş məhsulların bitkilərin qidalanmasına sərf olunmasında xüsusi əhəmiyyəti vardır. Göbələklərin miqdarca hesaba alınmasında ən faydalı üsul onların mitsellərinin bioloji kütləsinin və sporunun hesablanmasıdır. Bu məqsədlə ən çox membran filtrinin mikroskopik tədqiq olunma üsulundan istifadə olunur. Yəni, suda həll olmuş müəyyən miqdar torpağa görə hesablanır. Torpağın su qarışığı rəngli maddə ilə rənglənilir və immersion yağ ilə işıqlandırılır. Sonra okulyar xətkeşin köməyi ilə filtrin üzərində olan miseliumun uzunluğu hesablanılır. Bu məqsədlə verilən düstürdan istifadə olunur.

b-x-\Q~*-S-n-W2 5 0 / 7 - v c IO-8

A -1 qr. torpaqda olan hifin cəminin uzunluğu, sm-lə; b-filtrdə hifin cəminin uzunluğu (vahid okulyarm 50

görmə sahəsində) mikrometrlə;x-okulyar mikrometrin (mkm) bölgü qiymətis-filtrin sahəsi (mm2 )n-torpaq suspenziyasının durulaşdınlması.p-görmə sahəsi (mkm2)v-götürülmüş suspenziyanın həcmi (sm3)c-torpağın çəkisi (qr)

37

Mitselin 1 metrinin çəkisinin 0,02 mq-a bərabər olduğunu nəzərə alıb, miseliumun bioloji kütləsi hesablanır.

1 q. torpaqda sporların sayı bu düsturla hesablanılır.

m s n - КГ2M = ------------------ r

50p-vc-KT®

M-l qr. torpaqda sporların sayı;m-50 görmə sahəsində sporun sayı;qalanları hifin uzunluğunun hesablanması üçün

verilən göstəriciləri kimidir.Sporun bioloji kütləsi bu düstürla hesablanır (g).

g= v- dg-sporun bioloji kütləsi;v-hüceyrənin həcmi;

d- 1 , 2 -rə bərabər olan xüsusi çəki. sm

Müxtəlif tip torpaqda miseliumun bioloji kütləsinin ehtiyatı müxtəlif miqdarı olur. Göbələklərin miseliumun yığımı və onun bioloji kütləsi 1 q. torpağa görə ən çox tundranın bəzi torpaqlarında qeyd olunur. Burada miseliumun ümumi uzunluğu bir neçə metr bioloji kütləsi isə bir neçə mq. ola bilir.

Cənub en dairəsinin torpaqlarında, xüsusi ilə qara torpaqlarda və qırmızı torpaqlarda vegetativ mitsellərin fəal inkişafı üçün əlverişli şərait də mövcuddur. Lakin həmin torpaqlarda mənimsənilən qida ehtiyatı tükənən kimi göbələklərin spor vəziyyətə keçməsi baş verir. Təkrar üzvi maddə ehtiyatı toplananda onların yenidən inkişafı başlayır. Göbələklərin bioloji kütləsinin torpaq profilində paylanmasında da müəyyən qanunauyğunluq qeyd olunur.

38

cədvəl № 3M üxtəlif tip torpaqların qatlarında

göbələklərin bioloji kütləsinin ehtiyatıTorpaq Torpaq

qatısm-lə

Bioloji kütlə, qr / / r r ?

Ümumi bioloji küt­ləyə görə sporun bioloji kütləsi %-lə

m itsel spor üm um i

Orta dərə- 0-6 1 3 ,9 6 ,0 1 9 ,9 3 0 , 1cədə turş 6-15 1 6 ,5 59, 1 7 5 ,6 78 , 1torpaq 15-38 1 3 ,0 8 4 ,2 9 7 ,2 8 6 ,6

38-68 4 ,7 5, 2 9 ,9 5 2 ,5Cəmi: 0-68 48, 1 1 54 ,5 2 0 2 ,6 7 6 ,3Qara 0-4 1 ,9 6 ,7 ■ 8 ,6 7 7 ,9torpaq 4-64 8. 1 105,7 1 1 3 ,8 9 2 ,9

64-130 2 ,6 2 5 ,8 28,4 9 0 ,8130-165 1 ,0 5 ,4 5 ,5 9 8 ,2165-180 0 0 1 ,4 1 ,4 1 0 0 ,0

Cəmi: 0-180 | 1 2 ,7 145 1 5 7 ,7 9 1 , 3

Göbələklərin mitsel və sporlarmm ümumi miqdarı ən çox iynəyarpaq meşə bitkiləri altında və çimli turş

torpaqlarda qeyd olunur və 2 0 0 təşkil edir. Sporunm

mitsellərə nisbəti illüvial qata kimi dərinə getdikcə artır.

Torpaq göbələklərinin biosenoz əlaqələri.

Ekosistemdə göbələklər ilə biotik (biosenoz) əlaqədə olan digər canlılar arasında müxtəlif -trofık (qida) və enerji əlaqələri yaranır. Belə əlaqələr daha çox göbələklər ilə ali bitkilər, torpaq heyvanları, bakteriya, aktinomitsellər arasında qeyd olunur. Göbələklərin ali bitkilərlə əlaqəsində bitkilər avtotrof orqanizm kimi fəaliyyət göstərir və əlaqələrin yaranmasının əsasını təşkil edir. Yəni bu əlaqədən heterotrof orqanizm kimi göbələklərin

39

populyasiyaları asılıldır. Göbələklərin funksional qrupları­nın bitkilər ilə əlaqəsi biotrof və saprotrof ola bilərlər. Biotroflara xəstəlik törədən göbələklər aiddirlər və bunlar bitkilərin canlı hüceyrələrinin məhsulu ilə qidalanırlar. Bu kimi qidalanma yarpaqlar vasitəsi ilə və köküstü, kökətrafı, simbiotik, epifit (bitki üzərində yaşayıb parazitlik etməyən) ola bilər. Saprofit qidalanmaya bitkilərin ölü üzvi qalıqları ilə qidalanan göbələklər aiddirlər.

Xəstəlik törədən torpaq göbələklərinin bitkilər ilə qarşılıqlı əlaqəsi.

Torpaqda yaşayan göbələklər arasında xəstəlik törədən növlər geniş yayılmışdır. Bu orqanizmlər bitkilərin cavan orqanlarında çürümə (kökçürüməsi, solma və s.) xəstəliyi əmələ gətirirlər. Bunlar üçün torpaq yığım - toplanmaq yeri, xəstəliyin yayılma mərkəzi hesab olunur. Bununla yanaşı bir çox xəstəlik törədən göbələklər inkişafının müəyyən mərhələsini torpaqda keçirir. Xüsusi ilə onların sporları torpaqda toplanılır, orada inkişafa başlayırlar və sonra uyğun bitkilərdə xəstəliklər törədirlər. Kök çürüməsi hesabına bitkilərin məhsudarlığı 15 %-dən 70 %-ə kimi itirilir. Torpaqda məskunlaşmış göbələklər təsnifat qruplarına və biokimyəvi, fizioloji funksiyasına görə çox müxtəlifdirlər.

Ən çox xəstəlik törədən göbələklər əsasən torpaqda məskunlaşırlar və bütün bitkilərdə xəstəliyi yaya bilirlər. Bitkilərdə kök çürüməsi - vilt adlanan xəstəliyi əsasən Fusarium cinsindən olan göbələklər törədirlər. Eləcə də, Bipolaris-B, sorokiniana, F. graminearum, F. auenae, F.oxysporum, F.solani və s. xəstəliyin əmələ gəlməsində fəal iştirak edir və yazlıq taxıl bitkilərində yayırlar. Bunlar

40

bütün torpaq-iqlim şəraitində yayılmışdır. Göbələklər torpaqdan bitkilərə keçərək, onların kök və gövdə toxumalarında inkişaf edirlər və orqanları zədələyib dağıdırlar. Bitkilərin solması qismən də olsa maddələr mübadiləsinin pozulmasına da səbəb olur. Xəstəliyin əsas mənbələrindən biri də torpağın səthi və qatlarında toplanan bitki qalıqlarıdır. Bunlarda tək sporlar yox, həm də fəal xəstəlik törədən mitsellər də güclü inkişaf edirlər.

Epifit göbələklər- Epifit göbələyin mitselləri adətən bitkilərin yarpaqları üzərində yayılırlar. Bunların tipik nümayəndəsi Dematiaceae fəsiləsinə, Altemaria, Cladosporium, Peyronella, Papularia cinsinə aid olan göbələkələrdir. Göbələk mitsellində üstünlük təşkil edən tutqun rəngli melanin piqmenti bitkinin səthini şüaların mənfi təsirindən qoruyur. Epifit göbələklər bitkilərdən ayrılıb torpağın bitki qalıqlarına düşdükdə tədricən tipik saprofit göbələk funksiyasını yerinə yetirir. Lakin bunların ümumi miqdarı əsas saprofitlərə nisbətən çox az olur.

Kökətrafı zona göbələkləri- Göbələklər başqa mikroorqanizmlər kimi daima bitkilərin kök ətrafı sahədə məskunlaşırlar və özlərini tipik, kökün ətrafa ayırdığı - məhsulla qidalananlar kimi aparırlar. Bunlar bəzən xəstəlik törədirlər və ya xəstəliyin törəməsi üçün şərait yaradırlar. Bitkilərin kökətrafı sahəsi 2 yerə bölünür. 1-ci kökün ətrafında olanlar, 2-ci kökə yapışan - köklə təmasda olanlar. 2-ciyə bəzən - rizosfera göbələkləri də deyilir. Rizosfera- kökün üstü, səthi kimi başa düşülür və kökün ayırdığı maddələrlə qarşılıqlı əlaqədə inkişaf edirlər. Kök üstü torpaqlar digər sahələ rin torpaqlarından fiziki-kimyəvi xassələrinə görə kəsgin fərqlənirlər. Torpağın bu hissəsi daha strukturalı olur. Ona görə də köklərin yayılması yaxşılaşır. Burada mikroorqanizmlər torpaq hissəciklərində çox yayılır, suyun saxlanması təmin olunur, hava, istilik rejimləri daha

41

faydalı istiqamətə dəyişir. Torpağın rütubətliyinin əlverişli səviyyədə olması bir tərəfdən strukturanm yaranması ilə əlaqədardırsa, digər tərəfdən kök sisteminin ətraf mühitin rütubətliyinin dəyişdirmə qabiliyyəti ilə izah olunur. Köküstü torpaqlarda, kök sisteminin ətrafa verdikləri qida ehtiyatı: şəkərlər, amin turşuları, vitaminlər, boy maddələri, fosforlu üzvi birləşmələr, müxtəlf aromatik maddələr daha çox olurlar. Həmin maddələr bitkilərin bioloji xüsusiyyətlərindən asılı olaraq kəsgin dəyişirlər. Məs; qarğıdalının, tərəvəz və yem bitkilərinin kök sistemləri tərəfindən ayrılan maddələrdə şəkərlər daha çox olduğu halda, taxıl bitkilərinin torpağa verdikləri maddələrin tərkibində isə sirkə, limon, oksalat, alma^üzvi turşuları çoxluq təşkil edirlər. Bunlar torpaq məhlulunda aktual turşuluğu artırırlar. Paxlalı bitilərin köklərinin ayırdığı maddələrin tərkibində neytral amin turşuları daha çox olur. Nəticədə turşuluq azalır. Bəzi bitkilərin köklərindən torpağa antibiotiklər (zəiflədici maddələr) və fizioloji fəal maddələr də daxil olur. Bu həmin sahədə mikroorqanizm- lərin mübadiə məhsullarının qatılığımn artması üçün şərait yaradır.

Bitkilərin köküstü mühitində bir sıra kimyəvi və biokimyəvi proseslər fəal baş verir. Məs; mineralların, dağ süxurlarının bioloji aşınması fəallaşır. Bu kimi proseslərin təsiri altında maddələrin həll olma qabiliyyəti artır, torpaqda oksidləşmə-reduksiya potensialı güclənir. Köküstü torpaqlarda dəmir və manqan üzvi birləşmələrin, amin turşularının, digər üzvi turşuların tərkibində olur və uzun müddət torpaqda qala bilirlər. Bu birləşmələr bitkilərin qidalanmasında mənbə rolunu oynayırlar.

Köküstü göbələklər torpağın üzvi maddəsinin az və çox həddində müxtəlif istiqamətdə dəyişirlər. Üzvi maddəsi az olan torpaqda kökətrafı göbələklərin sayı daha çox olur,

42

nəinki humus ehtiyatı çox olan torpaqlarda. Bu, birinci növbədə köklərin daha çox üzvi maddə ayırması ilə izah olunur. Köklərin ətrafa verdikləri maddələr mikroorqa- nizmlərin seçilib birlikdə toplanmasında əhəmiyyətli rol oynayır. Maddələrin tərkibi kökətrafı göbələklərin növ tərkibinə güclü təsir göstərir. Ona görə göbələklərin növ tərkibi geniş ölçüdə dəyişir. Köküstü mikroorqanizmlər Öz növbəsində kök vasitəsi ilə bitkilərə də təsir göstərə bilirlər. Mikroorqanizmlərin əmələ gətirdikləri maddələr ilə bitkilərin vitaminlərə, boy və antibiotik maddələrə olan tələbatları təmin olunur. Krasilnikov göstərir ki, antibio­tiklərin bitkilərə daxil olması onların xəstəliyə dözümlük qabiliyyətini artırır. Rizosfera - bitkilərin köküstü sahəni, kökün səthini genişləndirir. Kökün üstündə saprofit göbələklər və fakültativ parazit göbələklər də məskunlaşır­lar. Saprofit göbələklər kökün üstündə məskunlaşır və az rəqabət qabiliyyətlidirlər, nəinki əsl torpaq göbələkləri. Köküstü göbələklərə bazidomisetlər aiddirlər.

Kök yumurulan (şişləri) əmələ gətirən göbələklər.

Kökyumuruları əmələ gətirən göbələklər trofik ekoloji qrup göbələklərdən biri hesab olunur. Bitkilər ilə qarşılıqlı əlaqəsinə görə simbiotrof qruplara aiddirlər. Bunlar ali bitkilərin kök hüceyrələri ilə qarşılıqlı əlaqədə olurlar və köklər üzərində şişlər-mikoriz əmələ gətirirlər. «Mikoriz» latın termini olub, 1885-ci ildə Frankonun söylədiyi kimi «kök göbələyi» mənasını verir. Bu göbələyin fəalyyəti hesabına kök nəzərəçarpacaq dərəcədə morfoloji və anatomik dəyişgənliyə məruz qalır və xüsusi əlamətlər qazanır. Mikorizanın öyrənilməsinə aid ilk elmi tədqiqat işi rus alimi Kamenski tərəfindən 1881-ci ildə çap olunmuş və xlorofilsiz bitki kimi Hypopitis monotropa adlandırılmışdır.

43

I

ş2>k£$Şam ağacının mikorizalı kökünün budaqlanması.1-çəngəl var i mikoriza 2-тэгcanşəkilli mikoriza 3- Cenococcum gramforme göbələyinin əmələ gətirdiyi qara rəngli mikoriza

Kök yumruları daxili (endotrof) və xarici (ekzotrof) qidalan­

А ЛЧ-Ч

ma qabiliyyətli olmaqla 2 yerə bölünür. Daxili qidalnma onunla izah olunur ki, göbələyin miseliumu kökün üst parenxim hüceyrələrinə daxil olur və bitkilərdəkinə oxşar hifdə budaqlanma əmələ gətirir. Bunun budaqlanması kökün səthində heç bir morfoloji dəyişiklik əmələ gətirmir və kök səthində əmici tellər saxlanılır (şək./Д

Göbələk miseliumu bitkilər ilə bərabər səviyyəli qarşılıqlı əlaqəsində yumurcuqların əmələ gəlməsi daha çox qeyd olunur. Xarici mikoriz (yumrucuqlar) onunla xarakterizə olunur ki, bu halda göbələyə yoluxmuş kökün üst parenxim toxumasında çoxlu sayda sərbəst göbələk hifləri uzanır. Bu vəziyyətdə kökün əmici telləri itib yox olur. Hiflərdən bəzisi kök hüceyrələrinə daxil olur və onunla qidalanmanı həyata keçirir. Ektotrof (xarici) kök yumrucuqları əmələ gələndə kökdə əhəmiyyətli dərəcədə morfoloji dəyişiklik yaranır. Kök şişlərini əmələ gətirən göbələk qrupları müxtəlif cinslərin Endogonaceae fəsiləsinə aiddirlər. Eləcə də, ziqomitsetlər sinifindən olan Glomus, Gygaspora, Acaulospora və onların sporlarını qeyd etmək olar .

Torpaq mikrofaunası ilə qidalanan yırtıcı göbələklər.

Torpaq göbələkləri arasında yırtıcı - nematofaqlar xüsusi yer tutur. Nematofaq- yırtıcı göbələklər nematodlarla qidalanırlar. Həyat tərzinə görə bunları parazitlərə aid etmək olmaz. Canlı heyvan və bitkilərdə yayılan bu orqanizmlərə, bitki və heyvanın üzvi qalıqlarında yayılan adi saprotroflar deyilir.

Azərbaycan alimi prof. N.A.Mehdiyevanm fikirinə görə yırtıcı göbələklər saprotrof həyat tərzinə malik olan xüsusi

45

qruplardır. Bunlar canlı nematodları udur və tez öldürüb onunla qidalanırlar.

Əksər saprofit göbələklər bitki qalıqları və qismən -az da olsa heyvan mənşəli üzvi qalıqlar ilə də qidalanırlar. Kursanovun fikirinə görə bu (1940) iki amillə izah olunur.1. bitki qalıqlarının turş xassəli olması göbələklərə əlverişli şərait yaradır, sonradan bakteriyalarm inkişafı başlayır.2. heyvan qalıqlarında zülalın çoxluğu göbələklərin bakteriyalar ilə rəqabətdə olmasını zəiflədir. Yəni bakteriyalar daha fəal inkişaf edib mühiti qələviləşdirirlər. Heyvan mənşəli üzvi qalıqlarla qidalananlar mikroskopik göbələklər arasmda yırtıcı göbələklər xüsusi yer tutur:

şəkj% . Yırtıcı göbələklər1- nematodu qəbul edən dairə Arthrobotris dactyloides;2- Amöb hüceyrələrində Stylopoge apsheronica; 3-Amöbə

tətbiq olunan Amoebophilus simplex.

46

Mehdiyeva torpağın bu göbələklərini xüsusi ekoloji sığmıacaqlarda məskunlaşan qrupa aid edir. Nematod yırtıcı göbələkləri ilk dəfə 1864-cü ilədə M.S.Varonin müşahidə etmişdir. Sonradan bu göbələklərin tədqiqi ilə 1888-ci ildə V.Sorf məşğul olmuşdur. Bu sahədə elmi tədqiqatlar 1933-cü ildən genişlənmiş, xarici alimlərdən S.dDreçler və S.Daddinqton, rus alimi F.F.Soprunova və Azərbaycan alimi N.A.Mehdiyeva daha geniş və maraqlı nəticələr əldə etmişlər. Müəlliflər göstərirlər ki, bu qrup göbələklərdə xüsusi ixtisaslaşma-morfoloji əlamətlər əmələ gəlmişdir. Bu onlarda mikroskopik canlıları, xüsusi ilə nematodları udmağa imkan verən orqanın olması ilə izah olunur

Nematodlarııı məhv olması mexaniki zədələnmələrlə və ya zəhərləyici maddələrin təsiri ilə əlaqədar ola bilir. Nematod göbələyin uducu aparatına düşür, orada sıxılır, güclü əzilib Ölür. Göbələklər nematodları udanda onun üzərinə zəhərli maddə tökürlər. Bu nematodu iflic edir və onu tez öldürür. Nematodlar öləndən və ya onların hərə­kətləri dayanandan sonra onun bədənində göbələyin zəhə­rini yayan soğanağa oxşar yumrucuq əmələ gəlib/

şək.13. Soğanaoxşar tut ucunun və toplaym hifin əmələ gəlməsi.

47

Bu , nematodun bədənində bütün istiqamətdə zəhəri yayır. Ölmüş nematod artıq mənimsənilir. Beləliklə, göbələklər sağlam canlını öldürəndən sonra onunla qidalanırlar. Əslində göbələklər nematodlarm ölü toxumaları hesabına qidalanıblar. Demək, yırtıcı göbələklərin azotlu üzvi qida mənbəyi canlıda olan zülal hesab olunur. Yırtıcı nematodun göbələklərin uducu aparatına düşməsi və udulması təsadüfi deyil.

Nematodlardan ətrafa yayılan uçucu, iyli yapışqanlı maddə onların yırtıcı göbələklər tərəfindən tapılmasına və uducu aparata fəal cəlb olunmasına şərait yaradır. Bu yapışqanlı suda həll olmayan maddə doymamış üzvi birləşmələr qrupuna aiddirlər. Beləliklə, iyli maddə 2 tərəfli əhəmiyyətə malikdirlər.; Nematodları cəlb etmək və tutulandan sonra onları zəhərləmək. Yırtıcı göbələklər adi saprotrof qidalanma qabiliyyətinə də malikdirlər.

Lakin, bunlar saprotrof göbələklərdən fərqli olaraq azotu çox olan mühitə tələbkardır (C:N=20:1) Bu mühitə vitamin və mikroelementlər əlavə olunduqda onlar daha fəal inkişaf edirlər. Mühitdə azot ehtiyatının artması göbələklərdə uducu aparatının əmələ gəlməsini fəallaşdırır.

Nematodla qidalanan yırtıcı göbələklər natamam Moniliaceae göbələk fasiləsinin Hyphomycetales sırasına aiddirlər.

Hazırda nematodla qidalanan göbələklərin 12 cinsi məlumdur. Ən çox növlər Arthrobotrys və Golouinia cinsinə aid olub, yer kürəsində çox geniş yayılmışdır. Bunlar üzvi maddə ilə zəngin olan müxtəlif qida mənbəyindən istifadə edirlər.

48

Xüsusi ilə bitki mənşəli üzvi qalıqlarda, heyvanın bioloji tullantlarmda, su hövzələrində fəal inkişaf edirlər. Yırtıcı göbələklərin əsas yaşayış məskəni torpaqdır.

Qidam qəbul edən orqanın quruluşu.a -

I «Ə

/ *

4\

şək.ltyQəbul edici aparatın quruluşu.a,b hifin yapışqanlı çıxıntıları; v, d başçıq və yapışqanlı dairə;

q sıxmayan dairə və yapışqanlı bahçıq (tumurcuq); e. bir-bir inə birləşmiş iki hissə; j. yapışqanlı ilgək (tələ); z.sıxıcı dairə (üzük).

49

şək.f$Tutucu ilgəkin əmələ gəlməsi

şək. li» .' Arthrobotrus oligospra (1) və Monosporidium repens (2) göbələklərinin nematodu tutması-ovlaması.

50

Nematodların yırtıcı göbələklər tərəfindən ovlanan aparatının quruluşuna aid məlumatlarda morfoloji cəhətdən bir-birindən fərqlənən tiplər qeyd olunm uşdur/^

/.Göbələklər ucları əyilmiş bir neçə hiflərlə nematoda toxunur, ona möhkəm yapışır və zəiflədir.

2. Hissəciklərə ayırır, təmizləyici qarmaqvarı hissədə fır (şiş) əmələ gətirib ona yapışıb saxlayır.

3. Müəyyən məsafələrdə tək və ya sapvarı birləşmə əmələ gətirir və nematoda yapışıb saxlayır.

4. Hifə oxşar ayaqcıqlar dairəvi və ya geniş ellepisvari başcığın köməyi ilə nematod möhkəm saxlanılır.

5. Xüsusi, nazik, sıxmayan uzun dairəvi ayaqcıqlar əmələ gətirirlər. Belə dairəyə düşən nematodlar azad olmaq üçün irəliyə getməyə cəhd edir. Nəticədə bədənin daha geniş orta hissəsinə möhkəm yapışır. Bəzən iri, güclü nematodlar tutucu dairəni qırır və azad olurlar.

6. Ayrıca və yaxud mürəkkəb ilgək (tələ) əmələ gətirirlər. Onun daxilini yapışqanlı maddə ilə örtürlər. Bunun hesabına tələyə düşən nematod möhkəm saxlanılır.

7. Xüsusi 2-3 hissəcikli ayaqcıq birlikdə üç hissəli dairə əmələ gətirir. Ora düşən nematod ani sürətdə şişir, güclü sıxılır və tez ölür.

8. Dairəvi formalı yan fırlar (şişlər) başcıqlar əmələ gətirilər və yapışqanlı maddə ilə əhatə olunur. Ona yapışan nematod möhkəm saxlanılır.

Əlverişli rütubətlikdə, zəif turş mühitdə, normal oksigen olan torpaqda saprotrof mikroorqanizmlər də fəal inkişaf edirlər.

Parazit göbələkhr

Onurğasız heyvanların parazit göbələkləri arasında amöblə qidalanan (amöbofaq) göbələklər torpaqda geniş yayılmışdır. Amöbofaq göbələklər özlərini torpaq

51

amöblərinin daxili və xarici dəyişən paraziti kimi aparırlar. Buna görə parazit göbələklər xüsusi ekoloji qrup orqanizm­lər kimi qəbul olunurlar.

Amöbofaq göbələklər üstünlüklə Zoopagaceae fasiləsinin Zoopagales sırasına aiddirlər. Bunlardan ən çox Zoopage, Stylopağe, Cochlenema cinsinin nümayəndələri qeyd olunur. Amöbün daxili parazit göbələkləri öz sahibini konidisi ilə zəhərləyir. Bu zəhərli maddələr ya onlar tərəfindən udulub daxilə keçir və ya onların üst səthinə yapışır. Konidi cücərir, sahibinin endoplazmasınm daxilində boylarım artırır. Bir müddət sonra göbələyin mitselləri spiral forma alır. Xarici parazit amöbfaq göbələklər amöbü yapışqanlı hiflə udur və yenə onları xırda və çoxsaylı xarici konidilərlə zəhərləyirlər. Onlarda mitsellər əmələ gəlir və amöbün daxilinə keçirlər. Amöbofaqlar dünyanın bir çox ölkələrinin torpaqlarında yayılmışdır. Onlar torpağın daimi sakinlərində və ya torpaqla təmasda olan qida məhsullarında yayıla bilirlər.

Onurğasız heyvanların qidalanmasında torpaq göbəldkldrinin rolu.

Göbələklər bir çox onurğasız heyvanlar üçün qida məhsulu hesab olunur. Nematodlann elə növləri var ki, göbələklər onlar üçün qida mənbəyi rolu oynayır. Məs; mikofaqlı nematodlar Alternaria, Fusarium cinsindən olan göbələklər ilə qidalanırlar. Həmçinin bir çox onurğasız heyvanlar üçün göbələk mitselləri qida mənbəi hesab olunur. Döşəmələrdə məskunlaşan yağış qurdu xüsusi növ göbələklərdən - Cladosporium və Mortierella növündən qida məhsulu kimi istifadə edirlər.

52

Yağış qurdu daha çox penisillium göbələyini tələb edir. Gənələr arasında mikrofaqlar mövcuddur. Onlar bir çox natamam göbələklər ilə qidalanırlar. Tyroglyphus cinsinə də aid olan gənələr yırtıcı göbələklərin sporları ilə qidalanmağa çox tələbkardır. Göbələklər may böcəyi üçün əsas qida hesab olunur. Onların göbələklər ilə əlaqəsi simbioz əlaqəyə oxşayır. Onlar göbələklərin fermenti ilə qarışmış bitki qalıqlarından çox istifadə edirlər. Fermentlə qanşıqlı bitkilər onların həzm sistemində asan parçalanıb çevrilirlər.

Çoxqıllılar üçün göbələklər qida ehtiyatı hesab olunur. Göbələklər ilə həşəratlar arasında çox müxtəlif qarışılıqlı əlaqə mövcuddur. Bu əlaqələr təsadüfdən, zəif birləşmədən mürəkkəb simbioz münasibətlərə və paıazitliyə kimi qeyd olunur.

Həşəratlar və onların sürfələri mikofaq hesab olunur və əsasən göbələklərlə qidalanırlar.

May böcəyi ağac bitkilərində göbələk xəstəliyinin yayılmasında iştirak edir və onların çürüyüb parçalanmasını fəallaşdırırlar. May böcəyinin sürfələri təkcə göbələk mitselləri ilə yox, eləcə də onların bioloji tullantıları, məhsulları və qismən ağacların çürümüş toxumaları ilə də qidalanırlar.

İkiqanadlılar və ya milçəklər sürfələrini ali bazidi göbələklərin meyvə cisiminin içərisinə qoyur, oradaqidalanır və həmin göbələklərin meyvə cisminə qurdsalırlar.

Qarışqalarla göbələklər arasında da qarşılıqlı əlaqələr mövcuddur. Qarışqa əvvəlcə yuvasında göbələk üçün şərait yaradırlar. Yəni, orada çoxlu üzvi maddə toplayır. Bu xüsusi qrup maddələr qarışqalar tərəfindən hazırlanır və onların həyat fəaliyyəti məhsulları ilə zənginləşir. Bundan əlavə orada inkişaf edən göbələklər onların fiziki təsirlərinə də məruz qalırlar. Belə qidalı mühitdə bakteriyaların,

53

nematodların, həşəratların və başqa orqanizmlərin yayılması təmin olunur. Bütün bunlar başlanğıc qida məhsullarının dəyişməsinə fəal təsir göstərir.

Emal olunmuş qida məhsulları torpaqla qarışır və onun üzvi maddə tərkibini əhəmiyyətli dərəcədə dəyişdirir. Beləliklə, qarışqalar öz qida ehtiyat vasitəsi ilə torpağı üzvi maddə ilə zənginləşdirir. Özünəməxsus xüsusiyyətlərinə görə bu kimi orqanizmlər arasında yaranan qarşılıqlı əlaqə hesabına həşərat göbələk orqanizminin daxilinə keçib qidalanır.

Edofik mikroorqanizmlərin qarşılıqlı əlaqəsi.

Torpaqda göbələklər əksər hallarda təcrid olunmuş halda yox, digər canlılar ilə birlikdə olurlar. Göbələk hiflərinin səthində yerləşən bakteriyalar və aktinomisetlər bəzən həmin sahəni əhatə edirlər. Bu ilk dəfə N.Q.Xolodninin diqqətini cəlb edib. Burada əvvəlcə göbələyin hifı əmələ gəlir, sonra onların üzərndəbakteriyalar yayılırlar. Bunlar bəzi aqreqatların üzərində yerləşirlər və bir neçə qat hiflə və ya çoxlu hüceyrə qatı ilə örtük əmələ gətirirlər. Göbələk hifınin üzərində yayılan bakteriyalara Pseudomonas fluorescens, Achromobacter denitrificans, Proteus uulqaris, Bac. mesentericus, Bac. cereus növləri aiddirlər. Göbələk hiflərinin üzərində bakteriyalara nisbətən aktinomisetlər daha çox yayılırlar. Bakteriyaların göbələk hifləri üzərində yayılması göbələk hüceyrələri tərəfindən ayrılan maddələrin tərkibi ilə əlaqədardır.

Yay və payız aylarında torpaq mikroorqanizmləri göbələk hifləri üzərində daha da çox yayılırlar. Bu, orqanizmlərin biokimyəvi münasibətləri ilə əlaqədardır. Göbələklər maddələr mübadiləsi ilə əmələ gələn məhsullarla

54

öz ətraflarını zənginləşdirirlər. Bu digər mikroorqanizmləri özlərinə cəlb edir. Bu maddələrə amin turşuları, zülallar, peptidlər, sidik cövhəri, monosaxaridlər, üzvi turşular, vitaminlər və mineral maddələr, xüsusi ilə fosfor və kükürd aiddir.

Beləliklə, göbələklər özlərini edofik - torpaq canlıları kimi göstərir. Torpağın bəzi mikroorqanizmləri nəinki göbələklərin mitselləri ilə, eləcə də, onların əmələ gətirdikləri sporlarla da yayılıb inkişaf edirlər. Bəzən mitsel koloniya­sında mikroorqanizmlər mitselə sovulmaqla yapışırlar. Bu halda onların arasındaki münasibətdə parazitlik yaranır. Bu münasibətdə iştirak edən göbələklərə Streptomyces, spp, Bac. cereus, Bac. macerans, Bac..megatherium, Pseudomo­nas spp, həmçinin bir neçə aktinomitsetlər aiddirlər.

Göbələk mitsellərini baktreiya və aktinomitsetlər ferment yığımı ilə əhatə edirlər, xüsusi ilə qlükozidaza, xitinaza və lipaza ilə zənginləşdirirlər. Bu fermentlər hüceyrə xaricində olurlar. Ona görə selikli mitsel torpaqda toplana bilirlər. Göbələklərin hüceyrələrinin divarında melaninlər çox olduqda orada seliyin əmələ gəlməsinə nəzərə çarpacaq dərəcədə əngəl törədir. Bu maddələr ilə əlaqədar göbələk tünd rəngə boyanır. Bu göbələklər Dematiaceae fasiləsinə aiddirlər. Göbələyin ölmüş mitselləri başqa mikroorqanizm­lər üçün qida məhsulu vəzifəsini yerinə yetirir. Göbələk mitselləri verilmiş torpaqlarda bakteriyalar 7 gündən sonra 10-70 dəfə arta bilirlər. Eyni zamanda bakteriyalar göbələklərin canlı həyat fəaliyyəti məhsulundan da istifadə edirlər. Onlar göbələk hifində epifit orqanizm kimi inkişaf edib yayılır, ziyan vurmadan göbələyin məhsulundan istifadə edirlər.

Göbələklər xüsusi ilə turş torpaq qatlarında yayılırlar. Eyni zamanda bitki döşəmələrində də geniş yayıla bilirlər. Bir çox göbələklər təbii şəraitdə azottoplayan bakteriyalarla

55

əlaqəli olurlar. Məlumdur ki, göbələklər molekulyar azotu mənimsəyə bilmirlər. Lakin azottoplayan bakteriyalar göbələklərlə əlaqəli olduqda bakteriyalarm fəaliyyəti artır. Bunun əsas səbəblərindən biri göbələklər tərəfindən sellülozanın parçalanması ilə ayrılan enerjinin hesabına azottoplayan bakteriyalarm enerjiyə olan tələbatının ödənilməsidir. Bundan əlavə sellülozanın parçalanma1 prosesində göbələklərin oksigenə yüksək tələbatda olması, hesabına mühitdə oksidləşmə-reduksiya potensiallınm zəifləməsidir. Bu da azotun toplanma prosesini fəallaşdnr.' Nəticədə göbələklərdə azot çatışmamazlığı bakteriyalann köməyi ilə aradan qaldırılır.

III FƏSİLTorpağın üzvi maddələrinin bioloji çevrilməsində göbələklərin rolu.

Bitki mənşəli karbon tərkibli üzvi birləşmələrin göbələklər tərəfindən minerallaşması.

Bioloji mənşəli mürəkkəb üzvi maddələrin: sellülozanın, liqninin, pektinin minerallaşma prosesinin mexanizminin aydınlaşdırılması mikrobioloq və torpaqşünas alimlər üçün ən mühüm problemlərdən biri hesab olunur. Bu maddələrin əsas tərkib hissəsini bitki qalıqları - oduncaq təşkil edir.

Hər il yer kürəsində üzvi maddənin ümumi məhsul­darlığı 50-100 milyard ton təşkil edir. Bunun əsas hissəsi - bitki mənşəli üzvi maddədən ibarətdir. Hər il bitki qalığının miqdarı tayqa zonasında hər hektarda 2-7 ton, enliyarpaq bitki meşələrində 5-13 ton, düzənlik-çəmənlikdə 5,2-8,5 ton həddində dəyişir. Bitki hüceyrəsinin tərkibinə müxtəlif kimyəvi birləşmələr - sadə sulukarbonlar, nişasta, üzvi turşular, spirt, zülal, amin turşuları, yağ, mum və s. daxildir. Eləcə də, ümumi kütlə üzrə polimer birləşmələr- sellüloza, hemisellüloza, pektin və liqnin üstünlük təşkil edir. Əgər sadə molekullu üzvi birləşmələr əksər mikroorqanizm- lər tərəfindən minerallaşırsa, mürəkkəb tərkibli polimer birləşmələr, xüsusi ilə ağac bitkiləri yalnız aerob şəraitdə göbələkələr tərəfindən minerallaşa bilirlər.

Sellülozanın tərkibcə çevrilməsi - çürüməsi.

Ağac bitkisi qalıqlarında sellülozanın miqdarı 34-59 % təşkil edir. Qismən az miqdarla hemisellüloza və pektin qeyd olunur. Göbələklər sellülozanın çevrilməsində əsas rol

57

oynayır. Müəyyən olunmuşdur ki, sellülozanm çevrilməsi- çürüməsi çox pilləli prosesdir. Bu onun qurluşunım mürəkkəbliyi ilə izah olunur. Polimer təpkibli sellüloza molekulunun uzunluğunun elementar vahidi susuz qlikoza ilə ölçülür. Sellülozanm molekulunda 14 000 elementar vahid cəmlənmişdir və molekul kütləsi 500 000 qədərdir. Bu biokimyəvi proseslərlə - kompleks sellüloza fermentlərinin iştirakı ilə yerinə yetirilir. Sellüloza - həll olmayan polimer birləşmədir. Bunun başlıca səbəbi təbii bitki məhsullarında sellüloza ilə çoxlu miqdarda başqa maddələr - hemisel- luloza, liqnin, tannin, eləcə də, mum, qatran, qatranlı şirə kimi maddələrin olmasıdır. Sellülozanm tərkibində hidrogen molekullarınm möhkəm birləşməsi də onun həll olmasını çətinləşdirir. Hidrogen əlaqələrinin yaranmasında bütün sərbəst hidroksil qrupları iştirak edirlər.

Sellülozanm fermentlərin hidroliz təsirinə dözümlülü­yü onlarda molekullarınm yüksək dərəcədə möhkəm düzülüşü ilə əlaqədardır. Təbii sellülozanı asan parçalayan yalnız canlı orqanizmlərdir. Onların parçalanması Cı (sellülobiohidrolaza), Cx (p-1-4 qlyukonaza) və p qlukozida- za fermentləri vasitəsi ilə yerinə yetirilir.

Demək, sellülaza özünü kompleks ferment kimi apanr və sellülozanm parçalanmasında müxtəlif mərhələdə öz təsirini göstərir. Sellülozanm parçalanmasında iştirak edən bütün fermentlər hidrolitik fermentlərə aiddirlər. Bütün ferment komleksində sellülazanın fəallığı kisəli və natamam göbələklərdə qeyd olunur. Lakin onlar Cı və Cx fermentləri­nin miqdarına görə fərqlənirlər. Chaetomium globosum, Aspergillus niger, A. fumiqatus, Memnoniella echinulata, Penicillium uerrucosum var. oerrucosum, Trichoderma uiride, Fusarium solani və digərləri Cı və Cx fermentlərini sintez edirlər. Sellulolitik fermentlər daha çox ali bazidli

58

göbələklər üçün xarakterdir.Hemiseüülozamn tərkibcə çevrilməsi - Hemisellüloza-

ya, polisaxaridlər, şəkərlər, üzvi turşular bütün bunlar bitkilərin toxumalarında yayılmışdır.

Hemisellülozanm bioloji çevrilməsi xüsusi xarakterli proses deyil, çoxsaylı mikroorqanizmlərin iştirakı ilə biokimyəvi proseslərlə yerinə yetirilir. Bu prosesdə ən çox göbələkələr iştirak edirlər.

Pektinli birləşmələrin çevrilməsi -Göbələkələr arasında bitki qalıqlarında toplanan pektinli maddələri bioloji çevriən göbələklər çoxdur. Pektin maddəsi bitkilərdə hüceyrəarası maddələrdən əmələ gəlir və ondan bitkilərin ayrı-ayrı hüceyrələrini birləşdirən pərdə yaranır. Bunlar toxumaya möhkəmlik verir. Bitkilərdə pektin maddəsi hüceyrə divannda suda həll olmayan polisaxaridlə birləşir. Qida məhsullarına təsir etmə xarakterinə görə bir neçə pektinaza fermentləri mövcuddur.

Bir çox göbəbələklər pektinolitik ferment sintez edirlər. Ən yüksək təsirə malik olan bu fermentlər epifit göbələklərdə qeyd olunur. Xüsusi ilə Aureobasidium pullulans və Cladosporium növündə üstünlük təşkil edir. Bu kimi fermentləri sintez edən göbələklər əsasən meşə döşəmələrində yayılmışdır. Bunlar Clodosporium, Alternaria, Aposphaeria, Pencillium cinsinə aid növlərdir. Xəstəlik törədən cinslərdən isə Fusarium, Verticillium, Botrytis cinerea, Sclerotinia sclerotiorum və s. qeyd etmək olar.

Liqninin parçalanması.

Göbələklər liqnini tərkibcə çevirən vahid orqanizmlər­dir. Liqnin təbii polimerlər içərisində ən çox yayılan hesab olunur. Liqnin ən çox ağac gövdəsində olur. İynəyarpaq bitkilərin gövdəsində onun miqdarı 28-34 %, enliyarpaq

59

ağacların gövdələrində 18-28 % təşkil edir. Kimyəvi əlaqələrinə, xassə və tərkibinə görə liqnin fərdi maddə hesab olunmur. Bu yüksək molekullu, qollara ayrılmış polimer maddə olub, fenilpropan birləşməsidir. Onun monomerləri 3 (üç) spirtli fenilpropanm törəməsidir. Məs.

СНзОН CH2OHCH

CH2OHcb

CH CH

/1 ОСН r 1. 1 l \ J ОСНЗ

OH СНЮ'

parakumarOH

kanif zlt'C sma?o/Bütün üç komponentlərin nisbi əlaqəsi liqninin müxtəlif

mənşəli fərqindən irəli gəlir.HC=0 СНзОН1

СНзОН1

H2COH11

HC1

CH1

-CH HC-1! II 1! II

CH HC HCOH 0=0

CH,0СНз CH}

oI ~ I

OH OH

Difenilin quruluşu

Fenil kumarinin quruluşu.Arilqliseril- P

arilefir birləşməsi

Məs; iynəyarpaqlarda olan liqnin koniferil spirtinə nisbətən üstünlük təşkil edir. Enliyarpaq bitkilərin liqninində koniferil və sinapov spirti, taxıl bitkilərində isə sinapov çox olur. Liqninin ən xarakter əlamətlərindən biri onun tərkibinə daxil olan monomerlərin qurluşca fərqli olmasıdır və bunun 3 forması məlumdur. Liqninə təsir göstərən mikroorqanizmlər onlarda çox cüzi dəyişiklik yaradırlar. Bu metoksil qrupların azalması ilə qeyd olunur. Liqninin törəməsi olan vanilin, aldehid qrupları Chaetomella, Coniothyrim, Cylindrocarpon, Torula, Hormiscium və b. cinsinə aid olan göbələklər tərəfindən fəal mənimsənilirlər.

Son illərin tədqiqatı göstərir ki, liqninin tam çevrilməsi əsas ağadan dağıdan bazidi göbələyinin iştirakı ilə baş verir. Xüsusi ilə Coriolus, oersicolor, Fomes fomentarius və digərləri fəal iştirak edirlər. Bitki qalıqlarının ən fəal çevrilməsində ali bazidi göbələklər üstünlük təşkil edir. Onların iştirakı ilə 8 ay ərzində bitki qalıqlarının 80 %-i parçalanıb yeni tərkibə çevrilirlər. Bitki qalıqlarının çevril­məsinə göstərdiyi təsir xarkterinə görə saprofit göbələklər 3 qrupa bölünür. 1- qrup göbələklər Lepiota procera sellülozanı fəal parçalayanlar; 2- qrup göbələklər-Phallus impudicus liqnini fəal parçalayanlar; 3 - qrup göbələklər - Collybia, Marasmius Clitocybe -qarşılıqlı təsirlərlə fəaliyyət göstərənlər. Göbələklərin ağacın möhkəm gövdəsinin çevrilməsində azotdan istifadə etməsi çox yaxşı səmərə verir. Çünki, ağac gövdələrinin tərkibində azot son dərəcə azdır. Nə qədər azot çox və C:N nisbəti az olarsa, çevrilmə prosesi 0 qədər fəal olur. Gövdədə C:N nisbəti 350:1, hətta 1250:1 nisbətində olur. Bitki qalıqlarında olan yağ və mum maddələrinin çevrilməsi lipaza fermentinin təsiri ilə baş verir. Lipaza fermentini ən çox Mucor lipolyticus, Rhizopus nigricans, Aspergillus niger, Penicillium verrucosum var cyclopium növ göbələklər sintez edirlər.

61

60

Tovpağın mühit reaksiyasının (pH) turşulaşmasında göbələklərin rolu.

Göbələklər bitki qalıqlaram tərkibində olan bütün komponentlərin: sadə sulukarbonlardan və züallardan başlamış çətin həll olan sellülaza və liqninə kimi birləşmələrin biokimyəvi çevrilməsində iştirak edirlər. Bu maddələrin çevrilməsində müxtəlif üzvi turşular - quzu­qulağı , sirkə, limon, yağ, fumar və s. əmələ gəlir. Liqninin çevrilməsi nəticəsində - fenolların törəməsi olan digər üzvi turşularda əmələ gəlir. Müəyyən şərait daxilində göbələklərin istifadə etdikləri başlanğıc üzvi qalıqların 40- 50%-ni üzvi turşular təşkil edir. Göbələklərin fəaliyyəti ilə əmələ gələn və toplanan üzvi turşular torpağmturşulanmasma səbəb olur. Belə nəticələr T.V.Aristovanm elmi işlərində aşkar olunmuşdur. O, göstərir ki, torpağm turşuluğu (podzallaşması) iynəyarpaq bitkilərin təsiri altında əmələ gəlir. Onlarm üzvi qalıqlarında mineral elementlər az, əksinə çətin həll olan turş xassəli üzvi maddə xüsusi ilə aşı maddəsi çox olur.

Turş torpaqda mikroskopik mukor, kisəli, natamam göbələklər və bazidilərin mitselləri meşə döşəmələrində güclü fəaliyyət göstərirlər. Belə qalıqlarda göbələklərinbakteriyalara nisbəti 90:10 təşkil edir.

Podzollaşma prosesi üçün şərait: ana suxurunkarbonatsız olması, bitki qalıqlarının iynəyarpaq bitkidən təşkil olması, su rejiminin yuyucu olması əsas şərtdir. Belə şəraitdə turşulaşma prosesi 3 mərhələdə: 1.Bitki qalıqlarının çevrilməsi zamanı sərbəst hidrogen ionunun əmələ gəlməsi; 2. hidrogen ionunun torpağın uducu kompleksinə daxil olması; 3. torpağm uducu kompleksində olan hidrogen ionunun mübadilə olunub torpaq məhluluna keçməsi və

yuyulub torpaq profilində yayılması ilə başa çatır. Bu prosesdə Penicillium göbələyi daha fəal rol oynayır. Bütün bunların hesabına süxur və mineralların aşınması baş verir və sonrakı prosesdə əmələ gələn turşu və digər maddələr mineral elementlər ilə birləşib profilin alt -illüvial qatında toplanılır.

Torpağm turşulaşmasının ümumi mexanizmini nəzərdən keçirəndə belə nəticəyə gəlmək olar ki, bu prosesin əsas amili göbələklərdir. Belə ki, ilk başlanğıcda bitki töküntülərində göbələk mitselləri inkişaf edir və bitki qalıqlarının parçalanması hesabına yeni tərkibli birləşmələr əmələ gəlir. Sonra süxur və minerallara aşınmış və çevrilmiş məhsulları bitkilərin çevrilməsindən əmələ gələn maddələrlə birləşirlər. Onlarm müəyyən hissəsi alt qatlara yuyulur. Mitsetlərin inkişafı zəifləyir, lakin torpağm turşulaşması prosesi fəallaşır. Mineralların çevrilməsi və sərbəst hidrogenin əmələ gəlməsi hesabına turşulaşma prosesi artır.

Torpaqda azotlu maddələrin biokimyəvi çevrilmə prosesində göbələklərin rolu.

Təbitdə azotlu maddələrin çevrilməsində göbələklərin rolu bakteriyalara nisbətən azdır. Lakin göbələklər həyat fəaliyyətində azotun müxtəlif birləşmələrindən istifadə edir və onları çevirir. Belə azotlu birləşmələrə üzvi və qeyri-üzvi - azotlu birləşmələr (amin turşusu, ammoniak və nitrat) aiddir. Müasir məlumatlara görə atmosfer azotunun endotrof kök şişləri əmələ gətirən göbələklər tərəfindən mənimsənildiyi məlum deyil. Daha doğrusu, müəyyən olunub ki, havanın moleklyar azotunun toplanmasına yalnız nüvəsiz orqanizmlər malikdirlər. Nüvəli orqanizmlər bu qabiliyyətdən məhrumdurlar. Bütün göbələklər müstəsnasız

6263

üzvi azot birləşmələrindən istifadə edib onu ammoniak vs nitrat azotuna çevrirlər.

Nitrat azotunun toplanması. Nitrat azotununtoplanmasında Chytridiomycetes, kisəli göbələk sinfinin nümayəndələri, bunların. arasında Chaetomium, Gymnoascus cinsinin nümayəndələri, qismən az Armillariella, Lentinus, qismən çox natamam göbələklər də iştirak edirlər. Nitrat azotu bir neçə mukor göbələyi və əksər bazidilər tərəfindən istifadə olunmur.

Nitrat azotunun göbələklər tərəfindən mənimsənilməsi çox saylı prosesdir. Nitrat azotu nitratreduktaza və nitritreduktaza fermentlərinin təsirindən nitritə qədər reduksiya olunur və hidroksilaminreduktaza fermentlərinin təsiri ilə əvvəlcə aminhidroksid, sonra isə ammoniak azotu əmələ gəlir.

nitratred uk taza nitridreduktaza hidroksilam inreduktazaH N O :, ----- ► H N O 2 ------► N H 2O H -------------------► N H T ~ * amin

turşusu — *■ zülal ardıcıllığı ilə çevrilir.Beləliklə, nitratm assimlyasiyası göbələklərin fəaliyyəti

ilə əlaqədardır. Onlarm mərhələ üzrə reduksiyası isə uyğun fermentlərin iştirakı ilə başa çatır. Nitratm reduksiyası prosesində hidrogenin daşıyıcısı hesab olunan nikotinamid- adenindinukleotidfosfat (HADFH) iştirakı ilə baş verir və hidrogenin verilməsi tərkibində molibden, dəmir və mis olan flavin fermenti vasitəsi ilə təmin olunur. Bu tipli fermentlər bəzi kisəli və natamam göbələklərdə sintez olunur və bunlar azot turşusunun müxtəlif qatılığında inkişaf edirlər.

Aspegillus HNO3 -ün 0,015 molyar məhlulunda inkişaf etdikdə azotun 90%-ni mənimsəyir. Nitrat azotunun mənimsənilməsi və onlarm orqanizmdə moleklyar azota (N2) kimi reduksiyaya uğraması dinitrifikasiya prosesi adlandırılır.

Ammoniyak azotunun istifadə olunması. Ammonium

64

duzundakı azot bütün göbələklər tərəfindən məniməsənilir. Adətən, nitrat azotunu mənimsəyən göbələklər, bütünlüklə ammoniak azotunu da mənimsəyirlər. Ammonium duzu olan məhlulda əvvəlcə NH4+ ionu mənimsənilir. O, tükəndikdən sonra NO3- ionu mənimsənilir. Belə güman olunur ki, NH4 ionu çox olan mühitdə nitratreduktaza fermentinin fəallığı zəifləyir. Belə halda NO3' ionunun NHı+ ionuna çevrilməsi baş vermir və NH4+ ionu nitrat azotunun hesabına bərpa olunmadığı üçün mühitdə son həddə kimi azalır. Bu N03* ionunun mənimsənilməsinə şərait yaradır. Ammoniak (NH4) göbələklər tərəfindən NH4 tərkibdə mənimsənilir və ketoksilamin də reduksiyaya daxil olub, amin turşusu əmələ gətirir. Amin turşusunun bu yolla sintezi göbələklər və bitkilər üçün xarakterdir. Məs; alanindegidro- genaza fermentinin təsiri ilə piroüzüm turşusu ammoniakla birləşib amin turşusu-alanini əmələ gətirir.

NH3 + CH2CO-COOH2+2H ̂ И*СНзСШН2-СООН+ h 2o

Qlütamatdehidrohenaz* fermentinin iştirakı ilə ammoniak A,-ketoqlütar turşusu ilə asan birləşir və nəticədə qlütamin turşusu əmələ gətirir.

HOOC-CH2-CH2-CO7COOH+NH3 +2 H T i t HOOC-CH2-CH2 -CHNH2- COOH +H2O

Azotlu üzvi maddənin çevrilməsi.

Ammonifıkasiya prosesi. Bütün göbələklər müstəsna olmadan azotlu üzvi maddənin zülal, proteidlər, amin turşusu tərkibli birləşmələrindən istifadə edirlər. Onlar proteolitik fermentlərlə zəngin olub, zülal molekulunda peptid əlaqəsinə təsir edir və nəticədə amin turşuları ayrılır. Göbələk fermentlərinin təsirindən bu proses son mərhələyə kimi davam edir və nəticədə NH3, CO2, S0 4, H2O və d. maddələr əmələ gəlir. Azotlu üzvi maddənin ammoniaka kimi çevrilməsi ammonifıkasiya prosesi adlanır.

65

Göbələklərdən kisəli göbələk, bir çox bazidilər, xüsusi ilə mikoriza əmələ gətirənlər amin turşularından istifadə edirlər. Göbələklərdə maddələrin aminsizləşməsi digər orqanizmlərdə olduğu kimi baş verir.

a) Aminsizləşmə hidroksilləşmə üsulu ilə getdikdəoksiturşu və ammoniak əmələ gəlir.

H2oR-CH (NH2J-COOH R-CH (OH) -> COOH +NH3

b) Aminsizləşmə oksigenin iştirakı ilə getdikdə keton və ammoniak əmələ gəlir.

O22 R-CH (NH2) ->COOH------ 2 R-CO-COOH+ 2NH?v) Aminsizləşmə eyni vaxtda karbon qazının ayrılması

ilə getdikdə aldehid, karbon qazı və ammoniak almır.H2O

R-CH (NH2) -»COOH R-CH2OH +CO2 +NH3

. Azotlu üzvi maddədən və amin turşusundan istifadə 2 istiqamətdə baş verir. Bir tərəfdən onlar bir sıra sintetik məhsulların faydalı mənbəyi kimi karbonundan istifadə edirlər. Digər tərəfdən həmin məhsullar enerji keyfiyyətində istifadə olunur. Bu halda amin turşularının aminsizləşməsi baş verir və göbələklər özünü ammonifikasiya prosesini yerinə yetirən orqanizmlər kimi aparırlar. Çünki, bu prosesdə alman məhsulun oksidləşməsi və sonrakı çevrilməsi zamanı çoxlu miqdarda ammoniak (NH3) əmələ gəlir. Ammonifikasiya prosesini bir çox göbələklər yerinə yetirirlər. Bu baxımdan ən fəal nümayəndə Mucorales, eləcə də Aspergillus, Trichoderma cinsinin nümayəndələri daha fəal iştirak edirlər. Göbələk mitsellində amin turşularının aminsizləşməsi prosesində əmələ gələn ammoniakın zərəsizləşməsi ya birləşmələrə daxil olması ilə və ya sidik cövhərinə [(NH2)2C03 çevrilməsi ilə aradan qaldırılır. Axırıncı məhsulun - sidik cövhərinin göbələklərdəki rolu amid-asparaginin və qlutaminin bitkilərdəki funksiyasına

66

oxşar yerinə yetirilir. Sidik cövhəri mitsellərdə sulukarbon ehtiyatı kimi saxlanılır və yenidən ureaza fermentinin iştirakı ilə mübadiləyə daxil olub əlavə sulu karbon kimi prosesdə iştirak edir. Göbələklərdə sidik cövhəri arginaza fermentinin təsiri altında arqinin hidroliz olunub dağılması nəticəsində əmələ gəlir. Bu prosesdə ornitin və sidik cövhəri əmələ gəlir.

N H N . arqinaza^ N C H N (C H 2) 3 - C H N H 2C O O H + ------------------ ►

N H 2 / H 2O

NH2

N H 2 sidik cövhəri

C=0+NH2+(CH2)3 - CHNH2-COOH

ornitin

Ali bazidili göbələklərində sidik cövhərinin miqdarı çox olur. N.N.Lvanovun məlumatına görə onun miqdarı şampinonun mitselində 13,2%; yağış göbələyində 10,7 % təşkil edir. Ureaza fermentini sintez edən bir çox göbələklər sidik cövhərini fəal çevirirlər, nəticədə

nh2 \\ C=0 ureaza 2 NH3 +CO2

/ H2ONH2

Alınan ammoniak ya zülalın sintezində istifadə olunur, ya da müxtəlif istiqamətdə dəyişir.

Nitratın əmələ gəlmə prosesində göbələklərin iştirakı.

Son vaxtlara qədər belə hesab edirdilər ki, ammoniakın nitrit və nitrata kimi oksidləşməsi yalnız xemoavtotrof mikroorqanizmlər tərəfindən yerinə yetirilir. Hazırda müəyyən olundu ki, bir çox heterotrof mikroorqanizmlər azotlu birləşmələrin (ammoniakın, amin azotunun, hidroksilaninin və digər çox saylı birləşmələrin) oksidləş-

67

məsini həyata keçirə bilir. Bu orqanizmlər arasında nitrifikasiya prosesini həyata keçirən göbələklər xüsusi ilə mühüm rol oynayırlar. Bu baxımdan daha çox öyrənilən Aspergillis cinsinə aid olan Aspergillus flauus və A. uentii növləridir. Bu proses azotlu birləşmələrin, eləcə də, ammonium duzunun nitritlərə və nitratlara kimi oksidləşməsi dehidrogenaza fermentinin iştirakı ilə baş verir. Bütün proseslər bir göbələyin iştirakı ilə ilk başlanğıcdan sona qədər 2 mərhələyə bölünmədən yerinə yetirilir. Bu oxşarlıq bakteriyada olduğu kimi baş verir. Yəni;

NH4OH------- ► NH2OH — :— ► HNO2+ HNO3Bu proses də ayrılan enerjidən göbələklər istifadə

etmirlər. Enerji canlıların fəal çoxalmasından sonra yaranır. Bu, üzvi maddənin oksidləşməsindən sonra, həm də onunla paralel baş verir və hetrotrof nitratlaşma adlanır. Heterotroflu nitrifikasiya prosesi pepton, amin turşusu, ammonium duzu olan mühitdə həyata keçirilə bilir.

Təbiətdə nitrifikasiya prosesi hər yerdə əmələ gələ bilir. Xüsusilə, üzvi maddə, oksigen çox olan və ammoniak əmələ gələn şəraitdə daha fəal qeyd olunur. Bu birləşmələrin göbələklərin iştirakı ilə oksidləşməsinin son məhsulu nitrit və nitrat azotu hesab olunur

Oksidləşmə prosesində hidroksilaminin, amin turşusunun, hidroksilli birləşmələrin nitroza və s.əmələ gəlməsi ilə yekunlaşır. Lakin bu birləşmələr çox miqdarla əmələ gəlmirlər. Belə kimyəvi aktiv maddələr - hidroksilamin, nitrozobirləşmələr yüksək bioloji aktivliyə malikdirlər. Bunların zəif qatı məhlulu zəhərli təsirə malikdirlər. Buna görə də, heterotrof nitrifikasiya prosesinin əhəmiyyəti təkcə azotun təbiətdə dövranı ilə yox, eləcə də, mikroorqanizmlərin ekoloji prosesdəki rolu, xüsusi ilə onun ətraf mühitə təsiri ilə müəyyən olunur.

68

IV FƏSİLHumusun əmələ gəlmə prosesində

göbələk piqmentlərinin rolu.

Kimyəvi birləşmə sinfinə aid olan əsas piqment qrupu göbələklərdə də qeyd olunmuşdur. Bu piqmentlər karotinoidlər, xinon və melanindən ibarətdir. Bütün göbələklər xlorofildən məhrumdur və onlarda flavin, antosian piqmenti də olmur.

Karotinoidli -piqmentlər.

Karotinod piqmenti doymamış alfatik birləşməyə aid olub, izoprenin törəməsidir. Karotinlərin xarakter əlaməti onlarda çoxlu sayda ikiqat əlaqənin olmasıdır. Bu onların polimer birləşməyə aid olduğunu göstərir və görünən sahələrdə şüanın udulması ilə müəyyən olunur. Çox saylı iki qat əlaqənin olması onlarda davamsızlıq xassəsi yaradır.

Məlum olan karotinoidlər 2 qrupa bölünür: Karbohidrogenli karotinoidlər və ya xüsusi karotinlər və oksigenli karotinod birləşmələr. Göbələklərdə karbonhidro- genli karotinoidlər üstünlük təşkil edir. Karboksilli qrup koratinoidlər də məlumdur. Bunlar yalnız maya göbələklərində qeyd olunur. Lakin metoksil və epoksi qrup tərkibli koratinoidlər heç olmurlar. Bu baxımdan karotinoidlər xüsusi sistematik əhəmiyyət kəsb edir və zəhərli mikroorqanizmlər xarakterli təsirə malikdirlər. Karotinoidlər ibtidai göbələklərdən Chytridiomycetes, Zygomycetes, eləcə də, ali göbələklərdən Ascomycetes, Basidiomycetes, Fungi imperfecti siniflərinə aiddirlər. Ali göbələklər arasında ajkomisetlər sinifinin nümayəndələri

69

Taphrinales və Protomycetales göbələklərində də karotinoidlər qeyd olunur. Bazidiomisetlər sinfində karotinoidlər pas göbələkələrində olur. Karotinoid piqmenti daha çox natamam göbələklərdə: şəffaf rəngli Acremonium, Trichothecium, Arthrobotrys, Fusarium, Verticillium sinfinə aid göbələk cinslərində sintez olunur.

Xinonlann antibiotik təsirləri də mövcuddur. Bunlar elektronların ötürülməsi prosesində də iştirak edirlər. К və E vitaminlərdə özlərini xinon kimi göstərirlər və tənəffüs proseisndə iştirak edirlər.

Tutqun rəngli melanin piqmenti.

Xinon piqmenti

Xinon piqmenti çoxsaylı qrup birləşmələr olub, müxtəlif rəngli maddələrdir. Bunlara benzoxinonlu, naftaxinonlu, antraxinonlu, fenantroxinon və d. birləşmələr aiddir. Bunlarda müəyyən hallarda qeyri-karotin quruluşlu sarı piqmentlər də olur.

Bir çox xinonlar pH-dan asılı olaraq rənglərini tez-tez dəyişirlər. Bu mühit reaksiyası üçün indikator hesab olunur. Göbələklərdə xinonlann sintezinin öyrənilməsi Penicil- lium, Aspergillus və Fusarium cinsinə aid olan nümayən­dələr üzərində aparılıb və üç tip xinonlar aşkar olunub (benzo, nafta və antraxinon).

Benzoxinon ən çox Penisillium və Aspergillus-un sintez məhsulu hesab olunur. Bunlar sarı, bənövşəyi və qırmızı rəngli piqmentlərdir.

Naftoxinon pas rəngli piqmentdir. Bu, Penicillium, Aspergillus göbələklərdə az miqdar əmələ gəlir və bu piqment üçün ən xarakter nümayəndə Fusarium göbələyi hesab olunur.

Antraxinonlar əsasən Flyphomycetales, Sphaero- psidales-in nümayəndələrində sintez olur və tünd rəngində görünür. Məs; Alternaria solani, Cladosporium fuloum-da, eləcə də, Curoularia, Helminthosporium və natamam göbələklər sinfinə aid olan cinslərdə çox qeyd olunur.

Torpaqda mövcud olan proseslərdə ən çox əhəmiyyət kəsb edən göbələk mənşəli tutqun rəngli melanin piqmentidir. Bunlar göbələklərin digər piqmentləri içərisində xüsusi yer tutur. Bu qara və ya mixəy rəngli polimer birləşmə olub, müxtəlif təsnifat qrupu göbələklər də əmələ gəlir.

Piqmentlər göbələyin mitsel hüceyrələrində, meyvə orqanlarında əmələ gəlir və hüceyrə divarından ayrılıb torpağa qarışır. Xüsusi ilə, natamam göbələk fasiləsindən və Dematiaceae fasiləsinin Hyphomycetales nümayəndəsinin mitsel və meyvə cisimində daha çox sintez olunur. Həmçinin tutqun rəngli piqment Stilbaceae fasiləsinin nümayəndə­lərində də qeyd olunur (cəd №4).

cədvəl Me 4M üxtəlif mənşəli melaninlərinelementar tərkibi

tədqiqat aparılan sahə C, % H,% N, %Heyvanlar göz piqmenti 60,4 4,6 8,7

yun piqmenti 61,2 4,0 5,1sepia officinalis 60,8 3,4 8,5

Bitkilər Helianthus annuus 65,5 4,1 0,7Citiullus иулгарис 63,5 4,1 0,7

Göbələklər Ustilago maydis 62,7 3.4 1,0Rhizoctonia solani 62,0 4,8 3,0Nadsoniella nigra 54,2 5,6 2,9Cladosporum cladosporioldes 60,7 4,0 2,2Uloclodium botrytis 43,9 5,1 3,8

Bunlar yüksək molekullu birləşmə olub, fenolun fermentativ oksidləşməsindən əmələ gəlir. Melanin azotlu və azotsuz

70 71

birləşmələrdə də ola bilir. Melaninin element tərkibi müxtəlif qrup orqanizmlər üzrə öyrəniləndə müəyyən qanunauy­ğunluq aşkar olunub. Heyvan mənşəli melaninlər bütün hallarda azot tərkibli olurlar. Bitki mənşəli melaminlər isə fitomelamin və ya tamam azotsuz birləşmələrdir. Heyvan mənşəli melanində azotun miqdarı 5-8%; fitomelanində 0,3- 0,7%' olur' və ya heç olmur. Göbələk melanini bu iki orqanizmlər arasında aralıq xarakter daşıyır. Bunlarda ümumi azot 4,5%, bəzi hallarda 8%, hidrogenin miqdarı 3- 7%; karbonun miqdarı isə 45-63% qeyd olunur.

Melanin, mikroorqanizmlərin, eləcə də, göbələklərin hüceyrələrində müdafiə rolunu oynayır. Bunlar, melanini olan orqanizmlərə qeyri-əlverişli şəraitdə yaşamağa imkan verir. Xüsusi ilə, quraqlığa, yüksək temperaturaya qarşı dözümlüyü artırır, eləcə də, bu orqanizmin mitsellində seliyin əmələ gəlməsinə mənfi təsir edir.

Humusun əmələ gəlməsində göbələklərin rolu.

Torpaqda humin turşusu melaninin tədqiqatından asılı olmayaraq çox saylı təcrübələrlə öyrənilmişdir. Humusun öyrənilməsindən alınan nəticələr əsasında müəyyən olunmuşdur ki, bu iki qrup birləşmələr arısnda çox oxşarlıq vardır. Torpaqda humusun əmələ gəlməsində göbələklərin tutqun rəngli mübadilə məhsulunun fpiqmentin) iştirak etməsi haqda hələ çox əvvəl P.A.Kostıçev, M.Beyerink, V.L.Omelyan, S.H.Vinoqradski fikir söyləmişlər. Sonrakı tədqiqatçıların aldıqları nəticələr bu fikirləri tam təsdiq etdi.

Torpağın humusu tərkibcə çox saylı üzvi maddələr qarışığından, spesifik və qeyri-spesifik xassəli maddələrdən təşkil olunmuşdur. Qeyri-spesifik xassəli birləşmələrə sulukarbonlar, zülallar, yağ, üzvi turşular və s. aiddirlər. Spesifik xassəli maddələr humusun ümumi kütləsinin 90 %- ni təşkil edir və iki tip polimer birləşmələrdən: himin və

72

fülvo turşularından ibarətdir. Himin turşusu torpaqda olan humusun 50-80 %-ni təşkil edir. Bu yüksək molekullu polimer birləşmə olub, fenol və indoldan, amin turşuları, peptidlər və başqa üzvi maddələrin birləşmiş kompleksindən ibarətdir. Bunun kimyəvi quruluşu və onun polimerləri tam aydınlaşdırılmamışdır. Uzun müddət belə güman olunurdu ki, himin turşusu fenolun monomerlərinə malik olan liqnindən əmələ gəlir. O, oksidləşmiş xinona çevrilməklə tünd rəngli məhsul əmələ gətirir. Bu ideyanı ilk dəfə S.Vaksman söyləmişdir. Belə güman olunur ki, fenolun monomerləri hətta, qapalı polimerləri humusun tərkibinə daxil olub, amin turşusunun peptidi ilə birləşməsi liqnöprotein kompleksi əmələ gətirir. Yəni, humusun əmələ gəlməsi üçün liqnin əsas rol oynayır. Güman olunur ki, liqninin aromatik nüvəsi dəyişməyə dözmür, əsas quruluşunu saxlayır və humin turşusunun tərkibinə daxil olur. Göbələklərin fizologiyası üzrə tədqiqatlar və xüsusi ilə onların metobalizminin öyrənilməsi göstərir ki, göbələklər bir çox qarışıq birləşmələrdən birbaşa müxtəlif yeni tərkibli qapalı birləşmələr əmələ gətirə bilir. Göbələklərin əmələ gətirdikləri qapalı birləşmələrə aşağıdakılar aiddirlər.

I , İki triozadan koy (kodzi) turşusunun əmələ gəlməsi. İki oksiasetol və ya qliserin aldehidinin anaerob prosesdə şəkərin qlikolizi nəticəsində dehidrirov və dehidratiovani əmələ gəlir.

СШОН CH2O CH2O H

CHOH CHOH1/ 0 1 . 0

C +\ H \ H

trioza triozaa aldehidi qliserin aldehidi

^HÇ CHx c — <r

11 I O OH

koy turşusu

"3

2.Asentilkoenzim A-nm iştirakı ilə 4 molekul sirkə turşusunun birləşməsindən 6 metilsalisil turşusu əmələ gəlməsi.

sirkə turşusunun qalığ ı 2 ,4 dioksibenzol

C O O H

нпOH

6 m etil salisil turşusu

3. Şikim turşusu əmələ gələntfa sonra o, ali və ibtidai orqanizmlərdə bir çox qapalı birləşmələrə çevrilir. Şikim turşusunun qapalı birləşməsi sonradan çevrilmələrə məruz qalır. Nəticədə göbələyin həyat fəaliyyəti məhsullarından çoxlu fenollu birləşmələr əmələ gəlir. Məs; orsellin, vatillin ferl turşularını qeyd etmək olar. Göbələklərin əmələ gətirdikləri müxtəlif fenolların sayı 45 qədər qeyd olunur. Göbələklərdə, qapalı monomerlərin əmələ gəlməsi ilə yanaşı, hüceyrə daxilində onların mürəkkəb polimer melanin tipli azotlu birləşmələrin sintezi də baş verir. Bu prosesdə başlanğıc material kimi daha çox tirozin əmələ gəlir. Göbələklərin həyat fəaliyyəti ilə sintez olunan melanin tipli birləşmələr bir sıra fıziki-kimyəvi xassələrinə görə humin turşusunun tam oxşarıdır: məs; qara-mix^y rəngli olması; suda, turşuda və üzvi həlledicidə həll olmaması, lakin qələvidə həll olması; hidrogen-peroksid kimi oksidləşməsinin yüksək olması ; qələvi məhlulunda şüanın udulması və optik sıxlığın 250-dən 750 nm. həddində

tədricən azalması; E^^-% optik sıxlığın 0,01-dən 0,14 6 5

həddində toplanması; hidoliz olunmayan azotun %-lə

74

miqdan və oxşar element tərkibə malik olması; moleklyar kütlənin oxşarlığı; amin turşuları yığımının eyni tipli olması və s. ilə izah olunur.

Belə xassəli piqmentlərin . olması və onların əlamətlərinin bir çox növlər üzrə tədqiqi göstərir ki, tutqun rəngli piqmentlər Aspergillus nidulans, Cladosporium herbarum, C.cladosporioides, Nadsoniella nigra və s.-də üstünlük təşkil edir.

Göbələk piqmentləri ilə humin turşusunun oxşarlığı onların ayrıca fraksiya qrupları ilə də təsdiq olunur. Bundan əlavə müxtəlif tip torpağın humin turşularında və bir neçə növ göbələklərdə piqmentin molekul kütləsinin 500; maksimum uduculuq qabiliyyətinin 430,450, 570 və 620 nm. olması oxşarlığın əlamətləridir. Bu fraksiyalar ilk dəfə yapon alimi K.Kumadanm tədqiqatlarında qeyd olunub.

Göbələk piqmentləri quruluşca bütün təfsilatı ilə humin turşusunun fraksiyalarının oxşarı hesab olunur və bunun miqdan göbələklərdə daha çoxdur.

Humusun parçalanmasında göbələklərin rolu.Torpağın humus maddəsi minerallaşmaya çox

dözümlüdür. Bu karbon (C) elementinin radioaktivliyi ilə müəyyən olunur və dözümlük müddəti 250 ildən 3000 ilə kimi təşkil edir. Lakin bəzi torpaq göbələkləri humusun minerallaşmasında yüksək qabiliyyətlidirlər. Humus göbələklər üçün azot, karbon, enerji və digər qida maddələrinin mənbəyi hesab olunur. Hazırda humusun bioloji minerallaşmasının bir neçə üsulu mövcuddur. Bunlardan ən çox yayılanı mikroorqranizmlərin fəaliyyəti ilə əlaqədardır. Bu süni qida mühitinə azot və karbon mənbəyi kimi humat əlavə olunduqda Trichothecium roseum, Trichocladium asperum və Aspergillus, Penicillium, Helminthosporium və s. növlərinin sayca artması və

75

fəaliyyətlərinin yüksəlməsi ilə müəyyən olunmuşdur. Lakin bu üsül humusun tam minerallaşmasına inam vermir.

cadvaUfsSHumin turşusunun mikrobioloji minerallaşması.

Bakteriya və göbələklərin cins və növləri

C. itkisi %-lə

N.itkisi%-lə

C+N J itkisi %-lə i

Agrobacterium sp........................ 5 -9 5,7 7-11,5 ;Pseudomonas sp.......................... 1 1 0 15Arthrobacter sp........................... 13 9,6 u ;Penicillium frequentans.............. 19 17,3 17,3Acremonium sp........................... 7,7 7,7Fusarium sp................................. 3,0 2,5 5,7 ;Aspergillus uersicolor............... 9,6 — 5,7

cədval № 6P.frequentans göbələyinin təsiri altında humin

turşusunun müxtəlif fraksiyalarının molekul kütləsinindəyişməsi

Fraksiyalar I Molekul çəkisinin itkisi, %-lə

<5000 22,05000-10 000 34,010 000-50 000 23,0>50 000 53,0

cadvəl№ 7P.frequentans göbələyinin təsirindən humantların

təcrübədən əvvəl və sonra artan nisbəti.Nümunə E 465 / E 665

Humat təcrübədən əvvəl Humat artımdan sonra

4,715,33

Bu onunla izah olunur ki, orqanizmlər humatlı mühitdə maddələrin hesabına arta bilər. Lakin bu artım humusun minerallaşması üçün əsas ola bilməz. Humusun minerailaşmasmın ən dəqiq nəticəsi isə təcrübədən əvvəl və

76

sonra mühitdə olan humusun miqdarı və elementar tərkibi ilə müəyyən oluna bilər.

Humusun əsas elementlərinin başlanğıc miqdara görə %-lə itkisi/ , 6 , 7 №-li cədvəllərdə göstərilir.

Məlum olur ki, humusun ən fəal minerallaşması Penicillium freduentans göbələyi tərəfindən yerinə yetirilir. Humusun ayrı-ayrı fraksiyalarının moleklyar kütləsinin P. frequentans göbələyinin təsiri altında dəyişməsindən alman nəticələr 6 №-li cədvəldə verilmişdir. ? №-li cədvəldə isə humusun təcrübədən əvvəl və təcrübədən sonrakı miqdarı göstərilir. Bu, nəticələr aromatik nüvənin mikroorqanizmlər tərəfindən, xüsusi ilə P.frequentans göbələyi tərəfindən minerallaşmasını əks etdirir. Alman nəticələr humusun kolorometrik üsulla təyinində rənginin dəyişməsi ilə də təsdiq olunur. A.Dubovskayanm apardığı xüsıisi təcrübələrdə aldığı nəticələrə əsasən Aspergillus uersicolor, Penicillium decumbens göbələklərinin fəaliyyəti ilə bir ay müddətində fülvo turşusunun başlanğıc miqdara nisbətən 54 % , humin turşusunun isə 64 %-ə qədər azalması ilə müəyyən olundu. Bu prosesdə fülvo turşusunda karbonun (C) miqdarının azalması 10-45 %; humin turşusunda isə 12-38 % nisbətində qeyd olundu. Melanini təmiz preparat (kultura) tərkibində torpağa verdikdə, humin turşusunda olduğu kimi onun da mikrobioloji minerallaşmaya çox dözümlülü olması qeyd olundu. Humin turşusunun və melaninin uzun müddətli dözümlük qabiliyyətinin olmasının əsas səbəbi onların tərkibinin fermentlər ilə əlaqəsizliyi və torpaq hissəcik-lərinin səthi tərəfindən möhkəm adsorbsiya olunmasıdır. Humusun ən fəal minerallaşması onun suda həll olan birləşmələrində baş verir. Humusun tərkibində möhkəm saxlanınlan və bitkilər tərəfindən mənimsənilə bilməyən. azotlu birləşmələr mikroorqnaizmlərinin iştirakı ilə minerallaşma prosesində

77

bitkilər tərəfindən mənimsənilə bilən tərkibə çevrilirlər. Humusda karbonun azota nisbəti (C: N) orta hesabla 10 :1 nisbətinə bərabərdir. Lakin mikroorqanizmlərin, eləcə də, göbələklərin bu elementlərə tələbatı adətən 25 : 1 nisbətində təmin olunur. Ona görə də mikroorqanizmlərin humusa təsirində azotun ümumi miqdarının 60 %~ə qədəri sərbəstləşir və sonradan bitkilər tərəfindən mənimsənilir.

Strukturamn əmələ gəlməsində göbələklərin rolu.

Torpaq strukturasınm əmələ gəlməsində mikroorqa- nizmlərin rolu haqqında ilk dəfə fikri 1886-cı ildə P.A.Kostıçev söyləyib. O, göstərir ki, mikroorqanizmlərin həyat fəaliyyəti məhsulları sementləyici bərkidici xassəyə malikdirlər. Onun hesabına torpağın tərkibindəki hissəciklər strukturaya çevrilirlər. Belə oxşar proses üzvi qalıqların mikroorqanizmlər tərəfindən minerallaşması zamanı əmələ gələn birləşmələrin təsirindən də baş verir. Sonradan məlum oldu ki, bu proseslər göbələklərin rolu ilə daha çoxəlaqəlidir. Göbələklər həyat fəaliyyəti dövründə bitkilərin canlı kök hüceyrələri ətrafında çoxalıb inkişaf edirlər, bitki qalıqlarını parçalayırlar və bu prosesdə alman birləşmələr torpaq hissəciklərini struktura aqreqatlarına çevirir. Torpağın strukturası onun ən əsas xassələrindən biri olub, münbitliyin yaranmasında həlledici amil hesab olunur. Bunlar gilli və gillicə torpaqlarda xüsusi əhəmiyyət kəsb edir. Torpağın strukturasmda çoxlu kapilyar boşluqlar olur və bunlar asanlıqla və uzun müddət suyu saxlaya bilirlər. Hissəciklər arasında olan iri və orta ölçülü boşluqlarda isə hava ehtiyatı yaranır. Ona görə belə torpaqlarda su və havanın əlverişli nisbəti təmin olunur. Yaxşı strukturalı torpaqlarda suyadavamlı makrostruktura 70-80 % təşkil edir və bunların ölçüsü 0,25 - 10 mm olur. Torpaq

78

strukturasınm əmələ gəlməsində göbələklərin çox saylı növləri iştirak edirlər. Belə nəticələr strukturasız torpağa müxtəlif növ göbələklərin təmiz kulturalarını və ya kulturalar qarışığını verdikdə alınır. Xüsusi ilə Mucor hiemalis, Alternaria alternata, Stachybotys atra, Asplegillus niger, Penicillium chrysogenum göbələkləri yüksək dərəcədə suya davamlı aqreqatların yaranmasını təmin edirlər. Struktura az miqdarla üzvi maddələri gilin kalloid hissəciklərinə əlavə etməklə də yarana bilir. Əmələ gələn aqreqatların dözümlüyü bir müddət davam edir, lakin 36 gündən sonra azalma qeyd olunur.

Becərilən torpaqlarda apaılan təcrübələrlə mikro- aqreqatlann əmələ gələn miqdarı hesaba alınmış və onun əmələ gəlməsinin göbələk hiflərinin rolu ilə əlaqədar olduğu sübut olunmuşdur. Absidia glauca və Emericella nidulans göbələk kulturalarının şəkərlə qarışığı sterilizə olunmuş torpaqda yetişdirərkən 1 q. torpaqda 242 və 374 m. hifin əmələ gəldiyi və 96,5-80,3 % torpaq hissələrinin aqreqata çevrildiyi müəyyən olunmuşdur. Göbələk hilləri (mitsellərin birləşmiş cəmi) iki cür ola bilər. Onlardan biri hifin yapışqanlı olmasıdır. Bununla onlar asanlıqla qumluca hissəciklərin səthinə yapışırlar. İkincisi hifin səthi yüksək dərəcədə quru olanlardır. Ona görə torpaq hiccəciklərinin strukturaya çevrilməsində birinci növ hiflər rol oynayırlar. Bütün hallarda torpağın struktur səviyyəsi ilə göbələk mitsellərinin inkişafı arasında birbaşa əlaqə qeyd olunur və ən möhkəm struktura göbələk hifi olan mühitdə əmələ gəlir. Bu baxımdan Absidia, Mucor Rhizopus, Chaetomium, Fusarium, Aspergillus, Acremonium cinsindən olan göbələklər yüksək qabiliyyətlidirlər. Bütün bunlar göstərir ki, strukturamn əmələ gəlməsində göbələklərin rolu çoxsaylıdır.

Birinci göbələk miseliumu torpaq hiccədklərinin mexaniki birləşməsini yerinə yetirir.

İkinci göbələk hifləri torpağın kiçik hissəciklərini fiziki adsobsiya edib məsaməlik əmələ gətirir və suya davamlı aqreqatlar bərpa olunur.

Üçüncü, göbələklər tərəfindən ətrafa müxtəlif mübadilə məhsulları daxil olur, bunlar torpaq hissəcikləri tərəfindən adsorbsiya olunur və struktura əmələ gətirir. Bir çox göbələklər polisaxaridlər əmələ gətirir ki, bunların təribində turşu olur. Mikroorqanizmirin polisaxaridli birləşmələri daha dözümlü olur, nəinki bitkilərin polisaxarid birləşmələri. Bunlar mineralın gil hissəcikləri ilə birləşərək mikroorqa- nizmlərin parçalanma təsirinə dözümlü aqreqatlar əmələ gətirlər.

Qeyd olunanlarla suya davamlı makrostrukturanm əmələ gəlməsində göbələklərin nə kimi rol oynadığım aydm görmək olur. Bunu, göbələk hillərinin, onların mübadilə prosesində ayırdıqları məhsullarının, orqanizmlərində sintez olunan melaninin və humusun sintezindəki rolları ilə izah etmək olar. Eyni zamanda göbələk hillərinin mikroorqa- nizmlər tərəfindən minerallaşması prosesində əmələ gələn selikli maddələrin aqreqatların əmələ gəlməsinə müsbət təsiri ilə də izah oluna bilər.

Göbələklərin spesifik fizioloji aktiv maddələri.

Göbələk həyat fəaliyyəti prosesində bir sıra mübadilə məhsulları əmələ gətirirlər. Bu məhsullar ilk növbədə onu sintez edən orqanizmlərin özlərinə, ətraf mühitə, eləcə də, torpaqda baş verən proseslərə güclü təsir göstərirlər.

Sintez məhsulunun miqdarına onları sintez edən orqanizmlərin miqdarca artımı və bioloji kütləsi əsaslı təsir etmir. Əksinə, bu kimi birləşmələrin əmələ gəlməsi artımın

80

zəifləməsi və ya dayanması mərhələsində fəallaşır.Canlı orqanizmlərin istənilən qarşılıqlı ekosistem

münasibtləri: trofik qida əlaqələri və onlar arasında rəqabət əsasında formalaşır. Bu baxımdan mikrob qruplarının mikrosistemdə formalaşmasında qida mühitinin və mikroorqnaizmlərin arasında yaranan rəqabətin böyük əhəmiyyəti vardır. Bu orqanizmlərdə rəqabətlik qabiliyyəti­nin artması ilə izah olunur. Mikroorqanizmlər arasında bir- birinə zidd münasibətlər birinci növbədə əmələ gələn antibiotik və zəhərli maddələrlə müəyyən olunur. Antibiotik və zəhərli maddələr kimyəvi birləşmələrin vahid sisteminə aid olmur. Bunlar müxtəlif qrup kimyəvi, birləşmələrdir və bioloji təsirlərinə görə qruplaşırlar. Bu kimi birləşmələrə züllalar, polipeptid, polisaxarid, üzvi turşular, eləcə də, fenolun törəmələri xinon, səkər, izoprenlər və müxtəlif heteroskli birləşmələr, bir çox qeyri-üzvi maddələr və s. aiddirlər.

N.S.Yeqorovun məlumatına görə antibiotik canlıların həyat fəaliyyətinin yüksək spesifik xassəli maddələri olub, güclü fizioloji fəallığa malikdirlər. Bu maddənin təsir mexanizmi çox müxtəlifdir. Onlar: 1. bioloji mənşəmə görə bakteriya, göbələk və aktinomisetlərə aiddirlər. 2. bioloji təsir mexanizminə görə inqibitor təsirlidir- (yəni , hüceyrə divarının sintezinə, membranm funksiyasının pozulmasına, nukleyin turşusunun sintezinin zəifləməsinə görə); 3. kimyəvi quruluşuna; 4. canlılara (mikroorqanizm, bitki, heyvan) göstərdiyi təsirə görə fərqləndirmək olar. Bu maddələrin onu sintez edən orqanizm üçün rolu çox müxtəlifdir. Birinci- bunlar mühafizə rolu oynaya bilir və rəqibinin qida məhsuluna tələbatını zəiflədir. İkinci-ferment sistemi ilə ayrıca qrup orqanizmlərin metabolizm prosesinə fəallaşdırıcı və zəiflədici təsir göstərir; üçüncü-bir çox antibiotik təsirli prosesdə orqanizmlərdə dəyişiklik əmələ gətirmə rolunu

81

oynaya bilir (sporun əmələ gəlməsi, sporun inkişafının gecikməsi və s).

Zəhərli birləşmələr-bioloji mənşəli maddə olub, orqanizmlərdə istənilən, birinci növbədə heyvan və bitkilərdə funksiya pozuntusu əmələ gətirir. Adətən, zəhərli maddələri antibiotiklərin əksi hesab edirlər. Cəm halda toksinlər - makroorqanizmlərin həyat fəaliyyətini pozan; antibiotiklər isə mikroorqanizmləri zəiflədən maddə kimi qəbul olunur.

Göbələklərin zəhərli maddələrini təsir xarakterinə görə üç qrupa bölmək olar.

/-d-bunlar heyvanlar üçün zəhər (zootoksin) hesab olunur və ümumi plazmatik təsirli maddə kimi qəbul olunur. Əsasən göbələklərdə qeyd olunan bu maddəni göbələk zəhəri adlandırırlar. 2-ci - xüsusi bitki zəhərləyiciləri (fitotoksin) yalnız bitkilərə mənfi təsir göstərir. Bunlarda antibiotik təsir olmur. Belə maddələr xəstəlik törədici göbələklərdə olur.3-cü -zəhərli antibiotik-bu bitki və heyvan zəhərləyicisidir. Bu eyni zamanda antibiotik xassəyə də malikdir. Zootoksin- insan və heyvanlarda da xəstəlik törədir.

Saprofıt göbələklər arasında bəziləri toksin-antibiotik xassəyə malik fizioloji fəal maddə əmələ gətirirlər. M.Y.Qorlenkonun fıkirincə zəhərli (toksin) maddələr saprofit göbələklərin qida məhsulları uğrunda mübarizədə üstünlüyünü təmin edir, yəni onların döyüş silahı hesab olunur.

Torpağın zəhərlənməsində göbələklərin rolu.

Torpaqda əmələ gələn zəhərli maddələr onun zəhərlənməsinə, torpaq vasitəsi ilə bitkilərə, mikroorqanizm- lərə təsir göstərməklə onların biosenoz quruluşunun

82

pozulmasına səbəb olur. Nəticədə, torpaq canlıları arasında yeni mürəkkəb qarşılıqlı əlaqə birliyi yaranır. Bu prosesdə torpaq, biosenozun müxtəlif komponentləri arasında vasitəçi rol oynayır. Bu halda zəhərli maddələrin mikroorqanizmlərə təsiri torpaq vasitəsi ilə baş verir. Bu öz növbəsində biosenozun ayrı-ayrı komponentləri arasında qarşılıqlı əlaqənin aydınlaşmasında da mühüm əhəmiyyət kəsb edir. Zəhərli maddələrin əmələ gəlməsində orada toksikoz əlamətlər baş verir. Bu torpağın yorulması kimi qəbul olunur. Torpağın yorulması kənd təsərrüfatı təcrübəsində çoxdan məlumdur. Bu halda bitkilərin məhv olması və onların məhsuldarlığının azalması da qeyd olunur. Bu ən çox monokultura şəraitində qeyd olunur. Zəhərli birləşmələri daha çox sintez edən göbələklərə Penicillium cinsinə aid olan P.purpurogenum, P.breui-compactum, P. oerrucosum var, martensii, P. oiridicatum nümayəndələri aiddirlər.

Göbələklərin əmələ gətirdikləri fitohormonlar

Fitohormon -fizioloji fəal birləşmə olub, əsasən canlı orqanizmlərdə fizioloji proseslərin tənzimlənməsini həyata keçirir. Proses bütünlüklə fiziki-kimyəvi dəyişmələrlə baş verir. Fitohormon yüksək fəallığı ilə fərqlənir, onun müsbət təsiri zəif qatılığmda baş verir. Fitohormon birinci növbədə hüceyrələrin bölünməsinə və ya meristematik toxumalara təsir edir. Dəyişən prosesinin tənzimləyicisi hesab olunur. Eyni zamanda fitohormonlar hüceyrə və orqanizmlərdə maddələr mübadiləsinin fəallığını tənzimləyir. Müasir məlumata görə fitohormonlara auksin, gibberellin, sitokinin və d. aiddir. Bunlar təbii boy stimulyatorlarma aiddirlər. Bütün bu fitohormonlar göbələklərdə əmələ gəlir. Bunlardan

83

ən çox öyrənilən və geniş yayılam gibberellindir. 1981-ci ildə cəmi 62 gibberellin alınmış və A, Aı, A2, Аз və s. işarələrlə göstərilmişdir. Bunlardan 11-i yalnız göbələk mənşəli, 37-si bitki mənşəli və 14 ümumi bitki və göbələk mənşəlidir. Bunlar quruluşuna görə üç silsiləli karbonatlı turşuya çox oxşayırlar.

Hazırda endogenez (daxili) və ekzogenez (xarici) gibberellin mövcuddur. Endogen gibberellin geniş fizioloji təsirə malik təbii fitohormondur. Ekzogen yalnız bitkilərin böyüməsinə təsir göstərir. Ekzogen gibberellin xəstəlik törədən göbələklərdən Gibberella fuji Ruroinin kandilərin inkişaf mərhələsinin məhsulu hesab olunur, Fusarium moniliforme adlanır. Bu, əsasən A3 gibberellini sintez edir və gibberellin turşusu adlanır. Bitki və göbələk mənşəli təbii auksin özünü (3 -inqolul-sirkə turşusu kimi göstərir. Bitki auksini əsas böyümə prosesini fəallaşdırır. Torpaqda əmələ gələn fitohormonlar torpaq hissəciklərinin səthində adsorbsiya olunmuş vəziyyətdə saxlanılır. Torpaqda göbələklərin məhsulları bitkilər tərəfindən mənimsənilir və onların böyüməsinin fəallaşmasına müsbət təsir göstərir.

Beləliklə, göbələklər funksiyasına görə geniş yayılmış və çoxsaylı qrup orqanizmlərdir. Bunlar müəyyən ekoloji şəraitdə xüusi xarakterli kompleks sistem yaradırlar və bütünlüklə biosenozun ayrılmaz hissəsi hesab olunur. Bunlar digər orqanizmlərlə müxtəlif qarşılıqlı əlaqədə fəaliyyət göstərirlər. Bunların kompleks tipli növləri və onun strukturasının dəyişməsi müəyyən tip torpağın əmələ gəlməsi prosesinin və antropogen təsirlərin indikatoru ola bilir. Torpaqda göbələklərin rolu çoxsaylıdır. Xüsusi ilə böyük ferment yığımını əhatə edir, bunlar bitki qalıqlarının minerallaşmasında fəal iştirak edirlər, təbiətdə qida maddələrinin, xüsusi ilə karbonun dövranında çox saylı fəaliyyət göstərirlər.

84

Göbələklər bakteriyalarla birlikdə azotlu üzvi birləşmələrin çevrilməsində və ammonifikasiya prosesində çoxsaylı funksiya yerinə yetirirlər. Bunlar müxtəlif piqmentlər də əmələ gətirirlər. Xüsusi ilə: karotinoid, xinon, melanin və s. onlann məhsuludur. Bunlardan xinon və melanin humusun əmələ gəlməsində mühüm rol oynayırlar. Bir çox göbələkər humusun minerallaşmasında iştirak edir və azotun, karbonun, mineral elementlərin bitkilər tərəfindən mənimsənilən tərkibə çevrilməsində rol oynayırlar. Göbələkələrin mitsel quruluşu və selikli maddəsi birinci növbədə polisaxaridlər torpaq strukturasının əmələ gəlməsində fəal iştirak edirlər. Göbələklərin əhəmiyyəti və müxtəlif növlü rolu fizioloji fəal maddələrin-fitohor- monlarm, antibiotiklərin, zəhərli maddələrin, fitofaqlarn əmələ gəlməsində xüsusi əhəmiyyət kəsb edir. Göbələyin əmələ gətirdikləri bu maddələr torpaq xassələrinə, onun münbitliyinə əhəmiyyətli təsir göstərir.

85

şəbəkə olmur.

V FƏSİLPrakariot - nüvəsiz orqanizmlər. (Procaryotae).

prokariotların quruluş və metabolizmində çoxlu şpessifik əlamətlər var. Bakteriyaların hüceyrələrində membran

Prokariotlar ibtidai nüvə quruluşuna malik mikroorqanizmlərdir. Bu fikri ilk dəfə 1968- ci ildə Kanada alimi R. Myrrey söyləmişdir. Bakteriyalar ilk canlı orqanizmlərdən olsa da o, nüvəsiz orqanizmlər kimi XX- ^ əsrin ortalarında təsdiq olunmuşdur. Bu, təbiətin çoxsaylı canlı aləmi haqqında ən əhəmiyyətli inkişaf mərhələsi hesab olunur. Bu orqanizmlərin hüceyrəsinin əsas əlamətləri nüvənin olmaması, sitoplazma ilə sərhədlənən iki qat Щ membramn olmasıdır. Bunlarda bütün irsi materiallar bir ədəd xromosomda yerləşmişdir. Xromosom DNT -in iki qat zəncir molekulundan ibarət dairəvi formada olur. Bu • sapşəkilli molekula hüceyrənin mərkəzi hissəsində yerləşib, nüvə funksiyasını yerinə yetirir və nukloid adlanır. Prokariotlar eukariotlardan təkcə nüvə aparatının quruluşuna görə fərqlənmir (şək. ). Müəyyən olunub ki, \ж

şək, İ$-.Bakteriya hüceyrəsinin quruluş sxemi.l-hüceyrə divarı; 2-qamçı; 3-sitoplazmatik membran;

4- Lnvaginasiya; 5-mezosom; 6-bakteriya xromosomu ilə nukleoid ribosom zonası; 7-ribosomlar; 8-yağ dənəcikləri;

9-qranulalar; lO-qıvrımşəkilli; 11-kapsula; 12-əyri xətlər

ş ə k . / f . Qamçılı bakteriyalar1,3 - monotrixlər (Monothricha); 2-peritrixlər (Perithricha)

Prokariotların çoxlarının hüceyrəsində hüceyrə divarının altında yerləşmiş sitoplazmatik mewbran proto-

86 87

plastı üst tərəfdən sıxır. Bu onlarda yeganə merflbrandır. Bəzən bu müxtəlif cinslərdə dairəcik əmələ gətirir və müxtəlif funksiyalar yerinə yetirir. Bu dairəciklərdə ola bilsin fermentlər və ya mezosom yerləşir və hüceyrənin bölünməsində iştirak edir. Bakteriyalarda hər hansı həzm

şək j f . Bakteriyalarda sporun этэ1э gəlmə tiphri1-bazillər (spor əmələ gətirənlər); 2-klasteridial; 3-

plektridial;4.çoxsporlu sporongi Anaerobacter polyendosporus orqanı və vakol olmur. Bu orqanizmlərin hüceyrələrində sitoplazmatik menbran enerji metobolizmində ferment sintez olunan sahə hesab olunur və prokariot hüceyrəsində

88

olmayan mitoxondrinin funksiyasım yerinə yetirir. Buna görə də bakteriyaların plazmatik menbranmda qabarcıqların olması hesabına səthin genişlənməsi menbranda tənəffüs metabolizminin yüksək dərəsədə inkişaf etməsinə şərait yaradır və eyni zamanda nukleoidin bölünməsində də iştirak edir (şək.l8). Belə ki, DNTdairəciyi membranda möhkəm yerləşir, ikiləşəndən sonra 2 yeni hüceyrə əmələ gəlir. Sitoplazmatik membrandan endosporun örtüyü formalaşır. Bu maddələrin hüseyrə daxilinə keçməsi üçün əsas sahə hesab olunur və bunun seçicilik qabiliyyəti eukariotlardan əhəmiyyətli dərəcədə çoxdur. Sitoplazmatik menbran iri molekulları daxilə buraxmır. Bu pinositoz və ekzositoz qabiliyyətli deyil. Bakteriya hüceyrələri az hərəkətlidir. Bunlar ya su vasitəsi ilə, ya kiçik qamçılarlar, sürüşməklə və ya ətrafa ayrılan selik maddəsi ilə hərəkət edirlər. Bakteriya hüceyrələri spora çevrilənəndə müxtəlif formada olurlar (şək.l9). Sapvarı, bir tərəfi nazilmiş, sox sporlu və s. Bütün prokariotlar mikroskopik orqanizmlər­dir. Onların ölçüsü mikrometrlə qeyd olunur, lmkm = 10 3mm və ya 0,001 mm olur. Bunların orqonoidləri nanomet rlə ölçülür. lnm=10-6 mm.

Biosferdə maddələrin və enerjinin mübadiləsində (çevrilməsində) torpaq mikroorqanizmlərinin rolu.

Planetdə, yerin üst qabığmmm, atmosferin, hidros­ferin, çöküntü süxurlarının və xüsusi liə pedosferin əmələ gəlmə tarixi mikroorqanizmlərin həyat fəaliyyəti ilə sıx əlaqədardır. Təbiətdə onların funksiyalarının qanunauy­ğunluğunu bilmədən torpaq haqqında elmi izah etmək olmaz. Yer kürəsində başlanğıc mərhələdə bütün proseslər günəş enerjisi ilə təmin olunur. Hər saniyədə planetimiz günəşdən 4-5 TO13 k.kolori istilik- enerji alır. Bu enerji ilə iki ( 2-i) dövran: böyük geoloji və kiçik bioloji dövran yaranır.

sxem 1. Biosferada maddələrin kiçik bioloji və böyük geoloji dövranının qarşılıqlı əlaqəsi.

90

Enerji ehtiyatının cəmi 0,1-0,2 faizdən 1,0 faizə qədəri yaşıl bitkilər tərəfindən udulur və bu çox böyük funksiya yerinə yetirir. Belə ki, enerji biosintez prosesinə daxil olmaqla, o, üzvi maddələrin sintezində kimyəvi birləşmələrə çevrilir.

Bioloji kütlədə olan potensial enerji ehtiyatı (bitki qalıqları, mikroorqanizmlərin bioloji kütləsi və humus maddəsi) ilə torpaq qatlarında toplanır. Biosintiez prosesində müxtəlif qida elementləri də toplanılır. Bu, üzvi və mineral birləşmələr faziləsiz çevrilirlər. Nəticədə ətraf mühitdə maddələrin kiçik bioloji və böyük geolojidövranının qarşılıqlı əlaqəsi baş verir. Bununla torpaq, litosfer, hidrosfer və atmosfer arasında mübadilə prosesi yaranır. Bu proseslərdə torpağın münbitlik xassəsinin bərpa olunması da təmin olunur. Münbitliyin 3 amili torpaq mikroorqanizmlərin həyat fəaliyyəti ilə əlaqədardır. 1-üzvi maddələrin minerallaşması; 2- litosfernm minerallarından kimyəvi elementlərin bioloji dövrana daxil olması; 3- azotun bioloji toplanması. Karbonun fotosintez prosesində üzvi birləşmələrə çevrilməsi karbon qazının yaşıl orqanizmlər tərəfindən (yosun və bitkilər) mənimsənilməsi ilə başlayır. Sintez məhsulları sonradan müxtəlif konsumentlərin ardıcıllığı ilə mübadilə olunur. Yəni,

produsent ^ ^ 1-ci konsum ent ^yaşıl bitkilər m akrokonsum entlər ot yeyən heyvanlar

2 - ci k o n su m e n t--------------------- ► (redusentlər) göbələklər +bakterivalar -1П1 -ci konsum entlərin yırtıcıları m ik r o k o n s u m e n t lə r

fəaliyyəti ilə proses davam edir. Bu ardıcıllıq trofık-qida əlaqələri (qida zənciri) ilə bərpa olunur. Qida zəncirində üzvi maddənin minerallaşması ilə əmələ gələn karbon qazı təkrar biosferə yayılır. Bu proses torpaq qatlarında heterotrof mikroorqanizmlərin fəaliyyəti ilə baş verir. Üzvi maddələrin minerallaşması hesabına əmələ gələn karbon qazının 90 %-i mikrob mənşəlidir. Qalan 10 %-i əsasən makrokonsument-

91

lərə aiddir (insan, heyvan və s).Aerob şəraitdə bu miqdarm 1 -si göbələklərin, L isə bakteriyaların hesabına əmələ gəlir3 3

(sxem 2.).

sxem 2. Biosferada qida və enerji axırii, humusun этэ1э gdlmdsi.Torpaqda toplanılan üzvi birləşmələrin müəyyən hissəsi

humus maddəsinin sintezinə sərf olunur. Üzvi maddənin sintezi və minerallaşması prosesində əmələ gələn karbon qazının (CO2) atmosferə mübadilə olmasında torpaq mənbə rolunu oynayır. Fotosintez prosesində yalnız karbon qazı bitkilərdə üzvi birləşmələrə çevrilmir, eyni zamanda atmosfer oksigenlə zənginləşir. Yer kürəsinin qaz balonunda oksigenin əsas ehtiyatı fotosintez prosesinin məhsuludur. Üzvi maddələrin minerallaşması zamanı atmosferaya karbon qazı və oksigenlə yanaşı anaerob şəraitdə əmələ gələn CH4; H2S; H2; CO; NO; N2O; N2 kimi qazlar da daxil olur. Eyni zamanda torpaqda bioloji fəallığa malik olan etilen, etilamin, nitrozamin kimi uçucu qazlar da əmələ gəlir. Anaerob şəraitin məhsulu kimi bu maddələr torpağın qaz mübadiləsi ilə aerob şəraitə daxil olurlar. Bu prosesdə əmələ

92

gələn maddələrin atmosferə və təkrarən torpağa qayıtması enerji mübadiləsinə də səbəb olur. Deməli, əmələ gələn qaz qarışığı enerjinin anaerob şəraitdən aerob şəraitə köçürən vasitə hesab olunur. Mikrob metobalizmi ilə əmələ gələn üzvi maddələr və qaz məhsullarının mübadiləsi torpağın birinci və ikinci mineralları ilə mikro orqanizmlərinin qarşılıqlı əlaqəsini təmin edir.

Torpağın əmələ gəlmə prosesində süxur və mineralların keyfiyyətcə dəyişməsi baş verir və bitkilər tərəfindən mənimsənilən elementlər fotosintez prosesində maddələr mübadiləsinə daxil olurlar. Süxur və minerallardan ayrılan torpaqda toplanan elementlər bitkilərin qida mənbəyi hesab olunur. Süxur və mineralların dağılması və tərkibcə çevrilməsində bitkilərin kök sistemləri qismən rol oynayırsa, proses əsasən mikroorqanizmlərinin fəaliyyəti ilə başa çatır. Xüsusi ilə, mikroorqanizmlər tərəfindən torpağa daxil olan üzvi və mineral turşular, fermentlər və d. torpağın əmələ gəlməsində, onun keyfiyyətcə dəyişməsində çoxsaylı funksiyalar yerinə yetirirlər. Demək, torpaq orqanizmlərinin rolu təkcə bitki və heyvan mənşəli üzvi qalıqlarının çevrilməsində yox, eləcə də atmosferin qaz tərkibinin və torpaqla sərhədlənən litosferin bərpa olunmasında da çoxsaylı və tənzimləyici rol oynayırlar.

Mikrob metobalizminin xüsusiyyətləriMaddələr mübadiləsi və ya metobalizm sintez və

parçalanma proseslərinin cəmi kimi başa düşülür, orqanizmlərin böyümə və çoxalmasını təmin edir. Maddələr mübadiləsi - katobalizmdən-enerjini verilən mənbələrdən toplayan və anobalizmdən-enerjidən asılı makromolekulun sintez prosesindən ibarətdir (sxem 3 ).

Planetimizdə həyatın vahid biokimyəvi prinsipi mövcuddur. Bununla müəyyən proseslər və əlamətlər

93

yekunlaşır. Belə universal quruluş bloku: məs, amin turşularından ibarət zülal, bioloji enerji AÜF, genetik kod, şəkərlərin mübadiləsi, tənəffüs dövranını göstərmək olar. Bu proseslərdə enerjinin müxtəlif mənbələrindən-kataboliz v? anabolizmdən istifadə olunur. Mikroorqanizmlərin istifadə etdikləri enerji növünü iki yerə bölmək olar: fototrof (işıq enerjisi) və xemotrof (kimyəvi) enerji. Qida məhsulları üzr? anabolizm (karbon mənbəi) iki qrup üzrə ixtisaslaşırlar.

Enerjimənbəi

Karbonmənbəi

Ü Z V İ qeyri-üzvi m addələr

r

m a d d ə 1 ə r

СОг

Məs;l .xemolitoavtotroflar- xüsusi qrup bakteriyalar- dır. Malik olduğu xassələrə görə başqa qrup orqanizmlər arasında qeyd olunmurlar. Aerob şəraitdə bunlar nitrifikatorlardır, anaerob şəraitdə metan bakteriyalarıdır.

l.fıtolitoavtotroflar -fotosintezedici sianobakteriyalar ən çox purpur və yaşıl kükürd bakterilərdır.

b.xemoorqanoheterotroflar - əsasən saprotrof torpaq bakteriyalan. Elə mikroorqanizmlər var ki, onlar bir qidalanma üsulundan başqa qidalanma üsuluna keçə bilirlər. Məs; fotoavtotrofdan xemoheterotrofa keçən orqanizmlər. Bunlar miksotrof orqanizmlər adlanırlar. Bunlara Chlorella uulqaris aiddir. Katabolizm prosesində hüceyrə daxili maddələrin makroenergetik əlaqəsi yaranır. Bu tipli birləşmələrə adenozin üç fosfat (AÜF) aiddir və fosforlaşma reaksiyası ilə əmələ gəlir.

KATABOLİZM

Lmetabolizmin enerji

məhsulu

t t tsol poI vəs.

AÜFANABOLİZM

kiçikmolekullar

— s Bnlünmə və böyümə

t t t tNH4 NOı N2 N-üzvi

Makroele- Azot mənboiment duzlan

sxem % . .Bakteriy aların metabolizm sxemi

1 .Avtotroflar. Metabolizm quruluşu üzrə karbon qazını (CO2) toplayanlar. 2.Heterotroflar. Müxtəlif dərəcədə mürəkkəb hazır üzvi maddə tələb edənlər. Qeyd olunan mikroorqanizmlər birliyində bakteriyaların çox müxtəlif fizioloji qrupları birləşmişdir.

Karbonun dövranı.Torpaqda karbonun dövranı əsasən planetdə

giokimyəvi dövran hesab olunur və yer üzərində karbon- oksigen nisbətinin sabitliyini təmin edir. Karbonun dövranının əsasını fotosintez və torpağın üzvi maddə ehtiyatı təşkil edir. Yerüstü qatın və atmosferin ekoloji tarazlığı bu prosesin dinamikasından çox asılıdır. Karbonun və oksigenin dövranında ən çox nəzərə çarpan onların qarşılıqlı asılılığı və yer kürəsində mövcud olan bütün canlılar ilə əlaqədar olmasıdır. Bu sistemdə torpaq mikroorqanizmlərin fəaliyyəti ilə biosferada maddələr və enerji dövranı da baş verir. Karbonun dövranında iki mühüm cəhəti qeyd etmək olar 1.fotosintez prosesində karbon qazının udulması və oksigenin əmələ gəlməsi; 2.üzvi maddələrin minerallaşması (oksidləşməsi) ilə oksigenin sərf olması və karbon qazmm ayrılması (sxem . ).

94 95

а п m etsxem 4 . Karbon və oksigenin dövranı

Birinci proses əsas bitkilərlə, ikinci proses mikroorqnaizmlərlə yerinə yetirilir. Bu iki prosesin əlaqəli baş verməsi planet miqyaslı əhəmiyyətə malikdir. Biosferdə karbon müxtəlif tərkibdə ən sadə, bir karbonlu birləşmədən mürəkkəb molekullu liqninə kimi ola bilir.

Karbon qazının birləşmə-toplanma prosesiBütün ilk üzvi birləşmə karbon qazından sintez olunur.

Onun atmosferdə miqdarı 0, 03 % təşkil edir. Torpaq havasında isə bir qədər çox olur. Karbon qazının bioloji birləşməsi fotosintez, xemosintoz və heterotrof yolla baş verir. Bunlarda fotosintez yerüsütü mühitdə, o biri iki proses isə əsasən torpaqda yerinə yetirilir.

Fotosintez - fotosintez prosesində karbon qazının dulması işıq enerjisinin hesabına təmin olunur.

СОг + H2O + i e —> (СНгО)г +O2

Bu prosesdə biosferdə olan enerjinin 0, 1% -i sərf olunur. Fotosintez prosesində toplanan enerji sonradan heterotrof orqanizmlər üçün enerji mənbəyi rolunu oynayır. Fotosintez nəticəsində hər il yer kürəsində orta hesabla 150 milyard ton üzvi maddə əmələ gəlir və ətraf mühitə 200 milyard ton sərbəst (O2) oksigen daxil olur. Üzvi maddələrin sintez prosesi ali bitkilərin, yosunların və bəzi bakteriyalarm hüceyrələrində həyata keçirilir. Fotosintez prosesi bitkilərdə xloroplastlarda, yosunlarda xromotoflarda, bakteriyalarda isə sitoplazmatik membran- larda gedir. Fotosintezin əsasım oksidləşmə-reduksiya prosesləri təşkil edir. Bitkilərin fotosintezində su molekulu reduksiya (fotoliz) olunur, karbon qazı isə toplanılır. Bu prosesdə üzvi maddə sintez olunur və ətraf mühitə isə oksigen verilir. Bitkilərin fotosintezində elektronlar reduksiya olunanlardan daşıyıcı ilə akseptora-qəbulediciyə ötürülür, bakteriyalarda isə elektronlar ola bilsin hidrogen, kükürd, hidrogen sulfid, üzvi birləşmələr ilə daşınılır və bu prosesdə molekulyar oksigen əmələ gəlmir. Avtotrof orqanizmlərdə karbon qazının toplanması çox mürəkkəb proseslərlə yerinə yetirilir və Kalvin tsikli dövrəsi kimi qəbul olunur. Yaşıl bakteriyalarm Chlorobium cinsində karbon qazının mexanizmi -Kalvina dövrəsindən fərqlənir. Üzvi turşuların karbon oksidlərinə reduksiyası Ar non dövriyəsi adlınır.

Xemosintez - bu prosesdə karbon qazının (CO2) toplanması ətraf mühitdə qeyri-üzvi maddələrin oksidləşməsindən ayrılan enerjinin hesabına elektronların köçürülməsi ilə baş verir. Bu fikri XVIII -əsrin sonunda S.N.Vinoqradski söyləmişdir.Xemosintez edicilər yalnız bakteriyalar aləminə aiddirlər. Bunlara nitratlaşdıncılar, kükürd, tionobakteriyalar, dəmir, hidrogen bakteriyaları

96 97

aiddirlər. Bunlar maddələrin oksidləşdiricibri adlandırılır. Məs; NH3; N 0 2; CO; H2S; S; Fe+2; H2+ -in oksidləşməsii misal ola bilər (sxem № 5 ). |

işıq

IZIZIZIZIZIZişıqtoplayan antena

4reaksiya mərkəzi

4e l e k t r o n d a ş ı y ı c ı l a r

0 2 H20 г БгОз лr 1 r 1 hidrogenон н sulfid,

L J L J ÜZVİM nadd» ''

e- СОз

Kalvina \ I Arnonadövrəsi i ZZZZZ' > üzvi m addələr< .1 " Z l j dovrasi

rO ksigenli fo tosin tez O ksigensiz fo tosin tez1. bitki purpur kükürd və2 . yosun kükürd yaşıl bakteriyaları

Bir neçə növlər, qida mühitini dəyişən - xemolito- avtotroflar və fakültativlər də məlumdur. Bunlara hidrogeiı və karboksil bakteriyaları aiddirlər. Üzvi maddə olmayan mühitdə bunlar karbon qazını (C02) mənimsəmək və sintez etmək üçün hidrogenin və karbonun oksidləşməsindən istifadə edirlər, əksinə üzvi maddə ehtiyatı olan mühitdə isə onlar saprofit tipli qidalanırlar.

Karbon qazının (CO 2) heterotrof toplanması.

Karbon qazının heterotrof birləşməsi, ali bitkilərdə olan fotoavtotrof kimidir. Bunu mikroorqnaizmlərdə ilk

dəfə 1921-ci ildə A.F.Lebedev göbələklərdə müəyyən etmişdir. 1936-cı ildə isə X. Vud və K.Verkman təcrübələr əsasında bakteriyalarda da mövcud olduğunu müəyyən etməklə bu fikir bir daha təsdiq olunmuşdur.

Karbon qazının birləşmələrə daxil olunmasında müxtəlif üzvi turşular, xüsusi ilə piroüzüm turşusu da rol oynaya bilir (Bu Vuda-Verkman reaksiyası adlanır).

СНзСОСООН +CO2 ^ COOHCH2 COCOOH

Heterotrof mikroorqanizmlərin bioloji kütləsində olan karbonun 10 %-i karbon qazının hesabına toplanılır.

Birkarbonlu birləşmələrin çevrilməsinin başqa yollan.Karbon qazından və birkarbonlu birləşmələrdən bioloji

yolla metanm əmələ gəlməsi bataqlıqlarda, torflarda, göllərdə, illüvial çöküntülərdə qıcqırma prosesi hesabına baş verir. Torpaqda bu proses anaerob şəraitdə qeyd olunur. Üzvi maddələrin bu şəraitdə çevrilməsi prosesində ilk əvvəl hidrogen əmələ gəlir. Sonradan sərbəst hidrogeni ikinci anaeroblar-metan əmələ gətirən bakteriyalar (metanogenlər) emal etdikləri məhsulu digər anaeroblara ötürürlər. Metan qazı (CH4), C 02 , СО, qarışqa turşusunun reduksiyası hesabına əmələ gəlir.

CO2 + 4 H -» CH4+ 2H2O

Təbii metanm ~ karbon qazının (C02) hesabına əmələ

gəlir. Havanın qaz balonunda torfdan əmələ gələn metan 30 mol % təşkil edir. Metanm əmələ gəlməsində bakteriyalardan ən çox fəaliyyət göstərən biri Methanosarci- na barkeri-dir. Metan bioloji yolla əmələ gəlməklə yanaşı giokimyəvi proseslərin nəticəsində də əmələ gəlir və təbii karbohidrogen qazının əsas hissəsini təşkil edir.

Karbon oksidin (СО) oksidləşməsi. Bu qazın mikrobioloji oksidləşməsi prosesi biosferdə onun təbii

9998

tarazlığını təmin edir. Eyni zamanda vulkan püskürmələrin­də, foto sintezin biokimyəvi reaksiyalarında da əmələ gəlir. Karbon iki oksidin atmosferdən ayrılması onun torpaq tərəfindən udulması və mikroorqanizmlər tərəfindən oksidləşməsi ilə baş verir. Torpaq hər il 4.1 -1014 qr. СО absorbsiya edir. Bu, maddələrin yanması zamanı alman miqdardan bir qədər azdır. Demək, torpaq dəm qazının atmosferdə tarazlığının tənzimləyici rolunu oynayır. Bu prosesdə mikroorqanizm qruplarından karbonui oksidləşdirici bakteriyalar iştirak edirlər. Xüsusi iləl Seliberia carboxydohydrogena, Pseudomonas gazotropha vƏı d. fəal iştirak edirlər. Karbonu oksidləşdiricilər avtotroi bakteriyalardır.

Azotsuz mürəkkəb maddələrin parçalanması.

quruluşu dağılmış məhsulların bir hissəsi ətraf sahayə daxil olur. Aerob şəraitdə mikroorqanizmlər həmin məhsulların daha fəal çevrilməsini başa çatdırır. Belə mikroorqa­nizmlər qram mənfi bakteriyalarm nümayəndələridir.

Oz COs

Bitki qalıqları ilə torpağa düşən azotsuz mürəkkəb üzvi maddələr tərkibcə polimer birləşmələrdir. „ Bunlara hemosellüloza, pektin, nişasta, sellüloza və liqnin aiddirlər. Az miqdarını yağ, mum və karbohidrogen təşkil edir.

Polimer quruluşun ilk dağılmasında iştirak edən mikroorqanizmlər hidrolitik ferment sintez edənlərdir. Buna görə onlar hidrolitiklər adlanırlar. Aerob şəraitdə hidrolitik mikroorqanizmlərə əsasən göbələklər və bir neçə qram müsbət bakteriyalar və aktinomisetlər də aiddirlər. Anaerob şəraitdə hidrolitiklər əsasən klostridi qrupundan olanların nümayəndəlidir. Mikroorqanizmlərin ətraf mühitə verdikləri hidrolitik fermenlər torpaqda toplanılır və yığım əməls gətirir. Müəyyən səbəblərdən mikroorqanizmlərin fəaliyyəti dayananda bu ferment yığımı öz təsirini davam etdirir i Polimer birləşmələrin oksiğenin iştiraki ilə çevrilməsi karbon qazının (CO2 ) ayrılması liə başa çatır. Sonradan

sxem 6 . Aerob \э anaerob şaraitdd polimerhrin nükrobioloji parçalanma sxend.

Anaerob şəritdə üzvi maddələrin ilk parçalanma prosesində yağ turşusu, hidrogen molekulu əmələ gəlir və aerob mühitə yayılırlar. Sonradan hidrogen, bakteriyalarınm iştiraki ilə oksidləşməyə uğrayır. Anaerob şəraitdə hidrogenin müəyyən hissəsi ikinci anaeroblar tərəfindən istifadəolunur. Məs; metogen bakteriyaları karbon qazının (CO2) metana (СНЦ) qədər reduksiya edir.

C0 2+ 4H2 -> CH4 + 2H20Alman metan oksigenli mühitə keçir və orada metäni oksidləşdirən bakteriyalar tərəfindən mənimsənilir -> yağ turşuları ikinci anaerob bakteriyalara daxil olur. Məs; sulfatreduksiya edicilər, denitrifikasiya bakteriyaları, sulfat (SÖ4) və nitrat (NO3) anionlarını reduksiya edəndə bunlardan karbon və enerji mənbəyi kimi istifadə edirlər.

100 101

Nişasta - bitkilərdə polisaxaridlərin ehtiyatı, toxuma­larda, gövdə yumrularında, kökümeyvəlilərdə 70-80 % ola bilir.

sxem .'f Nişastamn aerob və anaerob parçalanması Nişasta, sellüloza kimi hemopolisaxaridlərə aid olub, qlükoza molekullarmdan təşkil olunmuşdur. Bitki nişastası 2-polisaxarid qarışığmdan-amiloza və amilopektindən ibarətdir. Nişastamn tərkibində amiloza 20-25 %, amilopek- tin isə 75-80 % təşkil edir. Amilaza yalnız isti suda həll olur. Yodun təsirindən göy rəngə çevrilir. Bu rekasiyadan mikroorqanizmlərdə amilolitik fermentin fəallığının təyin olunmasında istifadə olunur. Amilopektin isə yodun təsirindən qırmızı-bənövşəyi rəngə boyanır. Amilopektin iri molekullu üzvi maddədur. Bu, çox qızdırıldıqda və təzyiq altında suda həll olur və yapışqanlı məhlul əmələ gətirir. Nişasta mikroblarm hüceyrə xarici fermentlərin təsirindən həll olur. Bu ferment amilaza adlanır. Amilaza tipli fermentləri bir çox göbələklər (Aspergillis, torpaq maya göbələkləri və d.) sintez edirlər. Aerob şəraitdə nişastamn

102

parçalanmasının son mərhələsində CO2; anaerob şəraitdə nişastamn parçalanmış məhsullarından üzvi turşular, spirtlər və CO2, H2, CEU kimi birləşmələr əmələ gəlir.

Pektin - bu bitki orqanizmdə hüceyrəarası maddələrdən əmələ gəlir. Ona görə də birləşdirici lövhəcik adlanır və hüceyrələri öz aralarında birləşdirməklə bitki toxumalarıma möhkəmlik verir. Pektin meyvə və giləmeyvələrdə daha çox olur (30 % kimi). Pektin maddəsi suda həll olmayan protopektin və həll olan pektin qarışığından ibarətdir. Müxtəlif tərkibli pektinli maddələrə mikroorqanizmlərin müxtəlif tərkibli fermentləri təsir göstərirlər. Pektin çoxsaylı torpaq mikroorqanizmləri və xüsusi ilə, xəstəlik törədən göbələklər tərəfindən asan parçalanırlar. Güman olunur ki, pektinin parçalanmasında və müxtəlif birləşmələrin alınmasında 80 növ göbələklər iştirak edirlər. Rütubətlənmiş liflərin dağılmasında qeyd olunan mikroorqanizm qruplarının növbələşməsi belə baş verir. İlk növbədə bakteriyalar inkişafa başlayırlar, sonra mukor göbələk (Rhizopus); tutqun rəngli (Aureobasidium, Alternaria) və Gonatobotrys normal rütubətlik şəraitdə fəaliyyət göstərirlər.Sonradan sellüloza parçalayanlar (Cladosporium, Trichoderma) fəaliyyətə başlayırlar. Əgər mühit su ilə tam dolursa, anaerob şərait yaranır. Bu mühitdə, pektinin parçalanması anaerob yağ turşuları bakteriyaların Clostridium cinsindən olan (Cl.pectinouorum, Cl.felsinem) nümayəndələrinin iştirakı ilə başa çatır.

Sellüloza- təbiətdə ən çox karbonlu birləşmədir. Bu sintez miqdarına görə dünya üzrə birinci yer tutur. Sellüloza ən çox ali bitkilərdə sintez olunur. Bitki kütləsinin 40-70 %- ni sellüloza təşkil edir. Bu birləşmə ən çox kətan və pambıq lifində olur və kütlənin 80-95 %-ni təşkil edir

103

cədval $Bitkibrdd sellüloza, pektin, hemosellüloza və ___________ liqninin miqdarı, %-lə_______ _________

Bitki və onun hissələri sellüloza hemosellüloza və pektin

liqnin

Enliyarpaq bitkilərdə 40-55 24-40 18-25Otlarda 45-50 10-15 25-35Yarpaqda 25-40 20-35 10-30Pambıq lifli 15-20 80-85 0

lianlar 80-95 5-20 0

Bir neçə göbələklər məs. Oomycetes sinfinin nümayəndələri və nadir bakteriya növləri də (Acetobakter xylinum) sellüloza sintez edirlər. Sellülozanm sintezi onu parçalayıb çevirən miqroorqanizmlərdə də müşahidə olunur. Sellülozanm təbii quruluşunun dağılması əslində çox böyük olmayan proses ilə başa çatır. Buna görə də karbonun: dövranında torpaq mikroorqanizmləri geoloji amil kimi, özünü göstərir və fotosintez prosesi üçün faydalı olan karbon t qazının (CO2) atmosferə qayıtmasını təmin edir. Proses əsasən bu yolla tamamlanır. Lakin sellülozanm mikrobioloji çevrilməsinin əhəmiyyəti bununla yekunlaşmır. Bu prosesin əhəmiyyəti həm də torpaqda humusun sintezi, suya davamlı i aqreqatların bərpa olunması ilə əlaqədardır. Burada diqqəti cəlb edən məsələlərdən biri heyvanlar və digər canlılar tərəfindən parçalanıb çevrilməyən sellülozanı mikroorqa- nizmlər asanlıqla dağıdıb yeni tərkibə çevirə bilirlər. Hətta gövşəyən heyvanlar da mikroorqanizmlərin iştirakı olmadan sellülozanı kifayət qədər mənimsəyə bilmirlər. Çox az onurğasız heyvanlar var ki, məs; bəzi molyuskalar, tənək ilbizi, bəzi qurdlar, bağırsaq termitləri, may böcəyinin sürfələri sellülozanı parçalayıb çevirə bilirlər. Sellüloza xəttvari homopolisaxarid quruluşa malikdir və qlükozadan

(təşkil olunmuşdur. Bir molekul sellülozada 14 minə qədər (5 -D qlükoza molekulu birləşmişdir.

Sellüloza kompleksində polifermenti sintez edən orqanizm kimi Geotrichum candidum, Aspergillus niger, Trichoderma harzianum, T. oiride göbələklərindən istifadə olunur. Bu prosesin böyük biotexnoloji gələcəyi olsa da, hələlik sellülozadan fermentativ üsulla şəkərin alınmasına

i nail olunmayıb. Sellülozanm anaerob parçalanması I prosesində çoxlu üzvi turşular (sirkə, kəhrəba, süd, yağ, qanşqa, limon, alma), eyni zamanda etil spirti, karbon qazı, hidrogen əmələ gəlir.

jÇjCCt* g Sellülozanm fermentativ hidrolizi

Sellülozanm anaerob şəraitdə parçalanma prosesində iştirak edən bakteriyalardan fərqli olaraq aerob şəraitdə parçalanmasında müxtəlif sistematik qrup mikroorqa- nizmlər iştirak edirlər, məs; təbii bakteriyalar, mikrobakteriyalar, aktinomıtsetlər, göbələklər və s. bu prosesin fəal baş verməsində əsas rol oynayırlar.

İynəyarpaq bitkilərin qalıqlarının parçalanmasında əsas saprofit göbələklərdən Trichoderma oiride, Chaetomium globusum, oyrothecium uerrucaria, eləcə də

104 105

bir neçə Dicoccum, Stachybotrys, Penicillium və Aspergillus cinsinin növləri fəal iştirak edirlər.

Hemisellüloza- bu birləşmə bitkilərdə dayaq rolunu oynayır. Bunlar gövdənin oduncağına daxil olurlar. Ksiloza polimeri miqdarına görə sellülozadan sonra ikinci yeri tutur. Taxıl bitkilərinin kütləsində onun miqdarı 20 %; iynəyarpaq bitkisinin oduncağında 12 %; enliyarpaq bitkiləringövdəsində 25 %-ə qədər ola bilir. Hemisellüloza bitkilər ilə yanaşı göbələklərin hüceyrədən kənar polisaxaridlərinin tərkibində də olur. Hemosellülozanın parçalanıb çevrilmə­sində göbələklər, bakteriyalar və aktinomisetlər iştirak edirlər. Hemosellülozanı parçalayan ksilanaza fermenti hüceyrə xarici fermentdir. Bu fermenti sellüloza parçalayan bakteriyalar da sintez edirlər.

Yağlı maddələr - bütün bitki və heyvan toxumalarında yayılmışdır. Humus və bitki qalıqları ilə əhatə olunmuş torpaqlarda üzvi həlledicilər ilə ayrılan yağın miqdarı 3 %- dən çox ola bilir. Torpaqda yağlar lipaza fermentlərinin təsirindən parçalanır və bu prosesdə qliserin və yağ turşusu əmələ gəlir. Aerob şəraitdə qliserin bir çox-rmikroorqanizm və göbələklər tərəfindən asan mənimsənilir, yağ turuşusu dözümlü olduğu üçün torpaqda toplanılır. Anaerob şəraitdə isə bunlar karbohidrogenlərə kimi reduksiya olunurlar.

Karbohidrogenlər -torpaqda qaz, maye və bərk maddələrdə qeyd olunur. Qaz tərkibli karbohidrogenlər, məs; propan torpağın alt qatlarında əmələ gəlir və diffuziya ilə üst qatlara yayılır. Belə torpaqlarda karbonhidrogenləri oksidləşdirən mikroorqniazmlərin sayı üstünlük təşkil edir və bu əsas amil hesab olunur. Aromatik karbohidrogenlərin mikroorqanizmlər tərəfindən parçalanması karbonun dövranında mühüm rol oynayır. Bu prosesdə Pseudomonas: və Arthrobacter cinsinin nümayəndələri iştirak edirlər. Beləliklə, karbohidrogenlərin çox hissəsi və ya bütünlüklə

106

mikroorqanizmlər tərəfindən oksidləşirlər. Bu, torpaqların bəzi zəhərli maddələrdən, xüsusi ilə neft məhsullarından təmizlənməsində mühüm əhəmiyyətə malikdir.

Liqnin - bu yalnız ali bitkilərdə sintez olunur və enliyarpaq bitkilərdə 18-25 %-z həddində, iynəyarpaq bitkilərdə isə 30 %-ə qədər ola bilir. Liqnin oduncaq hüceyrələrinə möhkəmlik verir. Müxtəlif bitkilərdə tərkibcə müxtəlif olurlar.

CH=CH -CH2OH CH=CH-CH20H сн=снюн

konifoe spirti kumar spirti sinar spirtiLiqnin suda və üzvi turşularda həll olmur. Lakin qələvi

məhlullarında həll olur. Liqninin parçalanma prosesi çox zəif gedir. Ona görə aralıq məhsul kimi torpaqda toplanılır. Bunların parçalanmasında bazidial göbələklər üçtünlük təşkil edirlər. Liqninin parçalanmasının sonuncu mərhələ­sində torpaq göbələklərinin natamam qruplarından Fusarium, Trichoderma, Aspergillus, Penicillum və d. fəal iştirak edirlər. Ağac göbələklərinin təsirləri altında liqninin parçalanmış məhsullarında azottoplayan mikroorqanizmlər də fəal inkişaf edirlər.

Oksigenin çevrilməsi.Oksigen yer kürəsində ən çox yayılmış kimyəvi elementdir. Bu ən çox hidrosferdə suyun tərkibində olur və onun 86 %-ni təşkil edir. Litosfer minerallarının yarıdan çoxunda 47 % və sərbəst halda havanın həcm çəkisinə görə 21 %-ni təşkil edir. Oksigenin hava balonunda olması planetin səthində bütün oksidləşmə reaksiyalarını təmin edir. Canlı orqanizmlərin bioloji kütləsində oksigenin ümumi miqdarı 70%-ə qədər ola bilir və hüceyrənin yüksək molekullu birləşmələrində: zülalın, yağın,

107

karbohidrogenlərin və nuklein turşularının tərkibində daha çox olur. Oksigenin dövranı karbonun dövranı vəhidrogenin çevrilməsi ilə birbaşa əlaqədardır. Moleklyar karbon qazının bitkilər tərəfindən mənimsənilməməsi və oksigen fotosintez prosesində suyun parçalanması-fotoliz üzvi birləşmələrin minerallaşmasının davam etməsi hesabına prosesində əmələ gəlir və bioloji oksidləşmə ilə yenidən suya, onun (с °з) qatılığı artmalıdır.çevrilir. ı Lakin bu təcrübi olaraq qeyd olunmur və havada

У \

sxem 9 . Oksigenin çevrilməsiMolekulyar oksigenin müəyyən hissəsi oksidaza fermentinin iştirakı ilə birbaşa oksidləşməyə sərf olunur. Əgər molekulyar oksigen bitkinin yaşıl orqanlarında fotosintez prosesi ilə əmələ gəlirsə, oksigenin karbonla birləşməsi, yənij karbon qazının (CO2) əmələ gəlməsi əsasən mikroorqanizm- lərin iştirakı ilə üzvi maddələrin oksidləşməsi prosesində başj verir. Eyni zamanda canlı orqanizmlərin hüceyrədaxili oksidləşmə prosesində əmələ gələn karbon qazı tənəffüs prosesi ilə atmosferə yayılıb əlavə mənbə rolunu oynayır.

Oksigenin və karbon qazının əmələ gəlməsi və onlara tələbat ilin fəsillərindən asılı olaraq dəyişir. Bu iki göstərici canlı sistemin fəallığının nəticəsi hesab olunur. Qış aylarında əksər bitkilərdə fotosintez prosesi baş vermədiyi üçün

karbon qazının miqdarı 0,03 % səviyyəsində qalır. Bunun başlıca səbəbi bitkinin yaşıl orqanları tərəfindən udulan (qəbul olunan) miqdar karbon qazının qış aylarında suyun soyuması hesabına həmin mənbələr (su hövzələri və torpaqda olan rütubət) tərəfindən fəal udulmasıdır. Qış aylarında moleklyar oksigenin (O2) əmələ gəlməsi də məhdudlaşır. Əsas səbəbi bir tərəfdən fotosintez prosesinin geniş miqyasda azalması, digər tərəfdən üzvi maddələrin və digər birləşmələrin oksidləşməsi prosesində çoxlu miqdarda moleklyar oksigenin sərf olunmasıdır. Lakin hava balonunda onun miqdarı 21 % həddində saxlanılır. Qış aylarında atmosferdə CO2 ilə Ог-nisbətinin tənzimlənməsi CO2 -nın su tərəfindən udulması, oksigenin isə əmələ gəlməməsi və oksidləşmə prosesinə sərf olunması ilə təmin olunur. Yaz və yay aylarında suyun qızmasma uyğun karbon qazının sudan ayrılması prosesi də fəallaşır. Bu yolla atmosferə daxil olan СОг-пш fotosintez prosesində udulması-mənimsən ilməsi və fotosintez proseisndə əmələ gələn oksigenin (O2) həmin vaxtlar fəallaşan bioloji və kimyəvi oksidləşməyə sərf olması hesabına nisbət saxlanıla bilir. Təbiətdə karbon qazının (CO2) 10 % -ə qədəri canlı aləmin hesabına, 90 %-i isə üzvi maddələrin bioloji minerallaşması hesabına əmələ gəlir ki, bunun da 70 %-i göbələklər tərəfindən bərpa olunur.

Planetdə oksigenin (O2) əmələ gəlmə təkamülünün kükürd bakteriyaları, yosunlar və ali bitkilər ilə əlaqədar olduğunu nəzərə alsaq, bunun bioloji mənşəli olduğu qəbul olunur.

108 109

Molekulyar hidrogenin ( H2 ) əmələ gəlməsi və oksidləşməsi.

Biosferdə hidrogen yayılmasına görə karbondan və oksigendən sonra 3 - cü yerdə durur. ( latınca «hidrogen» su yaradan deməkdir). Bu planetdə ən çox suyun tərkibində olur. Hidrogen bütün üzvi birləşmələrin : təbii qazların, neftin, torfun, daş kömürün tərkibində yayılmışdır. Torpaqda isə hidrogen ən çox humusun tərkibində olur, i Atmosferdə isə o, miqdarca azdır. Hidrogenin oksigenlə birləşməsi hesabına su əmələ gəlir və bu halda enerji ayrılır. Proses 550° -də baş verdiyi üçün partlayışla ğedir. Ona görə

reaksiya partlayıcı qaz adlanır. H2 +^- -» H2() + 68,3tto/ / mol.

Hidrogenin oksigenlə birləşməsi reaksiyasının sonunda ətrafa 68,3 kkol/mol enerji yayılır.

H idrogenin Hidrogeninəm ələ gəlm əsi ( A erob şərait у tələb olunm ası

I. Y osun və fo to tro f bakteri- yalar

II. A zo t fiksə edən bakteriyalarIII. M etan bakteriyalarıIV . Sulfat reduksiyaedici bakteriyalarV . İlk anaeroblar

A naerobşərait

I I.H 2 -bakteriyaları r Il.S-bakteriyaları

III.N s-toplayan bakteriyalarIV. A setat əm ələ gətirən -

bakteriyalarV . M etan bakteriyaları

sxem 1 0 . Hidrogenin əmələ gəlməsi və ona olan tələbat. Hidrogenin azotla birləşməsi yüksək temperatur və bir

neçə atmosfer təzyiqdə katolizatorun iştirakı ilə baş verir.3H2+Nz -> 2NH3

Azot gübrəsinin alınmasının əsasını təşkil edən bu üsulun kəşfi Qabera-Boşa məxsusdur.

Metanm əmələ gəlməsi katalizatorun iştirakı olmadan yüksək temperaturada baş verir.

2H2 + C -> CH4Biosferdə moleklyar hidrogenin dövranı biogen

amillərin hesabına, eləcə də abiogen-geokimyəvi və sənaye prosesləri ilə əlaqədardır. Torpaqda bioloji hidrogenin əmələ gəlməsinin əsas mənbəyi mikroorqanizmlərdir. Bu yolla əmələ gələn hidrogen ümumi miqdarın 10-18 %-ni təşkil edir. Torpaqda birləşmələrini əks etdirən ümumi miqdar isə müxtəlif hesablamalara görə hər il 16 *106 - dan 120 • 106 tona qədər ola bilir.

Hidrogenin mikrobioloji proseslərlə əmələ gəlməsi.Təbii proseslərin ilk mənbələrindən biri hidrogenin

mikrobioloji əmələ gəlməsidir. Bu, anaerob şəraitdə bakteriyaların sellülozaya yoluxdurulması ilə öyrənilir. İlk anaerob proses temperatur ilə başlayır. Bu, anaerob şəraitdə sərbəst hidrogenin əmələ gəlməsi ilə əlaqədardır. Hidrogenin əmələ gəlməsində ikinci fakültativ anaeroblara sulfatreduksiyaedici bakteriyaları və fakültativ-enterobak- teriyalar aiddirlər.

Aerob şəraitdə hidrogenin əmələ gəlməsi heterotrof azottoplayanların (Azotobacter, Azospirillum, Rhizobium), fototrof orqanizmlərdən-yosunlar, sionobakterilər, purpur və yaşıl kükürd bakteriyalarının fəaliyyəti ilə əlaqədardır.

Hidrogenin əmələ gəlmə mexanizmi prosesində iştirak edən çoxsaylı qrup mikroorqanizmlər çox müxtəlifdir. Bir çox hidrogeni əmələ gətirən heterotrof bakteriyalar prosesdə ayrılan enerjidən istifadə edirlər və bu prosesdə xüsusi fermentlər-hidrogenaza, hidrogendən elektronların ayrılma­sını fəallaşdırır.

2H + + 2e- H2Azottoplayıcılarda hidrogenin əmələ gəlməsində Fe -

Mo tərkibli ferment nitrogenaza nəinki azotlu maddəlrəin

110 111

reduksiyasını, eləcə də hidrogen protonunu fəallaşdırır. Bu proses AÜf-in sərf olunması ilə baş verir. Nitrogenaza fermenti fototrof azottoplayıcılarla hidrogenin əmələ gəlməsinə katalizator təsir göstərir. Yosunlarda və azottoplayan sionobakteriyalarda hidrogenin ayrılması suyun fotolizi ilə əlaqədardır. Demək torpaqda hidrogen ionunun əmələ gəlməsi: anaerob sahədə üzvi maddələrin qıcqırması ilə; aerob şəraitdə isə dəmir və molibdenin iştirakı ilə molekulyar azotun (N2) çatışmadığı şəraitdə yosun və sionobakteriyalarm fotosintez qabiliyyətinin fəallaşması hesabına təmin olunur.

Hidrogenə tələbat.Torpaqda əmələ gələn hidrogen bakteriyalar tərəfindən

fəal mənimsənilirlər. Ona görə də təbii şəraitdə onu əldə etmək çox çətindir. Lakin bakteriyalar yetişdirilən təmiz mühitdə hidrogenin ayrılması qeyd olunur.

Mikroorqanizmlərin hidrogenə tələbatı ən çox aerob şəraitdə baş verir. Lakin müəyyən ölçüdə anaerob şəraitdə də tələb olunur. Hidrogen müxtəlif yolla istifadə olunur və onların iştirakı müxtəlif təsnifat, trofik və fizioloji qruplarla

--------H20 - hidrogenləşmə prosesi

NH3 -azottoplayanlar

CH3COOH -asetobakterilər

-------CH4 -metan bakteriyaları

N2 - denitrifıkatorlar

H2S -sulfat reduksiyaedicilər

Hidrogen bakteriyaları böyük və müxtəlif təsnifat qrupu olan mikroorqanizmlərdir. Bunlar aerob şəraitdə hidrogeni oksidləşdirirlər və bütün bunlar fakültativ avtotrof qabiliyyətlidirlər. Bunlardan bir çoxları moleklyar azotu

yerinə yetirilir.

H2 +

02

СО,

л

n o ; , n o ;-2

112

toplayır (N2); anaerob şəraitdə nitratın və nitritlərin oksigeni ilə hidrogeni oksidləşdirirlər və azotlu birləşmələri molekul (N2) səviyyəsinə kimi reduksiya edirlər.

NOj -> N 0 2 +H20 2H

2 N 0 2 -> N2 +4 H20 8 H

Hidrogen bakteriyalanna qram mənfi Hydrogenomo- nas, Alcaligenes , tumurcuq əmələ gətirən Blastobacter, Hyphomicrobium, eləcə də qram müsbət Arthrobacter və Bacillus cinsinə aid bir neçə növlər daxildir.

Hidrogenin dövranı kök yumruları bakteriyalarm fəaliyyəti prosesində də qeyd olunur

HıO 0гsxem j[£ Kök yumarusu bakteriyalarında hidrogenin dövranı

Nitrogenazanın əmələ gəlməsi ilə hidrogenin müəyyən hissəsi oksigenlə birləşir və AÜF əmələ gəlir. Həmin vaxtı hidrogen nitrogenaza üçün elektron daşıyıcı rolu oynayır və karbon qazının (CO2) toplanması (udulması) təmin olunur. Bu halda hidrogenin itkisi 4 %-dən 25 %- ə kimi azalır. Bu,

113

kök yumrusu bakteriyalannm bitkilərin fotosintez məhsullarından səmərəli istifadə olunma qabiliyyətini artırır.

Torpaqda hidrogen bakteriyalan mikro məhsul yaradır, bununla avtotrof dövranda rol oynayırlar. Torpaqda hidrogenin əmələ gəlməsi və onun növlər arası daşınması təbii ekosistemdə mikrobların möhkəm birliyini yaradır. Belə çoxsaylı birləşmədə iştirak edən sellülozanı qıcqırdan anaerob metan bakteriyaları-azottoplayıcı funksiyası rolunu oynayır. Bu, birlikdə iştirak edən canlıların fəaliyyəti ilə torpaqda sellülozanm, pektinin və d. aromatik birləşmələrin parçalanması və çevrilməsi prosesi baş verir. Hidrogen bu prosesdə aerob və anaerob mikroorqanizmlərin əlaqəli işlənməsində körpü rolunu oynayır.

Azotun dövranı

Azot ən mühüm biogen elementlərdən biridir. O, istənilən canlı hüceyrənin əsas polimer birləşmələrindən: zülalın, zülal-fermentin, nuklein və adenozinfosfat turuşusunun tərkibinə daxildir. Onun biosferdə çevrilməsi bioloji dövranın və ilk bitki məhsulunun əmələ gəlməsinin əsasını təşkil edir. Planetdə azotun böyük ehtiyatı onun qaz tərkibli (N2; NH3; N2O; NO; NO2) birləşmələrinin oksidləşməsidir. Bunlar ətraf mühitə: atmosferə, torpaq havasına daxil olur. Onun ən çox miqdarı atmosfer havasında olur və həcm çəkiyə görə havanın 78,09 % -ni təşkil edir. Torpağın humus ehtiyatında və mikroorqanizm­lərin bioloji kütləsində saxlanılan azot, bitki və heyvan orqanizmində olan azotun miqdarından üç dəfə çoxdur. Buna görə də torpaqda bitkilərin qidalanması üçün azot minimum miqdarda olur. Çünki, azotun əsas ehtiyatı bitkilər tərəfindən mənimsənilməyən və mikroorqanizmlər tərəfindən minerallaşmaya davamlı olan mürəkkəb üzvi

114

maddələrin-humusun tərkibində olur. Hesablamalar göstərir ki, hər il bitki məhsulları ilə torpaqdan 100 milyon ton azot aparılır. Mineral azot gübrəsinin istehsalı isə hər il 60-70 milyon ton təşkil edir və bu çox böyük enerji hesabma başa gəlir. Torpağa verilən azotun bitkilər tərəfindən mənimsənilmə əmsalı 50 faizdən çox deyil. Qalan miqdar müxtəlif yolla itirilir və bunun hesabma şirin su və biosfer, bütünlüklə atmosferin çirklənməsi baş verir. Təbiətdə azot dövranı ilə əlaqədar əhalinin həyat təminatının əsas məsələləri həll olunmalıdır. Xüsusi ilə, mineral gübrələrin istehsalı üçün enerji xərclərini azaltmaq, təbii mühitin

sxemJJb Azotun dövranı.qorunması təmin olunmalı, humus ehtiyatının azalması hesabma potensial münbitliyin itirilməsinə yol verməmək, bitkilərdən proqamlaşdırılmış məhsul almaq üçün torpaq xassələrini yaxşılaşdırmaq üsulunu hazırlamaq, azotun bioloji toplanmasına və münbitliyin qorunmasına dair təlimatlar hazırlamaq tələb olunur. Təbiətdə azotun dövranının bir neçə mərhələ üzrə dəyişməsində əsas amil mikroorqanizmlər hesab olunur.

115

Azotun dövranında qaz tərkibli üzvi və mineral birləşmələr iştirak edirlər. Mikroorqanizmlərlə azotun toplanması onun reduksiyası ilə baş verir. Belə ki, azotun üzvi birləşmələrinin çevrilməsi və ammonifikasiya prosesi ilə ammoniak tərkibli azot əmələ gəlir. Sonradan ammoniak nitrit və nitrat azotuna kimi oksidləşir. N(>3-ün reduksiyası -denitrifıkasiya prosesi ilə moleklyar azot əmələ gəlməsinə kimi proses davam edir.Prosesin müəyyən mərhələsində əmələ gələn ammoniak və nitrat azotları bitki və mikroorqanizmlər tərəfindən mənimsənilir və təkrar bioloji kütləyə daxil olur.

Azotun bioloji toplanması

Torpağın azot balansının problemi və bitkilərin azotla qidalanması torpaqşünaslıq və aqrokimya elmlərinin ən akutal məsələlərindən biridir. Bitkilərin məhsuldarlığının yüksəldilməsinin müsbət həlli və torpağın istifadəsində münbitliyin saxlanması məsələsi birbaşa azotla əlaqədardır. Müasir dövrdə bitkilərin ekoloji təmiz məhsuldarlığının yüksəldilməsində bioloji azotun rolu diqqəti xüsusi ilə cəlb edir. Bioloji azot termini altında nə başa düşülür? Təbii ekosistemdə bitkilər azotun müxtəlif mənbələrindən: torpaq məhlulundan, mikroorqanizmlərin iştirakı ilə humusun çevrilmiş məhsulundan, moleklyar azotun mikrobioloji toplanması prosesində əmələ gələn amin turşularından və s. istifadə edirlər Aqrosenozda isə bitkilər torpağa verilən mineral gübrələrdən də istifadə edirlər. Bakteriyalar tərəfindən toplanılan azotun bitkilər tərəfindən mənimsənilib bioloji kütləsində toplanması bioloji azot adlanır. Moleklyar azotu toplamaq qabiliyyətinə malik olan bakteriyalar isə azottoplayıcı bakteriyalar adlanırlar.

Bitkilərin məhsuldar-lığmda bioloji azot müxtəlif miqdarla qeyd olunur və 60 %-dən 90 %-ə kimi dəyişə bilir. Bu, fotosintez prosesi ilə müqayisədə eyni məzmunlu olduğu üçün ümumi bəşəri əhəmiyyət kəsb edir. Azotun toplanması fotosintez prosesi ilə əlaqəli baş verir və bu günəş enerjisindən istifadə olunmasına şərait yaradır. Bundan əlavə molekulyar azotun bioloji toplanması, bitkilərin azotla təmin olunmasının əsas və əhəmiyyətli üsuludur. Bu halda torpağın, havanın çirklənməməsi hesabına bitkilərdən ekoloji təmiz məhsulun alınması və əhatə olunan mühitin çirklənməsinin qarşısının alınması təmin olunur. Dünya üzrə hər il ekoloji sistemdə azotun bioloji toplanması orta hesabla 175-190 milyon ton təşkil edir. Sənaye üsulu ilə azot gübrəsinin istehsalında lazım olan ammoniakın sintezi üçün havanın molekulyar azotunun cəmi 5 faizindən istifadə olunur. Havanın molekulyar azotundan ammoniakın alınma üsulunu XX-əsrin əvvəllərində alman alimi F.Qaberom hazırlamış və bu Qabera-Boşa üsulu adlandırılır. Bu üsulla ammoniak (NH.ı) havanın molekulyar azotundan və hidrogendən katalizator iştirak ıilə yüksək temperatur və təzyiq altında alınır. Molekulyar azot 3 qat möhkəm əlaqə ilə birləşir (Ns N:N2) və bu azotun inert qaza oxşarlığını təmin edir. Bir molekul azotun (N2) iki molekul ammoniaka (NH3) 2 çevrilməsində 225 kkal enerji tələb olunur.

N NH n h 2 N H 3

— ........ W

N NH n h 2 NH3azot diimid hidrazin ammoniak

Azotun bioloji proseslərlə reduksiyası ardıcıl ferment reaksiyaları ilə baş verir və əsas rolu nitrogenaza fermenti oynayır. Bu fermentin fəal mərkəzi 2 zülal kompleksindən

116 117

təşkil olunmuş, tərkibində dəmir, kükürd və molibdenin nisbətləri Fe:S:Mo=6:8:l belə qeyd olunur. Həmçinin kanadium tərkibli nitroqenaza da iştirak edir. Bunun fəallığı molibden nitroqenazaya nisbətən 30 % zəifdir. Suda həll olan azot da azotuntoplanma şəbəkəsinə daxil olur və bunun fəallaşmasmda 2 molibden (Mo) atomu iştirak edir. Azotla qarşılıqlı təsirdən sonra elektronların hesabına molibden reduksiyaya uğrayır və dəmir, zülal (Fe-zülal) ; molibden -Fe-zülal (Mo-Fe-zülal) vasitəsilə mərkəzə daxil olur. Bu daşınma AÜF-in parçalanmasından ayrılan enerji vasitəsi ilə təmin olunur. Elektronların daşınmasında nitrogenaza - dəmir tərkibli suda həll olan zülal ferredoksin fermenti, suyun hidrogeninin fəallaşmasmda və protenin daşınmasında isə hidrozenaza fermenti iştirak edir.

A Ö F A İf

N 2 г NH.ı

A zotun A zotun fəallaşm ası reduksiyası

elektoron protondaşıyıcısı daşıyıcısı

sxem 13. Azottoplayıcı fermentlərin qarşılıqlı təsir sxemi.Mikroorqanizmlərdə nitrogenazanın əmələ gəlməsi

xüsusi genlərin olması ilə əlaqədardır. Bunlarnüvənin DNT-də yox, nif-plazmida adlanan orqanoitdə əmələ gəlir və xüsusi zülal ferment sintezinənəzarət edir. Azottoplayıcı gen yüksək mühafizə­

kardır və mikroorqanizmlərdə geniş yayılmışdır. Bu genetik informasiya mübadiləsi sisteminin səmərəliliyini yerinə yetirir. Bu, növ azottoplama qabiliyyət eukariotlarda olmur. Nitrogenazanın fəallığına oksigenli mühit mənfi təsir göstərir.

Aerob azottoplayan bakteriyalarda azotun toplanma fəallığı tənəffüsün fəallaşması ilə əlaqədar olduğu üçün bu

I proses oksigenli mühitdə güclənir.Azottoplayan mikroorqanizmlər bitkilərə münasibətinə

görə 2 yerə: simbioz qabiliyyətli olmayıb sərbəst yaşayanlara və simbioz bakteriyalara bölünürlər. Birinci qrup bakteriyalar , köküstü torpaqlarda və yaxud kökün üstündə məskunlaşırlar. Lakin simbioz bakteriyalar kök hüceyrələrinin daxili qatlarında, toxumalarında yaşayır və yumrular əmələ gətirirlər. Sərbəst azottoplayan bakteriyalar geniş şəraitdə yayılmış bakteriyalar arasında müxtəlif təsnifat qruplarına aid olan aerob və anaeroblar olub, hemosintez və avtotroflardır. Azottoplayan bakteriyalar ilk dəfə XIX-əsrin sonunda S.H.Vinoqradov tərəfindən müəyyən olunmuş və bunu Pasterin şərəfinə Clastridium pasteranum adlandırmışdır. Bir müddət sonra Hollandiyada M.Beyerinkov aerob azottoplayan bakteriyaları aşkar etmiş və tutqun rəngli koloniyanı Azotobacter chroococcum adlandırmışdır. Bəzi məlumatlarda (Mişustin, 1985) azottoplayan bakteriyaların hesabına hər il torpaqda milyon tonlarla azotun toplandığı qeyd olunur.

Azottoplayan bakteriyalar əsasən üzvi maddə sintez edən bitkilər, yosunlar və ya sionobakteriyalarla birlikdə cəm halda yaşayırlar. Bu qarşılıqlı əlaqədə nitrogenazanın fəallığının səmərəliliyi fototroflardan mühitə daxil olan və bakteriyalar tərəfindən asan mənimsənilən karbon və enerji ilə əlaqədardır. Qeyri paxlalı bitkilərin kökətrafı sahələrində azottoplayan bakteriyaların yayıldığını 1926-cı ildə

119118

S.p.Kostiçev qeyd etmişdir. Demək, azottoplayan bakteriyaların həyat fəaliyyəti fotosintezlə sıx əlaqəlidir və bu bitkilərin kökləri tərəfindən ətraf mühitə verilən üzvi maddələrlərin hesabına yaranır. Bitkinin yaşıl orqanlarında vegetasiya dövründə sintez olunan maddələrin 50 %- ə qədəri köklər vasitəsi ilə ətrafa yayılır. Bu kimi birləşmələrə şəkərlər, üzvi turşular, vitaminlər, limon, kəhrəba, oksalat, sirkə, qarşıqa, alma turşuları, polisaxaridlər və d. aiddirlər. Bu halda torpağın humus ehtiyatını minerallaşdıran heterotrof orqanizmlərin bioloji fəallığının artmasıda təmin olunur.

Beləliklə, azotun “torpaq -> mikroorqanizm -» bitki sistemində mənimsənilməsi 2 yolla yerinə yetirilir.

1- havadan molekulyar azotun mənimsənilməsi,2- humus maddəsinin minerallaşması prosesində

mənimsənilən azotlu birləşmələrin əmələ gəlməsi ilə.Azotun bu və ya başqa proseslərə daxil olması və onun

əhəmiyyəti torpaqda mənimsənilən miqdarı ilə müəyyən olunur. Torpağa azot gübrəsi verdikdə azottoplayan! bakteriyaların fəaliyyəti suda həll olan azotun miqdarına görə dəyişir və bu halda azot itkisi də baş verir.

Müəyyən ölçüdə mühitdə karbonun azota nisbətinin artması azotun bioloji toplanması prosesini fəallaşdırır. Bitkilərdə fotosintez prosesinin güclənmsi humusun minerallaşma fəallığına da təsir göstərir.

Torpaq canlılarının həyat fəaliyyətinin işləmə mexanizminin aydınlaşdırılması həmin sistemin idarə olunmasının asaıılaşdırılmasma imkan verir. Balans prinsipinə əsasən azot gübrəsinin verilməsi bitkilərin fotosintez fəallığını yüksəldir, bioloji kütlədə və ərzaq məhsullarında da azotun miqdarını artırır.

120

Torpağın humusuSxem 14..Azotun, torpaq-mikroorqanizm-bitki sistemində dövr

etməsi; fotosintez və azotun toplanmasının qarşılıqlı əlaqəsi.Torpaq -mikroorqanizm-bitki sistemində fotosintez və

azotun toplanmasından asılı olaraq azotun mənimsənilən miqdarı (M.M.Umarova görə, 1986)

Azottoplayan simbioz bakteriyalar.Bu orqanizmlər azotun bioloji toplanmasında əsas

ehtiyat mənbəidir. Bir neçə müxtəlif növ bitkilərdə simbioz azottoplayan mikrobların olduğu qeyd olunmuşdur. Bunlar bitki toxumalarına daxil olaraq orada şişlər-yumrular əmələ gətirirlər. Ən çox simbioz azottoplayan mikroorqanizmlər paxlalı bitkilərin kök hüceyrələrində müşahidə olunur. Hazırda 13 000 paxlalı bitki növü məlumdur. Bunların 200 növündən kənd təsərrüfatında istifadə olunur. Kökyumrusu bakteriyaların hesabına torpaq azotla zənginləşir və hər hektarda toplanılan azotun miqdarı şəraitdən asılı olaraq 60 kq-dan 300 kq-a qədər ola bilir. Kökyumrusu bakteriyala- гш rolu məlum olandan sonra müxtəlif ölkələrdə ondan pereparatlar hazırlandı və toxumlar səpindən əvvəl həmin pereparatların sulu məhlulu ilə isladılıb əkildi. Bu istiqamətli

121

ilk tədqiqat Almaniyada 1896-cı ildə aparılmış və alınan pereparat nitragin cıdlandırıldı. 1906-cıildə İngiltərədə, 1907- ci ildə ABŞ-da və Çexoslovakiyada alman bu pereparat nitrazonom, Avstraliyada -nitrofıksom adlandırıldı. 1930- cu illərdə Rusiyada ilk nitragin hazırlandı və sonradan mikrobioloji sənayedə kökyumrusu bakteriyası əsasında 2 növ rizobin (quru nitragin) və rizotorfın (torf mənşəli nitragin) pereparatı istehsal olundu. Bu pereparatm 1 qr -Ala 2,5 milyarddan çox fəal kökyumrusu bakteriyası ola bilir. Bu pereparatm 200 qr. 1 hektara səpiləcək dənli-paxlalı, (noxud, acı paxla, soya, yonca, lərgi və s.) toxumalarının yoluxdurulması üçün hesablanmışdır. Bu yolla bitkilərə yoluxdurulan kökyumrusu bakteriyaları bitkilərin azota olan tələbatını 30 %-dən 70 %-ə kimi ödəyə bilir və məhsuldarlığı ayrı-ayrı bitkilərə görə hər hektarda 2-8 senter artırır.

Ammonyaklaşdıncı bakteriyalar

Torpaqda azotun ümumi miqdarı qaratorpaqlarda qismən çox, hər hektarda 10 ton ola bilir. Lakin bu miqdarın 99 %-i üzvi birləşmələrin-xüsusi ilə humusun tərkibinə daxildir. Buna görə də həmin ehtiyat bitkilər tərəfindən mənimsənilə bilmir. Azot tərkibli üzvi birləşmələrin ammoniyaka qədər minerallaşması ammonifı- kasiya prosesi adlanır. Zülalın və digər azotlu üzvi birləşmələrin çevrilmiş prosesində bir sıra: peptid, amin, nuklein turşusu və onun törəmələri, sidik cövhəri, sidik turşusu, azot tərkibli polisaxarid, xitin və d. məhsullar əmələ gəlir. XIX əsrin sonunda Fransada E. Marşel göstərdi ki, ammonifikasiya prosesi universal xarakterili prosesdir və bu geniş şəraitdə bir çox mikroorqanizmlər tərəfindən yerinə yetirilir.

122

Zülalın ammonifikasiyası. Bu azotun dövranında ən j çox dinamik hissədir. Hüceyrədən kənar məhsulların

çevrilməsində sonuncu məhsul amin turşusu hesab olunur. Bu prosesdə proteaza fermenti iştirak edir.

ləşmə oksidləşmə ləşmə sintezi

anln ylni İ ıam:C 0 2

yem canlı amin biokütlə turşusu

sxem 15 . Zülalın ammonifikasiya prosesi

Sonradan əmələ gələn amin turşusu ya mikroorqanizmlərin hüceyrəsinə və ya kimyəvi reaksiya ilə torpağa daxil olub, hissəciklərinin səthi tərəfindən adsorbsiya olunur. Amin turşusunun hüceyrə daxili çevrilməsi 4 istiqamətdə davam edə bilir: zülalın sintezi, yeni amin turşusunun əmələ gəlməsi, karboksidləşmə və aminsizləşmə. Axırıncı mərhələ ammon- yiakm (NH3) əmələ gəlməsi ilə ilə yekunlaşır (sxem 15).

123

Nuklein turşusunun ammonifikasiyası

Nuklein turşusu hüceyrə daxili çevrilməyə məruz qalanda alman məhsullar nukleaza fermentinin təsirindən hüceyrə menbranmm dağılması ilə ətraf mühitə yayılır. Nuklein turşusunun tərkibində olan purin və pirimidinli birləşmələrin dağılması ilə ammoniak (NH3) azotu əmələ gəlir.

Sidik cövhərinin və sidik turşusunun ammonifikasiyası.

Sidik cövhəri torpağa məməli heyvanların maye ifrazatı, torpaq göbələklərinin bioloji kütləsi və sintez məhsulu ilə daxil olur. Məs; şampinyon göbələyinin quru kütləsində onun miqdarı 13 % təşkil edir. İl ərzində yer kürəsində 30 milyon ton sidik cövhəri əmələ gələ bilir. Bu böyük azot ehtiyatıdır. Belə ki, sidik cövhəri kimyəvi tərkibinə görə özünü ammoniumun karbonatlı turşusu kimi aparır və tərkibində 46 % azot olur.

/N H 2

C, = O + 2 IhO -> (NH4)2 СОз -> 2 NH3 +CO2+H2O\ nh2

Sidik cövhəri torpaqda məskunlaşan urebakteriyaların sintez etdikləri ureaza fermentlərinin təsirindən parçalanır. Urebakteriyalar arasında Micrococcus ureae, Planosarcina ureae, Bacillus probotus (Urobacillus pasterurii) və s. yayılmışlar.

Sidik cövhəri. Bu purinin törəməsi -heterosikli birləşməsidir.

OII

Sidik turşusunun molekulu.

Bunlar sürünənlərin, həşaratların və quşların zülal mübadiləsinin son məhsulu kimi əmələ gəlir. İlanın bioloji tullantısında sidik turşusunun miqdarı 90 % təşkil edir, quşun zılmda isə 25 % qeyd olunur. Məməlilərin maye ifrazatında bu əhəmiyyətsiz dərəcədə qeyd olunur. Quş zılı ən faydalı azot, fosfor ğübrəsidir. Onun tərkibində 9 % azot, 13% mineral elementlər olur.

Nitratlaşma (Nitrifikasiya)

Torpaqda nitratm bioloji əmələ gəlməsi XIX əsrin ikinci yarsında aşkar olunmuşdur ( Yorinqton-1878 ). Nitratm əmələ gəlməsində mikroorqanizmlərin iştiraki haqqında ilk fikiri L. Paster söyləmişdir. Lakin uzun müddət nitratm əmələ gəlməsində iştirak edən bakteriyaları ayırmaq mümkün olmamışdır. 1891-ci ildə S.H.Vinoqradski bu orqanizmi mühitdən ayıra bilmiş və onu nitrifıkator adlandırmışdır. O, nitrifikatoru iki ( 2) qrupa bölmüş və prosesin oksidləşməsini iki mərhələdə: nitrit və nitratlaşma prosesi ilə başa çatdığını göstərmişdir.

Birinci qrup nitrozali bakterilər Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrosospıra, Nitrosolobus cinsinə aid bakteriyalar; ikinci qrupa nitrat bakteriyaları- Nitrobacter, Nitrospina, Ntrococcus aiddirlər. Bu qrupa aid olan bakteriyalar qrammənfi bakteriyalardır. Metobalizm

125124

baxımından bütün nitratlaşdıncı bakteriyalar xemoavto- trotlar olub, ammonyakm və azot turşusunun oksidləşmə- . sindən ayrılan enerjidən istifadə edərək karbon qazı (CO2) əsasında xemosintez prosesi ilə üzvi maddə sintez edirlər. Ammonyakm ntirata kimi oksidləşməsi elektron itirilməsi ilə baş verir. İlk əvvəl hidroksil amin əmələ gəlir, o, nitritə kimi oksidləşir.NH 3 +O2 +NAD #Hz -> NH2OH +H2O +NAD+

hidroksil - amin

NH2OH -+ [HNO]+2e + tf2+ nitroksil

NH2 OH + 0 2 -> N O j+ H20 + H+İkinci mərhələdə nitrifikasiya prosesi 2 elektronun

itirilməsi ilə yekunlaşır. Nitritin nitrata kimioksidləşməsində oksigenin köçürülməsi su ilə yerinə yetirilir.

N 0 2' + H 2O -> NOj + 2 H + +2e-.

Nitratlaşma prosesinin birinci və ikinci mərhələsində əmələ gələn elektronlar sitoxromda tənəffüs sisteminə daxil olurlar. Bütün nitratlaşdıncı bakteriyalar fakültativaeroblardır. Bunlar üçün əlverişli temperatur 25-30°, mühit reaksiyası pH 7,5-8,0-dir. Turş xassəli torpaqda avtotrof nitratlaşdıncı bakteriyalarm fəaliyyəti zəifləyir. Bu proses ammonyakm oksidləşməsi ilə əvəz olunur. Heterotrof nitratlaşdırıcılar mikroorqanizmlər üçün enerji mənəbi rolunu oynamırlar. Bu proses heterotrof nitratlaşma . adlanır. Demək, nitratm əmələ gəlməsi azotlu üzvi maddənin oksidləşməsi ilə yanaşı davam edir. Nitrat tərkibil azot gübrəsini yüksək norma ilə torpağa verdikdə bitkilərin azotla qidalanmasına dair ziddiyyətli fikirlər yarandı. Sübut olundu ki, torpağa verilən nitrat azotunun 50 %-ə qədərindən bitkilər istifadə edirlər. Qalan miqdarı itirilir və

126

ya bəzi birləşmələrə daxil olur. Buna görə də nitrifikasiya prosesini zəiflətmək üçün tədbirlərin hazırlanması zəruriyyəti yarandı. Bu məqsədlə nitroprin, ATS, N-cerv və inqibitorlardan istifadə olunması tövsiyə olundu. Göstərilən pereparatlar birinci mərhələdə avtotrof nitrifikasiyalarm fəaliyyətini zəiflədir, lakin heterotrof nitratlaşdırıcıların fəaliyyətinə təsir göstərmirlər. Bu halda torpağın üzvi maddə ehtiyatı, xüsusi ilə humus maddəsi fəal minerallaşa bilir. Beləliklə, nitrifikasiya prosesində əmələ gələn məhsullar eyni əhəmiyyət daşımır. Nitratlar bu kimi çevrilmələrə uğrayırlar.1 .Ali bitkilərin assimilyasiya proseslərində istifadə olunur; 2.su axınları ilə yuyulub itirilir və ekoloji təhlükə yaradır;.3. mikroorqanizmlərdə toplanılır; 4. moleklyar azota (N2) reduksiya olunub torpaqdan itirilir.

Azotun təkrar mənimsənilməsi.

Azotun ammoniak və nitrat birləşmələrinin mikroorqanizmlərin hüceyrələri tərəfindən mənimsənilməsi ilə onlar üzvi polimerlərin tərkibinə daxil olur və dövrandan müvəqqəti kənarlaşırlar. Belə ki, həmin tərkibdə olan azot bitkilər tərəfindən mənimsənilmirlər. Bu halda torpaq mikroorqnaizmləri ilə bitkilər arasında rəqabət yarandığı üçün azotun bitkilər tərəfindən mənimsənilmə əmsalı azalır. Azotun zəbt olunması gübrələrin tətbiqindən və torpaq şəraitindən də asılıdır. Suvarılma sistemində azotun mikroorqnaizmlər tərəfindən mənimsənilməsi onların su ilə yuyulub aparılmasının qarşısını aldığı üçün itkisi azalır. Azotun bioloji mənimsənilməsinin fəallaşmasında ən əsas üsullardm biri molibden tərkibli maddələrin torpağa verilməsidir. Belə ki, molibden (Mo) azot mübadiləsində nitrogenaza və niratreduktaza fermentlərinin fəal mərkəzinə daxil olur və təsir qabiliyyətini artırır. Bununla

127

mikroorqanizmlər tərəfindən moleklyar azotun toplanması hesabına torpaqda azotun üzvi birləşməsi artır. Azotun mikrobioloji mənimsənilməsi onun torpağın müxtəlif sahələrində toplanması ilə qeyd olunur. Bu, tərkibli üzvi azot birinci növbədə minerallaşır və bitkilərin qidalanmasında ilk mənbə hesab olunur. Çünki bitkilərin üzvi qalıqlarında və humusun tərkibində olan azotlu birləşmələr minerallaşmaya çox dözümlüdürlər.

Denitrifikasiya

«Denitrifikasiya» termini cəm halda nitrat və nitrit azotunun bioloji yolla moleklyar azota qədər reduksiya olunmasını və itirilməsini əks etdirir. Başqa sözlə, denitrifikasiya prosesi bütünlüklə mikroorqanizmlərin iştirakı ilə baş verir. Dolayı denitrifikasiya prosesi bəzi reaksiyalar hesabına hüceyrədən kənarda gedir. Yəni kimyəvi reaksiyaların nitratlarmm mikrob metobalizmin məhsulları ilə birlikdə təsirləri nəticəsində proses davam edir.

HNO2 +R CONH2 -> RCOOH +H2O +N2

Mikroorqanizmlər müxtəlif metobolizm prosesi ilə və müxtəlif üsullarla nitrat azotunu reduksiya edə bilirlər. Nitratın reduksiya prosesində, azot tərkibli birləşmələrin əmələ gəlməsi hüceyrə komponentlərinin sintezində baş verir. Bu yolla nitratın yenidən əmələ gəlməsi nitratreduksiyasmın assimiliyasiyası adlanır və nitratın denitrifikasiyasmdan fərqlənir. Denitrifikasiya anaerob şəraitdə baş verir və oksigen ayrılır.2 NO3 - > 2 N02 +02; 2 NO2 -» 2 N0 +02; 4 N0-> 2 N20 +02; 2N20 -> 2N2 +O2

128

nitrat azotunun disim iiyasi- NH4

yası ilə am m oniak ın əm ələ t

gəlm əsi N0 2------------

Tn o;

sxem 16. Azotun çevrilma prosesiQaz tərkibli məhsullara qədər denitrifikasiya nüvəsiz

(prokariot) bakteriyalar tərəfindən yerinə yetirilir və bunlar ən çox anaerob fakültativ orqanizmlərə aiddirlər. Bu prosesdə Pseudomonas və Bacillus cinsinə aid hemoorqanotroflar fəaliyyət göstərirlər və nitratdan üzvi maddələrin oksidləşməsi kimi istifadə edirlər.

Üzvi maddələr + KNO3 -» C02 + H20 + N2

Kükürdün dövranı. Kükürd biogen element kimi həyat üçün zəruridir. Zülalın sintezində bir neçə kükürd tərkibli amin turşuları iştirak edirlər. Eyni zamanda vitaminlərin və bitkilərin efir yağlarında da qeyd olunur.

Kükürdün bitkilərdə miqdarı 0,02 %- dən 1,8 % - ə kimi, insan orqanizimdə isə 0,4 % təşkil edir. Canlı

129

hüceyrələrdə kükürd mühüm metabolizm prosesində : nitrogenaza və nitratreduktaza fermentlərinin tərkibinə daxil olur və azotun çevrilməsində onun toplanması və reduksiyaya uğramasında iştirak edirlər. Hər il bitkilərin məhsulu ilə bir hektar sahədən 10 -80 kq kükürd aparılır. Bu balanısı bərpa etmək üçün torpaqda kükürdün çatışmamazlığmm dioqnastikasını öyrənmək, kükürdlü gübrələrdən səmərəli istifadə üsullarım hazırlanmaq, məhsul-

/ ....... ;11......... ; ///

sxem !j- Kükürdün dövranı

I-Reduksiya prosesi; II- Valent? dəyişməyən kükürd;III- oksidləşmə prosesi Prosesin başlanması;1- Aerob şəriatdə rənesiz kükürd bakteriyaları- Tionobakteri;2- 3 tiono-arxebakteri; 4-bütün mikroorqanizmlər və bitkilər; 5-sulfatreduksiyaedici bakteriyalar; 6 -anaerob termoasidofil bakte- riyalar; 7-anaerob dəyişən termofıl klostridi.

darlığın yüksəldilməsi baxımından çox əhəmiyyətli-dir. Torpaqda kükürd müxtəlif kimyəvi və bioloji çevrilmələrə məruz qalır, qeyri- üzvi birləşmələrdən üzvi birləşmələrə və əksinə çevrilirlər. Təbiətdə kükürdün dövranı azotun

130

dövranının oxşarıdır. Bu çevrilmədə bir çox aerob və anaerob mikroorqanizmlər iştirak edirlər.

Kükürdün oksidbşmasi. Aerob şəraitdə kükürdün oksidləşməsi proseslərini nüvəsiz hemoavtotroflar yerinə yetirirlər. Xüsusi ilə, Bacillus, Pseudomonas cinsinə aid bakteriyalar üstünlük təşkil edirlər. Anaerob prosesdə fototrof purpur kükürd və yaşıl kükürd bakteriyaları iştirak edirlər və oksigensiz fotosintezi yerinə yetirirlər.

şak.üd Kükürdü oksidhşdirən bakteriyalarI. Rsngsiz kükürd bakteriyaları.

l.Achromaüum; 2 .Thiovulum; 3.Thiospira; 4.Thiothrix; 5.Beggiatoa; 6. Thioploca

II. Pur-pur kükürd bakteriyaları7 Thiospirillum; 8. Chromatium; 9. Thiocystis; 10. Thiocapsa;

ll.ThiodictyonIII. Yaşıl kükürd bakteriyaları

J2-13 Chlorabium spp; H.Prosthecochloris; 15.Chloronema

131

Rəngsiz kükürd bakteriyalan quruluşuna görə sianöbakteriya-ların oxşandır. Lakin bunlarda piqment olmur. Kükürd bakteriyalan arasında morfoloji əlamətlərinə: birhüceyrəli, hərəkətli-(Thiooulum, Macromo- nas), hərəkətsiz (Achromatium) bakteriyalan, kiçik ölçülü , spiral şəkilli (Thiospira, Thriobacterium); sapşəkilli çoxhüceyrəli-hərəkətsiz, (Thioth-rix) fərqli əlamətlərə malikdirlər. Bütün bu qrup orqanizmlərin ümumi əlamətləri hüceyrədaxili prosesdə əmələ gələn hidrogen suffidin (H2S) kənarlaşdırma qabiliyyətli olmasıdır (şək .,:).

Moleklyar kükürdün sulfat anionuna kimi fermentativ oksidləşməsi Tionobakteriyanın iştirak ıilə baş verir. Yəni;

s° -» so;2 -» so;2Ayrılan elektronlar tənəffüs sisteminə daxil olur. Bir

neçə tionobakterilər anaerob şəraitdə nitrat azotunun (NO3- ün) nitrit azotuna (NO2) reduksiya etməklə ayrılan oksigendən (O2) istifadə edirlər(ThiobacilIus thioparus) və s

Təbiətdə kükürdü oksidləşdirən xüsusi ekoloji qrup bakteriyalar həm turş, həm də qələvi mühitdə yayılırlar.

Sulfatları redaksiyası edicilər -müxtəlif metabolizm proseslərində iştirak edirlər. Sulfat (SO4) bitki və mikroorqnaizmlər üçün qida mənbəyi rolunu oynayırlar. Sulfatların bakteriya hüceyrələrində saxlanması da onların zəbt olunmas kimi qəbul olunur.

mənimsənilmir. Apatit və əsasən ftorapatit tərkibli fosforun mineral birləşməsi həll olmadığı üçün torpaqda ballast (artıq yük) kimi saxlanılır. Mineral gübrələrlə torpağa verilən fosforun mənimsənilmə əmsalı çox az- cəmi 15-20 % ola bilir. Bu azot (50 %) və kalium (60-70%) ilə müqayisədə çox azdır. Bitkilərin fosfor ilə qidalanmasına kök sistemi ilə simbioz əlaqədə olan mikoriz göbələkləri güclü təsir göstərirlər. Bitkilərin fosfor ilə qidalanmasında fosforun üzvi birləşmələrini minerallaşdıran sərbəst yaşayan mikroorqaııizmlərdə çoxsaylı təsir göstərirlər. Bu fosforun təbiətdə çevrilməsində əsas proses hesab olunur.

l *

< 0 ? и ЧЧ

Çeyti

hoff oİQb

игш fo s fc i

y/Om, fntlc Ю -

\0keanoFosforun çevrilməsi

Fosfor ən əhəmiyyətli biogen elementdir. O, hüceyrənin m m j( Biosfcrada fosfor фкйтштйп dörramyüksək molekullu zülal, nukleyin, adenozin fosfor l-toplanması (bitkilər); 2-dövrana daxil olması; 3-üzvi fosfor (bitki, turuşusunun tərkibinə daxildir. Onun ümumi miqdarı heyvan, mikroorqanizmbr) ; 4-humus: 5-parçalanma (quruluşu-mın torpağın hər hektarının şum qatında 1-2, bəzən 4-5 ton qeyd pozulması;) 6-minerallaşma; 7-həll olan fosfor; 8-okiana köçürülməsi; olunur. Lakin bu ehtiyat bitkilər tərəfindən təcrübi olaraq 9‘həH olmayan; 10-dövrana daxil olan; II-qeyri-üzvi fosfor.

132 133

Üzvi fosfor birləşmələrinin minerallaşması

Torpaqda fosforlu üzvi birləşmələr humusun, torf, peyin, bitki və heyvan qalıqlarının tərkibində olur. Bu tərkibli birləşmələr qara torpaqlarda çox, ümumi miqdarın 80 %-ə qədəri, boz torpaqlarda ən az 10 %-ə qədər olur. Fosforun üzvi birləşmələrinin əsas hissəsini fitin, fitatlar, nuklein turşusu, fosfolipidlər və heksozofosfatlar təşkil edir. Bu birləşmələrin tərkibində olan fosfor bioloji çevrilmə və ya uğramadan bitkilər tərəfindən mənimsənilmirlər.

Qeyri - üzvi fosfor birləşmələrinin mənimsənilməsi.

Fosfor qeyri-üzvi birləşmələrdə əsasən ilkin mineralların tərkibində olur və həmin mənbədən əmələ gələn torpaqda Ca, Mn, Fe, Al elementləri ilə həll olmayan birləşmələr əmələ gətirirlər. Fosfor gübrəsinin alınmasında fosforitdən [с ^ Д о Д ] və aromit [Ca(OH2) ■ 3Ca3 (P 0 4 )2 ] istifadə olunur.Torpaq mikroorqanizmləri həyat fəaliyyəti prosesində nitrat və sulfat turşularını əmələ gətirməklə qeyd olunan fosforlu mineralları parçalayıb çevirir və fosfor ionunu sərbəstləşdirirlər. Bitkilərin qidalanmasında mikroorqa- nizmlərin , xüsusi ilə mikoriz göbələyinin əmələ gətirdikləri üzvi turşular və CO2 həlledici rol oynayır.

Dəmirin çevrilməsi.

Litosferada miqdarına görə dəmir elementi minerallar arasında aliminumdan sonra 2-ci yerdə durur və 300-dən artıq mineral əmələ gətirir. Biosferdə dəmir elementi çöküntü filizlərinin tərkibində olur. Eləcə də, bütün bitki və

134

heyvanların canlı hüceyrələrində ferment molekullannda, oksigen mübadiləsində iştirak edir. Qnun bitkilərdə çatışma-

şəktl Dəmir bakteriyaları.1-3-morfoloji tiplər. Arthrobacter; 4-Sypechocystis ferruginea; 5-Seliberia stellata;6-Hyphomicrobium; 7- Pedomicrobium;

8-Sphaerotilus; 9-Leptorix; 10-Toxothrix; 11-Spirothrix; 12-Chloronema; 13-Metallogenium; 14- Siderococcus; 15-Çallionella

ması metabolizmin pozulmasına, xlorofılin sintezinin zəifləməsi ilə xloroz xəstəliklərin əmələ gəlməsinə səbəb olur. Dəmir əksər torpaqlarda bitkilər tərəfindən mənimsənilməyən tərkibdə olur. Dəmir elementinin torpaqda mikrobioloji çevrilməsi onun birbaşa oksidləşməsi ilə və dolayı mühitin pH, oksidləşmə-reduksiya potensialı ilə müəyyən olunur. Bu proses dəmir bakteriyalarm fəaliyyəti ilə yerinə yetirilir. S.N.Vinoqradski bu prosesi xüsusi qrup avtotrof bakteriyalarm iştirakı ilə dəmir elementinin oksidləşməsi prosesində ayrılan enerjinin hesabına baş verən xemosintez prosesi ilə izah edir.

Müasir məlumatlara görə dəmir bakteriyaları müxtəlif sistematik qrup mikroorqanizmlərin yığımıdır. Lakin funksiyasına görə onları avtotrof və heterotrof qruplara bölmək olar.

Avtortrof - dəyişən dəmir bakteriyaları dəmir elementini zəif turş mühitdə oksidləşdirir və ayrılan enerjidən xemosintez prosesində istifadə edir. Bu Vinoqrads- kinin fikrinə görə təbii dəmir bakteriyalarıdır. Bunlara müxtəlif təsnifat qrupların nümayəndələri aiddirlər : tiono bakteriya Thiobacillus, thiooxidans; qram mənfi Lepto- spirillum ferrooxidans və arxebakteriya Sulfolobus acido- caldarius. Bütün bunlar turş mühitdə inkişaf edirlər (pH-2-3).

Heterotrof -dəmir bakteriyaları. Bunlar neytral mühitdə oksidləşmə-reduksiya sahəsində inkişaf edirlər. Bunlar təsnifat münasibətinə və dəmir elementinin çökdürmə mexanizminə görə çox müxtəlifdirlər.

Morfoloji əlamətlərinə görə heterotrof dəmir bakteriyalarını sapvarı, birhüceyrəli və nikoplazmalı qruplara bölmək olar. Qidalanmasına görə onlar heterotroflara aiddirlər. Bütün bu proseslərdə dəmir elementinin çevrilməsi ilə müxtəlif qrup canlılar arasında

136

trofik əlaqə yaranır, torpaqda yeni birləşmələr əmələ gəlir, biosenoz qrupların ümumi fəaliyyəti ilə torpaqda biokimyəvi proseslər geniş yayılır.

Mikroorqanizmlərin bitkilərlə qarşılıqlı əlaqəsi.

Biosenzda canlı üzvləri arasında müxtəlif qarşılıqlı münasibətlərin yaranması nəticəsində əsas funksiya birliyi təmin olunur ki, bu konsorsiya- b i r l i y i ) adlanır. Konsorsiya haqqında ilk təlim botanik l.Q.Ramenski və zooloq B.N.Beklemişev tərəfindən yaradılmışdır. Biogio- senologiyada konsorsiya populyasiyanm cəmi kimi başa düşülür və bunların həyat fəaliyyətini mərkəzi növlər - (edifikatorlar) təyin edirlər. Adətən, avtotrof orqanizmlər - (yaşıl bitkilər) konsorsiyanın nüvəsini təşkil edir. Bunlarla müxtəlif hetetrof orqanizmlər əlaqəli olurlar və mərkəz ətrafında bir neçə şəbəkə əmələ gətirirlər. Müxtəlif şəbəkədə olan heterotroflar ardıcıllıqla üzvi maddələri dağıdıb çevirirlər. Nəticədə onların enerjisindən istifadə edirlər. Konsorsumlar arasında qeyd olunan müxtəlif funksional qruplar fərqlənirlər; biotrof -bitkilərin canlı toxumaları ilə qidalananlar, ekkrisotroflar-canlı bitkilərin kök-gövdə qabığı, yarpaqları tərəfindən ayrılan maddələr ilə qidalananlar.

Saprofıtlər- bitkilərin və heyvanların ölü qalıqları ilə qidalananlar; bunlardan başqa heyvanların parazitləri və parazitlərin parazitləri də mövcuddur. Torpaqda biotrof kompleksi: otyeyən heyvanlar, mikroorqanizmlər, torpaq qarınayaqlılar; yağış qurdu; kökün canlı hüceyrələrində yaşayanlar təşkil edirlər.

Ekkrisotroflar qruplara yarpaq və kökün səthində yaşayan mikroorqanizmlər aiddirlər. Saprotroflar əsasən torpaqdakı döşəmələrdə yayılmışdır. Bunlar ölü bitki

13 7

qalıqlarını, heyvan cəsədini, mikroorqanizm hüceyrələrini parçalayıb dağıdanlardır. Bitkilərin səthində yaşayan mikroorqanizmlərlə qarşılıqlı əlaqəsi fillosfera adlanır və bunlar epifit mikroorqanizmlər kimi qəbul olunurlar.

şəkJXYarpaqda yayılmış mikroorqanizmhrin görünüşü.

Bunlar yarpaqdan ayrılan maddələr ilə qidalanırlar. Bir neçə epifit bakteriya (Pseudomonas syringae) zülal sintez etmə qabiliyyətinə malikdirlər.

Kökyumrusu bakteriyaları torpaqda sərbəst və paxlalı bitkilərin kökləri üzərində yaşayırlar. Bunlar kökün daxilinə keçərək orada çoxalıb yumrular əmələ gətirirlər. Bunların bitkilərə yoluxması toxumların cücərməsi mərhələsində yumrucuq bakteriyaların əmici tellərə toxunması ilə baş verir.

Kökyumrusu bakteriyaları kök hüceyrələrinin səthinə polisaxaridlər ifraz edirlər. Bu maddələr bitkilər ilə bakteriyalar arasında xüusi qarşılıqlı əlaqəni yaradırlar. Kökdə çoxalan bakteriyaların təsirindən əmici telləri məhv olmağa başlayır və artan bakeriyalann hesabına kökdə çətir

138

forması əmələ gəlir.

şəkAŞNoxud köklərində yumuraıqlar.

şəkJfKök yumursu bakteriyaların tarla bitkilərində kökün amici telləri ilə qarşılıqlı əlaqəsi.

1-kökün əmici telləri; 2-yapışan naxış; 3- kapsulların əksinə; 4-kapsullar

Kök yumurularında müxtəlif miqdar bakteriya hüceyrəsi ola bilər. Məs; bir yumurcuqda 3,5- 104 bakteriya olduğu qeyd olunur.

139

Kökün bir mq. toxuma hüceyrəsində yumurucuq bakteriyalarmın hüceyrəsinin miqdarı 4-8 • 108 olduğu göstə­rilir. Kökyumurusu bakteriyaların xarakter əlaməti: yaxın qrup paxlalı bitkilərin köklərində yumrular əmələ gətirmək qabiliyyəti olmasıdır. Səmərəliyi- azotun birləşən miqdarına sərf olunan enerji materialı ilə ölçülməsi.

şək 25. Yoluxma prosesi.1-kökün əmici telləri; 2- kökün əmici telləri ətrafında yumurcuq bakteriyalarmın yayılması; 3-4 kökün əmici tellərinin əhatə olunması və yolxucu sapların əmələ gəlməsi.

Kökyumrusu bakteriyalarmın növ tərkibinin müəyyən olunması bitkilərə münasibəti əks etdirir. Rhizobium leguminosarum (noxud, yem paxlası, mərci, lərgə) ; Rh. phaseoli -(lobya); Rh.japonicum (soya); Rh.Lupini (acı paxla) və s. kol, ağac və ot bitkilərin bakterioloji simbioz əlaqələrində köklər üzərində, gövdənin düyün və yarpaqlarının səthində yumrular əmələ gəlir. Hazırda 250- yə qədər bitki növlərində simbioz mikrob olduğu məlumdur və bunlardan Klebsiella cinsinə aid bakteriyaların azottoplama qabiliyyəti olduğu müəyyən olunmuşdur.

Kök göbələyi (mikoriza). Bu fikri alman alimi

A.V.Frankov söyləmişdir və göbələk ilə ali bitkilərin köklərinin simbioz əlaqəsi kimi göstərilmişdir. Göbələklər köklə əlaqəyə müxtəlif yolla daxil olurlar və bu üç qrupa bölünür: ektotrof, endotrof və keçid ektoendotrof.

Ektotrof mikorizada göbələk kökə sarılır, onun səthinə yayılır və hiflərdən örtük şişlər- miko. riza əmələ gətirir. Bu halda mitsellər yenidən torpaq hissəciklərini əhatə edir və bu vəziyyətdə kökün əmici telləri əmələ gəlmir (şək. ).

Л e

şək.X$A- xarici qidalanan və ff-daxili qidanan mikoriza1-kökün əmici tellərini əvəz edən hiflər; 2- şəbəkəsi;

3-kökə daxil olan hiflər; 4-benkul; 5-apbuskul.Belə mikoriza ağac bitkiləri üçün xarakterdir və

papaqlı göbələklərə aiddir. Lakin ot bitkilərində çox nadir hallarda qeyd olunur.

Endotrof mikoriza ektotrof mikorizadan fərqli olaraq kökdə bütünlüklə örtük əmələ gətirmir. Endotrof mikorizanı

141140

ibtidai göbələklərin nümayəndələri -Ziqomisetlər, Endogo ne, Pythium cinsinin növləri əmələ gətirirlər.

Ektoendotrof mikoriza keçid tip olub, göbələklə köküı əlaqəsində yaranır . Belə əlaqəli mikorizada xarici hiflərdər örtük əmələ gəlir, hifin müəyyən hissəsi kökün daxilinə- toxumalara daxil olurlar. Bu tip mikoriza əsasən şam ağacında çox yayılırlar

Şək. Z’f Şam ağacının köklərində çəngərvarı mikorizanın ümumigörünüşü.

Bitki qalıqlarının parçalanması və döşəmələrin formalaşması.

Hər il torpağa daxil olan üzvi birləşmələrin əsas hissəsini bitki qalıqları və onların həyat fəaliyyəti zamanı ayrılan maddələr təşkil edir. Bu ehtiyatın yaranmasında heyvan və mikroorqanizm qalıqları az miqdar təşkil edirlər. Bazilova görə (1970) hər il yer kürəsində bitki kütləsi 115- 117 • 10 9 ton təşkil edir. Lakin bitkilərin üzvi qalıqlarının miqdarı hər il 20 • 10 9-dan 50 • 109 ton ola bilir.

Bitki qalıqlarının müəyyən hissəsi ot yeyən heyvanlar tərəfindən mənimsənilir və 10 %-dən 60 %-ə kimi çevrilmiş bioloji tullantı kimi torpağa qayıdır. Məhsulla aparılan

142

miqdarı bir neçə biogeosenozda 70 % ola bilər. Ayrı-ayrı zonalarda bitki kütləsinin 20 %-dən 90 %-ə qədərini torpağın müxtəlif qatlarında toplanılan kök sistemləri təşkil edir. Bitki kütləsinin əsas hissəsi isə torpağın yerüstü hissəsində toplanılır və bunların hesabına meşəekosistemində döşəmə bərpa olunur. Bitki qalıqlarının döşəməyə çevrilməsi çoxsaylı canlıların kompleks fəaliyyəti ilə əlaqədardır. Burada torpaq faunası əsas yer tutur. Bitki qalıqlarının dağılması və fəaliyyəti əsas üç amillə müəyyən olunur: bitki kütləsinin tərkibi; istilik-su rejimi; qalıqları çevirən orqanizmlərin kompleks tərkib! Prosesdə maddənin bir hissəsi axıra qədər minerallaşır, başqa bir hissəsi dəyişib yeni tərkibə çevrilir, üçüncü hissəsi humusun sintezinə sərf olunur.

Humusun əmələ gəlməsi və parçalanması.Torpaq səthində bitki qalıqlarının döşəmə kimi

toplanması qida elementlərinin saxlanmasını təmin edir və tədricən minerallaşıb torpağa qarışır. Bunlar bitki və ya mikroorqnaizmlər tərəfindən istifadə olunurlar, ya da humus tərkibli maddənin sintezi ilə torpaq münbitliyini bərpa edirlər. Humus torpağın üzvi maddəsinin 90 %-ni təşkil edir. Humusun tərkibinə azot, zülal, amin turşusu və s. kimi birləşmələr daxildir . Yerin torpaq qatında humusun ehtiyatı (2,4-2,5) • 1012 ton təşkil edir. Qaratorpağın hər hektarda humus 400-700 ton, səhra torpağında cəmi 0,6-0,9 ton olur. Humusun əmələ gəlməsini 3 qrupa - ekoloji, biokimyəvi və mikrobioloji istiqamətə ayırmaq olar.

Ekoloji istiqamətlər - torpaq zoologiyası ilə əlaqələndirilir. R.Müller meşə torpaqları ilə işləyərkən humusun 3 tipini: mul, moder və mor-ı təsvir etmiş və bunların qarşılıqlı təsiri nəticəsində bir tərəfdən üzvi və üzvi mineral birləşmələr əmələ gəlmiş, digər tərəfdən torpaq can­lıları və bitki örtüyü inkişaf etmişdir.

143

Mul-neytral yumşaq humus enliyarpaq meşə bitkiləri altı torpaqda əmələ gəlir . Yumşaq humus üzvi mineral tərkibli olub, zəif turş xassəlidir.

Kobud -mor-tipli humus iynəyarpaq bitki meşə torpaqlarında əmələ gəlir. Burada torpaq faunası zəif, bitki qalıqlarının parçalanması isə ləng baş verir. Humus turş xassəli olur.

Moder tipli humus yumşaq və kobud arasında keçid xarakterli olur. Bu qarışıq meşə bitkisi altı torpaqlarda əmələ gəlir.Biokimyəvi istiqamət. Bu yolla humusun əmələ gəlməsi ideyaları M.M.Kononovaya məxsusdur. O, göstərir ki, humusun sintezinin ilk quruluşu mikroorqanizmlərin hüceyrələrindən kənar fermentlərin və kimyəvi reaksiyaların təsiri altında baş verir. Humusun əmələ gəlməsinin ilk mənbəyi bitkilərdir. Humusun ilkin vahid quruluşu bitki qalıqlarının (sellüloza, liqnin, polifenolların, azot tərkibli birləşmələrin) mikrobioloji çevrilməsi nəticəsində əmələ gəlir. Sonradan bu birləşmələrin kondensasiyası və bu prosesdə göbələk mənşəli polifenoloksidaza fermentinin daxil olması hesabına humusun sintezi başa çatır. Son yekunlaşdırıcı mərhələdə mikroorqnaizmlərin iştirakı olmadan polimerləşmə hesabına humusun kompleks quruluşu yaranır. Sonuncu təmiz kimyəvi proses olub, mexanizmi hələ də tam aydınlaşmayıb. Demək. M.M.Kononovanın fikrinə görə humusun əmələ gəlməsi mikroorqanizmlərinin fermentləri ilə kimyəvi reaksiyalann birlikdə təsirləri altında baş verir. Humusun sintezi əksər hallarda bitki qalıqlarının parçalanmasından əmələ gələn aralıq məhsullarının itkisi ilə baş verir və bu itki başlanğıc miqdara görə 75 % təşkil edir. Maddələrin müəyyən hissəsinin СОг-па kimi minerallaşmasında karbonun azota nisbəti (C:N) döşəmədə 40-dan , humusda 10-a qədər

144

dəyişir. Bitki qalıqlarının mikroorqnaizmlərin iştirak ıilə humusa çevrilməsində və sonradan onun kompleks üzvi mineral tərkibdə toplanmasında torpağın mineral tərkibi xüsusi rol oynayır. Mexaniki tərkibcə ağır gilli strukturalı torpaqda humusun əmələ gəlməsi və toplanması fəal baş verir, nəinki mexaniki tərkibcə yüngül qumluca torpaqlarda (sxem// ).

Mikrobioloji istiqamət. Humusun mikrobioloji əmələ gəlməsi haqqında ilk fikiri XIX əsrdə S.P.Kostiçev söyləmişdir. Sonralar həmin fikiri məşhur mikrobioloq S.N. Vinoqradski., D.M.Novoqrudski inkişaf etdirmişdir. Lakin son vaxta kimi bu ideyalar özünü geniş təsdiqini tapmamışdır.

Biokimyanın müasir nailiyyətləri həmin ideyaya yeni fikirlə yanaşmağa və onu yeni mövqeylə qiymətləndirməyə imkan verir. Məlumdur ki, humusun 90 %-ə kimi tərkibini spessifik maddələr: hümin və fülvo turşuları təşkil edir. Humin turşusu heteropolimer birləşmə olub tərkibinin əsas hissəsini benzol, indol, sulukarbonlar və amin turşuları təşkail edir. Mikrobların hüceyrə daxili məhsulları arasında humin

145

turşularına oxşar birləşmələr mövcuddur. Bu tutqun rəngli xromoproteid: melanin tipli piqment göbələk mənşəlidir və heterosikli azotlu birləşmədir. Melanoproteid və humin turşusunun çox oxşar xassələri vardır: qara-çəhrayı rəngli olması, suda, turşuda və üzvi həlledicilərdə həll olmaması, qələvidə həll olması, oksidləşdiricilərin-hidrogen peroksidin, kalium permanqanatm, borlu suyun təsirindən rəngsizləşməsi; L.Q. və EPR spektrində dalğa uzunluğunun görmə sahəsində şuanm udulmasmm, piqmentlərin element tərkiblərinin dəyişmə həddinin oxşarlığı, moleklyar kütlənin yaxınlığı, amin turşusunun yığımının eyni tipli olması və s. kimi göstəricilər mövcuddur. Beləliklə, melanoproteidlərin göbələk bitlərinin hüceyrə daxilində əmələ gəlməsi humin turşusunun oxşarlığı ola bilər. Bu maddələr torpağa düşür, möhkəmliyinə görə göbələk mitsel və ya selik maddələri mikroblarm təsirindən minerallaşmayıb orada toplanırlar.

Göbələklərin əmələ gətirdikləri piqmentlərin miqdarı il ərzində 0,1 % təşkil edə bilir və ya 1000 il ərzində torpağın bütün humus ehtiyatı göbələyin selikli maddəsi hesabına əmələ gələ bilər. Melanin tipli tutqun rəngli piqmenti təkcə göbələklər sintez etmirlər, prokoriotların müxtəlif təsnifat qruplar da: sellüloza bakteriyaları, Azotobakter chroococ- cum , sporlu aerob və anaerob bazillər də bu qabiliyyətə malikdirlər. Bəzi alimlər mikroorqnaizmlərin tutqun rəngli piqmentlərini, humus maddəsi ilə eyniləşdirirlər. Başqa biri güman edir ki, melaninlər hüceyrədən ayrılandan sonra torpağa düşür və humusun əmələ gəlməsi üçün əsas mənbə rolunu oynayır. Çox güman ki, humusun tərkibinə melaninlər və başqa mikrob biokütləsinin komponentləri və ya mikrob metobalizmləri daxil olur. Torpağın humus ehtiyatı- bitki və mikroorqanizm mənşəli maddələrin uzun müddətli və müxtəlif proseslərin təsirləri altında parçalanmış və çevrilmiş məhsullarının yekun nəticəsidir. Humus təkcə

146

bitkilərin qida elementlərinə olan tələbatının ödənilməsində iştirak etmir, o, eyni zamanda torpağın əmələ gəlmə proseslərində və münbitliyin yaranmasında, strukturanın əmələ gəlməsində, fotosintez üçün karbon qazı ehtiyatının yaranmasında, torpaq canlılarının fəal inkişafında da müsbət rol oynayır. Humus mürəkkəb molekul qurluşuna malikdir. Ona görə də onun minerallaşması uzun müddətə və çoxsaylı mikroorqanizmlərin iştirakı ilə baş verir. Bu haqda 2 fikir mövcuddur : 1. torpaqda humusu parçalayan xüsusi spessifik qrup mikroorqanizmlərin olması; 2. humusun minerallaşmasmda güclü təsirə malik qeyri- ixtisaslaşmış torpaq mikroorqanizmlərin iştirakı. Müəyyən olunmuşdur ki, torpaqda humusun minerallaşmasmda Aspergillus, Penicillium cinsindən olan göbələklər daha fəal iştirak edirlər.

Süxur və mineralların parçalanmasında və yeni mineralların əmələ gəlməsində torpaq

mikroorqanizmlərinin rolu.

Torpaqda üzvi maddələrin minerallaşması ilə yanaşı minerallarında bioloji çevrilməsi və yeni tərkibli mineralların əmələ gəlməsi fasiləsiz davam edir. Bununla bir tərəfdən bitkilərin qidalanması üçün əlverişli şərait yaranır, digər tərəfdən torpağın udma qabiliyyətinə, strukturanın əmələ gəlməsinə, suyun çoxlamasına çoxsaylı təsir göstərir ki, bu da münbitliyin əmələ gəlməsi ilə nəticələnir. Bütün bu proseslərdə şibyələr, yosunlar, göbələklər, bakteriyalar, ali və ibtidai bir və çox hüceyrəli heyvanlar və faunanın digər qrup nümayəndələri fəal iştirak edirlər. Bu prosesdə turşu əmələ gətirən mikroorqanizmlərin -nitratlaşdırıcılar, tionobakteriyalar, mikromitsetlər, şibyələr xüsusi rol

147

oynayırlar. Turşuların, selikli maddələrin və qələvilərin təsirindən minerallar ya tam həll olur, ya uducu komplekslə maye fraksiyada olan kationlar arasında mübadilə fəallaşır, mühitdə yeni tərkibli birləşmələr əmələ gəlir.

Yekun olaraq qeyd etmək lazımdır ki, təbiətin canlıları ilə əhatə olunmuş torpaq fraksiyalarında (bərk, maye, qaz) fasiləsiz olaraq çoxsaylı fiosenoz əlaqələr yaranır və daima yeniləşir. Torpağın biotasina bütün canlılar aləminin - bitkilərin, yosunların, göbələklərin, bakteriyaların nümayəndələri, ibtidai bir və çox hüceyrəli heyvanlar (onurğasız heyvanlar) və çoxsaylı onurğalı heyvanların nümayəndələri daxildir. N.M.Çernova., A.M.Bılovanın məlumatına görə (1981) 1 m2 torpağın şum qatında orta hesabla 100 milyard ibtidai hüceyrələr, milyonlarla astacalar, on minlərlə nematodlar, gənələr, həşəratlar, yağışqurdu, molyuskalar; 1 sm2 torpaq qatında 100 milyonlarla bakteriyalar, mikroskopik göəbələklər, aktinomisetlər və d. mikroorqanizmlər yayılmışdır. Eyni zamanda 100 minlərlə fotosintez qabiliyyətli, yaşıl, sarı- yaşıl, diatom, göy-yaşıl yosunlar torpağın daimi sakinləridir. Torpağın çoxsaylı və mürəkkəb quruluşlu biosenoz əlaqələrin mahiyyəti bu orqnaizmlərin funksiyaları ilə izah olunur. Torpağın biotası biokimyəvi funksiyasına görə kəsğin fərqlənirlər. Bu baxımdan onların hər biri ayrılıqda mürəkkəb laboratoriyanı xatırlayır. Məhz torpağın əmələ gəlməsi, zaman və məkan etibarı ilə dəyişməsi, münbitlik parametrləri birbaşa və dolayı yolla torpaq canlılarının növ tərkibindən və onların həyat fəaliyyətindən asılıdır.

Təəssüflə qeyd etməliyəm ki, müxtəlifliyi ilə fərqlənən Azərbaycan ərazisinin torpaqları bu baxımdan demək olar ki, öyrənilməyib və ya məhdud öyrənilib.

Ə D Ə B İ Y Y A TАристовская T.B. Микробиология процессов почвообразования.

Л., 1980.

Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв. Изд. МГУ, 1989.

Берестецкий О.А. Фитотоксины почвенных микроорганизмов и их

экологическая роль. Л.Ю 1978.

Билай В.И. Основы общей микологии. Киев, 1984.

Великанов Л.Л. и др. Некоторые биохимические аспекты в

экологии грибов. Успехи микробиологии. Т .18,1983.

Гамбаров X. Г. Эколого - физиологические особенности

дереворазрушающих высших базидиальных грибов. Баку, Элм, 1990.

Гамбаров Х.Г. и др. Полисахариды грибов родов Corioius и

Canode Сухуми, 1987.

Qasımova H.S. Ümumi mikrobiologiya. Bakı, A D U nəşr., 1974.

Qasımova H.S. Mikrobiologiya və virusologiyanm əsasları. Bakı,

Maarif nəşr., 1985.

Гиляров M.C. Зоологический метод диагностики почв. M., 1965.

Гусев М.М., Никитина К.А. Цианобактерии (Физиология и

метаболизм). M, 1979.

Гусев М.М., Минеева Л.А. Микробиология. М., 1985.

Дурынина Е.П., Великанов Л.Л. Почвенные фитопатогенные

грибы. M., 1984.

148 149

Заварзин Г.А. Водородные бактерии и карбоксидобактерии.

М., 1978.

Звягинцев Д.Г. Почва и микроорганизмы. М., 1987.

Зенова Г.М., Кураков А.В. Характеристика комплексов почвенны

грибов и актиномицетов. М , 1988.

Илялетдинов А.Н. Микробиологические превращения азотсодер

жащих соединений в почве. Алма-Ата, 1976.

Исмаилов Н.М. Екология и культура . Баку -Элм-2006.

Кондратьева Е.Н., ГоготовИ.Н. Молекулярный водород в

метаболизме микроорганизмов. М., 1981.

Кононова М.М. Формирование гумуса в почве и его разложен*

// Успехи микробиологии. 1976. Т.1 1.

Лях С.П. Микробный мелапиногенез. М., 1981.

Малашенко Ю.Р., Романовская В.А., Троценко Ю. А. Метано­

окисляющие микроорганизмы. М., 1978.

Мехтиева Н.А. Хищные нематофаговыс грибы - гифомицеты.

Баку, 1970.

Мехтиева Н.А. Основные итоги и перспективы изучения

хищных грибов в Азербайджане «Микол и фитонатол», № 6

Мирчинк Т.Г. Почвенная микология. М„ 1988.

Мирчинк Т.Г., Паников Н.С. Современные подходы к оценке

биомассы и продуктивности грибов и бактерий в почве

// Успехи микробиологии. 1985. Т.20.

Мишустин Е.Н. Почвенные организмы как компонент

биогеоценоза. М., 1984.

Родин Л .Е .,Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и

биологический круговорот в основных типах растительности. М.-Л.,

1965.

Роль микроорганизмов в газообмене почв / Под ред.

Б.Г.Розанова. М., 1986.

Умаров М.М. Ассоциативная азотфиксация. М., 1986.

Чернова Н.М. Экологические сукцессии при разложении

растительных остатков. М., 1977.

150151

M Ü N D Ə R İ C A T

Ön s ö z .................................................................................................................... 3G iriş...................................................................................................................... 9

I FƏSİLGöbələklərin ümumi xüsusiyyətləri.............................................................14Torpaq göbələklərinin təsnifatı.....................................................................16Şibyələr................................................................................................................23II FƏSİLTorpağın ekoloji funksiyasında göbələklərin rolu....................................26Qida məhsullarında göbələklərin fizioloji qruplarınınnövbələşməsi.......................................................................................................28Torpaq göbələklərinin növ populyasiyalarının demekolojitədqiqatı..............................................................................................................30

Göbələklərin torpaq qatlarındakı mühitə uyğunlaşması.........................30Torpaq tipinə görə göbələklərin əsas təbii zonalığı...................................34Göbələyin mikromitsetlər kompleksinin antropogen təsirlərdənasılılığı..................................................................................................................35

Torpaq göbələklərinin dinamikası və onların biomorfolojiquruluşu.............................................................................................................. 37

Torpaq göbələklərinin biosenoz əlaqələri.................................................. 39Xəstəlik törədən torpaq göbələklərinin bitkilər ilə qarşılıqlıəlaqəsi................................................................................................................. 40Kök yumruları (şişləri) əmələ gətirən göbələklər................................... 43Torpaq mikrofaunası ilə qidalanan yırtıcı göbələklər........................... 45Parazit göbələklər............................................................................................. 51Onurğasız heyvanların qidalanmasında torpaq göbələklərininrolu..................................................................................................................... 52

Edofik mikroorqanizmlərin qarşılıqlı əlaqəsi.......................................... 54m FƏSİLTorpağın üzvi maddəsinin bioloji çevrilməsində göbələklərinrolu....................................................................................................................... 57Sellülozanm tərkibcə çevrilməsi -çürüm əsi............................................. 57Pektinli birləşmələrin çevrilm əsi.................................................................. 59Liqninin parçalanması (bioloji çevrilm əsi)...............................................59

Torpağın mühit reaksiyasının (pH) turşulaşmasında göbələklərinr o lu ....................................................................................................................... 62Torpaqda azotlu maddələrin biokimyəvi çevrilmə prosesindəgöbələklərin r o lu .............................................................................................. 63A zotlu üzvi maddələrin çevrilm əsi.............................. 65Nitratın əmələ gəlmə prosesində göbələklərin ro lu ................................ 67IV FƏSİLHumusun əmələ gəlmə prosesində göbələk piqmentlərininr o lu ....................................................................................................................... 69Karotinoidli -p iqm entlər...............................................................................69Xinon piqmenti.................................................................................................70Tutqun rəngli melanin piqm enti................................................................. 71Humusun əmələ gəlməsində göbələklərin ro lu ......................................... 72Humusun parçalanmasında (minerallaşmasında) göələklərinrolu........................................................................................................................75Strukturanm əmələ gəlməsində göbələklərin rolu.....................................78Göbələklərin spesifik fizioloji aktiv maddələri......................................... 80Torpağın zəhərlənməsində göbələklərin rolu............................................ 82Göbələklərin əmələ gətirdikləri fitohorm onlar........................................ 83V FƏSİLProkariot-nüvəsiz orqanizmlər (procaryotac)............................................8 6

Biosferdə maddələrin və enerjinin mübadiləsində (çevrilməsində)torpaq mikroorqanizmlərinin ro lu .............................................................. 90Mikrob metobalizminin xüsusiyyətləri.......................................................93Karbonun dövranı........................................................................................... 95Karbon qazının birləşmə -toplanma prosesi............................................96X em osintez.........................................................................................................97Karbon qazının (CO2 ) heterolrof toplanm ası...........................................98Azotsuz mürəkkəb maddələrin parçalanması.........................................100Oksigenin çevrilməsi.......................................................................................107Moleklyar hidrogenin (H 2 ) əmələ gəlməsi və oksidləşm əsi..................110Hidrogenin mikrobioloji proseslərlə əmələ gəlm əsi............................... 111Azotun dövranı................................................................................................114Azotun bioloji toplanması............................................................................ 116Azoltoplayan simbioz bakteriyalar............................................................1 2 1

Ammoniyaklaşdırıcı bakteriyalar............................................................... 122152 153

Zülalın ammonifıkasiyası.............................................................................. 123Nuklein turşusunun ammonifikasiyası......................................................124Sidik cövhərinin monifikasiyası....................................................................124Nitratlaşma (Nitrifikasiya)...........................................................................125Azotun təkrar mənimsənilməsi.................................................................... 127Denitrifikasiya ................................................................................................128Kükürdün dövranı..........................................................................................129Kükürdün oksidləşm əsi................................................................................. 131Fosforun çevrilm əsi........................................................................................132Dəmirin çevrilm əsi..........................................................................................134|Mikroorqanizmlərin bitkilərlə qarşılıqlı əlaqəsi..................................... 137Bitki qalıqlarının parçalanması və döşəmələrinformalaşması....................................................................................................142

Humusun əmələ gəlməsi və parçalanması................................................143Süxur və mineralların parçalanmasında və yeni minerallarınəmələ gəlməsində torpaq mikroorqanizmlərinin r o lu ..........................147

Ədəbiyyat..........................................................................................................148

Əli Rəcəb oğlu Əhmədov İlahə Ramiz qızı MəmmədovaTORPAĞIN EKOLOGİYASI

(Torpağın redusent orqanizmlərinin biosenoz funksiyası)

IV hissəİstehsalat müdiri Nərmin Tsabəyli

§>-ex müdiri ö’ün-el Cəfərli Ç'apçı f&ixsarƏ' flüs-eynli

53aş mühasib tiəfimə- Qasımlı Kompüterçi Farizə- Məmmədli

Ofset üzrə çapçı Fariq Tofiqoğlu

154

Çapa imzalanıb 29.07.2006 Formatı 60^84 1/16 Fiziki çap vərəqi 9,6

Sayı 100