Über den Geschmackssinn des Hnhns. VII. Der Geschinack der Bitterstoffe und Zucker

L, i c a n g < I ) o r e 11 o 11 F o r m f> 11 m 6 gl i c h e r E r f ;t l i run g 409

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(Aus dcr I,andrt.irtscliaftlic~~~n Versiir.l/sstafioq2 Rostock)

ber den Gcsdiniackssinn des Hnhns. VII . Dcr Gcsc.liitiack cler Uitt,erstofftb urid Zuckcr

Von c A R I, 11 E I S I< I C H E SG E I, M A S N

Eingegangen am 22. Juni 1942

Inhnlt: Einleitung und Methode 409. - Versuche mit Rohrzucker und Magnesiumchlorid. 1. Versuche mit reinen Losungen heider Scbmeckstoffe neheneinander 411. 2. Versuche mit Mischungen beider Schrneckvtoffe neben Wasaer 418. 3. Versuche mit stark viskosen Losungen ohne und mit MgC1,-Geschmack 422. - Besprechung der Ergebnisse 425. - Zusammenfassung 430. - Schrifttum 431.

Einleitung und Methode Nach friiheren Untersuchungen lieBen sich in Losungen gebotene

Schmeckstoffe in drei voneinander qualitativ verschiedene Gruppen teilen (vgl. EXGELYANN II., S. 462). Zur ersten Gruppe gehorte das Natriumchlorid, zur zweiten Essig- und Salzsaure, zur dritten Magnesiumchlorid und Glyaerin. Noch nicht geklart war die Stellung der vierten Gruppe, der Zucker, die

410 EN GE L M A N N

sich von allen iibrigen Schmeckstoffen darin unterachieden, daB sie in einigen Fallen daneben gebotenern Wasser vorgezogen wurden. Bus allen Versuchen, in denen Nagnesinmchlorid neben Kochsalz oder den beiden Sauren zum Vergleich stand, ging einwandfrei die groBere Vorliebe der Hiihner fur das Rittersalz hervor, selbst wenn es in Konzentrationen gereicht wurde, die fur den Menschen ekelerregend waren. Das Magnesiumchlorid war demnach fur die Huhner - ganz irn Gegensatz zum Schmeckempfinden des Menschen - zumindest am wenigsten unangenehm. Die Versuche mit dem Bittersalz MgCI, und dem Alkohol Glyzerin (ENGELMAW 11, S. 468) wiesen daruber hinaus auf eine Geschmacksahnlichkeit oder -gleichheit dieser beiden, dem Menschen bitter bzw. SUB schmeckenden Stoffe hin. Dieses iiberraschende Ergebnis fand eine gewisse Bestatigung beim Vergleich von Magnesiumchlorid mit Saccharin (ebenda S. 460), wobei die Huhner so reagierten, als ob sie den kiinstlichen SiiBstoff vom Bittersalz nicht eindeutig - zumal in schwachen Konzentrationen - zu unterscheiden vermocbten.

Um die Frage zu klaren, ob tatsachlich zwischen dem Menschen bitter und SUB schmeckenden Stoffen fur das Huhn kein Unterschied im Geschmack besteht, fuhrte ich Versuche mit Magnesiumchlorid und Rohrzucker durcb.

Die Versuchstiere waren meist dieselben Hiihner, die zu den fruheren Versuchen mit Schmecklosungen (s. 0.) gedient hatten, teils mar es die Nach- zucht dieser Tiere. Ein Hahn war aus einer fremden Zucht zugekauft. Im ganzen waren es 1 2 Schwarze Zwergkoschins, 4 Schwarze Bantams und 4 Silber Sebrights.

Die V ersuchsanordnung war, ebenso wie die Auswertung der Versuche, die gleiche, wie ich sie bisher angewandt habe (ENOELIANN I., S. 627, II., S. 452). Pie Hiihner bekamen je zwei Schmeckstoffe in waBrigen Liisungen nebeneinander oder einen Schmeckstoff neben Wasser in runden Glasschalchen von 7,B cm lichter Weite und 3 cm Hohe vorgesetzt, die irn Abstand von 10 cm (von Schalenrand zu Schalenrand) in ein Holzgestell eingelassen waren, &lit wenigen Ausnahmen anderte ich die Stellung der GefaBe nach jedem Versuch. Die Schmeckstoffe wurden wie in den friiheren Versuchen in destilliertem Wasser gelost.

Beim Verhalten der Hiihner unterschied ich wie bisher zwischen ,,An- nahme": das Tier trinkt aus einem Schalchen, unbekummert urn das andere, daneben gebotene, und zieht sich anschlieljend - sofern es nicht gestort wird - in den Versuchsraum zuriick; und ,,Ablehnung": das Tier trinkt 1-10 Schlucke an einern GefaB und wechselt dann zu dem benachbarten hiniiber. Um zu verhiiten, dalj die Hiihner bereits an einer Schale ihren Durst stillten und zu weiteren Veisnchen nicht zu gebrauchen waren, wurde die Fliissigkeits- aufnahme nach dern 10. Schluck durcb kurzes Zudecken des GefaBes, an dem das Tier trank, unterbrocben, wodurch das Versuchstier voranlaljt wurde, sich entweder in den Versuchsraurn zuruckzuziehen oder an der anderen Schale weiterzutrinken. Der 10. Schluck wurde deshalb gewahlt, weil die Huhner erfahrungsgemalj nach der 10. Trinkprobe niemals mehr zu dem anderen Gefa hinuberwechselten. Stets murden also beide GefaBe getrennt hewertet.

Beim Verfiittern fester Butterstoffe (Getreidearten) erblickte ich eine ,,Bevorzugung" darin, daB die Huhner nicht von dem ibnen zunachst gelegenen Butterhaufen fraBen - bzw. nur wenige Korner von ihm aufnahmen -, sondern ihren Hunger zuerst an dem zweiten, entfernteren Putter zu stillen suchten und erst, wenn sie bier a l l e Earner gefressen hatten, zu dern ursprunglich leichter erreichharen zuruckkehrten und ihn verzehrten. Der anfangs schwerer erreichbare und trotzdem zuerst restlos aufgenommene Putterhaufen galt dabei als ,,bevorzugt".

G h e r d e n G e h c l i i n a c k s s i n n d e b Hulins. 1‘11. 41 1

Da im Gegensatz zu den Versuchen rnit festen Futterstoffen (ENGEL- MAXK 111, 1940; IV, V, 1941; VI, 1942) die Hiihner die gebotenen Schmeck- losungen nie restlos aufnahmen, sie wurden rechtzeitig nachgefiillt - zudem sie auch nicht allein durch den Anblick, sondern nur durch die Geschmacksprobe unterscheiden konnten, gibt es i n der. Versuchen mit flussigen Schmeckstoffen keine solchen ,,Bevorzugungsreaktionen’l oder etwas ihiien Vergleichbares.

Auf Grund von 7033 bisherigen Versucheu kann man zmei nebeneinander in Losung gebotene Schmeckstoffe danu als gleich schmeckend oder mindestens als sehr ahnlich schnieckend ansehen ( F a l l l), wenn die Huhner sich n u r nach d e r Konzent ra t ion der jeweils verglichenen Losungen richten. Wie das Huhn die Konzentrution eines Schmeckstoffs wertete, ergab sich aus seinem Vergleich mi t reinem Wasser: als s chwache Konzentration galten solche mit SO-laO%, als mi t t l e r e die mit etwa 50% Annahmehaufigkeit gegeniiber reinem Wasser, als s t a r k e Konzentrationen solche, die das Huhn in hochstens 20 % oder iiberhaupt nicht neben Wasser an- nahm (vg1. EXGELMASK I, S. 630, Versuche mit einem Schmeckstoff und Wasser).

Zwei Schmecklosiingen sind dagegen als q u a1 i t a t i v u n g 1 e j c h s c h n i e c k e n d anzusehen ( F a l l a), wenn die Huhner einen von zwei gleichzeitig dargebotenen Ychnieckstoffen wesentlich haufiger annehrnen als die im Vergleichsrersuch mit Wasser gleich haufig angenommene Aufwand- menge des anderen, oder wenn sich bei Darhietung ungleicher Konzentrationen die Annahmehaufigkeit der Verdiinnungen nur des einen Schmeckstoffes gegeniiber jener im Vergleichsversuch mit U’asser sprunghaft erhoht.

Die Untersuchung erstreckte sich, unterbrochen durch die Versuche rnit festen Futterstoffq vom Sommer 1938 bis zum Herbst 1942.

Yersuehe mit reinen Liisungen beider Schmeckstoffe nebeneinander Da die dieser Mitteilung zugrunde liegenden Versuche teilweise 7 Jahre

nach AbschluS der frliheren Versuche mit flussigen Schmeckstoffen statt- fanden, prufte ich, ob sich in der Zwischenzeit das Verhalten der Tiere den schon friiher gebotenen Schinecklosungen gegenuber geandert hatte, u n d ob andererseits die neu in den Versuch genommenen Tiere sich von den anderen Hiihnern verschieden verhielten. Das war beim Magnesiumchlorid nicht der Fall, und zwar sowohl in den Versuahsreihen mit MgCI, und Wasser als in den Versuchsreihen mit MgCI, und einem jeweils anderen Schmeckstoff (Tab. 1).

~ gibt an, wie weit die Abweichuog zweier Zahlen-

werte voneinander zufallig ist oder zu Recht hesteht. Der Unterschied wird als statistisch bewiesen angesehen, wenn = 3 ist, d s nahezu bewiesen, wenn - - ~ den Wert 2 erreicht.

Tabelle 1. Versuche mit 0,24 mol MgCI, neben Wasser a m zwei 7 Jahre auseinander

Diff Der Wert des Verhaltnisses

mDiff

Diff Diff mDiff muiff

liegend en Vr rsii U~ISI .FI hen

1 ~

67,Of 9,0 I 54,6 f 7,6 I - 13,4 & 11,7 ~ I n = YO n = 44 131

i yo hnuahme

Wie sicher die Huhner ihre Entscheidungen treffen, zeigt sich auch, wenn man die Annahmehaufigkeit einer und derselben MgCI,-Verdiinnung neben mehreren anderen, qualitativ gleicben (Tab. 2) oder iingleichen (Tab. 3) Sctimecklosiirigen pruft:

Zuitsrhr. f . Tiorpsychologic Bd. G Heft ’2 27

412 E N G E L M A N N

Tatelle 2. Versuche mit 0,12 mol MgCl, neben Glyzerin bzw. Saccharin. Geschmack fur das duhn gleich -

Diff (1.06 niol , 1 - . Sacchilrin ~ 1)itferenz ' ! mnif

1,l rnol GI) zcrin I ~ergle ic11~l i '~sun~

o/, Annahme I b6,4 & 4,O 92,O & 2,0 1 5,6 * 4 3 I 1,2 von 0,12 rnol MgCI, II = 7 3 1 U = 137 I

Tabelle 3. Versuche mit MgCI, neben NaCl bzw. Essigeaure aus zwei 4 dahre auseinander liegenden Versuuhsreihen. Gescbmacli fur das Hohn ungleich

~ ~ ~~

I)iR I - '"1)iff

1 )iflereiiz 193% 1936

XXCI EssigsBore

92,0+ 3,O 60 95,O & 5,O 20 + 3,O & 5,8 0,s Oi0 Annahmev.NgCI, 1 1 I 1 I I

0,12 rnol

Diese erstaunliche Ubereinstimmung findet man nicht nur bei dem relativ beliebten Magnesiumchlorid~ sondern auch den iibrjgen, den drei ersten Gruppen angehorenden Schmeckstoffen (S. 409). Die Reaktionen der Hiihner sind demnach uberraschend sicher bei Darhietung sowohl von festen Futterstoffen, d. h. bei Orientierung nach optischen und taktilen Reizen (ENOELMANX 111, IV, V, TI), wie auch von wasserigcn Losungen fester Stoffe. Nine Ausnahme machen die Zucker. Bei ihnen anderten sich die Annahme- werte zum Teil betriichtlich, so daIj alle benutzten Konzentrationen neben Wasser neu gepriift werden mufiten.

I 0,24 rnol 6 0 , O i 7,O 50 74,O & 5,O 50 + 14,O _t 8,6 176

Yabelle 4. Versuche mit Rohrzucker und Wasser aus 7 Jahre auseinander liegenden Versuchsrei hen

1934 194 1 -

Aiinalrmc (A)

reines Wasser . . . . . . 0,5 rnol Hohrzuclier. . . .

1 mot Kohrzuclier . . . . reines Wasser . . . . . .

Diese, also a 11 e i n bei den Zuckerversucben beobachtete mehr oder weniger deutliche A b I e h u u n g des Wassers zugunsten der daneben gebotenen Schmecklosung andert sich im Laufe der Jahre, wie am Annahmewert der Zackerlosung selbst wie, an jenem des Wassers zu erkennen ist.

In den Versuchen mit Magnesiumchlorid und Rohrzucker bot ich den Hiihnern zumeist die gleichen Verdunnongen des Rohrzuckers und des Magnesiunichlorids, die sie schon in den friiheren Versuchen kennengelernt hatten (Tab. 5). labelle 5. Anoahmehaufigkeit y o n MgCI, und Rohrzuclier in verschiedenen Konzentratiooen

_____ ~~

nehen Wasser -_ .. .~~ ~ ~~ ~~~ ~ ~~ ~~ ~~~ ~ - ~~~

Atirinhnic (4) des .\nnaliiiic ( A ) des

Kona. d C h ~ ~ .. __ ~ ..

, ~ ~ ; l ~ ~ & Rohrzuckors ~ \V:tsscrs MgC1, >rgc'i* , W;1ssrrs ..

Da wir die Konzentrationen nach ihrcr Bnnahnieh~tifiFl;eit neben Wasser bewerten (S. 410), standen also eiue ,,schwache" (0,12 mol) und eine ,.niittlere" (0,24 mol) MgC1,-Konzentration sowie drei ,,sc:hwacbe" (Annahme- wert zwischen SO O/,, und 100 O/ , , ) Zuckerlosungen zurn Vergleicli. Bereits auf Grund dieser ,,Versuche mit einern Schmeckstoff und Wasser" bestehen zwischen beiden Schmeckstoffen grundsatzliche Unterschiede. Neben den Verdunnungen des Bittersalzes wird das Wasser praktisch zu 100 O/,, getrunken. Das stets anstandslos getrunkene Wasser ist hier wie in allen iibrigen Versuchen (mit Ausnahme der Zucker) ein Vergleichsmittel, wie es bei Darbidung fester Futterstoffe der ebenfalls stets 100 prozentig gefressene Weizen war (EscimI.im 111. S. 528). Die Annahniebiiufigkeit des Bitter- snlzes sinkt mit steigender Aufwandmenge. Anders die Zuckerliisungen : hei ihnen bleibt die AnnahrnehHufigkeit trotz orheblicher Erhohung der Kon- zeutration praktisch nahezu gleich (74- 9B0//,). Wenn hier iiberhaupt uon einer Verschiedenheit des Annahmewertes gesprochen werden kann, dann ist das bei der 0,5 molaren Konzentration der Fall, deren Annahmehaufigkeit mit 96 % hoher ist als die der anderen beiden Verdunnungen. Diese Zu- nahme ist sowohl im Vergleich niit der niedrigeren wie mit der hoheren Konzentration statistisch gesichert: die DiEferenz zwischen der 0,5 molaren Etobrzuckerlosung einerseits nnd der 0,l bzw. 1,0 molaren andererseits ist

9,2 "ro k 2,:) ' J / i o bzw. 22,O o,lo k 3,s %, die = 3,2 bzw. 5,8! Die Bewertung

der 1.0 molaren Rohrzuckerlosung ist, verglichen mit deri friiheren Versuchs- ergebnissen, erstaunlich (Tab. 4). Wahrend damals diese Zuckerkonzeutration bei weiteni am beliebtesten war, wird Fie jetzt mit 74,O & 3,O % weniger hiinfig als clas Wasser getrunlien (01,l % t 2,6 %). Die Differenz zwisclieu

= 3,6! Worauf diese pliitzliche beiden Werten betragt 17,l & 1,7 %, Unbeliebtheit des Zuckers beruht , sei zunachst dahingestellt. I n einigen Fallen konnte beobachtet werden, daB die Huhner die Zuckerlosung nicht bei sich behalten konnten: sie floB ihnen schleimartig aus dem Schnabel, als die Tiere den Kopf beugten bzw. nicht einmal heftig bewegten. Es ist rnog- lich, daB die Tiere wegen dieser Begleiterscheinung vor dieser stark konzentrierten Zuckerlosung zuriickschreckten oder scheuten. Auf diese Frage wird in anderem Zusammenhange noch niiher eiugegangen (vgl. S. 419, 421, 423). Die Annahmehaufigkeit nimmt also zunachst niit steigender Aufwandmenge zu, dann sinkt sie ab , die Unterschiede sind einwandfrei statistisch gesichert. Wiederum verlieBen die Huhner - im Gegensatz zu allen iibrigen Schmeckliisungen - in einigen Fallen das Gefafl rnit Wasser und suchten die Zuckerlosung auf, d. h. sie l e h n t e n d a s \Vasser z u - g u n s t e n d e r Z u c k e r l i i s u n g ab ! Die Tiere lielien das Wasser um so haufiger ini Stich, je hoher der dnnahmewert der jeweils daneben gebotenen Zuckerlosung. d. h. je beliebter diese war. Man kann also die Bewertung der einzelnen Zuckerlosungen durch das Huhn einmal, wie bei allen anderen Schmeckstoffen auch, an der Annahmehiiufigkeit der Schmecklosung nebeu Wasser ablesen (S. + l O j , zum anderen an der Ablehnung des Wassers, d . h. den1 iiberwechscln der Huhner voni Wasser zum Zucker.

Alle bisherigen Versuchsergebnisse sprechen iibereiristimmend fur eine vollige Sonderstellutig der Zucker innerhalh der den Huhnern angebotenen Schmeckstoffe. Es war demnach bei gleichzeitigcr Darbietung von Ilohr- zucker und Magnesiurnchlorid das Verhalten nach Fail 2 (vgl. S. 4 11) zu erwarten, wie es Qualitiitsnnterscheidungen entspricht. Das war aber nicht der Fall.

Diff m Diff

Diff muiff

2 7 +

414 ENGELMANN

Tabelle 6 Prozentuale Haufigkeit der Annahme von Magnesiumchlorid (obere Zahl) und Rohrzucker (untere Zahl) bei gleichzeitiger Dar bietung von je einer Magnesiumchlorid- und

Hohrzuckerlbung nebeneinander. n = Anzahl der Versuche

0,12 rnol MgCI, 0,1 rnol Hohrz.

0,12 mol MgCI, 0,5 mol. Rohrz.

V,12 mol MgCI, 1,O rnol Hohrz.

92,2 + 2,4 99,l 0,9

72,2 + 4.2 88,8 5 2,8

0,24 rnol MgCI, 0; mol Rohrz.

0.24 rnol YgCI, 0,l rnol Rohrz.

0,24 rnol MgCI, 0,l mol Rohrz.

~

I I I

_ _

"I, f m

93,3 f 2,7

92,3 f 2,3

64.1 * 6,O 91,o * 3,5

____ 61.7 & 5.9

73,7 + 5,O

. .

Die Zuckerlosungen werden angenommen, als ob sie neben Wasser standen. Das ergibt sich aus dem Vergleich der Annahmewerte der drei Zuckerlosungen in den Tabellen 5 und 6 . Die Annahmehaufigkeit der 0, l molaren Zuckerlosung schwankt zwischen 86,8 k 2,3 O / o (neben Wasser, vgl. Tab. 5), 90,4 Ol0 &2,60 / , (neben 0,12 mol MgCI,, Tab. 6, links) und 93,3 o / o f 2,7 o / o (neben 0,24 mol MgCl,, Tab. 6, rechts). Diese Unterschiede sind praktisch vollig bedeutungslos, die Differenzen sind 3,6 k 3,s bzw.

6,5 &3,5, die ~- = 1,O bzw. 1,9. Dassefbe gilt fiir die 0,5 moIare

Zuckerlosung, deren Annahmewert zwischen 96,O f 1,8 o/o (neben Wasser Tab. 5), 99,l "lo k 0,9 O / o (neben 0,12 mol MgCI,, Tab. 6, links) und 95,3 O,'/o k 2,3 "lo (neben 0,24 mol MgCI, Tab. 6, rechts) liept. Hier betragt der Unterschied i m Vergleich mit der Annahmeneben Wasser 3,l & 2,00/, bzw. 0,7 o/o f 2190/0,

die --__ = 1,5 bzw. 0,2. Bei der stiirkst konzentrierten Rohrzuckerlosung

(1,O mol) ist es etwas anderes: hier sind die entsprechenden Zahlenwerte 74,O O/o 2 3,9 O / o (neben Wasser), 88,8 k 2,8 O/" (neben OJ2 niol MgCh) und 91,U O/o + 3,5 o / o (neben 0,24 mol MgCI,) und die entsprechenden Diffe-

- 3,l bzw. 3,3 renzen sind mit 14,8 O/o & 4,8 O/o bzw. 17,O O/o f 5,2 O / o , - - statistisch voll gesichert.

Fur die Magneeiumchloridlosungen trifft das gleiche zu, wenn man vorerst die Versuchsreihe mit 0,5 mol Rohrzucker und 0,lfl mol MgC1, auWer Betracht IaBt. So liegt der Annahmewert der schwachen OJ2 molaren NifgC1, - Konzentration zwischen 73,O o/o -i- 5,O O/o (Annahme neben Wasser, Tab. 5), 81,50/, &3?30/, (Annahme neben 0,l mol Rohreucker, Tab. 6) und 72,2 O / o & 4,2 (Annahme neben 1 , O mol Rohrzucker, Tab. 6). Diese Werte sind wiederum praktisch gleich, die Abweichungen von der Annahmehiiufigkeit im Vergleichsversuch mit Wasser sind 8,5 f 6,O Ol0 bzw. 0,s O l 0 f 6,5 O / o ,

Ditf die ~. Bei der 0,24 molaren MgC1,-Verdiinnung ist es

oicht anders. Die Differenzen zwischen den entsprechenden Annahmewerten, wiederum bezogen auf die Zahlen aus den Versuchen mit einem Schmeck- stoff und Wasser (Tab. 5) sind 2,3 f 8,2 O / o , sowie 4,7 O / o +. 8,30/,. Hinzu kolnmt der Annahmewert der Versuchsreihe von 0,24 in01 MgCI, neben 0,5 mol Rohrzucker: er weicht urn 14,3 O / o & 7,6 O / o von jenem Vergleichswert ab,

ist i n den ersten beiden Fallen kleiner als 1, im letzteren Falle 1,9.

Die Verhaltensweise der Huhner entspricht bisher ganz der unter Fall 1 geschilderten (S. 411). Mit Ausnahme des 1,O molaren Rohrzuckers

Diff mDiff

Diff mDiff

Diff mDiff

-=1 ,4 bzw. 01. WDiff

mDiff

tr'her tlen G e s c h m a c k s s i n n des Huhns . V I I . 415

ist nirgends eine ,,sprnnghafte Erhohung" des Annahmewertes einer der Losungen des e in en Schmeckstoffes zu beobachten, wie es fur qualitative Unierscheidungen typisch ist (S. 41 1).

Ferner wahlen die Hiihner, wenn man ihnen die MgC1, und die Rohr- zuckerverdiinnungen nebeneinander bietet, die Zuckerlosungen stets um ein geringes haufiger. Diese groBere Vorliebe fur den Rohrzucker wirkt deshalb nicht besonders auffallig, weil die Huhner allgemein die Zuckerlosungen auch neben Wasser haufiger annahmen als die ausgewahlten MgC1,-Konzentrationen (Tab. 5), d. h. die Zuckerverdiinnungen sind in unserem Sinne ,,schwachere" Lasungen (vgl. S. 411).

So wird die 0,l molare Rohrzuckerlosung neben der ebenfalls ,,schwachen" OJ2 molaren MgCI,-Verdiinnung urn 8,9 O/,, k 4,? o/io haufiger angenommen. Diese Differenz ist das 2,lfache ihres einfachen mittleren Fehlers, sie kann mithin kaum zufallig sein. Das gleiche gilt fur die S,O molare Rohrzucker- losung in der Versuchsreihe mit 0,12 mol MgCI,. Auch hier wird die Zucker-

losung urn 16,6

der Unterschied ist mithin statistisch voll gesichert. Die dritte Versuchsreihe, in der zaei ,,schwache" Losiingen beider

Schmeckstoffe, namlich 0,5 molare Rohrzucker- neben 0 4 2 molarer MgC1,- Losung geboten wurden, fiihrt zu dem gleichen Ergebnis: auch hier trinken die Huhner die Zuckerverdunnung hautiger als jene des Salzes: Differenz

ti,? O/,, 3,60/0,~-- - = 2,4, was abermals eine ganz gute statistische Siche-

rung bedeutet. Die hier offenbar werdende Vorliebe fur die %uckerlosung scheint

darauf hinzudeuten, da8 die Hiihner doch qualitative Unterschiede im Sinne des Verhaltensfalles 3 zwischen beiden Schmeckstoffen machen, denn in keiner anderen Versuchsreihe mit zwei schwachen Losungen verschiedener qualitativ gleicher Geschmacksstoffe vermochten die Huhner ahnlich klare Unter- scheidungen zu treffen.

DaB die Hiihner in den Versuchsreihen, in deneu eine der drei ,,schwachenLL Rohrzuckerlosungen neben einer ,,mittleren" XgCI,-Konzentrarion stand (0,24 mol), den Zucker haufiger tranken, ist dagegen nicht verwunderlich. Denn bei Darbietung qualitativ gleich schrneckender Stoffe nahmen die Tiere die schwacheren Konzentrationen haufiger an als die starkeren, und bei Darbietung qualitativ ungleich schmeckender Losungen nabmen sie die schwacheren Kon- zentrationen der relativ beliebteren Schmeckl6sung erst recht haufiger an (vgl. Fall 1 und 2). Es ist somit selbstverstandlich, daB bei diesen Kombinationen die Zuckerlosungen deutlich haufiger angenommen werden. Die Differenzen dcr Annahmewerte sind dementsprechend stets statistisch gesichert.

In allen diesen Versuchen mit Magnesiumchlorid und Rohrzucker fallt

= 3,3, Diff -f 5,O O/, , haufiger getrunken als das Bittersalz, ~

mDiff

Diff . mI)iff

~ ._ .

auf , daB trotz der recht deut]jchen Darbiclung von 0,24 1)iffcrcnz drr -!!!% niol YgCl, noben Annahnicworte rnIltf I I Unterscheidung beider Stoffe (im Sinne

~~ ~- ~ - __ der haufigeren Annahine des Zuckers) o.l mol Bohrzucke, 31,6+ 6,5 4.9

21,6 +5.5 3,n : : I 26,9 5 6,9 I 3.9 die Annahmewerte des Bittersalzes in 0,5 ., kcinem Falle niedriger sind als in den L O ,: Versuchen mit MgCI, und Wasser, wie es bisher bei allen qualitativ verschieden schrneckenden Stoffen bei dem meniger heliebten (Magnesiumchlorid neben Essig- und Salzsaure - ENOELMANN 11, S. 453, - Natriumchlorid neben Essig- und Salzsaure - ebenda, S. 455


- Xagnesiumchlorid neben Natriumcnlorid - ebenda, S. 4 5 i --) beobachtet werden konnte. Das spricht wiederum fur einen qualitativ nicht verschiedenen, sondern gleichen Geschmack.

Es finden sich aber noch mehr Tatsachen, die fur eine Zuordnung unter Fall 1 sprechen. Hier ist vor allem die Versuchsreihe mit 0,5 mol Rohr- zucker und 0,12 mol MgCI, anzufuhren (Tab. 6). Die Huhner nahmen hier das Bittersalz nicht so hiiufig an wie neben Wasser , sondern wesentlich

= 3,6. Aber auch hier Diff haufiger: die Zunahme betragt 19,9 ?c 5,5 'J/o, - -~~

m m t war die Zuckerlosung etwas beliebter als die Salzlosung. die Huhner trankm die Zuckerrerdunnnng um 6,2 k "6 O,i0 hiiufiger als die Salzlosung (vgl. S. 415), Diff

~ - -- = 2,4. 111 t)iff

Ein ahnlicher Anstieg der Aunahniewerte 1) beider zum Vergleich gebotenen Schmeckstoffe ist bisher nur bei gleichzeitiger Uarbietung zweier mittlerer Konzentrationen qualitativ g l e i che r Schmeckstoffe beobachtet worden: beim Vergleich von 0,5 mol Natriumchlorid neben 0,05 rnol Salxsiiure (ENGELXANIV 11, S. 456 und Tab. 5 ) , von O,12 rnol NgC1, neben 1,l rnol Glyzerin (ebenda, S. 460), sowie von 0,06 mol Essigsaure neben 0,05 mol Salzsaure (ENFELMRNN, I, S. 639 nnd Tab. 6, sowie 11, S. 458).

Die Versuche mit Magnesiumchlorid und Rohrzucker stellen nach alle- den1 anscheinend einen G r e n z f a 11 zwischen heiden Verhaltenstypen (Pall 1 und 2) dar, wobei das Fehlen des sonst typischen Absinkens des Annahme- wertes der meniger beliebten Schtneckliisung (MgCI,) sowie die Versuchs- reihe mit 0,5 niol Rohrzucker iind 0,12 mol MgCl, fiir die Verwirklichung von Fall 1. die deutliche Vorliebe fur die Rohrxuckerlosungen sowie cier Anstieg des Annahmemertes des 1,O molarer Rohrzuckers dagegen fur jene von Fall 2 anzufuhren ist.

In den Versuchen mit festen Futterstoffen unterschieden die Huhner dann zwei Fiitterarten voneinander, wenn bei einem unterscheidenden Merk- ma1 der Merkmalsgegensatz sehr groB war oder die eine Futterart mehrere sie kennxeichnende und damit unterscheidende Merkmale besag (ENGELMAKS IV, S. 215, VI, S. 55) . cbertragt man diese mit festen Futterstoffen gemachten Erfahrungen auE die jetzigen Versuche mit Schmecklosungen, dann entspricht dem einen optisch und taktil auffallig unterschiedenen Merkmalspaar dort (im auoersten Falle gegensatzliche Ansbildung des Merkmals) die Unter- scheidung zweier Fliissigkeiten auf Grund verschiedener Geschmacksqualitat sowie deutlich ungleicher Konzentration hier (Differenx der Annahmewerte stet+ statistisch gesichert). Fur den gro[3eren Merkmalsreichturn eiues festen Futterstoffs, der seine Unterscheidung von einem zweiteu erleichtert, fehlt hisher bei den Versuchen rnit farb- ond geruchlosen mikerigen Schmeck- losungen ein Gegenstiick. Hier boten sich bisher nur Hinweise auf Ge- schmacksmerkmale. Falls sich nachweisen lafit, daB fur das Huhn zwisclien den Magnesiunichlorid- und Zuckerlosungen n i c h t bloBe Konzentrations- unterschiede bei gleicher Qualitiit bestehen, dann iat zu prufen, wie weit die Annahme der Zuckerl6sungen durch die Wirksamkeit weiterer Eigenschaften beeinflufit sein kann.

So galt es zuletzt zu priifm, ob die Hubner eine noch schwachere ?dagnesiumchloridlosung neben \\'asser Bhnlicli werten wie die Rohrzucker- losungen.

~~

l) Der 0.5 molare Rohrzucker wird praktisch zu 100°,', getrunlien, an seinem A n - nahmewert laBt sich eine weitere Erhijhung nicht mehr erreichen bzw. wahrnehmm.

Vher tlcn G e s c h n i n c k s s i n n d e s H n h n s . 1'11. 417

Tabelle 7 . Prozentuale Annahme einer 0.06 molaren hIgCl,-Liisung neheri JV asser

Keine der beiden Flussigkeiten wird mehr zu 1000/, angeuommen, wie es bisher bei Darbietung schwacher, mittlerer und starker Konzentrationen der Bitterstoff-, Salz- und Sauregruppe zumindest stets fu r ' das Wasser zu- traf. Vielmehr tranken die Huhner beide zu etwa SOo/,, in den iibrigen Fiillen mieden sie die eine Flussigkeit zugunsten der anderen, ohne dan es eu einer deutlichen Vorliebe fur die eiiie von ihnen kommt. Dieses Ver- halten tihnelt sornit jenem beim Vergleich schwach wirksamer Rohrzucker- losungen (0,l mnl) und Wasser (Tab. 51, und man mocbte glauben, da13 die Rohrzuckerlosungen wie noch schwachere MgC1,-Konzentrationen wirken. Das trifft jedoch nicht zu.

Es handelte sich namllch in den Fallen dieser Versuchsreihe, in welchen die Huhner die eine Losung ablehnten, urn an der anderen weiterzutrinken (Ablehnungsreaktion, rgl. S. 410), urn durchweg ,,seitenstrebige" bzw. ,,erinnerungsgebundene TVahlen" (E'NGELMAKK V., S. 338, VI., S. 47). Das heiflt die Versuchstiere wandten sich fast ausschliel3lich dann POU eicem Schalchen zum anderen, wenn sie sich von 1 i n k s der Versuchsanordnung genahert nnd an den1 - ihnen nachst gelegenen - linken zu trinken begonnen hatten. Dieses zuerst erreichte linke GefiiW lieBen sie nach einigen Trink- proben im Stich, um am r e c h t e n weiterzutrinken. Die Tiere waren also ausgesprochen r e c h t s s t r e b i 5.

Diese Flechtsstrebigkeit entspricht vollig der friiher erwahnten Links- strebigkeit (ESGEIXASK VL, S. 48). Die Versuche liefen in dem gleichen, an einer Seite von drei Fenstern erhelltem Raume, nu r mit dem Unterschied, dal3 die Versuchwnordnung nm 1800 gedreht war. So war jetzt recbts, wo friiher links gewesen war, und die Huhner bevorzugten die dem Lichteinfall nahere Seite heute (rechts) wie darnals (links). - __ .~~ -~ - .~ ~- ~

I n 1)ilt' IIlDifl' I DifliTrcnz

2.9 I 23 1.6 21

I l inks , ~ rcvhts

IVasser . . . . I 61,s 10,6 38,2 & 10,6 I 23,6 t 15,O I I yo Ablcliniitiq Iwi

I'rstw;rhl

0.06 mol MgCI, . 69,5 %6 j 30.5 I- 9.6 3'3,OF 13,6

I n einigen Fillen lehnten die Huhner das Wasser aber nicbt auf Grund der Seitenstrebigkeit ab (Tier beginnt l i n k s am Wasser zu trinken und wechselt zum rechts stehenden GeMI3 niit Schmecklosang hinuber), sondern auch dann, wenn sie es zwangsweise aufgesucht hatten, indem das von ihnen zuerst aufgesnchte Schalchen mit der Schmecklosung nach dem 10. Schluck (vgl. S. 410) durch Auflegen einer Pappe kurzfristig verdeckt worden war. Sie lehnt,en hier also das an zweiter Stelle aufgesuchte GefiiB zugunsten dessen ab, bei dem sie zu trinken begonnan hatten. Es handelte sich hierbei mithin um diesslbe Vorliebe, die sich bereits in den Versuchen mit festen Putterstoffen bei nu r optischer Darbietung verschiedener Korner- formen in Gestalt der ,,erinnerungsgebnndenen W7ahlen" bemerkbar gemacht hatte (ENGELNASS V, S. 339, VI. S. 47). In den friiheren Versuchen konnte dns Huhn seine Weigung, das GefaB wieder aufzusuchen, bei dem es mit der Putteraufnahme begonnen hatte, wegen der abweichenden Versuchs-

E N GE L MAN N 418

Versuchc mit einem Schmeckstotl (bzw. Mischung) nebon H,O

bedingungen erst im darauffolgenden Versuch zeigen, wenn es aus der Mitte des Raumes kam und sich, von beiden Futteistellen gleich weit entfernt, der Versuchsanordnung naherte. Da in jedem GefaB nur wenige Korner lagen und das Huhn nicht eher vom Futternapf fortging, als es alle Knrner ver- zehrt hatte, bestand fur eine sofortige Riicltkehr zu dem zuerst gewahlten und bereits geleerten Futterkasten kein AnlaB mehr. Bei den Versuchen mit t'liissigen Schmeckstoifen konnte das Tier die Schalchen nie austrinken (vgl. S. 411). Es konnte also unmittelbar zu dem zuerst gewahlten Futterplatz (dem linken oder rechten Schalchen) zuruckgehen und nicht erst - wie in den Versuchen mit festen Putterstoffen - nach erneuter Piilluug der Futter- uiipfe und damit neuer Versuchsanstellung.

Da diese Vorliebe fur den durch die Erstannahme bedeutungsroll ge- wordenen Putterplatz sowie die Seitenstrebigkeit damals nur bei Darbietung der aufierst merkmalsarmen Eornbilder auftraten, ist die SchluBfolgerung be- rechtigt, daB ttuch die beiden jeweils zum Vergleich gestellten Fliissigkeiten, bei denen es zu so starrem Handeln kommt, auBerordentlich reizarm sein mussen. Doch diirfte die sehr schwache MgCl,-Konzentration (0,06 mol) fur die Huhner kaum ganz geschmacklos sein, weil sie namlich etwas haufiger der Rechts- strebigkeit nachgeben, wenn sie irn zuerst erreichten GefaB das Bittersalz finden. Das heiWt die Tiere verlassen das zuerst gewiihlte GefaB leichter, wenn es nicht nur an dem uubeliebteren Platz steht, sondern ohendrein mehr oder weniger unangeriehm schmeckt. Diese Beziehung driickt sich

auch in den Werten ~ &us (S. 417).

Damit ist die Annahme widerlegt, daB die Rohrzuckerlosungen wie sehr schwache Nagnesiumchlorid-Konzentrationen wirken. Die allem An- schein nach noch nicht geschmacksfreie 0,Oti molare MgCI,-Losung wurde nicht dem Wasser vorgezogen. Da der Geschmack der 0,06 molaren MgC1,- Losung bereits schwacher als jener der Zuckerlosuugen sein konnte und deshalb die Ablehnung des Wassers nicht zustande kam, bot ich den Hiihnern nach der von I(. v. FRISCH bei Bienen eingefiihrten Methode eine Mischung zu gleichen Teilen aus einer 0,12 molaren MgCl, und einer 0,2 molaren RohrzuckerlBsung. So bekam ich eine Losung, welche die Mengen von Rohrzucker und Magnesiumchlorid enthielt, die zur Herstellung einer 0,l rno- laren Rohrzucker- und einer 0,06 molaren MgCI,-Konzentration erforderlich waren. Wenn sich beide Stoffe nur quantitativ durch die Intensitat des von ihnen ausgelosten Geschmacks unterschieden und die Rittersalzlosung bereits schwacher konzentriert war als die Zuckerlosung, dann war zu erwarten, daB sich die Wirliung beider Stoffe addierte, so daB die Hiihner die schwache Mischflussigkeit wie eine mittlere (0,5 molare) Rohrzuckerlosung annahmen, d. h. sie deutlich dem Wasser vorzogen.

Das trifft fur das geschmacklose Wasser ohne weiteres eu.

Diff mDiff

Annahmc (A) 1)itierenz ! dei Wassers ' n

der Schmeck16sung n I o / , ~ f m

versnche mit lischungen beider StoRe neben Wasser

larer MgCI,-Losung und einer reinen 0.06 molaren hlgCI,-Losung neben Washer Tubelle 8. Annahme eioer Miscbung 1 : 1 aus 0," molarer Rohrzucker- und 0,12 mo-

~~ _ _ _ _ ~~ _ _ _ _ ~ ~ _ _ _ ~ ~ ~ __________

0,06mol MgCI, . . . I 81 1 76,5 f 4 , 7 1 82,l 4 4 3 1 73 I 5,6 f 6.5 I (A86 0,12 rnol MgCi, + 0,20 mol

Rohrzucker a% 1 : 1 . . 114 77,3 & 3,9 83,l 5 3.4 118 5,8 & 5;P 1,l

i l b e r d e n G e s r l i m a c k s s i n n d e s H u h n s . V I I . 419

Die erwartete haufigere Annahme der Mischflussigkeit beim Vergleich mitWasser trat nicht ein. D i e H u h n e r n a h m e n d i e M i s c h u n g a n , a l s o b e s e i n e r e i n e 0 , 0 6 m o l a r e M g C l , - Z o s u n g w a r e ! Da die Zahlenwerte im einzelnen genau die gleichen sind wie in der Versuchs- reihe mit 0,06 mot neben Wasser (vgl. Tab. 8 und S. 4171, kann hieraus zunachst nur d e r SchluB gezogen werden, daB d i e B i t t e r s a l z - V e r - d i i n n i i n g e i n e n s c h w a c h e n ( u n a n g e n e h m e n ) , d i e 0 , l m o l a r e B o h r z u c k e r k o n z e n t r a t i o n k e i n e n G e s c h m a c k b e s i t z t .

Somit konnen im Hinblick auf die Wirkung der 0,l molaren Rohr- zuckerlosung bei Darbietung neben Wasser auf das Verhaiten der Huhner zwischen beiden Schmeckstoffen nicht bloBe Konzentrationsunterschiede bestehen (S. 416), sondern die Huhner miissen sich bei der Beurteilung der Zuckerlosungen nach einer weiteren Eigenschaft richten, die neben dem Ge- schmack wirksam wird.

Es ist schwer zu sagen, welche andere Eigenschaft der Zuckerlosungen dem Huhn als unterscheidendes Merkmal dient. Am ehesten ist hierbei an die Zahfliissigkeit zu denken (Viskositat).

Die Viskositat einer Losung laBt sich bestimrnen durch Messung der Zeit, in der sie durch eine Kapillare lauft. Es bleibt fraglich, wie weit die hierdurch ermittelte Viskositit die fur das Huhn bedeutungsvolle Eigenschaft wiedergibt.

Die drei gepriiften MgC1,-Verdiinnungen (0,06, 0,12 und 0,24 mol) haben die gleiche Viskositat. Ihre Durchlaufzeit betragt einheitlich 75" 1).

Sie weichen in dieser Hinsicht nicht vom Wasser ab, das dieselbe Zeit ge- braucht (75"). Bei den Zuckerlosungen nimmt dagegen die Viskositat mit steigender Konzentration zu, die Unterschiede sintf im einzelnen betrachtlich. Die 0:5 molare Konzentration brauchte dnrchschnittlich 12" mehr fur den Durchlauf der Kapillare (95") als die 0,l molare (83"), und die 1,0 molare Honzentration wiederum 22,5" mehr als die 0,5 molare (117,5"). Da bei den Hiihnern die 0,5 molare Losung am beliebtesten war (vgl. S. 413), insofern als die schwiicher j0,l molare) und starker (1 ,O molare) viskosen Konzentrationen des Rohrzuckers weniger haufig i m Vergleichsversuch mit Wasser angenommen wurden (vgl. S. 413), gibt es hier zwei Deutungs- moglichkeiten :

1. Die Huhner konnten sich hei der Beurteilung der Zuckerlosungen nur bzw. vorwiegend nach der Zahfliissigkeit gerichtet haben. Dann ware ,,Viskositat" allein innerhalb hestimmter Grenzen eine ,,angenehme" Eigen- schaft, derart, da13 zunachst. d. h. bis zu einem bestimmten Grenzwert (Optimum) eine Zunahme der Zahflussigkeit steigende Beliebtheit zur Folge hatte. Jenseits des Grenzwertes muate jede weitere Erhohung der Viskositat den Tiefen unangenehm sein (keine haufigere Annahme als Wasser mehr, beginnende Ablehnungsreaktion).

Fiir diese Deutungsmiiglichkeit lafit sich die Beobachtung anfuhren. daB es den Huhnern bei Verwendung der 1 ,O molaren Rohrzuckerlosung Schwierig- keiten rnachte, die stark viskose Flussigkeit bei sich zu behalten (S. 413;.

2. Viskositat" konnte stets oder innerhalb gewisser Grenzen eine ,,angenehme" Eigenschaft sein und die Abnahme der Beliebtheit der starkeren, 1.0 molaren, Kohrzuckerlosung wlre ihrem zusatzlich sich bemerkbar machenden G e s c h m a c k zuzuschreiben: die Hiihner wurden dann auf den wahrgenommenen Zuckergeschmack genau so antworten wie auf jeden anderen, von uns als suI3 (Sacchariu und Glyzerin), sauer (Essig- und Salzsaure),

') Die Messungen konnte ich dank dem freundlichen Entgegenkommen ron Herrn Dozent Dr. habil. PUFKE im F'hysikalischen Institut der Universitat Rostock vornehmen.


salzig (Natriumchlorid) oder bitter (Magnesiurnchlorid und Chinin) emp- fundenen Geschmack, namlich a b 1 e h n e n d.

Diese Deutung hat sehr vie1 fur sich. Freilich genugen die Versuche mit Rohrzucker und Msgnesiumchlorid nicht, um zu entscheiden, ob sie tatsachlich zutrifft oder nicht.

Die fruheren Versuche rnit verschiedenen Zuckern (Rohr-, Trauben-, Malz- und Milchzucker, ENGELUANN I., S. 633/634, 643/644), machen es sehr wahrscheinlich, daB diese einfache Beziehung zwischen Geschmack und Vis- kositat n i c h t besteht. Denn in jenen Versuchen zogen die Huhner dem Wasser nicht am hiiufigsten die Zuckerlosung vor, die den geringsten Siifi- geschmack bei hochster Viskositat besafi (I,O mol Malzzucker), sondern den auch fur den Menschen am deutlichsten siifi schnieckenden und zugleich stark viskosen 1,0 molaren Rohrzucker. An zweiter Stelle folgte der ehen- falls stark sul3 schmeckende, etwas weniger viskose 1,0 molare Traubeneucker (Tab. 9). n ie Zucker TOU rnehr oder weniger geriDgem SuBungsgrad und schwacher Viskositat (0,5 rnol Rohrzucker, 1,O mol Malz- und Milchzucker) wurden damals nicht voni Wasser unterscbieden. 'Tabelle 9. Prozentuale Annahmehaufigkeit einiger Zuckerlosungen und des daneben gebotenen Wassers, sowie Angabe der Viskositat der Zucker aus einer 1934 abeescblossenen Versuchsreihe

_____ 5; hiinahme

~~ -I inol %iic.licrliisat~~

%iicki!rlii~iuig I IVasscr

0,5 Milchzucker . . . . 1.0 Milchzucker . . . . 1,0 Rohrzucker . . . . 1,0 Traubenzucker . . . 1,O Nalzzucker. . . . . 0,5 Rohrzucker . . . .

9x0 + 97,O f 87,O + 86,0 f S0,O 5 77.0 t

i 3.0 I

2.0 , 5,0 j 6.0 7J i

2.0 1 95,O 92,O 63,O 73,o S&O 72,o

k + I * I- *

3,O 3,0 3 ,O 6,O 5,0 i ,0

,Y'""

92,R" 117,5" 11 1 ..i" 106.5" 95,O"

40 SO

185 60 50 40

Bei den echten Zuckern ist das Merkmal ,,Geschmack" von dem Merk- ma1 ,,Viskositat" nicht zu trennen. Es ist daher die Bedeutung jeder einzelnen dieser beiden Eigenschaften tur die Bewertung der Zuckerlosung durch das Huhn nicht zu erfassen. Eine ausschlieQliche oder eindeutige Geschmackswirliung konnte bisher bei keiner der geboteoen Zuckerlosungen nachgewiesen werden. Wenn der Rohrzucker fiir das Huhn iiberhaupt Geschmack besitzt, dann ist auf Grund des Verhaltens der Huhner im Sinne des Fall 1 (S. 414) bei gleichzeitiger Darbietung von Rohrzucker und Ma- gnesiumchloridlosungen zti erwarten, da13 der Schmeckrciz der Zuckerver- diinnungen den Geschrnack jeder MgCI,-Konzentration verstiirkt, sofern er nicht uberhaupt unterhalb der Reizschwelle liegt, wie es bei den1 0,l molaren Rohrzucker der Pall zu sein scheint is. 419).

Die Huhner bekamen deshalh eine Mischung aus der deutlich schmeckenden, aber noch schwachen 0,12 molaren MgCI,- und der vermutlich ebenfalls schwach scbmeckenden 0,s molaren Rolirzuckerlosung vorgesetzt. Tubelle 10. 0; Snnahrne einPr Nischiing ails O,24 niolnrcr MlgC1,- und einsr 1,0 inolareu Rohrzuckcrlosung 1111 VerhLltnis 1 : 1 hPi Darhksrung nehrn WVHSWY sowie Wiedergabe der

Annahmewerte Piner 0,12 molaren I1l~Clz-Kouzentration neben \Vasser H U S Tatielle 5 .~ - ~~~-

AnuaIini<~ ( A ) Diff __ ~

-~ - 1)ilTereirz nil?

SclltrlcckrtolF

O, l2 inol MgCI, . . . . . . I 73.5 & 5,O I ' i 0 I 1 0 0 , O I I 70 27,5 & 5,0 I 5,5 0,24 niol AIgCI, + 1,0 mol Kohrz. 60,8 & 4 , l 140 I 96,l & 1.5 151 35,3 & 4,4 7,Y

U h e r slen G e s c h m n c k s s i n i i tles H u h n s . V I I . 42 1

I m Gegeusatz zur Mischung J : 1 aus 0,2 mol Itolirzuoker und 0,18 rnol MgCI, (S. 418) nehmen die Versuchstiere diese Mischflussigkeit, die ron gleicher Viskositat war wie der 0,5 molare Rohrzucker, iiicht so hatifig an wie die reine 0,12 ruolare Bittersalzliisung. Die Differenz zwischen beiden Annahmewerten ist mit 12,7 o/o & 6,50/0 immerhin das 2,lfache ihres einfachen mittleren Fehlers und damit beachtlich. Man kann die starkere Ab- lehnung der Mischung im Vergleich mit der reinen Bittersalzliisung aber auch dann erkennen, weun man ihren Annahmewert mit jenern der 0,12 molaren i\lgCI,-Losung vergleicht, der nicht aus den Versuclien mit eineni Schmeck- stoff und Wasser, sondern aus den Versuchsreihen mit MgC1, und Rohr- zncker stammt (Tab. 6). Der Unterschied in der Annahme der 0,122 molaren MgCI,-Verdunnung einerseits (neben 0,l bzw. 1,0 mol Rohrzucker) und der Mischung andererseits (neben Wasser, Tab. 10) ist 10,T & 5,2 (81,5 o/o

- 60,So/o) bzw. 3S,0°/, 5,00, (SS,80/ , - 60,80/0), die __ - -- 2,06 bzw.

5.6. Der obm deutlich gewordene Abfall des Annahmewertes ron 73O/ , auf 60,8O/, (Tab. 101 ist mithin nicht zufallig. Er durfte darauf beruhen, dafl die 0,5 molare Rohrzuckerlosung auch fur das Huhn Geschmack besitzt.

Auf diesen Schmeckreiz hin reagierten die Huhner genau so, als ob es sich um eine Zunahme der MgC1,-Iionzentration handelte, denn sie nahtnen die Mischnng in derselben Haufigkeit an wie eine 0,24 molare Bittersalz- losling (vgl. Tab. 5: 59,40/, & 5, ; O/o), die Differenz betragt nur 1,4O/,, & 7,0u/o, Di ff .

schmackswert einer 0,lP-molaren MgC:,-.Konzentration zuzukommen. Der Geschmack kaan dann aber nicht das Merkmsl sein, das die Be-

vorzugung der Zuckerliisung gegeniiber dem Wasser bedingt. Schon aus den fruheren Versuchen mit Saccharin und Glyzerin wird sehr wahrscheinlich, daS fur die Hiihner Z u c k e r g e s c h m a c k o h n e e r h o h t e V i s k o s i t i i t k e i n e a n g e n e h m e E i g e n s c h a f t i s t . Denn die Hiihner lehnten das Saccharin neben Wasser in allen angewandten Konzentrationen ab (ESGEL- MAKN I, S. 635), wahrend sie es im Vergleichsversuch niit Magnesiumchlorid (Est;l.:r,naNz\. 11. S. 4GO) von diesem nicht zu unterscheiden vermochtcn (erst bei den starksten Aufwandmengen trat eine Senknng der Annahrnehaufigkeit des Suflstoffes im Vergleich zur Annahme neben Wasser ein, die vermutlich auf eineni - sauren? - Beigeschmack beruhte). Piir das uns ebenfalls siiS schmeckende Glyzerin trifft das gleiche z u , auch dieser Schmeckstoff war fur die Huhner mit dem Magnesiumchlorid qualitativ geschmacksgleich. Da die Viskositat der Saccharinlosungen von jener des Wassers nicht unterschieden ist u n d weiterhin der Rohrzucker nach allem bisher Dargelegten in bezug auf seinen Geschmack ebenfalls qualitativ mit deni Rittersalz iiber- einstimmt, kiinnen die Versuche niit Saccharin und Wasser als Beweis dafur angesehen werden, daQ Zuckergeschrnacliiack (bitter oder SUB?) ohne erhohte Viskositiit keine angenehme Eigenschaft darstellt.

Unter Rerucksichtigung dieser Beziehung midi die ViskositWt die Ur- sache der Beliebtheit der %uckerliisungen win, aber, wie sich aus den fruheren Zuckerversuchen ergibt (S. 420), nicht fiir sich allein, sondern in Verbiudung mit eineni schwachen (tesclimacksreiz. Das lieifit der Geschmack der Zuaker (tind dnmit zugleich derjenige der Ritterstoffe) wird anscheinend d a m zu einem a n g e n e h rn e n Merkmal, wenn er als schwacher Reiz auf- tritt und mit mehr oder weuigcr starker Vjskositlt gekoppel! ist. Die Richtigkeit dieser Vermutung priifte ich an kunstlich in ihrer Viskositiit erhohten Liisungen niit und ohne Magnesiiimchloridgeschmack.

Diff mDilf

- - 0,P. Der 0,5 molaren Rolirzuckerliisung scheint demnach der Ge- n,l)iff

422 EN G E L MA N N

~~

Versuche mit 0,45 mol Malzzucker

Versuche mit 0,5 mol Rohrzucker und Wasser . . . . . . . 94,S-l- - 1,9 13G

und Wasser . . . . . . . 96,O-t 1,s 163

3. Versnehe rnit stark viskosen L6snngen ohne und mit MgC1,-Gesehmack L o s u n g e n o h n e G e s c h m a c k. Die Huhner erhielten eine 0,45

molare Malzzuckerlosung, deren Geschmack fur sie nicht mehr spurbar war und deren Viskositat mit jener der beliebtesten 0,5 molaren Rohrzucker- konzentration ubereinstimmte (Durchlaufszeit 95 "), neben Wasser.

Tabelle 11. Prozentuale Annahme ( A ) einPr 0,45 molaren Malzzucker- sowie einer 0,5 molaren Kohl zuckri losung nehen Wasser

- ~ ~

Schmochlosung I I mDlff Difforonz I Did

yo Annahmc

89,l k2.8 128 5,7 5 3,s 1,7

82,2 +3,6 112 13,s & 4,O 3,4

0.9 mol Malzzucker+0,24 rnol MgCI, . 2,6 207 6,0 3,3 1,s O,l2 mol MgCI, . . . . . . . . .

Die Huhner nahmen die starker viskose Zuckerlosung rnit MgC1,- Geschmack haufiger au als eine reine 0,12 molare Magnesiunichlorid-

~ 701 I

G b e r $!en G e s c l i n i n c k s s i l i n d e s H u h n s . 1-11. 423

_.___ - __ Annahmc

~ ~ ~ _ _ _ _ _ _ _ . . ~ - - - _ _ alischunjisvcrh8ltnis 1 der

1 : l viskosen I i les ~

n'assars 'I 1 sp&-

Gelatine + 0,48 mol MgCI, . . 51 43,O + 7,O 94.0 + 3,O 1 52 2 mol Laktose + 0.48 rnol MgCI, 64 39,l + 6,O 85,O + 4,0 73 2 11101 Laktose + 0,36 mol MpCI, 30,3 + i ,O 92,6 + 3,6 1 54 2 niol Lalitose + O,12 mol MpCt, 45 42,O + 7,O 96.0 + 3,O , 47

43

yo Anriahino .-- ~ ~

der entsprachon- den rcinon

MgCI,-Konzcii- , tration

59,4 + 5,7 74

56.5 + 4,7 81

1


salzes den Eigengeschmack der Zuckerlasung, der bisher fiir das H u h n nicht wahrnehmbar war, uber die Schwelle zu heben. Die Losung war deshalb stiirker konzentriert als die gleich molare nicht viskose MgC1,-Verdiinnung, und die Abnahrne der Schmeckintensitat bei erhohter Viskositat (vgl. S. 453) wurde dadurch mehr als ausgeglichen. Fur das Huhn gilt d a m das gleiche wie fur Mensch und Biene (vgl vos FRTSCH 19114. Zweitens nahni die Ablehnungsbereitschaft der Huhner von 'Tag zu Tag standig z i i , mehr oder weniger unabhangig von der Konzentration der gebotenen Losungen. So nahmen die Tiere beispielsweise die weniger stark schnieckende Mischung aus 2 molarer Laktose- und 0,36 molarer MgCI,-Losung weniger haufig an als die kurz davor gebotene ,,unangenehmere" Mischung aus 2 molarer Laktose- und 0,48 molarer Magnesiumchioridlosung (s. Tabelle). Die Huhner hatten sich in gewissern Sinne auf ,,Geschmack" iiberhaupt selbst dressiert (vgl. Tab. S. 423), sofern hier nicht noch andere psychische Vorgiinge eine Ilolle spielen (vgl. S. 428-490).

Um so uberraschender war es, als die Huhner in unmittelbar darauf folgenden Versuchen mit noch geringeren Nagnesiunichloridzusatzen plotzlicb die Schrnecklosung wicrler wesentlich hiiufiger annahmen (zu T O o / , statt zu 300/,), wenn sie auch das Wasser weiterhin lieber tranken. Wenn in diesen Versuchsreihen niit llilischungen aus 2 molarer Laktose bzw. Gelatine einerseits und 0,06 bzw. 0,12 molarer MgCI, - Konzentration andererseits auch niemals die fur den 0,5 molaren Robrzucker so typischen Hevorzugungs- reaktionen dem Wasser gegeniiber beobachtet werden konnten, lag cs doch nahe, hierin die Wirkung des relativ ,,angenehmen" Geschniacks dieser Mischungen zu sehen. Waren die Hiihner tatsiichlich bei der langen Versuchs- dauer (vgl. S. 41 1) allen Schmeckreizen gegeniiber zum SchluW mifltrauisch geworden, und suchten sie nach dem reinen Wasser, urn ihren Durst zu stillen, dann war zu erwarten, daB sie jetzt die vorher so beliebte Zucker- Iosung ebenfalls ablehnen wurden.

2 niol Laktose -j- 0,W mol MgCI, . o,5 moi Kohrzucker . . . . . . Gelatine + 0,12 inol MgCI, . . . .

.

Die Huhner nahmen jetzt die 0,5 molare liohrzuckerlosung weniger

haufig an als Wasser Differenz 16,O 5.7, ! Sie verhielten sich muiff

demnach dieser Kohrzuckerlosung gegenuber genau so wie der Mischung aus Gelatine und 0,12 mol MgCI,-Losung. Die Mischung aus 2 rnolarer Milch- zucker- und 0,Od molarer MgC1,-Verdunnnnp wird in ahnlicher Weise angenonimen, die Annahmewerte von Schmecklosung und Wasser sind bier

niff jedoch weniger verschieden Differenz 9,3 & 5,2, ~ = 1,6). mDiE

Es ist nicht ausgeschlossen, da8 diese Miscbung fiir die Hiihner etwas weniger Geschmack besitzt und damit zwischen einer 0,5 und 0.1 molaren Rohrzuckerlosung einzuordnen ist. Betnerkenswert ist hierbei, daB bei Ver- wendung der geschmackloseu Gelatine diese durch den Zusatz einer 0,12 molaren MgC1,-Losung der 0,5 molaren Rohrzuckerkonzentration abnlich wird, wahrend bei Verwendung von Milchzucker als Viskosetrager nur eine etwa halb so starke Bittersalzkonzentration dazii erforderlich ist. Hier l i n t sicxli

U b e r tlen Gesch1n; ickssi i in d e a Huhils . \ 'II. 425

der Anteil des in der Mischung iiber die Reizschwelle gehobenen Geschmacks der Milchzuckerlosung quantitativ erfassen.

Bei einem Huhn. einer 2 jahrigen Zwergkoschinhenne. lag in dieser Versuchsreihe, wie in der vorigen, ,,Selbstdressur" vor, das Tier lehnte die 0,5 molare Rohrzuckerlosung i n 35% der Falle ah. Da die Selbstdressur anfangs (S. 424) auf den Bittersalzgeschmack erfolgte (zumindest auf Geschmack iiberhaupt: die Fliissiglreit ,,schmeckt anders a h Wasser"), limn in dieser Verhaltensweise ein Beweis fur den jetet wahrgenommenen Geschmack der Rohrzuckerlosung gesehen werdcn (vgl. 8. 42'0).

51it dieser Versuchsreihe mit Mischungen aus stark viskosen Losungeii und oerschiedenen Magnesiumchloridkonzentrationen durfte die qualitative Gleichheit des Geschmacks der Rohrzucker- und der Bittersalzverdiinnungen so wahrscheinlich gemacht worden sein, wie es unter den gegebenen Ver- haltnissen n u r nioglich ist. Bedauerlich bleibt, daB es wegen der iknderung der Verhaltensweise der Hiihner nicht gelang, auf Grund der Bevorzugungs- reaktion dew Wasser gegeniiber diese geschmackliche Gleichheit der beiden fu r den ;\lenschen so iiberaus verschiedenen Schmeckstoffe eindeutig zu heweisen.

BeRprechung der Ergebnisse Das eigenartige Verhalten der Huhner den Zuckern gegenuber, das

uns fruher dieser Gruppe con Geschniackstoffen eine Sonderstellung zuweiscn lieB, hat durch die Versuche mit Magnesiumchlorid und Rohrzucker seine Aufklarung gefunden: die Zucker sind die bisher einzigen gepruften Stoffe, die nicht nur durch ihren Geschmack auf die Tiere wirken. Sie sind die ersten Pliissigkeiten, die z w e i fur die Hiihner wahrnehrnbare Merkmale besitzen, Geschmack nnd Viskositat, wahrend sich alle anderen bisher nur in einem Merkmal unterschieden (Geschmack - kein Geschmack z. B. bei den Versuchen init einer Schmecklosung und Wasser) oder gar nur in der Quantitat oder Qualitiit eines beiden Losungen zukommenden Iiennzeichens (Darbietung ungleicher Konzentrationen einer Geschmacksqualitat oder verschiedener Geschmacksqualitiiten nebeneinander).

Wenn die relative Sewertung der Ziicker durch das Huhn sich in] Lauf der Jahre iindert (Tab. 1-4), so kijnnte man vernmten, es seien hier xwei Sinnesorgane, vermutlich Tast- und Geschinackssinn , an der Reizauf- nahme beteiligt, deren Itangurdnung nicht klar feststcht. Vielleicht aber brauchte auch nur ein einfacher Lernvorgang vorzuliegen, insofern als die Huhner irn Lauf ihres Umpangs mit Schmeckfliissigkeitetl das Merlimal ,,Ge- schmack" in den viskosen Loeungen immer stiirker beachteten. Sie wkren sozusagen durch f J bung schnieckempfindlicher geworden.

Fu r diese naheliegende Ueutung lassen sich andere Beispiele anfiihren. So iinderte sich im Lauf der Jahre auch die Annahme des Wassers in ge- wisPem Umfange. Zu Beginn der Schmeckversuche tranken die Hiihner, wenn zwei Schalen mit reinem Wasser vor ihnen standen, ans derjenigen, an die sie zufallig zuerst geraten waren, bis our Sattigung, ohne die andere zu beachten (EXGELMASK I, S. 626). Entsprechend nahmen sie bei Darbietung einer Schmecklosung neben Wasser dieses zunachst zu 100°/, an. Schon im Laufe der. damaligen Versuche anderte sich dieses Verhalten insofern, als die Hiihner in einigen Fallen von einem GefaQ zum anderen wechselten, obwohl sie deren Inhalt geschmacklich nicht unterschieden, wahrscheinlich auf Grund der Vorliebe fiir den zuerst gewahlten Futterplatz. Jetzt, nach mehreren tausend Zweifach-Wahlversuchen (n = 27 500), in denen die Hiihner gelernt hatten, beide Vutterschalen zu beachten, gingen sie ungleich haufiger von eineni Get'iiO zum anderen mit gleichem oder iihnlichem Inhalt, nix wegen des Reizes

426 E N C E L M A N N

des durch die Erstannahme wertgetonten Futterplatzes bzw. der Seitenstrebig- keit. Diese zunehmende Reaktionsbereitschaft bei steigendem Vertrautsein der Tiere mit der Versuchsanordnung, d. h. die Bereitschaft, den seitenstrebigen und ortstreuen Neigungen nacbzugehen, entspricht ganz der durch Ubung gesteigerten Schmeckempfindlichkeit (S. 425). Sie lafit sich rechnerisch nachweisen. So wurde z. B. in den friiheren Versuchen das Wasser neben der 0,12 molaren MgC1,-Konzentration zu 100 angenonimen, in den jetzigen Versuchsreihen neben 0,24 mol MgCI, zu 92,? cfi 3,7 o/o neben 0,06 mol MgCI, zu 82,l o/o f 4,5 und neben der Mischung aus 0,2 molarem Rohrzucker und 0,12 molarem MgCI, ebenfalls nur noch zu 83,l O/o k 3,4 Oi0. Daa ergibt jetzt einen durchschnittlichen Annahmewert von 84,6 f 2,s o/o fiir das Wasser, der mithin urn 15,4°/0 f 2,3 o/o tiefer liegt als in den friiheren Ver- suchen. Diese Anderung des Verhaltens ist durchaus beachtenswert. Wie jedoch aus der erstaunlichen Ubereinstirnmung der Annahmewerte der einzelnen Schrnecklosungen in den friiheren und jetzigen Versuchen hervorgeht, verliert sich diese zunehmende Neigung zu starrem Handeln in dem Augen- blick, sobald die beiden verglicheuen Losungen sich eindeutig - in diesem Palle durch Geschmacksreize - voneinender unterscheiden.

Dieses Beispiel leitet zugleich zur Frage der Geschmackswahrnehmune; iiber. Bei Darbietung optischer Reize (ESGELMANN V, S. 340, VI, S. 48, 56) traten die ,,starren Handlungsweisen" wie SeitenstreSigkeit, erinneruugs- gebundene Wahlen und Vorliebe fur den zuerst geffahlten Futterplatz nur daon auf, wenn besonders s c h w a c h e optische Reize als Merkzeichen benutzt wurden (Kornbilder). So durften auch hier die z u r Wahl stehenden Fliissigkeiten in den Fallen, in denen diese ,,Fehler" vorkommen, besonders reiz.;chwach sein.

Tubelle 12. Aboahme der Neigung zur Rechtsstrebigkeit mit zunehmender Koozentrat.on der nehen Wasser gebotenen MgCI,- und Rohrzuckerlosun

~ ~- .~

Ablohnung bei Erstwnhl

MgCI, 0,06 mol . . . . . .( 0,12 ;, . . . . . ,, 0,24 ,, . . . . .

Waser . . . . . . . . Rohrzucker 0,l mol . . . .

,, 0.5 ,, . . . . Waeser . . . . . . . .

,, 1,o 1, . . . .

DRS abgelehnte GefaB stand

rechts

69,5 f 9,tj 58,2 & 7,3 52,8 + 8.3 61,8 5 10,6 68.1 4- 10,6

50,O 5 8,5 5 6 3 I. 8,7

60.0 T 22,o

links

3 0 5 t 9,6 41.8 5 6.4 4 7 2 cfi 8,3 38;2 10,6 31,6 + 10,6 40,o 3 22,o 50,O +. 8-5 43,7 & 8,7

39,O f 13,5 6,4 t 10,6 5,6f 11,s

23,6 15.0 36.8 f 15,O 20.0 + 31,O

12,6 f 12,O 0.0 -

- n

- 23 43 36 21 19 5

35 21

Danach komnit die Rechtsstrebigkeit in den Versuchen mit JlgC1, allein in den Versuchsreihen mit der 0,06 molaren Konzentration zur Wirkung: hier ist die Neigung , der Rechtsstrebigkeit nachzugeben, starker als der von der Bittersalzlosung hervorgerufene Geschmacksreiz. Aber schon die nachsthohere, 0,12 molare Koneentration schaltet den EinfluB der Rechts- strebigkeit vollig aus.

Der Rohrzucker wird dagegen, mit Ausnabme der 0,l molaren Losung, vorzugsweise auf Grund der Rechtsstrebigkeit abgelehnt. Das spricht dafur, daB seinem Geschmack keine groBe Bedeutung zukommt. Das Wasser wird in den Zuckerversuchen nicht - wie es bei den Versuchen mit MgCI, zutrifft - infolge der Neigung zur Seitenstrehigkeit abgelehnt, sondern allein auf Grund der groSeren Vorliebe fur die Zuckerlosungen: es ist ganz gleich, ob dabei das Wassergefall l inks oder recbts steht.

t ' her tlcn C r e s c . h i n n r 1 ~ s ~ i n n d e r H u h n s . VII. 427

Die Bezeichnung ,,schwach" bzw. ,,schwache Schrneckliisungii sagt in diesem Zusainmenhang aber nur nenig aus, es ist ein relativer Begriff.

Bisher sah ich in dieseu ,.stamen Handlungsweisen", d. h. den die Versuchsergebnisse storend beeinflussenden psychischen Fehlerqnelle3 , geradezu Anzeicheu fur die sichtbeachtung der den Tieren gebotenen Reize (II:xrrELMmiS V, S. 340). Ahnlich auBert sich GRZIYEK, der bei ortssteten Handlungen bei Darbietung mehrerer Objekte ebenfalls von einem Nicht- erfassen der vom Versuchsleiter beabsichtigten Merkmale durch das Ver- suchstier spricht (S. 321). Das trifft fur optische Merkmale ohne weiteres zu. Bei diesen Geschmacksversuchen wird der Ausdruck ,,Nichtbeachtung" den Vorgangen indes nicht gerecht. Denn hier ist vorerst nicht zu entscheiden, ob die Tiere deshalb seitenstet oder erinnerunggebunden handeln, weil sie den von der im Vcrsuch gebotenen Reizquelle (Schmecklosung) ausgehenden Keiz nicht b e a c h t e n , obwohl er fur sie wahrnehmbar ist, oder meil sie ihn uberhaupt nicht b e m e r k e n . Diese Prage lafit sicli, weil sie einen aus- schliefilich psychischen Vorgang betrifft, nicht ohne weiteres beantworten. Nur jene psychischen Vorgange werden fur uns erfaBbar, die sich in Be- wegungen (Ablehnungsreaktion) umsetzen. Ebenso wie damals die Huhner auf optische Reize erst dann mit BewegungsiuBerungen antworteten, wenn diese eine bestimmte Reizstarke besafien (grol3er Merkmalsunterschied zwischen je zwei Kornerarten bzw. Kornbildern , oder Merkmalsreichtum des einen gegeniiber Pllerkinalsarmut des anderen Merkmalstragers) ist zu erwarten, da13 die Huhner auch dann erst auf Geschmacksreize im Sinne einer Be- wegungsauflerung antworten, wenn das unterscheidende Merkmal ,,Geschmack" deutlich spiirbar wird.

Es ist anzunehmen, daB die Huhner einen absolot schwachen Geschmacks- reiz, der nnr eben die Reizschwelle uberschreitet, je nach dem Grad ihrer Aufmerksanikeit verschieden beurteilen, d. h. in dem einen Palle gar nicht beachten - nanilich sobald sie abgelenkt sind -, im anderen E'alle typisch beantworten. Bei Darbietung verschiedener Korner und Kornbilder wurde beobachtet, daW die Huhner das FuttergefaB, bei dem sie xu fressen Se- gonnen batten, ungleich aufmerksamer betrachteten als das, an dem sie z i i fresseii autgehort hatten (ESGELNAA-N V, S. 339). Es ist daraufhin zu erwarten, da13 Huhner Losungen, die fur sie s c h w a c h schmecken. hiiufiger ablehnen, wenn sie an ihnen zu trinken beginnen (Erstwahl), als wenn sie erst an zweiter Rtelle zu ihnen kommen (Zweitwahl). Da strifft fur die beiden ,,schwachen" MgC1,-Konzentrationen zu, namlich die 0,06 sowie die 0,12 molare Losung (vgl. auch S. 4'26).

~~~

0,12 n1ol . . . . (424 mol . . . . 1,6 & 5.7

0,06 mol . . . .

ImmeIhiu lafit sic11 ails dieseu Beispielen uoch nicht ersehen, o b diese ,,schwachen" Bonzentrationen eiuen a bsolu t sch w a ch e n Geschniackseindruck hervorrufen oder nur einen schwach unangenehnien. Es ist in diesem Ziisammenhiing auffallig, daB die einzige. wirklich ein wandfreie Geschmucks- reaktion bisher die ,,Ablehnung irn Vergleich mit WasseP war (vgl. S. 410, 419). Sie trat uberall dort auf, wo Pliissigkeiten oinzig durch das Merknial .,Ge- schmack" voneinander unterschieden waren. Die in dieseni und den fruheren Versachen mit Schmeckflussigkeiten arrftretende ,.Bevorzugungsreaktion", die

Zeitsclir. I'. 'I'iorpsycliologic Bd. 0 Hcft 2 28


hier (vgL S. 410) ja nichts anderes als eine Ablehncng des Wassers zugunsten einer daneben gebotenen Flussigkeit darstellt, blieb dagegen ausschlieBlich auf die Fliissigkeiten beschrankt, die neben Geschmack das Merkmal ,,Vis- kositlit" besagen. Diese Reaktioii kann deswegen nicht als Geschmacksreaktioo bezeichnet werden, zumal die Viskositat unter Umstanden von einen; gttnz anderen Sinnesorgan aufgenommen wird. Es laBt sich vielmehr nur schlieBen, daB fur das Huhn jede deutlich wahrnehmbare Geschmackswahrnehmung negativ gefuhlsbetont, d. h. unangeuehm ist.

Damit laBt sich die Frage nach der Geschmackswahrnehmung etwas genauer stellen : reagieren die Huhner auf Geschmacksreize im Sinne der ,,Ablehnung" bereits dann, sobald diese die Reizschwelle uberschreiten oder erst, wenn sie sehr stark mirken? Oder, andere ausgedruckt: ist fur das Huhn jede Schmeckempfindung unangenehm oder nur die starke, sozusagen ,,unertragliche"? Im ersten Falle wiirden die als relativ ,,schwache" Konzen- trationen bezeichoeten Losungon einen a bsolut sch w achen Geschmacks- eindruck hervorrufen, im anderen Falle ware es unmijglich zu ermitteln, nb das Huhn schwachere Geschmacksreize iiberhaupt wahrnimmt, d. h. sie be- merkt, aber nicht beachtet (S. 427).

Antwort auf diese Frage geben die Versuche mit zwei Schmecklosungen. Wenn die Huhner Schmecklosungen erst dann ablehnen, wenn sie deren Geschmack stark spureu, dieser also ,,unertraglich" wird, dann ware es unverstandlich, warum die Tiere die ,,schwachen" Aufwandmengen der verschiedenen Schmecksloffe (Annahme zu 80- 100 %I n u r unter besonderen Umstanden ablehnen (vgl. S. 41;), obwohl ihr Geschmack doch stets gleich ,,unertraglichLL bleibt. Geradezu wideilegt wird diese Annahme durch d ie Versuchsreihe mit Magnesiumchlorid iind Wasser einerseits, 3lagnesiurnchlorid und Natriumchlorid bzw. den beiden Sauren andererseits (EA-GELXANN I, S. 63 1, 11, S. 453/7). Die Vorliebe fur das Bittersalz, dem unter allen Schmeckstoffen in diesen Versuchsreihen der am wenigsten unangenehme Geschmack zukam, IuBerte sich ja darin, daB die Huhner die MgCl,-Losungen selbst solchen Verdunnungen der anderen Stoffe aus der Salz- nnd Sauregruppe eindentig vorzogen, die sie neben Wasser gleich haufig oder sogar hauf iger angenommen hatten. Gerade die Senkung der Annahmchaufigkeit der einen von zwei nebeneinander gebotenen Fliissigkeiten, die neben Wasser gleich haufig getrunken wurden, war ja so typisch, daB sie als MaBstab fiir die qualitative Verschiedenheit zweier Schmecklosungen benutzt werden konnte (vgl. S. 410/11). Hatte das Huhn sich hier erst zur Ablehnung ent- schlossen, wenn der Geschmack unertraglich wird, so ware die haufigere Annahme der starkeren und damit noch ,,unertraglicheren" Losung (MgCI,) unverstandlich. Setzt die Ablehnung jedoch mit der deutlichen Wahrnehmung eines schwachen, aber schou unangenehmen Geschmacks ein, so macht es keine Schwierigkeiten zu erklaren, weshalb die Hiihner einen schwachen und unangenehmen, aber noch nicht unertraglicheu Geschmacksreiz der einen Geschmacksqualitat (Bitterstoffe) einem ebenfalls schwachen bzw. schwacheren, ebeufalls unangenehmen, der anderen Geschmacksqualitat vor- ziehen (Salze und Sauren).

Man kann darauthin wohl mit Recht annehmen, daB fur die Huhner bereits schwache Geschmackseindrucke unangenehm sind. Diese ablehnende Haltung bereits relativ schwachen Geschmackslosungen gegeniiber spricht eigentlich fur eine g r o 13 e S c h m e c k e m p f i n d 1 i c h k e i t der Hbhner, wahrend sie sich bisher bei allen Vergleichsversuchen mit anderen Geflugel- arten (Tanbe und Ente, ESGELVANN I, 1934) als besonders s c h m e c k - u n e m p f i n d 1 i c h erwiesen. Beide Tatsacheu las5en sich aber durch die

Ulber den G e s c h m a c k s s i n n d e d Huhns . UII . 129

Annahme miteinander in Kinklang bringen. da13 Hiihner auf Geschniacks- eindriicke erst dann reagieren, wenn sie sie als solche sozusagen erkennen, d. h. deutlich spiiren. Die Moglichkeit ziir Verquickung nicht deutlich wabrgenommener Geschmacksreize mit anderen SinneseindrLicken unter Ver- lust ihrer Eigenqualitat ist deshalb so besonders groB, weil der Geschmacks- sinn unter naturlichen Verhaltnissen im Leben des vorzugsweise optisclr und taktil eingestellten Huhns eine ganz untergeordnete Rolle spielen durfte. Das Auftreten ron Geschmacksreizen ron der Intensitat der meisten fur die Versuche hergestellten Losungen ist unter natiirlichen Verhiiltnissen uberhaupt schon unwahrscheinlich, und wenn irgendeine Nahrung Geschmacks- eigenschaften besitzt, d a m kommt dieses Merkmal nicht fiir sich allein vot wie in diesen reinen Losungen, sondern stets in Verbindung mit andereu Merkmalen optischer und taktiler Art.

Ob das Huhn tatsachlich einen eben iiberschwelligen (ieschmackreiz neben anderen vordringlichen Sinneseindrucken nicht nur nicht beachtet, sondern einfach nicht wahmimmt, oder ob es ihn vielleicht eineni grundsatzlich anderen , jedoch gleichzeitig wirkenden starkeren Sinneseindruck derart unterordnet, daB die Wirkung beider sich - im Sinne der Wirkung des stiirkeren Reizes - summiert, das 1a13t sich an Hand dieser Versuche noch nicht entscheiden. Deshalb habe ich Versuche mit festen Futterstoffen angeschlossen, denen ich Geschmacksstoffe zusetzte. Kichtungw eisend sinci bier bereits die jetzigen Versuchsieihen, in denen das Merkmal Geschmack mit einem zweiten i:Ierkmal verbunden ist, namlich die Versucbe mlt Zuckern und viskosen Nischflussigkeiten.

Wichtig ist hierbei, daB die Viskositat im Vergleich mit der Eigen- schaft ,,Geschmack" bei den im ejnzelnen gebotenen Schmecklosungen eiu absolut schwach wirkendes Merkmal ist, u n d zwar nicht etwa deshalb, weil es im Gegensatz z u m Geschmack positiv bewertet wird. Die Viskositiit tritt an Bedeutung bereits vor relatir geringfiigigen Konzentrationserhohnngen der einzelnen Schmecklosungen viillig zuriick.

Die hier vorliegenden Beziehungen lassen sich vorerst nur mit deu Ergebnissen der Versuche rnit festen Futterstotfen vergleichen. Diese weichen allerdings insofern wesentlich ab, als bei ihnen die einzelnen Merkmals- unterschiede s t e t s e r h e b I i c h sind. So beschranken sich jene Versuche im Grunde auf die Verwirklichung eines Falles, namlich auf das Auftreten eines Merkmales rnit starker Reizwirkung neben einem anderen von schwacher Wirksamkeit. Hierbei schaltete das ,,starke" Merkmal die Reizwirkung des schwacheren vollstandjg aus, wobei es ganz gleich blieb, ob dieses urspriinglich gleichsinnig oder entgegengesetzt (positiv - negativ) bewertet worden war, z. B. ,,GroSe jenseits der leichten Verzehrbarkeit" als absolut negatives Merkmal, unabhangig von der beliebten (Weizen) oder unbeliebten (Erbsen 1 Form des betreffenden Futterkornes (ENGELMANN V, S. 212), eben so ,,Kern- hohe" als beliebtes Merkmal unabhangig von der Form (kleine Erbsen oder kleiner Weizen) im Vergleich mit der Plachheit des kleinen Maises (un- beliebtes Merkmal, ebenda S. 214). Dasselbe trifft ituf die Versuche VOA TORNES zu, der Hiihnern und anderen Gefliigelarten getarbte Getreide- kbrner verschiedener Art neben ungefarbten bot. Die Vorliebe fur eine Form (Weizenform) lief3 die Hiihner den gefarbten Weizen haufiger auf- nehmen als ungefarbten Ropgen : die von der Weizenform ausgehende Wirkung schaltete jene der entgegengesetzt gewerteten Farbe vollig aus.

Bei den Versuchen mit viskosen Schmeckflussigkeiten handelt es sich dagegen (s. 0.) u m ein schwaches bis mittelstarkes Merkmal (Viskositat), das gleichzeitig mi t einem entgegengesetzt bewerteten Material wirkt, desseii

28 *

430 1 1 ; ~ G E L M A N N

Eleizstarke von Fall zu Fall zunimmt (ansteigende Konzentrationen der zu- gesetzten Schmeckfliissigkeit). Die Situation ist daher nur dort die gleiche wie bei den Versucheo mit festen Futterstoffen, wo von dem Geschmacks- zusatz eine starke Wirkung ausgeht (Mischung aus 2 mol Laktose + 0,48 mol MgClt, oder aus Gelatine + 0,214 oder 0,48 mol MgCI,). In diesen Versuchs- reihen unterdriickt der vordringliche - unangenehme - Geschrnack die - angenehme - Wirkung der Viskositat, die Mischuog wird angenommen wie eine entsprechend konzentrierte rein wasserige MgCI,-Verd iinnung (vgl.

Die iibrigen Versuchsreihen stellen einen grundsatzlich neuen Fall dar: bei ihnen komrnt ein mittelstark wirkendes Merkmal (Viskositat) neben einem solchen von schwacher Wirksamkeit (schwache Schmecklosung) zur Geltung (Mischung aus 2 mol Laktose und 0,Oti mol MgCI, sowie Gelatine + 0,12 mol MgC1, oder, wenn nicht die Viskositat, sondern der Geschmack das etwas wirksamere Keonzeichen ist, Nischung aus 2 rnol Laktose und 0,3ti mol MgCl,). Outer diesen Umstanden wird der schwachere Reiz anscheinend dem starkeren zngeschlagen (Summation der Wirkungen), unabhangig von seiner Bewertung (gleichsinnig oder entgegengesetzt), d. h. das schwachere Nerkmal wird zum Attribut des starkeren. So wird jedenfalls erklarlich, warum einerseits ein geringer Hobrzucker- (0,5 mol) oder MgCI,- (0,03 mol) -%usatz, der als Ge- schmacksreiz eigentlich Ablehnungsreaktion auslosen miil3te (vgl. S. 427/8), die Beliebtheit einer stark viskosen Fliissigkeit verstarkt, und warum andererseits Erhohung der Viskositat die Annahmehaufigkeit einer 0,36 molaren MgC1,-Losung verringert. Freilich liegen hier vorlaufig noch ganzlich neue Verhaltnisse vor, und es ist nicht iiberraschend, wenn die Ergebnisse Tor- liiufig ohne Parallele sind.

In1 ganzen gewinnt man folgendes Bild: der Geschniackssinn ist fur das Huhn son unt,ergeordneter Bedeutung, er wird durch andere Sinnes- erlebnisse leicht ausgeschaltet. Die Schmeckempfindlichkeit der Huhner ist nicht grog, ihre Leistungen reichen nicht an die von Ente und Taube heran, obwohl sie durch Ubung gesteigert werden konnen. Das Nerkmal ,,Geschmack" ist fur die Huhner negativ gefiihlsbetont. Sie unterscheiden drei Geschmacks- qualitiiten, die teils den menschlicheii Empfindungen ,,salzig" und ,,sauer" vergleichbar zu sein scheinen, teils un vergleichlich sind (Creschmack der Bitter- und SiiBstoffe). Der Geschmack letzterer Stoffe ist fur die Hiihner der relativ ,,angenehmste", d. h. er ist am wenigsten unangenehm.

(S. 433).

Zusamiuenfassung Zwerghuhner bekamen in 2385 Einzelversuchen, die die Gesamtzahl

nieiner Versache uber die Nahrungsauswahl bei Vogeln auf 27 500 erhohen, mehrere Verdunnungen von Rohrzucker und Magnesiumchlorid nebeneinander vorgesetzt, um zu prufen, ob fur den Menschen sulj bzw. bitterschmeckende Stoffe tatsachlich fur das Huhn ein und derselben Geschrnacksqualitat an- gehoren, worauf friihere Versuche hindeuten.

Die Hiihner aahmen beide Schmeckstoffe so an, hie sie sich bisher qualitativ gleich schmeckenden Fliissigkeiten gegeniiber verhalten hatten. l m allgemeinen unterschieden sie die Rohrzuckerlosungen deutlicher, als es ihrem - schwachen - Geschmack zukam. Wie sich in Anlehnung an friihere Versuchsergebnisse zeigen IieB, richten sich die Hiihner bei Ueur- teilnng der Zucker nicht nur nach deren Geschmack, sondern zugleich auch nach deren Viskosi ta t . Die Zucker sind die einzigen bisher gepriiften gchmeckstoffe, die zwei fur die Huhner deutlich wahrnehm bare Merkmale

i ) b c r d e n G e s c l i n i n c k s s i n n d c s Hulius . l71L 431

besitzen. Das Merkmal ,,Viskositat" (bei Darbietung geschmackloser Flussip keiten vom Viskositatsgrad der beliebtesten Rohrzuckerlosung) allein senkte die Annahmehaufigkeit des Wassers ebenso, wie Zuckerlosungen es taten. allerdings schwacher als es bei den beliebtesten Zuckerkonzentrationen der Fall war. Durch Verwendung optimal viskoser Flussigkeiten, denen durcli Zusatz von Magnesiumchlorid Geschmack gegeben wurde, gelang es, Mischungen von der Annahmehiiufigkeit der Zuckerlosungen herzustellen. Gegen Ende der Versuche machten Einflusse psychischer Art es unmoglich, die Huhner zur Ablehnung des Wassers zugunsten der Rohrzucker- oder Mischlosungeri zu bewegen.

Wiederum traten starre Handlungsweisen wie Seitenstrebigkeit, Orts- treue und erinnerungsgebundene Wahlen auf, jedoch nur, solange die Ge- scbrnacksreize sehr schwach waren. Es scheint, als ob die Huhner auf jeden deutlich wahrgenommenen Geschmacksreiz ablehnend reagieren. Bei hoherer Viskositat verringert sich der Wirkungsgrad der Schrnecklosungen. In stark viskosen Flussigkeiten mit gerinpern Geschmackszusatz (kunstliche Mischungen und alle Zuckerlosungen) nehxnen die Huhner den Geschmack anscheinend nicht als solchen wahr, sondern als Attribut der Viskositat. Diese ist ver- rnutlich ein taktil wirkendes Merkmal.

Sclirifttnru ENGIELYAXN, C., I. Versuche iiber den Geschmackssinn von Taube, Ente und E u h n .

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Zuni Erkennen vertrauter Menscheri diirch Tiere Von

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Ezngeyagtgen (rm 29. Juni 1942

l n Versuchen von Dr. EIKMAAD (1) mit Polizeihunden erkannten von acht Hunden alle acht den Fremden in der Kleidung ihres Besitzers a h Herrn an. Als Bur die J1lntel veitauscht wurden, sahen 18 von 21 Hundeu den als ihren Herrn an, der den Mantel ihres Besitzers trug. Der erstmalig nackte Besitzer, der mit gesenktem Kopf dasaB, wurde meist nicht erkannt, weil dem Hunde, nach der Vermutung des Untersuchers, nicht der Korper- geruch, sondsrn nur der Kleidergruch des Herrn bekannt ist. Wenn det Herr sich acht Tage rnit Lavendelwasser parfumierte, zeigte sein Hund einem ebenso parfumierten Fremdling im Tersuch die gleiche Treue wie seinem

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Über den Geschmackssinn des Hnhns. VII. Der Geschinack der Bitterstoffe und Zucker