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Submitted on 1 Jan 1970

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Transpiration et comportement vis-à-vis de la sécheressede jeunes plants forestiers (Abies alba Mill., Picea abies(L.) Karsten., Pinus nigra Arn. ssp. laricio Poir., Pinus

strobus L.)M. Becker

To cite this version:M. Becker. Transpiration et comportement vis-à-vis de la sécheresse de jeunes plants forestiers (Abiesalba Mill., Picea abies (L.) Karsten., Pinus nigra Arn. ssp. laricio Poir., Pinus strobus L.). Annalesdes sciences forestières, INRA/EDP Sciences, 1970, 27 (4), pp.401-420. �10.1051/forest/19700404�.�hal-00882030�

Ann. Sci. forest., 1970, 27 (4), 401-420.

T R A N S P I R A T I O N E T C O M P O R T E M E N T VIS A VIS D E T A SÉCHERESSE

D E J E U N E S P T A N T S FORESTIERS

(ABIES ALBA M I L L . , PICEA ABIES (T.) K A R S T E N . PINUS NIGRA A R N . SSP. LARICIO POIR.,

PINUS STROBUS L.)

M . B E C K E R

avec la collaboration technique de R . - F . C L A U D E

Laboratoire de Botanique forestière, Centre national de Recherches forestières, 54 - Nancy

Institut national de la Recherche agronomique

R E S U M E

Les jeunes plants é tudiés (Sapin pectine. Epicéa commun, Pin lar icio de Corse et Pin Weymouth) é ta ien t dans leur t ro i s i ème a n n é e . Ils avaient été instal lés à un an dans des pots de ma t i è r e plastique (fig. 1), rendus é t anches , après repiquage, par de la cire. Chaque espèce comprend trois lots, soumis à des moda l i t é s d'alimentation en eau différentes : restitutions, de jour en jour, de la total i té de l'eau t r ansp i r ée (moda l i t é 1) ; restitutions calculées de façon à provoquer, de la m ê m e façon chez tous les pots du lot, une sécheresse d 'été (moda l i t é 2) ; restitutions e n t r a î n a n t une sécheresse dès le printemps (moda l i t é 3) . L a transpiration est m e s u r é e par pesées jou rna l i è res à l'aide d'une balance é lec t r ique (précis ion : 1 g de 0 à 1.3.000 g).

Les résu l ta t s obtenus sont de divers ordres :

- Mise en év idence d'un rythme annuel de transpiration indépendan t des fluctuations climatiques ambiantes (maximum à la mi-août ) .

- Capac i t é surprenante de survie, chez les quatre espèces, ma lg r é une sécheresse ex t r ême (pF > 4,2) et p ro longée (plusieurs mois). L a notion de point de flétr issement permanent est d iscutée .

- G r a n d similitude des espèces en ce qui concerne l 'humidi té du sel à partir de laquelle la transpiration est rédui te (14,5 % , soit ici environ p F 3,7) . Le Pin Weymouth fait exception en m o d a l i t é 2 (21,5 % ) .

- Les résul tats concernant l'influence des moda l i t é s sur l ' é labora t ion de la m a t i è r e sèche (tableau 1) sont expl iqués par des cons idé ra t ions plus ou moins classiques sur la phénolog ie c o m p a r é e de la croissance racinaire et de la croissance aé r ienne . Ils permettent d'esquisser une explication c o m p l é m e n t a i r e à l 'observation commune qu'une a n n é e climatique dé favo­rable se manifeste essentiellement, sur la croissance des arbres, au cours de l ' année suivante.

Pas de différences d'efficience (en ma t i è re sèche aé r i enne produite) de l'eau t r ansp i rée en l'absence de sécheresse (moda l i t é 1). M a i s les vitesses de croissance permettent le classe­ment suivant : P in L a r i c i o et P in Weymouth équivalents , puis Ep icéa , puis Sapin.

Article disponible sur le site http://www.afs-journal.org ou http://dx.doi.org/10.1051/forest/19700404

4 0 2 M . B E C K E R

Sécheresse d 'été (modal i té 2 ) : les différences d'efficience de l 'eau t r ansp i rée conduisent au classement : P in Lar i c io , P in Weymouth , Sapin, Epicéa (tableau 1).

Sécheresse dès le printemps (modal i té 3 ) : les différences d'efficience s'estompent Cepen­dant ayant observé que seuls les pins ont alors significativement rédui t leur masse foliaire, i l est permis de penser qu'ils auraient été les mieux a r m é s pour survivre si l ' a s sèchement avait été plus brutal.

I. — I N T R O D U C T I O N - O B J E C T I F S

U n approv i s ionnement en eau suffisant est une des cond i t ions de surv ie et de bonne

croissance des jeunes plants forestiers. A u s s i , est-il impor tan t de c o n n a î t r e les va r i a ­

tions de leur t ransp i ra t ion , en fonc t ion des condi t ions de m i l i e u , et d ' é v a l u e r leurs

besoins en eau sur l 'ensemble d'une saison de v é g é t a t i o n .

D e nombreuses techniques ont é t é mises au point pour mesurer la t ransp i ra t ion des

v é g é t a u x . U n e des p lus c o u r a m m e n t u t i l i s ées est cel le dite « du r ameau c o u p é » ( S T O C ­

K E R , 1 9 2 9 ; P A R K E R J . , 1 9 5 7 ; J O V A N O V I C M . . 1 9 6 2 : O P P E N H E I M E R H . R . , 1 9 6 3 ) . E l l e

s 'appl ique à des fragments de plantes don t on suit l a t r ansp i ra t ion à l 'a ide de balances

t r è s p r é c i s e s ; i l est cependant permis de penser que leur phys io log ie en est plus ou moins

p e r t u r b é e ; d 'autre part l ' ex t rapola t ion à l 'ensemble de la plante est toujours d é l i c a t e .

D 'au t res techniques s 'appl iquent à des v é g é t a u x n o n l é sé s . C e u x - c i sont e n f e r m é s ,

totalement o u par t ie l lement , dans de petites enceintes dont on analyse l ' a t m o s p h è r e

interne ( G I . O V E R J . , 1 9 4 1 ; D E C K E R J . P . , W E T Z E L B . F . , 1 9 5 7 ; K R A I F . , 1 9 6 2 ) . C e r ­

taines enceintes p e r f e c t i o n n é e s , mais t r è s c o û t e u s e s et d é l i c a t e s à mettre en œ u v r e , sont

c l i m a t i s é e s de f a ç o n re la t ivement satisfaisante ( E C K A R D T F . , 1 9 6 7 ) .

P o u r toutes ces m é t h o d e s , les mesures sont n é c e s s a i r e m e n t d i scont inues et s'effec­

tuent sur des p é r i o d e s de courte d u r é e .

O r , i l est i n t é r e s s a n t aussi d ' é t u d i e r la t ranspi ra t ion tout au l o n g d'une saison de

v é g é t a t i o n et de faire un b i l a n f inal , tant des q u a n t i t é s d 'eau t r a n s p i r é e s que de l a m a t i è r e

s è c h e fixée. L e p r inc ipe de l a m é t h o d e est anc ien ( W E A V E R J . E . , M O G E N S E N A . . 1 9 1 9 :

P E A R S O N G . A . , 1 9 2 4 ) : i l s'agit de suivre les var ia t ions de poids de r é c i p i e n t s o ù sont

c u l t i v é s les v é g é t a u x à é t u d i e r . M a i s le perfect ionnement actuel des appare i l s de p e s é e

a permis d'affiner l a technique et de pro longer l a m é t h o d e .

A p r è s trois saisons d ' e x p é r i m e n t a t i o n , cel les-ci semblent d é s o r m a i s satisfaisantes et

capables d 'appor ter leur c o n t r i b u t i o n dans le d o m a i n e de l ' a u t o - é c o l o g i e des essences

f o r e s t i è r e s , en ce qu i concerne l ' é c o n o m i e de l ' eau .

I I . — M E T H O D E S

2 . 1 . — Matériel végétal étudié

L ' é t u d e porte sur quatre essences forest ières résineuses parmi les plus courantes :

a) Sapin pectine (Abies alba M i l l . ) .

Provenance : Rialsesse I I , Aude (France), latitude : 4 2 " 5 8 ' N o r d , longitude : 2 " 2 4 ' Est, altitude : 600 à 700 m, pluviosi té annuelle : 970 mm.

TRANSPIRATION DE JEUNES P L A N T S FORESTIERS 403

b) Ep i céa commun [Picea abies (L.) Karsten].

Provenance : Straiture I, forêt domaniale de Haute-Meurthe, Vosges (France), latitude : 48"07' N o r d , longitude : 6"56' Est, altitude : 650 m, pluviosi té annuelle : 1940 m m .

c) P in L a r i c i o de Corse (Pinus nigra A r n . ssp. laricio Poir .) .

Provenance : V a l d o - N i e l l o , Corse (France), latitude : 42"18' N o r d , longitude : 8"57' Est, altitude : 1100 m, pluviosi té annuelle : 1400 m m .

d) Pin Weymouth (Pinus strobus L . ) .

Provenance : Ep ina l , Vosges (France), latitude : 47"60' N o r d , longitude : 6"32' Est, altitude : 400 m, pluviosi té annuel le : 1050 m m .

Quinze semis de un an de chacune de ces quatre espèces ont été prélevés en pépinière , de façon à obtenir des lots aussi h o m o g è n e s que possible (cr i tères de hauteur, de d i a m è t r e au collet, d'aspect phéno log ique ) . Ils ont été repiqués et suivis pendant un an dans leur mi l ieu expé r imen ta l (tel qu ' i l est défini ci-dessous, § 2.2), selon le protocole décr i t au § 2.3.

Cette année p répa ra to i r e a permis, d'une part de se faire une p r e m i è r e idée sur l ' importance des quan t i t é s d'eau t ranspi rées , afin d'adapter au mieux le protocole expé r imen ta l de l ' année suivante, d'autre part, et surtout, d 'opére r un tri parmi les individus suivis afin de ne conserver que ceux dont la transpiration s'est avérée t rès semblable. E n fait, cette exigence nous a conduit à ramener à six le nombre d'individus par espèce. C e nombre peut ê t re cons idéré comme faible ; i l sera nécessai re dans l 'avenir d'effectuer ces tris sur des échan t i l lonnages initiaux plus importants. N é a n m o i n s , en compensation, travaillant sur des plants dont nous avons vérifié la grande similitude de potent ia l i té , nous pensons ê t re en droit de faire confiance aux résul ta ts , la plupart d'ailleurs fort t r anchés , obtenus l ' année suivante.

2.2. — Description du dispositif expérimental

Chaque semis est instal lé (fig. 1) dans un pot cylindrique en mat iè re plastique de 1500 c m 8

environ (d iamèt re 10 cm, hauteur 20 cm). Af in d 'évi ter toute perte d eau par é v a p o r a t i o n , une couche de cire a été coulée sur la terre, après avoir protégé le collet du jeune plant par un petit manchon de ma t i è r e plastique ; un peu de mastic pour carrosserie assure une é tanché i té parfaite à ce niveau, tout en permettant à la tige de c ro î t re librement en d i a m è t r e .

Avan t la cou lée de la cire, un tube muni d'un petit bouchon et plongeant dans le sol jusqu'au bas du pot a été mis en place ; i l est dest iné aux réa l imen ta t ions en eau et permet éga lemen t d'assurer l ' aéra t ion du sys tème racinaire par insufflation pé r iod ique d'air.

L a localisation des apports d'eau pose le p r o b l è m e de sa répar t i t ion dans le pot. Il n 'a pas é té t rouvé de sys tème assurant une h o m o g é n é i t é parfaite. Cependant, ces restitutions, en principe trop ponctuelles, ne sont importantes que lorsque l 'humidi té relative du sol est e l l e -même encore élevée, ce qui ne doit tirer que peu à conséquence quant à la transpiration. Ensuite, le protocole adop té (voir ci-dessous S 2.3) en t r a îne une forte diminution des resti­tutions au fur et à mesure de celle de l 'humidi té relative, pour n'atteindre que quelques grammes, voire s'annuler lorsqu'un a s sèchemen t p r o n o n c é est acquis.

L e sol utilisé est un m é l a n g e h o m o g è n e , comportant 1/3 de terre d 'Amance, 1/3 de « t o u r b e » et 1/3 de sable grossier. Chaque pot en reçoit une m ê m e quan t i t é (1650 g) 1 1

i l ) Les sols forestiers d'Amance, développés sur marnes liasiques, sont des sols bruns, plus ou moins lessivés. Ils sont compacts, mais assez bien pourvus en bases.

4 0 4 M. B E C K E R

F I G . I . — Pot de culture utilisé Fie. 1. — The used plastic pot

L'ensemble d u lot est d isposé sous un abri en tôles de fibres plastiques translucides ; cet abri , instal lé sur la terrasse d'un immeuble, est adossé à un mur exposé au nord et comprend un toit et trois parois la téra les qui ne descendent que jusqu'au niveau du plateau sur lequel sont disposés les pots (à 0,80 m du sol). L ' aé ra t ion du dispositif est donc excellente, afin d'y h o m o g é n é i s e r au mieux le micro-climat. De fait, l 'observation, au débu t de l 'expé­rience, d'une série d ' é v a p o r o m è t r e s de P I C H E , installés en différents points de l 'abri , n 'a pas révélé de différences notables quant au pouvoir é v a p o r a n t de l 'air. De plus, la position relative des pots est modifiée à l 'occasion de chaque pesée.

L ' éc l a i r emen t relatif sous l 'abri est d'environ 20 % par rapport au plein découver t (ciel dégagé) (mesure à l'aide d'un s p h é r o l u x m è t r e Ruthner). L e rayonnement solaire direct ne l'atteint qu'en début de m a t i n é e et en fin d 'après-midi ; on évite ainsi un effet de serre qui aurait pu être critique en cas d'ensoleillement p ro longé .

E n dehors de l'aspect rég ime thermique du sys tème racinaire, qui tient au principe m ê m e de la culture en pots, les plants sont donc soumis à un climat proche de celui de jeunes régénéra t ions naturelles, tant en ce qui concerne l ' éc la i rement que le pouvoir é v a p o r a n t de l 'air (qui s'est avéré ê t re en moyenne égal à 2,04 m m par jour au cours de l ' expé r imen ta t ion ) .

L ' é q u i p e m e n t comprend une balance é lec t r ique à lecture rapide, ayant une précision de un gramme jusqu 'à 13 kg, un thermographe, un hygrographe et un é v a p o r o m è t r e de Piche.

TRANSPIRATION DE JEUNES PLANTS FORESTIERS 405

2.3. — Le protocole expérimental

A u mentent du repiquage des semis (le 25-3-67), la terre des pots avait été a m e n é e à la capaci té du champ (soit 27 % d 'humid i t é relative pour le m é l a n g e cons idéré) ; chaque pot contenait alors 450 g d'eau.

Initialement, le protocole expér imen ta l prévoyai t de conserver à tous les plants ce taux d ' humid i t é pendant un an.

A cette fin, selon une pér iodici té variant avec la saison et les conditions a t m o s p h é r i q u e s (un à quelques jours), chaque pot é ta i t pesé, puis recevait une quan t i t é d'eau égale à l'eau t ransp i rée depuis l a pesée p récéden te .

L a m ê m e m o d a l i t é de restitution fut poursuivie pendant l 'hiver, avec des pesées de loin en lo in , qui permirent d ' appréc ie r la transpiration hivernale, très faible, mais non nulle.

Les pesées furent reprises à un rythme soutenu fin mars 1968, sur le dispositif rédui t , ap rès sélection des plants (voir S 2.1). Chaque lot correspondant à une espèce fut divisé en trois fractions dest inées à trois modal i t és différentes de rég ime hydrique :

M o d a l i t é 1 : restitution intégrale des quan t i t é s d'eau t ranspi rées , j u squ ' à la fin de l ' expér ience .

M o d a l i t é 2 : c o n ç u e de m a n i è r e telle qu'elle devait amener les plants à une sécheresse d 'été accusée .

Moda l i t é 3 : dest inée à provoquer une sécheresse accusée dès le printemps.

Pour une moda l i t é d o n n é e (2 ou 3), l ' évolu t ion de l ' a ssèchement devait ê t re identique pour tous les plants, quelle que soit l 'espèce, afin de pouvoir comparer valablement l 'évolut ion de leur transpiration et de leur état phéno log ique . Pour ce faire, i l a été p rocédé comme suit : ii chaque pesée le plant qui a t r ansp i r é le moins sert de référence ; i l ne lu i est rien res t i tué , et l 'on restitue à chacun des autres la différence entre leur propre transpiration et celle du plant de référence .

L e point le plus dél icat réside dans le choix de la date à laquelle il est nécessa i re de com­mencer l 'application de cette technique, afin de pouvoir provoquer la sécheresse à une pé r iode de l ' année choisie à l'avance. U n examen attentif des courbes de transpiration c u m u l é e , et en particulier de celles des plants « retardataires ». permet en fait, par extrapolation, de dé t e rmine r avec une précis ion suffisante le dépa r t de l 'application de la moda l i t é .

C'est ainsi que la moda l i t é 2 fut mise en route le 5 juin 1968, ce qui permit effectivement à l ' humid i té relative des pots de descendre à 14 % (correspondant à environ p F 3,7), vers le 20 juillet .

Une difficulté s'est présentée pour la moda l i t é 3. Dès la phase p répa ra to i r e de l 'expé­rience, en 1967, la transpiration des jeunes sanins s'est avé rée rapidement très infér ieure à celle des autres espèces. II devint évident que, m ê m e en c o m m e n ç a n t l 'anplication de la moda­lité 3 dès la fin de l 'hiver 67-68, i l serait impossible d'obtenir une sécheresse à la pé r iode désirée (printemps 68). E l le débu ta donc le 12 juillet 1967, sur un lot de 20 plans pris au hasard. A u sortir de l 'hiver 1967-68, l ' humid i té relative éta i t encore de 20 % (environ p F 3,1) chez les plants choisis pour l a saison 68 ; les plants sacrifiés avant l 'hiver n'ont pas m o n t r é de différences significatives avec les plants de moda l i t é 1, tant pour la transpiration que pour les bilans d ' é labora t ion de ma t i è r e sèche.

Cette o p é r a t i o n a permis d'atteindre l ' humid i té relative de 14 % (pF 3,7) vers le .30 mai .

III . — R E S U L T A T S

L e p ro toco l e e x p é r i m e n t a l a d o p t é permet n o n seulement d 'ob ten i r une s é r i e de bi lans concernan t les q u a n t i t é s d 'eau t r a n s p i r é e s et l a m a t i è r e s è c h e fixée au cours d 'une saison de v é g é t a t i o n mais é g a l e m e n t de suivre dans le temps l ' é v o l u t i o n de l a t r ansp i ­ra t ion , en f o n c t i o n des cond i t ions m é t é o r o l o g i q u e s , des m o d a l i t é s d ' a l imen ta t ion en eau et des e s p è c e s é t u d i é e s .

4 0 6 M. B E C K E R

3.1. — L'évolution de la transpiration

3.11. Influence des variations des conditions météorologiques et corrections.

L e s courbes brutes de t ranspi ra t ion j o u r n a l i è r e de chaque plant au l o n g de l a saison

ne sauraient ê t r e reproduites . E l l e s sont d 'a i l leurs e x t r ê m e m e n t diff ici les à i n t e r p r é t e r ,

en ra i son d é l ' impor t ance des é c a r t s de t ransp i ra t ion intervenant d 'un j ou r à l 'autre en

fonc t ion des var ia t ions des cond i t ions m é t é o r o l o g i q u e s ( é c a r t s pouvant atteindre f r é ­

quemmen t le rappor t u n à trois) .

E n examinan t p a r a l l è l e m e n t les courbes de v a r i a t i o n j o u r n a l i è r e de l ' é v a p o r a t i o n

an P iche et de l a t e m p é r a t u r e m a x i m a l e , nous avons vérif ié de f a ç o n satisfaisante que

ces d o n n é e s expl iquaient largement les é c a r t s c o n s t a t é s .

C 'es t p o u r q u o i de nouvel les courbes de t ransp i ra t ion ont é t é b â t i e s , o ù chaque

va leur r é e l l e j o u r n a l i è r e T u a é t é c o r r i g é e en fonc t i on de l ' é v a p o r a t i o n au P i che cor ­

respondante E et de l ' é v a p o r a t i o n moyenne E m au cours de l ' e x p é r i e n c e :

T = T,, ; E m = 2,04 m m / j o u r E

T cor respond a ins i à une t ranspi ra t ion p o u r une j o u r n é e « n o r m a l i s é e » à é v a -

pora t ion é g a l e à 2 ,04 m m . D a n s la suite du texte, nous par lerons donc de t ransp i ra t ion

n o r m a l i s é e p o u r l a d i f f é r e n c i e r de la t ransp i ra t ion rée l l e T,,.

C e s nouvel les courbes re f l è t en t b ien mieux les c a r a c t é r i s t i q u e s b io log iques p r o ­

pres de chaque e s p è c e et l'effet des m o d a l i t é s d ' a l imen ta t ion en eau ; de ce fait, elles

ont aussi l ' a v a n t a g é d ' ê t r e beaucoup mo ins « h a c h é e s », donc plus l is ibles.

L e s figures 2, 3, 4 et 5 p r é s e n t e n t ces courbes a p r è s un ajustement à l a m a i n q u i

s'est a v é r é t r è s a i sé . C h a q u e figure ind ique en outre l ' é v o l u t i o n de l ' h u m i d i t é relat ive

des pots en m o d a l i t é s 2 et 3. Rappelons qu 'en m o d a l i t é 1, elle a é té maintenue cons tam­

ment à 27 % .

3.12. Comparaison des espèces en l'absence de restriction d'eau (modalité 1).

A â g e éga l et à p a s s é ident ique, on constate des d i f f é rences c o n s i d é r a b l e s , entre

les e s p è c e s é t u d i é e s , en ce q u i concerne les q u a n t i t é s d 'eau t r a n s p i r é e s journe l lement ,

dues essentiel lement à des d i f f é rences de vitesse de croissance propres aux e s p è c e s (voir

§ 3.2.).

L e S a p i n a en permanence l a courbe de t ransp i ra t ion n o r m a l i s é e de t r è s lo in l a

plus fa ib le ( m a x i m u m : 6,3 g / jour ) .

Jusque vers l a fin j u i n , les trois autres e s p è c e s sont assez semblables, avec cepen­

dant une l é g è r e p r é d o m i n a n c e de l ' E p i c é a : puis cette e s p è c e ( m a x i m u m : 27 ,2 g / jour )

f léchi t for tement par rappor t au P i n L a r i c i o (max . : 42 ,7 g / jour ) et au P i n W e y m o u t h

(max. : 41 ,7 g / jour ) q u i restent t r è s proches l 'un de l 'autre j u s q u ' à l a f in de l ' e x p é r i e n c e .

I l n'est pas i n d i f f é r e n t de constater que chaque courbe c o m p o r t e un m a x i m u m t r è s

net. L a masse fol ia i re totale é t a n t acquise d è s fin m a i chez le S a p i n et l ' E p i c é a et dans

le couran t de j u i n chez les P i n s (voi r § 3.221), l 'existence de ce m a x i m u m a m è n e

à conc lu re à l 'existence d 'un p h é n o m è n e de r é g u l a t i o n h y d r i q u e t r è s é n e r g i q u e sur les

surfaces é v a p o r a n t e s , i n d é p e n d a n t des f luctuations c l imat iques ambiantes d u momen t .

T R A N S P I R A T I O N D E J E U N E S P L A N T S F O R E S T I E R S 407

D ' a u t r e part , i l faut r e m a r q u e r que, chez les quatre e s p è c e s é t u d i é e s , ce m a x i ­

m u m de t ransp i ra t ion n o r m a l i s é e est atteint aux env i rons i m m é d i a t s du 15 a o û t . Ce t te

r emarque avai t d é j à é t é faite lors d 'une p r é c é d e n t e e x p é r i e n c e sur t rois e s p è c e s de p ins :

Pinus nigru ssp. clusiana, ssp. laricio et ssp. nigricans ( B E C K E R M . , 1968) .

3 .13. Comparaison des espèces en cas de sécheresse d'été (modalité 2).

C h e z les quatre e s p è c e s , l a courbe de t ransp i ra t ion n o r m a l i s é e atteint son m a x i ­

m u m t r è s peu de temps (quelques jours au plus) a p r è s a v o i r d é c r o c h é par rappor t à l a

courbe de m o d a l i t é 1.

T r o i s e s p è c e s sont t r è s comparab les en ce qu i concerne l ' h u m i d i t é relat ive cor res ­

pondan t à ces m a x i m u m s . C e sont le Sap in (15 % le 16 ju i l le t ) , l ' E p i c é a (13,5 % le

22 jui l le t) et le P i n L a r i c i o (14,5 % le 18 jui l le t ) . L e P i n W e y m o u t h semble avo i r u n

compor t emen t d i f fé ren t , son m a x i m u m correspondant à une h u m i d i t é encore é l e v é e

(21,5 % le 25 ju in) .

Les quatre e s p è c e s se d i f f é r e n c i e n t encore plus nettement si l ' o n c o n s i d è r e l é s

rappor ts maximum mod. 21 maximum mod. 1. O n obtient alors le classement s u i v a n t :

P i n W e y m o u t h (0.49), P i n L a r i c i o (0.64), Sap in (0.85) et E p i c é a (0.92). O n p o u r r a i t

penser a priori que les e s p è c e s à fort coefficient sont celles q u i ont é t é le m o i n s per­

t u r b é e s par la s é c h e r e s s e d ' é t é . N o u s ver rons dans le § 3.2. ( é t u d e des bi lans) que l a

r é a l i t é est plus complexe .

F a i t r emarquab le , aucun plant n'a é t é perdu, alors que le po in t de f l é t r i s s e m e n t

pe rmanent t h é o r i q u e ( p F 4,2, soit i c i 10,2 % d ' h u m i d i t é re lat ive) é t a i t atteint d è s le

15 a o û t . E n fin d ' e x p é r i e n c e (11 octobre) , l a courbe d ' h u m i d i t é semble ê t r e t r è s p roche

d 'une asymptote h o r i z o n t a l e de 7 % , cor respondan t à un p F dif f ic i le à est imer, mais

s û r e m e n t t r è s s u p é r i e u r à 4,2 ; les plants é t a i e n t alors pour tant en parfai te s a n t é appa­

rente. Cet te consta ta t ion conf i rme des r é s u l t a t s obtenus sur d'autres e s p è c e s en 1967

(Pins noirs) et est e l l e - m ê m e c o n f i r m é e par les p r e m i è r e s d o n n é e s d 'une e x p é r i e n c e

m e n é e en 1969 sur diverses provenances de D o u g l a s .

3.14. Comparaison des espèces en cas de sécheresse de printemps {modalité 3).

C o m m e en m o d a l i t é 2, le P i n W e y m o u t h , le S a p i n et le P i n L a r i c i o passent pa r l eur

m a x i m u m de t ransp i ra t ion n o r m a l i s é e t r è s peu de temps a p r è s avo i r « d é c r o c h é » par

r appor t à l a m o d a l i t é 1. L ' E p i c é a fait e x c e p t i o n ; sa courbe s ' in f léch i t en effet nette­

ment d è s le d é b u t de m a i a lors que l ' h u m i d i t é relat ive est encore de 17 % (envi ron

p F 3,5).

L e s quatre e s p è c e s sans excep t ion par con t re , sont t r è s comparab les p o u r ce q u i

est de l ' h u m i d i t é relat ive au m a x i m u m de t ransp i ra t ion n o r m a l i s é e : P i n W e y m o u t h 15 %

le 21 m a i ; S a p i n 15 % , m ê m e date ; E p i c é a 14 % le 1"' j u i n ; P i n L a r i c i o 14,5 % le

25 m a i .

C o m m e en m o d a l i t é 2, elles se d i f f é r e n c i e n t cependant nettement si l ' o n e x a m i n é

l è s rappor ts maximum mod. 3/maximum mod. 1. O n obt ient d 'a i l leurs le m ê m e clas­

s e m e n t : P i n W e y m o u t h (0,19), P i n L a r i c i o (0,25), S a p i n (0,42) p roche de l ' E p i c é a

(0,43). N o u s ve r rons dans le paragraphe 3.2. ce q u ' i l faut penser de ces observat ions .

T . E n

30

204

10

( en g )

H u m i d i t é r e l a t i v e

du s o l

( e n V . )

m o d . 2

30

a v r i l m o i j u i n j u i l l e t a o û t s e p t e m b r e

T . E ,

30

20

10

E

( e n g )

H u m i d i t é r e l a t i v e

du s o l

( e n V . )

a v r i l m a i j u i n j u i l l e t a o u l s e p t e m b r e

Evolution de la transpiration en fonction des diverses modalités d'alimentation en eau Course of transpiration according to the différent modalities of water supply

F I G . 2. — Sapin F I G . 3. — Epicéa F I G . 2. — Fir F I G . 3. — Norway Spruce

4* o 0 0

» m o

Humidi té r e l a t i v e

du s o l

( en V . )

a o û t s e p t e m b r e

Evolution de la transpiration en fonction de diverses modalités d'alimentation en eau Course of transpiration according to the différent modalities of water supply

F I G . 4. — Eastern white Fine F I G . 5. — Pin Laricio de Corse F I G . 4. — Pin Weymouth F I G . 5 — Corsican Pine

H > Z

5U > H 5 z D M

PI c z m

> z H

11 O m

m

4 1 0 M . B E C K . E R

B i e n que beaucoup plus s é v è r e encore que la m o d a l i t é 2, l a m o d a l i t é 3 n ' a p rovo ­

q u é aucune perte de plant , alors que le p F 4,2 é t a i t atteint d è s le 3 jui l le t , p é r i o d e o ù

l a t r ansp i ra t ion é t a i t en pleine progress ion en m o d a l i t é 1. L e 15 a o û t , les rapports des

t ranspi ra t ions entre m o d a l i t é 3 et m o d a l i t é 1 é t a i e n t de 1 à 26 pour le W e y m o u t h , 1 à

11 pour le S a p i n , 1 à 10 p o u r l ' E p i c é a et 1 à 18 p o u r le P i n L a r i c i o .

L ' h u m i d i t é relative obtenue en fin d ' e x p é r i e n c e est de 6,5 % , conf i rman t le chif­

fre d é j à c i t é en m o d a l i t é 2. L e s plants, en dehors de leur tai l le i n f é r i e u r e , ne p r é s e n ­

taient alors aucun signe de d é p é r i s s e m e n t .

C o m p t e tenu de ce qu i a d é j à é t é dit à l a fin d u § 3 .13, i l semble donc , au moins

dans le cas d 'un bon n o m b r e d'essences fo re s t i è r e s , et lo rsque l ' a s s è c h e m e n t est assez

progressif, que l a va leur 4 ,2 pour c a r a c t é r i s e r le point de flétrissement permanent soit à

r e c o n s i d é r e r , vo i re m ê m e la no t ion de point de flétrissement permanent .

3.2. — Les divers biluns en fin d'expérience

L e s divers r é s u l t a t s obtenus sont r é s u m é s dans le tableau 1.

3 .21. La transpiration (au 15 octobre) .

E n l 'absence de res t r ic t ion d'eau, o n re t rouve le classement é b a u c h é dans le

§ 3 .12 : P i n L a r i c i o et P i n W e y m o u t h , t r è s vo is ins , puis E p i c é a et S a p i n .

Les chiffres conf i rmen t , d 'autre part, les d i f f é rences entre e s p è c e s en ce qu i

concerne les é c a r t s de t ranspi ra t ion entre les trois m o d a l i t é s . S i l ' on r a m è n e à 100 la

t ransp i ra t ion en m o d a l i t é 1, les pourcentages obtenus en m o d a l i t é s 2 et 3 sont les

suivants :

Modalité 1 Modalité 2

100 43 100 70 100 88

84 100 88 84

Pour t an t , nous avons v u q u ' à l ' excep t ion du P i n W e y m o u t h en m o d a l i t é 2, l a

t ranspi ra t ion d é c r o i t dans tous les cas d è s que l ' h u m i d i t é relat ive atteint e n v i r o n

14,5 % (vers l e 18 juil let en m o d a l i t é 2 ; vers le 25 m a i en m o d a l i t é 3). O r , à ces

dates, en m o d a l i t é 1, le pourcentage de l a t ransp i ra t ion c u m u l é e par rappor t à l a trans­

p i r a t ion totale au 15 octobre s ' é t ab l i t c o m m e suit :

18 ju illet 25 mai

46,8 % 6,7 % 46,2 % 12,0 % 55,5 % 15,0 % 54,7 % 16,4 %

T R A N S P I R A T I O N D E J E U N E S P L A N T S F O R E S T I E R S 41 1

C e s chiffres mont ren t que l ' i n t e n s i t é de l a t r ansp i ra t ion n ' é v o l u e pas de f a ç o n

p a r a l l è l e chez les quatre e s p è c e s é t u d i é e s . Cette r emarque se c o n c r é t i s e en examinan t

plus a t tent ivement les figures 2, 3, 4 et 5. L ' é v o l u t i o n de l a pente des courbes de

t ransp i ra t ion en m o d a l i t é 1 est var iable selon les e s p è c e s :

— chez le P i n W e y m o u t h , l a pente augmente jusque vers la m i - j u i n , puis demeure

constante j u s q u ' à la m i - a o û t ;

— chez le P i n L a r i c i o , elle ne cesse d 'augmenter insensiblement d u d é b u t de

l ' e x p é r i e n c e à la m i - a o û t ;

— chez l ' E p i c é a , elle est m a x i m a l e presque d è s le d é b u t de l ' e x p é r i e n c e et ne

cesse de d é c r o î t r e insensiblement j u s q u ' à l a m i - a o û t ;

— chez le S a p i n , el le est m a x i m a l e , mais fa ible , d è s le d é p a r t , demeure cons­

tante jusque vers la m i - j u i n , puis d é c r o î t insensiblement j u s q u ' à l a m i - a o û t .

L e s d i f f é r e n c e s impor tan tes entre e s p è c e s c o n s t a t é e s au d é b u t de ce paragraphe

ne sont donc pas, a priori, le reflet d 'adaptat ions p a r t i c u l i è r e s à l a s é c h e r e s s e . E l l e s

t raduisent s i m p l e m e n t le fait que ce l le -c i intervient , p o u r une date d o n n é e , à des phases

d i f f é r e n t e s , se 'on les e s p è c e s , de l ' a c t i v i t é de t ranspi ra t ion .

3 .22. La matière sèche.

11 s'est a v é r é i n t é r e s s a n t de dissocier les r é s u l t a t s obtenus sur les diverses parties

des plants, en pa r t i cu l i e r ceux concernant le s y s t è m e rac ina i re et la pousse a é r i e n n e

de l ' a n n é e .

3 .221 . Pousse aérienne de l'année. — 11 faut s ignaler que les chiffres r a p p o r t é s

pa r le tableau 1 ne tiennent pas c o m p t e de l ' accroissement en d i a m è t r e de l a pousse de

l ' a n n é e p r é c é d e n t e .

O n constate que la s é c h e r e s s e d ' é t é ne semble pas a v o i r affecté les e s p è c e s (sauf

p e u t - ê t r e le P i n W e y m o u t h , q u i fait d é j à except ion e n ce q u i conce rne l ' h u m i d i t é d u

sol à par t i r de laquel le i l restreint sa t r ansp i ra t ion , v o i r § 3.13). Les plants de m o d a ­

li té 2 paraissent m ê m e avo i r m i e u x v é g é t é que ceux de m o d a l i t é I (par manque d ' h o m o ­

g é n é i t é ini t ia le des plants o u e x c è s d ' h u m i d i t é en m o d a l i t é 1).

L a s é c h e r e s s e de p r in temps ne semble pas avo i r a f fec té l e S a p i n . C h e z l ' E p i c é a ,

l ' é c a r t c o n s t a t é (encore que fa ible) est essentiellement d û à l 'absence de s e c o n d é p o u s s é

(qui est constante en m o d a l i t é 1 et 2). Les deux pins, au cont ra i re , sont nettement

t o u c h é s .

A p r è s analyse, i l s'est a v é r é que cette nette d i f f é r ence entre le groupe S a p i n - E p i c é a

et le groupe P i n W e y m o u t h - P i n L a r i c i o concerna i t sur tout l a masse fo l i a i re : n o n

pas le nombre d 'a igui l les (ou de brachyblas tes chez les pins) q u i est fixé d è s l a f in

de l a saison p r é c é d e n t e m , mais leur ta i l le .

( D Sauf dans le cas de pousses mullinodales. C'est le cas ici de l'Epicéa ; seul le nombre d'ai­guilles de la première pousse est alors prédéterminé.

4̂ 1̂

T A B L E A U 1 T A B L E 1

Bilans en fin d'expérience

Results at the end of the experiment

Espèce

Species

Pin Weymouth . .

Eastern white Pi ne

Sapin

Fir

Epicéa

Norway Spruce .

Pin Laricio

Corsican Pine . .

Modalité

Modality

Transpiration totale au 15/10

(D (en g) Total transpiration

(in g)

2.815

1.205

465

508

425

237

2.255

1.991

750

2.843

2.000

739

Poids sec racines (2)

(en g) Root dry matter

(in g)

7,99

2,40

1,25

3,47

1,70

1,05

7,10

4,64

3,02

4,07

2,74

1,44

Poids sec pousse aérienne

(3) (en g) Shoot dry matter

(in g)

3,93

3,20

1,72

0,78

0,98

0,81

3,01

3,17

2,40

5,11

6,18

2,26

Poids sec aiguilles 68 (4) (en g)

Leaf dry matter (in g)

3,67

2,92

1,55

0,47

0,53

0,54

1,97

2,14

1,86

4,62

5,45

1,95

(3)/(D

(X 1.000)

1,40

2,65

3,70

1,53

2,30

3,43

1,33

1,59

3,21

1,80

3,08

3,06

M

T R A N S P I R A T I O N D E J E U N E S P L A N T S F O R E S T I E R S 4 1 3

E n effet, chez aucune e s p è c e , i l n 'a é t é o b s e r v é de d i f f é r e n c e s significatives entre les

m o d a l i t é s 1 et 2 en ce q u i concerne l a l ongueur des a igui l les . P a r contre , e n m o d a l i t é

3, si l ' o n rappor te à 100 l a longueur m o y e n n e des a igui l les des m o d a l i t é s 1 et 2, o n

observe les chiffres suivants :

P i n L a r i c i o : 58 % ; P i n W e y m o u t h : 74 % ; E p i c é a : 97 % ; S a p i n (100 % ) .

Cet te remarque permet de reveni r sur les observat ions é v o q u é e s dans le § 3.21

concernan t les d i f f é r e n c e s dans l a f o r m e des courbes de t ransp i ra t ion .

A u 3 0 a v r i l , en m o d a l i t é 1, o n observe les chiffres suivants :

C h e z l ' E p i c é a et le Sap in , é l o n g a t i o n de la pousse de l ' a n n é e et d é v e l o p p e m e n t d u s y s t è m e fo l ia i re vont de pair . A u 20 m a i , c ' e s t - à - d i r e peu avant la mani fes ta t ion de la m o d a l i t é 3, quant à la t r ansp i ra t ion , cette croissance mix te peut ê t r e c o n s i d é r é e c o m m e t e r m i n é e (95 % de l ' accroissement acquis) .

C h e z les pins, au cont ra i re , i l y a d i ssoc ia t ion des deux p h é n o m è n e s . O n observe d ' abo rd u n a l longement c o n s i d é r a b l e du r a m e a u l o n g (auxiblaste) ; puis, le l o n g de ce r a m e a u l o n g , les r ameaux courts (brachyblastes) d é v e l o p p e n t leurs fascicules d ' a igu i l ­les. L ' é l o n g a t i o n totale peut ê t r e c o n s i d é r é e c o m m e acquise d è s le 10 m a i , m a i s l a masse fol iaire totale n'est atteinte que beaucoup plus tard, dans l e couran t d u m o i s de j u i n .

C e c i exp l ique é g a l e m e n t l a fo rme « poin tue » de la courbe de t ransp i ra t ion nor-c o u p leur masse fo l i a i re , ait é t é nettement a f fec tée par la s é c h e r e s s e p r é c o c e de l a m o d a l i t é 3.

C e c i exp l ique é g a l e m e n t l a fo rme « pointue » de l a courbe de t ransp i ra t ion nor­

m a l i s é e des pins, et l a fo rme t r è s « b o m b é e » de celle du S a p i n et de l ' E p i c é a .

E n dehors de toute autre c o n s i d é r a t i o n (la ques t ion sera reprise dans le § 3.23 et

d i s c u t é e dans le § 3.3), i l est poss ible d ' é m e t t r e un p remie r avis sur l ' i n t é r ê t re la t i f de

ces e s p è c e s lo r sque des s é c h e r e s s e s a c c u s é e s et t r è s p r é c o c e s sont à c r a ind re . S c h é m a t i -

quement , toutes les quatre sont capables d ' exp r imer , m a l g r é l a s é c h e r e s s e , l eu r poten­

t i a l i t é du po in t de vue de l ' é l o n g a t i o n . P a r contre , l es p ins d é v e l o p p e n t u n appa re i l

fo l ia i re r é d u i t , a lors que S a p i n et E p i c é a ont d é v e l o p p é leur potentiel m a x i m a l . Toutes

choses é g a l e s pa r a i l leurs , i l est permis de penser que les premiers auront , en cond i t ions

naturel les , une chance de survie s u p é r i e u r e à cel le des autres.

3 .222. Système racinaire. — I l n'est pas possible de s é p a r e r les accroissements

p ropres à chaque saison. I l en r é s u l t e une a t t é n u a t i o n des d i f f é r e n c e s c o n s t a t é e s entre

m o d a l i t é s d ' a l imen ta t ion en eau, sur tout chez les plants les plus for ts au d é p a r t . C e s

d i f f é r e n c e s apparaissent pour tant de f a ç o n e x t r ê m e m e n t s ignif icat ive.

% de la transpiration totale

% de la pousse totale (élongation)

Pin Weymouth Pin Laricio . . . Epicéa Sapin

2.7 % 5.8 % 6,3 % 8,1 %

87 % 75 % 45 % 62 %

414 M . B E C K E R

O n constate d 'abord , chez toutes les e s p è c e s , l ' inf luence t r è s p rofonde , d è s l a saison

en cours , de la res t r ic t ion d 'eau sur l a cro issance rac ina i re , influence d'autant plus

m a r q u é e que l a s é c h e r e s s e est p lus p r é c o c e .

C e s observat ions é t a y e n t l a t h é o r i e selon laquel le , chez l a p lupar t des arbres, les

racines ont, i n t r i n s è q u e m e n t , l a c a p a c i t é de se d é v e l o p p e r depuis le pr in temps j u s q u ' à

l a dormance h ivernale , les ry thmes c o m m u n é m e n t o b s e r v é s pendan t la saison de v é g é ­

ta t ion (courbes en M ) é t a n t essentiel lement dus à d 'habi tuel les s é c h e r e s s e s estivales

( Z A H N E R R . , 1968).

I l est, à l 'heure actuel le , devenu class ique de n 'observer qu 'avec un re ta rd d 'un an

les c o n s é q u e n c e s d 'une a n n é e c l ima t ique d é f a v o r a b l e sur l a pousse ( a é r i e n n e ) des arbres.

L ' e x p l i c a t i o n de ce p h é n o m è n e la plus c o u r a m m e n t a v a n c é e consis te à dire q u ' à une

a n n é e n, un arbre ne fait q u ' e x t é r i o r i s e r une p o t e n t i a l i t é acquise d è s l a fin de l ' a n n é e

( M — 1) ; les bourgeons , à cette é p o q u e , cont iennent en effet d é j à toutes les é b a u c h e s

( p r i m o r d i u m s ) des futures feuil les . C h e z l ' E p i c é a , par exemple , l ' é l o n g a t i o n de la tige

e m b r y o n n a i r e et des é b a u c h e s fol ia i res est le r é s u l t a t d 'une p r o l i f é r a t i o n ce l lu la i re

m o d é r é e , su iv ie d 'une impor tan te é l o n g a t i o n des cel lules au cours de l a d i f f é r e n c i a t i o n

des tissus ( C A M E F O R T H . , 1956).

M a i s i l est permis de penser que, en outre, l ' impor tan te baisse de p r o d u c t i o n de

racines de l ' a n n é e (n — 1), q u i est p a s s é e i n a p e r ç u e , puisse avo i r une influence profonde ,

au d é b u t de l a saison n, sur l ' impor tance de la p r o l i f é r a t i o n et de l ' é l o n g a t i o n ce l lu la i re

chez l a tige e m b r y o n n a i r e ( r é d u c t i o n d u s y s t è m e d ' é c h a n g e avec le sol , r é d u c t i o n

des substances de r é s e r v e s . . . ) .

3 .23. Efficience de l'eau transpirée.

C o m p a r o n s les rapports Poids sec de la poussée aérienne élaborée/Transpiration

totale au cours de la saison.

E n m o d a l i t é I, on ne r e l è v e pas de d i f fé rences significatives entre e s p è c e s . L o r s ­

que l ' a l imen ta t ion en eau est cons tamment satisfaisante, les e s p è c e s les plus i n t é r e s ­

santes seront donc celles dont la vitesse de croissance est la plus forte. C o m p t e tenu

des d i f f é r e n c e s de tai l le a u d é p a r t de l ' e x p é r i e n c e , i l conv ien t d'affecter aux chiffres

de poids sec de la pousse a é r i e n n e les coefficients suivants : 1,25 pour le P i n W e y m o u t h .

2 pour le Sap in , I pou r l ' E p i c é a et le P i n L a r i c i o . L e classement est a lors le suivant :

P i n L a r i c i o et P i n W e y m o u t h , é q u i v a l e n t s (5,11 g et 4,91 g), puis E p i c é a (3,01 g),

puis S a p i n (1,56 g).

E n m o d a l i t é 2, o n constate tout d ' abo rd que les efficiences se sont fortement

a m é l i o r é e s . M a i s compte tenu des ré f l ex ions p r é c é d e n t e s , cette a m é l i o r a t i o n par rappor t

à la m o d a l i t é 1 doit ê t r e par t ie l lement i l luso i re , la pousse de l ' a n n é e suivante é t a n t

d 'ores et d é j à h y p o t h é q u é e . N é a n m o i n s , certaines e s p è c e s ont m i e u x u t i l i s é que d'autres

l ' eau mise à leur d ispos i t ion ; ce sont, dans l ' o rdre : le P i n L a r i c i o (3,08 g é l a b o r é s p o u r

1.000 g d'eau transpires), le P i n W e y m o u t h (2,65 g), le Sap in (2,30 g) et l ' E p i c é a

(1.59 g).

E n m o d a l i t é 3, outre une nouvel le , mais toujours i l luso i re , a m é l i o r a t i o n des effi­

c iences, o n observe que les e s p è c e s ne sont à n o u v e a u plus s igni f ica t ivement diffé­

rentes les unes des autres ; le c r i t è r e en quest ion ne permet plus de les classer.

T R A N S P I R A T I O N D E J E U N E S P L A N T S F O R E S T I E R S 415

3.3. — Discussion

U n cer ta in n o m b r e des r é s u l t a t s p r é s e n t é s semblent d é s o r m a i s acquis . D ' au t r e s

m é r i t e r o n t d ' ê t r e c o n f i r m é s — l a relat ive faiblesse n u m é r i q u e du d ispos i t i f nous impose

l a prudence — et n é c e s s i t e r o n t la vé r i f i ca t ion des h y p o t h è s e s qu i en d é c o u l e n t .

Les rythmes de transpiration.

E n ce q u i conce rne l ' a c t i v i t é de t r ansp i ra t ion , nous avons d é m o n t r é l 'existence

d 'un impor tan t p h é n o m è n e de r é g u l a t i o n hyd r ique sur les surfaces é v a p o r a n t e s , se sur­

imposant aux f luctuat ions dues à l eur croissance en surface et aux var ia t ions de c o n d i ­

t ions c l imat iques ambiantes et de d i s p o n i b i l i t é de l 'eau dans le so l . P lus ieurs points

m é r i t e r a i e n t d ' ê t r e approfondis :

— S'agi t - i l b ien d 'une p r o p r i é t é propre à toutes les e s p è c e s r é s i n e u s e s ?

— N o u s avons o b s e r v é que la date d ' a c t i v i t é t ranspira to i re m a x i m a l e é t a i t l a m ê m e

chez les quatre e s p è c e s é t u d i é e s , b ien que l a courbe de t ransp i ra t ion ait une f o r m e va r i a ­

ble se lon les e s p è c e s . Est-ce u n p h é n o m è n e g é n é r a l ?

L a date en quest ion ( m i - a o û t ) est-elle une c a r a c t é r i s t i q u e i n t r i n s è q u e de ces e s p è c e s ,

o u sous l a d é p e n d a n c e des condi t ions c l imat iques g é n é r a l e s de l ' a n n é e e n c o u r s (en

pa r t i cu l i e r la date de d é p a r t de la v é g é t a t i o n qu i a é t é plus p r é c o c e qu 'en condi t ions

naturelles) ?

La survie.

11 est é t a b l i i c i q u ' u n cer ta in nombre , au moins , d ' e s p è c e s f o r e s t i è r e s peuvent avo i r

une c a p a c i t é de surv ie c o n s i d é r a b l e en cond i t ions de s é c h e r e s s e é d a p h i q u e e x t r ê m e . E n

m o d a l i t é 3, tous les plants ont p a s s é plus de l a m o i t i é de l a saison à u n p F s u p é r i e u r

à 4 ,2 , sans m o r t a l i t é . 11 est certes possible de f o r m u l e r des cr i t iques à l ' é g a r d d u p ro to ­

co le e x p é r i m e n t a l : pas de c o n t r ô l e de l ' h y g r o m é t r i e a t m o s p h é r i q u e , qu i demeure celle

de N a n c y , c ' e s t - à - d i r e peu favorab le à des é t u d e s de c o m p o r t e m e n t v i s - à -v i s de l a

s é c h e r e s s e ; baisse de l ' h u m i d i t é relat ive en m o d a l i t é 3 ( s é c h e r e s s e p r é c o c e ) t rop p r o ­

gressive (due à la fa ible t ransp i ra t ion du Sap in ) . O n peut penser q u ' u n a s s è c h e m e n t plus

b ru t a l , sans ê t r e p lus m a r q u é , a u p r in t emps , aurai t e n t r a î n é des pertes et pe rmis de

classer les e s p è c e s en fonc t ion d u facteur survie .

S u r u n p l a n plus fondamenta l , nous appor tons une con f i rma t ion du fait que la

va leur p F 4 ,2 , c a r a c t é r i s a n t c lass iquement le point de f l é t r i s s e m e n t permanent , ne

conv ien t pas aux e s p è c e s l igneuses. O u b i e n cette va l eu r est for tement s o u s - ê s t i m é ë ,

et p e u t - ê t r e var iable selon les essences, ou b ien , ce qu i nous s e m b l é l é plus p robab le ,

le po in t de flétrissement permanent n'est pas c a r a c t é r i s é par une va leur fixe de p F , ma i s

va r i ab le selon l a vitesse de v a r i a t i o n de ce p F et l ' é t a t p h é n o l o g i q u e des plants é t u d i é s .

E n attendant de p o u v o i r disposer de m a t é r i e l permettant d 'ag i r sur l ' h y g r o m é t r i e

de l ' a i r (serre p e r f e c t i o n n é e , chambre c l i m a t i s é e ) , les p rocha ines e x p é r i e n c e s devron t

é v i t e r d ' i n t rodu i r e dans le d i spos i t i f des plants à faible t ransp i ra t ion (ici le Sap in) , afin

de p o u v o i r agir sur l ' h u m i d i t é d u sol avec plus de r a p i d i t é .

4 1 6 M . B E C K E R

Sécheresse et transpiration.

D a n s les deux types de s é c h e r e s s e , les quatre e s p è c e s ont fait p reuve d 'une remar­

quable s imi l i tude e n ce qu i concerne ^ h u m i d i t é relat ive d u sol (14,5 %, soit e n v i r o n

p F 3,7) à pa r t i r de laquel le elles r é d u i s e n t leur t ransp i ra t ion (alors que cel le-c i con t inue

d 'augmenter rap idement dans l a m o d a l i t é b i e n a l i m e n t é e en eau).

L e P i n W e y m o u t h a fait excep t ion dans le cas de l a s é c h e r e s s e d ' é t é . I l c o n v i e n d r a

donc de vér i f i e r s ' i l s'agit b i en l à d 'une p r o p r i é t é spéc i f i que , q u i peut ê t r e i n t é r e s s a n t e

—• les plants restreignant leur c o n s o m m a t i o n d 'eau de f a ç o n plus p r é c o c e m é n a g e r a i e n t

m ieux l eur avenir — o u d 'un artefact assez diffici le à exp l ique r .

Sécheresse et matière sèche élaborée.

L e s observat ions concernan t les c o n s é q u e n c e s des deux types de s é c h e r e s s e sur

l ' é l a b o r a t i o n de l a m a t i è r e s è c h e , peuvent s ' expl iquer pa r des c o n s i d é r a t i o n s plus o u

m o i n s classiques sur l a p h é n o l o g i e c o m p a r é e de l a cro issance r ac ina i r e et de l a c ro is ­

sance a é r i e n n e chez les e s p è c e s é t u d i é e s .

O n admet t ra que toute c ro issance est s t o p p é e , ou au m o i n s t r è s s é r i e u s e m e n t ra len­

tie, lorsque l a t r ansp i ra t ion c o m m e n c e à baisser, alors qu 'e l le devra i t con t inue r d 'aug­

menter si les cond i t ions d ' a l imen ta t ion en eau é t a i e n t favorables .

L e s racines ont i n t r i n s è q u e m e n t l a f a c u l t é de c r o î t r e depuis le r éve i l p r in tan ie r

j u s q u ' à l a mise en d o r m a n c e h iverna le ( Z A H N E R R . , 1 9 6 8 ) . L e u r cro issance sera donc

af fec tée quel le que soit l a date de l a s é c h e r e s s e , et de f a ç o n p lus o u m o i n s intense selon

l a p r é c o c i t é de ce l l e -c i .

L a pousse a é r i e n n e est beaucoup plus l i m i t é e dans le temps. S i el le est t e r m i n é e

lorsque l a s é c h e r e s s e se fait sentir, e l le ne s'en t rouve ra pas a f fec tée (Sapin, m o d a l i t é s 2

et 3 ; E p i c é a , m o d a l i t é 2 ; P i n L a r i c i o , m o d a l i t é 2).

D a n s le cas cont ra i re , elle en sera p lus o u mo ins a f fec tée selon l a date d ' a s s è c h e ­

ment . C 'es t le cas, dans l a p r é s e n t e é t u d e , e n m o d a l i t é 3 : du P i n W e y m o u t h , de l ' E p i c é a

(absence de seconde pousse) et du P i n L a r i c i o ; en m o d a l i t é 2, semble- t - i l , d u P i n W e y ­

m o u t h ; c e l u i - c i , nous l ' avons d i t , a restreint p lus t ô t que les autres e s p è c e s sa consom­

m a t i o n d 'eau, et l ' o n observe p a r a l l è l e m e n t une l é g è r e d i m i n u t i o n de l a m a t i è r e fo l ia i re

produi te .

C h e z les P in s , l a baisse de croissance a é r i e n n e n 'a p o r t é i c i que sur la masse

fo l ia i re , l ' é l o n g a t i o n des pousses é t a n t au cont ra i re acquise plus p r é c o c e m e n t que chez

le S a p i n et l ' E p i c é a .

C e s observat ions permettent d 'appor ter u n c o m p l é m e n t d ' exp l i ca t ion au fait que

les c o n s é q u e n c e s sur l a cro issance des arbres d'une a n n é e c l i m a t i q u e d é f a v o r a b l e se

manifes tent essent iel lement l ' a n n é e suivante . Cer tes , les bourgeons en subissent directe­

ment les effets, au m o m e n t de l eur i n i t i a t i on , mais , p a r a l l è l e m e n t , l a for te r é d u c t i o n de

croissance rac ina i re vient aggraver l a s i tua t ion , par d i m i n u t i o n des substances de r é s e r v e

et du s y s t è m e d ' é c h a n g e avec le so l . E n va l eu r relative, ces effets devra ient ê t r e c o n s i d é ­

rables sur tout dans le jeune â g e , puis a l ler en se t amponnan t lo r sque l a ta i l le des arbres

augmente. P o u r vé r i f i e r le p h é n o m è n e , les p rocha ins disposi t i fs e x p é r i m e n t a u x seront

n u m é r i q u e m e n t r e n f o r c é s , afin de p r o l o n g e r d ' u n an au m o i n s les mesures et observer

r é e l l e m e n t les effets des condi t ions i m p o s é e s durant l a p r e m i è r e saison de v é g é t a t i o n .

T R A N S P I R A T I O N D E J E U N E S P L A N T S F O R E S T I E R S 4 1 7

Essai de classement des espèces.

L a relat ive faiblesse n u m é r i q u e d u d ispos i t i f impose l a prudence dans ce domaine .

L o r s q u e l ' a l imen ta t i on e n eau est suffisante en permanence , nous n 'observons pas de

d i f f é r e n c e s s ignif icat ives entre e s p è c e s quant à l 'efficience de l 'eau u t i l i s ée (concernant l a

pousse a é r i e n n e seule, c ' e s t j à - d i r e le rappor t matière sèche aérienne élaborée/ ëau trans­pirée au long de la saison). D e s d i f f é r e n c e s n 'auraient d 'a i l leurs a u c u n i n t é r ê t pra t ique

dans ce cas. L a vitesse de croissance doi t ê t r e seule c o n s i d é r é e et pe rmet le classement

suivant , pa r o rdre d ' i n t é r ê t : P i n L a r i c i o et P i n W e y m o u t h , é q u i v a l e n t s , puis E p i c é a ,

puis S a p i n .

L o r s q u e l a s é c h e r e s s e d ' é t é intervient , des d i f f é r ences d'efficience se produisen t et

l ' on obtient le classement suivant : P i n L a r i c i o , P i n W e y m o u t h , S a p i n , E p i c é a .

L o r s q u e l a s é c h e r e s s e est t r è s p r é c o c e (mi -mai ) , les d i f f é r e n c e s s 'estompent et ne

permettent plus de classer les e s p è c e s . N é a n m o i n s , nous observons que les P i n s d é v e ­

loppen t a lors u n s y s t è m e f o l i a i r e r é d u i t , alors que S a p i n et E p i c é a ont d é j à e x p r i m é

tout l eu r po ten t ie l . S i l ' a s s è c h e m e n t avait p u ê t r e p lus b ru ta l , i l est pe rmis de penser

qu 'une cer ta ine m o r t a l i t é serait intervenue et que les P i n s auraient é t é m i e u x a r m é s

pour su rv iv re .

Reçu pour publication en novembre 1970.

R E M E R C I E M E N T S

Que soient r emerc iés ic i : — M . E . F . D E B A Z A C , qui est à l 'origine de la m é t h o d e util isée dans la p résen te é tude , — M . R. J . B O U C H E T , dont les critiques et les idées ont con t r ibué à l ' amé l io ra t ion de la

technique expé r imen ta l e ,

— M . M . A R B E Z , qui nous a fourni les semis nécessaires à l 'é tude,

— M . G . L É V Y , qui nous a a idé à dé t e rmine r les carac té r i s t iques physiques du sol de culture util isé.

S U M M A R Y

T R A N S P I R A T I O N A N D D R O U G H T B E H A V I O U R O F S O M E F O R E S T S E E D L I N G S

( « A B I E S A L B A » M1LL. , « P I C E A A B I E S » ( L . ) K A R S T E N , « P I N U S N I G R A » A R N . S S P .

« L A R I C I O » P O I R . , « P I N U S S T R O B U S » L . )

Transpirat ion and drought behaviour of seedlings of some coniferous species (Eastern white Pine, F i r , N o r w a y Spruce and Cors ican Pine) have been studied by a grav imét r ie method. One year before the experiment, each seedling had been set in a plastic pot (fig. 1), filled wi th 2.100 g of a homogeneous soil at the field capacity, and water-tight made with wax. A tube allows at w i l l water supply.

D u r i n g the experiment (March-November 1968) each species was divided into three lots which had différent modalities of water supply : restoration, from day to day, of the whole transpired water (first modality) ; stop of restorations entailing a summer drought (second modality) ; stop of restorations entailing a spring drought (third modali ty) . The transpired water of each seedling is measured from day to day wi th an electric balance (accuracy : 1 g from 0 to 13.000 g).

418 M . B E C K E R

In ordar to attenuate the important changes of transpiration from day to day, which are caused by the climatic changes, each measure T ( J has been corrected according to the potential évapo t r ansp i r a t i on E (measured with a Piche evaporometer) and to the average E T P E m during the experiment. This correction has eased the draught of the figures 2, 3, 4 and 5, which, besides, are a better refiection of the own characteiistics of each species. Each figure shows, besides, the fall of the relative moisture in the pots, which has been kept the same, from day to day, in ail the pots of a same modality.

Résulta :

— Transpiration rhylhms : There is an annual own rhythm, which is la id over the changes caused by the surrounding climate and by the water supply (fig. 2, 3, 4, 5). Besides, the date of the greatest transpiration is the same by the four studied species (middle of August), through the shapes o f the transpiration curves are différent.

— Suvivorship : The studied species kept alive a very long time in spite of a great soil drcught. In the third modality, ail the seedlings spent over half the experiment at p F > 4,2 without any loss. One can think that a quicker — but not higher — drying should have entailed losses and shown différences among the species. But there is now little doubt that the number 4,2, which classically characterizes the permanent wi l t ing point, does not suit the ligneous species: either this number is too much small, and perhaps vaiiable according to the species, or — it is more probable — the permanent wil t ing point is characterized by a p F which is not stable, but variable with the drying velocity and the phenologic state of the studied plants.

— Dmught and transpiration : In the two kinds of drought. the four species had been very comparable i f one considers the relative soil moisture (14,5 % , i.e. about p F 3,7), from which they reduce their transpiration (fig. 2, 3, 4, 5). Eastern white Pine is an exception in the 2nd modali ty (summer drought ; 2 1 , 5 % ) . If it is confirmed, this capacity should be interesting.

— Drought and dry-matter élaboration : Table 1. The remarks concerning the conséquences of the two kinds of drought on dry matter

é labora t ion can be explained by classical cons idéra t ions touching compared phenology of root growth and shoot growth o f the studied species.

Roots have the own property of growing since spring awaking t i l l winter dormancy ( Z A H N F . R R . , 1 9 6 8 ) . Therefore their growth is affected, whatever the date of drought may be, more or less deeply according to its earlyness. Shoot growth is by far more limited. If it is achieved when drought occurs, it is not affected (F i r in 2nd and 3rd modali ty, N o r w a y Spruce and Cors ican Pine in 2nd modality). If not, it is more or less affected according the date of drought ; here, in 3rd modality : Eastern with Pine, N o r w a y Spruce (no second shoot) and Corsican Pine ; in 2nd modality, it seems, Eastern white Pine.

In the pines, this shoot growth fall concerns only the leaves ; shoot elongation is, on the contrary, earlier than it is in N o r w a y Spruce and F i r .

Thèse remarks al low a comrlementary exHanation of the fact that t'ie conséquences of an unfavourable climatic year appear mainly during the fol lowing year. Surely buds bear direct effects when they are formed, but, parallely, a great decrease of root growth aggravâ tes the state, through a réduct ion of stored substances and of exchange system with soil . Relatively, thèse effects should be very important during early youth, then they should be buffered when trees become taller.

— How to class the studied species : When water supply is permanently sufticient, there are no significant différences between species as for the efficiency of the transpired water (for shoots only. i.e. Elaborated dry matter of shoot/Transpiration water during the experiment). Différences should besides have no practical interest in that case ; growth rapidity only is interesting and allows the fol lowing classification : Cors ican Pine and Eastern white Pine, équivalent , then N o r w a y Spruce, then F i r .

When summer drought occurs. efficiency différences appear and the classification is : Cors ican Pine, Eastern white Pine, F i r , N o r w a y Spruce.

When drought is very early (half of M a y ) , thèse différences vanish. However, it is noted that pines develop in that case smallier leaves ; F i r and Norway Spruce have already expressed their whole potentiality : if drying had been quicker. some plants probably should have died, but pines should have been in better condit ion to survive.

T R A N S P I R A T I O N D E J E U N E S P L A N T S F O R E S T I E R S 4 1 9

Z U S A M M E N F A S S U N G

D I E T R A N S P I R A T I O N U N D D A S V E R H A L T E N B E I B O D E N T R O C K E N H E I T

V O N P F L A N Z E N V E R S C H I E D E N E R H O L Z A R T E R N ( « A B I E S A L B A » M I L L . , « P I C E A A B I E S »

( L . ) K A R S T E N « P I N U S N I G R A » A R N . , S S P . « L A R I C I O » P O I R . , « P I N U S S T R O B U S » L . )

Es wurden drei jâhr ige Pflanzen von Weisstanne, Fichte, Strobe und korsischer Schwarz-kiefer untersucht. Die Pflanzen wurden e in jàhr ig in Plastiktopfe eingebracht (Abb . 1), welche nach der Verschulung mit Wachs wasserdicht verschlossen wurden. Jede Holzart wurde drei verschiedenen Wasserversorgungsmodalitaten unterworfen und die Transpirat ion tàgl ich mit einer elektrischen Waage gemessen (Genauigkeit : 1 g bei einer Belastung zwis-chen 0 und 13.000 g).

Moda l i t â t 1 : Tagliche Rlickersetzung des gesamten transpirierten Wassers, M o d a l i t â t 2 : Berechnete Rlickersetzung zur Erzeugung einer vergleichbaren Boden-

trokenheit im Sommer, Modal i t a t 3 : Riickersetzung des Transpirationswassers zur Erzeugung einer bereits im

Fruhjahr beginnenden Bodentrockenheit.

D i e erzielten Ergebnisse sind verschiedener A r t :

— Festellung eines Jahresganges der Transpiration, welcher von den herrschendsn klimatischen Schwankungen ( M a x i m u m in Augustmitte) u n a b h à n g i g ist.

— Feststellung einer erstaunlichen Existenzkraft bei vier Holzar ten trotz extremer Trockenheit (pF > 4,2) und Andauer (mehrere Monate) . Der Begriff des permanenten Welkepunktes wird besprochen.

— Festellung eines sehr àhn l i chen Verhaltens der Holzarten bezuglich der Bodenfeuchte-werte bei der die Transpirat ion verringert wi rd (14,4 % dies entspricht in diesem F a l l einem p F von 3,7). D i e Strobe stellt mit 21,5 % bei Modal i ta t 2 eine Ausnahme dar.

— D i e Ergebnisse betreffend des Einflusses der drei Behandlungsarten auf die Trocken-stofferzeugung (Tab. 1) werden mit mehr oder minder klassischen Uberlegungen bezuglich der vergleichenden Phâno log ie des Wurzelwachstums und des Wachstums der oberirdischen Organe erk lâr t . Sie e rmôg l i chen die Andeutung einer zusà tz l ichen E r k l à r u n g der allgemein bekannten Beobachtung, dass ein kl imatisch ungùnst iges Jahr sich auf das Baumwachstum vorwiegend im darauf folgenden Jahr auswirkt.

Bei Modal i ta t 1 zeigten sich keine Unterschiede zwischen den Holzarten bezuglich der T r a n s p i r a t i o n s p r o d u k t i v i t â t (oberirdische Trockenstoffproduktion in Abhàng igke i t der trans­pirierten Wassermenge).

Bezuglich der Wuchsgeschwindigkeit ergab sich jedoch fclgende Reihung : Korsische Schwarzkiefer und Strobe, Fichte, Weisstanne.

Bei Modal i ta t 2 zeigte sich folgende Reihung nach der T r a n s p i r a t i o n s p r o d u k t i v i t â t : Korsische Schwarzkiefer. Strobe, Weisstanne, Fichte (siehe Tab . 1).

Bei der M o d a l i t â t 3 verschwinden wiederum die Unterschiede in der Transpirations­produkt iv i t â t . Es konnt jedoch beobachtet werden, dass nur die Pinusarten ihre Nadelmasse signifikant verringerten ; dies erlaubt die Annahme, dass sie auch eine noch s tâ rkere Austrocknung uberleben k ô n n e n .

R E F E R E N C E S B I B L I O G R A P H I Q U E S

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