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Ober alternative Vererbung bei Hunden. Von Arnold Lang in Zi]rich.
(Mit Tafel 2.)
I. K r e u z u n g e ines k u r z h a a r i g e n , b r a u n g e t i g e r t e n Hf ihner- h u n d e s m i t e i n e m l a n g h a a r i g e n , s c h w a r z e n N e u f u n d l ~ n d e r .
Naeh einem Vortrag fiber die Mendelschen Vererbungsgesetze bei Heliciden, den ich am 30. Oktober I9o 5 in der hiesigen naturforschenden Gesellschaft gehalten hatte, machte reich mein Kollege Herr Prof. Dr. A. Helm, ein gewiegter Kynologe und bekannte Autorit~t speziell auf dem Gebiete der NeufundlSnderzucht, auf einige Erfahrungen bei tIunden aufmerksam, welche zu der Vermutung berechtigten, dab alternative Vererbung auch bei diesen eine Rolle spielt. Ich bat ihn, der Sache mwhzugehen. Prof. H e i m richtete sodann im ,,Zentralblatt der Hunde- ]iebhaber" eine Aufforderung an die Hundezfichter, ihm interessante Erfahrungen fiber Bastardierung mitzuteilen. Er beriehtete mir am I2. November i9o 7 schriftlich fiber die eingelaufenen Antworten. Unter diesen erregte vor allem die Mitteilung.meine Aufmerksamkeit, dab die braungetigcrte Htihnerhtindin des Herrn C. Pf i s t e r -Kf ip fe r , Direktor des ElektrizitStswerkes in Baden im Aargau, die yon dessert sehr rassigem, schwarzen Neufundl/inderrtiden gedeckt worden wax, 14 typische schwarze ,,Neufundl~tnder" geworfen babe, yon denen alle bis auf drei get6tet worden seien. Das lie8 in der Tat eine sehr weitgehende Uni- formit~tt dieser F~-Generation und vSllige Dominanz der schwarzen Farbe Vermuten, auf Erscheinungen streng alternativer Vererbung schliel3en. Ich setzte mich unverziiglich mit Herrn Pfister in Ver- bindung und erwarb die drei fiberlebenden Bastarde, zwei Riiden und eine ttiindin, um wom6glieh dureh Weiterzucht sicherere Grundlagen ffir die Beurteilung der Erblichkeitsverh~iltnisse zu gewinnen. Ich habe inzwisehen durch Inzucht eine F2-Generation erhalten und teile die bisherigen Resultate mit, in der Hoffnung, zur Ausdehnung und Fort- setzung solcher Versuche bei Hunden anzuregen. Etwas reichlich aus- ftihrlich gehe ich auf die Art und Weise ein, wie sich die theoretische
[nduktive Abstammungs- und Vererbungslehre. IlL
2 L a n g .
Voraussicht fiir den Ausfall der F~-Generation ermitteln lieB. Ftir solche, welche mit dem gegenw~irtigen Stand der Vererbungslehre ver- traut sind, ist diese Darlegung z. T. fiberfliissig. Andere Leser hingegen erhalten dadurcb eine vielleicht nicht unwillkommene Anleitung zu einer wissenschaftlich einigermagen korrekten Beurteilung in bestimmter Absicht herbeigeffihrter oder rein zufiilliger Z/ichtungsresultate bei Haustieren, ffir die sich der Mensch ja besonders interessiert.
Zun~ichst einige Mitteilungen fiber die beiden Ausgangstiere (P1- Generation) sowie eine kurze Beschreibung der wichtigsten Merkmale derselben, von denen freilich vor der Hand nur wenige in Betracht kommen.
,4
Fig. i.
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d u n d B.
Zwei typ i sche NeufundlS, nde r -Auss t e l l ungsk6p fe ~n Profil.
Skizzen yon Her rn Prof. A. H e i n l .
D i e P1- o d e r A u s g a n g s g e n e r a t i o n .
Der Rfide, W o t a n , war ein r e i n r a s s i g e r N e u f u n d - l i i l l d e r , der als solcher yon Prof. H e i m geschgtzt wurde. Sein Stammbaum ist v~iterlicherseits his zu den Urururgrol3eltern, mfitter- licherseits bis zu den Ururgrol3eltern zuriick bekannt. Zur Orientierung des Lesers diene die Fig. 2 Taf. 2, welche nicht unser Pj-Tier selb~t, wohl aber einen H e i m s c h e n berfihmten Rassehund gleichen Namens und desselgen Typus (S. H. S. B. 13o2 u. N. S. B. 71) nach einer wohl- gelungenen photographischen Aufnahme des Herrn Dr. A r n o l d I-I e i m darstellt.
Pfisters Wotan, unser Ausgangstier, wurde im November 19o8 abgetan. Er steht jetzt ausgestopft in den zoologischen Sammhmgen unserer Universit~it, wo auch sein Skelett aufbewabrt wird.
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f,~ber alternative Vererbung bei }{unden.
A l l g e m e i n e E r s c h e i n u n g Ul~_d P r o p o r t i o n e n : Typiseh. H6he am Widerr is t etwa 65- -66 cm. Oberarm und Unter - a rm ziemlich gleichlang, daher Elibogen tiefliegend (Rassenmerkmal) .
K o p f : typisch, O b e r k o p f im Profil night besonders s tark gew6ibt. S t i r n e zwischen den Augen fiach; dies ist aber kein Rasse- merkmal , da auch beim Neufundl~inder bier hSufig eine mediane Ein- senkung vo rkommt . N a s e schwarz. S c h n a u z e n r i i c k e n im Profil sehr schwaeh gew61bt. A u g e n dunkelbraun. O h r e n typisch dreieckig mit abgerunde te r Spitze, anliegend, das Niveau des ~Iund- winkels nicht erreichend. LEnge au6en von der Wurzel bis zur Spitze x3,5 cm. L e f z e n p.icht tiber die ) fundspa l te hir.ul~terh~ingend. P a r i e t a l k a m m des Seh~idels s tark ausgebildet. L ~ i n g e d e s
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A B
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Fig. 2. A und B.
von vorn: .4 Hund mit H&ngelefzen und langen Hii, ngeohren. Hundek6pfe
R Hund ohne H/i, ngelefzen uud mit kurzen H/ingeohren.
S c h n a u z e n r i i c k e n s bis zum St i rnabsatz etwa 8,5 cm. A b - s t a n d d e s h i n t e r e n ({iuBeren) A u g e n w i n k e l s v o m V o r d e r r a n d d e r O h r w u r z e l etwa 6 cm.
B e h a a r u n g: Wotan war typisch langhaarig. (Siehe die Ab- bi ldung seines Namensvet te rs , Tafel z Fig. 2.)
S c l l w a n z l t i n g e im Fleisch: 42 era.
F a r b e: Typisch schwarz, ganz einfarbig, olme irgendwelches , ,pcripheres Weir3". Peripheres WeiB (Brustfleck, Pfotenspi tzen, Schwanzspitze) kommt indes vielleicht bei der Mehrzahl der Neufund- l~inder vor und gilt bei der Pr/ imierung als zul'~issig.
Die A u s g a n g s h / i n d i n F 1 o r a ist eine kurzhaar ige Hiihner- h/indin, die man wohl zu der d e u t s c h e n V o r s t e h e r r a s s e rechnen darf, obschon sic vielleicht nicht ganz rasserein ist und nach dem Urteil der Kenner wahrscheinlich ,,etwas P o i n t e r b 1 u t " hat . Ein S t a m m b a u m fehlt. Her r Pfis ter kauf te sie im Jahre I9o 4 yon einem
4 Lang.
Zahrmrzt in Luzern, der yon dort seitdem fortgezogen ist, aber seiner- zeit versichert hatte, dab sie aus sehr guter Familie aus dem Elsal3 stamme. Herr Pfister rtihmt sie als prima Gebrauchshfindin mit feiner Nase und ausgezeichneten jagdlichen Eigenschaften. ,,Sie geht geme ins Wasser, apportiert ausgezeichnet, jagt laut, l~Bt sich sofort ab- pfeifen auf Hase oder Bock."
A l l g e m e i n e E r s c h e i n u n g u n d P r o p o r t i o n e n . Die Farbenskizze (Tar. 2 Fig. I), die ich angefertigt habe, ist wohl ziemlich zutreffend, doch sind die Beine vielleicht etwas zu plump ausgefallen und die Kopfform nicht absolut korrekt. Die Hiindin ist "vielleicht etwas leichter und grazieler als die gewShnlichen deutschen Vorstehhunde. H 5 h e am Widerrist etwa 62 cm.
K o p f . O b e r k o p f i m P r o f i l n u r s e h r w e n i g g e w S l b t . S t i r n e zwischen den Augen sehr deutlich zu einer medianen Furche eingesenkt. N a s e braun. S c h n a u z e n r t i c k e n im Profil fast geradiinig. A u g e n hellbraun. O h r e n lang, .aul3en v o n d e r Wurzel bis zur Spitze 17 cm, oben schmal, mit eingeschlagenem Hinterrand. Spitze ziemlich abgerundet. Die Ohren h~ngen ziemlich weir iiber das Niveau des Mundwinkels hinunter und werden, wie mir scheint, meist nicht ganz anliegend, sondern mit dem Vorderrand ziemlich abstehend ge- tragen. Es sei hier bemerkt, dab man im allgemeinen unter anliegenden Ohren solche versteht, die gleich von ihrer Wurzel an herunterh~ingen, also anch an der Basis nicht aufgerichtet sind. Unter diesem Gesichts- punkt sind die Ohren der Flora allerdirgs vollst~ndig anliegend. L e f z e n (Lippen) voltstSndig iiberh~ingend, so dab man den Unter- kiefer in der'Seitenam;icht nicht sieht, dagegen wohl eine deutliche Mundwinkelfalte. P a r i e t a l k a m m wenig ausgebildet. L ~ i n g e d e s S c h n a u z e n r ii c k e n s bis zum deutlichen Stirnabsatz etwa 9,5 cm. A b s t a n d d e s h i n t e r e n (~iul3eren) A u g e n w i n k e l s v o m V o r d e r r a n d d e r O h r w u r z e l etwa 8 cm.
S c h w a n z l ~ i n g e . Der Schwanz wurde gestutzt ,-wie das bei Vorstehhundell i ibl ich ist.
B e h a a r u n g dicht, kurz und glatt. H a a r f a r b e und Z e i c h n u n g . Riicken und Seiten des
Rumpfes und des Halses, AuBenfl~iche der vier Oberschenkel, Ober- kopf vom Hals her bis hinter die Augen, die ganzen Ohren und der ganze Schwanzrtickert zusammenh~il~gend einfarbig kastanienbraun mit vereinzelten, zerstreuten weiBen Haaren. Der ganze Vorderkopf rings- herum bis hinter die Augen hell, weil3 und braun meliert, d. h. weil3e nnd braune Haare innig gemischt, doch so, dab weiB vorherrscht.
Uber alternative Vererbung bei Itunden.
Unterseite des Kopfes und tIalses, Brust, Bauch, Beine (mit Ausnahme der Aul3enseite der Oberschenkel hellbraun, d. h. braun und weiB meliert, braun vorherrschend. Unterse i te und 5uBerste Spitze des (ge- stutzten) Schwanzes fast rein weiB.
D i e F 1 - G e n e r a t i o n ( e r s t e B a s t a r d - o d e r H e t e r o - z y g o t e n - G e n e r a t i o n ) .
Bei mangelnder Aufsicht wurde Flora im Sp~itsommer 1907 yon Wotan gedeckt, welcher mit ihr zusammen auf der gleichen Liegenschaft gehalten wurde. Sie warf am 21./22. September 14 Junge, IO M~innchen und 4 Weibchen. Alle 14 Junge waren schwarz, mit wenig peripherem WeiB an Brust oder Zehen, kurzhaarig. Da aber auch die Jungen der langhaarigen Neufundl~inder bei der Geburt recht kurzhaarig sind, so l~tBt sich diese Angabe nicht ganz zuverlSssig verwerten. Von den 14 Jungen wurden I I get6tet und auf die Seite geschafft, so dab sie nicht mehr erh~iltlich waren, als ich benachrichtigt wurde. Ich erwarb die drei am Leben erhaltenen Jungen, eine Htindirl und zwei Riiden. Die Htindin ,,Z u g g i" behielt ich im eigenen Haus, die beiden Riiden wurden yon zwei Nachbarn an der Rigistral3e iibernommen, ngmlich ,,D i r k" von meinem Kollegen Hen-n Prof. Dr. G. Ruge und ,,L o r d" von Herrn Apotheker Fleischmann. Alle drei F1-Bastarde haben sich pr~ichtig entwickelt und sind kr~iftige, muskul6se, starkknochige, gesunde und auch sch6ne Tiere geworden, welche die Aufmerksamkeit der Passanten auf sich ziehen. Sie gehen gem ins Wasser und h~itten vielleicht, wenn dazu verwendet, gute Jagdhunde abgegeben. Der Habitus, die allgemeine Erscheinung ist, was die F o r m betrifft, ent- schieden welt eher die eines sehr kr~iftigen und groBen kurzhaarigen deutschen Vorstehhundes, als die eines Neufundl~inders. Sie sind indesserI plumper (Infektion durch die v~iterliche Rasse?).
Am kr~iftigsten und massivsten ist Lord (besonders auch im Kopf), am leichtesten Dirk; Zuggi, die Hiindin, h~ilt die Mitte. Aber alle drei Bastarde tragen offensichtlich denselben Typus zur Schau, der in meiner Skizze, wie man mir sagt, gut wiedergegeben ist (Tar. 2 Fig. 3)-
II 6 h e am Widerrist (in der Richtung der senkrecht stehenden Vorderbeine) bei Zuggi etwa 64--65 cm, bei Lord 65--66 cm, bei Dirk 66--67 cm (beim Neufundlgndervater 65--66 cm, bei der Hiihnerhund- mut ter etwa 62 cm). S c h w a n z l ~ i n g e yon der Wurzel bis zur Fleischspitze auf der Oberseite gemessen bei Lord etwa 4o cm, bei Dirk 44 cm, bei Zuggi 49 cm.
6 Lang.
K o p f. Dieser ist im ganzen auff~illig nach Art des Vorstehhunde- kopfes geraten und w~ire dies noch mehr, wenn die Ohren 15roger w~iren. Wenn man die Abbi!dungen yon Vorstehhundk6pfen auf S. 27o des zweiten Bandes des gro/3en Werkes yon R i c 11 a r d S t r e b e 1 ,,Die Deutschen Hunde und ihre Abstammung" betrachtet , so glaubt man bei dieser oder jener Figur einen unserer Bastarde w i e d e r z u e r k e n n e n . - O b e r k o p f im Profil recht flach, wie beim Vorstehhund. S t i r n e zwischen den Augen eingesenkt, am meisten bei Zuggi, bei keinem Bastard so stark wie bei der Mutter. S t i r n a b s a t z deutlich, be- sonders bei Zuggi. H i n t e r k o p f r i t c k e n gegen den Hals in der fiir die Vorstehhunde charakteristischen Weise geknickt abfallend. N a s e schwarz. S c h n a u z e n r t i c k e n lang, im Profil sehr wenig gew61bt, und zwar bei Dirk und Lord gleichmS.Big, bei Zuggi mehr in der vorderen H~ilfte. A u g e n braun, bei Dirk und Zuggi dunkelbraun, bei Lord hellbraun. Die O h r e n sind m~il3ig lang, l~inger als bei dem Neufundl~inder und kiirzer als beim Vorstehhund; also intermedi~r.
L~inge bei Dirk etwa I5--x5,5, bei Lord etwa I5,5, bei Zuggi I 6 , 5 - - i 7 cm beim Neufundl~indervater I3,5, bei der Vorstehhundmutter 17 cm. Bei allen drei Bastarden sind sic anliegend, d. h. von der Wurzel an herab- h~ngend, ziemlich dreieckig, mit abgerundeter Spitze, hinten am oberen Tell etwas eingesehlagen, d. h. mit verjiingter Basis hoch oben am Hinterkopf aufgeh~ingt. Der Vorderrand steht h~iufig etwas ab, be- sonders bei Zuggi. Doch ist die Ohrenstellung beim Hunde bekanntlich au~erordentlich yon der Haltung und $tellung des K6rpers, oder yon den wechselnden Affekten und Stimmungen abh~ingig. Die Spitze des Ohres reieht bei Dirk und Lord blo[3 bis zum Niveau des 5Iund- winkels herunter, bei Zuggi etwa 2 cm welter.
Die L e f z e n soweit iiloerh~ngend, dab Kinn und Unterkiefer in der Seitenansieht knapp verdeckt sind. Bei Zuggi bleibt indessen noeh ein schmaler Streifen des Unterkiefers unbedeckt. Die Mundwinkel- f a re tr i t t bei align drei Bastarden deutlich hervor.
Der P a r i e t a 1 k a m m des Sch~idels relativ wenig ausgebildet, am besten noch bei Zuggi. L ~ n g e d e s S c h n a u z e n r t i c k e n s bis zum St irnabsatz bei Lord und Zuggi etwa Io cm, bei Dirk etwa 1o,5 em (helm Neufundl~indervater 8,5 cm, bei der Vorstehhundmutter 9 , 5 e m ) . A b s t a n d d e s h i n t e r e n ( ~ i u B e r e n ) A u g e n w i n k e l s v o m Vorderrand der Ohrenwurzel bei Lord etwa 8 cm, beiZuggi 9 ,5- - Io em, bei Dirk etwa z o c m (beim Vater etwa 6 cm, bei der Mutter etwa 8 cm). Der Kopf ist bei Lord dicker und massiger als bei den beiden andern Bastarden. Zuggi scheint mir die schlankste Schnauze zu besitzen.
l~ber alternative Vererbung bei Hullden. 7
B e h a a r ll n g. Alle drei F1-Bastarde miissen ganz zweifellos als typisch kurz- und glatthaarig bezeichnet werden. Gar_z rein ist in dieser Beziehung Lord, de rnu r an der Unterseite des Schwanzes l~ingere Haare, eine Art ,,Biirste" besitzt. Auch Dirk ist typisch glatt- und kurzhaarig, doch sind die Haare allgemein eine Spur l~inger als bei Lord, besonders auch an der Schwanzunterseite. Relativ am l~ingsten sind die Haare am Rumple und Schwanze bei der Hiindin, ohne indes am Schwanze etwa eine , ,Fahne" zu bilden. Sie sind auf dem Riicken und am Schwanze gl~inzend gewellt. Der Kopf mit Ohren ist bei allen drei Bastarden gleichm~igig kurz- und glatthaarig. Bei allen dreien sind die Haare an der Ges~il3seite der Oberschenkel etwas l~inger.
H a a r f a r b e. Alle 14 Fx-Jungen waren einfarbig schwarz, mit wenig ,,peripherem WeiB" (an Brust und Zehen). Die drei am Leben erhaltenen groBgezogenen Bastarde sind t i e f s c h w a r z und auch gl~nzend. Schw~irzer als diese drei Bastarde kann kein Neufundl~nder seim Der Haarpelz yon Lord zeigte indes in der Jugend einen deutlichen br~iunlichen Anflug. Vielleicht steht hiermit in Zusammenhang, dab seine Augen hellbraun sind. ,,Peripkeres Well3" kommt bei allen drei Bastarden vor, am ausgedehntesten bei Lord, welcher auf der Brust eine ansehnliche weiBe Zeichnung in Form eines Kreuzes mit doppeltem
u n t e r e n Schenkel tr~igt und auch unbedeutende weiBliche Fransen am Ende der Zehen. Dirk hat einen deutlichen, aber sehr klei•.en weiBen Brustfleck und am ~iugersten Schwanzende ein Btischelchen yon ganz wenigen, weigen Haaren. Zuggi besitzt nut eine geringe Anzahl zer- streuter weil3er Haare an Stelle des Brustflecks und ist sonst einheitlich rabensehwarz.
Trotz der deutlichen individuellen Verschiedenheiten muB man, wie schon betont, die Fx-Generation als uniform bezeichnen. Diese individuellen Verschiedenheiten m6gen rein pers6nliche Modifikationen sein, sie k6nnen aber auch teilweise auf verschiedengradiger Bastard- infektion beruhen, zum Teil der Ausdruck verschiedener in der Mischung enthaltel~.er ,,reiner Linien" sein. Die elterlichen Rassen zeigen in ver- schiedenen Merkmalen eine nicht unansehnliche Variationsbreite.
Die Htindin Zuggi war Ende Juli und anfangs August 19o8 zum ersten Ma!e briinstig. Ich muBte aus verschiedenen Grtinden darauI verzichten, sie decken zu lassen. Meine Absicht war selbstversttindlich die, durch Inzucht eine F2-Generation zu erzielen. Die zweite Brunstperiode trat sodann in der zweiten Aprilwoche dieses Jahres (x9o9) ein. Allein die Hfindin lieB weder Lord noch Dirk, die ihr wiederholt zugefiihrt wurden, zur Deckung zu. WS~hrend der dritten Brunstperiode wurde
8 Lang.
sie dann im hiesigen Tierspital, wo sie unter sorgf~iltiger Aufsicht m Einzelhaft gehalten wurde, zweimal dureh Dirk gedeckt, das erstemal am 2. September und sodann am 4. September. Die Deckung hatte den gewtinschten Erfolg.
T h e o r e t i s c h e V o r a u s s i c h t f i i r d i e F o _ - G e n e r a t i o n .
Die Versuchung lag nahe - - ich soUte richtiger sagen: die wissen- schaftliche Verpflichtung war gegeben - - zu kontrollieren, ob wir in tier exakten Vererbungslehre in der Ermittlung yon Gesetzm~Bigkeiten tiber die allerersten Anf~inge schon so weit hinaus sind, dab eine Prophe- zeiung tiber den Ausgang des Kreuzungsversuches innerhalb der weiten, in der Natur der Sache liegenden, aber die Gesetzm~il3igkeit in keiner Weise alterierenden Sictlerheitsgrenzen gewagt werden daft.
Zu dem Ende suchte ich alles in Betracht kommende Tatsachen- material sorgf~ltig zusammenzutragen, um die empirische Basis fiir die theoretische Voraussage so breit und zuverl~issig wie immer m6glich zu gestalten.
Zwei Hauptgruppen yon Erfahrungen kamen hierbei in Betracht.
E r s t e n s , d i e b i s h e r i g e n z t i c h t e r i s c h e n E r - f a h r u n g e n z u n ~ i c h s t b e i H u n d e n u n d s o d a n n b e i a n d e r n S ~ i u g e t i e r e n .
Z w e i t e n s , d i e b e i d e r P 1 - K r e u z u n g a n d e r F~- G e n e r a t i o n g e m a c h t e n E r f a h r u n g e n . Dieser zweiten Gruppe geh6rt als Grundlage ffir die Voraussage der Vorrang.
I. Z t i c h t e r i s c h e E r f a h r u n g e n b e i H u n d e n u n d a n d e r e n S 5. u g e t i e r e n. ZielbewuBte experimentelle Kreuzungs- versuehe mit Hunden unter modernen Gesichtspunkten ausgeftihrt, liegen nicht vor. Das Bestreben der praktischen Ztichter ist auf die Reinheit der Rasse und darauf gerichtet, einen Moderekord zur Geltung zu bringen, bei dem sie mit ihrer eigenen Zucht am besten auf ihre Rech- hung kommen. Zuf~illige Bastardierungen, Beimischungen yon fremdem Blut werden im Geseh~iftsinteresse meist sorgf~iltig verschwiegen. Trotzdem findet sich in tier ztichterischen und sportliehen Fachliteratur zweifellos eine Menge von interessanten Angaben, deren Sichtung auf Zuverl~.ssigkeit aber unm6glich ist. Sie k6nnen nicht fiir unsern Zweck verwertet werden und erhalten ihre Bedeutung erst, ~_achdem auf wissenschaftliehem Wege Gesetzm~iBigk. eiten sicher nachgewiesen sind.
Zur Verftigung stehen nun sctlon recht ausgedehnte Erfahrungen auf dem Gebiete der exakten, experimentellen Vererbungslehre bei
l ]ber al ternat ive VererLung l~ei Hunden. 9
andern S~iugetieren, in erster Linie bei MXusen, Rat ten, Kaninchen und Meerschweinchen.
Die Frage, ob die hier gesammelten Erfahrungen ohne weiteres auf den Hund/ iber t ragen werden kSnnen, l~il3t sich dahin beantworten, dab dies mit betr~ichtlicher, abet durchaus nicht mit absoluter Sicherheit geschehen kann. Die Erfahrungen ze.igen n~mlich, dab ein Merkmal, welches bei der Mehrzahl der Arten dominant ist, bei einer besonderen Tierart ausnahmsweise rezessiv sein kann; ja der Beweis ist schon erbracht, dab ein und dasselbe Merkmal (z. B. wei[3e Farbe, Scheckigkeit usw.), das wit bei verschiedenen Tr~igern Init unsern Sinnen absolut nicht unterscheiden k6nnen, bei einer und derselben Organismenart mit Bezug auf die Erblichkeitsverh~ltnisse verschieden sein kann. Es kann bei einem Biotypus dominant, bei einem andern ~uBerlich nicht unter- scheidbaren rezessiv sein. •uBerlich identisches WeiB kann entweder schwarz oder braun oder gelb, Scheckzeichnung oder Einfarbigkeit , ,latent" enthalten.
Unter diesem wissenschaftlich gebotenen Vorbehalt kann man nach Analogie der bei andern SXugetieren experimentell gesammelten Er- fahrungen mit Wahrscheinlichkeit ~nnehmen, d a IB a u c tl b e i in F l u n d e
I. d i e M e r k l n a l e F a r b e , Z e i c h ~ . . u n g , H a a r l ~ n g e d e n R e g e l n d e r a l t e r n a t i v e n V e r e r b u n g f o l g e n und dab speziell
2. d i e s c h w a r z e F a r b e t i b e r d i e b r a u n e v o l l - k o m m e n o d e r a n n ~ h e r n d v o l l k o m m e n d o m i n i e r t ,
3- d i e E i n f a r b i g k e i t g a n z o d e r a n n ~ h e r n d v o l l - k o m m e n i i b e r d i e Z e i c h n u n g ( T i g e r u n g , S c h e c k - z e i c h n u n g usw.) d o I n i n i e r t , wobei Vorkommen yon bloB peripherem Weil3 (z. B. auf der Brust, an den Zehen, an der Schwanz- spitze) als genotypisch die Einfarbigkeit nicht st6rend betrachtet werden darf,
4- d a b d i e K u r z h a a r i g k e i t f i b e r d i e L a n g h a a r i g - k e i t d o In i n i e r t . Etwelche Infektion namentlich bei den Hetero- zygoten ist ether wahrscheinlich als unwalu:scheiniich.
Es kommt noch die O h r 1 ~i n g e in Betracht. Hier liegt leider nut die exakt experilnentelle C a s t 1 e sche Erfahrung mit kurz- und langrohigen Kaninehen vor. Per analogiam w~tre v i e 11 e i c h t ztt erwarten, dab
5. a u c h b e i m H u n d e d i e O h r l X n g e d e n R e g e l n d e r i n t e r m e d i . ~ r e n V e r e r b u n g f o l g t u n d d a b d i e
IO Lang.
i n t e r m e d i / t r e O h r l ~ t n g e b e i d e n N a c h k o m m e n d e r B a s t a r d e s i c h k o n s t a n t e r h ~ i l t .
Ffir andere 5Ierkmale, die bei unserem Hundeversuch in Frage kommen, liegt bei andern SSugetieren kein sicheres, experimentelles Untersuchungsmerkmal vor. Die Erfahrung versagt z. B. ffir eine mutmaBungsweise Voraussage tiber die K6rpergr613e, Lippenbeschaffen- heit, Profillinie des Kopfes usw.
Zu den Punkten 2 und 3 bemerke ich, dab nach den vorliegenden Erfahrungen fiber Scheckzeichnung, Tigerung, Panachierung usw., die fast ftir die ganze Organismenwelt Gfiltigkeit haben, diese Merkmale h6chst selten ein Produkt der Bastardierung, z. B. von schwarz und well3, braun und welt3 usw. sind, sondern unabh~ngige, erbeinheit- liche Eigenschaften darstellen, die auf besonderen Genen beruhen. Prof. It e i m fibermittelte mir eine ~fitteilung eines groBen tIundeztichters, des t terrn Stad~rat B u r g e r in Leonberg, nach welcher s c h w a r z e u n d w e i l 3 e S p i t z e r g e k r e u z t n i e m a l s g e f l e c k t e g e b e n . P e r i p h e r e s W e l l 3 d a r f d a b e i g e n e t i s c h n i c h t a l s F l e c k z e i c h n u n g g e l t e n .
II. D i e t a t s ~ c h l i c h e n E r f a h r u n g e n b e i u n s e r e r F 1 - G e n e r a t i o n best~itigen in vollem Mal3e die bei andern S~iuge- tieren gesammelte Erfahrung, insofern sie zweifellos ergeben, dab
I. d i e M e r k m a l e d e r F a r b e , Z e i c h n u n g u n d H a a r l ~ n g e m e n d e l n . Die F1-Generation zeigt dabei die Dominanzerscheinung, welche bei der al temativen Vererbung wenigstens im Tierreich die Regel ist,
2. D a B s c h w a r z t i b e r b r a u n v o l l k o m m e n d o m i - n i e r t (leichte Unvollkommenheit der Dominanz bei Lord in derJugend),
3 - D a B d i e E i n f a r b i g k e i t ( m i t e x t r e m e m W e i B ) v o l l k o m m e n t i b e r d i e Z e i c h n u n g d o m i n i e r t . IchmuB hier bemerken, dab ich nach den Erfahrungen bei andern SSugetieren die Verteilung der Farbe bei der P1-Mutter Flora als extreme Fleck- zeichnung, Zusammenflief3en der braunen Platten auf dem Rticken, im tibrigen feine 5Ielierung yon braunen und weif3en Haaren, auf- fassen durfte,
4. DAB K u r z h a a r i g k e i t f a s t v o l l k o m m e n f ibe r L a n g h a a r i g k e i t d o m i n i e r t ,
5. D a B d i e O h r e n m i t B e z u g a u I i h r e LS.nge z w a r r e c h t v a r i a b e l , i n d e s s e n , b e s o n d e r s w e n n m a n i h r e r e l a t i v e L ~ i n g e i n B e t r a c h t z i e h t , i n t e r - m e d i / i r s i n d .
IJber al ternative Vererbung bei Hunden. I I
Die Ubereinstimmung der beiden Erfahrungsreihen verleiht den Siitzen I, 2, 3 und 4 einen hohen Grad von Sicherheit, welcher es als nicht zu gewagt erscheinen l~ig-t, an eine Voraussage fiber den mut- mal31ichen Ausfall der F2-Generation zu denken. Die Sicherheit wird noch durch folgende, allerdings sehr ungeniigend festgestellte Erfah- rungen fiber anderweitige Nachkommenschaft unserer P1-Ausgangs- hunde Wotan und Flora vermehrt.
W o t a n , der P1-Neufundl~nder, hat i9o8 ,,eine total rasseiose ~,.5-Bernhardinerhiindin'* gedeckt und mit ihr mehrere F1-,,Neufund- l~nder" gezeugt, die im Mai zur Welt kamen. Damit, dab die Jungen als Neufundl~inder bezeichnet werden, ist zun~chst wohl nut gemeint, dab sie schwarz waren.
F 1 o r a , die P1-Htihnerhtindin, war im Jahre 19o6 yon Treff II, dem vielfach pr~imierten kurzhaarigen deutschen Vorstehhund mit Pointerblut des Herrn Architekten A. von Glenck in Ziirich gedeckt worden. Dieser Hund (D. H. St. B. No. 973 c) ist fiber und fiber braun getigert (gesprenkelt, meliert) hat aber einen braunen Kopf und eine kleine braune Platte am Rticken. Flora gebar am 11. September 19o6 14 Junge (IO o ~ und 4 9 ), alle braun gesprenkelt mit braunen Platten, kurzhaarig.
Dieses Zuchtresultat ist insofern yon Bedeutung, als es nichts enth:,ilt, was gegen den reinrassigen Charakter der Mutter: Flora sprechen wiirde.
Mit Bezug auf die ttaarl~inge sind Vorbehalte zu machen. Da Kurzhaarigkeit dominant ist, so ist a priori nicht ausgeschlossen, dab die (kurzhaarige) Pl-Mutter Flora mit Bezug auf Haarl~inge hetero- zygotiseh ist, d. h. das Gen ftir Langhaarigkeit latent enth~ilt. Dann h~itte nach der theoretischen Erwartung yon den 14 Jungen aus der Kreuzung mit dem zwe~fellos rassereinen langhaarigen Neufundl~inder Wotan die tt~ilfte langhaarig, die andere kurzhaarig sein sollen. Die drei iiberlebenden sind kurzhaarig, die I I kurz nach der Geburt ge- t6teten sollen auch kurzhaarig gewesen sein. Allein auch die lang- haarigen Neufundl~inder sind in der friihen Jugend recht kurzhaarig, so dal3 jene Angabe nicht ganz entscheidend ist. Ich bin im Begriffe, genaue Ermittlungen dariiber anzustellen, ob man schon kurz nach der Geburt die sp~iter langhaarigen tIunde von den sp~iter kurzhaarigen sicher unterscheiden kann.
Im verliegenden Falle mug als wahrscheinlicher bezeichnet werden, dab die P~-Mutter Flora mit Bezug auf Kurzhaarigkeit homozygotisch, reinrassig ist.
12 Lang.
Ftir eine auch nur einigerma13en begriindete theoretische Voraussicht fiber das Schicksal anderer Merkmale in der F~-Generation sind die empirischen Daten, welche die auf d re i beschr~inkte Zahl der erwachsenen F1-Jungen liefern, g~tnzlich ungenfigend. Man k6nnte daran denkeI1, dab die lange Schnauze fiber die kurze, der lange Ohrabstand fiber den kurzen, die flache Profillinie des Oberkopfes fiber die gew61bte, die tt~tngelefze fiber die Nichthfmgelefze dominiert. Dominanz w~ire hier fiberall, wenigstens bei den H e t e r o z y g o t e n der F o-Generation, unvollkommen. Man wird auch der Knielage seine Aufmerksamkeit zuwenden mfissen. Mit Bezug auf die H~ngelefze teilt mir Herr Prof. H e i m mit, dab eine deutliche Korrelation zwischen Ohrl~inge und H~ngelefzen bei den Hunden fibertiaupt zu bestehen scheint.
Demgegenfiber darf ffir die theoretische Voraussicht fiber die Ge- staltung der Merkmale I-Iaarl~inge, Haarfarbe, Zeichnung, relative Ohrenl~inge nach den Erfahrungen bei anderen Tieren und dem tat- s~tchlichen Verhalten unserer F~-Generation m i t g r 5 13 t e r W a b. r - s c h e i n l i c h k e i t a n g e n o m m e n w e r d e n , d a b k e i n e r l e i f e s t e K o r r e l a t i o n existiert, weder zwischen der Langhaarig- keit, schwarzen Farbe, Einfarbigkeit und kurzen Ohren des Neufund- liinders, noch zwischen der braunen Farbe, Tigerung, Kurzkaarigkeit und den langen Ohren des Vorstehhundes. Demnach w~re es rein will- kfirliche Geschmackssache, ob ein Neufundl~inder kurz oder tanghaarig, schwarz oder braun, ein Vorstehhund einfarbig oder getigert, mit langen oder kurzen Ohren sein darf. Aber es w~re riskiert, so etwas auf dem Pfirschgang zu den Jagdgenossen laut zu sagen.
Nachdem ich das Terrain f/it eine Prophezeiung sorgf:,iltig aus- gekundschaftet, will ida mmmehr die Berechnung se!bst ~ach den Regeln der alternativen Vererbung anstelten, die ich bei den Lesern dieser Zeitschrift als bekannt voraussetzen darf. Ich kann wohi auch als bekannt voraussetzen, dab die theoretischen Zah!enverh~iltnis.~e nut bei sehr grol3en Zahlen sich mit g r o B e r Sicherheit reaIisieren. Ein Wurf von I6 Jungen ist beim I-Iunde ein extrem gesegneter, ftir ~i~.e sichere Ermitt lung oder Best;,itigung der Zahlenverh~iltnisse ist abet diese Zahl noeh v i e l zu k l e i n . - - Zun~chst das Schicksal ei~_es jedel~ Merkmalpaares ftir sich allein (M o n o h y b r i d i s m u s).
I. H a a r f a r b e. Auf je 4 Fe-Exemplare sollen nach der theorc- tischen Erwartung bei groBen Zahlen 3 schwarze und I braunes kommen.
17ber alternative Vererbung bei Hunden. 13
Geringe Kreuzungsinfektion, in der Jugend sichtbar, m6glich, nament- lich bei den Heterozygoten.
II. Z e i c h n u n g. Auf je 4 F2-Exemplare sollen nach der theoretischen Erwartung 3 einfarbig pigmentierte (eventuell mit peri- pherem Well3) und I gezeichnetes (getigertes, eventuell geschecktes) kommen.
I I I . H a a r 1 ~ n g e. Auf je 4 F2-Exemplare sollten 3 kurzhaarige und I langhaariges kommen. Etwelche Kreuzungsinfektion besonders bei den Heterozygoten wahrscheinlich.
Von den Kombinationen kommt zun~.chst an die Reihe die Kom- bination Haarfarbe und Zeichnung (D i h y b r i d i s in u s).
IV. I4 a a r f a r b e und Z e i c h n u ng . 16 genotypisch (mit Bezug auf die inneren erblichen Anlagen) verschiedene Kombinationen (Bio- typen), die aber in nur 4 ~iuBerlich verschiedenen Gewiindern (Ph~ino- typen) vorkommen, und zwar in folgendem theoretischen Zahlen- verhiiltnisse.
Auf j e 16 F2-Individuen kommen durehschnittlich bei groBen Zahlen 9 einiarbig schwarze (mit peripherem Weig oder ohne solches), 3 einfarbig braune (mit peripherem WeiB oder ohne solches), 3 schwarz und weig gezeichnete (Tiger, Schecke), I braun und weil3 gezeichnetes (Tiger, Scheck).
Nur die letztgenannte Kombination ist eine reine Rasse, repr~isen- tiert einen mit der ~iuBeren. Erscheinung innerlieh (genotypisch) voll- st~indig iibereinstimmeniten, harmonierenden Biotypus.
Es l~ifit sich die theoretische Wahrscheinlichkeit ausrechnen ftir die verschiedensten Eventualit~iten, fiir die F~ille, dab Zuggi bloB 2, 3, 4-oder 5 oder 6, 7, 8, 9, IO oder mehr Junge werfen wird. Die theoretische Walirscheinlichkeit l~il3t sich aber nur ffir den Fall in ganzen Zahlen ausdriicken, als die Zahl der Jungen des Wurfes I6 ist. Werden nur 2 oder 3 Junge geboren, so k 6 n n e n j a i i b e r h a u p t n i c h t a l l e 4 T y p e n v e r t r e t e n sein. nut 2 auftreten.
Fiir den Fall, dab 8 Junge geboren wiirden, w~ire die theoretische Wahrscheinlichkeit fiir j eden der 4 Ph~inotypen folgende:
4,5 einfarbig schwarze, 1,5 einfarbig braune, 1,5 schwarz und weil3 gezeichnete, o,5 braun und weil3 gezeichnete.
14 Lang.
Da aber keine halben Jungen geboren werden, so ist ersichtlich, dab folgende wirklich realisierbaren Fglle der theoretischen Erwartung am n~ichsten kommen werden.
a d e f g h i b c
4 4
2 I
I 2
I T
8 8
E i n f a r b i g s c h w a r z e E x e m p l a r ~ I g ~ ~ 5 5 (7
. . . . . . . . . . Ii E i n f a r b i g b r a u n e E x e m p l a r e . . . . . . . . . . . 2 i ! 2 t~ J
S c h w a r z u n d weil~ g e z e i c l m e t e E x e m p l a r e . . . . . ~ 2 ~ 0 2 i
B r a u n u n d wei l3 g e z e i c k n e t e E x e m p l a r e . . . . . . o ' () i t 1 ~ o
S u m m a [ 8 8 8 8 ~ S ,~
Weiter nnten komme ich auf die Rolle des Zufalles f~r das tat- s~chliche Eintreffen der verschiedenen Kombinationen zu sprechen.
V. I - I a a r f a r b e u n d H a a r l ~ i n g e . Dihybridismus. E s e n t - stehen wiederum I6 Kombinationen mit den folgenden 4 Ph~inotypen im theoretischen Zahlenverhiiltnis yon 9 : 3 : 3 : I ; n~mlich 9 mit schwarzem Pigment und kurzen Haaren, 3 mit schwarzem Pigment und langen Haaren, 3 mit braunem Pigment und kurzen Haaren und I Exemplar mit braunem Pigment und langen Haaren. Nur der letzt- genannte Ph~inotypus ist zugleich ein Biotypus.
VI. H a a r l ~ i n g e u n d Z e i c h n u n g . Dihybridismus. Es entstehen natiirlich auch I6 Kombinationen mit 4 PMinotypen in folgen- dem Zahlenverhiiltnis : 9 kurzhaarige einfarbige Exemplare, 3 kurzhaarige gezeichnete Exempiare, 3 langhaarige einfarbige Exemp!are und I lang- haariges und gezeichnetes Exemplar.
VII. Die Kombination der 3 Paare von Merkmalen, die sich auf die Farbe, Zeichnung und Haarl~tnge zugleich beziehen, bildet einen Fall des T r i h y b r i d i s m u s , bei dem 6 4 Kombinationen (Biotypen) ent- stehen mit 8 ~iul3erlich versci~iedenen Ph~inotypen im theoretischen Zahlenverh~iltnis yon 2 7 : 9 : 9 : 9 : 3 : 3 : 3 : x.
Ieh will diesen Fall genauer ausf/ihren und tabellarisch darstellcn. Die clrei Merkmalspaare resp. Paare yon Genen sind:
i. A schwarz (dominant) - - a braun (rezessiv), 2. B einfarbig (dominant) - - b gezeichnet (gescheckt, getigcrt),
(rezessiv), 3- C kurzhaarig (dominant) -- d langhaarig (rezessiv).
Es werden folgende 8 Arten von reinen Gameten (alle Arten m gleicher Zahl) gebildet, die sich bei der Befruchhmg frei kombinieren.
Gameten: I. ABC i. ABe 3. AbC 4- Abc 5. aBC 6. aBc 7. abC 8. abc.
U b e r a l t e r n a t i v e Vere rbung bei l l u n d e n . 1 5
T a b e l l e d e r 64 K o m b i n a t i o n e n o d e r B i o t y p e n ~ ) .
G a m e t e n ABC ABc AbC Abc aBC aBc abC abc
ABC
ABc
A1)C
Abc
aBC
a]3c
a b e
P.bc
AABBCCI[ A A B B C c ! AABbCC i AABbCc Aa.BBCC AaBBCc i AaBbCC AaBbCc
I , i i [ AABBCc I AABt~cc " AABbCc i AABbcc ! AaBBCc A a B B c c A a B b C c AaBbcc 1 ] ,i I ! / ,
i I A a B b C C ! AaBbCc AabbCC AabbCc t AABbCC AABbCc i AAbbCC ' AAbBCc i i i i i ,
. . . . . . . ~7 ,s'~ ~9; . . . . . . . . . . . . ~oi ~') . . . . V-i ~s! . ?-.41 ,' i
AABbCc A A B b c c i AAbbCe i AAbbcc AaBbCe ] AaBbce A a b b C c Aabbcc ' I
. . . . . 7 5 1 ' . . . . . . 2 6 j _ _ 271 291 = 9 1 . . . . . 30! 311 321 I
AaBbCC i AaBbCc i aaBBCC a~B]3Cc aaBbCC aaBbCc i AaBBCC A~BBCc } I I
33 34 ' 351 ~6~ 37 ~8 39: 4oi i i I i
A a B B C c AaBBcc AaBbCc I AaBbcc a~BBCe i a a B B c c a a B b C c i aaBbcc
. . . . . . 41: 4"2[ 4" i 4 4 : . . . . . . 451 . . . . . . . d6 ! 471 481 -I . . . . . . . . . i . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . i i
AaBbCC , A a B b C c ]' AabbCC AabbCc ae.BbCC aaBbCc aabbCC aabbCe i
I ! , s6! 491 5 ° 51 52, 531 5 4 . . . . . . . 55! . . . . .
....... i ....................... - - 7 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . i i ! i
AaBbCc I AaBbcc AabbCc Aabbce aaBbCc I aaBbcc azbbCc aabbcc ! i
57i 58; 591 fo] 6x ; 6= 6~ 64
G r u p p i e r e n wir diese 6 4 K o m b i n a t i o n e n n a c h ihrer guBeren Er -
sche inung , so w e r d e n alle K o m b i n a t i o n e n , welche die d o m i n a n t e n Gene
A B C e n t h a l t e n , s c h w a r z ( A ) , e i r t f a r b i g ( B ) u n d k u r z h a a r i g
(C) erscheinen, im ganzen 27 I n d i v i d u e n auf 64,
1) In Wi rk l i chke i t g ib t es nich.t 64 versckiedene K o m b i n a t i o n e m denn die Ver- sch iedenhei t yon aA nnd Aa, b B und 13b, cC und Ce stellt nu r auf dem Papier . \Vir s te l len im folgenden, wo he te rozygot i sch die be iden Merkmale vines Paares v o r k o m m e n , das d o m i n a n t e Mer km a l mi t dem groBen B u c h s t a b e n voraus . - - Es wS.re irides denkbar , dab aA u n d Aa, b B und 13b auch eine geno typ i sche Versch iedenhe i t ansdr i i cken k6nn ten , beispielsweise wenn bei gesclf lechtl ich rez iproken Kreuzungen die Nach- kommenseJaaft vines C~ T y p n s A X 9 T3 pus a ander s ausfiil l t als die N a c h k o m m e n s c h M t eines 9 Typus A X C~ Typus a.
16 Lang.
n~imlich I Ex. (Nr. I) v o n d e r Formel AABBCC, das einzige, das mit Bezug auf alle drei dominanten Merkmale homozygotisch ist,
2 Ex. (Nr. 2 und 9) yon der Formel AABBCc (hetero- zygotisch nur mit Bezug auf Haarl/inge),
2 Ex. (Nr. 3 und 17) yon der Formel AABbCC (hetero- zygotisch nur mit Bezug auf Zeichnung),
2 Ex. (Nr. 5 und 33) yon der Formel AaBBCC (hetero- zygotisch nur mit Bezug auf Haarfarbe),
4 Ex. (Nr. 4, II, i8, 25) yon der Formel AABbCc (homo- zygotisch nur mit Bezug auf Haarfarbe),
4 Ex. (Nr. 6, I3, 34, 41) vonder Formel AaBBCc (homo- zygotisch nur mit Bezug auf Zeichnung),
4 EX. (Nr. 7, 2I, 35, 49) yon der Formel AaBbCC homozygotisch nur mit Bezug auf Haar!~inge),
8 Ex. (Nr. 8,'I5, 22, 29, 36, 43, 5o, 57) v o n d e r Forme! AaBbCc (heterozygotisch mit Bezug auf alle drei l~{erkmale, triheterozygotisch.
!m ganzen 27 Exemplare schwarz, einfarbig und kurzhaarig.
9 Individuen enthalten die dominanten Gene A und B und sind mit Bezug auf das rezessive Gen c (Langhaarigkeit) homozygotisch.
Individuen sind s c h w a r z , e i n f a r b i g und C fehlt. Diese 9 l a n g h a : ~ r i g ,
n~mlich I Ex. (Nr. IO) von der Formel AABBcc (das einzige trihomozygotische, d. h. komplett homozygotische Ex.),
2 Ex. (Nr. !2, 26) von der Formel AABbcc (monohetero- zygotisch mit Bezug auf Bb),
2 Ex. (Nr. 14, 42) yon der Formel AaBBcc (mono- heterozygotisch mit Bezug auf Haarfarbe),
4 Ex. (Nr. 16, 3o, 44, 58) yon der Formel AaBbcc (di- heterozygotisch mit Bezug auf Haarfarbe und Zeichnung).
Im ganzen 9 Exemplare.
9 Individuen enthalten zwar die dominanten Oene A und C, sind aber mit Bezug auf das rezessive Gen b (Tigerung) homozygotisch. Diese 9 Individuen sind also s c h w a r z , g e t i g e r t u n d k u r z - h a a r i g ,
(~ber al ternative Vererbung bei Hunden. : 7
n~imlich I Ex. (Nr. 19) yon der Formel AAbbCC (das einzige trihomozygotische Ex.),
2 Ex. (Nr. 20, 27) yon der Formel AAbbCc (heterozygo- tisch nur mit Bezug auf Haarl~nge),
2 Ex. (Nr. 23, 51) yon der Formel AabbCC (heterozygo- tisch nur mit Bezug auf Haarfarbe),
4 Ex. (Nr. 24, 3 I, 52, 59) yon der Formel AabbCc (di- heterozygotisch, Haarfarbe und Haarl~inge!).
9 Exemplare
9 Individuen (von 64) enthalten zwar die dominanten Faktoren B und C, sind abet mit Bezug auf das rezessive Gen a (ffir die braune Farbe) homozygotisch, so dab dieses Gen ungehindert zur Entfal tung gelangen kann. Die ~uBere Erscheinung dieser 9 Individuen ist also: B r a u n , e i n f a r b i g , k u r z h a a r i g. Die folgenden Konstitutions- iormeln kommen vor: I Ex. (Nr. 37) hat die Formel aaBBCC (das einzige vollst~indig homo'
zygotische Individuum): 2 Ex. (Nr. 38 und 45) haben die Formel aaBBCc (heterozygotisch nut
mit Bezug auf die Haarl~nge), 2 Ex. (Nr. 39 und 53) haben die Formel aaBbCC (heterozygotisch nur
mit Bezug auf die Zeichnung), 4 Ex. (Nr. 4 o, 47, 54, 61) haben die Formel aaBbCc (sind diheterozv-
gotisch, Zeichnung und Haarl~nge !). 9 Exemplare
Auf je 64 Individuen kommen ferner durchschnittlich 3, welche nur eines yon den 3 dominanten Genen, entweder A oder B oder C enthalten.
Eine erste Gruppe von 3 Individuen enth~ilt zwar das dominante .Gen A (schwarze Farbe), ist aber mit Bezug auf die rezessiven Gene b und c homozygotiseh. AuBere Erscheinung: s c h w a r z , g e t i g e r t , l a n g h a a r i g .
I Ex. (Nr. 28) hat n/imlich die Formel AAbbcc (das Exemplar ist trihomozygotisch, reinrassig) ;
2 Ex. (Nr. 32 und 6o) haben die Formel Aabbcc (sie sind monohetero- zygotiseh).
3 Exemplare
Eine zweite Gruppe yon 3 Individuen enth~lt von dominanten Genen nur das Gen B. (Einfarbigkeit). ~'~uBere Erscheimmg : b r a u n , e i n - f a r b i g , l a n g h a a r i g .
Induktive Abstamnun,gs- und Vererbungslehre. IlL 2
18 Lang.
I Ex. (Nr. 46) ha t dabei die Formel aaBBcc (ist trihomozygotisch, reinrassig) ;
2 Ex. (Nr. 48 und 62) haben die Formel aaBbcc (sie sind monohetero- zygotisch).
3 Exemplare
Ein dritte Gruppe von 3 Individuen enth~ilt von dominanten Genen rmr das Gen C (Kurzhaarigkeit). AuBere Erscheinung : b r a u n , g e - t i g e r t , k u r z h a a r i g . I Ex. (Nr. 55) hat dabei die Formel aabbCC (ist trihomozygotisch,
reinrassig) ; 2 Ex. (Nr. 56 und 63) haben die Formel aabbCc (sind monohetero-
zygotisch). 3 Exemplare
Schlief31ich bleibt unter 64 Exemplaren noch I Individuum und nut
eines im Durchschnitt tibrig, welches iiberhaupt keines yon den 3 dominanten Genen enth~ilt, sondern nur homozygotisch die 3 r e z e s s i v e n G e n e a, b u n d c . Formelaabbcc. Diese n e u e K o m - bination ist vollst~indig rasserein. Die ~iuBere ph~inotypische Erschei- nung: b r a u n , g e t i g e r t , l a n g h a a r i g deckt sich vollst~indig mit der inneren genotypischen Konstitution.
Wit haben hier F~ille jener Mendelschen Zuchtregel vor uns, die yon immenser praktischer Bedeutung ist und zum Teil das Geheimnis der Erfolge der Methode der Massenkultur enth~ilt, und welehe lautet, j e s e l t e n e r e i n e K o m b i n a t i o n i n e i n e r d u r c h p o l y - h y b r i d e K r e u z u n g g e w o n n e n e n F 2 - P o p u l a t i o n a u f - t r i t t , u m s o g r 6 1 3 e r i s t d i e W a h r s c h e i n l i c h k e i t , d a b s i e s i c h d e r v o l l s t ~ i n d i g p o l y h o m o z y g o t i s c h e n K o n s t i t u t i o n a n n ~ h e r t o d e r s i e g e r a d e z u v e r - w i r k 1 i c h t. Und umgekehrt, je zahlreicher ein Typus auftritt, um so gr613er die Wahrscheinlichkeit, dab zahlreiche ihn zur Schau tragende Individuen verkappte Bastarde sind, die bei der Weiterzucht ein buntes Gemisch von Nachkommen ergeben.
Ich will, obschon ja das eigentlich selbstverst~indlich ist, doch noch ausdrticklich wiederholen, dal3 starke Ann~herungen an das theoretische Zahlenverh~iltnis bei den empirischen Befunden nur bei sehr groBen Zahlen mit Sicherheit zu erwarten sind. Bei kleinen Zahlen spielt der Zufall die gleiche Rolle wie beim Lotto- oder Wiirfelspiel. Ein Gelege
TCber al.ternative Vererbung bei Hunden. I9
eines Fl-I-Iundebastards ist wirklich ein ,,Wurf" wie beim Spiel mit zwei, drei oder mehr Wiirfeln. Bei jeclem einzelnen Wurfe ist die Lage und damit die Augenzahl der Oberseite des einzelnen Wfirfels vollkommen zu- fSllig: Wenn ich aber den ganzen Tag wfirfle und alle einzelnen Wiirfe protokolliere, so erhalte ich schlieBlich mit Sicherheit eine groBe An- n~iherung an die nach der Wahrscheinlichkeitsrechnung ermittelte durch- schnittliche HSufigkeit der Augenzahl eines Wurfes. Und man bedenke auch folgendes. Wenn bei Trihybridismus in der F2-Generation 8 ~iuBer- lich verschiedene Typen: ABC, ABc, AbC, aBC, Abc, aBc, abC, abc im Zahlenverh~tltnis von 27 : 9 : 9 : 9 : 3 : 3 : 3 : I auftreten, was fiir Typen und wie viele von jeder Sorte sind dann bei einem Wurfe yon 3 oder 4 oder 5 oder 8 oder IO usw. Jungen zu erwarten. Unsere Hunderassen Vorstehhund und Neufundl~tnder sind aber gewil3 nicht nur Trihybride, sondern kompliziertere Polyhybride. Bei t teptahybriden treten aber in der F2-Generation schon 128 ~iugerlich verschiedene Ph~inotypen aui, in einem ganz bestimmten Zahlenverh~iltnis. In einem Wurfe von 8 Jungen k 5 n n t e n also von diesen 128 Ph~inotypen 12o fiberhaupt n i c h t repr~tsentiert sein.
Um die RoUe des Zufalls zu veranschaulichen, habe ich die einzelnen F.e-Wtirfe oder Gelege, die eine F1-Mutter nach erfolgter Paarung mit einem F1-Vater wirft, dutch Ziehungen bei einer Lotterie zu veranschau- lichen gesucht, und solche Ziehungen in grSgerer Zahl vorgenommen und IO Wfirfe in allen Zahlenabstufungen yon 3-- I6 , wie sie bei Hunden vorkommen kSnnen, simuliert und zwar, ffir den Fall des Trihybridismus. Das Verfahren war folgendes. Die 8 Ph~tnotypen, die im Zahlen- verh~tltnisse yon 2 7 : 9 : 9 : 9 : 3 : 3 : 3 : I auftreten, wurden durch r6mische Ziffern I - - V I I I repr~sentiert, tch legte nun in eine Urne lO8 Spielmarken I, je 36 Spielmarken II, I I I und IV, je 12 Spielmarken V, VI und VII und 4 Spielmarken VIII und mischte sie. Zog ich 8 Spiel~ marken, so stellte dies einen Wurf yon 8 Jungen dar. Nach jeder Ziehung wurde gemischt und die Spielmarke wieder in die Urne gelegtl). Es hat keinen Sinn, das Protokoll fiber das Resultat aller Ziehungen zu reproduzieren. Ich will nut dasjenige anffihren, das sich auf 8 Z ie - hungen von ]e 8 Spielmarken (Wiirfe yon 8 Jungen) bezieht. Zuggi hat in der Tat 8 Junge geworfen. Z u f 511 i g hat sich gerade diese Serie der theoretischen Erwartung besonders stark genXhert.
1) Es w~re den natiirlichen Verh~ltnissen mehr entspreche~d gewesen, wenn di~
verschiedenen Typen yon reinen Gameten du tch verschiedene Spielmarken in gleicher
Zahl dargestellt und jeweilen zwei zu eider Zygote kombiniert worden w~iren. Auch dieses Verfahren habe ich vieltach praktiziert.
2*
: 2 0 L a n g .
P h g n o t y p e n
F o r m e l n
T h e o r e t i s c h e R a t i o
a u f die Z a h l 8
r e d u z i e r t
i . Z i e h u n g . . . . .
2 . , , . . . . .
3 . . . . . .
4 . , , . . . . .
5. , , " . . . .
6 . . . . . .
7 . . . . . .
8 . , , . . . . .
S u m m e a l le r
8 Z i e h u n g e n
T h e o r e t i s c h e R a t i o
T y p u s
I
;chwarz
infarbig
kurz-
haa r ig
A B C
3,4
25
2 7
T y p u s ] T y p u s T y p u s
1I I l I 1V
schwarz schwarz braun
ge- e infarb ig ein farbig t iger t fang- I kurz-
kurz- haa r i g [ haa r l g h a a r i g I
AbC A B c aBC
I , I I , I I j I
- - 2 - -
- - 2 I
2 I I
2 I 2
3 - - - -
2 I 2
- - - - 2
9 8 8
9 9 9
Typus V
scBwarz
ge-
t ige r t
lat~g-
h a a r i g
Abc
0,37
3 I
2
I
I
I
T y p u s
vI
braun
ge -
t iger t
kulz-
haari~
abC
o,37
I
I
I
T y p u s
V l i
Braun
einfarbi:
lang-
haa t i g
a b e
0,37
I
I
T y p u s
VIII
braun
ge-
t i ge r t Sunilll ~1.
lang-
haa r i g
abc
o, I 7,9 I
- - 8
- - 8
- - 8
- - 8
- - 8
- - 8
- - 8
- - 8
64
64
Es ist also bei diesen 8 Ziehungen die sel tenste K o m b i n a t i o n abc, die einzige s i c h e r dreifach homozygot i sche , i ibe rhaup t n icht aus der Urne gezogen worden, dagegen der 5. T y p u s in dreifach zu grol3er Zahl .
Die nachfolgende Tabel le fiihrt uns dieselben Ziehungen, aber b log auf die t{ a a r f a r b e und Z e i c h n u n g bezogen (Dihybr id ismus) vo r
I . T y p u s : s c h w a r z ,
e i n f a r b i g . . .
I I . T y p u s : b r a u n ,
e i n I a r b i g . . .
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Um zu veranschaulichen, wle weir der Zufall die tats~ichlichen gr- gebnisse yon den theoretischen im Durchschni t t erwarteten Zahlen ent- fernen kann, will ich einige extreme Beispiele aus meinen 14 Lotterie- serien yon im ganzen x24 Ziehungen (Wiirfen) y o n tota l 933 Spiel- marken (Jungen) anfiihren.
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W i r k l i c h e r A u s f a l l d e r F 2 - G e n e r a t i o n .
Die vorstehenden Uberlegungen und Berechnungen tiber die mutmaf3- liche Beschaffenheit der in Aussicht stehenden F2-Nachkommenschaft der F1-Bastardhtindin Zuggi aus der Paarung mit ihrem F1-Bastard- bruder Dirk teilte ich Herrn Prof. H e i m vor der Niederkunft der Htindin schriftlich mit . Als besonders entscheidend ftir das Walten der alter- nativen Vererbung mul3te von vornherein das Ausbleiben der Uniformi- t~tt, das Auftreten verschiedener und besonders auch neuer Kombina- tionen, das Pr~idominieren der schwarzen und kurzhaarigen, das Wieder- erscheinen, gleichzeitig aber numerische Zurticktreten langhaariger sowohl als auch brauner und getigerter Exemplare betrachtet werden. Ich sah der Geburt des ersten Wurfes der F~-Generation mit Spannung entgegen. Sie erfolgte in der Nacht vom i. auf den 2. November, also wohl etwas verfrtiht. Der Wurf bestand aus 8 Jungen, yon welchen sich erwiesen: 5 als einfarbig schwarz, 2 als einfarbig braun, I als braun getigert.
Die Jungen waren und sind noch alle kurzhaarig, doch scheinen mir 2 schwarze Exemplare l~ingeres Haar zu besitzen, als die anderen. 1) Ein schwarzes und leider auch das braungetigerte gingen in den ersten Tagen nach der Geburt zugrunde. Das braungetigerte ist eine Spur lang- haariger als das schwarze. Dieser Umstand l~iBt um so mehr bedauern dab es zugrunde ging, denn wenn es wirklich typisch langhaarig ge- worden w~tre, was immerhin recht zweifelhaft ist, so h~itte es das e i n z i g trihomozygotische Individuum (das heiBt das e i n z i g e m i t Bezug auf Langhaarigkeit, braune Farbe und Scheckzeichnung reinrassige Tier dar- gestellt, das durchschnittlich nach der theoretischen Voraussicht unter 6 4 Exemplaren auftreten mtiBte. Es ist ein M~innchen und h~tte sich ftir Rtickkreuzungsversuche mit der Mutter und Itir F2-Kreuzungen mit Geschwistern sehr wertvoll erwiesen.
Vergleieht man das tats~ichliche Ergebnis mit der theoretischen Voraussicht (p. 14), so wird man nicht umhin k6nnen, zuzugeben, dab
1) Inzwischen (I4. Dezember 19o9) kat sich die Langhaar igkei t bei diesen zwei Exempla ren (No. 3 u. 4-) s tark akzentuier t , besonders bei dem einen. - - Je tz t - - E n d e Januar 19io - - sind sie typisch langhaarig.
L~ber alternative Vererbung bei t-Iunden. 23
sich die Voraussage, man darf wohl sagen, in eklatanter Weise best~tigt hat. Es hat sich einer der 9 wirklich realisierbaren F~lle ereignet, die der theoretischen Erwartung am n~chsten kommen und auf Seite 14 an- gefiihrt sind, n~mlich der Fall g. Unvollkommen ist die Erwartung nnr insofern verwirklicht, als im Wurfe kein schwarz geflecktes oder ge- tigertes Individuum vorkommt. Itoffentlich wird ein n~chster Wurf auch diesen Ph~notypus realisieren.
Bei den einfarbig Schwarzen und den einfarbig Brannen tritt zum Teil auf der Brust oder an den Zehenspitzen oder am Schwanzende etwas ,,peripheres WeiB" auf. Dariiber geben die folgenden Notizen Auskunft.
Nr. I. Einfarbig schwarz. In den ersten Tagen nach der Geburt gestorben, ist ganz schwarz, mit Ausnahme yon wenigen weiBen H~rchen, etwas asymmetrisch links auf der Brust. Das Tierchen, ein MXnnchen, ist kurzhaarig. Nr. 2, ein Weibchen, ist kurzhaarig, einfarbig schwarz, mit peripherem WeiB : auf der Brust ein medianer Doppelstreifen weiBer Haare, dessert H~lften nach oben (vorn) gegen die Kehle etwas diver- gieren. Die Zehenspitzen sind nur an den Hinterbeinen mit weiBen Haaren meliert. Die ~uBerste Schwanzspitze ist weir3. Nr. 3 ist ein M~nnchen. Es ist vollkommen schwarz, auch ohne die geringste Spur yon peripherem WeiB. Das Haar ist schon deutlich lang, auch an den Ohren, gl~nzend gewellt. Ich glaube, dab dieses Junge erwachsen ganz den Eindruck eines echten schwarzen NeufundlXnders machen wird. Nr. 4, ein M~nnchen, zeigt anch l~ngeres Haar als die tibrigen und ich vermute, dab es typisch langhaarig wird. Das Tier ist einfarbig schwarz, doch mit einem schmalen weiBen Streifen in tier Medianlinie der ganzen Brust- nnd Bauchseite des Halses und mit sehr wenigen weiBen Haaren an den ~uBersten Spitzen der Zehen nnr der HinterfiiBe. Nr. 5, ein Weibchen, ist einfarbig schwarz, mit einem asymmetrisch etwas links yon der Mediane gelegenen
, schmalen weil3en Streifen auf der Brust, der sich oben (vorn) an der Hals- basis T-f6rmig verbreitert. Die Spitzen der Zehen aller 4 FiiBe sind mit zerstreuten weiBen Haaren meliert. Das Tier ist knrzhaarig. Nr. 6, ein kurzhaariges Weibchen, ist ziemlich dunkel braun, einfarbig, mit einem weiBen Kreuz auf der Brust, ~hnlich demjenigen seines Onkels ,,Lord". Der hintere (untere) mediane Sehenkel des Kreuzes ist ein Doppelstreifen oder paariger Streifen. An der ~ul3ersten Schwanzspitze etwa ein Dutzend weiBer Haare. An den Spitzen der Zehen des linken VorderfuBes und der beiden HinterfiiBe ist das Braun mit weiBen Haaren vermischt. Nr. 7, ein kurzhaariges M~nnchen, ist einfarbig braun, etwas heller braun als Nr. 6. Auf der Brust findet sich ein medianer, doppelter Streifen gegen die Mittellinie konvergierender weiBer Haare.
2 4 L a n g .
Sonst findet sich kein Weir. Nr. 8. Das braun und weiB gezeichnete Exemplar ist ein typischer Scheck. DaB nicht speziell die Zeichnung der Mutter, d. h. zusammenh~ngendes Braun auf dem R~icken aufgetreten ist, sondern eine typische Fleck- oder Scheckzeichnung, war als eventueller Fall vorausgesagt worden. An diesem F~-Scheck (Tar. 2 Fig. 4) sind die weiBen Bezirke rein weiB, die braunen Platten rein braun. Ob die Mut- maBung berechtigt ist oder nicht, dab beim Heranwachsen in den weif3en Bezirken braune, und in den braunen weiBe Haare zerstreut, also meliert, aufgetreten w~ren, entzieht sich zurzeit meiner Beurteihmg. Im einzelnen ist die Zeichnung des neugeborenen Schecks folgende. Der ganze Kopf inklusive Ohren ist braun, mit Ausnahme der Kehle nnd eines schmalen und kurzen, medianen, weiBen Streifens auf der Stirne. Auch das Kinn ist weil31ich. Der iibrige K6rper ist well3 mit uniform braunen Bezirken (Platten). Vom weiBen I-Iais kommt deln kleinen weif3en Stirnfleck eine symmetrisch dreieckige, mit der Spitze zwischen den Vorderr~ndern der Ohrwurzeln endigende weiBe Zunge entgegen. Eine grol3e runde, braune Platte von etwa 52 mm dorsoventralem und etwa 47 mm longitudinalem I)urchmesser ziert die Gegend hinter der linken Schulter und dem linken Oberarm und greift auf den obern und hintern Tell des letzteren tiber. Auf dem Riicken, etwa 2o mm vor der Schwanzbasis endigend, eine runde braune Platte yon etwa 25 mm Durchmesser. Der etwa 80 mm lange Schwanz yon der Basis an oberseits braun, in einem nach hinten schmal werdenden Streifen an der Unterseite weig. Schwanzende in ether Ltinge yon etwa 34 mm ganz weig. Auf der rechten K6rperseite hinter der Schulter eine braune Platte, die sehr viel kleiner ist, als die entsprechende der linken Seite (Durchmesser etwa 16 ram). Vor dem oberen Teil des hinteren rechten Oberschenkels eine braune Platte yon etwa 3o cm dorso- ventralem und 25 cm longitudinalem Durchmesser. Der ganze rechte hintere Oberschenkel mit Ausnahme seines vorderen Randes, das ganze rechte Ges~iB bis zur Mittellinie, der ganze rechte Unterschenkel, das rechte FuBgelenk und der proximale Teil des rechten Fuf3es sind auBen braun. Innenseite des rechten Oberschenkels in der gr613eren vorderen H/ilfte weiB. Unterschenkel in der Mitte ringsherum braun, innen proximal und distal weiB. Linke Hinterextremitiit ganz wei[3. Oberseite der Zeben- endglieder der Hinterfiif3e mit einem braunen FleckS).
1) Nr. 8 ist, wie schon erw/ihnt , wenige Tage n a c h der Gebu r t ges torben . Sein
Pelz is t ku rzhaa r ig , doch s ind die H a a r e e twas 1/inger als bet d e m schon e twas vorher
ge s to rbenen B r u d e r Nr. I. Nr. 8 is t ein MSmnct~en. Von den 8 E x e m p l a r e n des
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l~ber alternatire Vererbung bei Hunden. 25
Ais in hohem MaBe sicheres Untersuchungsresultat k6nnen wir sehon jetzt das hinstellen, dab bei den zum Experiment verwendeten Hunderassen Haarfarbe und Zeichnung des Haarkleides strenge den Regeln der alternativen Vererbung folgen und daB, wie fast ganz alt- gemein bei den fibrigen S~iugetieren schwarz fiber braun und Ein- farbigkeit (inkl. peripheres Weil3) tiber Scheck- oder Tigerzeichnung dominieren, dab ferner Farbe und Zeichnung selbst~indig mendelnde Vererbungseinheiten sind.
Auch fiir die Haarl~inge kann jetzt schon ein mendelndes Verhalten als h6chst wahrscheinlich gelten. 2 Exemplare (oder vielleicht, mit Ein- schlul3 des Schecks, der m6glicher-, aber nicht wahrscheinlicherweise langhaarig geworden w~tre) ~:on den achten der F2-Generation werden langhaarig, die iibrigen bleiben wohl kurzhaarig. Das entspricht der theoretischen Erwartung. Kurzhaarigkeit dominiert, wie auch sonst allgemein bei S~iugetieren, fiber Langhaarigkeit.
II. B a s t a r d i e r u n g y o n D a c h s h u n d u n d n o r m M b e i n i g e n H u n d e r a s s e n , D a c h s b e i n i g k e i t e in d o m i n a n t e s , m e n d e l n d e s
M e r k m a l ?
N a c h B e o b a c h t u n g e n u n d E r k u n d i g u n g e n y o n P r o f . A. H e i m .
V o r b e m e r k u n g. Die Dachstmnde sind h6chstwahrscheinlich aus Jagdhunden durch Verktirzup.g und Knickung der Beine hervor- gegangen. Stellt man den Dachshundk6rper auf gerade und hohe Beine so sieht man eine Art Hiihnerhund vor sich. Die Verkiirzung der Beine wird in erster Linie durch die starke Verktirzung der Unterarm- und UDterschenkel bedingt, sodann dadureh, dab der Oberarm im rechten Winkel yon der Schulter nach hinten, der Oberschenkel im rechten Winkel yore Becken nach vorne absteht und dab der verktirzte Unter- arm nach innen geknickt ist.
Professor I t e i m verfolgte folgenden sehr interessanten Fall von .Bastardierung zwischen Dachshund und Bernhardiner, fiber den ich genau nach dem schriftlichen Berichte meines Gew~ihrsmannes referiere. In Bergiin fand im Jahre 19o 5 die Deckung einer Dachshtindin durch einen Bernhardinerhund (P1-Generation) statt. Die Dachshiindin starb kurz nach der Geburt an den Folgen derselben. Die Jungen waren zu groB. Der P1-Bernhardiner lebt noch (8. IV. 19o8 ) im Hotel Kreuz in Bergiin. Man weiB nur yon 2 F1-Jungen aus diesem Wurfe. Das eine, ein
26 Lang.
Minnchen, habe keine Dachsbeine gehabt und sei in irgendwelche Hinde nach Ztirich gekommen. Das andere, eine Htindin, ,,Rollmops" genannt, wurde yon Herrn M o r d a s i n i in St. Moritz gekauft, wo sie lebt. Sie hat schon zweimal geworfen, das erstemal, wie versichert wird, nach Deckung durch den rauhhaarigen Pintscher des Herrn Gemeinderat
B
f . . . . •
Fig. 3"
F u r r e r , das zweitemal nach Deckung dm-ch den Bernhardinerriiden des Herrn Baumeister K o c h. Es ist nicht ausgeschlossen, dab vor dem ersten Wurf nicht auch noch eine andere Deckung stattgefunden hat, was yon Bedeutung ist, weil verschiedene Exemplare eines und desselben Wurfes einer von verschiedenen R~den gedeckten Htindin verschiedene Viter haben k6nnen.
lJoer alternative Vererbung bei Hunden. 27
D i e F 1 - H f i n d i n R o l l m o p s w i r d v o n H e i m s o c h a r a k t e r i - siert, dab sie auf den ersten Blick als e i n B e r n h a r d i n e r a u f D a c h s b e i n e n erscheine. Nur die Beine sind vom Dachshund. Den Habitus illustriert nebenstehende Fig. 3, eineReproduktion der von H e i m nach dem Leben ausgeffihrten Originalskizzen. Fig. 3 C. Vorder- pfote yon oben.
M a t3 e. Schulterh6he 38 cm (70--8o cm beim Bernhardiner). L~inge yore Brustbein bis Schwanzwurzel 72 cm. Sch~idell~inge gemessen von der Schnauzenspitze bis zum Hinterhauptbein 23 cm. Schulter- breite 26 cm. Das Brustbein steht 16 cm fiber dem Boden. Unterarm 15 cm lang, Mittelhand 12 cm, FuBl~inge 15 cm.
H a a r ziemlich lang und sonst wie beim Bernhardiner. F a r b e: Weil3 mit dunkel schwarzbraun gestromten, r~ihmfarbigen
(nicht scharf ausgesprochenen) Platten. Bl~isse (Stirnlinie) weil3. Die Hfindin ist jetzt (8. IV. 19o8 ) yon unbekannter Deckung wieder
tragend. Sie schleift in diesem Zustande wegen ihrer Kurzbeinigkeit den Bauch am Boden mid bewegt sich ganz unbeholfen.
D i e K r e u z u n g d e r d a c h s b e i n i g e n F 1 - H f i n d i n , , R o l l m o p s " m i t F u r r e r s n o r m a l b e i n i g e m P i n t s c h e r stellt sich mit Bezug auf die Form der Beine als eine Riickkreuzung dar. Die Deckung erfolgte im Januar 19o 7 und der Wurf am 14. M~irz. Man weiB yon 3 F2-Jungen. Einer ist im Besitz yon Herrn C a s t e t - n o v a s in St. Moritz, der zweite gehSrt Herrn A g o s t i n e t t i in Celerina, der dritte Herrn R y f f e 1, Wirt in St. Moritz. Die beiden zuerst genalmten hat Herr H e im selbst gesehen und untersucht. Beide s i n d B e r n h a r d i n e r a u f D a c h s b e i n e n . Den dritten hat Professor H e i m nicht selbst gesehen; er war, als ihn H e i m besichtigen wollte, mit seinem Herrn ausgegangen. Man sagte, er sei auch dachsbeinig.
Nr. I. C a s t e l n o v a s B a s t a r d . Ein sehr wenig typischer B e r n h a r d i n e r auf D a c h s b e i n e n . Ein sehr lebhaf tesTier , dessen Mal3e schwierig zu nehmen sind.
S c h u 1 t e r h 5 h e 34 cm. L~inge : Nase bis Schwanzwurzel 67 cm, Nase bis Schwanzspitze 1,27 m.
I-I a a r : Stark langhaarig, viel langhaariger als bei der Mutter ,,Roll- mops". Besonders die Beine stark befiedert. Schwanz stark buschig. Starke ,,Hosen" (Behaarung an der Schenkelhinterseite, d. h. am Ges~il3).
F a r b e: Kein weil3; uniform dunkelbraun mit schwarzen R~ihm- flecken und Streifen.
, ,Ra s s i g" erscheinen am ganzen Hunde eigentlich bloB die Dachs- ffi/3e.
28 Lang.
Nr. 2. A g o s t i n e t t i s B a s t a r d h u l l d . Wurfbruder von Nr . I . E i n m ~ i c h t i g e r B e r n h a r d i n e r a u f D a c h s b e i n e n . Textfigur 4 A, B, C.
M a 13 e: Schulterh6he 43 cm. L~inge: Brustbein his Schwanzwurzel 85 cm. Kopil~inge 29 cm. Kopfbreite (Distanz der Ohrenans~itze) 18 bis 20 cm. Brustbreite 29 cm. Pfotenbreite 9 cm. Gewicht 39 kg (beim Dachshund 7,5--1o kg). L~inge (Schnauzenspitze his Schwanzspitze) 14 ° cm. Scheitelh6he in normalem Stand 65 cm. - - Oberarml~inge 13 cm. Unterarml~inge 13 cm. Beim Dackel sind ebenfalls Oberarm und Unter- arm durchschnittlich gleich lang, etwa IO:IO cm. Beim Bernhardiner ist der Oberarm durchschnittlich etwa 22 cm und der Unterarm 30 cm lang. Beim Pintscher ist die Unterarml~inge durchschnittlich etwa 17 cm.
B
Fig. 4.
K o p f f o r m: Ein m~ichtiger Bernhardinerkopf, ~viel m~ichtiger als bei Mutter und Bruder, nut ist die Schnauze etwas zu wenig hoch und im Profi! etwas zu wenig viereckig. Stirnbreite m~ichtig. Die Ohren zeigen den typischen Bernhardinerschnitt.
IK a a r: Es ist sehr dicht und mittellang, wie bei vielen Bernhar- dinern.
F a r b e: Das H'tarkleid zeigt kein WeiB; es ist ganz dunkel ka- stanienbraun, mit Schwarz gestromt ;,r~ihmfarbig". Diese Farbe trit t bei Bernhardinern oft in den Platten auf; sie dominiert bei alten Formen nicht selten fast ganz. Der weltbertihmte Barry war weiB mK R~ibm- platten.
S t i m m e: Gewaltig tier und stark wie beim allergr6Bten Bern- hardiner.
l~ber alternative Vercrbung bei tIunden. 29
G a n g: Galoppiert ganz unbeholfen, wie ein Dachshund. Nr. 3. R y f f e l s B a s t a r d . Wurfbruder der vorigen. S o i l
a u c h d a c h s b e i n i g s e i n . Prof. H e i m hat ihn nicht selbst geseheu.
K r e u z u n g d e r d a c h s b e i n i g e n F 1 - H i i n d i n , , R o l l - m o p s " m i t d e m B e r n h a r d i n e r h u n d d e s H e r r n
B a u m e i s t e r K o c h .
Aus dieser Riickkreuzung sah Prof. H e i m bei Herin M o r d a s i n i einen damals noch nieht ausgewachsenen, im November 19o 7 geborenen Hund, welcher ein t y p i s c h e r , seinem Vater sehr ~ihnlich sehender, normalbeiniger B e r n h a r d i n e r ist. Er 5hnelt aueh seiner Mutter in Farbe, Behaarung und Kopfform, hat aber tadellosen, normalen, guten Bernhardinergliederbau.
Im Anschlug an das Vorstehende teile ich eine Notiz mit, die ich schon im November 19o 7 von Herrn Prof. t t e i m erhalten habe, und welche lautet : ,,Ein prtimierter F o x t e r r i e r h u n d in Biitigen (Kanton Bern) deckte eine D a c h s h f i n d i n . Resultat: E i n un- schgner, aber echter Foxterrier und f f i n f echte Dachshunde. Keine Zwischen- oder Mischformen."
Eine Diskussion aller dieser Informationen und Beobachtungen im einzelnen w~tre unnfitz und wfirde zu keinen ffir die exakteVererbungslehre verwendbaren Ergebnissen ffihren, weil die Grundlagen zu unsicher und unvol!st~indig sind. Die Bedeutung der Ermittelungen liegt darin, daft auch sie das Walten streng alternativer Vererbung bei manchen wichtigen Rassemerkmalen der I-Iunde v e r m u t e n und z i e l b e w u B t e K r e u z u n g s e x p e r i m e n t e a l s a u s s i c h t s v o l l u n d 1 o h u e n d erwarten lassen. Die Beobachtuugen legen die M u t - m a f i u n g nahe, daft zum mindesten D a c h s b e i n i g k e i t u n d N o r m a l - b e i n i g k e i t a u t o n o m e , m e n d e l n d e , e r b e i n h e i t l i c h e M e r k m a l e s i n d , w o b e i d i e D a c h s b e i n i g k e i t v o l l - k o m m e n o d e r a n n ~ t h e r n d v o l l k o m m e n f i b e r n o r - m a l e n G l i e d e r b a u d o m i n i e r t . - - W e n n d i e A n n a h m e s i c h b e - st~itigen sollte, dab autonome, typisch spaltende Merkmale sprungweise, uuvermittelt , als sogenannte Mutationen, entstanden sind, so wfirde man weiter annehmen diirfen, dab die Dachshunde durch pl6tzliches Auftreten yon kurzen Krummbeinen aus normalbeinigen t lunden hervorgingen. Vielleicht traten und treten heute noch solche Mutationen bei v e r - s c 11 i e d e n e n Hunderassen auf. Daft aber derartige Dachsbein-
3 ° Lang.
mutationen gerade beiJagdhunden erhalten und geziichtet wurden, ist wegen ihrer Verwendbarkeit zu speziellen jagdlichen Zwecken des Menschen leicht verst~indlich. In der freien Natur wiirden sie aber sicher- lich bald ausgemerzt werden. DaB Dachsbeine resp. KlumpftiBe als Mutationen entstehen k6nnen, dafiir spricht der Foll des A n c o n - oder O t t e r s c h a f e s , der als gesichert gelten kann. I~ber diesen Fall h a t D a r w i n i n s e i n e m W e r k e : , ,Das V a r i i e r e n d e r T i e r e u n d P f l a n z e n im Z u s t a n d e d e r D o m e s t i k a t i o n " (I. Band, iibersetzt yon J. Victor Carus, dritte Ausgabe 1878, p. lO9) folgendes berichtet: ,,In einigen F~illen sind neue Rassen (des Schafes) pl6tzlich entstanden. So wurde 1791 in Massachusetts ein Widderlamm mit kurzen krummen Beinen und einem langen Riicken, wie ein Dachshund geboren. Von diesem einen Lamme wurde die halbmonstr6se Otter- oder Ancon-Rasse geztichtet. Da diese Schafe nicht fiber die Htirden springen konnten, so glaubte man, sie wiirden wertvoll sein. Sie sind aber yon Merinos verdr/ingt worden und auf diese Weise ausgestorben. Diese Schafe sind merkwiirdig, weil sie ihren Charakter so rein fortpflanzten, dab Oberst H u m p h r e y s (Philosoph. Transact. London 1813, p. 88) nur yon ,,einem einzigen zweifelhaften Fall" h6rte, wo ein Anconwidder und -Mutterschaf nicht einen Anconwurf erzeugt h~ttten. Werden sie mit anderen Rassen gekreuzt, so gleicht die Nachkommenschaft mit seltenen Ausnahmen, statt intermedi~iren Charakters zu sein, vollst~tndig den beiden Eltern; sogar bei Zwillingen glich der eine dem Vater, der andere der Mutter. Endlich hat man ,,beobachtet, dab sich die Ancons zu- sammenhalten und sich von dem Reste der t-Ierde, wenn sie mit andern Schafen in der Einfriedigung gehalten werden, trennen."
Inzwischen hat C. L. B r i s t o 1 einen noch ausftihrlicheren Bericht fiber das Auftreten der Otterrasse ausfindig gemacht und im ,,American Naturalist., vol. XLII , Nr. 496, April 19o8, p. 282" abgedruckt. Er finder sich in ,,President T i m o t h y D w i g h t ' s Travels in New-~ England and New York" (New Haven 1822, vol. III , p. 134). Die Reise fand ungef~thr 1798, also nicht lange nach dem pl6tzlichen Auftreten der Rasse in M e n d o n start. Der Ort Mendon liegt etwa 18 Meilen siid- 6stlich yon Worcester, Massachusetts. Der Bericht lautet nach der - - wovon ich mich iiberzeugt habe - - sehr exakten, yon mir nut wenig ver- ~inderten deutschen 13bersetzung yon F. M. in der ,,Naturwissensch. Rundschau", Jahrg. XXIII , Nr. 37, 19o8, folgendermal3en: In diesem Stadtbezirk hatte, wenn man mir genau berichtet hat, ein Mutterschaf zwei Junge geworfen, deren K6rperbau, wie der Eigentiimer beobachtete, yon dem aller andekn Schafe der Gegend abwich; namentlich waren die
ldber a l t e rna t ive Vere rbung bei H u n d e n . 31
Vorderbeine viel kiirzer und nach innen gebogen, so dab sie eine entfernte .\hnlichkeit mit Klumpfiigen (,,club feet") batten. Auch war ihr Rumpf dicker und plumper. Wiihrend ihres Heranwachsens zeigten sie sich zahmer (,,more gentle"), weniger lebhaft und weniger zum Herum- streifen geneigt als andere Schafe und unf~ihig, die in der Gegend h~tufigen Steinmauern zu tibersteigen. Da sie verschiedenen Oeschlechts waren, so suchte der Besitzer die Rasse fortzupflanzen. Der Versuch war erfolgreich. Die Nachkommen hatten alle die Merkmale der Eltern und obschon irtzwischen ihre Zahl zu vielen Tausenden angewachsen ist, zeigen sie doch keine erhebliche Ab~inderung. Man hat mir mitgeteilt, dab man die neue Rasse auch mit der gew6hnlichen in der Gegend ge- ziichteten Rasse gekreuzt hat und dab die L~tmmer in alien F~illen ent- weder dem Vater oder der Mutter glichen, nie zeigten sie auch nur die geringste erkennbare Vermischung der Merkmale. 5Ian nannte diese Schafe Otterschafe wegen einer gewissen .\hnlichkeit mit dem Fischotter. Ihr Fleisch soil gut gewesen sein und ihre Wolle weder an Menge nnd Liinge, noch an Feinheit derjenigen gewShnlicher Schafe nachgestanden haben. Als ihren besonderen Wert aber betrachtete man ihr ruhiges Verbleiben innerhalb jeglicher Umz~iunung. In einer Gegend, wo Stein- mauern als Z~iune so allgemein verwendet werden, wie in vielen Teilen yon Neu-England, mSgen derartige Schafe yon unbezahlbarem Werte sein."
Tafelerkl~rung. Fig. I. F l o r a , die P i - H i i h n e r h f m d i n . Fig. z. \ V o t a n , ein be r f lhmter rassere iner schwarzer l anghaa r ige r Neufund-
15~nder des Her rn Prof. A. H e l m in Zflrich, reprS.sentiert den glei.chen Typns , wie
P1 - \V o t a n , unse r Versuchs t ier .
Fig. 3. Z n g g i , F1-Hflndin aus der K r e u z u n g yon Flora. u n d \Votan.
Fig. 4. Der einzige $check un t e r d e n 8 J u n g e n der F._,-Oeneration, g ng kurz
nach der Gebu r t zugrunde .
P o s t s k r i p t u m . Her r Dr. B a u r h a t t e die Gflte, mich u n m i t t e l b a r vor Ab-
s e n d u n g des M a n u s k r i p t e s auf eine Mi t te i lung von R. R. G a t e s in Chicago a u f m e r k s a m
zu machen , welche den Ti tel ,,A L i t t e r o f h y b r i d D o g s " tr~igt u n d in No. 749 vol. X X I X i9o9 der a m e r i k a n i s c h e n ze i t s ch r i f t , . S c i e n c e " N. S. erschienen ist. Es h a n d e l t s i c \ u m einen \Vurf yon H y b r i d e n zwischen zwei angebl ich rein gezf ichteten H u n d e n zweier scharf un te r sch iedene r Rassen . Die Mut t e r geh6r te zur Rasse des
, , e n g l i s c h e n S t u m m e l s c h w a n z - S c h / i f e r h n n d e s ( O l d E n g l i s h B o b t a i l e d
S h e e p D o g ) , der Va te r war ein s c h o t t i s c h e r S c h S . f e r h u n d ( S c o t c h C o l l i e ) .
~2 I . ang .
l-on beiden wird angegeben, dab sie direkt aus England importiert worden waren. Die hybriden Jungen wurden im Juni 1894 geboren. G a t e s hat te damals die Gelegen- hMt, beide Eltern 15ngere Zeit sorgf~ltig zu beobachten und war selbst mehrere Jahre hindurch Besitzer eines der Jungen. Er sagt selbst: ,,Ich bin mir der Gefahren selbst- verst~ndlich wohl bewuf3t, die darin liegen, n a c h t r ~ g l i c h Angaben zu sammeln und ich habe deshalb nur solehe Angaben aufgenommen, die durch meine eigene Erinne- rung best~tigt werden. Dieienigen, die sich auf ,,Beine und K6rper" und ,,Kopfform" beziehen, beruhen natfirlich nur auf einem allgemeinen Eindrnck, den die betreffenden K6rperteile hervorriefen, die wahrseheinlich mehr oder weniger Misch]ingscharakter trugen. - - Die ErbliehkeitsverhSltnisse werden durch die nachstehende U, bersichtstabelte ffir unsern Zweck hinreichend eingehend dargelegt. Der Wnrf z£hlte mehr als sechs Junge. Aber nur fiber die sechs angeffihrten konnte der Verfasser zuverl~issige Erkundigungen einziehen,
G a t es knfipft an die Tabelle eine Reihe yon Bemerkungen, die wir hier iibergehen k6nnen. Ich glaube, kein Forscher, der viel Erfahrung in exakter Kreuzungszfichtung hat, wird den Verdacht yon der Hand weisen, dab die Eltern heterozygotisch waren. Doch bat eine Diskussion der M6glichkeiten anch bier keinen Zweck. Dagegen 1Rl3t das, was wit erfahren, die weitgehende Autonomie und freie Kombination der Merkmale, ebenfalls wieder das Walten alternativer Vererbungsgesetze vermuten. - - 3Iit Recht macht Ga t es darauf aufmerksam, dab bei der Beurteilung des intermedi~ren Zustandes des Schwanzes bei den Hybriden die Tatsache berflcksichtigt werden mul3, dal3 in Rein- zuchten stummelschwgnziger Sch~ferhunde hSutig kfirzere und lfingere SchwXnze auf- treten, die dann gewShnlich gestutzt werden. Es ist, so vim ich er{ahren, nicht gelnngen, eine mit Bezug auf die Schwanzlosigkeit reine, konstante Rasse zu zfichten. ]3esondere ]3eachtung verdient die zu exakten Experimenten in hohem MaI3e stimu- lierende ]3eobachtung fiber die alternative Vererbung der Temperamente, die beim Hybriden Nr. I, also bei einem und demselben Individuum, z e i t l i c h alternieren, was an das Alternieren der F~trbung und Zeichnung wfihrend der ]3ildung des Gehfi.uses yon Tacheaarten erinnert.
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