U. DIDACTICA CELULA PROCARIOTA CAP 2004

5/13/2018 U. DIDACTICA CELULA PROCARIOTA CAP 2004 - slidepdf.com

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INDICE DE LA UNIDAD.

1. SELECCION DEL OBJETO DE ESTUDIO.

2. CONTEXTUALIZACION DE LA UNIDAD.

3. CONOCIMENTO ESCOLAR DESEABLE.

3.1. ANALISIS DIDACTICO DE LOS CONTENIDOS.

3.1.1. DETECCION Y ANALISIS DE LAS IDEAS DE LOS ALUMNOS.

3.2. ELABORACION DE LOS OBJETIVOS ESPECIFICOS DE LA UNIDAD.

3.3. ANALISIS CIENTIFICO DE LOS CONTENIDOS.

4. METODOLOGIA.

5. ACTIVIDADES.

6. EVALUACION.

6.1 CRITERIOS DE EVALUACION.

7. BIBLIOGRAFIA.

8. ANEXO.



1. SELECCION DEL OBJETO DE ESTUDIO.

El estudio de la celula procariota se especifica dentro de los contenidos de

Esta unidad didactica esta orientada a alumnos de Bachiller (1 0 que equivaldria al

antiguo C.O.U). De mi experiencia como profesora novel en el Instituto Alto Conquero,

con profesor - tutor a Maribel Gonzalez de Canales, me sorprendio que chavales de 1°

de bachiller, a los que imparti clases de Botanica dentro de Ia asignatura de Ecologia,

no conociesen 0mejor, no tuvieran claro 1 0 que era un ser procariota. As! que cambie

mi intenci6n inicial de realizar la unidad sobre temas vegetales por este otro, recordando

y aclarando mis propias dudas acerca del asunto.

psicologia de C.O.U, de 1995 - 96:

II. Nivel celular.

4. Organizacion celular.

4.1. La celula: Concepto y caracteristicas generales. Los virus.

4.1.3. Distinguir los dos tipos de organizacion celular.

4.1.4. Describir las principales caracteristicas de las celulas procariotas:

Nutricion y reproduccion bacteriana.

Y cabe incluirlo dentro de los contenidos para Bachillerato de Ciencias de la

Naturaleza y la Salud (BOJA n° 115,26 Julio de 1994), en el apartado de microbiologia

y biotecnologia.

Desde un punto de vista cientifico el conocimiento de la celula procariota es

importante ya que constituyen uno de los tresjilum que engloban a los seres vivos.

Es necesario que los alumnos conozcan la diversidad de especies que comprende

y su relevancia en el ambito ecolcgico.

Por ultimo, hacer especial mencion a su relaci6n con el hombre, tanto de manera

negativa (enfermedades) como beneficiosa (aplicaciones cientificas y tecnologicas).



En cuanto al contexto psicologico y sociologico del nifio: contexto escolar:

2. CONTEXTO PSICOLOGICO Y SOCIOLOGICO DEL ALUMNO.

caracteristicas del centro: situaci6n, recursos y contexto social seria tema de una

Unidad Didactica que pudiese ser aplicada en un centro concreto, haciendo una

descripcion precisa de todos estos aspectos que son vitales para una puesta en

marcha con exito. El instituto, los chicos, la clase y los recursos son imaginarios

para mi ya que no se han dado las condiciones. El tema 10 ha elegido arbitrariamente

para un contexte que no existe. Aun as! no influye en el desarrollo de mi propuesta.

3. CONOCIMIENTO ESCOLAR DESEABLE.

3.1 ANALISIS DIDACTICO DE LOS CONTENIDOS.

3.1.1. DETECCION Y ANALISIS DE LAS IDEAS DE LOS ALUMNOS.

Las ideas de los alumnos son muy irnportantes porque sobre ellas se van a

estructurar los conocimientos posteriores de los mismos. Poseen tres caracteristicas

Relativa coherencia interna, basadas en la experiencia y vision personal del

alumno.

Estabilidad. Sus ideas persisten a 10 largo del tiempo.

Responden a patrones comunes entre ellos.

principales:

Se pueden utilizar los siguientes instrumentos para la detecci6n de las ideas de los

alumnos:

Coloquio.

Torbellino de ideas. Ayuda a saber 10 que se piensa en un primer momento

sobre el tema.

P6sters. Interpretacion de un suceso mediante dibujos y comentarios.

Dibujos.

Cuestionario.

Entrevista personal.

Bibliografia sobre las ideas previas de los alumnos y experiencia personal.

Mapas conceptuales.

De todas ellas, el mas utilizado es el cuestionario mixto, que combina laspreguntas abiertas con las preguntas tipo test 0 cerradas. Como ventaja, destacar



que aporta mayor informacion (exploraci6n de toda la c1ase) y requiere poco

tiempo. Tarnbien se suele utilizar la entrevista personal.

Para analizar las ideas previas de los alumnos, podriamos utilizar un cuestionario

mixto que se realizaria 15 dias antes de impartir las clases correspondientes a esta

Unidad Didactica.

o Categorias establecidas:

Las categorias establecidas en la elaboracion del cuestionario serian las siguientes:

Diferenciacion entre celula procariota y celula eucariota.

Localizacion.

Estructura.

Relacion con el hombre. Nutrici6n.

Reproduccion.

Considero que estas categonas son las mas relevantes para organizar y

estructurar la unidad didactica.

o Relacion entre los items y las categorias seleccionadas:

Items 1 2~

4 5 6 7 8 9 10)

Categorias

Estructura X X X

Reproduccion X

Diferencias

eucariota X X

/ procariota

Localizacion X X

Relacion con

el hombre X X

Nutrici6n X X

Cuestionario de Ideas Previas en el Anexo.

Los objetivos concretan los fines educativos a alcanzar por los alumnos.

3.2 ELABORACION DE LOS OBJETIVOS ESPECIFICOS DE LA UNIDAD.

o OBJETIVOS.

Los objetivos pueden ser de 3 tipos:

Objetivos actitudinales.

Objetivos conceptuales.

Objetivos procedimentales.



o FORMULACION DE LOS OBJETIVOS DE LA UNIDAD DIDACTICA.

Que sean capaces de distinguir entre celulas procariotas y celulas eucariotas,

as! como su origen evolutivo.

Reconocer las distintas estructuras y componentes de las celulas procariotas.

Conocer la relaci6n que establecen con el hombre.

Conocer su biodiversidad en relaci6n con sus funciones de nutrici6n,

relaci6n y reproducci6n.

• Objetivos conceptuales:

• Objetivos Procedimentales:

Aprender a manejar el microscopio.

Desarrollo de la capacidad de utilizar el material de laboratorio relacionado con

la biologia molecular de baeterias.

Desarrollo de la eapaeidad de analisis y sintesis de textos eientificos.Desarrollo de la eapacidad de resolver problemas practicos relacionados con las

bacterias.

Aprender a interpretar graficas,

• Objetivos Actitudinales:

Fomentar la participaei6n en clase y el respeto tanto hacia los profesores como

hacia sus propios compafieros.

Desarrollo de una actitud positiva hacia el medio ambiente.

Valorar y cuidar el material de investigaci6n.

Fomentar la capacidad de interacci6n entre los alumnos.Fomentar la responsabilidad en el desarrollo del trabajo individual.

3.3. ANALISIS CIENTIFICO DE LOS CONTENIDOS.

o CONTENIDOS

En el diseiio curricular base desarrollado por la Junta de Andalucia se recoge

que los eontenidos son el "conjunto de la informaci6n verbal y no verbal puesta en

juego en el proceso de enseiianza-aprendizaje, en interacci6n con el eual el alumno

construye sus conocimientos".

• Contenidos Conceptuales. Son los que tradieionalmente se han entendido

como contenidos y se dividen en heehos 0 datos (funci6n informativa acerca

de objetos y/o fen6menos); conceptos (necesarios para interpretar los hechos

o datos); y principios_(conceptos muy generales y de gran nivel de

abstracci6n).

Los contenidos son de tres tipos basicos:

• Contenidos Procedimentales. Son un conjunto de acciones ordenadas y

orientadas ala consecuci6n de una meta. Se dividen a su vez en habilidades(capacidades necesarias para ejecutar una acci6n), tecnicas (conjunto de



habilidades puestas enjuego para lograr un objetivo concreto) y estrategias

(asimilaci6n por parte del alumno de las habilidades y tecnicas aprendidas y

su incorporaci6n a sus esquemas mentales).

• Contenidos Actitudinales. Patrones 0 principios de conducta que permiten

al alumno desenvolverse en un ambiente determinado. Pueden ser actitudes(tendencias adquiridas a evaluar algo 0 alguien y actuar en consecuencia),

valores (principios eticos con los que una personajuzga las conductas) y

normas (reglas y pautas concretas de conducta compartidas por los

miembros de un grupo social concreto).

o FORMULACION DE LOS CONTENIDOS.

• Contenidos conceptuales.

A. Introducci6n.

1. Tipos de organizaci6n celular.

2. Caracteristicas de la celula procariota.

2.1. Material genetico.

2.2. Citoplasma.

3. Origen y evoluci6n de la celula procariota.

3.1. Teoria del progenonte.

4. Tipos de celulas procariotas.

4.1. Cianobacterias.

4.1.1. Caracteristicas

4.1.2. Estructuras caracteristicas.

4.1.3. Ecologia.

4.2. Micoplasmas.

4.2.1. Caracteristicas.

4.2.2. Estructura.

4.2.3. Ecologia.

4.3. Bacterias.

4.3.1. Caracteristicas generales.

4.3.2. Tamafio y forma.

4.3.3. Agrupaciones multicelulares.

4.3.4. Importancia bio16gica.

4.3.4.1. Eco16gica.

4.3.4.2. Industrial.

4.3.4.3. Relaci6n con el hombre.



B. Estructura.

1. Estructuras esenciales.

1.1. Pared celular.

1.1.1. Definicion.

1.1.2. Estructura.

1.1.2. I.Bacterias Gram + .

1.1.2.2. Bacterias Gram -.

1.2. Membrana plasmatica,

1.2.1. Estructura.

1.2.2. Funciones.

1.2.3. Mesosoma.

1.2.3.l. Definicion.

1.2.3.2. Funciones.

1.2.3.3. Tipos.

1.3. Ribosoma.


2. Estructuras no esenciales.

2.1. Capsula.


2.1.2. Funciones.

2.2. Flage1o.

2.2.1. Estructura.

2.2.2. Tipos.

2.2.3. Funciones.

2.3. Pelos, fimbrias y pili.

2.3 .1. Caracteristicas.

2.3.2. Funciones.2.4. Inclusiones.

2.4.1. Definicion.

2.4.2. Tipos.

2.5. Vesiculas gaseosas.

2.5.1. Estructura.

2.5.2. Funciones.

2.6. Clorosomas.

2.6.1. Estructura.



2.6.2. Funciones.

C. Funciones vitales.

1. Nutrici6n.

1.1. Caracteristicas de la nutrici6n bacteriana.

1.2. Clasificaci6n.

1.2.1. Segun la fuente de energia.

1.2.1.1. Fot6trofas.

1.2.1.1.1. Fotolit6trofas.

1.2.1.1.2. Fotoorganotrofas.

1.2.1.2.Quimi6trofas.

1.2.1.2.1. Quimiolit6trofas.

1.2.1.2.2. Quimioorgan6trofas.

1.2.2. Segun 1afuente de carbono.

1.2.2.1. Aut6trofas.

1.2.2.1.1. Fotosinteticas 0 Fotoaut6trofas.

1.2.2.1.2. Qumiosinteticas 0 Quimioaut6trofas.

1.2.2.2. Heter6trofas.

1.2.2.2.1. Sapr6fitas.

1.2.2.2.2. Simbi6ticas.

1.2.2.2.3. Parasitas,

2. Relaci6n.

2.1. Con el oxigeno.

2.1.1. Aerobias.

2.1.1.1. Aerobias estrictas.

2.1.1.2. Aerobias facultativas.

2.1.1.3. Microaer6filas.

2.1.2. Anaerobias.

2.1.2.1.Anaerobias estrictas.

2.1.2.2.Aerotolerantes.

2.2. Con el medio.

2.2.1. Quimiotactismo.

2.2.2. Fototactismo.

2.2.3. Endospora.3. Reproducci6n.



3.1. Reproduccion asexual.

3.1.1. Duplicacion del ADN.

3.1.2. Separaci6n celular.

3.1.2.1. Biparticion,

3.1.2.2. Gemacion,

3.1.2.3. Multipartici6n.

3.2. Fenomenos parasexuales.

3.2.1. Conjugacion,

3.2.2. Transducci6n.

3.2.3. Transforrnacion.

3.3. Crecimiento de un cultivo celular.

3.3.1. Fase de latencia.3.3.2. Fase exponencial.

3.3.3. Fase estacionaria.

3.3.4. Fase de declive.

o JUSTIFICACION DE CONTENIDOS

Los procariotas constituyen unfilum (junto con los eucariotas y arqueobacterias, los

otros dosfilum), por 1 0 que su estudio es necesario.

Las diferencias con las celulas eucariotas aportaran informaci6n acerca de la

simplicidad de la celula procariota y al mismo tiempo se vera como evolutivamente son

las que tienen un origen mas antiguo.

Aunque me centrare en las bacterias como la celula-tipo procariota, mencionare

las cianobacterias como los procariotas fotosinteticos mas evolucionados predecesores

de las plantas y los micoplasmas como los procariotas mas sencillos y menos

evolucionados.

Respecto a las bacterias hare hincapie en su importancia bio16gica y su relaci6n

con el hombre tanto en sentido negativo como positivo.

Considero muy importante la incorporaci6n a esta unidad didactica de los

contenidos referidos a los componentes esenciales de la celula procariota. La pared

celular es crucial para determinar la relaci6n de la bacteria con el medio externo.

Ademas es una estructura muy importante para los organismos atacados por bacterias,

puesto que activa el sistema inmunitario. No menos importante es el hecho de que

basandose en su tincion se clasifiquen los dos tipos principales de bacterias.

Los ribosomas son necesarios para la sintesis de proteinas, 10 que justifica su

estudio. Por otro lado, la membrana plasmatica es responsable del intercambio celular y

de gran parte de las reacciones metabolicas existentes en estos microorganismos, por 1 0

que su estudio esta justificado.



Conjugaci6n. Es el antecedente mas cercano a la reproducci6n sexual.

E1material genetico es la base de las nuevas colonias y generaciones

bacterianas, y posee caracterfsticas especfficas importantes en la lucha contra las

infecciones.

Ademas existen estructuras no esenciales que, bien son especificas de algun

grupo de bacterias, bien las desarrollan en algun momento de su cielo de vida. Entre

estas estructuras destaca 1acapsula, que los protege si las condiciones del medio son

adversas y posee capacidad antigenica; los flageIos, como estructuras que las capacitan

para el movimiento; y los pelos y pili que intervienen en el intercambio de moleculas y

material genetico entre bacterias.

Es muy importante conocer la fisiologia bacteriana, las funciones que llevan a

cabo y Ia forma en como 1 0 hacen.

En la nutrici6n, es necesario resaltar que degradan una gran variedad de

substratos de elevado potencial metab61ico y, por ultimo, que poseen distintas rutas para

procesos similares. Estas tres caracteristicas de la nutricion bacteriana posibilitan la granvariedad metabolica de las mismas.

Segun la fuente de energia que utilicen pueden clasificarse en Fot6trofas (E.

Luminosa) 0Quimiotrofas (E. Qufmica).

Segun la fuente de carbona que utilicen, nos encontramos bacterias Aut6trofas

(C02) 0 Heter6trofas (compuestos organicos). Dentro de las Heterotrofas las hay

Sapr6fitas, Simbi6ticas y Parasitas.

Tambien pueden distinguirse distintos tipos de bacterias segun tomen el oxigeno

atmosferico (Aerobias) 0 no 10utilicen (Anaerobias).

Las bacterias se relacionan con el medio en el que se encuentran y responden a

el mediante:

Quimiotactismo, respuesta frente estimulos quimicos.

Fototactismo, respuesta a estfmulos luminosos.

Endospora, respuesta que Ie permite permanecer en estado latente

protegiendo su ADN hasta que las condiciones del medio sean favorables.

La reproduccion asexual constituye el sistema de reprcduccion mas efectivo que

hay, 1 0 que permite a las bacterias colonizar rapidamente ambientes propicios para su

desarrollo. Tambien es importante destacar que la reproduccion asexual genera celulas

elonicas, esto es, celulas geneticamente iguales. Al mismo tiempo, han de saber las

principales caracteristicas y ventajas tanto de la reproduccion asexual como de la

sexuaL

Los fenomenos parasexuales son procesos desarrollados en las bacterias que les

permiten adaptarse a medios hostiles mediante asimilacion de ADN exogeno. Estos

pueden ser:



Transducci6n. Capacidad de las bacterias de aprovecharse de elementos que

en principios Ie eran perjudiciales (fagos).

Transformaci6n. Sistema muy especffico de asimilar ADN ex6geno.

Con el crecimiento bacteriano se da una vision de la capacidad de las bacterias de

crecer 0 colonizar un medio ambiente.

Trama argumental en Anexo.

o NIVEL DE FORMULACION DE LOS CONTENIDOS CONCEPTUALES

A. Introducci6n.

1. Tipos de organizaci6n celular.

La celula es la unidad minima capaz de realizar las funciones basicas de los

seres VIVOS.

Se distinguen celulas eucariotas y procariotas.2. Caracteristicas de la celula procariota.

Son unicelulares.

Realizan procesos metab6licos versatiles y variados.


No poseen nucleo

Tienen un solo cromosoma.

2.2. Citoplasma.

Carecen de compartimentos citoplasmaticos.

Todas las actividades vitales la realizan en el citosol.

3. Origen y evoluci6n de la celula procariota.

Anteriores en su origen a las celulas eucariotas (hace unos 3.500 M.A.).3.1. Teoria del progenonte.

Surgieron 2 tipos de celulas, siendo la procariota la mas antigua.

Los eucariotas mas antiguos establecieron simbiosis con algunos

procariotas.

De dicha simbiosis surgieron las mitocondrias y cloroplastos.

Dicha simbiosis se estabiliz6 y origin6 los eucariotas actuales.

4. Tipos de celulas procariotas.

4.1. Cianobacterias.

4.1.1 Caracteristicas.

- Son los organismos procariotas mas evolucionados.

-Realizan fotosintesis de manera similar a las plantas.

-Suelen asociarse en filamentos mediante una capsula glucoproteica.

4.1.2. Estructuras caracterfsticas,

4.1.2.1. Laminas fotosinteticas,

-Son membranas donde se realiza la fotosintesis,

4.1.2.2. Vesiculas gasiferas,

-Organos que contienen gas.

-Sirven para dar flotabilidad y situarse donde haya luz.

4.1.2.3. Inclusiones citoplasmaticas.

-Sustancias de reserva de CoN.

4.1.3. Ecologia.- Viven en lagos, mar 0 rios,



- Un exceso de crecimiento origina la eutrofizaci6n de lagos.

- Algunas fijan nitrogeno atmosferico.

4.2. Micoplasmas.


- Son los menos evolucionados.

- Tamafio muy pequefio (menos de 0'2 micras).

4.2.2. Estructuras caracteristicas.

Carecen de pared celular.

ADN muy pequefio,

4.2.3. Ecologia.

- Algunos pueden ser patogenos.

- Son muy fragiles y mueren fuera de su media ambiente.

4.3. Bacterias.

4.3 .1. Caracteristicas generales.

- Es el grupo mas variado y numeroso.

- Gran exito evolutivo.

- Gran variabilidad metab61ica.- Han colonizado casi todos los ambientes.

4.3.2. Tamafio y forma.

- Su forma se puede detectar al microscopio.

4.3.2.1. Segun su forma se dividen.

Cocos: Esferica,

Bacilos: Cilindrica.

Bacilococos: Intermedia entre coco y bacilo.

Vibrios: Forma de "coma".

Espirilos: Forma de espiral.

4.3.3. Agrupaciones multicelulares.

- Se da si las celulas hijas permanecen unidas tras duplicarse.4.3.3.1.Tipos segun la direcci6n de las divisiones.

Estreptococos: Divisiones en una direccion.

Estrafilococos: Divisiones en dos direcciones.

Sarcinas: Divisiones en las tres direcciones Importancia biol6gica.

4.3.4 Importancia biologica.

4.3.4.1 Eco16gica.

Importancia en el ecosistema, pues reciclan la materia que se ha

mineralizado.

4.3.4.2 Industria.

Su alta versatilidad metab6lica hacen que se utilicen en muchas

industrias.

Importancia en investigacion.

4.3.4.3 Relaci6n con el hombre.

Patogenas como Salmonella.

Beneficiosas como las que viven en simbiosis en el intestino.

1. Estructuras esenciales.

Son las que la celula necesita para vivir.

1.1. Pared celular.1.1.1. Caracteristicas.

B. Estructura.



Es la capa que se encuentra situada encima de la membrana.

Posee gran rigidez.

Responsable de la resistencia de las bacterias a condiciones extremas

(presion osmotica alta, bajas T ", ..)

1.1.2. Estructura.

1.1.2.1. Bacterias Gram+.

Compuesta sobre todo por peptidoglucanos.

EI peptidoglucano es una sustancia mucopeptidica, tipica de celulas

procariotas.

1.1.2.2. Bacterias Gram-.

La cantidad de peptidoglucano es menor.

Posee una segunda capa (membrana externa).

Dicha capa posee una bicapa lipidica con lipopolisacaridos y

proteinas

1.2. Membrana plasmatica.

1.2.1. Estructura.

Similar a eucariota.Bicapa lipidica con protein as insertadas en su interior.

Carece de esteroles ( colesterol).

1.2.2. Funciones.

Limita el citosol.

Controla el intercambio de sustancias entre la celula y el medio.

1.2.3. Mesosoma.

1.2.3.1. Definicion.

Son repliegues internos 0 invaginaciones de la membrana.

1.2.3.2.Tipos.

Laminares, dentrfticos, tubulares y esfericos.

1.2.3.3.Funciones.Aumento de la superficie membranosa.

Mayor intercambio con el medio externo.

Separacion de los dos cromosomas durante la replicacion.

1.3. Ribosoma.

Realiza la sfntesis de proteinas.

104.Material genetico.

Compuesto por el cromosoma bacteriano.

Un solo cromosoma de ADN doble circular.

Se une al meso soma.

Ocupa una pequefia parte en el citosol por su gran compactacion con ayuda

de proteinas similares a las histonas eucariotas.

2. Estructuras no esenciales.

Son estructuras que no necesita la bacteria 0 s solo se encuentra en algunos

tipos.

2.1 Capsula.


Cubierta gelatinosa formada por glucoproteinas 0 polisacaridos.

Tiene capacidad antigenica,

2.1.2. Funciones.

- Regulacion, defensa y proteccion,2.2. Flagelo.



2.2.1. Estructura.

- Prolongaciones filiformes de longitud varias veces la de la bacteria.

- Consta de filamento flage1ar, gancho flagelar y cuerpo basal.

2.2.2. Tipos.

- Monotricas: Un flagelo en un extremo.

- Lofotricas: Varios flagelos en un extremo.

- Anfitricas: Uno 0 varios flagelos en cada extremo.

- Peritricas: Muchos flagelos par toda la celula,

2.2.3. Funci6n.

- Movimiento bacteriano en medios acuosos.

2.3. Pelos, fimbrias y pili.


- Prolongaciones de la membrana celular.

- Pueden tambien partir de la pared celular 0 de la capsula.

- Son huecos, tubu1ares, rectos, cortos y numerosos.

- Composici6n protei ca..

2.3.2. Funciones.- Fijaci6n.

- Intercambio de moleculas,

- Intercambio de informaci6n genetica en la conjugaci6n.

2.4. Inclusiones.

2.4.1. Definici6n.

Acumu1aciones de diversas sustancias.

Se encuentran dispersas en el citosol.

De distintos tipos.

2.4.2. Funci6n.

- De reserva de carbona, azufre, fosforo, nitr6geno, ....

2.5. Vesiculas gaseosas.2.5.1. Estructura.

- Son rigidas de cuerpo cilindrico y extremos c6nicos.

- Contienen gas.

- Su membrana es protei ca.

2.5.2. Funci6n.

- Flotabilidad de la bacteria.

2.6. Clorosomas.

2.6.1. Estructura.

- Vesiculas con envo1tura proteica.

- Acumu1an pigmentos fotosinteticos.

- Las poseen algunas bacterias fotosinteticas,

2.6.2. Funcion.

- Realizan parte de la fotosintesis.

1. Nutricion,

1.1. Segun la fuente de energia que uti1icen se dividen.

1.1.1. Fot6trofas. Utilizan la luz como fuente de energia.

1.1.1.1. Fotolit6trofas. El donador de electrones es un compuesto inorganico.

1.1.1.2. Fotoorganotrofas. E1donador de electrones es un compuestoorganico.

C. Funciones vitales.



1.1.2. Quimiotrofas.

1.1.2.1. Quimiolitotr6fas. El donador de electrones es un compuesto

inorganico.

1.1.2.2. Quimioorgan6trofas. El donador de electrones es un compuesto

organico.

1.2. Segun la fuente de carbona que utilicen para construir sus esqueletos

carbonados se pueden dividir en.

1.2.1. Aut6trofas. Utilizan el C02 como fuente de carbono.

1.2.1.1. Fototoaut6trofas 0 fotosinteticas, Utilizan la luz como fuente de

energia.

1.2.1.2. Quimioaut6trofas 0 quimiosinteticas. Utili zan la energia quimica

como fuente de energia,

1.2.2. Heter6trofas. Utilizan compuestos organicos.

1.2.2.1. Sapr6fitas. Descomponen la materia organica mediante

fermentaciones 0 putrefacciones.

1.2.2.2. Simbi6ticas. Beneficio mutuo entre la bacteria y el hospedador.

1.2.2.3. Parasites. Causan perjuicio al hospedador.2. Relacion.

2.1. Aerobias. Crecen en presencia de oxigeno,

2.1.1. Aerobias estrictas. Necesitan oxigeno.

2.1.2. Aerobias facultativas. Se desarrollan en presencia 0 ausencia de oxigeno.

2.1.3. Microaer6filas. Lo necesitan para crecer pero no toleran grandes

concentraciones del mismo.

2.2. Anaer6bias. No necesitan oxigeno para cercer.

2.2.1. Anaer6bias estrictas. No 1 0 toleran. El oxigeno es un gas venenoso para

ellas.

2.2.2. Aerotolerantes. No 10 utilizan pero 10 toleran.

2.3. Relaci6n con el medio.2.3 .1. Quimiotactismo. Respuesta a estimulos quimicos.

2.3.2. Fototactismo. Respuesta a estirnulos luminosos.

2.3.3. Endospora. Respuesta a condiciones adversas.

3. Reproducci6n.

3.1. Reproducci6n asexual.

3. 1.1. Caracteristicas.

Es el sistema de reproducci6n tipico en bacterias.

A partir de una celula se originan dos celulas distintas (clon).

Es un proceso rapido y preciso para colonizar aquellos ambientes a los

que esten ya adaptadas.

3.1.2. Duplicaci6n deADN.Similar a eucariotas, esto es, semiconservativo.

Se ayuda del mesosoma para separar los dos cromosomas.

3.1.3. Separaci6n de las dos celulas.

Se da por invaginacion de la pared celular y la celula plasmatica,

Segun el sistema para separar las celulas, la reproduccion sexual puede

ser: Biparticion, gernacion 0mulitiparticion.

3.1.3.1. Biparticion,

La division se da en el centro. Las dos celulas son iguales.

3.1.3.2. Gernacion.

Division en un extremo. La celula mas pequefia crecera,

3.1.3.3. Multiopartici6n.



El ADN se divide muchas veces. Cada ADN se rodea de

membrana.Se generan tantas celulas como hebras de ADN se hayan

formado.

3.2. Fen6menos parasexuales.

3.2.1. Caracteristicas.Mecanismo mediante el cuallas bacterias asimilan ADN distinto al suyo

(transferencia de informaci6n genetica entre bacterias).

Genera variabilidad genetica en la poblacion.

No implica reproducci6n celular.

Procesos raros y lentos.

3.2.2. Tipos.

3.2.2.1. Conjugaci6n.Episoma: Fragmento de ADN circular que se puede transferir

entre bacterias filogeneticamente proximas.

Hay tres tipos de celulas: F +, con episomas; F -, sin episoma

y Hfr en la que el episoma esta integrado en el cromosoma.Si se pone en contacto una bacteria F + con una F - hay unatrasnsferencia del episoma ( F - se convierte en F +).

Si una bacteria Hfr se pone en contacto con otra F -:

- Transferencia de parte del cromosoma de Hfr a F -.

- Transferencia de informaci6n genetica entre las celulas.

- EI episoma no se transfiere entero, por tanto F - no se

transforma en Hfr.

El vehiculo de transporte de ADN es el pili.

3.2.2.2. Transducci6n.

Se utiliza como agente transmisor de un fago.

El fago contiene ADN de la ultima bacteria lisada.La bacteria transducida es inmune al fago.

3.2.2.3. Transformaci6n.La bacteria asimila ADN del exterior procedente de bacterias

muertas.

Se da en bacterias que tienen canales para introducir ADN.

3.3. Crecimiento de un cultivo.

3.3.1. Definici6n.Es un aumento de poblaci6n bacteriana en un medio rico en nutrientes.

Se parte de un nurnero bajo de bacterias.

3.3.2. Fases.

3.3.2.1. Fase de latencia.

EI cultivo no crece, sino que se adapta al medio.

3.3.2.2. Fase exponencial.

El cultivo crece exponencialmente.

Se da por alto contenido en nutrientes y bajo numero de celulas.

3.3.2.3. Fase estacionaria.

El cultivo deja de crecer.

Se da par un excesivo numero de celulas,

3.3.2.4. Fase de declive.

EI cultivo muere por falta de nutrientes.



o CONTENIDOS PROCEDIMENTALES.

1. Interpretaci6n de una grafica,

2. Analisis y sintesis de un texto cientifico.

3. Utilizaci6n del instrumental de laboratorio de biologia molecular.

4. Manejo del microscopio.

o CONTENIDOS ACTITUDINALES.

1. Trabajo en grupo

2. Respeto a los compafieros y profesor

3. Responsabilidad en el trabajo individual 4. Respeto al medio ambiente

4. Metodologfa.

Act. iniciales. Destinadas a motivar a los alumnos hacia el tema ya que

hagan explicitas sus ideas previas.

Act. de reestructuracion. Destinadas a cuestionar las ideas de los alumnos

y favorecer el cambio conceptual.

Act. de aplicacion. Destinadas a aplicar las nuevas ideas adquiridas ya

favorecer que los alumnos sean conscientes del cambio habido entre sus

ideas actuales y las que poseian inicialmente.

4. METODOLOGIA.

La metodologia es toda estrategia educativa destinada a propiciar y a promover

el aprendizaje, as! como la forma de seleccionar, organizar y secuenciar las actividades

en funci6n de los objetivos perseguidos.

Se dividen basicarnente en tres grupos:

Descripcion, Conexi6n de cada clase con 1 0 aprendido anteriormente durante la

Unidad Didactica,

Objetivos. Que los alumnos se orienten y conecten los contenidos aprendidos

anteriormente con los que se daran en la clase.

Temporalizaci6n. Se realiza justo al comienzo de 1aclase y dura unos 5

minutos.

5. ACTIVIDADES.

• Actividad 1.

• Actividad 2.

Descripcion, Entrega de un cuadro en blanco de diferencias entre la celula

procariota y eucariota. Los alumnos tienen que rellenar los huecos en blanco.

Objetivos. Que los a1umnos diferencien bien la celula procariota de la eucariota.

Temporalizaci6n. Durante 1ac1ase, antes de comenzar la exposici6n del

profesor.



Caracteristicas. Es una actividad de indagaci6n, aunque se podria tomar como

un test de ideas previas donde se sondea las ideas de los alumnos antes de

introducir la Unidad Didactica.

Recursos. Cuestionario.

• Actividad 3.

Descripcion. Los alumnos deben rellenar un dibujo, difercnciando cada una de

las estructuras presentes, vistas previamente.

Objetivos. Asentar los eonocimientos adquiridos previamente.

Temporalizacion. 5 minutos.

Caracteristicas. Aplicaei6n.

• Actividad 4.

Deseripcion. Entrega de una caja de Petri con medio agar-Luria de crecimiento

de bacterias para que los alumnos 1 0 toquen, abran al medio exterior, tosan, etc.Tras un dia de incubaci6n se apreciaran bacterias mediante la aparici6n de

colonias.

Objetivos. Que los alumnos comprueben por sf mismos que las bacterias estan

en casi todos los sitios.

Temporalizacion, Al finalizar la clase y 5 minutos del dia siguiente para

comprobar los resultados.

Caracteristicas. Es una actividad de aplicaci6n, donde el alumno confirme que

las bacterias se encuentran en cualquier sitio, ademas se demuestra como las

bacterias crecen con mucha rapidez (veran colonias bacterianas al cabo de un

dia).

Recursos. Caja de Petri con media agar-Luria y estufa a 37°C.

Descripcion. Entrega de un texto cientffico para que los alumnos 1 0 analicen y

sinteticen.

Objetivos. Que los alumnos se vayan familiarizando con los textos cientificos,

as! como para que fomenten su capacidad de analisis critieo y sintesis,

Temporalizacion. Se dara al final de la clase y el tiempo oscilaria alrededor de

una semana.

Caracteristicas. Es una actividad de estructura independiente donde el alumno

es el elemento activo, en el cual se intenta fomentar distintos tipos de objetivos,

principalmente procedimentales. El profesor solo facilitara orientacion. Al ser

tambien una actividad opcional, tambien se intenta que los alumnos tengan una

actitud positiva hacia el trabajo individual.

Recursos. Texto cientifico.

• Actividad 5.

• Actividad 6.

Descripcion. Entrega de un cuestionario relaeionado con la Unidad Didactica,

donde se plantean problemas practices.

Objetivos. Que los alumnos consigan relacionar los eonocimientos aprendidos acasos practices.



Temporalizaci6n. Se dara al final de la clase y el tiempo oscilara sobre una

semana.

Caracteristicas. Es una actividad de indagacion donde se persigue que los

alunmos asocien ideas y conceptos. Mediante las cuestiones planteadas, el

alumno ha de reconocer los conceptos aprendidos como hechos perfectamente

observables en la realidad.

Recursos. Cuestionario.

• Actividad 7.

Descripci6n. A partir la grafica de crecimiento de un cultivo bacteriano, los

alumnos han de deducir que esta pasando.

Objetivos. Que los alumnos sepan interpretar una grafica y saquen la mayor

informacion posible.

Temporalizaci6n. Inmediatamente despues de introducir 1 0 que se entiende

como crecimiento bacteriano.Caracteristicas. Actividad de discusion donde se potencia el trabajo en grupo

para deducir el problema procedimental planteado. Importancia del profesor para

reconducir la discusion,

Recursos. Transparencia.

• Actividad 8.

Descripcion. Visualizacion de cianobacterias a traves del microscopic.

Objetivos. Que los alumnos aprendan a utilizar un microscopio y se familiarizan

con las dimensiones de las bacterias.

Temporalizaci6n. Una clase exclusiva.Caracteristicas. Es una practica donde los alumnos han de demostrar sus

recursos de manipulacion,

Recursos. Microscopio, porta, cubre y un cultivo de bacterias.

• Actividad 9.

Descripci6n. Demostracionpractica de una transformacion de bacteria.

Concretamente es la transformacion de Escherichia coli con un fragmento de

ADN que contiene un gen de resistencia a un antibiotico (ampicilina), de forma

que se consigan celulas resistentes a1antibiotico, que son las que se han

transformado con el fragmento de ADN.Objetivos. Que los alumnos conozcan el instrumental de biologia molecular,

que se familiaricen con experimentos de laboratorio y que en el experimento

reconozcan la rnanipulacion simple y directa sobre ADN de un organismo vivo.

Temporalizaci6n. Una clase y al dia siguiente 5 minutos para ver el resultado

obtenido.

Caracteristicas. Se podria decir que es una actividad expositiva en tanto que

principalmente participa el profesor. Lo ideal es que fuese una actividad practica

en la que participase el alumno.

Recursos. Estufa, pipeta de precision, celulas de Escherichia coli preparada

para transformase, solucion liquida con el ADN a transformar, mechero de



alcohol, cajas de Petri con medio Luria-agar con y sin ampicilina, medio Luria

liquido y pipeta Pasteur. Protocolo del experimento de transformacion,

6. EVALUACION.

Utilizar con propiedad y rigor los conceptos mas relevantes relacionados con

la celula procariota.

Emplear estrategias de investigacion y resolucion de problemas coherentes

con las que son propias de este ambito cientifico.

Capacidad de manipulacion del material de laboratorio. Comportamiento e

interes del alumno en la c1ase.

La evaluacion supone adoptar un conjunto de criterios, definirlos, especificar la

clase de cornparacion, y deducir el grade can que el objeto satisface los estandares

llegando a unjuicio acerca del merito del objeto evaluado.

6.1 CRITERIOS DE EVALUACION.

El que se apoya sobre un estandar definido de 1 0 academico 0 administrativo

para juzgar el dominio de una materia dada.

El que define criterios con precision segun diferentes grados de dominio

previarnente fijados.

El grado de cambio 0 de progreso que se alcanza a 1 0 largo de un periodoacademico dado.

El nivel de logro medio alcanzado bien por el grupo clase bien por un grupo

muestral de referencia.

El nivel de logro de uno 0 varios cases-patron.

En el caso del profesor se recurriria ala puntuacion media entre los valores

considerados.

Los instrumentos para realizar una evaluacion continua y formativa son los

siguientes:

Debates colectivos con el grupo-aula. Cuestionarios mixtos.

Entrevistas individuales.

Cuaderno de trabajo del alumno. Aporta informacion sobre la expresi6n

escrita, habito de trabajo, actitud critica,

Observaci6n del alumno. Da informacion sobre su trabajo, actitud,

comportamiento, manejo de instrumental, etc ....

Diario del profesor. Sirve para describir la realidad del aula.

Pruebas escritas. Permite medir los avances y dificultades de todos los

alumnos en contenidos conceptuales y procedimentales (aunque de forma

mas limitada).

Autoevaluacion de los alumnos. Para que tomen conciencia de sus avances ydeficiencias.

o CRITERIOS DE EVALUACION PREVISTOS.



Prueba escrita (Anexo).

Responsabilidad frente a trabajos individuales 0 en grupo.

o Instrumentos para la evaluaci6n.

Contenidos conceptuales.

Contenidos procedimentales.

Visualizar bacterias con ayuda del microscopio, Texto cientffico

(Anexo).

Contenidos actitudinales.

Observaci6n continua de la clase.

Calibrar la responsabilidad del alumna ante el trabajo individual yengrupo.

7. BIBLIOGRAFIA.

Alberts, B. y otros (1986). Biologia molecular de la celula, Ed. Omega.

Curtis, H. (1984) Biologia. Ed. Omega.

Garcia, J.E., Diaz Luna, J.L. y Luna Perez, M. (1997) Biologia y geologia.

Colecci6n de materiales didacticos. Ed. Atril I.C.E. Universidad de Sevilla.

Garcia, M. y otros (1996) Biologia COU. Ed. ECIR.

Jimeno, A y otros (1993) Biologia. COU. Ed. Santillana.

Martin Toscano, J. y Cubero Perez, F. (1997). Didactics general. Psicologia

de la Educaci6n. Colecci6n de materiales didacticos, Ed. Atril LC.E.

Olucha, F. y otros (1995). Curso de Biologia. COU. Ed. McGraw Hill.

Ortiz de Lazragorta, M. y Debao-Alvarez, C. (1992). Biologia COU. Ed

AKAL.

Selosse, M.A. y Loiseaux-De Goer, S. (1997) "La saga della

endosimbiosis". Mundo Cientifico, vol. 179 pp: 436-441.

Solomon, E.P. y otros (1987). Biologia. Ed. Interamericana.

Diccionario de Biologia. 1985. Ed Anaya.



ANEXO



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CUESTIONARIO DE IDEAS PREVIAS.

Sefiala de entre estos organismos euales piensas que son proeariotas:

Micoplasmas Liquenes

Bacteria Cianobaeterias

Virus Hongos

Protozoos Algas

2. l,Podrias distinguir de estas dos celulas, eual es la proeariota y eualla eucariota ?

Indicalo y explica por que.

3.lPiensas que existen bacterias beneficiosas para el hombre? Pon algun ejemplo.



Pajaro muerto

Agua

Boca

Tierra

En todas elIas

Atm6fera

Plantas

Yogur

Fango

En ninguna de ellas

5. Tenemos mucho interes por encontrar bacterias. Sefiala en cuantos de los siguientes

sitios podremos buscarlas.

Membrana plasmatica

Pared celular

Ribosomas

ADN

Nucleo

Reticulo endoplasmico

Mitocondrias

Aparato de Golgi

Lisosomas

Mesosomas

6. Si desapareciera el oxigeno de la Tierra jQue piensas que sucederia con las

bacterias?

Moririan todas

Ninguna moriria

Algunas vivirian

7. De la siguiente lista de componentes celulares ;_,Puedessefialar cuales de ellos

encontrariamos en una bacteria?

7 G Como crees que podriamos matar a una bacteria ?



8. Las plantas son fotosinteticas (utilizan la luz como fuente de energia) LPiensas que

existen bacterias fotosinteticas ?

Todas

Ninguna

Algunas

9. LC6mo piensas que se reproducen las bacterias? Explicalo mediante un esquema.

10. Ayudanos a aclarar si son verdaderas 0 falsas las siguentes caracteristicas de lasbacterias:

Las hay pluricelulares

Algunas forman esporas

No poseen estructuras para su locomocion

Su pared celular las protege de los antibi6ticos

Algunas soportan temperaturas extremas (mas de 70D

C)



ACTIVIDAD 2. CUADRO DE DIFERENCIAS.

DIFERENCIAS- ENTRE CELULA EUCARIOTA Y CELULA PROCARIOTA.

PROCARIOTA EUCARIOTA

ENVOLTURA NUCLEAR

ADN"

ADN UNIDO A PROTEINAS

NUCLEOLO

RETICULO ENDOPLASMATICO

APARATO DE GOLGI

USOSOMAS

MITOCONDRIAS

ClOROPLASTOS

RIBOSOMAS

MICROTOaULOS

ENDO- Y EXOCITOSIS

MUREINA EN PARED CELULAR

DIVIS10N CELULAR

ORGANIZACION CELULAR

METABOLISMO



ACTIVIDAD 2. CUADRO DE DIFERENCIAS.

DIFERENCIAS ENTRE CELULA EUCARIOTA Y CELULA PROCARIOTA.

PROCARIOTA EUCARIOTAENVOL TURA NUCLEAR

ADN

ADN UNIDO A PROTEINAS

NUCLEOLO

RETICULO ENDOPLASMATICO

APARATO DE GOLGI

LlSOSOMAS

MITOCONDRIAS

CLOROPLASTOS

RIBOSOMAS

MICROn) BULOS

ENDO- Y EXOCITOSIS

MUREINA EN PARED CELULAR

DIVISION CELULAR

ORGANIZACIDN CELULAR

METABOLISMO



ACTIVIDAD 3. DIBUJO EN BLANCO.

GRAM + GRAM-

(

c_iTO IPLJlSt1A

I

~ \ I _ . . . . _ _

------J.) (::;'i'_~

l(

I~ J

A ' ,.rr. co i caS" pouSA - )

._ CA (Zi pQS , AC . n;dlicClS.

__-------_ G'ilulc.(7 v/lrt.i'-'8L:-:

2 . . . . . iO "',...,.... I

{ 1 1_ 1 ( f

fosf 'O\.: (IiDO)

__ ----~~~~~-jJ p/Z6n i J ' lAStJ~u PQf..;.r4lA~~'Pa.r

urorn»nflA,J

, ~-...10...Nk



ACTIVIDAD 5. TEXTO CIENTIFICO.



MARC·ANDRE

SELOSSE

es ingeniero del Genie

rura l , d es e eu x e t d e sfarets. tr ab aja e n e! I N R A

de Nancy ye s

encargado de

enseianza en 1a

E sc ue ta n or m al s up erio r

d e L yo n. iNRA . basque

d e A ma nc e. 5 42 80

Champenoux .

SUSAN LOISEAUX·

DE GOER

e s c i rec t o ra de

ir. ve stig ac i6 n d e! CNRS .

en el tao ora torlo de

Brclogia celular y

m ole cu la r d e a lg as .

Estacion biol6gica de

Roscof f (UPR90421.

Universidad Paris VI ,

Mlinda Cientifico

na publica~o:

(If-L a diu! a-, septiernbre

d e 1 99 6.(ll)

rM.thisyAWR u rh er fo rd • • La

rr,--.jucd6n de oxigeno

f\ rr ( . ' " IS p la nt as -, r na rx r

de 1994.

(lUi

l. ~b~uli5 VD.Sagan.

.E I " rigen de I ., c e lu l ase uc ar iu ta s . ._ a b ri l d t"

IQS5.

uv)11 &'OO ; t B"" , ' aCYS • • La

b ac te ri a q ue v ue lv e

h~mbr.t-. febrcro de I'n7.

Marc -Andre Selosse

y Susan Loiseaux-de G o e rLASAGADELA

ENDOSIMBIOSISves icu la exocito s is

l a s c e l u la s c o n m i c le o r e sp ir a n g ra c i a s

a s u s m i t o c o n d ri a s . E s u n a f a c u lt a d q u e

h a b rf a n a d q u ir i d o e n e l p re c a m b ri c e ,

d e s p u e s d e q u e u n e u c a r i o ta p rim i t i v o

f a g o c it a r a u n a b a c te r i a q u e u t i l i z a b a

o x f g en o . D e e s t e e n c u e n t r o n a c io u n a

a s o c ia c le n d u ra d e r a . l a e n d o s im b i o s is ,d e l a q u e s e c o n o c e n m u c h o s e j e m p lo s

a c t u a le s . D u r a n te l a e v o lu c i o n , e s t o s

s u c e s o s d e e n d o sim b io si s s e h a n

r e p e ti d o p o r o le a d a s s u c e s i v a s . L o s

v e g e t a t e s a d q u ir i e ro n a s ! s u s p la s t c s y

a u t o m a t i c am e n t e s u c a p a c id a d p a r a

r ea l iz a r l a f o t o si n t es is .

S

abernos desde el siglo X IX que

todos los organismos vivientes

es tan f or rn ad ospar

celu las . N oobstante, estas celulas tienen estructuras

muy diversas segun las especies, Los

aportes de la rnicroscopia 6ptica permi-

t ie ro n d is ti ng ui r dos grandes tip o s de

organismos: los procariotas y (as eucario-

tas, En los procariotas, como (as bacte-

rias, no h ay c as i n un ca co m par ti mie mo s

d el ir ni ta do s e n el interior de l a s c e lu l a s y

todas las fuaciones se ope ra n en un cite-

p lasma unico mas 0 menos subdividido.

Su material genetico, el DNA, se encuen-

membrana

plosrncticc---I

m icrof i lamenlo

fagocifos is

mitocandria

e ra d i recta rnen te en el c ito p la sr na . L a s

c el u la s e u ca ri o ta s , en camb ia , p o see n

numerosas compartimientos internes y

organulos qu e estan s ep ara do s d el cito-

p lasma circundante po r unas membranas

p arecidas a la qu e rodea la celula, la

membrana p la sm atic a (f ig . 1 ) . 0 1 La celula

Las m itoc ondrias y los plastos, testigos y ac tores d e la evoluci6n

ta(

/f(al(rio

! v 1 J ~ t t ~

ka ce a l(tJt

3.000

II(! t f ' o l ( ( . $d e aiot E a a O F ! ( J t o . I r ! M I 't t v . t J

a D . l ( & ' a c l od e - a a z a J "

a I D . l( (J b a a t y - I a , f t e l ( a e e .f

nudeo

membrane

nucleor

Rgura 1. L a dlula eucariota y SUS

compart im ien tos . M icmgra fia e!ecrr6nica d e

c e lu la c u ca n O f a can p l a sc o . m i c o c o n d ri a .

f l a g e / m a m i c r o [ ! w u l 0 3 . REG y nlic!eo.

I d e a /m e n t e . a lg a v e r d e con f 1 a g e l o s . O i b u j o

t o r n a d o d e l 'O rig in e de la vie co n L a a m a b l e

a u w r i z a c i 6 n d e l a s e d i c i a n e s B i o c o s m o s centre.



p ap el cap ita l, y a q ue s urn in is tran en erg fa

a la c€lu la. S o n las mitocondrias (del

gr iego miLOS, f ilam en to , y k h a n d r o s , gra-

n o) , r es po ns ab le s d e la re sp ira ci6 n celu-

lar, y lo s p las to s" de lo s v eg eta les , do nde

tiene l u ga r l a f o to s f nt es is 0c on ve rs i6 n d e

l a e ne rg ia l um in o sa e n e ne rg ia q ui mi ca .(l 1I

A l gu no s o rg an ulo s p ued en d es ap are -

cer y vo l v erse a fo rmat: es el caso " ' : - : 1 ,

m icleo du rante la div is io n ce lu lar .. delGolg i y del re tfculo . .: P ero las mitocon-

drias y lo s p las to s p ro ceden s iemp re de

Figura 2. U no s OTgdnulos

pa re c ido s a b a ct er ia s .

L o s p J a sw s d e a lg a s r a ja s( a fa d e r e c h a . /010 J o e Scon)

y c i e n o s / J T o c a n o U l S . J a s

c i ano bac teT I as ( a rr ib a . [ o w ]..e.T h o m a s , EN S P a r i s ) . poseen

mzmerosos p u n t a s e n c or nu n : s u s

m e m b r a n a s / o to s in r e t ic a s, s u s

t i l a c o i d e s ( foxhas r a j a s ) l l e u a n a

Ia s u p e r / i d e unos o o l u m i n o s o s

c om p l e jo s . U a m a d o s

/ ic o b il i£ o m a s * . i m p u c a d o s en Iu

ucogido d e Ia ~gia lum inosa .

£L RETicULO

enooplasrnaucoest;i formado por un

co ru umo de

ves iculas

rnembranarias.

m te rc cn ec ta o as e n

forma de red.

lugar donde se

sintetizan las

proteinas

eu cario ta se dis tingu e tambien p ar u na

red p ro teica, e l c ito es qu ele to , q ue p os i-

e iona y d es pl aza lo s o rg an ulo s e n la celu -

la. L os v eg eta les , lo s h on go s y lo s anim a-

les so n to do s eu cario tas , S U DNA esta

eo mp artim entado en u no de lo s o rganu -

l o s . el m icle o. A d em as d e! r etf cu lo * y eI

G olg i" , qu e in terv ienen en la s in tes is de

cie rta s p ro te fn as , lo s o tr os d os c om pa rti-

rn ien ro s de la celu la eu car io ta ju eg an u n

la d i~ 'is i6 n de r nito co nd ria s 0 p las tos

p ree xi sten tes . A f in ales d el s ig lo p as ad o,

es ta p artieu lar idad hacia p ensar ya en

bacterias qu e se div id ian p ar b ip ar ti-

ci6n* en el e ito p lasma. L as m ito con-

dr ias y lo s p las to s , ieran p ues o rganis -

m as v iv os . in sta lado s en s im bio sis * en la

celu la! E n 1 883, e l in ves tig ado r alem an

A. S ch irn per o bs er va ba: ~ Si s e e sra bl eee

defin itivam en te q ue lo s p las to s n un ca s e

(!)

A.F. 'X~Shim[ ' !r .

Bow,. Z . 4 1 . 1 02.

1883.

fo rman de no vo en la celu la hu evo ,

entonces su s i tu aci6n en la celula donde

se encuentran recu erda la de lo s sirn-

biontes" . E s p os ib le que una p lanta ver-

de no sea otra co sa qu e la union entre

u n o rg an is mo in co lo ro y u n m icro bio

q ue ; ,o see lo s p ig me nto s c lo ro 6.1 ie os ..,!ll

Otros autores Ie p is aro n lo s talo nes a

P •.ncipios dels iglo x x , p e ro l am e nt ab le -

menze , to p aro n co n la incredu lidad desu s co legas , O cu rrio co mo co n la «leri-

va de lo s continentes» de A lf red W ege-

ner: 'o s argu mento s p ro pces to s no ::'as -

taro n p ara af ianzar la intu ici6n . E n

p ar tic ular , f raca sar on to do s lo s in re nto s

d e a is la mi en to y cu ltivo in v itro del

«mi cr ob ic v er de » .. . V a ri os a ut or es p ro p u-

s ie ro n p ara es to s o rganu lo s un o r igen

«au to geno .. a p artir de rep liegu es de la

membrana plasmatica, L os p ro greso s de

[a b io lo gia i ba n a b rin dar o tra s ar gu rn en -

to s a la idea seg iln la cu al la s m ito co n-

drias y lo s p las to s deriv an de bacrerias,

l a s m i t o co nd ri a s d e r i v a n t a l v ez d e

b a c te ri a s p a t i g en a s Q u e v iv ie r o n e n s u

h u e sp ed , l a a c t u a l b a c te ri a r e sp o n sa b l e

d e l a f i e b r e t i f o id e a

L a mie ro scop ia electronics demostro

qu e lo s o rganu lo s de lo s eu cario tas es ra

lim itado s p ar u na membrana lip id ica

s imp le , s a lvo tres de ello s : el ru ic leo ,

ro deado p o r membranas p ro v is tas de

p ore s, q ue 1 0 p onen en co ntinu idad co n

el ci top lasrna, y l os p la sto s y la s m ito -

co ndrias , s ep arado s del cito plasm a po r

do s membranas co ntinuas . A dernas , la

es tru ctu ra f ina de es to s do s u ltimo s

o rg an ulo s ev oca la de cier tas b acter ias .

P ar eje mp lo , la s m em bra nas f or os fn te ti-

cas , 0 «r ila co id es -, d e lo s p la sto s d e c ier -

[as alg as , las a lgas ro jas , evo can fu erre-

mente lo s tilaco ides de bacterias

/ f a e 6

«,I(O~

1.500

I f ( ; f f o l ( e . f

tk a i 1 o ~ 61 (

u. .1( / f(fJ..l(do

«.If !O c (J

/f(61((J~

!to~t;t E a o O F i o t a M a t S ' e l J - o ! a . e i O l ( a d oO O , l ( t S ' a . d o e , c a z a » a f t a . t S '

,"UNDO C'ENTiFICO 179 MAYO 1997 437



'El APARATO DE

GOlGI

es un api larnlenio de

sacu los membranar ios ,

ce f orma ap lanada .

provisto de enzimas

cova funcion e s ta

rn ad ura cro n q uirn ic a d e

las proteinas

prod ucidas en el

reticula endoplasrnico,

pew tarnben su

d is tr ib u c ion a 1 3 ce lu ta

y. even tua lmen te , s u

trastado al ex te r io r .

PLASTONombre generico qu e

deslgna 10 5 organulos

cuopl as rna ti cos de l os

vegetates que reauzan

ta totoslntesis

( c to ro pta sto s e n 10 5

v eg et ale s v er c es ).

LA BIPARTICI6N

es et m odo de

r ep ro do c cio n a se xu ad a

d . , la s bacter ias. La

ceiula se divide en dos.

LA SIMBIOSIS

es l a as oc l ac i on f is ica y

a u r ad er a d e c o s

organ lsmos v i vos .

Pueoe derivar en un

benef icia reciproco 0

resultar en un

parasitismo.

SIMBlONTE,

cada un o de los seres

asoc tados en 1 3

s.mbiosis,

ENDOS1MB 10515

c aso de s imbios i sd on de u no d e l os

socios vive en el

interior de 1 .3 ~Iula

delotro.

(2)

J . [oyard tl. . r . . E~r.).B;IIchtm .• J 99 .4 59 . 1 9 91 .

0)

H. !lis y W. Plaut,]. Ctll.

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(7 ,

KW j..,n.llII. R,.,-,CJl'~

'''I'1,I..14.19.I'Ittl.

L a sag a de Ia endosimbiosis

RNA. Se descu bren actu alm ente genes

homologos (que tienen e 1 m is mo o ri ge n

evo lu tivo ) de genes bacteria nos en e 1

.genoma de las rn i tocondrias 0de l os p la s-

to S.(6) C abe so prendersede enco ntrar

bacterias en el cito p la sm a d e eucariotas,

En rea li dad, s e rnej an te modode vida no

.~ ~~~ 'e~tr~'lo s e~cari; ;t; lS ;s~'habl; de

e nd os im bio sis * .p ara d es ig narlo . Este

modo de vida es~l'de ciertos agentespa t6genos , como l a b ac te ri a r es p on sa bl e

d e l a l is te ri o si s 0d e l af ie br e tif oid ea.

fotosinteticas, la s cianobacterias (f ig. 2).

. £1 desarro llo de Ia bioqufrnica puso

de man if ie sto o tr os parecidos sorprer i -

dentes . L os lip ido s de las membranas

qu e ro dean las mito co ndrias exis ten en

ciertas bacterias, pero no en otras partes

de la celula eucariota. En cuanto a io s

l fp id os c ar acte rf stico s d e las m em br an es

de lo s plastos, se b~ ~ ., _· .! en tr a-~n l as .

ci,mobact~:;~!s.1l l Adernas, la s rnirocon-drias y lo s plastos desempenan ciertas

fu ncio ne s m etab olicas qu e realizan tam -

bien cier to s p ro ca rio tas lib res , L. fo ro -

sfntesis se o pera de m anera casi identica

en las cianobacterias y lo s p las tos . L as

reacciones de o xid or red ucc io n lig adas a

la actividad energetics de las rnitocon-

drias y de lo s plastos hacen intervenir

-cadenas de transferencia d e e le ctr o-

nes- m em bran arias p arecidas a las de lo s

procariotas: intervienen en elias unas

co rn plejas p ro tef nas h or no lo gas , como

lo s ci tocromos.?"Pero e l argurnento p ri nc ip al f u e el des -

cubrimiento de un geno ma en lo s p las tos

en 1 962 y lu ego en las rnito condrias al

afio siguiente.o Este D NA se parece al de

lo s procar io tas : no esraais lado dentro del .

organu lo y se presenta en fo rm a de varias

cap ias identicas de u na mo lecu la circu -

lar. E I D NA e s d u pl ic ad o y transmitldo

du rante la bip artkio n del o rganu lo co mo

en el caso de lo s procariotas l ibres~ Ex i s -

ten r ibosomes en las rn ito co ndr ias y lo s

p las tos , qu e participan en la s in tes is de .

las p ro telnas y s on m as p equ efio s qu e lo s'del c it o pl asma de la celu la, D e hecho,

tienen e I tarnafio V la compos ici6n en

RN A de lo s r ib o somes d e lo s prccariotas,

P or to das e stas r az on es .- la h ip o te si s ••••••••••••••••

d e l o r ig en simbiotico de las mitoccndrias E n e l o r i g e n d e l a s ~ i t o c o n d r i a ~ h a b r l a

y de lo s p las to s encontro adep to s en lo s u n u n i c o s u c e s o d e e n d o s im b i o s i s .afios 1970 , como L ynn M argu lis , de la

Univers idad de A mhers t (M assachu - T o d a s e li a s d e s c e n d e ri a n d e u n a m i s m a

s et ts ) , y Sarah P . G ib bs , d e la Univers idad b a c te r i a a n c e st ra lM cG ill en M o mreal.lM )(l ll l L a biologfa

molecula r todavia s ub ray6 m as el paten-

te sco en tre es to s o rg an ulo s y lo s p ro ca-

riotas. E s e! caso , p or ejemplo , de laszonas promotoras de lo s genes , e s d ec ir ,

de las s e cu e nc ia s r ec o no c id as po r la s pro-

telnas qu e asegu ran su transcripcion en

mitocondrics de ani males

mitocondr ies dehongos

coch l iobo/U5

voce erizo mitocondrias deplantas

. .

Figura 3. Un drbo l erolutioo d e lo s

p ro c a r i o t a s - .ES!e a r h o l s e h a e s t a b l e c i d o

c ompam~ 1 o S 2 3 9 a m i n o d c id o s .d e fa

subUnidad 6 del ! .~misa(en~ membranaria

que s ir l~t iza dATP) :s e cc inpa rar ; lm genes d e

e s p e d e s l i l7 r e s ( c ia ! J 4 b tx a e r ia s a e a z ul . a l fa -

p t o c e o b a C t e r i a S e n n e g r o ) p ff i J ta Tn bi e n lo s qu e

e s ta n c o m p r b 1. di Jo s e n In s p h s t o s ) ' I a s <

~ i m d t i a s : · i c i W c O n d t i a s d e l os O 1 l an i si n os lID

f O lO s in L ld c o s·( d m a ri l ln ) . p la S w s ) 'l n1 c o ci m d ri as

d e lo s vegetale.swrdes (en wrt 1e ) , al ga s roja s (e n

",j~))'alias Iu : te rOC(1 I l taS (pardo). L a s

f o n i i t w d e s d e lasramas s o n ) n o p o r c i ( 1 l l a 1 e s a fa

'--------------.-----~~~-·--------.,.,....,---c..,'-.,. . . : : . . : . . : . . : . _ ~ . . . . ; . ; J d i n . ! ' 1 ie n i i a . .d e la s SI . 'L~ias: ,438 "~U".()O C.lr~Tir~co l1y v . . . .'o :,,,nl

' - . - : , .- - ' : ; :: c ' .: ' : : ·· ~ : } - L : . ; ' c > _ , , ' : " : ~ : : : ' - : ~ : ' :!:.'---" ; - : < . : . < ' " < " _ : ,' - .' l~:·· ,

'- "" ::':; ?- -': '; '~ :- ?'~ 1 t@ ~ 9 ' . , . ~ - '- .~ " C_ _ " ~ . "<. '

aspergillus podo spo rc

oconthemoeba[protozoos]

py/aierro(olga pardo)

...~~~~L~~;'~y;~;:·.:\:~

r n o d o s p i r i f l u mnibrilrn .

· · · ~ · · ~ ~ 1 · , · ; ; : " ) . ~ "(lprotobaderics

m O t Z

toboco

chondrus(alga rcjc]

mitocondrias

, {diafi:omeb}, .

: : . ' . ~ \ ~ i : ~ ~ f . : : ~ 1 · . '. . ;\1,f9.)~' ~~~.~i>~fi0;t'I.1

plastos

Pero tarnbien el de numeroso s ani-

males u nicelu lares , lo s p ro tozo os , qu e

so n colonizados par varias bacterias.Kwang \V , [eon, de la Univers idad de

T e nn es se e. d es cr ib e la aparicion de una

e nd os imbi os is e ntr e las am ebas , a rafz de

una infeccio n qu e en 1 966 diezmo un

cultivo de laboraror ic .v ' Algunas ame-

ba s sobrevivieron a la p resencia de bac-

terias en su cito plasm a: veinte af io s m as

tarde, todavia conrienen unas 42.000

p o r c el ul a. Pero ha y mas: esta asociacion

s e ha vuelto obl igatona. L as amebas ya

no p ueden sobrevivir s i se da muerte a

su s c om p af ie ro s c ir op la sm ati co s a ur ne n-

tando [a t empera tu r a . Otro ejernplo chi-s ico : las p lantas d e la f am ilia d e las legu-

minosas (trebol, guisante) p oseen en sus

rakes u no s n od ul es cuyas c el ul as a lb er -

ga n bacterias del genera R h i z o b i u . m .

E s tas ba cte rias , l le ga das de l s uelo , ayu -

dan a Ia planta a alirnentarse fijando el

n it ro g en o a tm o s fe ri co .

E stas bacrerias u nicelu lares es tan

s iempre rodeadas po r dos membranas : la

membrana interna, que es Ia de la bac-

te ri a, y l a m em br an a externa proceden-

te de la membrana p lasmatica del hu es -

p ed, qu e rodea la bacteria du rante su

penetradon en la celula, N o obs tante, el

.origen de lamembrana.exrerna de las

~itoC ondrias y lo s" plas to s es o bieto de

d is cu si6 n (e n e l cas o de l o s p l as to s , com-

" , : >< : ' - '< ', .' .- : .

'WefH we : 21 !ill



L1 ~ ag a d c la cndosimbiom

: z :

~

so>'-loU

vesiculas y m ic ro n ib u lo s . i COmo a p ar cc ie -

r o n ' es r os plastos especiales? Un pcquerio

g ru po d e al ga s u ni ce1 u lar es , la s criptofiras,

atrajo la atenci6n: es tas algas tambien

e s ta n p r o v is t as de p las tos rcx:leadosde cua-

tro rnembranas, Pero e I espacio entre la

s eg un da v ia tercera m em bran a compren-

de ribo so mas de tip o eucar io ta y '~ilorga-" - · 1 . ~1_; 1 , , ~ . . . . . . . .~...*r;~·0;~ '>nu 0 cuno so , ._ •. :.K ~~ .. , •.•. :) '-! __ _IX3

un !'.~cleo redu cido qu e contiene DNA

(fig. 4). Sarah P . Gibbs h a p ropuesto la

hipo tes is de una segunda endos imbios is

para exp l ic ar e s to s p l as t os de cuat ro rnem-

b ran as , E n es ta co ns tru cci6 n de m uf iecas

ten rarnbien en f orm a l ibre y todavia so n

p crf ectam en te reco no cib les . T ales es ta-

do s intermedio s pudieron dar o rigen a

a so ci ac io n es m as estrechas, como en las

crip to fitas yen las algas hetero co ntas . E I

DN A del nucleomorfo de las criptofitas.

co ntiene genes qu e co dif lcan lo s RN A de

lo s ribosornas qu e 1 0 rodean. E I genoma

del nu cl eomo rf o esta fo rmado po r tres

pequefios cromosomas. (9) Estes genes

son parecidos a lo s de las algas rojas,

mientras que lo s genes ribo somicos del

ru icleo de la w illa hu es ped, la crip to fita,

hacenque es ta este ma s ernparentada

(91

S .E . D o u gl as et

a I . • Nau",. 350 .

1 4 8. 1 9 91 , S.

Esbach <1 a l . •

N""kic Acids R..~.1 9. 17 79 . 1 99 1.

r u sa s , p u es , el p las to c orn pr en de, d el ex te-

rio r al interio r, una membrana de

secuestro de l huesped s ecundario , la

membrana plasmica de un alga interna-

l izada y lu ego las dos mernbranas del

plasto de esta (ilelma.

D e hecho , las algas unicelu lares p ue-de n desarrollarse perfectamente en el

citoplasma deotros eucariotas, por ejern-

p ia en las celu las de lo s animaIes que

edifican lo s corales y la s anemonas de

mar de nuestras c os tas (f ig . 5) . L a s a lg as

en cu es ti6 n, ciertas din oflag eladas . ex is -

R E D U c c t O N D E L E N D O S I M B I O N U

O ' ! l o o l > m o N u m e r o 1 0 1 0 1 d e g e n ~ r .mo ; ;o de l g enom.

[en p.~'e hG", ,](I.nob.deria! ~ " b t e S >5.000 d. 1 • 1 0 m i l l o o e $

I ' G r p h y r u A l g a r o l . 21 0 lU.ooo

t i J p l o m < ; l ll D $ C r i p l 6 1 i t a 1 4 0 1 1 2 . 0 0 0

O r p : . [ o m a ] 11 0 11 . .000

I I k . l i a n G [ t G b a t o l m 1 3 1 . 0 0 0

T an ", ,; " k !a ,g= , "o ca M (,, , c on tD u a" s e n !a s pltulm .u di sumos grupos de

"' l :<' t i1ks c om p a,a do c an Itu c i . m n O O c t r n < u I t b r < s . En d ( ' ' ' ' ' . S C 1 I ' 1 O de Ia , , " ' . . a m .I I U I l 1 < " l U S O l g...:s <k ID , p!as(~, h a n l i d " , r U lu /, r u fu , " ' ",,,1.0 d e h " " , p e d " " , a r . " , w .

Figura 5. A n.emona de mar. Como lo s c O T a f e s

d,; l o s mer es c a l i d a > . la s anbnonas d e nuzr ( l l l 1 u [

A n e m o n i a s u! cata ) p os een e n s us C l !l u la s

n u m e ro s e lS a /g e lS u n i ce /u la r e 5 , u n o ; d in o jl ag e la d o s

q u e c o m p le t a n 51 ! a l i m e n ta c iO n c u a su l o la s f J r e 5 l I S

e scas e cn . ( Fo ro QuilI iv ic/Bio;.)

co n lo s vegetales verdes (f ig. 6).

. L a s a lg as heterocontas, p or s u p arte,

tambien habrfan integrado u n alga raja,

la cual habrfa su frido una regres ion

mayo r. L os trabajo s de uno de no so tro s

sabre el g en om a p ro car i6 ti co c on te ni do

en el seno de lo s plastos pardos mues-

tran la f il iaci6n de este co n respecto a

lo s p las to s Je algas rajas . E n el transect-

s o de la ev olu cio n, el a lg a r aj a i ru e rn al i-

zada habria perdido su s pigruentos ro jos

. y a dq u ir id o l a c lo ro fl la c, convirtiendose

en un p lasm pardo tfp ico ...Otros organismos pudieron adquirir

plastos por e nd os im bio sis s ec un da ria .

Esto resuelve la vieja paradoja de las

Euglena. L os manu ales p resentan es tes

protozoos como mitad animales (ya qu e

la s Eugbw s on Ilag elado s \. p ueden f ag o-

ci rar p res as 0 res to s) m itad v eg etales

( pu e s p o s ee n p las to s co n lo s mi s rno s p ig.

mentes que lo s de lo s vegetales verdes).

E n realidad, co mo dernu estra la co rnp a-

radon con los genes de lo s p las to s (f ig .

J), lse trata efectivarnente de p las to s de

v eg etales v erdes ! N o o bs tan te, las E u g l e -

na s on eu cario tas p rimitivo s p ro xim os a

lo s tr ip an os or na s (f ig . 6). H ab ri an a dq ui-

rido sus p las to s a partir de un alga verde,presa 0 endosimbionre.

N urn ero so s ejem plo s actu ates p on en

de rnanifiesto fases intermedias en las

endosimbiosis, tanto p rimarias como

secundarias. En r ea li da d, el aprendizaje

de la vida en comun tiene nurnerosas

exigencias. E I encuentro de lo s partici-

pantes es la p rimera fase, que no nece-

sariamenre es p rovecho sa a lo s do s . L as

mirocondrias derivan tal vez de bacte-

rias parogenas endos imbio ticas , como

las bacrerias actu ales resp onsables de la

listeriosis 0 de la f iebre rifo idea. L as cia-

nobacterias , p o r su parte, fu eron tal vez

p res as an tes de convertirse en plastos.

L a s im b i o s is , m a s q u e u n a c u r i o s i d a d

b i o lo g ic a , e s s eg u r a m e n te u n o d e lo s

m o t o r e s m a s p o t e n te s d e la e vo lu c le n

d e l m u n d o v iv ie n te

E n una segunda fase. la asociacion

puede vo lverse mas du raderu Pu e.ie serventajoso para un eucanota cuzador de

ciano bacterias ap ro vecharse de la fo ro -

s fn te sis de s u p res a alg un tie rn po an tes de

diger i r la . . . 0 tarnbicn criarla en su cito -

p lasma. C uando la asociacion se hace

permanente, un contro l recip roco de la

m u lti pl ic ac io n d e c ad a s oc io eS necesar io

para l a s up er vi ve nc ia d el o rg an is rn o qUI'

m era fo rmado . Q u eda abierto entonces

el camino para una evolucion conjunta

(0 co ev olu cio n) de lo s s ocio s, y pueden

e st ab le ce rs e i nt er camb io s r ec ip ro co s .

Para el endo s imbionte, la vida en elinterio r de la celula es extremadamente

c on fo rr ab le : i es eI hu es ped el qu e so po r-

ta las agres io nes del media externo l E sre

habitat protegido explica la desaparici6n

de las en vo ltu ras p ro tecto ras : en lo s p las -

tos C on do s rnernbranas ya no quedan

h uel las d e l a p ar ed d e l as c ia no b ac te ri as ,

La regres i6n de la p ared tambien ha s ido

d es cr ita e n a lg as e uc ar io ra s u ni ce lu la re s

endosimbioricas actuales. Pero la evolu-

c io n r eg re si va m as c ur io s a c s c ic rt ar ne nt e

la reduccion , en el transcu rso de la em-

lu cien, del geno ma de lo s o rganu lo s canres pecto a las fo rmas l ibres (vease cua-

d ro ) . E I r u ic le o d el a lg a r aja i nt er na li za da

p or las alg as herero co ntas de p las to s p ar-

do s h a desaparecido: el tamano d el g en o -

rna de npo procariota contenido en los

organulo, es entre die: Y cien veces ma s



C lOROFILA

Pigmento

lip ld ic o d e lo s

plastos de todos

los v eg eta le s Q ue

juega un papel

e se nc ia l e n la

fotosintesis. Se

c on oe en I re s

u o o s de clorofi1a.

an y c.

plesto

r ibosomos

70S

doble

s im bi oti cas d e a rtr up o do s.v ':" : L a s b acr e-

r ias de es te gru p o comparten var ies

caractere s co n las ru ito co nd rias , co mo la

v id a i ntr ac el ul ar o b li ga to r ia .l a u ti li za ci on

d e o x ig en o y la p ro du ccio n, p or m edio de

una via merabollca Ilamada ciclo deL a busqueda de de sc end ien te s d ir e ct o s actua-

K rebs , de una p equ ena rno lecu la de les d e lo s eucarictassprimttivos-, q ue n o e sta-tran sf ere ncia d e e nerg fa: e l AT P ( ad en o- b le cie ro n n in gu na s im bio si s, h a p lan te ad o p ro -

s lntr i fos fato ) (fig. 3). blemas . En e f ec to , l a ausencia de p las tos y de

L a adquis ic ion de m ito co ndrias se m ito co nd rias p ued e res ultar de u na p erd id a

p rodu jo p robableruente hace 1 .0 00 0 d u ra nt e l a e vo l uc i6 n. l as c omp ar ac io n es e nt re

3 .000 mi ll one s de afios, en e l p recambri - gene s h a n p e rm i ti do reconocer tres I in a je s Que

('.0, y e on stitu ye u na e tap a f ur:J an k:n tal s e in div id ualizan m uy p ro nto e n la e vo lu ci6n d e

p a ra l o s e u ca ri ot as , 8[3 erap a su po ne la ic s eu ca ri o ta s : l o s m i cr o s p o ri di o s , l o s t ri como -

adqu is icio n de la resp iracio n celu lar: s in nadino s y lo s dip lo mo nadino s (f ig . 6} . Todo s

Iello s so n paras ites de animates , viven en

m ito co ndrias , a celu la eu cario ta no p ue-m ed io s p o br es e n o xf ge no y caracen d e m ito -

de util izar e I o xi ge no p ara oxidar lo s azu- c on dr ia s y d e p la sto s. S u s r ib os om as s o n e sp e-

cares y p ro du cir s u e nerg ia. E s posib le c i al e s , p r6 :dmos a lo s rib os om as d e lo s proca-

inclu so qu e lo s eu cario tas p rim itives fue- rio tas . N o o bs tante, p oseen u n nucleo y un

ra n sensibles al oxlgeno, como 1 0 s on cito esqu eleto : es to s o rganism os , p or tanto ,

actualmente lo s eucariotas carenres de ocup an una pos lc lon i nt erme di a e nt re l os p r o-

m ito co nd rias (v ea se el recu adro : «lUno s cario tas y lo s eucariotas.

eu cario tas p rim irivo s!-). L as p rirneras Par su pu es to , s e pu ede p oner en du da qu e la

rn ito co ndrias , al co nsu mir el o xtgeno , falta de m ito co ndrias en es to s o rganism os s ea

p ud iero n d es ern pe nar u n p ap el p ro te cto r primltlva. Uno s o r ga n ismo s especiales de lo s

•para las celu las que l as a lb e rg ab a n: el oxi- t ri comonad i no s , l o s h i dr o g eno s omas , q u e i n te r -v ie ne n e n e l m e ta bo l ism o energetico, s on tal

geno genera derivado s to xico s p ara las vez m ito co ndrias m odif icadas . Pero es to s tres

nudemorfo celulas que no po seen las e nz ir ua s n ec e- l in aje s, p ar a l os c ua1 e s s e h a f un dad o e l g ru p os a ri as p a ra i n ac ti va rl o s. d l Id'(nudeo ves tig ialf e as arqu eozoo s , evocan 0 que pu ie ron se r

c on un genoma .1 I1 I1 I1 I1 I1 I1 I1 I1 I1 I1 I1 I1 I1 I1 I~ I_o s __eu _c_a_rio ~t_as~p n_·m_t_ iv_OS_ ._ ------------1reducido

nucleo de 1 0celulc huesped

FICOB l l l SOMAS

Vo lu m i n osos

c o rn pl ei os p rc te .c o s

fijados a la

s uo erfic ie d e lo s

tilacoides, Q ue

aseguran 1 3 cciecta

d e en er gi a

lu rn mo sa e n la s

c ia no be cte ria s y la s

a lg as r oj as

HETEROCONTAS

Grupo de

organismos Que

comparten un

origen evoienvo

eomlin. cuyas

c e lu la s m6 v il es

poseen d o s n a ge lo s

desiguales

caractensticos.A lg u na s t ie n en

ptastos (d iatomeas.

a lg as p ard a s y

fucus) y atlas no

(ciertos

pseudohongos

c om o e l m ild iu l.

NUC l EOMORFO

P arle d el p la sm a de

c ie rta s a lg as Q ue

connene D NA y

Q ue c orresponde a

un nucleo Q ue ha

s ulrid o u na

regresion,

(81

A.M. \ '1 .1< . fll" 1 . . , .

3 ·H . H 6. N~4.

p rende lfp ido s de tip o p ro cario ta y seria

d e ' o r ig en rnixto}.

lC uanto s s u ceso s de endo sim bio sis

han tenido lu gar en el cu rs o de la evolu-

cio n! lC u ale s s on lo s p ro cario tas actu ale s

m as p r6 xim o s a lo s qu e viven en endo -

s i rnbios i s ! La b io lo gla m ole cu lar actu al

puede e rn pe za r a responder a es tas p re-

guntas gracias a la cornparacion I~' :: ~:s..

Figura 4. UtUl cr ip t6f i ta . Las criptOfitas

so n peque i ia s algas un ice lu !aT~ cuyo p l a s t o

~sui c on sm ui do p ar u n a lg a r aja q ue h a sufr'ida

l inn regre5iou. Contienen p u es c u at ro genomas

dls!lrllos, s i n w d o s r es p ec nv cmen re e n dmic!eo.

e n l as m iw co nd na.s , en d n u c !e o v e s ri g i a l (0

nt ,dcomorfo ) d e l u lg a imemalizadiJ y en e !

p~[O dd alga intemal izada.

genes de lo s o rganu lo s con lo s genes

ho ru o lo go s de lo s p ro cario tas , L as

s ec ue nc ia s d e lo s g en es s e alinean y l uego

s e com pa ran v is u al m en te 0 p ot m edio de

p ro gram as info rm arico s qu e descu bren

p are nte sco s e n f orm a d e arb oles fi lo gen e-

tico s, S e p ued e av erig uar as f q ue las m ito -

co ndrias fo rm an u n gru po homogeneo:

todas ellas descenderfan d e u na b acteria

ancestral unica, Se piensa que un so lo

suceso de endo sim bio sis se p ro du jo en u n

I antepasado de l a r navo r fa de lo s eucario-

It a s a c tua l es .

S e co no cen descendienres directo s de

!' es te s eu cario ras p rim itiv os , co mo el p ara-

s i ca i n te s ti na l Giardia (vease recuadro

I~<Unos eucariotas prirnitivos]»}. Traba-

JO S re cien te s in dican q ue el ancestro de

lias rniro condrias es p arecido a un gru p o

de bacterias u su arias del o xigeno qu e

I co mp rende entre o rro s al agente de la f ie·

he ri(oidea, R i c k e u . s i a . y va ri as b a cr e ri as

C i e rt a s a lg a s u n ic e lu l a r e s ,

l o s d i n o f la g e l a d o s ,

p u e d e n v iv ir e n e l c it o p l a sm a

d e o t r o s e u c a r io t a s

R aro s s on actu alm en te lo s e ucario ras

desprovistos de estes organulos. dicha

endo sim bio sis p arece haber s ide deter.

minante p ara el exito evo lu tivo de lo s

eucar iotas .

Los p las to s lo s h ab ri an a dqu ir id o mas

tarde, p ro bablernente hace entre 1 .20 0 \'

2.000 m illo ne s d e a ri es , c ie rt os e u ca ri o -

ta s que fo rman lo s diversos linajes de

vegetales , E sto s linajes dif ieren p or lo s

pigmentos fo tos inte t icos qu e em plean

p ara cap tar la energia lum ino s a. Ya

hernos mencionado las algas rajas . S u

equ ip o p igm entario recu erda eI de las

cianobacterias (e lo ro fi la a * y fkobi l i so -

mas* que les dan su co lo r ro jo )(f ig . 2) .

S e d is ting ue n tarn bie n lo s v eg etale s v er-

des , qu e agru pan las algas verdes y su s

descendientes, lo s vegetales terrestres:

carecen .depigmentos proteicos rojos

p ero es tan do tado s d e c1 o ro fila d e t i P o a

y b . L os dato s m olecu lares indican qu e

l os p la sto s v er de s y r ojo s h ab na n eme rg i-

do a p artir de un m is rno linaje (f ig . 3).

L as cianobacterias actu ales a menu do

S on s im bi6ticas y fo rm an aso ciacio nes

co n ho ngo s, helecho s. 0 in clu so e ndo ·

s im bio sis e n p ro to zo os 0 esp onjas , p or

ejemplo.

Lo q ue p ue de s orp r< 'n Je r. e n cam bit'.

lUNOSEUCA IUOTAS

PR lMIT IVOS?

es qu e el equ ip o p igm entario de lo s p las -

to s verdes es m uy dis tinro de las ciano - Ibacterias. La p erd id a d e l os f ie ob ili som as jy la ad qu is ici6 n d e la c lo r o fi la b s e produ- i

j er on v ar ia s veces en las cianobacter ias i

d uran te s u evolucion. E n 1975, Ralph A.

L ew in , d e la U niv ers id ad de Y ale , d e scu -

brio P r o c h I o r O T l , u n p r oc ar io ta c a r e n t e de

f icobilisornas p ero qu e posee clorofila b.

D esde ento nces se han des cu bierto o tro s

o r ga ni sm o s p a re ci do s Y se ha p ropue s to

c re ar p ar a e ll os el g ru po d e lo s « pro clo ro -

f i ros- . P er o l os datos mo l ec u la re s i n di ca n

qu e en realidad es to s o rganism o s ap are-

ciero n en div ers as o cas io ne s e ntre las cia-

nobacter ias y forman l i na je s d i fe r en t es ,

s in n in gu na relacion con lo s plastos de

l os v eg eta le s v er de s. 5 i b ie n l os an ce str os

de lo s p lastos ro jo s y verdes son prox i -

mos , p o r no d ecir i de nt lc o s, p a re ce p ro -

bable qu e en el o rigen de las algas ro jas y

las p lan tas v erd es h ub iera d os huespedes

eu ca ri o ra s d if e re n te s .

E n ciertas a lg as , l os p l a st o s p r e se n ra n

la inesp erada p articu laridad de es tar

ro deado s n o de d o s . .. s ino de cuarro

membranes . lC omo exp licarlo ? E stas

algas p erten ec en al grupo de la s hetero-

comas" : cornprende l as a lg as pardas de

nuestras c os ta s, c om o el tucus , pero tam-

bien las micro s co picas diu to meas ... S u

p las tl ' ~pardo », dis tinto de lo s p las to s

vcrdes y ro jo s, p os ec las d oru filas d e tiros

11 yc. Entre Ia segunJa y t cr cc ra memb ra -

n a~ . u n c sp ac it) C i [ tl p la sm~ l [i cl l C l l nt ic nc

":. ~UNLJO C! !:- ';! I;- ·Ci. ~ ; 1 . ... \'' ;, ~' 1'.-:" 439



En e l c u rs e de la e vc ih .i ci6 n ,mu chos genes p ro -

c ed en te s d e lo sp la sto s y l as mi to condr ias

m ig ra ro n h ac la e l n u de o d e la c etu la h ue sp ed :

aunque nucleares. iestos g en es tie ne n, p ue s,

un or igen evo lu t ivoprocar i6 t i co . E s e l c a so , p or

ejem plo, de la pequefia subunidad de' la

R uB isCO , 'I a e nz ima e nc ar ga da d e I a fija c io n

r------_.----,,----------------j del COz en l os p ro c ar io ta s f ot os ln te tlc o s, Est a

s ub un id ad e sta c o dif ic ad a e n lo s p la sto s ro jo s

y p ar do s d e la s a lg as r oja s y l as a lg as hete ro -

c on ta s, p er o ta rn bie n e n e l n uc le o d e lo s v eg e-

ta le s v erd es . E n e l c a se d e la s m lto co nd ria s, e l

e stu dio d e la s e sp ec ie s a ctu ate s d em u es tra

q ue e l p ro c eso to davi a e s t a en ClJI 'SO. Ha podi-

do desc riblrse uno. de los rnec anlsm os de

transferenc ia grac ias a los trabajos de des

in ve st ig ador es ber lin eses .( 1 ]) En p rimer lu ga r,

un RNA mens aje rc i d el o rg an ulo p as a e l e ito -

p la sma , donde puede ser tr an sc ri to en ON A po r

u na e nz ima , la tr an sc rip ta sa in ve rs a. L ue go ,

puede ir a inse rtarse en el geno ma nuc lear.

P arec e tam blen que gra ndes fra gm entos de

D N A de l os o rg anul os p ud ie ro n ser t rans fe ri do s

(10)

1:Horigudli rR . N . Pienaar. E l < I ' .

J P h J c o !. , 2 9 .

237.1994.

(l1)

A Brenrucke <I

ai, FEBS , 315,

1 4 0 , 1 9 93 .

pequef io qu e el de lo s p r o ca ri o ta s l ib re s .

Po r supuesto , todos l os g en es necesarios

p ar a o rie ntar se , d es pla zar se y p ro te ger se

en el medio exterio r han desaparecido.

Pero otros s igu en exis tiendo : han sido

s irn plem en te tran sf erido s al ru icleo de la

celu la hu esp ed p or u n p ro ceso qu e empe-

zam os a en trev er (v eas e recu adro : -U no s

genes viajero s -). - - .- ,.

E s tas rran sf e-cn cias s ellan la as ocia-

c io n y e xp li ca n eI que no se pueda cu lri-

var ais ladamente lo s o rganu lo s, ya qu e se

h an v ue lto co mp le tamen te d ep en di en tcs

de s u hu esp ed ... La s im bi os is s e h a v uel to

o bligato ria y lo s so cio s fo rm an u n nu evo

o rg an is mo q uim er ic o. U na s r eg ula ci on es

aeop lan l a exp res ion de am bo s g en om as ,

qu e p articip an en e I bu en f u nci o nam ie n -

(0de la nu eva u nidad fisiologica. La celu-

la eucario ta esconde tal vez o rras endo -

sirnbiosis mas i nte gr ad as : e s el caso de lo s

p ero xiso rnas , u no s o rganu lo s qu e inter-

vienen en c ie rt as r ea cc io n es r ne ta bo l ic as

} animalesp luricel ulares

} hongosverdaderas

} plantas terrestres

dorobiontes

}algaS verdes

I riz6podos

' \ . c ! cript6fitas(nucleo)

! oomicetas} heterocontcs

(pseudahan 9 os)

t < @ } d i " , m . "y algas pardos

~ I« i p ' 6 " " } r o d O b i O O ' . ,nuc:leomorfo]

protistos } o , . " r o i c s

! esporozoos(p lasmodium]

~ } dinoflageladosclveolo-

biontes

I cilicdos (poramecios)

Idistintos grupos

de protozoos (omebas)

friponosomos

~ I Eugl ena t euglenozoo

... .. .. .. diplomonadinos }

... - .. .. tricomonodinos orqueozoos

... .. .. .. .. microsporidics

antepasados comunes con los procoriofos- . . - - - - - - - - ~ . _ _ _ _ _ J

PNO S GENES VIA JERO S

c om o l a f o to rr es p ir ac i6 n, l as p er ox id ac io -

n es . . _Lirnitados p or u na s im ple m em bra-

na 0 d es pr ov is to s d e DNA , e sto s o rg an u -

lo s aparecen s iemp re po r biparticion.

A lg un os cien nf lco s lo s co ns ideran co mo

endo s imbionres cuyo genoma ha s ide

r otal rn en te tr an sf er id o al m icle o,

P or tan to .Ia e nd os im bi os is h a in fl ui do

crcfu ndamente so bre la evo lu cio n de lo s

~ u:::< irio ras p erm itien do les ad qu irir las

po ter i ci al i dades metabo li ca s de lo s proca-

riotas. E s te f en or neno h a aco rn panad o

v ar ia s v ec es l a f u nd ae i6 ::- .: le l in aj es < .. /Q-

lutivos en lo s eucariotas (fig. 6). Hay

heterocoruas, cuyo p las to de cuatro

r nembr an as der iv a, r ec o rd emo s lo , de una

endos imbio s i s secundaria, viven en s im-

bios i s en el citoplasrna de d ino fl age l ado s

que han perdido su s p rop io s p las to s , iS e

[ ra ta d e tr es e nd os im b io s is sucesivasl=

M a s q ue u na cu rio sidad b io lo g ic a, l a

endo s i rn b io s i s e s c i er tament e uno de lo s

rno to res mas p odero so s de la evo lu cio n

del m undo viviente, La endos imbics is

crea muy rap idamente o rganismos qu i-

rnericos que pueden engendrar nuevo s

linajes ; acerca a lo s socio s y favorece

tran sf eren cias rn as iv as de g en es q ue ere-

direc tam ente al nuc leo, sin 'que sepam os

c omo . Ta le s t rans fe re nc ia s no son r ar as : i en tr e

un 3 y un 7 % del g enoma nuc le ar e st ar ia f or -

r nado por ta le s sec u en c ia s de DNA!

A resultas de tales suc esos , c oexisten dos

c op ia s d el g en . L a c op ia n uc le ar p ue de v olv er -

s e tu n c io na l: p ue de s er tra ns crita y lu eg o tr a-

d uc id a a p ro te in as . L a p ro te ina s in te ti zada

dur an te la e xp re sl cn de l os g ene s puede a lc an-

z ar e l o r ga nu lo . a me nu do , e llo d eriv a d el a lia -

d id o d e u na p eq ue fia s ec ue nc ia d e a rn ln oa ci-

d os , lI amada sec u en c ia sef ia l, q ue se enc a rg a

d el e nv io a l o rg an ulo _ L a c o pia in ic ia l d el g en ,

s itu ad a e n e t o rg an ulo , p ue de e nto nc es d eja r

de expresarse, a l terarse 0 desparece r. A veces ,

al c ontra rio, el gen del organulo puede ser

d ir ec tament e sus ti tu id o p er u n gen nuc le ar c an

ig ua I fu nc io n: e s e l c as o d e la fe rritin a d e lo s

vegetales verdes. E ste proc eso m asivo de

tra ns fe re nc ia g en etic s h a s id o d em os tra do

ta rnbie n par a endos imb io nte s sec u ndar io s y

p erm ite la c re ac i6 n d e n ue va s g en om as , q ui-

rne ras en tre dos l ina jes evolut ivos.

Figu ra 6. Un dmol evolutivo de lo s

eucariotas. La comparac iOn, entre la s di5~i!lcas

especies de eucarioccs, d e ! gen nuc lear

que c od if lC a u n d e l os RNA r ioos6rnicos

(Hamada 18S) permite e s t a b l e c e r parencescos

euolutivos, esquemathados aqui. L a s Tamas

forrnadas pa r eucar ioras sin plasro son

amariUas, la s T a m a s co loreadas indican

lo s d i ferentes grupos d e organi smos qu e posecn

plasros. Adlliertase qu e Ia a d q u i s i c i O n de

plasros se produce en l Ia ri o s grupos. E n punros

negros, los grupos d e eucariotas 'pTimi[ivos.

s in m i ro cond rias ( v ease e I recuadro:

K iUnos eucar io ras primiliws!.)

c om ple me nta ri ed ad e ntr e l as p oten ci al i-

dades m orfo geneticas de lo s eu cario ras

(cito es qu eleto , p as o al es tado p lu ricelu -

l ar .. .) y l a i ng en ie ri a enzimatica (fijaci6n

del carb on o 0 de l nitrogeno, respira-

cio n ... ) de lo s p ro ca ri ota s. Io s c ual es , a un -

que a menudo intemalizado s , nuncaalbergan s imblontes . .

L o s s uces os de en do sim bio sis p arecen

haber s ido bastante numero so s , a veces

suces ivos , y han Uevado a lo s p las to s de

c uatr o m er nb ran as . A c tu al rn en te , ci cr tas

a lg as u ni ce lu lar es , l as ' e rip tO f ita s y la s

a n g en oma s t amb ien qu ir ne ri co s : e I gena-

ma nu cl ea r c on ti en e a sl genes eucariotas ,

p e ro r amb ie n g en es d e o ri ge n b ac te ri an o

p ro ce de nte d e la s r nito co nd ri as 0 de lo s

plastos, can lo s que c oe xi ste . E s te s aeon-

recirniento s exp lican tal vez lo s salto s

e vo lu ti vo s f u nd am emal es c uy a e vo lu ci on

parece pumuada, que dieron o rigen a lo sgrandes linajes del mundo viviente y

moldearon la diversidad b io t 6g i ca a ct u al .

E I propio h om br e p ued e c on ter np la rs e

co mo u na co mu nidad simbiotica extre-

mad am en te i nte gr ad a, formada po r eI

ci to pl as ma eu ca rio ta y m ito co nd ria s ...

M_-A . S . y S. L .-D . G . •

Para m a s in fonnaci6n

• LMargulis, S : p n b i o s i s in c e U ev olu tio n, 2 1

ed ., F r eeman, Nueva York, 1993 .

• C . D e Duve, Construire una ceUu!e:essai sur

la nature et I'origine d e fa w, Inreredirions,Pans, 1990 .

• Colectivo, A1~s and s y m b i o s e s : p l a n t s , ani-

mals, fungi, llirwes, interactions aplored, W.

Reisses (ed.), Biopress limited, Bristol, 1991 .

• M.-A. Selosse, -Les cyanobact~ries, d'eton-

nants procariores photosvntheriques- B i o l a ·

g ie .G ta lo gi e, 3 , 4 61 , 1 99 6.

MUNDO CENTiF'tO 119 MAVO 1991 441



ACTIVIDAD 6. CUESTIONARIO SOBRE CASOS PRACTICOS.

1 . Describe las principales caracteristicas que diferencian los distintos tipos de celulas

procariotas: Micoplasmas, Cianobacterias y Bacterias.

2. Sabemos que hay antibioticos que atacan exclusivamente a bacterias y no a celulas

eucariotas. Atendiendo a esto. l.,Sobre que estructuras de las bacterias actuarian

estos antibioticos?

3. En nuestra caja de Petri han aparecido colonias de distintas bacterias. GQue metodos

utilizamos para distinguirlas?

4. La atmosfera de Marte carece de oxigeno, es rica en compuestos inorganicos como

el azufre y esta sometida a radiaciones. l.,Podriamos encontrar bacterias en este

medio? l.,Porque? En caso afirmativo escribe algunos ejemplos.

5. Escherichia coli es capaz de metabolizar sacarosa, en cambio, Bacillus subtilis, una

especie muy similar a ella no puede hacerlo,

Mezclamos en un cultivo lfquido ambas especies. Al cabo de un tiempo observamos

que Bacillus subtilis adquiere la capacidad de metabolizar sacarosa. l.,Que ha

ocurrido?



Curva gt~nera liz ada de c recimiento de un cultivo bcctoris no:

Fase

estac ion a.rla

Fas e ...

exponencial

TH~,rnpo

ACTIVIDAD 7.CURVA DE CRECIMIENTO EN CULTIVO BACTERIANO.



ACTIVIDAD 9. PROTOCOLO DE TRANSFORMACION DE E. COLI.

1°.Desconge1ar las celulas competentes* en hielo (5 ').

2°. Afiadir el ADN que posee la resistencia al antibiotico que se quiere transformar

(1-2 1).Mezc1ar suavemente e incubar 10-15 r en hielo Cel ADN se una a la pared

celular de la bacteria.

3°. Dar un choque terrnico: 42 ° durante 2 ' CIabacteria asimila e1ADN a traves de

los poros).

4°. Dejar en hielo otros dos minutos (se cierran los poros de la membrana

plasmatica).

5°. Afiadir 400 1de medio Luria e incubar 30 'a 37° (se incuban en un medic rico para

que comiencena crecer y se adapten al nuevo medio).

6° . Extender unos SOlen una eaja de Petri con medio Luria s6lido y el antibi6tieo

eorrespondiente (creceran solo las bacterias que han consegido asimilar el ADN con el

gen de resisteneia al antibi6tieo).

• Escherichia coli no es eapaz por si solo de transformas, esto es, son ineapaees de

asimilar ADN del exterior. Solo es posible mediante un metodo artificial en el eual

se orada can poros 1apared de las bacterias, a traves de los cuales pasara el ADN a1

interior ce1ular. Una vez producido los poros, se vuelven a congelar las celulas a -

80° antes de cerrar.

ADN transformante. Contiene un gen de resistencia a ampiciclina.

Medio Luria (lL). Bactotriptona 109

Extracto de levadura 5g

NaCl 10 g

Agar 15 g (solo para media s6lido)

Agua destilada 1 1



PRUEBA ESCRITA

1.- Dibujar una bacteria tipica con todos sus componentes estructurales. Indica cuales

son esenciales y cuales no.

2.- Comenta la siguiente frase: "Las bacterias son muy importantes a nivel ecologico".

3.- z,Por que es peligroso un uso indiscriminado de los antibioticos?

4.- Explica brevemente la teoria del endosimbionte

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U. DIDACTICA CELULA PROCARIOTA CAP 2004