6
Transient dynamics and persistence of ecological systems Abstract Using spatially coupled predator±prey systems as an example of a cyclic ecological system where coexistence depends on oscillations, transient dynamics of models where there are no stable persistent solutions are shown to be a reasonable explanation of persistence over ecological time scales. The parameter values leading to transients within the context of a particular model may be far from parameter values that lead to stable solutions, so transients will need to be explicitly considered in model analysis. Since natural systems with many coupled oscillating species are common, and natural communities are often reset by disturbances or seasonality, transients should play a central role in understanding natural systems. Keywords Predator±prey dynamics, transient, metapopulation, stability, persistence. Ecology Letters (2001) 4 : 215±220 INTRODUCTION The ultimate question of population ecology is what permits species to persist in nature. The paradigm used when employing deterministic ecological models to explain natural ecological systems has been to look for models leading to stable equilibria, or stable asymptotic solutions like cycles, or more complex dynamics (May et al. 1993). Recently, a developing body of work shows that relatively long transient dynamics, rather than a rapid approach to equilibria, cycles or chaos, are the likely outcome in a number of ecological models (Kaneko 1990; Hastings & Higgins 1994). This work, however, has not yet changed our view of what characterizes natural ecological communities. Cycles, and systems with multiple cycling components, are exceedingly common within ecology. The multiple cycling components can represent many consumer± resource interactions (including predation and cannibal- ism), interactions among three or more competitors or spatially coupled cyclic systems. Although the effects described here will be present in any system with multiple cyclic components, to ensure rigor I focus on a particular system with multiple interacting cyclic components that has been well studied both experimentally and theoreti- cally. Here, I analyse the interaction between predator and prey in two patches (Murdoch et al. 1992; Nisbet et al. 1993; Jansen 1995), focusing on the simplest case of two identical patches with symmetrical coupling. One could judge persistence by looking at the infinitely long time scale (asymptotic) dynamics of the model, looking at either equilibria, cycles, or more complex solutions. However, I show that the conditions (on the parameters) leading to persistence on a finite, but long, time scale through transients which stay away from the extinction axes are qualitatively different than the conditions required for persistence on the infinite time scale (stable asymptotic solutions). By showing that the size of the region with long-term persistent transients is much larger, and occurs for qualitatively different parameter conditions than the region of asymptotic persistence, I demonstrate that analysis of transient dynamics in both models and nature will likely be important for explaining the persistence of natural systems, and not just as an explanation of sudden changes in population dynamics. The study of coupled predator±prey systems in ecology has had a long history, including the seminal experimental work of (Huffaker 1958) on interactions between two species of mites in a laboratory system. Essentially this system persisted because the individual patches were out of phase±the numbers of predators and prey in the different patches were very different. It is easiest to begin the analysis of this behaviour by starting with two patches. Models of coupled predator±prey systems have been studied by a number of authors, who have almost exclusively focused on long-term dynamics (Murdoch et al. 1992; Nisbet et al. 1993; Jansen 1994; de Roos et al. 1998; Gurney et al. 1998; Gurney & Veitch, 2000; Jansen & de Roos, 2000; Jansen, 2001). However, the behaviour of the Huffaker system and many natural systems (Walde 1994) may be better described by a transient ± the long-term dynamics may be extinction, but on a shorter, ecologically relevant time scale, the system persists. In particular, the Huffaker system with a #2001 Blackwell Science Ltd/CNRS Alan Hastings Department of Environmental Science & Policy, University of California, Davis, CA 95616, U.S.A. E-mail: [email protected] Ecology Letters, (2001) 4 : 215±220 REPORT Ahed Bhed Ched Dhed Ref marker Fig marker Table mar- ker Ref end Ref start Paper 220 Disc

Transient dynamics and persistence of ecological systems

Embed Size (px)

Citation preview

��������� ������ �� ���������� �� ���������� ������

������������� ������ �� ��� ������������ ������ �� �� ������ �� � ���� ������������� ����� ����������� ������� �� ����������� ��������� ������� �� ���������� ����� ��� �� ����� ���������� �� ����� ��� ����� �� �� � ������������������� �� ����������� ���� �������� ���� ������ ��� ��������� �� �� �������� ���������� ������ ��� ������� �� � ������ �� ���� �� �� ��� ���� ����������� �� ���� ��� �� ����� �� ������ �� ���������� �� ���� �� �� ������� ������������ ���� ������� ����� ��� �� ������ ���� ��� �� ��� ��������� ������� ���������� ��� ��� �� ���� ������ ��� ����� ����� � ���� ������� �� �������������������� ��� � �� � ������ ��� �� ������������ ��� �� �������

������������������ �������� ���������� ������� ������ �������� ������������

������� ���� �� !" # $ �!%���

� � ������� ���

��� ������ & ������ �� ��� ����� ����� �� ����������� ������� �� ������� �� ��� ��� ��� �������� ������� ������� ������������� �������� ����� �������� ��� �� �������� ������ ��� ���� �� ��' �������� ������ �� ����� �& ������� �� ����� ����������� ����� �'� ����� �� ���� ������ ������� �(� ��� !))*"� +������ � ��������� ��� �� ���' ����� ����������� ��� ��������� �������� ������ ���� � ������������� �� �& ������� ���� �� ������ ��� ��� �'�� ����� �� � � ���� �� �������� ����� �,���'� !)) -.������� / .������ !))#"� ���� ���'� �������� ��� ����� ������� � � ���� �� ���� ����������0�� ��� ���������� ���� �������

1���� ��� ������ ���� � ���� ����� �������������� ��������� ������ ������ ������ ��� � ��������� ���������� ��� ��������� ��� ���� �������� ��� ������������ ���� ���� ��������� ��� �������2���"� ������������ ����� ����� �� ���� ����������� �������� �� ��� ���� ������� 3��� �� ��� ���������������� ���� �� �� ������� �� �� ����� ���� � �������� ����������� �� ��� �� ����� 4 ��� � �� � ������ ������� ���� � ���� ����������� ���� ���������� ������� ���� �� �� ���� ���� ����������� ��� ��������2��� .���� 4 ����� ��� ����������� ������� �������� ������ �� ��� ������� �( ����� � ��� !))�- 5����� � ���!))*- 6����� !))%"� ��� ���� �� ��� ������� ���� �� ����������� ������� ���� ��������� �� ����� 7�� �� �8 ��� ����������� � ��'��� �� ��� �������� ��� �������� ����������" ������� �� ��� ����� ��'��� �������� �& ������� ����� �� ���� ������ �� ������

.������� 4 ���� ���� ��� ���������� ��� ��� ����������"������ �� ����������� �� � ������� � � ���� ���� �������� �� ���������� ����� ��� ��� ���� ��� �������������� ��� & �������� ��������� ���� ��� ������������& ���� ��� ����������� �� ��� �������� ���� ���� ��������������� �� �����"� 9 ������� ���� ��� ��0� �� ��������� ���� ���2���� ���������� ���������� �� � �� ��������� ��� �� ��� & �������� ��������� ��������� �������������� ��� ������ �� ��������� ������������ 4 ��������������� ������ �� ��������� ������� �� ���� ����� ������ �� �� �'� �� ��������� ��� ��������� �������������� �� ��� �� ������� ��� ��� 8 �� �� ������������ �� � ���� ������� �� ��� ����� ��������

��� �� � �� �� ��� ������������ ������ ������� ��� ��� � ��� ������� ��� ���� ��� ����������������� ���' �� �. ���'�� !)%:" �� ������������������� ��� ������� �� ����� �� � �������� ������;������� ���� ����� ��������� ���� �� ��� ������� �������� ���� � � �� ��������� � ����� �� ��������� ������ �� ��� ��������� ������� ���� ��� ���������� 4� ��������� �� ����� ��� ������ �� ���� ������� � � ������������ ��� �������� (���� �� �� ��� ������������������ ���� ���� �� ���� � � � ���� �� � ������ ������� ����� ��� ���� ��� ��� �� ���2���� ��������( ����� � ��� !))�- 5����� � ��� !))*- 6����� !))#- ��+��� � �� !)):- < ��� � ��� !)):- < ��� / =������� - 6����� / �� +���� � - 6������ � !"� .���������� ������� � �� ��� . ���'�� ����� ��� ��� ��� �������� �>��� !))#" �� �� ������ ��������� � ���������� � ��� ���2���� ������� �� �� ����������� � ��� � �������� �������� ������� ���� ����� ��� �������������� 4� ������ ��� ��� . ���'�� ����� ���� �

�� ! 9��'�� ������� ?��@15+�

���� ��������

���������� ��� ��������

�� ���� � �� ��� �� ���� ��

��� �� �� ��� �� �� ������

������ ���� ��

�� ��� �!�"#�$�� ���$#

���!� %������� ������ � � ������

������

3���9���1���A���+�� ���'��B�� ���'������ ���2'��+�� ���+�� �����

����� ��� ��

������� ��� � ���� �� ������� �� ��������� ��� ������ ���� � � � � �� ����� ���� � ����� ������ �� ������ ������� ��� ������� � �� �� ��� ������������ ����� �� �������� ������� ��� ��� � ��� � ����� �����2���� ������� � ���� �� ������� ���� ���. ���'�� ������ ����� ���� ���� ������� ������������ ���� �� � ��� ���������� �� ��� �� ����������� ������� ��� �������� ������� �� ����� �������������� �� � ������ ���� ������� ���� ��������������� ��� & ������ ������ ��������� �� ���� ��� ������ ��� ������ ���� ���������� �� �������� ��� ���������� ���� �������

���!

4 �� ����� ���� ��� ������� ���� �� �� ��� ������������ ������ ���� ��� ����������� ��� ��������� ���� ������������� ������ ��� ���� �� �� � ��� �� ����������� ������ ���������� �� ��� ��� �������� � ���44 � ������� ��������� ��� ������ �������� �� ����������� �( ����� � ��� !))�- 5����� � ��� !))*- 6�����!))#� � !"� 4� � ����� ����� ���� �� ��������� �� �������� ���� �������� ��� ��� ����� � �� ��� � ��������� ��� ���� ���������� ���� ��� �� �� ��������� ��������� � �� �� ���������� �� ��� �� ���� ��������

��� ����������� ���� �� ��� ���� ��� ��� ������� ��� ����� �� �� � ����������� �& ������� .���� �� �� ���� ���� �� ��� �� ���������� �� ����� � ��� �� �� ���� ���� �� ��������� �� ����� �- �� ��� ��������� ���� ���������� �� ��� ��� ��� ����� ��� � �� ��� ��������������� 3 ��� ��� � ������� ��������� ����� ����������� ���������� � ��� �� �� ���� ��� ��������� � �� ����������� ���� ���� ��� �� ��������� B���� ��������� �������� ���� �� ��� ��������� �� ����� � �.���� ��� ������ �������� ���� �� ��� �������� �� ����� ���� ����� ���� �� � ����� �� ��� �������� ����� ��� ������� �� ������������ �& ������� ���� ��� ����� � �� ������! �� �� 4� ������ ����� ��� ��������� � ������ �� ��� ����������� �� �� ��� �& ������ ��'� ��� ����

���

�� ���!����� � � �����

� ��� �.��� ����

����

� ������

� ���� ��� ������ � ���� �!�

4� ����� �� �� ��������� ���� �� ���� �. ��� �� ��� 0�������� �� � ��� �� �� ���� ����� 4� ��� ������ ������������ ������ ��� ��� ������� �� ��� ��������0��� ������� �� ���� ������� �������� ��� ���������� � ��� ���������� � ����"� ���� ��� ����� ��� � ����� �& ����� �� 7�������� �������� ��� ����� ����� ����� �������� ��� ����������������� �� ���������� �� � ������� �� ���� � ���������

�������������� �� ��� ������������� ��� �� �� ���� ������������ �'� ����� ��� �� ���� �� ��������� �� ��� ���������������������' �� ��� ����"�

3��� �� ��� ��� ������� � ��� ������� ������ ����� �& ������ �� ���� ���� ���� ��������� ��� ������������ ����������� ������� � �� ���� ��� ���� �& ����� ����� ��� ����� ������� ��������� �������� �� ��� ������ �� ����� ��� ��� �� �� �� �� � ����������� ��������� ������� �� ��� ����� �� ����������� ��� � ������ ��� ����� ��� ��� � ���� ����� ������ �� ����� ��������� ��� ���� �� ������������� �����5����� / < ��� !):�" �� ��� �� ��� � ���� ������������� ���� ����

�����

� ���!� ���� � ����!� ���

� �.��� � ���

�����

� ����!� ���

� ��� � ����� � ��� ���

�����

��C ���� ��CD�@��"E��� �C � �CD!@���"E� �C �@���C�@� �.C�.@� ��C��@�

7�� '� ������ �� ���� ��� ���� ���� �� ��� ����������� ��� ������ ����� ���� �� ��� ��� ��������

��"�! � "

3� ����� ������ ��� ������ �� ���������� �� ������������ �� ����� �� ��� ���� ��" � ������� ��� ��������� �� �� �� ����� �� ����� �� � ����������� ����� � � �� ��������� ��� ��� �� ������ ������������ ��� �������B� � '���� �� ���2���� ���� ������� � ��� ������� ������ ����� �� ��� ������������ � 6����� �!))#� !))%�� !" ��� � ������ ���� ����� � ��� ��������� ��� �����'��� �� �� ���� �� �� ��2����� �� ����� ���� ����������� ��� �� ��� ���� ���� �� ���� �������� ���� �� ������ ����� ���������� �� ����������� �� ��� ������ ����� �� ����� � �� �� ���� ���� ���������� ����� �� ��������� ����������� �� ��� � ������ ��������� ��� ����� '���� �� �� ���� ��� � �2��2������� ����� �B��� !"� ���� ��� ���������� ���� ��� ���' �� ������ �� ����� � ��� �� ����� ��� �� ������� ��� ���'�� ��� �� ����� !� �� ���� ��� ���� '���� �� �� ����� ���������� ��� ���� ������ �� ������ 5��� ���� ��� �������� ����� �� ��� � ! � ����� �������� � ��� �� �� ������������ ��� ������������� ���� �� ��� ���������� ���� ���� �� ��� �� ������� B�� ������� � ��������������� ! ���� ���� �� � ��� ���� �� ��� � ! ������������ ����� �� ���� ������ ���������� ������� ������� �� � �� ��������� ������������ ����� �� ���� �������

�� ! 9��'�� ������� ?��@15+�

��� �� �������

3���9���1���A���+�� ���'��B�� ���'������ ���2'��+�� ���+�� �����

����� ��� ��

7� ���� �������� ���� �� ��� ��������� ������� �B��� �"�4� ��� ����� ��� ��2����� ������� & ��' ��� �� ���������� �� ���� �� ��� �� ���� �������� ��� �������� �� ����� � �2��2����� �� ������ �� � ������������� ���� �� � �� ���� ���� �������� ���2��������������� �� ���������� F��� ����� ��� ��� ������������������ �� ��� ���� ���� �� � ��������� �� �� �������� �� �� � � � � �� ����� � �������� �� ������� ������ � ������ � ��� ��������� �� ��� �� ��� ��������� � � � ��� ����� � � �� ������ �� �� �� �� ����������� ��' ��� ��� �� � ����� ������� �� �� ������ � � ������� � ����� � ��������� ������ ��������� �� ���������� ���� ������ ����� ��������� ������� ������ ���� ��� � ������� �� B��� �� .� �������� ���� �������� ���� �� ������ �� � �����' ��� �� ��� ���� ������ ������ ������ ��������� ������� �� ��� ���� ������� B��� � �� � ������ � ���� � �����'� �� ������� �������� ��������

������ ��� ������� �� ���������� ���� �� �� ��������� ������ ���������� ���� ���� ������� ��������� ����� � � �� ��������� ��� ����� ����� 4 �����������0�� ��� ���� �� ������ ��������� ���� ���� ���������" ���� �� ������ ��� ������������� ��� ���� �� ���������� ��������� �� ��� ���� �� �'� �� ����� �� ��� ����� ������� ���� ��������� �� ��� �������� �� ����������������� �� ��� ��� ��� 7� ��������� �������� �� ������� ���������� �� ��� ����������� ���� �� ��� ���������������� ���� ���� ������� ��� ������ ��� ���� ������� ������� ������ ����������� ���� ���� ��������� 6����� �!))%" ��� �������'�� / (����� �!)))" ����������� ��������� ������

7� � �� ���� �������� �� � �� �� ����������0������������ ���� �� � � ������ �� ��� ��������� �� ���� ��������� ���� ����� ����������0� ��� �� �������+����� ���� ������� ��� �� ��� ������ � ��� �����������4 ���� � �������� ��� �� �� � � ������ �� ��� ���������2�����" �������� ���������� ��� ��� ��� �������� ������� ����� ���������� ��� ��������� 4 ������� ��� ����� ��� ��� ��� ����� �� ���� ���� ��� ��� �������" ����� �� ��� ������� ����� ��� ���� � ��������� ������������ ���� ��� ����� ������� ����� ����� ��� ����� ����� �� B��� *�

� � "��"" ���

��� ���� ����'��� ��� � �� ��� ������ �� ���� ����������� ����� ������ �� ���2���� ����������� �� ���������� ��� ��������� ���� �� ����� ����� ����� ��� ��� ��� �� ��������� ������� �� ��� ��� ��� ���� ������ ����� ������ �� �������� ����� ��� ����� ��� � � �� ������� ����� ��� ������ 9������ ��� ��������� � �2��2������� ����� ��� ����� �� �� ��� �������� ����� ��� ������ �� �( ����� � ��� !))�- 5����� � ��� !))*- 6�����

�� ! 9��'�� ������� ?��@15+�

�������� ������� �� ����������� ���

3���9���1���A���+�� ���'��B�� ���'������ ���2'��+�� ���+�� �����

#��$�� % ����� � �2��2����� ������� �� ��� ��� ����� �������"� ��� ���������� ��� �C � !� �C � %� �C!� ��C � !���C � !� ��� ������ ���������� ��� �!C*� �!C#� ��C ��C ��3" ��� � ����� �� ����� � ��� ����� ! ���� �� ������ ������������� ���� �� � � �� ����� �� ����� �9" �������� ��� ��� �� ����� !������ ��� ���� ����� ������ �� ����� �" ���� � �� ���� �������� ���� ����� � �� �� ��� ���� ��������

����� ��� ��

!))#� � !" ���� ������ ��� ������� ��� � ��� ��� �������� ����������� ���� ��������� �� ����������� ��������� � �� ��� ������ �� ����������� ����� � � ������ ����� �� � �� ���� ������� ����� ��� ����GG�������HH �� ��� ����������� ��� ���� �������� ��������� ����� �� ��� ����� ���������� ��� ��� ����������� ������ �� �� � ��� � �� ���������� �������� ���������� ���� �������� �� �� ������ �� ���������������� �" �� ��� '���� �� �������� ��� ��� ������� ����� �� � ��� �� ������������ >����� ���� ������ ������� ��� ��������� ������������ ������ �� �������������� ��� �� ���� �� ����� ��������� ������������ �������� �� �������� 3� ���� �� ����������� ������������ �� �� .���' / ?���� �!))I�� �"� ��� ��� � �� ����� ����������� ����� ������ ���� �� ��������

��� ����������� ���� ��� ���������� ��� � ���� �������� ������ ���� ��� ����� ���� ������ ���� �� ���

����� �� ����� � ������ ���� ������� ��� ������ ���� ������ ������� �� ����� ������� �� ����������� ��� ���2���� ������������ 4� ��� ���� ������� ��� �� � ���� ����������� ��� ����� �� ����� �� ����� ��� �� & ��' ���������� 4� ��� ���� ������� �� ��� ����� ��� ����� ���������� ����������� ��� �� ��� ���� ������ ��� �� ������� �� ����� ������ ���� ���� � ����� �� �� �������������� � �������� ��� ��� �� �� .������� /.������ �!))#" ��� � ���2������� � ������� ����������� � ����� ���� ��� ���������� �� ���������� ���������� ���� ��� � ���� �� ��������

;�������� � �� ���� �� ��� � �� ��� ������� ������������ ���� ���� � ������� ��� �������� ����� ������� ��� ����� �� ��� � �� ��������� ������� ��� � ����� ����������� �������� �� � � & ��� �� ��������� ������ �� �� ��� ������� �� ��� �� ���� ������� B��������� ����������� �� ��� ����������� ������� �����2

�� ! 9��'�� ������� ?��@15+�

��� �� �������

3���9���1���A���+�� ���'��B�� ���'������ ���2'��+�� ���+�� �����

#��$�� & A������ �� � ��������� �� ��� ��� ����� ����� ��"� ��� ���������� ��� �C � !� �C � #� �C!� ��C � !� ��C � !� 4� ������ ������ ��� ������ ��� �� �9" ��� ������ ���������� ��� �!C*� �!C#� ��C ��C - ��� ��� ������ ��� �� �9" ��� ��� �!C ��C*��!C ��C#� �3" ��� ���� ��� �� ��� � ���� �� ��� �� ����� !� �!� ��� ��� ������ ��� �� ��� � ���� �� ��� �� ����� �� ��� 5��� ���� ������� ��� ������� �� ���� ������ �� ��� � ! �� ��� ������������� ����� ��� ����� � ��� � ����� ������ �� �� �� ����� ���������������� �� ����������� �9" �� ����������� ���� ��� ���� ��� �� � ����� ��� ������� ���� ������ �� ��� � � �� ����� ��� �� �� ������������ �� ����� ��� � ����� �� ����� ! ���� �3" ����� ���" ��� ������ �������� ���� ��� ��� � ����� ������� ���" �� � ����� ���� ������� ����������� � � ������� �� ������ 5��� ���� ��� �� ����� ����� ������� ��� �� ��� � ����� � �� ���� & ��'� �1" ��� � ������� ����� � ��� ��� � ����� �� ����� ! ��� ������ ��� ��� ������������� ���� !# � ?�� ��� � ����� ��� ������� ���� ��� ����� �������� ������ �A" �������� � ����� ��� ��� � ����� �� ����� ��� ���� ��� ��������� �� ��� ��������� ���� ���� ��� ��� � ���� ! �� ��������� ����� ��� ���8�������� ��� ���� ��������� ���� ������ �� % � ! �* ��� ���� �������� ��� ����� ����� ������� �������

����� ��� ��

��� ��� ������� �� � �� ����� �������� 4� � ����������� ������� ��������� �� ��� !)�� ���� � ���� ��� �������� ���� ��� ������ ��� ���� ������0�� ��� ���� ��������� �� ��� ����0�� ���� ��� ����� ��� ��� ��� ���� ������� �����

�� # ������"

< ���� >���1� / =������ 3�+� �� "� ���2������0������ �������� ������� �� � ����� ������������ ������������ ���� ������ ���� � I�� I!�:I�

< ���� >���1�� =������ 3�+�� 1� ��'����'� 4� / (�<�������<� �!)):"� 1����� ��� ������$ ��� ����� ����������� �� ������� ������� ������������ ����� �������� J)� �%!I��%* �

.�������� 3� / .������� ,� �!))#"� ����������� �� ���������� �������� ��� �� ��� �������� ������ �������� �I*� !!**�!!*I�

.���'� (� / ?����� ���� �!))I�"� ����������� �� ������������2����� ������������ ����������� ���� �� ������2� ����� �������� �������� JJ� !:IJ�!:J)�

.���'� (� / ?����� ���� �!))I�"� ��� ��� �� �������� �������������� ������� ����� �������� � ��� ���� � I%�I# �I%��

. ���'��� 1�9� �!)%:"� ;���������� �� ���� �� ���������$���������� ������� ��� ������������ ����������� ����������J� *#*�*:*�

6������ =�3�3� �!))#"� ���������� 3������ �� (������ �����A������� ��A������� ?��������������� ?������ 5����������

6������ =�3�3� �!))%"� +�� ����� �� ������������ ���������� �� ������ ������������ � � ������� �� ���� �� ���������� �� ����������� !�"��� J#� *:#�*) �

6������ =�3�3� �� !"� ��� ������� �� ��� ���� ���� �� �����������2��� ������� #���� ��������� ���� � �� ������

6������ =�3�3� / �� +���� 3�(� �� "� ��� ��� �� ����� ����� ���� ������������ ����� 4�$ #�� $����� �% ����������&��������' ������%���� ������ (�������� ���� A���'����� ���?��� +� / (��0� 6�3�6�"� 1�������� ��������� ������1��������� �,� ��� !:*�� !�

,���'�� ,� �!)) "� � �������������� ������������� ��������2���� ��� ������� �� � �������� ������������� ������������� �� � !#)� ! %�!!��

(�� +�(� �!)J*"� ������� ��� (�������� �� ����� ������������������� ��������� ������ ���������� 56� ��3�

( ������ >�(�� 9������ 1�6�� 5������ +�(�� < ���� >���1� /�������27����� 3� �!))�"� 3���������� ��� ������� ��������� ����� ������ � )������� !# � #!�%:�

5������ +�(�� 9������ 1�6�� < ���� >���1�� ( ������ >�>� /�������27����� 3� �!))*"� ��� ����� ������� ����� �2

�� ! 9��'�� ������� ?��@15+�

�������� ������� �� ����������� ���

3���9���1���A���+�� ���'��B�� ���'������ ���2'��+�� ���+�� �����

#��$�� ' ����������� ���� �� � � ������ �� �������� ��� ����������� ����� �� � ���2����� ����� ��"� ��� ���� ������ ����� ����� ���� ��� ���� ��� ����� ��� ������ ������� ����� ����� �������� �� ! �%� ��� ���� ���� ��� ���������� �� ��������������� �� � ��� ���������� ��� ��� ������ ����������� 4� ���� �������� ���������� �C � !� �C!� ��� ����� � �� ������ ������3" ��� ��������� �C �! ��� ��� ������ ���������� ��� �!C#��� �!C�� �9" ��� ��������� �C �! ��� ��� ������ ������������� �!C% ��� �!C �!� �1" ��� ��������� �C �! ��� ��������� ���������� ��� �!C% ��� �!C!�

����� ��� ��

������� 4�$ ���� �������� ���� ?����� ��3�� ����� ��(� /������ 6�.�"� ��������2=����� 5�� F��'� 5F� ��3� ��� !�%�!*%�

5������ +�(� / < ���� >���1� �!):�"� ��������� *������������������� >��� 5�� F��'� 5F� ��3�

�������'��� ��=� / (������ .� �!)))"� 3 ������ ���� ��������� ��������� �� � ������������ ������ ����������(����� ���������� �)� #)�I*�

�� +���� 3�(�� (�1� �� ;� / >����� >�<� �!)):"� ���������������� ��� ��� ������ ���� �� ����������� ���������������� ��� ����� ���� #���� ��������� ���� � %*� ! :�!* �

>���� ��6� �!))#"� 4���������� ��� ��� ������� �� � ������������ ����������� �� �������� ������� � ��� ���� � I*� **J�*#I�

;������ 3� ����'�(�� ������ �������� !J 5������� � B���� �������� ���� �I A������� � (�� ������ �������� �% 6�� �� � !

�� ! 9��'�� ������� ?��@15+�

��� �� �������

3���9���1���A���+�� ���'��B�� ���'������ ���2'��+�� ���+�� �����

( ��"�� ���

3�� .������� ���'� �� � ������ �� �������� �������������� ���� ���������� �����������

����� ��� ��