Über den Geschmackssinn des Huhnes VIII: Der Einfluß zusätzlichen Geschimacks auf die Annahmehäuflgkeit fester Futterstoffe durch Zwerghühner

552 E H R L I C I I : V e r h a l t e n s s t u d i e n a n d e r S e h a b e P e r i p l a n e t a arnericanaL.

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(Atis dcr La?icl.lc.ir.tscIicxfttichen ITccl.sicchssta tiow Rostock)

fiber den Geschmackssinn dns Hulines VIII:

Der EinflulS xusiitzlichen Geschmacks aiif (lie Annahrne- haufigkeit, fester Fut’terstoffe (lurch Zwergliiihner

v o n C A H I, H E I pi R I c H J i N ( i E L M A N N

Eingegongen am 20. Murz 1943

Inhalt: Einleitung und Nethode (552). - I. Versuche mit einer trocken gebotenen KSrner- art. 1. Magnesiumchlorid als Gesubmackszusatz (555). 2. Natriumchlorid a19 Gcschmacks- zusatz (5%). 3. Salzsaure als Geschmackszusatz (557). - 11. Versuche mit zwei verschiedenen , trockenen Koroerarten. 1. Magnesiumchlorid als Geschmackszusatz (562). 2. Natriumchlorid als Geschmackszusatz (563). 3. Falzsaure als Geschmackszusatz (563). - 111. Versuche mit Getreideschrot geringen Feuchtigkeitsgehalts. 1. Magnesiumchlorid als Geschmackszusatz (565). Natriumchlorid als Geschmackszusatz (566). 3. Salzsaure als Geschmackszusatz (566). - IV. Versuche mit naB gebotenen Kornern und Schroten. I . Magnesiumchlorid als Geschmackszusatz (568). 2. Natriumchlorid als Geschmackszusatz (568). 3. Salzsaure alu Gesohmackszusatz (569). - Besprechung der Ergebnisse (571). - Zusammenfassung (573). - Schrifttum (574).

Einleitung und Nethode Die bislierigen Versuche wiesen beim Huhn einen wohl ausgebildeten

Geschmackssinn nach, der a.uffallig von den] des Menschen abweicht (ENGELMANN I, 11, VII). Die Hiihner unterscheiden bei Darbietung waflriger Losungen einzelner Schmeckstoffe allem Anschein nacli nur drei verschiedene Geschmacksqualitaten. Zur einen Gruppe gehoren die Sauren (Essig- und Salzsaure), zur zweiten das Natriumchlorid und z u r dritten die Bitterstoffe (Magnesiumchlorid und Chinin), Zucker (Rohrzucker) sowie uns SUB schmeckende

A 11 n a h in e h 2 11 f ig k e i t f e s t e r F II t t e r s t o f f e d u 1' c h Z w e r g h u h n e r 553

Stoffe mie der Alkohol Glyzerin und der SiiBstoff Saccharin. Die Schnieck- empfindlichkeit der Hiihner ist nicht groI3. Bei der Aufnahme fester Fiitter- stnffe - und zwar sowohl von naturlichen wie kiinstlichen unbehandelten bzw. nu r gefarbten Getreidekornern nnd -schroten - spielte der Geschmacks- sinn keine Rolle (ESGELNAKN 111). Die Tiere richteten sich bei ihrer RUS- peprigten Futtervorliebe rorzugsweise nach taktilen Merknialen (EXXLNAXS 111, I V , VI), zum Teil nach optischen Kennzeichen (EXG~;I,MAKK V, VI); in gewissem Uiufange mar die Vorliebe fur bestimmte Formen (Weizenform gegeniiber Erbsenforni) angeboren (ESGEIXANY VI).

In deu bisherigen Untcrsuchungen kam es darauf an, den Anteil der verschiedenen Sinne bei der Nahrungswahl des Haushuhns einzelu uncl fiir sich zu erfassen. Nachdem diese Frage einigermafien geklart ist, soli niiher gepruft werden, wie sich das Hrihn gegeniiber g l e i c h x e i t i g w i r k s a m e n T a s t - u n d G e s c h m a c k s e i n d r i i c k e n verhiilt. I n fast allen friiheren Versuchen wirkten die gepriiften Stoffe entweder auf den Tast- (feste Futter- stoffe) oder auf den Geschmackssinn (Schmeckflussigkeiten). Allein bei den Versuchen mit Zuckern und kiiustlich viskos gemachten hlagnesiumchlorid- Losungen schienen Tastreize neben den Geschmacksreizen mitzusprechen. Hierbei war der - vermutete - Tastsinnesreiz, der durch das Merkmnl ,,ViskositiiP ausgeliist murde, stats schwach wirksam und meist schwacher als der Geschniacksreiz. Die Versuchsergebnisse machten es bereits wahrscheinlich, daB ein iiberschweiliger Geschmacksreiz neben eineni anderen, vordringlichen Sinneseindruck (Tastreiz) nicht beachtet bzw. diesem im Sinne einer Summation beider untergeordnet wird. U m die Frage zu klaren, iiiwieweit Hiihner iiberhaupt einen Geschniacksreiz beachten, wenn bei dcr Nahrungsaufnahme gleichzeitig taktile Merkmale wirksam sind, fiihrte ich Versuche init - fur sich ausschliefllich nach taktileu u n d optischen Merk- malen bewerteten - Getreidekornern und -schroten durch, denen ich kunst- lich Geschmack znsetzte.

Damit beriihren die hier mitgeteilten Versuchsergebnisse ein bereits mehrfach bearbeitetes Untersiichungsgebiet, niimlich das der Prufuog futter- vergallender Mittel. Bei jenen aus praktischen Erwigungen angestellten Versucben kani es alleiu daraiif an , eindeutig wirksame, frakibschreckende Stoffe zu ermitteln, ohne Rucksicht darauf. uber welchen Sinn sie auf den Vogel wirkten. Im Vergleich hiermit beschriinken sich meine Versnche so- zusagen auf die Beantbvortung der gewiB auch praktisch wichtieen Frage, inwieweit reine Rchmeckstoffe als Vergiillungsmittcl uberhaupt geeignet sind.

SCHWAIZZ (1909) untersuchte u. a. einige Geschmacksstoffe auf ihre Eig- nung als Saatenschutz gegen KrahenfraB. Er bearbeitete damit erstmals in groRerem Umfange diese Frage, nnchdem vorher in der Praxis, zunachst in Amerika ( B A R R I ~ 11. S c s w A i u 1595) , dann in Deutschland (MUI,LEIZ 11. MOLZ 1919, HULTXSCA 1937) Teer verwendet wordeu war. LIERY.YNN (1910, 1913) stellte als Erster eingehende Versuche uber den Geschmackssinu der Vogel an und vergiillte feste Futterstoffe niit einer groReren Arizahl organischer und anorgauischer Substanzen, nachdem er vorher auf die Schutxeinrichtungen bestimmter Sameafornien gegen VogelfraB hingewiesen hatte. NAGY:L (1924) zog aus seinen wenigen Versuchen mit Tauben und Sperlingen den richtigen SchluB, daB die bisher bekannt gewordenen besten Verga.llungsmitte1 Teer (s. 0.) und Mennige ($!UI,LER u. MOLZ 1919) nicht durch Geschmack, Geruch oder Parbe wirksam werden, doch gelang es ihm noch nicht, in dem VOD ihm zur Erklariing herangezogenen ,,Gefuhl durch Ubermittlung des Vogel- schnabels" einen Tastsinneseindruck zu erkennen. THIEM 11. Sn (1941) ermittelten Unterschiede in der Empfindlichkeit mehrerer Vogelarten, die zum Teil

554 E N GE L M A s N

als landwirtschaftliche Scliadiger in Betracht kommen konnen. Die von ihnen herangezogenen Pflanzensafte, organische und anorganische Verbindungen sind nur ziim Teil als Geschmacksstoffe zu bezeichnen. SCHEU u. SAJSEKHOF (1939) berichten schlieBlich von der - weniger geschrnacklich als farblich - abschreckenden Wirkung des Lepitgetreides, ein Ergebnis, das VON T ~ R K E (1941) auf Grund seiner Versuche rnit Tauben und Huhnern nicht bestatigen konnte. Er erzielte die besten Erfolge mit den nicht geschmacklich, sonderu taktil wirkenden Mitteln Talkum und Wasserglas.

AnzuschiieBen sind hier endlich noch die Arbeiten, die sich rnit dem Mimi kry-Problem beschiiftigen, weil einipe der nachgeahmten Vorbilder von ekelerregendem Geschmack sein sollen (STEisICiER 1937). Wie HEIRERTISGER (1939) bereits nachwies, ist es jedoch recht unwahrscheinlich, da13 die be- obachtete abschreckende Wirkung auf Geschmacksreizen beruht. Das in diesem Zusammenhange erwahnenswerte Schrifttum hat HIEIRERTIXGER (1942) zusammengestellt und kritisch besprochen.

Fiir nieine anschlieaend mitgeteilten Versuche ist als wichtigstes Er- gebnis, in dem alle diese Arbeiten ubereinstimmen, festzuhalten, daB die vrrschiedenen Vogelarten sich durch Verwendung reiner Schnieckstoffe nicht au der Aufnahme fester Futterstoffe hindern liefien. Nur den Saiireri schien eine gewisse Wirkung zuzukommen ( I m B h I m i Y ) .

Zu den Versuchen dienten einige der Tiere, die ich schon friiher verwendet hatte, nanilich sechs schwarze Zwergkoschins und zwei Silber-Sebrights.

Die Versuchsanordnung war, ebenso wie die husmertung der Trersuche, die gleiche wie bisher (EK(~H,JI.INZ; 111, S. 526.) Icli bot je 10-15 freiliegende vergallte Korner neben der gleichen Anzahl unvergallter der gleichen oder einer anderen Getreideart auf einer weiBen Pappanterlage. Die Vergallung geschah durch 24 stiindiges Quellen i n den betreffenden Schmecltlosungen und anschlieaendes Trockncn. Die verfutterten Korner waren stets trocken. Der Ahstand der beiden Koruerhanfen auf der Pappunterlage betriig etwa 15 cm. Bei den Versuchen mit ,,nassen Karnern" kamen diese n u r kurze Zeit in die Schmecklosung. Sie wurden aus der Plussigkeit (Schmecklosung oder Wasser) hervorgeholt und sofort den Tieren gereicht. Die durch l-mm-Sieb gegangenen Getreideschrote feuchtete ich mit Wasser bzw. rnit Schmeck- losung (Y5 ccm Fliissigkeit auf 50 g Schrot) an itnd knetete sie gut durch. Die Huhner bekamen von dieser gut zusammenhaltenden Masse je einen kleinen walzenformigen Ballen von hochstens 1 c m Lange und 0,s cm Breite in lileinen Petrischalen von 4,4 cm lichter Weite und 0,:) cm Hohe vorgesetzt, die im Abstand von 5 cm in ein kleines Holzbrett von 22 cni Lange und 5.7 cm Breite eingelasseu waren (vgl. E S ( ; E L h i A S S TI, 8. 46. Abb. a). Bei den ,,nasseu Schroten" wurde so vie1 Wasser bzw. Schmecklosung zugesetzt, bis eine etwa 1 cm hohe Fliissig- keitsschicht uber dern Schrotbrei stand. IIiervon bekamen die Hiihner etwa einen Teeloffel voll in die Glasschalen gefiillt.

Jeder Futterhanfen und jede Schale wnrde getrennt bewertet. Es galt wiederum als ,,Annahme", wenn die Hiihner mehr als drei Kijrner von einer E'uttersorte bzw. einen Schrotballen verzehrten. Als ,,Ablehnung" wurdc es bewertet, wenn die Huhner von einern Eutterhaufen nur wenige Kijrner auf- nahmen (1 -3) oder an Kornern bzw. Schrotballen bloBe Pickversuche machten, ohne zu fressen, oder die eine Futterstelle unbeachtet lieBen, wahrend sie von der anderen frailen. Von ,,echter Bevorzugung" spreche ich wieder dann, wenn die von links oder rechts an die Versuchsanordnung herantretenden Huhner nicht den ihnen zunachst gelegenen (linken oder rechten) Futterhanfen bezw. Schrotballen zuerst verzehrten, sondern den entfernteren

A n n :L h in e h I u f i gli e i t i e s t e r F u t t e r s 1 o f f e d u r c h Z w e r g h u h n e r 555

(rechten bzw. linken). Das schwerer zu erreichende (rechte bzw. linke), aber zuerst angenommene Flitter galt dem urspriinglich naher gelegenem (linken bzw. rechten), aber erst an zweiter Stelle aufqenommenen Futter gegeniiber als bevorzugt. Als ,,Sonderfalle" der Bevorzugung sind wieder jene bezeichnet, in denen das Huhn RUS der Mitte des Raumes kommt uiid von beiden Futterstellen gleich weit entfernt an die Versuchsanordnung herantritt: die zuerst angenomniene Korngruppe (oder der entsprechende Schrotballen) gilt hier nls bevorzugt gegeniiber dem daneben gelcgenen, an - schlieflend gefressenen.

Die Annahnie wurde in Prozenten, bezogen auf die Gesamtversuche, ausgedruckt. Die Bevorzugungen lconnten wie bisher in Hundertsatzen der Annahmen dargestellt werden, weil sie nur so lange bewertet wurden, als die Versuchstiere beide Putterquellen annabmen. Es wird also im folgenden zwischen ,,Annahme" einer Puttersorte, dargestellt als Prozent der Gesamt- versuche (Annahnie + A blehnung) und ihrer ,THevorzugung", ausgedruckt in Prozenten der Annahmen (Gesamtversuche - Ablehnung) streng unterschieden.

Um zu verhindern, da13 sich die Huhner von selbst auf einen Creschmacks- reiz bzw. auf eine Getreideart als negatives Merknial dressier ten, wechselte ich in der zeitlichen Aut'einnnderfolge der Versnchsreihen nut (ietreideschroten und Kornern willliiirlicli ab. Ferner wrirde darauf geachtet, dafl jede einzelne Versuchsreihe nicht mehrere 'rage hintereinander fortgesetzt wurde.

I. Versuelio mit ciner trocken gebotenen Karnerart 1. Magnesinmchlorid als Geschruackszusstx

Versuche niit \Veizen. In den Versuchen mit Schmeckfliissigkeiteu (Esc;isr,v,isv 1, S. 63 1) nahrnen die Huhner eine 0,24 molare Jlagnesiumchlorid- Lcisung z u 67,O % L- 9 %, eine 0,3 molare zu 7 k 3 % und eine 0,5 molare z u 0 % an. Es war nun die Frage, wie sich die Huhner verhielten, wenn man ihnen ihr beliebtestes Futter, Weizen, diirch 24 stundiges Qiiellen i n diesen 3lagnesiumchlorid- Losungen vergallte (Tab. 1).

Die Tiere nahnien den Weizeii ohne weiteres zu I O U an, selbst als die Aufwandnienge auf das Doppelte der dcinials restlos abgelehnten Konzen- tration erhiiht wurde (1,O mol, vgl. EIVGI.;I,MAS.U I, S. 631, Abb. 2 u n d oben Tab. 1) Erst als die Konzentration auf 5,O niol ge-

Tibelle l . I'roxentuale IIiiutigkcit der Annslimo voti Wcizeii, der 24 Stunden in verschicdenen, stark Lonzrntrierteii NgCI, - l , i isnn~en gequollen ist, neben

i n \\'nsscl- geqnolleneni \\:eizen mol RIgCI.,

steigert wurde, lienen die Huhner in einigen Fiillen, und zwar stets zum Schlufl der taglichen Versuche, den vergallten Weizen liegen ~ dessen An- nahrne dadurch auf 91,8 % & 2,3 herabsank. Es ist fraglich, ob diese Ab- lehnung als Antwort auf deu Geschmacksreiz angesehen werden darf, weil noch stiirkere Konzentrationen ( 4 , O und 5,0 mol) des Bittersalzes den Weizen nicht ,,unannehmharLL zu machen vermochten; die Tiere fral3en selbst diese stark vergiillten Korner, die fur nnser Empfinden ekelerregend waren, zii 94,7 % zk 2,1%. Diese seltenen Ablehnungsreaktionen siud praktisch viillig bedentungs- los, denn bisher zeigten die Huhner bei Darbietung fester Futterstoffe (ENGELMASS 111, IV) oder von Schmecklosungen (E?;I;EI,JIASN I, 11, VII) ihre Ablehnung sehr deatlich, und nur bei Darbietang von ausschlieBlich optisch

556 E N G E I* M A N N

geringfugige Ablehnung der mi t Geschmack

0 3

Veranderungen beruht. Die in der Losugg 2.0 MgCI,-Behandlung in Verbindung stehenden 1 , ~

gequollenen Korner waren nach dem Ab- 4,O trocknen hiirter und ein wenig geschrumpft im alle

1 4,l ! 122 6,s 104 9.6

2,2 1 13 ' 134 8,4 1 107 6,5

4 3 j 4,5 ~ 570

2,9 1,9 I 103

3. Natriumchlorid als Geschmacksensate Die ,,verglllende Wirkung" des Natriunichlurids war der des Bitter-

salzes ahnlich. In den fruheren Versuchen (EA-GIILSIAXN I, s. 630, Abb. 1, 11, S. 455, Tab. 4) hatten die Hiihner eine 0,25 molare NaCI-Losung zu 100 anpenommen, eine 0,5 molare zu 83 % +_ 4 O/o und eine 0,6 molare zu 31 O/o k 3Ol0. Jetzt verzehrten die Huhuer ohne weiteres Weizen, der 24 Stunden in 2,0 inolarer NaCI-Losung gequollen war, ja, sie fraBen sogar alle mit einer gesattigten Natriumchlorid-Losung (etwa 5,O mol) ,,vergallten"

- Korner. Das bedeutete eine Erhohung der Konzentration u m das Ureifache

% ~ ' ~ l n a l l t m ~ g i i i i t unvurgallt n bzw. um das Neunfache der fruher stark

Wiederum bestanden zwischea 2,O rnol 100 i 100 56 103

beiden Kornergruppen keine auflerlick wahrnelimbaren Unterschiede, wie sich aus dem Fehlen der ,,echten Hevor- zugungsreaktionen'L und der rein zufalligen Verteilung der Sonderfalle ergibt:

Auch das Natriunichlorid ist somit nicht als Vergallungsmittel geeignet. Die gleiche Erfahrung hatte bereits ZAHX (1933) machen mussen, als e r weseutlich schmeckempfindlichere Tauben (vgl. Em;mI.mN I, S. 630 und Abb. 1) auf Geruchs- stoffe dressieren wollte und dabei i n konzentrierte Salzlosung gelegte, nicht duftende Weizenkorner

als Abschreckungsmittel benutzte : die Tauben lernten es nicht, die unvergallten Korner mit dem Duftstoff i n Verbindung zu bringen, weil die versalzenen Korner fiir sie cben nicht ,,unangenehm" waren.

-__ I \veizcn j \\-cizcn I I unbeliebten (0,ti molaren) Salzlosung.

[ 5,O mol I 100 1 100

n/o Erstwahl - - ~ _ .~-___ ~

mol I Woizen I \\Toizen NaCl vergiillt I unvorg6llt 1 2,0 I 3,6 I 3,6 j 5,O 2,9 I

56

A n 11 a h m e 11 a LI f i g k c i t f e s t e r F u t t e r s t o f Te d u r c 11 Z w e r g h u h n e r 557

3. Salzslnre als Gesclimacksznsatz Im Gegensatz zu den beiden Salzen, bei denen 1934 und 1937 stets

eine mehrfache Erhohung der Konzentration erforderlich gewesen war, ehe die hundertprozentige Annahme in hundertprozentige Ablehnung umschlug - sie ivurden deshalb als Schmeckstoffe bezeichnet, iieren ,,Bereich zunehmender Ablehnung" groB war (EWELMAXX I, S. 636, Tab. 5) -, genugte bei den Sauren damals eine geringe Anderung der Konzetitration, u m den gleichen Umschwung in der Hewertung hervorzurufen (,,Bereich zunehmender S b l e h n u n g klein, ebenda, S. 632, 636, Tab. 5). Es war demnach zu erwarten, daB ein Geschmackszusatz niit dieser Gruppe von Schmeckstoffen wesentlich wirksamer sein murde, als es bei Verwendung der Salze der Fall war. Das traf tatsiichlich z u :

Die Huhner lehnten zum ersten Male den durch Geschmackszusatz vergallten Weizen in einirren Versuchsreihen ab und fraBen von einem ge- wissen Siittigungsgrade abr nur noch den uriverglillten Weizen (Tab. 3). Immerhin betrug in diesen Fallen die Konzentration tler Salzsaure das Vierzig- (4,O mol) hzw. das Funfzigfache (5,O rnoi) der Losung, welche die Huhner i n den Versuchen tnit Schmeck- fliissipkeiten zu 1 7 O/" getrunken hatten (HXGELSIAKX I , S. 6 3 2 , i lbb. 4, 11, S. 453, $. 2).

Tuhelle 3. Prozmtuale Iliiufiglieit dei Aniialime von n'eizen, der 24 Stunden i n verscliiedcnen, & stark konzentrierten HCI- Lijsongeri geiIuollen war, nehen

in IVasser geiliiollenem TVeizen mol HCl

Es lie$ nahe, diese verschiedene Bewertung beider Gruppen von Weizenkornern auf den EinfluB des Geschmacks zuruckzufuhren. Trifft das aber zu? Gibt es keine andereri Ursachen, die dafiir ehenfalls in Betracht kiirnen? Es mutet sonderbar an, daB die in alleu hisherigen Versuchen Init versalzenem Getrank sich erstaunlich sicher entscheidenden Huhner zwischen den mit 4,0 niol HCI einerseits und den mit 5-0 mol HCI andererseits vergiillten Weizenkornern keine Unterschiede machen, wie sich aus den praktisch gleichen Annahniemerten von 61,7 und 69,O O/o ergibt, zumal gerade bei der Salzsiiure geringfcigige Konzentrationserhohungen der Schmecklosungen die Annahmewerte stark veranderten (,,Bert-ich zunehmender Ablehnung" lilein, siehe oben).

Im Gegensatz zu den Versuchen mi t Magnesiumchlorid und Natriurn- chlorid anderte sich das Aussehen der mit Salzsaure behandelten Korner, und zwar gerade bei Benutzung der 4,O und 5,O molaren HCI-Losung. ES ist demnach nicht ausgeschlossen, daB die Ablehnungsreaktionen entweder allein auf Grund dieses Merkmals oder in Verbindung rnit ihm erfolgten.

Die Kiirner nalinien im ganzen einen kiriinnlichen Farbton an , einige fiirbten sic11 stellenweise suhwiirzlicli. Diese Schinrzfiirbung ging bezeichnenderweiee immer vom Embryo ails, der die fur Gase und Hussigkeiten dnrchliissigste Zone darstellt, und erstreckte sich meist iiber das untcre Drittel des Kornes, in Einxelfallen iiber das halbe Korn [vgl. TVITTMACK, S. 83 und GUREWITSCII, S. 657).

Wenn die Huhner diese zwischen beiden Korngruppen bestehenden, optisch wahrnehmbaren Unterschiede ebenfalls beachten, dann ist zu erwarten, dalJ die Tiere die unbehandelten Korner bevorzugen, bevor sie die geschrnacklich vergallten und aul3erlich verinderten Korner ablehnen. Denn bisher bevorzugten die Hiihner - solange sie zwei zur Wahl gestellte Korn- gruppen bzw. -bilder annahmen, die sich durch optische Merkmale von-

AoDerdem verloren die Kirner an Hiirte.

55s E N c E L M A N N

einander unterschieden - diejenige mehr oder minder deutlich, die sie nachher, d. h. von einem bestimmten Siittigungsgrade an, nur noch allein verzehrten bzw. aufsuchten (ENGELB~AXN V, S. 336, 343, VI, S. 46, 54).

Leider ist die Zabl der Bevorzugungsreaktionen und ihrer Sonderialle nicht sroW. zumal in der Versuchsreihe mit durch 5.0 mol Salzsaiire ver- galltenoWeizen, da hier die Tiere sehr

lhbelle 4. I'rozentuale Hiiufigkeit der ,,editen Bevoreugun5.sreaktioneii" ( A ) und ihrer Sonder- fille (GJ in verschiedeneri Versuclisreihen mit Weizen, der d w c h Salzsiiurezusatz veigiillt ist (a)

und nnbehandeltern Weizerr {b)

schnell zur Ablehnung der Korner mit Geschmack iibergingen (Tab. 4). Irnmerhin geniigen diese wenigen Reaktionen, um zu beweisen, da13 zwischen den bciden Weizensorten ,,vergallt" und ,,unrergallt" fur das Huhn optisch wahrnehnibare Unter- schiede bestehen.

Das geht zunachst aus den] Anftreten e c h t e r Bevorzugungs- reaktionen hervor und h e r Be- schriinkung auf die unverpallten Korner (Tab. 4. A. b). Das heiWt , , I

die von links oder rechts an die Versuchsanordnung herantretenden Hiihner begannen in diesen Fallen (VergBllung niit 4,O mol HCI) nicht wie soust bei dem zuniichst gelegenen Futterhaufeu (clem linken oder rechten) niit vergallten Kornern zii fressen, sonderri bei den entfernteren (rechten oder linken) uovergdlten Kornern. Die Huhner muljten mithin gesehen haben, da13 dott ahweichende ,,bessere" - bzw. vertraute, ,,richtiget' - Weizenkorner lagen, ganz gleich, o b die Hewertung auf Grund des un- gewohnlichen, urbekannten Aussehens der behandelten Korner erfolgte oder in Verbindung mit der Erfahrung ihres schlechten Geschmacks oder ihrer geringeren HLrte. Entsprechendes gilt fiir die SonderlUle. Bei ihnen ist bekanntlich zunachst nicht zu entscheiden, ob die Erstwahl (links oder rechts) auf einer den echten Bevorzugungen entsprechenden Vorliebe fur eine de t beiden zur Wahl gestellten Kornergruppen erfolgt oder zufallig geschieht. In den friiheren Versuchen (EKGEI,NA~;N V, S. 339) konnte ich zeigen, daW die Hiihner bei den anscheinend zufalligen Wahlen innerhalb der Sonder- falle durchaus sinnvoll vorgehen, indeni sie vorzugsweise die Seite (links oder rechts) beoorzugen, bei der sie im Versuch zuvor mit der Putter- aufnahme begonnen hatten. Derartige ,,erinnerungsgebundene Wahlen" (ENGELHAKS VI, S. 47) traten jedoch nur auf, wenn die Merkmalsunterschiede der zum Vergleich gestellten Puttersorten sehr gering waren ( ENGELJIANN VI, S. 48, VII, S. 417, 418) oder gar nicht optisch wahrgenomnien werden konnten, wie es hier fiir die Versuche mit MgCI, und EaCl als Geschrnacks- zusats zutrifft (S. 555, 556) . Alle die Sonderfalle, hei denen die aus der lMitte des Raumes kommenden Hiihner zuerst den vergallten Weizen auffral3en (4,O mol HCl als Geschmackszusatz, Tab. 4. B Spalte a), stellen derartige erinnerungsgebundene Wahlen dar, wahrend jene E'ille, in denen die Tiere zuerst den unvergdlten Weizen aufsuchten (ebenda, B Spalte b und 5,O mol HC1 als Geschmackszusatz), in der uberwiegenden Mehrzahl Bevorzugungsreaktionen sind. Demnach konnen die Hiihner ganz gewil3 beide Weizensorten nach optischen Kennzeichen unterscheiden. Ungeklart bleibt weiterhin , ob diese optisch wahrnehmbaren Merkmale fur sich allein oder in Verbindung mit Tast- oder Geschmackseindriicken die Ursache der Ablehnung der vergallten Korner sind. Gegen die Annahme einer ausschliefllich optischen Entscheidung sprechen die Versuchsergebnisse mit Kornbildern (ENGELBCANN V I , s. 46), weil unter jenen Versuchsbedingungen immer nur vereinzelte Ablehnungs-

A n n : ~ l i in e 11 ii u l i g k t: i t Ce s t e r P u 1 t e r s t o I l e d u r c h Z w e r gh Uh n c r 559

reaktionen beobachtet wurden. Freilich kann der augenfallige Unterschied in der Iiornfiiihnng insofern starker wirksam sein als bei den dainals im Versuch benutzten Kornbildern, weil die Korner auflerdem verzehrbar sind und das Merkmnl ,,Verzehrbarkeit" erhoht bekanntlich sofort die Sicherlieit der Entsclieidungen betrachtlich ( E m m m m V , S. 346, TI, S. 55). I m iibrigen wirkt das ungewohnte Aussehen nur eine Zejtlang abschrecbend, wie die Versuche mit gefarbten und iibergroBen Kiirnern zeigen (Exc i~miam 111, S. 537, I V , S. 205, vgl. auch YON 'I'GRsE 1941, S. 349). Mehr Wahrschein- lichkeit hat die Annahiiie fur sich, da13 neben dem gleichsam mehr als Warn- oder Signalreiz dienenden abweichenden Aussehen der Kiiruer ihr Geschnieck bzw. irgendwelche taktil wirksamen Eigensctiaften eine Kolle spielen.

Die Bedeutung des Geschmacks darf in dieseni Zusaninienhang nicht uberschatzt werden. Denn wenn die zuin Vergillen benutzten Schmeck- fliissigkeiten auch awei- bis fiinf'zigmal so konzentriert sind wie die in den Versuchen mi t eincr Schnieckliisung und Wasser nicht rnehr augenonimencn Verdunnnngen, so iibertriigt sich diese Schmeckschiirfe dcr Wriellungsfliissiglreit doch nicht in volleni Unifange auf die Khmer, eumal diese erst verfiittert wurden, nachdem sie getrocknet wareu (vgl. Aletliode, S. 554). Diese Geschmacks- einbuBe kam bei Verwendung rler Salze Sac1 und NgCI, wohl durch Diffusions- vorgange zustande, bei der Vergdlung wit Sauren wirkten suscheinend im Korn vorhandene organische Verbindungen der Schale bzw. Aleuronschicht neutralisierend.

31cwsclilic~heii Versuchsi)~:rhoiien schmeckten niclit einmal die mi t gesattigter Natrinrii- uhlorid-l,iisiuiig behaiidclteii liiiixer rinaiigerielim, ihr Gesolirriack ci.innei,te an den vori S d z - stiingoi~ ririd -brezeln. 1)er l3itter.gesclimac:k des J1agnesinnic:lilorids tiat erst nach einern ge- nisseii A1ifeiit11:iIt in der ,Ilunclhiilile nnangeiiehm Iiei~vor, wenn d:is Salz duruli den Murid- slieicliel geliist wordun \v:tr. Ua die Scl~iiabelliiihle der Viigel wesentlich druseiiiiimei~ ist ( K a n x ~ 1935), erliliirt sicli sc:lioii hieraus die geringe T\7ii.kuiig der i\llgCI,-Pergillung. Zudem sirid die €liiliiier fiir 13ittcrstuffe iiberhanpt ~intercrnlifindlicli (E.YGI.:LIVANS 1, 8. 636, 11, S. 454, 468, Tll, S. 421). Die Pnlzsiiu~.eliisiingen drangen tief in s Koininnere ein, wie sicli an der dushreitinig dei, \-erfiirbaug ei~keiinen lieB (vgl. S. 567). Fur den I\leiisclien besaDen die dcrart beliaridelten licii~iiei~ einen ini Yergleicli mit dei, i.einen Losung abgesch\viicIiteri, a t w immer iiocli deritlicli saiiren Geschmnck, solange sie unverst:lirt im Mniide belialten ~vrii.deii. Erst heirn Zcrbeilien dci' l i i i i n c i stellte sicli eiri stark sanrer, btwinendei, Gesuhniacl; ein, der al1ei.tling.s jcnen dei, reinen Sclrn~eckliisniig selbst n ic l i t crreic:lite.

Bus den friilieren Versuchen ( l h ( i b ; r , > r , i n I. S. Ci39/640) geht hervor, daB die Hiihner den Geschmack der Saurelosiingen nach der Iionzentratioii und dem Siiuregrad (pH-Wert) hewerten, wie es auch fur die SBureempfindung des hlenschen zutrifft. Die vergiillten Iiorner entsprecheo nach ihren pH-Werten (2.1 rind 2,5) etwa jenem einer 0,025 molaren HCI-Konzentration (pH = 1,8), die nelren Wasser zu 100 n/n getrunken wurde. Dils spricht nicht sehr f ~ r eine (;eschniackswahrnehmur?g bei Aufnahme der ganzen Korner.

Diese A buahme des Geschmacks beini verglilten Xorn in] Vergleich wit der Vergiillungsfliissigkeit macht die Deutung der Versuchsergebnisse noch schwieriger, weil nanniehr keineni der an der Putteraufnahme be- teiligten - taktilen, optischen und geschrnacklichen - Sinneseindrucke eine vurherrschende Reizstiirke zukommt, wie es zunachst fur den Geschmacks- sinn angenommen werden konnte. So steht vorerst nur fest, daB die Huhner ausschliefllich dann die vergailten Korner ablebnten, wenn sie zwischen den beiden Kornersorten nachweisbar optische Unterschiede wahrnahmen. Uiese Gesichtssinneseindrucke durften, wie oben gezeigt wurde, idlein kaum aus- reicben, uni das Wahlverhalten der Tiere zii erklaren. Dnzu ist allem An- schein nach die Mitwirkung taktiler oder geschmacklicher Reize notwendig. Da nun nicht einmal der Geschmack der Korner den erwarteten starken

560 E N G E L M A N N

Reiz abgibt, ist zu vermuten, daB die Hiihner nur dann auf Geschmacks- eindriicke mit Ablehnungsreaktionen antworten, wenn Hilfsmittel optischer oder taktiler Art im Sinue von Warn- oder Signalreizen die Unterscheidung beider Kornerarten erleichtern.

Diese Annalime findet in den bisherjgen Versuchen ihre Begrundung. Pruher wigs icli bereits nach ( E N C i E L m N N IV , 6. 215, V, 6. 3%), da0 Etiihner um so sicherer ihre Ent- schoidungen bei der Futterwahl treffen, je zahlreichere Nerkmiile (optischer oder talitiler Art) die heiden Futtersorten unterscheiden bxm. je starker. ein Merlimal vom Veigleichs- merkmal abweicht. Dieser auch meiterliin immer mieder bestiitigten Beziehung entspricht hier die Summation der einzeln nicht genugend wirksamen h'eize (Geschmack + abweichendes Aussehen der vergallten Kiirner im Vergleich mit unveriinderten, nnvergillten) und ihre Wirkung als huslbser der hblehnungsrealition.

Fehlen aber diese Hilfsmittel - wie es hier in der Versuchsreihe mit 2,8 mol HCl als Geschmackszusaiz rind den Versuchen mit MgC1, und NaCl der Pall ist, - d a m kann sich selbst eine unangenehme Geschmacksempfindung nicht durch Ablehnungsreaktionen zu erkennen geben. Diese Beziehung ist so lange uicht erstaunlich, als es sich urn schwache Sinneseindriicke handelt. l'rotz aller GeschrnackseinbuBe (s. 0.) sjnd aber die Schmeckreize nicht als so schwach zu bezeichnen, da13 ihre Wirkungslosigkeit als selbstverstiindlich hingenommen werden mullte. Vielleicht verbirgt sich neben den mechanischen Schwierigkeiten der Geschtnacksabnahme durch neutralisierende Verbindungen i m Korn, sowie des oherfbchlichen Geschmacksverlustes auf Grund des trockenen Zustandes der Korner und neben dem psychischeu Unvermogen der Huhner, die Geschmackereize allein zuni HandelnsanlaB zu nehmen, ein weiterer psychischer Mangel, der die Versuchserpebnisse entstellt. Wie sich immer wieder bostatigte , ist Weizen die absolut beliebteste Getreideart (EXGELMAXN 111, S. 528, V, S. 335, V1, S. 54). Diese Vorliebe beriiht nicht allein auf der taktilen Erfahrung seiner vorziiglichen Eignung zum leichten Verzehr, sondern sie geht auf ein ,,angeborenes SchemaLb fur liinplich ovale Kiirnerforni zuriick, das seine Einzelzuge durch jene Erfahrungen bei der Putteraufnahme erhalt (EP;UELI\IANN V I , S. 5 5 ) . Es ist mehr als wahrscheinlich, da0 diese weitgehend angeborene positive Einstellung zu einer Futtersorte nicbt ohne weiteres durch plotzliche gegenteilige Erfahrungen umgekehrt werden kann. Das folgt eigentlich scbon aus der Grundhaltung der Vogel heraus, nicht im Sinne von E i n s i c h t i n j ewei l ige Zusammenhange zu handeln, sondern auch ungewohnliche Reizsituationen durch Aus losung s t a r r e r H an d l u u gsa bl au f e und gegebenenfalls diirch das Aueinanderreihen mehrerer derartiger, im einzelnen unspezifischer, Verhaltensnormen zu meistern. (Derlei Beobachtungen fuhren ja auch zur Rede von der ,,Dummheit" des Getliigels.) LOREM verdacken wir die Aufk-liirii~g vieler derartiger Ver- schrinkungen TOE lnstinkthandlungen (jenen starren u n d autonomen Handlungs- ablaufen) und Orientierungsbewegungen. I n meinen Versuchen traten Stereotypien (EWELMANN V, 9. 338, VI, S 47, VII, S. 417) wie ,,erinnerungsgebundene Wahlen", ,.Seitenstrebigkeit" und ,,Ortstreue" so lange auf, bis die im Versuch gebotenen Reize vermittels ihrer Reizstarke ausschliealich die Aufmerksamkeit der Hiihner auf sich zogen. So mag auch hier die Nichtbeachtung der Geschmackszusatze, die eine ungewo hn l i che Reiz- situation schufen, darauf beruhen, daB die Hiihner sich von der sturen Ge- wohnheit - oder gar dem Zwang - der positiven Beurteilung des Weizens nicht freimachen konnten. Dem Reiz erblickten Weizens kann sich ein Huhn kaum entziehen.

Die Yragc, ob ein angeborenes Schema: dns eine bestimmte Verhaltensveise auslost, von ihr abgetrennt und einer anderen Verhaltensneiso zugeordnet weiden kann, 1st meines Wissens noeh nie gestellt oder heantmortet worden. Zum Heispiel wiill.0 es ieizvoll, ZII priifen, ob ein angeboienes Kaubvogelschcma, das Fluchtreaktion hervorroft, wie es GOETBE

A n n ah 111 e 11 1 u C i gk e i t f e s t e r F 11 t t e r s t o r I e d u r c h Z w e r g h ii h n e r 56 1

bei Gilhermiiven beschi.eil)t, so w i t umgewertet werden kann, daB es fur die Vogel zllm Signnlreiz fur Futterdarbietung wird. Vorlaufig fehlt fur die oben gegebene Deutun:: der Versuche im Sinne einer IJmstimmung der auf angeborener Vorliebe beruhenden Bebyertung des Weizens durch vergillenden Geschmacliszusatz jede Parallele.

I m ganzen erhiilt man somit nach diesen Versuchsreihen mit H(:l folgendes Bild:

1. Die dargebotenen Eorner unterscheiden sich optisch voneinander. (4,O lind 5,0 niol HCI als Vcrgallungsniittel.) Die Huhner fressen die dem normalen Weizen ahnlichsten Kijrner zu 100 O/,, , die abweichend aus- sehenden zii etwa 60 ','n.

a) wahrscheinlich nicht auf Grund der optischen Veranderung allein

b j vermutlich auf Grund einer Summation der einzeln nicht genugend

2. Die dargebotenen Korner unterscheiden sich optisch nicht voneinander (NaCI, MgCI, und 2,s mol HCl als Geschrnackszusatz). Die Huhner beachten den Geschmacksreie nicht, entweder

a) weil dieser Geschmacksreiz aus mechanischen Griinden zu schwach ist (vgl. GeschmackseinbuBe S. 559), oder

b) weil die Tiere wegen einer angeborenen Vorliebe und aller ihrer hisherigen taktilen Erfahrungen den Weizen gleichsam zwang- voll fressen.

U m zu ermitteln, welche dieser Moglicbkeiten i m einzelnen tatsachlich verwirklicht sind, ftihrte ich anschlieBend Versuche mit in gleicher Weise vergalltem Weizen und vollig unbehaudeltem Hafer durch. Wurde der Weizen allein wegen seines veranderten Aussehens abgelehnt, daun muBte dieses eine negativ bewertete optische Nerkmal alle ubrigen, positiv bewerteten taktilen Merkmale (wie GroBe, Kornhohe, -breite und Oberflacben- beschaffenheit) an Wirksamkeit ubertreffen. Das ist, wie oben schon betont wurde, unwahrscheinlich. Imnierbin Bndert sich obne Zweifel die Wichtig- keit derartiger Eigenschaften mi t der jeweils daneben gebotcnen anderen Puttersorte. So kann dieses ,,veranderte Aussehen" den vergallten Weizen an Beliebtheit mindern, wenn er neben dem in jeder Hinsicht angenehmen unbehandelten Weizen steht. Ob diese Eigenschaft aber imstande ist, den Weizen i n seiner Beliebtheit herabzusetzen, weun neben ibm der menig ge- schatzte Hafer geboten wird, das bleibt fraglicb. Theoretisch ist zu erwarten, daB sich der Abstand ewischen den Platzen, die beide Getreidearten jn der ,,Reihenfolge abnehmender Beliebtheit' (ENOELMANS 111, S. 528) einnehmen, verringert, wenn die urspriinglich beliebtere Buttersorte plotzlich negativ bewertete Merkmale erhiilt. Da bisher stets das eine von zwei unterschiedlich beurteilten Wablobjekten (Futterstoffe und Schmecklosungen) zu 100 o//o an- geuommen wurde, miiBte sich die Wertminderung des bisher zu 1000/, gefressenen Weizens so lange allein an einer Annabmeerbohung des Hafers bemerkbar machen, als die positiven Eigenschaften des Weizens nach Abzug seiner negativen noch reizstarker sind als die sich aus der Differenz positiver und negativer Merkmale ergebende Wirkung des Hafers. Damit ermoglicht es diese Versuchsreihe, den Wirkungsgrad der ,,unbeliebten" Eigenschaften des vergallten Weizens zu messen, so daB eher zu entscheiden ware, ob nur optische oder auch geschmackliche Reize beteiligt sind. Da aul3erdem die auSere Verschiedenheit beider Getreidearten als Hilfsmittel die Unterscheidung nach schwachen Reizen erleichtern kann, ist auch in den Fallen mit einer BewegungsauBerung auf die - im garzen schwachen - Qeschmacksreize zu rechnen, in denen der vergallte Weizen BuBerlich nicht erkennbar ist.

Diese Ablehnung erfolgt

(vgl. S. XIS), sondern

wirksamen Gesichts- und Geschmackseindriicke.

Zoitschr. f . Tiorpsychologic Bd. 5 Heft 3 37

562 E N G E L M A N K

11. Versuehe mit zaei verschiedenen trocken gebotenen IiGrnerrrten 1. Nagnesinmchlorid ale (feschmackszusatz

In den fruheren Versuchen nahmen die Hiihner den Weizen zu 100 O/", den Hafer zu 18,3 O i 0 F 3, l o/o an (ENGELXANN 111, 5. 529, Tab. 1). Zu Be- ginn dieser Versuchsreihe hatten sich die Annahmewerte gegeniiber jenen drei Jahre vorher ermittelten nur unweseritlich geandert, die Huhner fraBen den neben Weizen gebotenen Hafer zu 27,9 Oi0 L- 4,5 O i 0 ; die Differenz be- tragt mit 9,6 o/o t 5,5 o/O das 1,7 fache ihres einfachen mittleren Pehlers, sie ist niithin praktisch bedeutungslos.

Die Huhner bevorzugten den Weizen zu 20 ')/ol entsprechend wahlten die geradlinig im gleichen Abstand von beiden Schalen auf die Versuchs- anordnung zugehenden Huhner stets den Weizen zuerst (= 40 O / o Sonderfalle).

Damit bestatigt sich an der BewertLing des Hafers von ncuem die erstaunliche Sicherheit in der Entscheidung der Huhner, die bereits an der Bewertung des Roggens (ENQELNARN IV, S. 206, V1, S. 56), sowie bei Darbietung von Schmeclilosungen (ERGXLMALRS VII , S. 411) naehgewiesen werden konnte.

BAYER, der rnit rasselosen 1,andhiihnei~n arbeitete ~ giht an , d;iD die Beliebtheit der jveniger geschatzten Getreidearten wechselte. Seine Riibner fraWen bald den Hafer lieber als Gerste und Roggen, bald stand der IJafer am Ende der Beliebtlieitsreihe. Nur die gern aufgenommenen Getreidearten wie Weizen und Keis anderten ihre Stellung selten und dann nur unwesentlich. Untcrschiede im Verhalten der von mir benutzten Zwergrassen konnte ich bislang nicht beobachten. Dabei ist allerdings zu bemerken, daO zu den meisten Ver- suchen der letzten Jahre die Schwarzen Zwergkoschins dienten, die sich von den ebenfalls haufig lierangezogenen Rlille Fleurs im Benehmen nicht unterschiedeii. Anders ist es vielleicht mit den Bantams, jedenfalls zeichnete sich eine der oben ei~wahnten Sebrighthennen (vgl. S. 554) durch eine etwas grijl3ere Empfindliclikeit den taktilen und geschmacklichen Reizen gegenuber am. Im ganzen sind die einzelnen Zwergrassen nnteIeinander wohl iihn- licher als groWe Hiihneirassen untereinender oder im Tergleich rnit den Zwergen.

Der [Jnterschied im Verhalten der groOen Huhner BAYERS einerseits und meinei. Zwerghiihner andererseits durfte im wesentlichen ini Temperament bepiindet sein, wenn auch die unterschiedlichen GrdBenverhSltnisse des Schlundes usw. eiiie nicht zu unter- scbitzende lZolle spielen miigen. .Uinliche Temperamentsunterschiede hat JARNTSCII (1941) sehr schon zwischen verschiedenen grolen Buhnerrassen nachweisen konnen, wenn auch die Begrundung. die er dafiir gibt, nlmlich die Herkonft a m niirdlichen bzw. sudlichen LLndern? anfechtbar ist und zumindest i n )mug auf die Hamburger (ioldsprenliel nachgepriift werden mnfi.

Tccbelle 5. Prozentuale Haufigkeit der Annahme mit MgCI, vergillten Weizens ncben nnhehandeltem Hafer sowie der echteii Bevoi zugungs-

reaktionen und ihrer Sonderfiille

yo Sondrrflillc -_ I "/o Ucvorzngiitig I yo .innahinc I \Vciecn/ Hafor 1 ti Woizoii 1 Htrfcv 1 11 n'aizro (Haft-r

(icschmarks- Z l l S i t t Z

4,O mol MgCI, 100 25,O 5,0 mol MgCI, I ! 100 23,4

Als der Weizen rnit 4,O und .5,0 rnolarer MgCl,-Losung behandelt war, fraBen die Tiere diese trockenen , dem Menschen ekelhaft schmeckenden Korner zu 100°/O, den Hafer zu 2 5 0 / 0 (Versuchsreihe mit 4,O mol MgCI,,

Tab. 5) bzw. zu i3,4 "()

(Versnch s- reihe mit 5,0 mol MgCI,,

ebenda). Diese An- nahmewerts

unterscheiden sich nicht von denen der Versuchsreihe mit unbehandelten Kornern (s. 0.). Wiederum driickt sich die grol3ere Vorliebe fur den Weizen in echten Be- vorzugungsreaktionen aus sowie, unter den Bedingungen des Sonderfalles, in der Erstwahl des Weizens.

Da die Weizmkorner durch den Geschmuckszusatz PuBerlich nicht verandert waren, vermochte das Nerkmal ,,MgCI, -Geschmack" die Bewertuog beider Getreidearten nicht zu beeinflussen.

A n 11 n 11 m e h:i 11 t i g k c i t f e s t e r F 11 t I c r s t o I I e du r cli Z w e r gh ii h n e r 563

i 11 = :B

I1 == 126 11-111

11 = 76 2:O mol NaCl 100 48.6 k 5.F 24.3 0:O

,-).o 11101 XLL('1 100 '88.0 2,9 1:1,5 Ik x:? 0.0 n-:18 i schmack den

29,s & 'i.b!0,'3 f 1.6 dafi d e r Ge-

31,7 1;4;0,9 t- 1.0 He]iebtheitsgr;itl

564 E N G E L M A N X

Weizen, ver- ga11t . .

Hafer, unver- gallt. . .

n . . . .

den Annahme- 100 100 97.3 + 1:9 72,5 & 4,8 51,2 & 5,5 wert des Hafers

von 27,9 t- 4,5 O l 0 25,0f5 21,s f 4,l 65,'i f 5,5 90,O & 4,4 100 (Annahmeneben 75 101 73 87 84 unbehandeltem

reaktionen ver-

0,l + 1,4 mol HC1 . 2,8 ,, ,, .

anschaulichen Ohne Geschmack . (Tab. S).

Solange 4,2 ,, . beide Cfetreide- 5 8 ,, ,, .

40,6 +9,5 0,O 27 2.5 t 1,3 79

10,4 -1- 4,4 2,l 4- 2,O 18,7 +5,6 8,3 + 3.9 48

18,5 4- 7,5 0.0

18,6 3 3,9 I 23,O & 6,4 43

H,8 3: 3,2 1,2 & 1,2 17,7 -4.2

2,3 k 2,3 0 9 I 6,4 j12.8 1,3 3 1,3 16,7 r 4 , 2 2,6 f. 1,8 74

Annahmehaufigkei t fes te r F u t t e r s t o f f e d u r c h Zwerghuhner 5(i!j

i d e n verzehrt wurden (das ist ja die Bedingung fur den Ausdruck ,,Bevor- zugungsreaktion", vgl. S. 554), bevorzugten die Hiihner den Weizen i n allen Versuchsreihen, obwohl er im weiteren Verlauf der taglichen Versuche abgelehnt wurdt: (4,2 and 5,O mol. HCI). Diese Ablehnnng erfolgte ziemlich iibergangslos. Das heiBt die Hiihner fraDen taglich eine Zeitlang beide Getreidearten und bevorzugten dabei den Weizen, indem sie ihn zuerst aufsuchten, entweder, wenn sie von links oder rechts kamen und der Weizen rechts oder links lag (,,echte BevorzugungsreaktionLb, vgl. 8. 554), oder wenn sie im gleichen Abstand von beiden Schalen an die Versuchsanordnung herantraten (,,Sonderfalle", ebenda). Von einem bestimmten Siittigungsgrade an mieden die Tiere in den beiden letzten Ver- suchsreihen den Weizen, ohne vorher den Hafer in ahnlicher Deutlichkeit bevorzugt zii haben, und nahmen nur noch Hafer an. Nur in der Versnchs- reihe mit 5,O mol HCI als Geschmackszusatz bevorzugten die Hiihner den Hafer tinter den Redingungen des ,,Sonderfalles" hiiufig (Tab S, B). Da hier das Aussehen des Weizens ebenso besonders stark verandert war wie auch sein Geschmnck, liDt sich nicht einwandfrei kliiren, ob diese Umwertnng iiuf Grnnd des optischen oder des geschmacklichen Sinneseindrucks erfolgte. Wahrscheinlich sunimierten sich beide negativ bewerteten Merkmale.

In1 ganzen bestiitigen die Versuche mi t zwei verschiedenen Getreide- arten die oben bereits ausgesprochene Vermutung, dafl die Creschmacksreize alleinzu schmach sind,urndie Hii heerzu hundertprozentigen Ahlehnungsreaktionen zu veranlassen. Werden die Geschrnacksreize aber mit gleichsinnig wirkenden anderen, optisch wahrnehnibnren Merkmalen geboten, wie es hier durch die iiufierlichen Unterschiede von Hafer und Weizen geschah, dann erleichtern diese .,Signale" dem Tier, auf die Geschmacksreize niit Bewegungen zu antworten. Immerhin sind auch unter diesen Bedingnngen die Geschmacksreize so sch wach, dalS sie nie z u r hundertprozentigen Abjehnung des verpallten Getreides fiihren. Da die Korner stets trocken waren und daher nnr schwach schmeckten, so sollte man erwarten, dan feuchte Schrotballen, die statt mit Wasser rnit den bisher gebotenen Schmeckliisungen angefeuchtet sind, die Geschmacks- reize wirksanier werden lassen nls zuvor die trockenen Kiirner es taten.

111. Versuche mit Getreideschroteri 1. Naqnesinmchlorid als Gesclimaclrsznsatz

Zwischen den vergiiilten und unvergiillten Schrotballen waren ebenso- wvonig Unterschiede wahrzunehmen wie zwischen den rnit Magnesiurnchlorid versetzten u n d unbehandelten Kiirnern (vpl. 5. 556 u. 562) . Die Hiihner zeigten dementsprechend keine Vorliebe fur einen der beiden ziir Wahl gestellten Futterbrocken : sie fiihrten keint: echten Bevorzugunpsreaktionen aus

und begannen - wenn sie i m gleichen Abstand von beiden Schalen an die Ver- suchsanordnnng herantraten

8,9 1102 - ebensooft bei den1 schmeckeuden wie dem ge-

-~ - ~ ._

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I nvcrg,illtc\ S ~ h i o t G19 Vel&Llltes SCll l ot

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schrnacksfreien Ballen zu

Fur menschliches Schmeck- 100 I 102 empfinden wardasmit 5,0 mol M@'I2 5.0 . . . . I

MgCI, versetzte Schrot ein- fnch ungeniefibar. Es schmeckte abscheulich. Die Hiihner nahmen es dagegen ohne weiteres an.

\ crg l i l t 1 i i i \ c l e . l l l t 11 fressen. I :h Ainr:ihnrc ( i t x s ( h l t u ~ ~ h v u > c i t ~

100


ri 1 l-crgiillt I t icscillllaci;szu*;ltz

Das Magnesiunichlorid erweist sich mithin als vollig ungeeignetes Ver- gallungsmittel, es war in keiner der drei Versuchsreihen (vgl. S. 555 11. 562) imstande, Ablehnungsreaktionen bei den Huhnern herrorzurufen.

I j Diff. I .tireryii! I t 1 ti I Uiffi.iciiz

I "'Din.

2. Natrinniclilorid als Qeschmacksznsatz Wahrend bei Verwendung von Kornern als Oeschmackstragern das

Natriumchlorid keine vergilllende Wirkunq besal3 (vgl. S. 556 u. 563), lehnten die Hiihner stark salzig schmeckende Schrote in gewissem Umfange ab (Tab. 9). Zitbelle 9. I'rozentuale ITBnfig,keit der Annahme von Roggenschrot, das diirch Znsatz ver-

schieden konzentrierter NaCl -Losungen a1:gefeuclitet und ,,vergBllt'' ist Hoggenschrot

2,O mol NaCl . . . 85 93.3 + 2 , 3 I 98,Sf 1,2 1 85 3,R +2,6 1,3 3,9 5,2 mol NaCl . . . I 173 1 82J &4,2 1 98,7 *,O,S 17J 16,6f4 ,3

Unter den gewihlten Bedingungen (vgl. S. 554) senkte eine 2,O molare h'aC1-Losung die Annabmebaufigkeit des Roggenschrotes noch nicht, die Werte fiir das vergilllte und unvergallte Roggenschrot sind praktisch die gleichen. Erst bei Anwendung einer nahezu gesattigten Losung (5,2 mol NaCI) lafit sich eine deutlich abschreckende Wirkung erkeniien, die Unterschiede der Annahmewerte zwischen beiden Schroten sind nun einwandfrei statistisch gesichert. Diese Konzentration ubertrifft etwa urn das Punffache die Auf- wandmenge jener Losung, die die Huhner in keinem einzigen Falle mehr tranken (ESOELUSX I, S. 630, Abb. 1).

Zwischen den behandelten und unbehandelten Schroten bestanden keine iiul3erlich wahrnehmbaren Unterschiede. Die Hiihner hevorzugten daher keine Schrotsorte, es gibt keine ,,echten Bevorzugungsreaktionen:', und unter den Bedingungen des Sonderfalles wiihlen die Huhner ebensooft das vergallte (3,8 Ole) wie das unvergallte Putter (1,3 ''/o).

A n n n h m e h i i i i f i g k c i t f e s t c r Fu t t e r s toTfe d u r c h Z w e r g h i i h n c r 567

Wiederurn ist die 1,4 molare HCI-Ronzentration ohne jede Wirkiing, ihr Geschmack kotnmt auch bei dem wesentlich feuchteren Schrot (vgl. S. 564) nicht zur Geltung. Die 2,s iiiolare Konzentration dagegen, die bereits den Annahmewert des Hafers erhiiht hatte (vgl. S. 5641, setzt den Annahmewert des vergallten Schrotes stark herab. I n eutsprechender Weise verstarkt sich die vergallende Wirliang bei Verwendung der 4,O - molaren Konzentration, die schon in den Versuchen mit Kornern ausgereicht hatte, urn die Annahme des Weizens r o n 100 O/i, auf 72,5 O//o hinabzudrucken.

Irn einzelnen sind die Unterschiede in der Annahmehaufigkeit der vergallten nnd unvergaliten Schrote derartig grofi (5S,(i O/io bzw. 69,O O/o, vgl. Tab. lo), da13 sie weif auBerhalb der dreifachen mittleren Fehlergrenze der Annahmewerte liegeo und daniit zugleich statistisch gesichert sind.

Bevorzugungsreaktionen trnten nrir i n geringem Umfange auf, und zwar allein in der Versuchsreihe init 2 3 mol HCl als Geschmackszusatz. Hier wiihlten die Hiihuer - allein im Rahmen der .,Sonderfalle" - in 13,8 der F d l e dns unbehandelte Schrot zuerst. Zu weiteren Berorzngungsreaktionen kam es nicht.

Im gnnzen sind es die gleichen HCI-Konzentrationeri, die sowohl bei Darbietung von Kihiern (vergallter Weizen neben unbeharideltem Hafer) als auch von Schroten ilblehnungsreaktionen bervorrufen, narnlich die 2,s sowie 4,O molare Salzsiiureliisung. Die Wirksamkeit jeder von ihnen ist in den Versuchen mit Schroten allerdings erheblich grofier. Wahrend die Huhner den vergiillten Weizen nehen Hafer in 3 7 O/o & 1.9 O/o (2,s mol HC1) bzw. 27,50/0-F4,S0/, (4,O mol HCl) ablebnten, liefien sie das vergiillte Schrot in 5S.60/, 5 5,O bzw. G9,0°/, 6,l o/o i m Stich und rerzehrten das geschmacksfreie.

Die Zunahme der 13eliebtheit des Hafeis als k'olge des Geschmacliszrisatzes beim '\\'&en in den vorangeganpenen Versuchsreihen (der Annahmewert stieg um 43,9 "I? & 6,F bzw. 78,2 "/, 4,4 O/(,, vgl. 8. 564) dnrf nicht unmittelbar mit der bhnahme der Beliebtheit der Schrote verpliclien werden , weil die hlafiger Annahme des iinvergiillten Futtermittels als Handlunp der Ahlehnung des verpiillten Futte nicht gleichwertig ist: die Verhaltens- w i s e ,,hnnalime" ( = Yerzelir) verlangt wenigey vom Hnhn als die ,,Ablehnungsrealition'..

Der groOere Peuchtigkeitsgehalt der Schrote scheint also das Hervor- treten des Geschmacks nicht uberm5Cig gefordert zu haben, denn erliShte Wirkungsgrade zeigten nu r die HCI-Konzentrationeu , die auch die Korner vergiillt hatten. Bisiier uowirksanie Schinecklosungen vergallten auch die Schrote nicht. Der Geschniack deu ,,ver@llten" Kiirner und Schrote wird mithin fur das Huhn erst von einer bestimmten (starken) Kanzentration der Losung an so vordringlich (= unangenehm) bemerkbar, da13 die ubrigen reizvermittelnden Merkmale der Futterstoffe daneben mehr oder weniger verblassen.

Allerdings bilden die Annahrnewerte das Verhalten in den Versuchen rnit Schroten nicht erschopfend ab : die Geschmackszusatze (4,O mol HCI) beeinflufiten die Hiihner in ihren Handlungen wesentlich rnehr, als es in der Senknng der Annahmehaufigkeit ron i2,5 O/io (Korner) auf 31 Oi0 (Schrote) zum Ausdruck kommt. Als die Hiihner einige Male das vergallte Schrot gefressen hatten, pickten sie in den folgenden Versuchen mehrere Male an diesem widerlichen Futterbrocken herum, ehe sie ihn verzehrten. SchlieQ- lich waren die Tiere iiberhaupt nicht mehr zu bewegen, unter den Versuchs- bedingungen die beiden gleichzeitig gebotenen Schrotballen zu prufen und zu fressen. Es war dhmit eine vollstandig abschreckende Wirkung erzielt, die nach meiner Methode der Auswertung allerdings nicht mehr darstellbar ist. Denn ,,Amahme'' und ,,Ablehnung'+ erfordern itnmer den Verzehr eines der beiden gebotenen Futterstoffe, wie es bisher bei den Versuchen mit

568 ENGELMANN

Wasser . . 2,8 HCI. . 4,0 I ICI . . 1.4 HCI. . - ~ 6,5 I 3.4 Schrole auf Grund ihrer mangelnden Harte

o,l 2:9 und Formbestandigkeit; 3. das Fehlen eines <O,I 0.6: , 2 3 oangeborenen Schemas" fur die Aufnahme der

0.7 , 1,5 1 3,l

111. Versuche mit ,,nassen" Kiirnern 1. Nagnesiomchlorid als Geschmtlckszusatz

I

Die Huhner fraBen die nassen, kaum gequollenen Korner zwar etwas vorsichtiger als trockeue, sie machten jedoch keinen Unterschied zwischen

v ergall t" und ,,u n vergallt". Bevorziigunasreaktionen trateu Weizen

3. Natriumchlorid als Geschiuackszosatx Die Huhner fral3en erheblich weniger von diesen Kornern als sonst

von den trockenen. So lieBen sie haufig einzelne, wohl starker gequollene und weiche Korner unbeachtet liegen, und zwar vergallte ebenso wie unvergallte. Nach relativ kurzer Zeit stellten die Hiihner die Putteraufnahme

glnzlich ein, obwohl ihr Kropf erst etwa halb voll war.

Die Huhner machten praktisch keinen Unterschied zwischen

\\-elLen -

J-crgdlt I nrcr;nllt 1 Uiflcrciiz I ll;;fl ~ "

2,4 3,4 2 4, l 1 0,8 j 59

(~cscliin.ir bs- zlls'ltz I 1

5,2 mol NaClI93.1 f 3,3 1 96,5

A n n nh ni e h 3 u f i g k e i t f e s t e r F 11 t 1 e r s t o If e d u r c h Z w e I' g h u h n e r 569

beiden Kornergruppen, einzelne Tiere fraljen gepen Ende der taglichen Ver- suche nur noch die vergallten Xiirner und verschmiihten anschlieljend die nnvergallten, andere verhielten sich genau umgekehrt. Die Senkung der Annahmeiverte bleibt iveit nnter jener, welche die gleiche NaC1-Konzentration

= :j,(j in den Versuchen mit Schroten erzielte (Diff. + 1 1 , O 3: 3,1, Diff. mnift'.

(vgl. s. -566).

3. Salzsiinro als Geschmacbsznsatz Wiedernm ist die Salzsaure der wirksaniste Schmeckstoff. Bereits

nach wenigen Versuchen mieden die Huhner die stark vergallten Korner, wenig spater verweiger- JT'eizcii

nahme iiberhaupt. (;csallmttcl<s- I I)ilf.

Tiere ahnelt uberaus

ten sie die Futterauf- -~ ~~ ~ __

jenem bei Darbietung "8 nlol IICL . I QG 7 , 8 , 100 Y J , ~ 7,8 ~ : 3 , ~ 1 :U

i l l 1 I.nrcri.;illtl [)ilt'crc.ri,: I y,,;;; 1 11 1 i I Das Verhalten der zlis;ltn

1,4 rnol l lCl . 75:7 & 7,5 i 100 24,3 7,5 i 3,4 1 :I3

von Schroten (S. 5(i7), sie nahmen von den nassen Iiornern nur einen Bruchteil der sonst zu ihrer Siittigung erforderlichen Futternienge auf, und sie mieden ebenso die verglllten wie die unvergiillten Ictirner. Da die Ablehnung der geschmacksfreien Icorner der Verweigerung der vergallten Korner rneist sehr bald folgte, sind die Annabmewerte der ersteren relativ hocti (75,7 wid 70,6 O/,,), obwohl es sich praktisch bereits uni eine fast hundertprozentige Vergallung bzw. Ablehnung auf Grund des Schmeckreizes handelt. Die Annahniewerte sind bei beiden HCI-Konzentrationen die gleichen. Also w i r k t schon die schwachere Konzentration absolut verglllend.

Die Aufnahmeverweigerung der Futterstoffe auf Grund ihres Geschmackes heschriinkt sich demnach nicht allein auf die Schrote (vgl. S. 568). Bei den Rornern allerdings tritt sie erst dann ein, wenn man die Peuchtigkeit und damit den Schmeckreiz maximal steigert. Bei den Schroten geniigte bereits eine schwachere Geschmackswahrnehmung, wie sie den1 gerinpen Feuchtigkeits- gehalte der Schrofe entspricht (Wassergehalte 70°/,,), iim die vollipe Annahme- verweigerung hervorzurafeu. Ob diese ungleiche Reizbeantwortung, die ja im Gruude auf eine verschiedene Empfindlichkeit zuruckzugehen scheint, allein von der jeweiligen Sthke der gleichzeitigen und vordringlichen Ein- wirkung der Tastrnize abhangt, ode: ob auch die Bindung an einen Putter- stoff in1 Sinne eines ,,angeborenen Schemas" dabei eine Rolle spielt, das laOt sich noch nicht entscheiden. Uazu sind weitere Versiiche mit maximal angefenchteten Schroten und niit Kornern notig, fiir die das IIuhn keine Vorliebe in1 Sinne eines angeborenen Schemas besitzt (Erbsen). Da unter diesen Bediogungen der Geschmacksverlust vollstandig ausgeschaltet ist und die Gescbmacksreize dementsprechend an Wirksamkeit eunehmen, mufiten bereits mesentlich geringere als die bisher verwandien Konzentrationen der Schniecklosungen die Hiihner z u r Ablehnung der derart rergiillten Futter- stoffe veranlassen.

Bei Darbietnng ron Schmecklosungen lehnten die Hiihaer die 0,l molare HCI-Konzentration zu 85 o/o k 4 ('/o ab. Bei Renntzung dieser Schmecklosung als Zusatz zu den nassen Kiirnern und Schroten miifite sich ganz klar er- gebeu, inwieweit der Geschniack durch gleichzeitig zur Wirkung kommende starke (Kiiraer) und schwache (Schrote) taktile Reize abgeschwacht wird. Dariiber hinaus miifite sich beim Vergleich mit Erbsen ergeben, ob der

570 ENCELMAA-N

,,zwangvolle Verzehr" der Weizenkorner die Ablehnungsreaktion auszuschalten oder binauszuschieben vermag.

Die tabellarischen Ergebnisse dieser .Versuchsreihe rnit nassen Koruern und Schroten erscheinen, fiir sich allein betrachtet, unverstandlich. Wiihrend die Hiihner die reine Schmecklosung neben Wasser nur zu 15 O,Jo annahmen (Tab. 1 I), verzehrten sie die gleich sauer schmeckenden Schrote mit geringem

taktilem Reizwert zu 81,5 o,'o, die vergallten Tnbdle 11. Prozentuale Annahme von naO gebotenen Weizen-

kiirnern und Erbsen, sowie Schroten, die rnit einer 0,l molaren IIC1- Liisung durchtriinkt sind Erbsen mit auffa!ligen

~~ .. . ~~~ .. ~ ~ taktilen Merkmalen zu -

nicht zum Tierzehr (zumai der Sehrote) an. Es machte daher anfangs bereits grolSe Muhe, die Huhner uberhaript zur Aufnahme der weichen, breiigen Schrote zu veranlassen, und nacb wenigen Versuchen lielSeu sie nicht nur das vergallte, sondern auch das unvergallte Schrot stehen: das heifit sobald sie den unangenehmen Geschmack der einen Putterprobe wahrgenommen hatten, mieden sie den Schrotbrei uberhaupt, AS fehlte fur sie jeder Anreiz, die beiden Futterproben zu unterscheiden. Es wird dadurch wiederum ein hoher Annahmewert vorgetauscht, obwohl es sich uni eine fast hundertprozentige Ablehnung auf Grund der Vergallung handelt. Dieser fehlende ,,Zwang zum Verzehr" schafft eine Situation, die jenseits des Anwendungsbereichs meiner auf ,,Annahme- " und ,,Ablehnungs- raktion.' beruhenden Methode liegt, so daI3 in diesem Falle die Annahmewerte iiicht mehr Ausdruck des wirklichen Verhaltens der Huhner sind. Die kurze ,,unangenehme'L Erfahrung genugte, um die Tiere noch Tage spater die derart zubereiteten Schrote meiden zu lassen. Anders ist es bei den festen Futterstoffen. Die Huhner versuchten stets, den Weixen aufzuuehmen, sie fraBen an dem Haufen mit unvergallten Kornern weiter, wenn sie die vergallten Korner abgelehnt hatten. Bei den Erbsen ist es ahnlich, wenn auch die Tiere die unbehandelten Erbsen relativ kurze Zeit nach Ablehuung der verqallten ebenfalls mieden. Dies durfte ohne Zweifel auf der geringeren Reliebtheit der Erbsen im Vergleich rnit dem Weizen beruhen, eine Be- ziehung, die ich schon fruher in der ,,Reihenfolge abnehmender Beliebtheit" dargestellt habe (ENGELMANS 111, S. 532). Zu diesen, auf Grund taktiler Er- iahrung teils positiv, teils negativ bewerteten Merkmalen der Erbsen kommt das Pehlen eioes ausdriicklichen ,,Zwangs zum Verzehr" hinzu, denn ein angeborenes Schema fur Erbsenform besitzt das Huhn oicht (EXGISLMIANN VI, S. 57). Die Wirkung der Schmecklosung ist infolgedessen in Verbindung mit dem taktil wenig hervortretenden Schroten etwa jener der reinen 0,l- molaren Salzsaurekonzentration gleich. Neben den Erbsen, die taktil wesentlich deutlicher spurbare Merkmale besitzen, tritt der fur sich stark unangenehme Geschmack bereits erheblich zuruck. Beim Weizen kommt der Geschmackszusatz neben den vielen positiv bewerteten taktilen Merkmalen somie neben der Vorliebe im Rahmen des ,,angeborenen Schemas" praktisch iiberhaupt nicht mehr zur Geltung.

Bespreehung der Ergebnisse In den friihereu Versuchen mit trinkbaren Flussigkeiten richteten sich

die Hiihner iiach dern Geschmackssinn (EXGELLIIAN?J 1, 11, V:[Ir, bei Futterung mit festen Futterstoffen aiisschliefllich nach optischen und taktilen Merk- nialen ( E N l i E I X A S S 111, I V , B, VI). In den Piillen, in denen die Schnieck- losungen metir oder weuiger viskos waren (Xucker), war eine gemisse Ge- schmakseiubuBe der Liisungen unverkennbar ( EN(;EI~MA?;N VIl). Allem Anschein nach stellte die Viskositat einen Tastsinnesreiz dar. 1st diese Deutang richtig, dann miiI3te man vermuten, da13 alle gleichzeitig mit Geschmacksreizen zur Wirkung komnienden Tastreize die Wahrnchmung des Geschmacks unter- driickten. Die so einfach anmotende Frage nach dern EinfluB lrunstlichen tieschmackszusatzes auf die Annahrne bisher optisch oder taktil bewerteter fester Futteratoffe erwies sich bei naherer Priifung als ungewohnlich ver- wickelt. Es handelt sich nicht darum, die Anderung der Geschmacksxvirkung bei stetig zunehmender Stiirke der taktilen Reize zu verfolgen, sondern all die Einfliisse aufzadecken, die bei gleichzeitiger Reizung beider Sinne eine Wolle spielen.

Die Anderangen, die eine bestimmte &Amecklosiinji dnrchmacht, je nachdem, oh man sie als reine Flussigkeit oder als Geschmackszusatz zu festen Futterstoffen verwendet, lassen sich nicht obne weiteres verfolgen. Solange die mit Geschmaclr rersetzten Korner t r o c k e n sind - und nur in diesem Zustand haben sie die den Hiihnern vertraute naturliche Re- schaffenheit -, ist ein Vergleich mit der Wirksamkeit des Geschmacks- zusatzes als reine Losung unmiiglich, weil der teils durch physikalische, teils durch cheniische Vorgange bewirkte Cr e s c h m a c k s v e r 1 u R t jede unmittelbare Vergleichsmoglichkeit nimmt. Es gelang nicht, diese Schwierig- keit durch Verrvendung wesentlich feuchterer, im ganzen aber noch krurneliger Schrote als Geschmackstrager zii iiberwinden, weil die GeschmackseinbuBe zwar verringert, keineswegs aber beseitigt war. Als weitere Schwierigkeit kani hinzu, dal3 die taktile Reizwirkung der Schrote geringer w a r als jene der festgeformten Kiirner. Dadurch fie1 jede Aussage uber die - vermutete -Unterdriickiing der Geschmackswahrnehmung durch gleichzeitig wirksame Tnsteindructe fort. Der Answeg, n a s s e Kiirner und maximal fetichten S c h r o t b r e i zii benutzen, fuhrte gewin hiusichtlich der cheniisch-mechanisch hedingten IfeschniackseinbnBe ziim Ziel, so daB die Reziehungen zwischen Geschmack- und Tastsinneseindriicken einigerniaBen geklart werden konnten. Stiirend machten sich bei dieseu wie den vorangegangenen Versuchsreihen psychische Eigenarten der Huhner bemerkbar, die bis euletzt die Auswertung der Ergebnisse erschwerten. Hierher gehoren die Neigungen der Tiere, sich vorzugsweise nach optischen Merkmalen zu richten so, wie die unter- schiedliche Beurteilung des ,,Nahrungscharakters" der gebotenen Futterstoffe, die bei den Kornern (Weizen) xum Teil auf einem aogeborenen Schema beruht, zum Teil auf Grund talitiler Eignung zum leichten Terzehr erfolgte, wie es bei den Schroten wohl ausschliefilich der Pall ist.

Zwischen den in diesem Rahmen gebotenen drei Schmecklosiinjieu MgCl,, NaCl und HC1, von denen jede auch fiir das Huhn eine andere Geschmacks- qualitat besitzt, bestanden in bezug auf ihre ,,VergallungswirkungCL ebenfalls groBe Unterschiede, die der friiher aufgezeigten Bewertung der drei Ge- schmacksquaiitlten vollig parallel gehen.

Das M a g n e s i u m c h 1 o r i d rief nietnals auf Grund seiner Geschmacks- eigenschaften Ablehuungsreaktionen hervor. Es bestatigte sich damit die


fruhere Erfahrung von neueni, daB fur die Huhner der Geschniack der Bitterstoffe - nnd der fur sie eur gleichen Qualitat gehorenden Zucker und SuBstoffe - am wenigsten 'unangenehni bzw. relativ am an- genehmsten ist. Reine Bitterstoffe sind mithin als Vergdlungsniittel ~bsolut ungeeignet.

I)as N a t r i u 111 c h 1 o r i d reichte zwar nicht aus, urn die Huhner an der Aufnahme trockener Kiirner zu hindern, es verniochte aber den Re- liehtheitsgrad des ,,vergalltenLb Getreides zu mindern, wenn sich diese Ein- buBe auch nicht i n Ablehnungsreaktionen auBerte, sondern allein in der zu- nehrnenden Reliebtheit des daneben gebotenen, iirspriinglich wenig geschatzten Getreides. Erst bei Erhiihung der Schmeckwirkung bei gleichzeitiger Ab- nahme der Reizstarke der taktilen Sinneseindrucke (Versuche mit feucht- krurneligen Schroten) schreckt der NaC1-Geschmack die Huhner so weit ah, daQ sie in einigen Fallen das vergallte Schrot ablehnen (17,9 O / o f 4,2 O / o ) .

Als ,, VergHllungsmittel" ist auch das Katriumchlorid demnach keineswegs geeignet.

Die S a 1 z s i u r e iibertraf an Wirksamkeit bei weitem jene anderen heiden Geschniacksstoffe. I n diesen Versiichen beruhte die vergallende Wirkung der SHure nur zurn Teil auf ihrem Geschmack, ziim Teil waren andere Eigenschaften (Verfarbungen, Vednderungen der Kornharte , vgi. S. 557) daran beteiligt. Immerhin sind die Hiihner dem Geschmack der Saure gegeniiber so empfindlich, daB sie selbst trockene Korner in gewisseni Umfange wegen ihres - sehr starken - Geschmacks ablehnen (S. 557, 564) und feuchte Schrote vollig meiden (S. 567) . Starke taktile Reize (nasse Korner) unterdrucken jedoch selbst einen starken Geschmacksreiz der Saure, der fur die Hiihner eine Plussigkeit nahezu ungenieBbar niacht (0.1 mol HCI, S. 570), zumal wenn obendrein ein offensichtlicher Zwang zum Verzehr der betreffenden Korner besteht. Bei Abnahme der Tastsinneseindrucke und Fehlen jener angeborenen Vorliebe gewinnt der Geschmack als Handlringsausloser die Oberhand, die Aufnahme nasser Schrote mit 0,l niolarer HCl-Losung als Geschmackszusatz ist den Huhnern praktisch bereits verleidet (S. 567). Dentlich spurbare, aber nicht nur positiv bewertete taktile Merkmale. fur die keine besondere Bindung im Sinne eines ,,angeborenen Schemas" besteht (Erbsen als Geschmackstrager), konnen den Geschmack wohl allein,. im MaBe ihrer positiv bewerteten Einzelzuge abschwichen. Hier sind alle Ubergange denkbar. . Die Schmeckstoffe der Saurpgruppe sind auf Grund dieser Er- gebnisse unter allen Geschrnacksstoffen am ehesten als Vergiillungsrnittel geeignet.

Vergleicht man diese mehr oder minder ahschreckende Wirkung der Geschrnackszusatze rnit der ebenfalls vergallenden Wii ksarnkeit anderer Stoffe, wie etwa der taktil spurbaren Talkum- oder Wasserglasbehandiung der Ge- treidekorner (yon TiinNls 1941), dann ist die Leistung der Schmeckstoffe auflerordentlich mangelhaft, zumal nieine Zwerghiihner enipfindlicher sein durften als die Landhuhner von TBRXES. Bei Verwendung der Talkurn- und Wasserglasiiberzuge, welche die Kornoberflache glhtteten oder aufrauhten, fraBen die groBen Huhner die derart entstellten Korner nach wenigen Ver- suchen iiberhaupt nicht mehr (von TijnxE S. 351), wiihrend die Zwerghuhner die mit starker Saure behandelten und farblich veranderten trockenen Korner im aul3ersten Falle nur zu 45,80/, ablehnten (vg!. S. 564). Die von der Kornform im weitesten Sinne (Form, GriiBe, Karte, Oberflachenbeschaffenheit) ausgehenden taktilen Reize hoben also in dem eineni Palle die ursprungliche, auf taktiler Erfahrunp beruhende Bewertung der Korner auf (von T~RNES Landhuhner), im anderen unterdruckten sie die Geschrnackseindrucke bzw.

A n n a hni e h L u f i glr e i t f e s t e r F u t t e r s t of l e d u r c h Zw e r g hii h n e r 573

schalteten sie kurzerhand aus (meine Zwerghuhner). Daran la& sich der vorherrschende EinfluB des Tastsinns auf die Verhaltensweise der Huhner erkennen. Wenn die groBen Huhner ebenfalls ein ,,angeborenes Schema" fiir langlich ovale Kijrnerform besitzen sollten, wurde die taktile Erfahrnng sogar imstande sein, diese enge Bindung (Zwang zum Verzehr der Weizen- kbrner) xu lockern oder gar zu losen. Selbstverstandlich ist diese Uber- einstimmung der groBen Huhner mit den Zwergen nicht, weil diese sich mehr Wildhuhncharakter bewahrt haben als ihre groaen, vollig domestizierten Verwandten.

Die Frage, ob ein schwacher Geschmackszusatz die Annahme eines itn ubrigen nach taktilen blerkmalen bewerteten Putters erhoht .- eine Be- ziehung, auf die einige Ergebnisse der Versuche mit Zuckern hinzuweisen scheinen (ENGELLIAKX VII, S 421) -, konnte hier nicht weiter gekliirt werden, weil ini einzelnen Fall jeweils einer der beiden gleichzeitig wirkenden Tast- oder Geschmackseindriicke zu stark uberwog. Immerhin lassen sich hier die Versuche mit RIgCl, anfiihren, bei denen die Huhner eine als reine Fliissigkeit gebotene MgCI,-Konzentration ablehnten (0,5 mol MgCI,, ENGELMAEN 1, S. 631). dagegen dieselbe als Geschmackszusatz zu Kornern und Schroten ohne weiteres annahmen. Freilich dentet nichts daranf hin, daO die mit Geschmack versetzten Futterstoffe den Huhnern a n g e n e h m e r sind als die geschmaclisfreien, und es ist nicht zu erkennen, ob der ja relativ angenehme Geschmack der Bitterstoffe (und Zucker) besonders leicht vor den vordringlicheren Tastsinneseindriicken verblaBt. Etwas anderes ist es bei tien Versuchen mit NaCI. Hier nahmen einzelne Tiere tatsachlich das ge- salzene Getreide lieber an als das ungesalzene (S. 569), obwohl die vergallende Yalzlosung fast gesattigt war. Ein schwiicherer Geschmackszusatz mag hier durchans die Annahme der Schrote und Korner (?) erhrhen. Diese Prage wurde in diesem Zusammenhang nicht weiter verfolgt.

Zusammenfassung Zwerghuhner, die bereits zu zahlreichen Geschmacksversuchen gedient

hatten (n = 27500). bekamen Cretreidekorner, die in verschiedenen Schmeck- liisnngen (MpCI2, NaCl und HC1 als Geschmackszusatz) gelegen hatten, teils trocken, teils nall neben geschmacksfreien Kornern vorgesetzt. I n ent- eprechender Weise erhielten die Tiere Schrote, die entweder mit den betreffenden Schmecklosnngen angefeuchtet (Zustand trocken-krumelig) oder darchtriinkt waren (Znstand naB-breiig), neben mit Wasser versetzten Schroten zur Wahl.

Die Huhner verzehrten die trockenen, stark vergallten Korner ohne weiteres, wenn sie sich auBerlich von jenen ohne Geschmackszusatz nicht unterschieden (Versuche mit einer Getreideart). Die Huhner lieBen sich vom Geschmack beeinflussen, wenn vergallte und unvergallte Korner optisch dsutlich verschieden waren (Versuche mit zwei verschiedenen Getreidearten). Dabei lehnten die Huhner nicht etwa die vergallte, ursprunglich beliebtere Getreideart (Weizen) ab, sondern sie nahmen nur die unverpallten Korner (Hafer) haufig an, als es deren naturlichen Beliebtheitsgrad entspricht.

Bei diesen Versuchen machte sich ein starker Geschmackverlust auf Grund chemischer und mechanischer Vorgange zwischen Schmecklosung und Korn bemerkbar. Dieser verringerte sich bei Verwendung der feuchteren Schrote, er verschwand ganzlich in den Versuchsreihen mit nassen Kornern und Schroten.

574 I< \ G k 1 11 A A A : A n n a h ni e I1 a u f i g ke i t f e s t e r F u t t e r s t o i f e

Die vergiillende Wirkung der drei Gieschmacksstoffe ist deiitlich verschieden: Magnesiumchlorid wirkte in keiner Weise abschreckend, Natrium chlorid nur in geringern Umfange, wahrend Salzsaure relativ stark vergall t.

Die Hiihner richten sich vorzugsweise nach Tastsinneseindriicken. Daher hangt die Geschmackswirkung weitgehend von der Starke gleichzeitig auftretender Tastreize ab: starke taktile Reize unterdrucken selbst starlie Geschmacksreize. Verglichen mit taktil wahrnehrnbaren Veranderungen der Kornoberflache (Talkum- und Wasserglasiiberzuge) bleibt die Wirkung der Geschmacksxusatze gering.

In gewissem Umfange scheint das Merkmal ,,schwacher Geschmack.. die Annahme fester Putterstoffe zu erhohen.

Es wurden im ganzen 2633 Zweifach-Wahlversuche ausgefubrt, womit sich die Zahl meiner bisher durchgefuhrten Versuche iiber den Geschmacks- sinn des Huhns auf 30133 erhoht.

Schrif ttrini € ~ . \ I < I ~ o \ v ~ ~ V. 8. 11. E. A. Scuw.\iz, 'The common crow of the United States. lJ . S. Dell.

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Über den Geschmackssinn des Huhnes VIII: Der Einfluß zusätzlichen Geschimacks auf die Annahmehäuflgkeit fester Futterstoffe durch Zwerghühner