240 E N G E L M A N N

an Nusteliden. Zeitsclir. vgl. Physiol. I?, 293-328, I930 - 51. hIclr18, E,, Ceobachtnngri~ iiber die Panrung des Frettchens. Zool. Gait. NF. 1. 289ff., 1!131. - 51’. 0. v., Der Luchs. Deutsche Jiiger-Ztg. 1921). - 53. h m ” S T , o., Versuche n i d Beobaahtnngen an jrungen \Volfen. Leipzig 1914. - 54. ~ ’ H I I . I P C ~ I C Z , .I , Uber den Luclis. Dentsche Jiiger-Ztg 1930. - 55. Po1uIm.n, A. F. J., Dieren zien en leeren kennen. Amsterdam 1938. - 56. RATZ, I,, Ei,lebnisse mit 1,uclisen in den trans- silvanischen Alpen. Nild and Hnnd 1911. - 57. Roararo\v, Die (.;rimdlagen der Ticr- psychologie. Warschau 1034. - 58. SAI)OWXIKOKA, N. h., Stady of the Iwlinvior of birds by the multiple choice method. J. comp. Psychol. 249, 1923. - 59. SCIINII), R., Znr Psycliologie der Caniden. IVoIf - Hund - Fuchs. Leipzig 1936 - GO. SCIITEII)EII. I<. N, Verhalten des Wolfes. Zool. Gart. NP. 6, 219ff., 1932. - 61. Ders., Das Ihhmen. Zool. Gait. NF. 3,,183ff., 1930. - 62. SEELES, VON, \‘om I,nchs, Wild und Rund, 1918. - 63. SGOSIS.\. KUI<T, Uber dns Leimen von Neerschrveincheo iind Igeln. Zool. Anz. 115. 1936. - G4. STI~AUSS, EIWK, Veigleicliende Beobachtilngen iiber Verhaltensdeisen bei Rabenuogeln. ZfT. 2, 145- 107, 1938. - 65. S r , u u c z . ~ ~ o ~ ~ ~ s ~ t r , Lnchsgeschichten. IVild nnd I-lund 1934. - 66. SPIES, viis, Die hohe Jagd. Berlin - 67. S T m i , - H o L s T E m ; B ~ R O N H., Ein Lnchs im gntbesetzten Revier. Wild iind B u n d 1934. - 68. TINIWRGEN, N , Die Uberspriingbe\~egiing. Zf!P. 4, - 69. Usneiiacl;m, E. J , Jagdliche Erinnerungen vom Lochs. Dentsclie Jiig 70. URXKULL, J. Y., Tier iind Ummelt. ZfT. 2, 101-114, 1939. - 71. VOLKI psychologie als geiietische aanzheitspsychologie. ZfT. 1, 49-G5, 1937. - i 2 . VOSSEI.EIL J., Kaitrag ziir ICenntnis der Fossa (Gyptoproeta feroz) and ilire Fortpfiaiiznng. Zool. Cart. NF. 2, Iff.: 1929. - 73. ~VOJTUSIAK, It. J., Uber den Formensinn der Schildkrote. Bull. Acad. sciences 2, 349ff., TVarschao 1934. - 74. Ymiliss, R. R i . , The mentzi life of monkeys and apes; a study of ideational behavior.

6. Kongr. f . exper. Psychol. in Gotkingen.

Beh. Monographs 1916.

U ber den Gesclmackssinn des Hulincs. S. Die Bccinflussuiig dcr Briiialinie fcstcr Futtcrstoffc. (lurch Veriiadcrung

ihres Feuchtigkcitsgch,zltcs sowic ilirer Tempcrittur

Von

CARLIWISRICH Esc;eLar;\sx

Eingcgnngen am IS. illilrn Z94.9

Inlialt: Einleitnng nnd Xethode 240 - 1. Der Einflalj der Fenchtigkeit. 1. Vorversuche mit Scllroten gleiclier Fenchtigkeit 243; 2. Versuche mit Schroten versohiedener Feuchtig- lieit 246. I[. Der EinfluB der Erwiirmnng. 1. \ror\~ersnclie mit Wasser; 2. Ver- suche mit Kartoffelbrei 251; 3. Versuche mit Schroten 254; 4. Versiiche mit Getreide- kornern 256. 111. Der EintluB der Abkiihlnng. 1. Vorversuche nlit Wasser 257; 2. Versnche mit Schroten 258. V. Znsammen- fassnng 263. Vt . Scliriftennachweis 264.

IV. Besprechnng der Ergebnisse 229.

Einleituiig und Methodc Bei voraufgegangenen Versuchen fiber die Schmeckenipfindlichkeit groBer

Hiitinerrassen Iiatte es sjch gezejgt, daB die Hiihner auf Y5OC erwiirmtes Wasser in eiaigen Fiilleii ablehnen, anf 450 C erwiirmtes prnktisch nicht mehr ti*iiiken. Die blolSe Erwiirmung auf diese fiir dns iaensktiliche Empfinden geringen Wiirniegrade (lnu) hntte geniigt, urn aus den1 bis dahin stets angenommeneu Trinlrwasser (Annahinewert 83,8 %’ I 4 , 5 %) eiae schwach unangenel~me (An- nahnie\~~crt (74,4 % & 4,6 %) bezw. schliel3lich stark unnngenehnie Flcissigkeit (Annnhmen~ert 7,4 % & 5,O %) zu nIaclien. Die Hiihner unterschieden dabci deatlich Teniperntarspriinge von 5 0 C, \vie sic11 an ihrem ab\veichenden Ver- halten er1;eiinen lieB: die Uiitersclliedc der Annnhniemerte waren, vnrintions- statistisch betmchtet, stets einivandfrei gesichert. X u dieseni, clurch viele Ver- suche gemonnenen Ergebnis schejnt eine von tiiir fiiiher geninchte Ueobach-

O b e y d e n G e s c l i m n c k s s i n n d c s Hiihnes. S. 241

tung zuniiclist in Wideispruch zu stehcn, die verinutlicli vicle Hiihncrlialter bestiitigen ];titinen, daki niimlich Hiilltier von IieiSeii, frisch gekochteii liartoffeln fi.cssen, die ilincn als \\'cicliftitter zubereitet wurden. Die i\nnshme, der Hunger trcibe sic stiirkcr a n als der Durst, geniigt allein n~olil Irnuni, iini den Vcr- Iinltensniitcrscliied zii erkliiren. So lie@ cs iiahe, den Tastsinn mitznbeteiligen, von dcsscn Bedeutung fiir die E'utter\vnhl wir schon ciniges wisscn (EKGP:I,- AI'\\SS 1-1s).

So richteten sich die I-liihncr bei Daibietung zweicr Gctreideat'ten ncbencinander z w r zuniiclist nacli dem L\ II s s e 11 e i i der Ktirner uiid niililten die Sorte yon aiiffallcndev Korn- farbe unt l -gi.iifie an elstet, Stelle, von einem gcxisscn Siittigniigsgixle an gaben sie aber diese \\'ah1 n ; ~ h optischen licnnzeiclien zugrinsten des t :I k t i I e n Merlimals ,,lciclrtcr Verzelirbar- Lcit" naf (,,Glnntl~erlialteii." EL I V , S. 205). In den Veisnclien mit Getreitiekiirnern nnd -schroten, die dnrch Zuslitze uon Scliinecl;liisiiii~e~i vergiillt m i d e n sollten, war niclit klar abzagrenzeo, wic stark jeder der heideii gereiztcii Sinne an dcr Entscheidnng der Uiiliner beteiligt war, \veil die Sclnnecklijsungcn mechnnisch ei.lieblich an C;escliinacl~s\~irIi~in~ einbiiPten, sohald sie mit den Kiirncrn in I3eriihrnng %amen. Aber ancli in diesen Yersuchen IiePen sic11 die Iliihncr bei ihrer Ilniidluiigs-,~eise fast ausschhefllich von takilen (ond optischen) l<ind~~iicken leitcn.

Solltc gemiiQ der oben geiiafierteii Vcriiiutung tatsiichlich der !l';istsjnn fiir dic so vcrschiedonc Wiirmetoleranz des Huhnes verantwortlich sein, so scheint, es lo 11 t i c n d, Tas t- iind Temperat urrei ze v oii \v ech seln d er S t:ir ke gegen ei n an d c I'

nuszuspiclen, erstens uni i\ufscliluQ iiber die ,,Rangordiiniig" der lseideu Sinne zii erhnlten, zii in anderen, uiii die schon liiiufiger nufgcworfeiie Fmge zu bean t worten, wie sicti wohl Eliiliner verlinlten, wenn zwei Reize verschiedener Nodali- tiit zit gleiclicr %eit nuf sic einwirlien;

Mehrere friihere \'ersuchsergebiiisse lassen es nicht ausgeschlossen er- sclieinen, d n B der scliwiichere r o n zmei in itirer Modalitiit verschiedenen R e i z e ~ , dic ziir gleichcn Zcit auf &is Huhn wirken, untcr Verlust seiner %:igenq~idi- tiit den1 stiirkcian Reiz zngcschlagen mird.

Dicse Hczielinng lief; sicli noch niclit befriedigetid kliircn, \veil i n den Fiillen, in denen zwri veiwhietlene Sinncsgchiete zugleich Reize empfingen, der einc spezifisclic IZeiz scinc Intcnsitiit beti~iiclitlicli veriinderte. So hiifiten die Schmeclilosungen an 11' sie mit festen Futterstoffen in 13criiliiwig ltnmen (s. 0. nnd E.VII1, S. 55 ci.liiilitc sich die \ V i r k i i n ~ dieser Sclimecltliisuiigeii, als icli sic eiviirmt bot, also xiisammen niit Tcmperatnrreizen. Ficilich beixlitc die \rer:inderang der IVirltsnmkeit vor allem damif', tlal3 sicli clic: S c I t m e c li e ni p f i n d 1 i c 11 k e i t dcr Hiiliner erliolite, vermntlich weil diu cliemisclien l'orgiingc z\visclien Sinneszelle nnd Gcsc1ini:rcl;triigcr mit stcigender Temlieratiir tlcr Sclnneolilusang sicli bcsclileunigen. Es blieb dcshalb nooh ungeklCrt, \vieweit die Gc- so~imnct ts~vahrnc~imuii~eu yon Tasisinneseiiidriickeii ubeideckt worden sein ~ i ~ n n e t i , und oh tts zmischen den IViirme- nnd Gesclimacksicizen tatsiiclilicli zii lieiner Verschmelaung kam i n dem oben civiihntcn Sinnc - worauf bereits das i:ngleiche Uiiteischeidon~sveImiigen der I~lulitiei~ Iiindentetc:, die anf die Zunahme der Wiimereize einlieitliclicr reagicrten als anf die anstcigendcn E(onaentr3tioitSiinC1CInngen der Schmec.kliisnnge~i (1;. IS, S. 115).

Um hier 13114ieit zn gcwinnen, schien es rntsani, die l'enipernturreizc niit einem nnderen Giniiesrciz zu verbinden, bei dcni nicht ZLI bcfiirchteii war, d a 11 clas an f n c'h ni el id e Si ti ti esorga n durcli die blo Lie Erw iirniung dcs Versu ch s - niittels eniptincllichcr und leistuiigsfiihjgei wiiide. Hierfiir bot sich der !Past- sinn sozns;igcn von selbst an, dessen Sinnesorgane, die GhsDRYschen nnd

mimwlicn liiilpcrchen, wedcr \Tie die Geschmacl;slaiospcn mit den i n die c 11 n abclh ti 11 1 e iiu fge I i o 111 111 en en Fn t ters to ft'en i n iui iii i t tel bare I3er ii 11 ruii g koni ni cii

noch so obei~fliiclilicli v i e diese i n der Haut liegcn. Fiir dic Wiirnie- wizc bcstand :indcrei*scits tiicht die Gef:ilir der niechnnisclien WirkuiigscinbuBc, ivenii sic statt niit Niissigkciten niit fcstcii Futterstuft'cn i n Verbindung gebrnclit \vurden. So vcrspracli die Untersnchnng gerade in1 Eliiiblick auf diesc glcicli- zcitige Bccintlussung zwcicr Sinnesgebiete besonders aufscliluflreiclie Eigcbnisse.

ills Fntterstofte wiihltc icli, uni dcn ~~alrrsclicinliclicii l<influl3 dcs Il'nst- sinncs m6gliclist gcnau zu erfasscu, solche von verscliiecleiier Festiglicit und Iliirte aus, iiliniljc11 liartoflcln, Getreidesclirote und -1;ijriier. Dadurch hatte

242 E N G E L M A N N

icli eine Reihe voii Stoffeii mit aasteigendem taktilem Reizmert zur Verfiigung, die derzi H~ilin dui-cli Abliiibl~iig uiid ErwHmuag vergillt werdeii sollten

I)a iiber dcii talitileti Reimvert fester Potterstoffe iiocli kejiie ersclidpfeiidcii Aiigabeii vorliegeii - ails nieinen Versuchen geht iii diescr Hiosicht nui*hervor,daQ Schrote taktil weiiigcr wirksaiii sind d s Getreideliorner (E. VII1, S. 569-571) - priifte icti ejiileiteiid die Auiiahmel15lufigkeit von Getreideschroteti ~~erscliiedenen Pcuclitigkeitsgelialtes, dereii liotxgrofle bis xu 1 mni betrug, und bot sie in gleitendeii Abstafungen voii suppjg-fliissiger bie trocken-iiielrli~el. Besclinffenheit.

dls V e r s u c 11 s t i e r e dienten anfaiigs 10, spiiter 7 W'eiOe Leglioim~ die im Alter vnn ti Woclien mit den Versochen begannen. Da sicli in vornufgegaugenen Uiltei,sochiingeii gezeigt hatte, daO die Sclimecltempfindliclikeit von liiiken erlieblicli grolier ist als die von gesclileclitsreifen Jiingtieren und erwnchsenen I-lulinern (E. I S . S. 04, 104, 1071, fiilirte icli eiiiige I~oiiti~ollversiiclie mit cr\\whseneo Hiihnern durcli, nnd z\var 1.1 lieblinliiifnrbigeii Italienern, die im Voi,jalii. clie (3esclimacksversocIie niitgemaclit hntten (E. I S ) , soivie 4 Hennen aus einer Krenzung Italiener x Rliodeliinder, die icli friiher bereits gc1egen:licli zn den Yersuclien herangezogen hattc.

Die V e r s ti c 11 s a 11 o I' d 11 n n g mar die gleiche \vie bisher, d. 11. die Tiere bekamen stets zwci Putterprobeit gleichzeitig znr Answnhl vorgesetzt. Dns Fntter bot icli in rnndcii Glassclialeii von 7,5 em lichter Weite und 3 cm Hijhe, sogenaniite \Viigegliischen, die ,jin Abstantl von 10 cin (von Sclialenwand zn Schnlen\vand) in pnssetideii Vertiefiirigen eines liolzgestclles stniidcn (vgl. nuch E. VII, S. 410).

Um Wiirmeverlnste zu vermeiden, fiilirte ich dieVersaclte mit liolien Temperxtureii zum Teil nnmittelbnr neben einem Trockenschraiik am, in den1 die Fat.terstofl'e in mehreren Scliiilchcn erwiirmt iviiiden, so clan sie nach jedem Veisuch ausgemecliselt verdeii konnten. znm Tcil nc:beli einem Ileidc, anf Clem die betreffenden Fiittersto!Te im Wasserbad standen ; d n n n fniidcit dic Vcrsnche auf einem Tisch statt, anf dem sicli nucli die ersten Versiiclic nbspielten.

Beim Verlialten dcr B~lineruiiterschied ich \vie bisher zwisclien ,, i\ nnnlimeLL. ,, Bblehnung'L und ,,Bevorzuqnng". dls ,,A 11 n all m ea galt, 'senn dns Bnhn nus der einen gefiillteu Sulialc 1-10 Kciriier fraO, ohne sich urn , die daiieben gcbotenen z11 Iriimmern. Nnch \ re rzeh~~ des 10. 'Kornes untcrbrach icli die 'Fatteraufnnlime -- soferii sicli das JIuliii niclit bereits vorlier von selbst ahgemandt hattc - Gurcli kurzes liedeckcn der Schale mit eiiiem Papier und z\vvang.-aiif ,dicse \Veise das \Teisuclistier, ziiin nndereii GefiiP Iiiniiher%ur\-ecliselii. ills ,,A b 1 e 11 n ii 11 g" ivurde es bemrtet , wenn sicli das lIluhn nacli 1 - 10 liostpirhen nns dcr einen Schale dem anderen Scliiilchen zuwandte oder - nacli ,,erz\vnngenem Weclisel" (s. 0.) dnrch Zadecken der ,,abgenornmenen" Futtersorte - o h jede Kostprobe am mei ten sofort znm znerst geiviihlten znruckkelirte. Eine eclite ,,I3 e v o r z n g ii 11 g" selie icli niederiim dai in, wenn die von einer Seite an die Versuchsordnuiig hernntretcnden I-luliner sicli niclit dem ilinen znniichst gelegenen (linlien oder rechten) Scliiilclien znivenden, sondern dem entfernteren (recliten oder linlien). Das sch\verer z i i erreicliende (rechte oder linke), aber zuerst gewalilte Fatter gait dem nrspriinglich niher gelegenen, nber erst nii zweiter Stelle nngenommenen Futter gegenuber als ,,bevorzugt". dls Sonderfiille der 13evorzupuig ziihlen jene, in denen das 1-lulin nus der Xitte des Raumes Iionimt niid von beiden I?nttergefiiBen glt.icli weit entfernt an die \~crsuchsniio~cl~iung heimtrit t : das ziiei,stiiiigeiioiiinieiie Fiitter ist dann ,,bevo~%iigt'~ gegeniiber Clem dniieben gelegenen, das gleicli weit entfernt lag, aber erst :in- sclilieljend verzelirt wirde. Die hnnahme b n v . Bblelinnng iv i i ide i n I'rozenten, bezogeii nuf die Gesamtversnclie, nusgedriiclit. Die Bevorzngiing Iionnte in Il~indcitsiitzen dei. Annnliiiie dargestellt wcrden, \veil icli sie niir so lange betvertete, ivic die Versuclistiere b e i d e Futter- quellen a~innhmen. Es wird also zivischen ,,Innalime" eincr Puttersorte, diirgcstcllt :tls Prozentsatz der Gesnmtvcrsnche (8nnahme + AAblelinuiig) und ilirer Uevorzngiing, aiisgetlificlit i n Proz en ten d e I' A 1111 nli 111 en ( G eSam tve i w clie - Abl c I1 nu ii g en) st re n g 11 ii t e rsc li ied en.

I n den Ycisuclisi.eilien mit Gett,eidesclit.oten und Knitoffeln war die hlctliode insofern nbveichend, nls die Scliiilclien mit dein betrcff'entlen Fiittci,brei etwa zii gcfiillt vwcn . 1-Iier iuiterbracli ich die 1~'uttei~:iufiinlime nnch dem 10. Uissen. Nnr in den ersten \\'oclien zmnng icli die Kiilien bereits nacli dttm 5. Bissen n i m Scliiilclicii\vcclisel, \veil sie sonst iiiclit die gleiclic Versuclisz:ilil :mi Tag erieiclit Iilitten \vie sliiter nls J iingtiere. Die %ah1 dcr tiigliclien Versuclie diente somit znni Jlaflsinh f i i r die 13eiirteilnng des Hungers der Tiere, tlie \v i id i iwd der 1)nner der Versuclic ziir gleichen Tageszeit gepriift initden: nimlicli morgens z\visclieii 7 niid 8 U!ir. Sie hattcn clnnn seit der letzten vor~iufgeg:iiigeiieii I"iittei'nng 14 Stunden

Dns Ziel der \'ersnclisaiisteIImig ~ v a r es, die Tiere znm Kostcn :in beideii nebcncin- :wler gehotenen Futtersorten moglichst nnmittelbar nnclieinniider zu veimlassen, damit sie mii4ilicli veipleichcii uiicl clamit w ;i 11 I c ii konnicn. 1)ii tlie I3crcitscliaft z u m 1'erl;issen eincs Scliiilcliens uiid zinn lliniibei~\vechseln ziim dnnebcii geboteiic.n ziveiten GefiiQ stark von deli niilieren Umstiinden nbliiingt, linter denen das Ilul;ii an clns betreffeiide Schiilchen gcriit

i ' b e r d e n G e s c h m n c k s s i n n d e s Hul ines . S. 243

(13. IS., S 03), nntcrscliied icli wiedclnm zwisclien ,,Erstmahl", erziriingcneni und ,,freiwilligem Orts\veclisel,!.

I n Ijbcrcinstirnrnr~ng mit der bislier bcnutzteii basdi~ncl;s\reise (vgl. E. IX, S. St;) s p r d i e icli von ,,I< r s t IT n 11 I" dann. \reiin das Huhn ent\veder zu 13eginn der tiigliclieii Versuchc oder uacli .kiistnoscli der Schiilclien (Bcginti eiiies neiien \:ersnches) auf die JJer- sriclisniiordnuiig zusclireitet. Als ,,e 1.2 JV u n ge 11 e 11 IV e ch s c 1" bezcicline icli es, wenn das Iluhn durcli Zudeclrcn tier Schnle, :in der es gernde friWt, gezivuiigen wird, an der dnncbeii- steliciideii scinen IInnger zii stillen. Wie es sicli nu diesel, Fattei stelle beniinnit - nniicli- inend oder :iblelineiid - wird im foleeiideii als Vei~lialten ,,nacli eixnmigcncm \\'ecIisel" odcr ~,%\veit\\-aIil" lxzeicliiiet. In all den IMIeii, in denen die I-iiihncr nach i~blel~nnng der cineii 1iuttei.sorte die nudetx - xiis eigenem Bntrieb - aufgesnclit lintten, wertete ich i h I. Verlialteii ail diescr :h 9 i i n a l i m e oder A ~ l ) l e l i n i i n g , , i iach f r e i \ r i l l i g e r n O r t s - w e u I1 s e ItL. Ilnmit diirftc tlcr je\reilige Anla13 zur V a h l der einzeliicn Fiitterstoffe - melir odcr \rcriigcr ziifdlig oder oiitiscli (IjeroIzn~iiiiBsrenIl'tion) bei Etxt\rahl, diucli Z\vniig Iiei Z\rcit\rahl niid fr~~i\villig i iauh jeder hblelinuiiRsieuh-tioii - geniigeiid gekeniizeichnet scin.

Die Vciwiclic daucrtcn roi i August 194s bis znni Jaiiuar 1048. I i n

ganzen fiilirte ich 2 lS0 %weifncli-~Talilvers~iclie clurch, woniit sich die %ah1 clcr bislierigcn Veiwclie iiber den Gcsclininckssinn uiid die Futter\\rnlil des Ilulins anf 36 102 erliijlit.

I. ncr I<inflii8 der Fcnclttigltcit 1. I~orversnclie init; Sclirotcii glciclicr Fciiclitigkeit

\Vie sicli in allcn bisherigen Versuchen iiii t Sclimeclifliissiglreiteii und f cs te ii FLI t t crs t o tl'cii bcs tii t i g t 11 a t , r erla sseii die R ii 11 11 cr b ci Ilar b i c t LI II g z \v ei er vijllig gleiclier !I'riiili- odcr Putterquellen oebeneinander die cine in gewissetn .Uiiifange zngunsten der aiideiwi in1 Siime der ,,Ablehiiungsrealition" a1 1 e i 11

n u s i n n e r e n ~ ~ s ~ c 1 i i s c J i e i i i l n t r i e b e n ( E l r , S.33S; VI:S.47--49; V I I , S. 417, 426; TX, S. 93). Iliese Neigmng ziim Platzwcchsel ist nicht davoii abliiingig, ob die'l'iere bcreits darn11 ge\v-iilint sind, i n dcni einen der beiden Niipfe stets eincn angenehmeren :Inhalt vorzutindcii als in deiii anderen. Eiiie solclic Erfnlirung linnn dicsc Keignng nllerdings erhcblich rerstiirkeii. Sie briclit sicli sonst spontnn I3alin, als ,,Freude niii Probicren gcfahrlos zu crreichendcn iuid siclitbaren Futters" i ~ z w . aus ,,Xcugier'L sclilechthiu. %n dieseiii spoiitanen Aiit i%h gesellt sich daiiii erst nls weitercs, gleichsinnig wirkcndes Illoiiicnt das Suclicii nncli deni besseren Flitter, sobald die liiihuei: gelernt Iinben, daO in dem ciiien Scliiilchen stets eiii bestiiiimtes, Miebteres Futter z u finden ist.

Um ZLI erniitteln, \vie stark diese beiden ilutriebe dns Vcrhalten der scr\vendeten Kiilieii becintlul3tei1, sclialtete icli zwischen die \'crsiiclie mi t ungleich fcuchten Schi.oten solche ein, bei denen die Hulinclicn in beidcn GeCiBen dnsselbe Flitter f:unden. Daclurcli, daU diese Vcrsuche iiiclit am Anfang staiide~~, liilat cs sicli nicllt ent~clicidcii, \vie riele von iliiicii :ius ,, Neugiei'" stntttindcn oiid wic vielc ,,Siichhniidlnnpei-~l' siiid. Dafiir ist dcr \colil scli\rercr wicgcnde Feliler \-erniicdcn, daB die 13ei.eitsclinft zur Ablchiiung i n diescr \'crsuclisi*ciIic gei-inger ist als i u de!i andcrea.

Die n u f clicse IVeise ge~ronnenen IVerte fiir die ,,iiineitL' Rereitschnft zun~ l'latz\vecliscl diirfen i n ilircr Ucdeutung xllci~dings niclit iiberscliiitzt \vcrdc1i. nIall li : l l ln die Iiiw ~ B \ V O I I I I C ~ I C I I Prozontzalilen niclit einfnch V O I I dcii Bnnnliiiioznlilcii der nnsclilic~end gcscliilcleitcn \'ersiiclic abzielicn, 11111

den ,,\valiren" prozeentunlcn dnteil dei. Ablcliniuigcn z u elhilten, die n u f Griiiid ii riBercr U rsacli cn erf olg ten, et \r a der unglci cli heliebten tali ti 1 en h'lerli ni ale dcr ziiiii Verglcicli stehcnden Schrote. 13s bcstelit nicht die cinfnchc liezieliung: Ablelinuiigen an f Grand dcr jeweiligcn ~lei~lriiinlsrei~tcilniig = Ablehnungen iiisgesamt - Ablclinungei~ n.us psycliischc~ii Antrieh. Deiiii die psycliischcn Handelnsin~pulse treten zuriick, sobald die zuiii \rcrglcicli gehote~~ca Proben fiir das Hnlin clcutlich untcrsclicidbnrc Xei,lmale bcsiteen. Es sielit gcradczn

241 E N GEL 11 A N N

so am, als strebte das Huhn danach, Bnlialtspuiikte zu finden, nach dciien es sicli riclitcn, ja denen es sich unterordnen 1;ann. Pehleii derartige, zii Irlarcn Sinneseindriiclieu fiilireiide Merkniale, SO sucht es anderc, nebensiiclilichere (Ortstreue) und iiberliifit sich schliel3lich der eigeiien Neugier, die sonst durch die natiirliche iingstliclie Sclieu des Huhns nnterdriiclit wird.

Die Griindc, die das einzelne Kiiken zur Bble l i~ i~~~igsre~l~t io i i veranlasscn, sind dic gleichen, die friiher bereits bei der Bblelin~uig von Pliissiglreitc!n eine liolle spielten, niinilich

1. die Neignng, Zuni zuerst gewiihlten und zwangsweise (nach den)

2. die ,,Ncngier", den Inhnlt des zweiten, siclitbaren Schiilcheas z o

3 . clns Suchen iiacli der erwarteten besseren Fnttersorte, 4. die Enttiiuschuiig, das gesuchte Putter nicht gefuiiden zii hnben. In den Versnclien des Vnrjalires stand die ,,Seitenstetigteit" tinter den ~\blehniingc.n

aosl6senden Momentenan erster Stelle (E. IS, S. 118). Des trifft jetzt nicht mehr zu. Die Ortstiuiie bleibt oline I3edentrung, veil die \rersnche auf kleinem Ranm stattfiuden. Iler We:, den die Kiiken bis zur \'ersnclisanot~clnung. zuriickznlegen haben, ist ZII kurz und merkiiinlanim, nls daP sic11 die Kuken irgendmeiche \\'egnierkrnafe hiitten einprsgen Iiiin,icIi (vgl. S. 242).

Ilic liiiken beknmeu in der eineu Versnclisrcihe (I) ein Schrot von 50 % Feuchtiglieit, in cler andelen ( I I ) ein solches von 70 % Feuchtigkeit in beidcii Niipfen vorgesetzt, die sie beide, allein i n eiiieni Schiilchen geboten, bis zur Sattigutif; rerzehrt hatten. Die Darbietung in zwei GefiiBen liiste sofort ein-

zelne ,, Ablehnungsreaktioii~ti" aus, c tic1 zwar besonders in der Blitte und ;it11

tiigl. \reisticlie I n I I. I ll. Anfang der tiiglichen Vcrsuche. Das ergibt sicli aus den1 Verhiiltnis cler Annahme- zu den Able1iiiuiigsrenl~- tionen wiihrend der in drei Abschnitte 3. 6 : 1 unterteilteu tiiglichen Versuche.

Wichtiger als der Zeitpunkt innerhalb der tiiglichen Versuchsdauer sind die niiheren Umstlinde, uiiter denen das H u h an die Versuchsaiiordnung heran tri tt:

5. bzw. 10. Bissen) rerlassenen Gefiifi zuriickzukehren,

priifen,

- Drittel h'lnelln'e : *ble'lnrlllg

2. 1. 1 1 5 : ; ~ ;::

- I n 3 : l 35

Unter den Bedingungeii der ,,Erstwahl" siad in beiden- Versttetisreilren die Bnualinierealitioiieii drci- bis viernial so liiiufig wie die A bleliuungcii. Die Kiiken wechselu dabei besonders im ersten Drittel cler tiiglichen (Iiintcr- eiiiaiider dnrchgefiihrten) Versnche von den1 einen GefaB ziini anderen hiniiher (die Hrilfte aller Ablehnongeu bei Erstwahl tiudet liier statt), d. 11. xu einem Zeitpunkt, zu den] das einzelne Versuchstierclien hungrig ist und noch keiiic Erfahrungen iiber die beiden gebotenen Scliiilcheuiat~:~Ite gesanimelt hat. Ilicsc Ablehiiungsrealitionen diirften daniit auf Gruiid neugierigen Pi3obierens erfolgt sein (Pall 2). K\'acIi ,,erzwungeneni Wechsel" oder ,,%\veitwnlil" sind die Ablcli- nungen besoiiders hiiufig, auf zwei Annahmen failen liier eine oder gar zwei Ablchnungen. Die Blehrzahl der Ablehnungen findct in der Mittc der tiiglicllen Versucliszeit statt (zu 62 O/o bzw. 50 O/o), uiid sic! cntspreclicn 1~0111 in clcr Hanptsachc den1 Fall 1: Der O r t der Puttei~aufnnlime ist fiir die ICiiken bedeutuiigsvoll, sobald sie iiicht mehr allznliuagrig sind. Ob sie zutn zuerst gewiililten Gcfiifi nur nus einer gewisseu Triighcit zuriicltkel~ren - dcm

I20

I I I VerIiBltnis hnnahnie : Bblelninng Ers tndi l n Zweitwahl I n Freiw. TVechsel

I z:: lgl 2;: iiil 4;l 1. I I.

U b c r d e n G c s c h i n n c k s s i n n d e s HtihnCs. 1. 245

ails ,,Nengier" Fall 2 :ius Widcrwillen Yali 1 nus Enttiinschung Fall 4

nnhestimnit

15,O "/, 3 21,s yn 10

30,O 91, 6 5,5 OI" 4

35,o 7 3 6 3 yo 17 20,o Yo 4 34,O "/,, I G

246 E N G E L M A N N

eindriiclie, niogcii sie nun den Tnstsinn oder den Geschmnckssiun betrefhi, nicht erst dann, wenn diese unertriiglich merdeti, sondern setion. sobnld sie dentlicli spiirbar sind.

2. Versuclie niit Scliroteii lingleicher Feiiclitigkeit Die Kiiken erhielten im Alter von 11-13 TVochen insgesanit 10 Schrotproben ver-

schiedenen Fenchtigkeitsgelialtes vorgesetzt. Um these \'ersuchsreihe zeitlich niclit zu sehr susziidelinen, bescliriinkte ich mich daraof, dieeinzelnen Schrotproben neben zivei .St,zndnrdpi~obeti". anzubieten. Es sind die zii den Vorversuctien benotzten Schrote von 50 O/, (Standardprohc I), l i d 70 O/, Feuchtigkeit (Standardprobe I[), jene eine feste, znsammeiili8ngeiicle lI:isse, diese von breiig weicher Keschaft'enheit. V i e sich im Verlanf der \'ersiicIie heransstellte, Iiabe ich damit nicht clie Grenzfiille der Beliebtheit getroffen. Sie sind niuht so gnte ,,Stnnd:il,d- proben'' \vie das TWasser in den Irersnchen mit Schmeckl6siinpen (E. I, 11, lr1[ uiid 1s) 0 t h - der Weizen in den Versnchen mit festen Fntterstoffen (E. I 11-VI), die beide unveriindert. mit 100"/, angenomnicn wiii~den (ansgenommen die Versnche mit Zncker).

Die verwendeten Sclirotploben lassen sich ihrem Anssehen nnd i hrer 13eschaifenheit nach wit: folg~keniizeiclineii:

Die rneisten Schrote konnte ich nach ihrem bussehen gut nnterscheiden, ariDer deiieii voii 50 'I/" und 55 " i0

n/o Feuctitigkcit Beschaffenheit Feuchtigkeit bziv. VOIL 60 "in nnd (i5 "i0, dent-

ioclier, melilig-kriimelig, trocken lich dagegen die yon i on / , fest, z nsam men bac kcnd , zah , t roc 1; en und 75 u/n, \veil sie niclit fust, znsammenballend, klebrig, feucht melir alles zugesetzte fest. zusamiiienballend, etn-as \veicher, fencht ~~nsscrnnfzniiehnieiiver- Iveicli: zusammenbsllend (dickbreiig). fcnclit mocliten, so daB sich weicli, znsammenballend, (breiig), feiicht eiii diinner Fliissigkeits- 65 Olio

70 "In \reich, fliissig, (diinnbreiig), naB spiegel iiher dem Sclirot- p - ( 3 0 In veicli, fliissig, (suppig), naB brei bilclete.

25 'In

50 OIO 55 9;, 60 "0

40 y;

Die Aiinahtncit~erte der beiden Standardprobcii iindern sic11 niit zu-

llic Kiiken nahmen nchmendem Peuchtigkeitsgehalt der Schrote iiberaus deutlich.

die Standarclproben I von m ittlereni Feuchtigkei tsge- halt hiiufiger an als die trockenen (25 and 40 %) und die nassen Proben (70 %). An1 b e 1 i:e b- t e s t e i i ist das S c h r o t v o n 55% uncl 60%, so da13 der Annahniewert der S tnndard probe I h ier sei nen geringsten \\'ert erreicht. Uei d6r Standklprobe. I1 ist es g~-uridsiitzlich ebeiiso, wegen 1 tires hoheren Feuch- t igkei tsgeli altes s i nd aller- dings Verglei clisprobeii von estkenier HeschafTen hei t erforderlich, uni die Uber- ei nsti m n i LI ng den tlich wcrden zii lassen: so netimcn die Biiken die Standardprobe PI lieber an als dns trockenc Schrot

Tibelle I. Prozentnale A niia1imehaufigl;eit der Standard- proben [ nnd 11 (obere Zahl) neben Scliroten ansteigeiiden Feuclitiglieitsgelialtes (nntere Znhl). ii=Anzalil tler Versiichs

Yn Feuchtigkeit dcr sctirote

07,2 & I ,S 40,O & 6,3 54,4 6.1 59,4 * 4 5 GK,? & 6,s 7 X t G,O 67,7 + s.0 81,4 + 6,9 G4.1 & 4,5 73,7 4,O

80,4 -1 4,7

I00 61 ,9 -+ 6.1

40,4 & 6.2

- U - s1 60 64 64 G3 52 34 31

11 1 121

71 63 6S 62

11. 700h

s4,3 * :1 2 4S,2 i 4.6 53,0 & 5,O 76,4 4,2 40,4 6,2 00,o

- -

9,3 * 2,s 95,2 rt_7 1 .s 4,s f- 4.7

94,4 4,9 7J,7 * 7.2 73,l & 7,2 71 .I 4.0 16.1 2 4,f)

-- !I -

1 36 117 100 101 62 6S

107 147 21 22 3 7 35 GB 56

voii 25 uiid das iiassc ~ o n 75 (!! Fcnchtid<eit. Ini weiten Bereich niittlercr Feuchtigkeit lchnen clie Hiihnki dic Stailudard- probe 11 zugunsten cler verscliiedetien trocketieren Schrote nb.

i b c r d e n C ~ c s c h n i n c I c s s i n i ~ cles 11iiIines. S. 2 47

Frngt man, \velche Eigeiiscliaften es ini einzelnen sind, dic den Belieht- heitsgrad nasniachen, d a m sind es bei den Schroten ebenso \vie bei den Kijrnci-n bislier (E. I T T . S.2OS/OO; VI, S .5 i ) d i e Eignnng z u n i I c i c l i t e n V e r - z e 11 r und die Stiirlie des Tnstsinneseiiidri~cBs ( BissengroBc, Hiirtc).

Nei dci, 1:eiirteilung der Stiirke eiiier Tastemptindong spielt es niisclieiiiencl keine Rollc, 01) viele 'kistzelleii iiiiiflig gereizt \reiden (grofler Bissen) oder wenige stark (1iai.ter Bisseii), soferii die 13issengiiifle ii i dem linliinen cler leichten Verzehrliarkeit blciht.

Ganx allgeniein geht die unterschiedliche Wnhlhiiufigkeit dcr Unter- scheiclbnrkcit beider Probeii parallel. Das trif€t fiir die talitilen ;\Lerl\:malc ebenso zu wie friiher fdr die gesclitiincklicl~en.

Xebcn den1 festeu nnd zusam~iie~ihalleuden Schrot roil 50 % Feuchtig- lieit letinen dic .€liiliner das mehlige von 25 % Feuchtjglieit nur dann ab, wcnn sie unmitte1b:rr Z L I V O ~ von deni Standai~dniuster, gcfressen liabcn: das lieifit nnch erixLiiigciieni Wectisel. 50 der hier rerzeichneteii 32 Ablelinungs- i*enlitionen rci~teilcn sich gleichniiiflig iiber die drci hit , tcl tiigliclicr Ver- sucliszeit. Seben clcni ei+eblicti fcuctitereni Standaidsclii~ot II ncliinen die liiilicn zu J3cginn der tiigliclien Vcrsiichc (erstes Urittcl) das Sclirot von 25 % Pcuchtiglieit sogar e t m s hiiutiger an, jni \rcitei,eii \'ci.lnu€ der tiiglichcn Ver- suche ininict scltcncr, his sie es gegen Endc dcr C'ersucliszeit vijllig meiden, uncl zirai' o 11 11 c Kostprobe, au f den blol3en A 11 b 1 i c li Iiin.

Y

voii weiiiger Sinneszollci i 1)ci~iilit. Dicsc l'elhiiltiirsse iilliielii dem hei den TJersnclieii mit liiiriieln beobaclitctem ..Grund-

\-ei.linlteii". tlas tl:iriii Iiest;iiicl: d:iB die Tliiliiier voii zwei iiii~leich grol len Iiiiiiici,sorten [lie optisioli nu1'l'ii;ligeien r i i i i l txkti l i~eizstiirliereii IiOriier dcr grijfiereii Sorte nicrst frailen (beyor- ziisteii): vuii eiiieiii gcwissen Siittipiigsgixle nil aher iiur iiocli die IilcincIi ai~fiiahmeii, d i e leicliter verzclii~b:ir wai'cn (E. I$-, S. 208).

;le liiilicr dcr l\:assergelialt, desto scliwerer f i i l l t den Kiiken die Untci.scliciclring (Tnbclle 1). Dns Sclirot voii 40 O/" Feuchtiglieit bnclit fest zu s;1ni1ii en ~ SO tl :I B cl i e I3 ii 11 n ch en mi t cl e ni Sch n nb el IiiSf t i g zuscll I i ~ g e i ~ 111 ii S S ~ II , I I I N eincn gceignetcn J<l.oclieIl nbzupickcn. Uiesc Niilic \ ~ l e i d e t iiinen nu- schcincncl clic hiinnliine und mncht das \venigcr feste Stnndmdniuster 1 beliebtcr; denn sie lclincii d i i s feste Sctirot bei Erstn:itil, also oline uliinittelbar voranf- gcgnngcnc Aufn:ilimc des Standnrdi i ius t~ i .~~ cbenso hiiutig nb wie n:ich erzwungcnem \\'~cliscl, und die ~\nn:ilimen sind jeclesninl zu Bcginn (let Versuclic hei Erst- w d i l bcsondcrs seltcn. Es mnB den Tiercn niitliiii cine Eigcnscliaft un- angenelinl sein, clie sich beim Verzehr dcs festen Sclii.otes bereits rorclrInglich bC1iierIibiir nincll t ; unabliiingig dnron , ob sie ebcii nocli bcrlucmcr fr&S;en:

248 E N C E L M A N N

konnten oder nicht. Und doch spielen die Eigenschaften des in i Nachbar- schiilchen geboteuen Sclirotes eine groBe Rolle. Sobald die Hiihner die Er- fahrung geniacht Iiaben, dalj die andere Probe ,,sclilecliter" jst, - und diesen Uberblick scheinen die Tiere bald zu gewinnen - iiehineii sie diese 'eben iioch unangenelinie Eigenschaft ,,Ziihigkeit" ohne weiteres hiu: nebcii dem Staudardniuster I1 wird die grolSere Festiglieit des Sclirotes voii 40 % Feuchtig- lteit zani rorlierrscliendeii beliebten tak tilen Nerknial, wiilirend die dbpick- barkeit ganz zurucktritt. Die meiiigen Ablehnnngen des troclienen Schrotcs (23,G %, 'Ilabellc 1 j beschriinken sicli auf die Wall1 nacli erz\vnngeneni Wechscl, also jene Bedingung, unter der die Ableliti~~i~gsbcrcitscliaft der Hiihner iiber- haupt an1 grofiten ist. Der Unwille iiber die Sttirung oder die Ncigung zur Ruckkehr Zuni zuerst gewiililten Putterplatz siiid stiirker als der 'I'astsiunes- eindrucli, denn dns Huhn bl-eibt a.nschliefiead an der soziisageii atis Protest wiedeinufgesucliten Scliale niit deni weniger beliebteu Standardschrot 11. Nur i n diesen Piillen, die als Verhal~en nach freiwilligen> \Techset zu bezeichnen si lid, iibeitreflen die A analimereal;tioiien bei Standai.dprobc 1 I die Ablehnungs- renktionec uni das Piinffache, ~vahreod unter deli iibrigen Redingungen jhr Verhaltnis etwa 1 : 1 ist.

Die weitere Erholiuug des Wassergehaltes auf 55 % und 60 % niaclit es den Hiihnern schwer, diese Proben von der ebenfalls festeii Standardprobe I zu untersclieiden. Dnbei liani ilineii offensiclitlicli eiae liistige Eigensclraft dieser Probe I zu Hilfe. Sooft ihnen Reste dieser ini gnnzen ziiheren Schrot- iuasse an1 Schnabelrand festlilebten, versuchten sie stets, sie niit den1 PUB abzastreifen und wetzteii anschlieBend iliren Schnabel gi.iindlich am Erdboden oder den] Schnleni~and. Das etwas meichere Sclirot \Ton 5 5 % und 60 % Wasser 1int.tc diesen Peliler nicht. Die Ablehnungen, die bei diesen beidcn vorkanien, entsprangen vielleiclit einer gewissen Iiatlosigkeit, denn sie fanden mi ehesten statt, wenn die Kiiken das Standardsclirot I verlnsseii hatten, also nach ,,freiwilligcm Wechsel". Sie mechselteu d a m inelirere Male zwischcn beiclen GefiilSen h i n und her, ehe sie sich fiir das eine cntscheiden lrounten. Die DifYerenz dei: Anuahme\verte ist i n diesen Versuchsrcihen daher besouders gering und, statistiscli betrachtet, aicht gesichert. Die Annahme~verte sind also praktisch glcich. Das Schrot von 65 % E'enchtigkeit ist bereits wcniger beliebt als das Jluster 1, wenn auch dieser Unterschied von deli Tieren nicht ininier crliannt wird. Wenn nuch die Zahlenwerte dicht beieinnnder- liegen, so ist die Tendeiiz zur dblehnung des feuchteren Futters doch klar ersichtlich, ztinial wenn ninn den Wandel der Annahme~verte i n der ganzen Spalte verfolgt (Tabellc 1). Zwischen diesen festen Scliroten v o n 50- ti5 % Peuchtigkeit einerseits uiid deni Standardschrot I1 nndererseits bestelien schon iiuBerlich so deutliclie Unterschiede, daIi den Hiilinern die Untersclieidung leicht fiillt. Sie lehnen das Muster 11 neben Muster I nur selten bei Erst- wahl ab (nur 6 der 36 Ablelinungsreaktioi~e~i erfolgten hier), urn so iifter nach erzwungenem Wechsel, besonders von der Mitte der tiigliclien Versuche an. Neben den anderen, ja optimal beliebtcii Schroten fiillt die Probe 11. so stark ah, daB sie unabhiingig von den ~~~I i lhed ingungen geniieden wird, selbst w5hrend der Zeit des grofiten HungeIgefiihls (crstes Drittel der tiiglichen Versuche). Die-.erstaunliCh sicliere, Unterscheidiing. der , schon brciipeii Probe r o n 65 % Peuchtigkeit von der allerdings deutlich dWnfltissigeren Stalidard- probe It kotinte auf durch Ubung gesteigerter Beachtung kleiner 3lerkmals- unterschiede bernhen - es wnren Versuche mit Schroteii von 55 und 60% Feuchtigkeit voraufgegangen - oder aucli auf objektiv leichterer Unter- scheidbarkeit, da diese Schrote an der Grenze der Wasse~aufnahniefiihiglceit standen, so daB ein geringer Wasserzusatz erhebliche Anderungen hervorrief.

C b e r den C : e s c l i 1 n : \ c 1 ~ ~ s i n n d e s Hrihncs. S. 249

Schrotc TOU GS und 70% waren nicht unterscheidbar, eines von i 5 % dn- gegen sehr Icicht, \veil sicli uber jhni eine dunlie Wasserschicht bildete. Bei der Futternufnaliiiie uiufiten die Riiken iiach dem 3. oder 4. Rissen eiiie Trink- bewcgung einschalteu. Bei der Standardprobe I1 iiinchten sie nur zuweilen, nnd dnnn erst nmh dein 7 . Bisseu solche Trinlreinlagen.

1 t i iiiniichen dicscr Versuchsreihen leliuen die Kiiken im letzteu Drittel der tliglicheu Versuche die eine, weiiiger beliebte Futtersorte ohne jede Bost- probe, auf den blofieii Aiibliclr hiii ab ; d. h. sie gehen, wenn sie bei ueiiem Vcrsnchsbegiuti zuerst a11 die unbclicbtere Probe gcrnten, sofort zur benach- bnrten, oder sie wenden sich iiach ,,erzmuugenem Wechsel" sogleich wieder zuriick, oliiie aus der e\vangsweise erreichten Schale zu fressen. Dasselbe Verhnlteu liatteii die %wei*gliiihuer bei Darbietung vou form-, fnrb- oder grij~eaverscliiedciien I<oniern gezeigt (E. IV, S. 207). Dies Verhnltcn der Kiilren beweist, claS sie die betreffellden Schrote bereits n,u ihren iiufiereu Jiciinzeichen uii terscheiden, mid daB sie gelerut haben, das jeweilige Aus- sehcn mit deli tnktilen Eigenscliaften zu verkiiiipfcu : das optische Bild mird f iir sie zuni lieniizcicheii der talitil wirlrsanien Nerkmale. Optische Eindriicke nllein rcichen fiir eiiie derartig sichere Uiiterscheidung nicht aus. Dns gelit zur Creiiiige ans friiliereu Versuchcu mit nur optisch gebotenen !.;iirJiei-n uud liornbildern liervor (E. V, S. 335; TI, S. 44, 46, 50) uiid wird nul3erdem dnrch dime Schrotoersnchc erneut bestiitigt, weil die Kiiken bei einigcti Versuchsreihen ihre TVahl siclier trcfieii, ohne daR es zu Ablehnangcn auf deli bloQeii Augensclicia Iiiu kommt (s. 11.). Tabelk 3. 11Hufigkcit dcr ohnc I<ostprobc rein optisch nnsgelijsteii Ablchnnngsreaktioiien in

l'rozcnt dcr gesamtcii Ablehnungcn sowie die Ilifferenz und __ der Annahmewerte der Diff

" ([if niit Stnndnrdprohe I niid 11 ver~lichencn Sclirotl~robeii

Schrot

25% F. 40 "in Y. 50 'li, F.

G O Y , F. 65 ''1" F. 70 "i, I!'.

559, 17.

75 %, I".

31.3 0 0 0

1 s.4 19.6 G4,9 -

Standardprobe T IlifT. der

Allllnhmc\\-cl~tc

57,2 & 6.6 25,O t 7)6 6,4 & 7.6

13,7 & 1 0 3 9.5 6,l

1s.5 * 7,7 50,6 6,l

-

DiR

5.7 3.3

(1

113 1,5 2,4

9 1s -

52,5 37,5 64,9 -

3s,3 0 0

G3,7

Dirt'. der Annalimeivcrte

35, l & 5,5 23,4 3. 6.5 5 9 8 _+ G , 1

s5:9 & 3,3 O l , c ; t _ 4,7 4:0 & 10.2

-

65,O _+ G,7

Diff

Im nllgcmcjiieii uiitcrscliciden die Huhiicr djc Schrote dann besoadcrs clcutlicli (Diifcrcnz clcr Aniinhnicwertc p R ) , wcnu dicsc noch i i i i ilnssehcn 1-crscliiedcn sind (znhlreiclic ,,opti~cIic'~ hbleliiiungsrealrtionea): Standardprobe I iicbcn Sclirot r on 2500/, und 70 O/, Fciichtigkeit, Staiidardprobe I1 uebcn Sclirot von 25 O / , , 40 */,, 500/,, 60 O/,, wid 75 O/,, Feuchtiglieit. Die optischc Ver- scliicdciilicit 1st abet. iiicht die Yoraussctzuug fur treffmhcre Wahl; fallt die optische Untetscheidung fort (kcine optisclie Bblcbi~ungsrcalrtionen), so bleibt in ctuigcn Scricu die 13eni*teilu1ig dcr Sclirote i-crschicden (Diflcrcnz dcr

Aunahmewertc groR, __ '"" > 3 ) : Standnrdpiobe 1 ncbeu Sclirot voii 40O/,

Fcuchtiglieit, Stniitlardprobe 11 ncbeu Schrot voii 65 O l i o Feuclitiglieit. 111 !I I l l

Z f Ticrpsi thologic fit1 i Iteft 2 17

250 ENGELMANN

o/o Fenchtigkeit

Beschaffenheit der Schrotc

25 I 40 I 50 I GO 1 70 trocken fcst fldssig

Qergleicht nian diese Werte niit den Anzahlen der Trinkproben, die Hiihner benotigen, bevor sie eine unangenehnie Fliissigkeit nieiden (E. IS, S. 100,

Ubcr d e n G e s c h m n c k s s i n n d c s Hit l ines . X. 251

100 O/" nuf 50 o/o iuid 1947 150 schlicl3lich 0 O/" nb-

sinkcn zulasscn. l[it lileinercn Tempera- lo4' '5'

105), d a m ist die Rissenanzahl relativ hoch und die Unterschiede zwischen deli eiuzelneii Sortcn siud relativ gering.

Wir fassen zusaiiinicn : Die Hithiier u 11 t e r s c 11 e i d e n v e r s c h i e d e n f c LI c h t e S c h r o t e 11 a ch T a s t s i n n e s e i n d r ii c k e n. U n t e r s c h i e d e ini h u s s e h C I I e r l e i c h t e r a d i e U n t e r s c h e i d u n g . Als , , angenehm( ' gelten Mcrlrmnlc, die das Futter leich t serzehrbar mnchcn (Balluiigsftihigkeit), sowic solche, die eineu deutlichen (starken) Tastsinneseindruck hcrvorrufcn (Bissengrofle, Ildrte, Festigkeit). , ,Un a n g e n e h ni" wirkeu Merkmale, die die Verzehrbaikeit und Bcurteiliuig erschwereu (Klebriglieit, Zkbigkeit, niangelnde BallnngsfHliigl~eit, breiige Beschaff'enheit sowie iiberhsupt geringe Harte mid schwache taktile \Virksamkeit).

Die psychisclien Handelnsantriebe, die beini Fehlen jeglicher Unter- schcidungsmerl\niale znischen deli bciden zur Wahl gestellten Futtcrsorten das Huhn zuni gelegeiitlichen Platzwechsel veranlassen, verlieren ihre Bedeutung, sobald die Proben wahrnehnibar verschiedene Eigenschaften besitzen. Die Erhuhuug des Wassergehaltes, oder der Reizzuwachs, der erforderlich ist, 11111 zwei Schrote fhr das Huhn ungleich erscheiiien zu lassen, steht niit dem Feaclitigkcitsgchnlt des zuni Ausgangspunkt gewiihlten Schrotes oder seincr ta k tilen R eizs tarke in bes tin1 ni ter Bcziehung. In den G renzf iillen n iiinli ch , bei liohcin - mic geringcni? - E"euchtigBeitsgeha1t gcnitgt einc Erhohung utii 5 O / / o dcs Wassergehaltes, in1 Rereich niittlerer Peuchtigkeit 1st eine Ertiohung um mindesteus 10-16 O i 0 erforderlich.

Die Einptincllichkcit des Tastsinnes d<irfte beini Huh11 p o l 3 seiu, sie rtbcrtrifft das mei~scliliclie optischc Unterscheidungsverinogen. Zuni Vcrglcich init aiidercii Gcfliigelarteii fehlea bisher alle Uuterlagen.

74.4 4,6 64 44,2 & R,4 84 7,4 5,O 31 83,5+4,5 - 57 87,l & 3,F S9 96;2 5 2 , s 35 - 37,7 & 6,7 53 6,7 &4,6 30 - Yf,Of2,0 66 100 40

11. Dcr 13inflii8 dcr Erwiirinmig anf die ~\iinaliiiichiiiiligkcit 1. Yor~crsiielie init 1V:isscr

Ycrschiedcn tempcriertcm Wasser gegeniiber verliielteti sich die Versnchsliiilren ebcnso nie die eingaiigs (S. 242) besproclieuen Hiihner friiherer Versuche (E. IS, S. 111):

l'rozeatnale FIiiufigkeit der Bnnahme voti Waser, das Es geuiigte, das Ivasser je auf 35-45OC erwviirmt ist (ohere Znhl) nebcii Wasser von 15°C 5 0 C stiirlrer zu er- hatere Zalil) in den ,Jaliien 1947 iuid 1948

Tobelle 4.

3. Vcrsiiclie niit Knrtoffelbrei Dcr liar.tof:'elbrci, der durch Quetschen geschitlter ,,I-'elllrartoffeln u gewonnen

war, liattc eincn 'I'rocl~cnsubstai~zgehalt von 21,SO/o, der etma dem dcs Schrotes von 7 5 0 / , Pcuclitigkeit entsprach. In seiner Reschaffeiiheit iihnelte er aber mchr den1 Schrot vou 60 O/o Feuchtigkeit. Die Hiiliiier verzehrten den Kartoffel- brci gern.

Die Versuchc sollten die Frage kliiren, ob die ilbncigung gegen die ciuzelnen gepriiften Wiirniegrade abniiiimt, sobald rniillig starke Tastsinnesrcize

17 *

252 E N CE 1. h i A N N

neben den \\'iirmereizeu das Huhu treffen. Als Ausgaugspuukt dicnte der in den Vorvcrsuchen mit Wasser zu etwa 500/, angenoinniene rnittlere Wiirmegrad von 400 C. Die siebeu Wocheii alteu liiikeii nahmen .- nach deu unmittelbar voraufgegangeaen V orversuchen - deli warnieu Kartof'felbrei zu 89,40/, & 5,SO/, an, den lufttemperierten vou 15O C zu 96,s j, 3,1 o/o. Der- selbe Warmegrad, der Huhuern in der Hklfte der Palle die Aufnahme vou Wasser verleidete, storte sie als Begleitnierkrnal am festeu Futterstoff uicht uiehr. Dcr taktile Sinueseindruck unterdrcickte die ~\'iiriiie\liahrueliniung. l i d d e 5 . Prozcntnale Ffaufiglieit der Annahme auf 40-55 C erw2rmten Xartoffelbi.eis

(obere Zalil) neben Kartoffelbrei von 1 5 O C (untere Znhl)

OC I 40° 1 1 1 I 45" I n 1 50° 1 n 1 55" 1 n

Die wenigen Ablehnungeu am Ihtoffelbrei von 400 C (10,60/, + 5,S'~/,,) erfolgtcii nach erzwungenem Wechsel. Es ist niciglich, da13 die Hiihner dieseii Riirmegrad als unangenehm enipfinclen, wenu sie unmittelbar zuvor von kaltcni liartoffelbrei gefressen haben. Sehr \idirscheinlich ist es iiicht, wcil bei gleichem Schblcheninhalt gerade nach c r z ~ u i ~ g e n e i ~ i Wechscl die meisteii Ablehunngen beobachtet wurdeu. Bei Erhohung der l'emperatur auf 45 0 C halten sich dnnahnieii und Ablehnungen die Waage. Dic Ablchuui~gcn beginucu erst i n der Mitte der tiiglichen Vcrsuche. Dic huugrjgen Xukcn verzehren ihr Putter gierig, erst vou eiueni gcwisseu Siittiguugsgradc a n zeigeu sie die Aufmerksamkeit, die sie Zuni Wdhlcn uud Entscheideii befiihigt. Vou dieseni Zeitpuukt an lehueu sie die wnrnieu Kartoffelu sichcr ab, gauz gleich, unter welchen Bedingungeu sie daran geratcu. Die Riinahmeu erfolgcu nmgekehrt fast ausschlieBllch ini ersten Drittel der tiiglichen Versuche. Die menigeu spiiteren Buiiahmeu beschriinken sich auf die Erstwahlen, also anf jene Pdlc, in deueu durch das Auswcchselu dcr Schiilchen wid den vor~tbergeheuden Aufenthalt der Tiere im Hintergruud des Raunies eiue gcwisse Ruhepause seit der Aufuahtne des kalteii Bisscns rcrstricheu jst, das Hnhn demnacli sozusageri taktil unvoreingeiioiiiiiien aus der ,,Schmecl~ruhe" k ommt.

Erhoht niau die Erwiirmung uni mitere 5OC auf 5OoCc, so iiudcrt sich das Verhalteu nur iinweseikch : die liiilien eiitscheideii ' sich etmas sicherer und die Ablehnungeu greifen auf das erste Drittel dcr tiiglichen Versuche iiber. Xrst bei 55 0 C iiehnieii die Hiihner die liartoffeln nicht iiiehr an, und die Ablehnuugen verteilen sich gleichmiiBig fiber die gauze Versachszeit.

Die Versuchsreihe niit Iiartoffelbrei bestii,tigt uiisere Annahme: die miilSigeu I('astsinneseindriicke, die die 1i:irtoffeln niit ihrem geringen HIirtegrad licrvorr~~fen, genugen, um die Empfindlichlieit des Hahns gegeniiber den Wiirmei*eizcu herabzusetzen. Die Tastsiuiiesreize, die gleichzeitig init den Wiirniereizen wirken, zieheu die Aufmerksamkeit des Tieres so sehr anf sich, da8 sicli clic Ableluu~ingssch~velle fiir deli Wiirmereiz ei+ijht. Diese Sch~vclleu- e r h o h a n ~ ~ blei bt im allgemeiben gering.

Be1 den Vorversucheii nii t Wasser ruft jede Erhoh img der Tempernti~r um 5 0 C eine stntistisch gesicherte Zuunhme der Ablelinni~gsrcnlrtioncti hewor (s. 0.).

Eine dernrt einfache, durch die relative GroBe des verwendeteu licizznwachses vermntlich vorgetiiuschte Beziehuug besteht hier iiicht niehr, souderii es herrscht die gleiche GesetzmiiBigkeit \vie in den Yersncheu mit rerschiedenen feuchten Schroteii: bci schwaclicm uud bei starliein Reiz reicht ein ltleinerer 13,eizznwachs

C b e r den G e s c h m a c k s s i n n d e s H u h n e s . S. 253

nus (5 0 C), iiui den Annnhniewert so bet.riichtlich ZLI sciikcii, daB die Differenz dci. Aunal~nie~vci~te auch bei statistischer Priifung einwnndfrei gesichert ist (Ei~~viiriiiung r o n 400 auf 450 nncl von 50° auf 55 O). 1111 Bereich iiiittleier Reiz-

,lie geniigt diescr Zunraclis nicht niehr (die Differenz der Ailn:~hniehii,nfiglieit

yon Rartofl'eln von 450 uiid 50° C ist mit 12,S0/, & 11,3*/o, -= 1,l nicht

statistiscli gesichert, praktisch also bedentungslos). Erst bei doppelteni Reiz- zuu-aclis sinkt liier der Annahmen~ert ebeuso deutlich. Der Reizzumchs, cler aufgcbracli t \verclen niu13, uiii die Annahniehiiufiglieit von 100 0/0 auf 50 und weiter auf 0

Das gleiclic gilt fiir die ,,scl~~vellenerniedrigende Wirkung" der 'Jhst- sinnesreizung. Auf den ersten fliichtjgen Blick hin sieht es beini Verglcich cler Versuche niit Wasser uncl jenen iiiit liartoficlbrei so ans, IS bewirlte der zusiitzljclic Ta~ t~ in~ ie~e iudruc l i jeweils eineu Abfall der Ablelinungs- im&tioncn iini eine der drei kc!nnzeiclinendcn Stufen, indeni aus einem schw ach en Reiz cin uii terse 11 w elli ger, a m ein em iiii ttleren ein sch \vach er un d aus einem stnrlien ein niittlerer Reiz miirde, anders ausgedriickt, als ob der ihn;ilimewert jeweils iini 50 O/io erhoht \vur.cle. Dicse Beziehung bestcht indes nicht, weil dev i n 1 glciclieu Ahstand von 5OC: auf den starken Reiz von 450C Eolgende iibcrstarlie Reiz von 50 0 C (in Vei,bindung mit Wasser) iiicht zuiii st:irlie11 Heiz (in Verbindung mit liartoffelbrei) wird, sondern nnr Zuni mittleren. Als branchbares NiiFJ f i i r die Bearteilung dicser ,,Sch~~ellenerhol1u17g" 1iiUt sich da- gegen das Bereicli zunehniender Ablelinung" (,,B. z. A.") verwenden? worunter iii Ai?lchnung ;in die friihercn Ciescliniacksversnche das Iionzen~ationsbpefSille verstnnden ist, dussen Ausdel~nun~sgrenzei~ durch einen Anaahmewert von etwa SO nuf dcr eincn Seite (Beginn der Ablehnungsrcnlrtion, Reiz eben unangcnehm) i ind v o n et\Ya 20°/o auf der andcren Seite festgelegt siiid (Ende der Aniiahme- reditionen, Eeiz uncrtriiglich). Allerdiugs taugt dies MaQ erst dann, menn das 13. z. t\. niit dcr Reizstiirlre in Verbindung gebracht v i i d , bei der die Ablchnungen hcginneu, d. h. tinter Angabe der jeweiligen A b I e ti n u n g s - s c h tv e 11 e , die clen I3eginn des ,,B. z. 8." anzeigt. Jii unsercn Beispielen reicht das B. z. A. in den Versuchen niit Wasser iron 35OC bis 45OC, es tlelint sich also fiber 10 Wiirniegrade aus und beginut bei 350 C (Ablehaungs- scli\velle). In den l'ersucheii niit K a i n erstreckt sich das B. z. A. von 40°C bis % O C . es unifaBt also 15 egrade, nud seine Sblehnuags- scliirelle liegt bei 4OOC.

Uin ZLI priifen, ob auch geringere Tastsinnesreize als der hier rer- wendetc inittlere des I<artoffelbreis ebenfalls scli~~~efllenerli~hencl auf die Wiirnie- rcize \\rirlien, fiilirtc ich Versuchc mit Schroten diirch, von denen das eine cinen schwachen (Standardprobe IT), clns andere einen mittelstai~lien Tastreiz ausiibt (St;tndardprobe I), so dalil es sich bei der Vcriiiiderung xwischen bciden um einen nur s c h IT a c 11 e 11 Reizzunrachs handelt.

Tni Gegensatz zu den Geschniacksrcrsuchcn, bei deiien nicht recht zu entscheidcn war, ob Wiirniereiz u n d Geschniaclisreiz fiir die Hiihiier zu eincm Sinnescindrucl~ verschnielzen oder nicht, cliirfte aus dieseii Versuchen zit folgern sein, d , Q Wiirme- und Tasteindruck getrennt waliqyoninien \\Terden. Es Fibt kein Anzeichen, das fiir cine Verschnielzung bcider unter Verlnst der E21genclunditiit des schwiicheren spriiclie (lieine Steigerung der Reiz- stiirke des mittleren Tastreizes durch Aufnahme des schwachen Wiirmereizes); vielinehr geht nus dem gleichbleibenden Aanahmewert des liartofielbreis von 400 C uiid 1 5 0 C hervor, dalS der Wiirniereiz unter die Ablehnungsschwclle sinkt. Perner wirkt der Wiirmcreiz dort, wo er die Annahiaehiiufigkeit be-

Diff nldiff

zu senlien, stellt keine lioiistante Gr613e dar.

254 E N G E L M A N N

beeinfluljt, genau in dem Grade, wie es voii seiner Reizstiirke unter Beruck- sichtigung der allgenieinen Schmellenerboliung ermartet werdeu mu13.

3. Versuelie mit Schroteii 1. Bietet man den Kuken Standardprobe I (a) oder I1 (b) i n deni einen

Sctirilchen auf 45 0 C erwarmt, in den] anderen bei 15 0 C, d a m verniindert sich durch die Erwiirmung der Annahmemert um rund 50°/,, uud zwar bei Standardprobe I ebeiiso wie bei TI. Diese Einbnlje an Beliebtheit stimint genau niit dem Abfall des Annahmewertes des auf gleiche Temperatur ge- brachten liartoff'elbreis iiberein, der Unterschied in der Reizstiirke der beiden Schrote ist mithin zu klein, uin eine Anderung in der Rcalrtion auf die Er- wiirmung hervorzurufen.

2. Bictet mau den Kiiken Standardprobe I uud I1 in je eineni Schiilchen nebeneinander nnd erivarmt nur das eine Schrot auf 45 O C, d a m unterscheideu die Tiere, wenn

a) die - auf Grund taktiler Erfahrung - unbeliebtere Probe I1 er- wiirnit ist, beide sicherer als in den Vcrsuchen bei Lufttemperatur,

b) die bcliebtere Standardprobe I erwiirnit ist, beide nicht mehr voii- ei nander.

3. Bietet man den Riiken Standardprobe I und I1 in je eineiii Schiilchen nebeneinander und erwiirnit beidc auf 45 O C, daun nehmen die Hdhner die beiden Schrote etwa in derselben Hiiufigkeit an \vie in den Vcrsuclien bci Luf t temperat ur.

Die Versnche kBnnen geradezu als B e d s daf iir angesehen wcrden, da13 die Hiihncr \\'drnie- \vie Tasteiudriicke getrennt mahrnehnien, denu sic be- urteilen die einzelnen Schrote nach der Zahl ihrer taktilen nnd therniischen Einzelnierkmale, wobei sie die gewahlte taktile Beschaffenheit teils als positivcs teils als negatives, die thermische als negatives n4erkmal beiverten.

Iin Pall 1 besitzt das lufttemperierte Staudardschrot I oder I1 e i n positives (taktiles) Merlrmal, das erwiirmte zusatzlich e i n negatives, das den Wert dcs positiven uni die Halfte herabniindert.

T m Pall 2a steht ein Schrot, das z w e i negative Merkniale hat (taktil reizsclimbher und erwiirmt) neheu eineni mit nur positivcr Eigenschaft. Der Unterschied in der Aniiahme ist hier grofier als in den Versachcn bei Luft- temperatur nnd lediglich taktilen Unterscliieden beider Schrote.

T i n Pall 2 b haben die I-Iiihner die TTahl zwischen zwei Futterprobeu mit je cinem positiven nnd eineni negativcii Merkmal (Standard I: talrtil +, thermisch -, Standard 11: talcti1 -, thermisch f). Das Unvcrmogcn der Kukeo, hier eine cchte TVahl vorzuiiehnieu, bcweist, dafi jeder Iteiz seine Wirkung fiir sich ausubt.

Im Pall 3 koninit jeder Prohe ein positives und ein negatives Merlriiial zu. Die ~tbereinstininienden thermischen licnnzcichen heben sich gegen- einander auf. Dadurch komiiit der taktile Unterschied zur Geltung und liann die Anualimehanfigkeit bestimmen, \vie in der Scrie bei 15O C. Die Difiereuz

der Annahmcmcrte aus beiden Qersuchsreihen ist 14,s + 8,40/,, die __ = 1,7

(vgl. Tabelle 1 und 6 ) . Die Erwiirniuug erhoht nicht die Empfindlichkeit fiir Tastsinneseindriickc

im Gegensatz zu den Geschmacksversuchen, bei denen dieSchmeckenipfiiidlichkcit bei Erwiirmnng der Schmecklosungen betriichtlich zunahm (E. IS).

Selbst bei Untersuchung der niiliereu Umstande, unter deueu die Ab- lehnungsreaktionen erfolgeu, ergeben sich liei ne Auhaltspunkte fiir eine bevorzugte

Ditf 1~,ILfl

G b e r d e n G c s e h m a c k s s i n n d e s B u h n e s . S. 25.5

1 5 O 100 Standaid1 45O l a 50,7+5,9

Sta1idardl145~ 2 b 57.6 k5 .S 1 5 0 45,7 * 5,9

TtLbeZlc G . I'rozentunle ihinaIimeli3ufigkeit dcr Staiidardproben I iind I1 bei Erwiirmnng au 45O C (obere) iind 15" C (untere). Die Zahlen 1 a, 2a usw. bcziehen sicli aof die Bezeichnnng

der betreffenden Versuclie im Test I dnnalime j n II

- O/" Annalime I Standard 1 1 ii I Standard I 1 I 11 --

15 I Staiidaid I 93,9 k4.1 133 25 3 Standard If I 25,9 & S,4 27

89,G 5 3,9 67 I 76 100 71 2 a 0

70 I b 2G,4+ 5,s 57 73

Wahl dcs eiueii der beiden in gleieher Weisc niit positiven und negativeii Merlimnle~ belasteten Schrote (Fall 2b). Die Ablehnuagen finden bei beiden Probeii gleichsinnig statt, und zwar in der Hauptsache auf Grund ,,ratlosen Probierens" nxcli freiwilligeni Wechsel: die liiilien pendeln 3-4 ma1 zwischcn den Gefiil3en hin und her, ohne sich nach Burzer liostprobe entschlicBen zu konnen, an eiiiem iliren Hunger zu stillcn. So fressen sie, anscheinend des Priifens niiide, bald an der einen, bald an der anderen Schnle weittr, bis nach dem 10. 13issen cin neucr Versuch begiant.

Das Verlialten des Huhns ergibt sich aus der Summation der einzelnen itlerkmale. V i e genan die Were dabei die tnktilen wie therniischen Eigen- sclinften der Probeti ,,gegeneiuander ab~iigcn, auch dort, mo diese lrombiniert auftreten; mag eine Ubei.sicht der Unterscliiede mrischen den Annnhmemerten bei den verschiedeneii B4erl~malsl;ombinntione1~ ~ei~anscliaulicliec. Da alle Merk- male positirer wie negativer Art yon mittleier Reizstlirke sind (Veriinderung des Anuah~iiewertes um 50 O i 0 ) , ist zu ervaiten, daB der Unterschied &r beiden A n nnlini ewerte

bei Abweichung der 2 Proben in einem iiegativen Nerlimnl 50 Ole, bei Abwcichung der 2 Proben in zwei negativen Merlaiiialen 100 o/ol bei .Bbwciclinng der 2 Proben in je eiiieni positiveu uud je einem

Diese Bedii~gutigei~ sind in uusercni Pallc uicht g m z crfiillt, weil zwnr dns positivc txktile Blcrlimnl ,, 50 O i 0 Feuchtiglieit" von der gleichen Reizstiirlw ist wie das negntivc thcrmisclie ,,45OC", das negative taldile Merlinial , ,70°/ , Feuchtiglreit" ist dagegen reizschwiichcr xls die auderen beiden (urn 10 Q/o ctwa). l)emeutsp~eclie~id weiclien die Serien iiiit Standardprobe IT, den1 'l'riiger dicses Merlmals, uui diese 10

[labello 7. Diffcrenz der Biinahmc~veife in O / , in ilirer Abliiingiglieit von der Zalil psit iver und nugativei' Einzulmerkruale der zum Vergleich gebotencn Schrote. F+ = 50"/!, Feaclitig- keit. P- = 7O0/, J<cuclitig];eit. TIr+ = C, IV- = 45O C. Oberc tieilic: eiiiuiiterscheideiides

ncgiitiven nle~lil~ial 0 O/o betriigt.

von deni erivxrteten I\'ert ab.

l\lerkttial, uiitere lieilic : zwei nnterscheidende Merlimnle

Nei~1;mnls- konibination

Din.. der Aniiahnic\v.

iUer!inials- I;ornbination

Iliff. der Sunahmew.

Ans diescr Versnclisrcihe geht lilar l~ervor, daB die 'J'ast-Wiirmereize uicht niiteinnndcr versclirnclzen, sondern getrelint zur TVahrnehiiiung Irommen.

Dcr Unterschied in der Pestiglieit der beiden Staudardproben geniigt mch alledem nicht, uiii die Realition auf die Erwiirmung auf 45OC iiii Siniie ciiier Scli\\~cllenerhiihung z u beeinflussen. Oh stdrker 1-oneinander abweichende Schrotprobcu - etwa 500/, mid 750/, -- clam eher imstniidc sind, habe ich uiclit weitei verfolgt, sondcrn ging anschlieOeud zu Vcrsuchen mit Getreide-

E N G E L M A N N 256

45-50" 50-55' 55-60 a

kornern iiber, deren taktiler Reizwert betrachtlich grol3er ist als jenei. der in1 ganzen weicben Schrote und Xartoff eln.

7-9 Alle Unterschiede zwischen den einzelneii Annalimewerten sind

48,5 + 6.1 27,5 f 8,6 24,O 5 6,l I 2;

Uber d e n G e s c h m n c k s s i n n d c s Elithncs. X. 257

anderes, als da13 die schmellenerhohende Wirkung der Tastsinnesreize neben den sch\rachea Wiirinegraden starker zur Geltung konimt als neben den starken. Bedenkt man, daB der Tastsinneseindruck stets dem mittleren Warmegrad des betreffenden €3. z. 8. an Reizstarlie gleich ist (Annahme: Ablehnung = 1 : l), u n d das Huhn anf hde rungen der Reizstiirke in1 Bereich schwacher bis inittlerer Rejze empfindlicher reagiert (es ist ja ein grijnerer Reizzuwachs iiijtig, uni vom Anfangs- Zuni Wendepunkt zu komnien als voni Wendepunkt znm Endpunbt), dann ist es nur folgerichtig, meiin der schwellenerhohende EiatluB des ‘I‘astsinnesreizes mehr die Ablehnungsschwelle als den Endpunkt dcs Bereichs zunehmender ,Qblehnung verschiebt.

Auf Grund der Kornerversuche ist die BUS den Versuchen riiit Schroten nnd liarto€lelii gezogene Schluflfolgerung dnhin en erweitern, daQ die schwellen- erhohcndc Wirliung der Tastreize iiiit ihrer Reizstiirlre zunimmt. Der Unterschied, cler in diescr Hinsicht zwischen diesen FutterstoRen bestelit, reiclit ebenso nus, uui die AiinnhmehBnfigkeit eiuwandfrei zu veriindern, wie der Unterschied, der die Schrote und Iiartoffeln einerseits und das Wasser aiidererseits voncinander trenut. Die hbweichungen zwisctien den einzelnen Schroten untcreinander geuiigcn dazn dngcgen nicht. T i n iibrigen bleiben auch in dieser Versuchs- grnppe clie einzelnen Keize in ihrer Modalitiit; sie konnen im einzelnen Fall unter die Ablelinu~~gsscli~~~elle sinken, abcr sie verschmelzen nie mit den andercn. Blles spricht daf iir, daB das H~ihii Tastsinues- nnd Wiirniereize getrewit wn t I rnim in t.

Das Rild, das nian nuf Grund der bisherjgen Versuche -iibcr den EintlnB der Erwiirmung gcwinnt, 1&Bt sich in wenigen Tor ten beschreiben : Die Empfindlichkeit der Hiillner gegen \V ii r m e reize ist groB, denn sie 1 e h n e n W a. s s e r, dns dem Meuschen 1 a u erscheint, siclier a b (40 0 C). Der Warme- sinn steht an Bccleutnng zauiichst hinter dem Tastsinn znriiclr. Die fur sich ;illein nnnngcnehme~i schwachen und mittleren TA7iirmegrade (35, 40 und 45 0 C, fiir dcn Ncnschea lau und miil3ig warm) werden durch g 1 e i c h z e i t i g e !Past s i n ii e s e i n d r ii c k e e 11 t \r e d e r rdllig v e r d r ii ng t, so daB sie unter die i\blel~nun~sscIi~velle absinken, o d e r ii b e r t ij n t, wobei sie etwa dic EIiilfte ihrer Reizstiirlie einbiiBen. Uni dem Huhn die Aufualirne fcsrer Xutterstofle zu verlciden, sind niit zunehniender taktiler Reizstiirke des Futters -- \\‘asser, liartoffelbrei-Getrcideschrot, Getreidelrijnier - imnier hiihere 7 grade erfordcrlich. T Y n s s e r wird fiir das Huhn b e i 4 5 0 C u n e r t r i i g l i c h (miiflig warm), l i a r t o f f e l n url d S c h r o t e b e i 5 5 0 C (sehr warm), K 6 r n e r b e i 600 C (1ieil3).

Dn es durchaus moglich ist, daB die Hiihner auf A h I; ii 11 1 LI 11 g iihnlicli iLbleht1e11d reagieien v i e nuf Erwiirmung (im allgenieinen ist der .lilltesinn aasgepriigtcr eutwickelt als der Wiinnesiun), schloB ich Versuche an, bei denen das Putter auf + 3 0 C abgeliiihlt war.

111. Dcr Eiiifluli dcr Abkiililiing ant’ clic Auna~iiicliiiniiSlreit 1. Yorversnclie iiii t W:mw

In den ein Jahr friilier dnrchgcfiihrten Vcrsuchen (E. IS, S. 115) hatten I-liihncr \\-nsser von + 3 O C zu S1,7 5 3,9 O/o, daiiebeu zur Wahl gestelites 7Vasscr von + 150 C zu 75,40/, 5 5,10i0 angeuomnien, das heifit sie machteii zwischen bciden feiueii Unterschied. Die Lcghoru-Kiiken verhalten sich cbcnso (Tabelle 9).

Die Abkiihlung auf + 3 0 C stort die inzwischen 23 Wocheii alt gewordcnen ‘I’iere in lieiiier TVeise. Sie nehnien das lialte Tasser lieber an nls dns temperierte ’ o n 200 C. Eine Temperatur 1’011 + 1 5 0 C ist noch neutral, die

258 E N G E L hf A N N

83.3 & 5,2 I 47 56.2 8,s I 32 34,2 + 7,4 41

1,3 I 3,s I 774

Differenz 10,7 t 8,l 37,4 * 9:s 60,1 8,1

m = I diff

0 20

100

85.3 Oj0 -+ 5,9'i0 I 36 57,6O/, & S,GU/, 88,9"/, t 5,40/, I 34 s s , g ~ / ~ & 5.2oiO I 3oc I 33 den voranfgegaugenen

36 Versuchen bei 1 . 5 0 C

U b e r d e n G e s c h t n n c k s s i n n d e s I l n h n e s . S. -259

Die ,4bkiililuug auf 3 O C senkt m d e r die Tnstenipfindliclikeit, nocli iindert sie das Verhalten gegeiiiiber den1 TVLrniereiz. Bevorzuguugen hohcrer Wiirme- grade wie beim Wasser finden hicr nicht statt; der vordringlichere Tast- siniieseindrucli- lijsc?it die Warnehmnng dieses Unterscbiedes a m und liil3t den Wiirnicreiz geuau in derselbeu Stlirke wirlien, \vie neben lufttemperiertem Schrot rol l 1.5 O c.

l h ein nndersartiger Ansfall von Versucheu mit dem taldil reizst&rksten Putter (Getreidekorner) niclit zu erwarten war, habe icli keine solchen mehr anges t ell t.

Bcspreclinng dcr Ergcbnisse Die in dcr Einleitung aufgeworfenen Prngen haben durch die Versuchs-

ergebnisse eine klare Butwort gefuiideu : die Tastsiiineseindriicl~e iiberdecken die an und fiir sicli uuangenelinien Wiirnieeiiipfindungen, indem sie deren A bleliniiiigsscliwelle heraufsetzeu. Es diirfte eiti Teil der Gescliniacks- einbnRc, die niit Schnieclilijsungen vergiillte Xiirner und Schrote erfahren, ebenfiills auf diese Wirkuiig der Tastsinnesreize zuriickzufiihren seiii (vgl. E. \'I I I , S. 57 1).

Zwischcn den beideti gleichstarlieii und gleichzeitig mirkenden lkizen rcrscliiedencr Modalitiit, die den Tastsinu und den Wiirniesiun erregen, gibt es ltcitie Verschmclzung. In allen Filllen haben die Hiihner so gewiihlt, a,ls oh sie die einzelnen positii-eu und negat.iven Eigenschnften der Putterprobcu gcgencinander abgemogen hiitten (Sunimation d le r Merlimale). Dabei bestelit die gleiclic GesetzmtiISigGeit wie in deli fruhereu Versucheu: die Hiiliuer untersclieiden zwei Futterprobeii uni so sicherer, ,je deutlicher sie sich in sincni Merli111d (z. B. Wiirnie) rlunntitativ untcrscheiden, oder in je znhlreicliereu ~lc~knialei i beide voncinnnder abweiclieu (Wiirnie uiid Festigkcit positiv gegeniibcr l\%riiic uud Festiglicit negativ).

~Piederuni tritt dsr EinfluB der ,,p,sychisclien Handeltisantriebc" hinter den clcr Sitincs\\~;ilirnel~iiiutigeii viillig zurttcli. Ilns Hutin richtet sich liebcr nach ~~crli-mals~tiitcrscliiedeii. durcli die cine Futtersorte siunlicli nngcnehmer w i i d als cinc andeiq statt nach solchen liennzeichcn, die in keinem Zusanimenhang iiiit der 13csondcrheit der Pnttcrprobe selbst stehen, v i e es bei der Neigung fiir den zuei-st g~w&lilten Putterplata odcr bci der Vorliebc fiir eine Raum- seite der Fall ist. Ilns ist nicht ininier so. Aas friiliereu Versuclisergebtiisscn geht hervor, claB unigel~ehrt alte 'I!iei-e ihr Verhalten oft von den eigencn Sinnes- cindriicken ininier uunbhiingiger iiiachen, sie verfallen in ,,starre'L Handlungs- nbliinfe, die sic clcr eigeueu I'riifung uud Entscheiduug entlieben. Resonders die Ortsvorlicbc 1;;~un iibcrniiichtig vwden (E. IX, S. 119). In diesen ,,starren Ha ti d lu ngs w ciscn l1 d r iicli- t sicli, we tin anch i t i e t was verscliro be t i er Form, die Bereitscliaft zur ,,F'luclit in irgciideiue Abhiiugiglieit" nus, von der eingaags dic Rcdc war; sic scliciut geradezu ciner der -Gruudtrjebe des Huhns zu scin. Selbst die Ncigung zur Riiclilieltr zu den1 zuerst gemiihlten Putterplatz, die i r o n nllcn deixrtigeu tmpulsen beim liiiken an1 stiirksten ausgebildet ist (vcrmutlich, weil cr \.crstllrlit wird durch den gleicligerichteten Univilleti iiber den crz\mngcnen Platzn.eclisel), rersclinrand \'or den Siutieseindriickcu siniultaner Walil, bci dcr geriiige Unterschiede der bejden Versuchsproben am sinn- fii lligsten spiirbm. i v u rdeii.

Die lienntnis der psychischen I-Iandelnsautriebe bei Darbietung gleicllen Putters erniBgliclit es, sclbst in den F'iillen Aussageii iiber die Wahruehniung der im Versnch gcbotenen Nerliniale zu ruachen, iu denen aus den hnnahme- wcrten niclit hervorgeht, ob die Hiihner die beideii zur Wall1 gestellten Puttcrsorten roaciiiander uiiterschieclen Iiaben (E. I S , S. 94). Dabei zeigte

260 E N G E L M A N N

es sich, da8 die Hiihner Unterschiede a m friihesten ini Siniultanvergleich beach ten, 11 ach e r z w nge n em oder freiwi lligem 11' ech sel , n. enii si e tin mi t telbar von der einen Schale zur ancleren hiniiberwecliseln. J e iiach der Reizstiirke beginnon die Ablehnungen ini zweiten oder gar schon ini ersten Drittel der taglichen Versuche; bei Erstwahl - oder snkzessirer W ahl, wobei zmischea den liostproben eine verschieden lange Ruhepause eingeschaltet ist - stets ~ in i eine Zeitspanne spater (uni der tiigliclien Versuchsanzahl spiiter). So verrst das Verhalten nacli erzwnngenem Wechsel uiid bei Erstwahl, ob die Hiihner eine ,, Andersartigkeit" an der eineii Probe wahrnehnien ; erst bei relativ starkeii und unertriiglichen Reizen werden die sonstigen Unistiinde bclanglos, und die Ablehnungen firiden sicher statt, uiiabhiingig \:on den TVahlbedingungen und der Aufmerksanikeit. So gewinnt nian einen gewissen Einblicli in die Beziehungen z\vischen Wahruehmung und Ablelinungsbegi~iii. Es wird inimer dentlicher, da13 die Ablehnungshandlung eiiie empfindliche Reaktion ist; cler Begiiin der hblehnung diirfte mit dem Reginn eines deut- lichen Binneseindrucks (Empfindung) zusamnienfa~llen.

Die Sinnesempfindlichkeit des Huhns ist fraglos groB, wenil es aucli weniger geschmacksempfindlich ist als eraachsene Enten und Tauben. Gesicht und Getast sind die beiden am besten ausgebildeteu Sinne, und niit optischen und taktilen Reizen hat es das Huhn alltiiglich zu tun. Anders ist es mit deni Geschniacks- und Wiirniesinn. Beiden kommt eine gewisse Signalbedeutung zu, Vrahrnehninngen auf diesen Sinnesgebieten melden biologisch unnatiirliche Situationen - und wo es sich uin gewohnte und hiiufige Rcize Iiandelt, wie bei der Geschniacl;squalitiit bitter, die Riifer wie Getreidekorner hervorrufen, da sorgt die Unterempfindlichl~eit der Sinnesorgnne daf iir, daB der Signal- cliarakter dcr dentlichen Gescl~macksempfindung erhalten bleibt. Der Gesichts- sinn scheint dem Tastsinn iibergeordnet zu sein. Der Gesichtssinn arbeitet, natiirlich nur bei der Futterwahl, gleichsani ini Auftrage des T'astsinnes, ' ihm steht die Auswahl zn, aber der MaBstab fiir die Beurteilnng stammt voni Tastsinn, der daniit die Grundlage zur Bewertung gibt : iiberall, mo sich das H ~ h i i optisch entscheidet, da geschieht es nach taktilen Gesicht,spunlrteii.

Alle dnssagen iiber die Sinnesenipfindlichkeit des Huhns bernhen anf seiner .Bereitschaft zur Ablehnung. Mit unserer Methode ist es nicht miiglich, die Vorgiinge zu erhellen, die sich zwischen Wahrnehmung und Ablehnung abspielen. Die T~7a~irnehmnngsschmellen niogen sich dnrch die Dressnrniethode auffinden lassen - hier geniigt es vollauf, wahrscheinlich geniacht zu Iiabei, daB die Abiehnungen beginnen, sobald das Tier eiuen deutlichen Sinneseindruck hat. Es ist eine Frage der A LI f m e r B s czni k e i t, wann dieser Augenblick eintritt. Sie aber ist mechselnd und bei der Putter\~ahl auf den "gen Stininiungs- bereich von niiiBiger bis starker Slttignng beschriinkt. Rei starkem Hunger ist der ,,Zwang Zuni Verzehr" so beherrschend, daB das Huhii ganz in1 Banne dieses Triebes steht, der es nur auf griibste Bilerkniale achten 1LBt (Grol3e cler Rittermenge und des einzeluen Konies). Dazn koninit, daB die Auf- nierl;samkeit, die das Tier der Versuchsaiiordnung entgegenbringen soll, durch innere Erregungen leicht abgelenkt werden kaun. Scheue und iingstliche Hiihuer sind fiir diese Tersnchsniethode ungeeignet.

Aber auch von der ,,Intelligene" her sind der Aufmerksanikeit Schranken gesetzt. Wie Versuche von JAIDTSCII deutlich machen, verlieren Hiihner die Ubersicht, menn ihnen mehr als drei Futterschalen zur Auswahl gebotea werden. Das gleiclie Unvermogen veranlaflte nieine Kiiken, von einer Pappe mit verschiedeiien Sorten aufgenialter Rornbilder diejenigen bei7orzugt an- zupicken, die durch ihre Lage an1 Raude auffiilliger waren, nnstatt eine Wahl nach der G r o h vorzunehnien, wie die Tiere es rorher i m Zweifach-

i ' b e r d e n C ~ c s c h m n c B s s i n n d e s H u h n e s . S. 261

Wahlrersucli gctau hatten. Die Veriiiutung liegt mhe, daB ilhuliclie Be- ~ ~ h r i i ~ ~ l i ~ ~ ~ g e ~ i , wie sie an diesen iiu8eren Wahlobjeliteu oflcnbar ~vurden, auch ini Ihreicli cler IVaIiruehniungeii und Sinnesempfiuduugeii Geltung besitzen. So mag das Absinlien der schwachen und mittleren T\riirniercizc unter die Ablehn~ings- (und wohl nuch \Valirneliiiiungs-) schwelle darauf beruhen, daCl die Hiihucr dicse schwncheu Emptindungen nebeii deli uiii so vie1 vordring- liclieren ' I h s t e i~~d~~i i c l i~u gar iiicht bemerken bzw. sie Iiicht bcachten, wcil ihrc Auf~iicrlisnliil~eit vou der Tastsiiiiics\~~aIirnehniung vijllig in iliispruch genonimcn ist. Die Scli~vellenerliiiliii~~g fiir die TViirniereize mag darniii eliei- psychologiscli bcdingt sein, wiihrend bei der Sch~vellener~iiedr.igung der er- miirinteii Schniecliliisangen (E. :IS, S. 113) sicherlicli physiologische Voig~nge die niaQgcbliche Kolle spielen.

\Vie wir saheu, iengieren die Huhner bzm. I<iilieii auf die tnlitilen, optisclien, gescl~~iincliliclie~i und theriiiisclien aQedimale der Futterstofk etwa

z' Reizsummenregel entspricht. Die lieiziiiengen sind i n ihrer ndcn TVirliLing ausmecliselbar: ein 3Iehr der einen 12eizart Iiat111

cin TVeniger dcr :indereii ersetzen. Keiz~iiengeii glcich ivelcher der geminnten vier 11.0 dali tiitcn s u iniiiiereii i lire Wi rk u II ge 11 au f.

A D Loimsz (1943) gehorchen die 3kdmialc, die einem an- enden bzw. richtenden Schema zugehiireu, ebcii dieser JZeiz-

sunimcnregcl, \\;iihrend in1 rolleu Gegensatz dazn L~riiergebnisse, iiisbesonderc erfnlirenc, sei es in Selbst- oder Fremddressnr eivorbcnc Schemata stets I<oniplcsr~nalj tiitcu darstellen, wclche auf der Stelle ihre Rejzwirli~ung cin- biiBeii Iiij111ie11, wenn aueli n ~ i r eiu einziges Merkmal entfiillt oder sich iindert.

D;i nieinc Iiiikeii iiicht Eintags1;iilten waren, sondern schon wochenlang Piclrerfalirnngen hatten machen kijuiieii, die ich nicht mitkontrolliert habe, ist die Yrage, was in1 Vcih~l teu iiieinei: I<iikcn angeboren, was ei.f;xhrcn sci, nicht unniittclbar zu cntscheiden. Nacli meinen bisherigen I3eobaclitungcn und vorbelialtlich spiiteier Untersuchmige~i lassen sich rorliiutig nur Ver- mut~uigen iiuflern.

ilngeborcn IiSiintc sein die Vorlicbe fiir GrOOe uiid gliinzende Oberfliiche. Uber den 13cliel~tlieitsgrad rei~fiigbarer Puttersorten jcdoch diirfte Erfahrung cntsclieiclen. S icht nur der Aiiblick des Weizenliornes lijst e t w zwangswcise die Itistinlitbe\\.egung clcs Pickens aus; n i x optiscli geboten, verloclten alle iihnlicli geformtcn I<iirnei* dns Kiiilien gleichcrn~aflen zum Piclien, z. E. aucli dei. R.oggcu (E. V I , S. 54). Erst dns Erleben vor allem seiner taktilen 13esctiatfenheit sichert deni IVeixcn den Vorzug unter den festen Futterstoffcn (E. VI, S. 55).

D ic t'erzch rb a l h i t dcr Q r iin f u tterpfl anzcn 113 ag d eiii .j u ii gcii H iih iich en an den Bliittclicn der Yogelmiere, an l.'flnnzeiil;eiiiiliiigc~i us\\-. anfgehen. TVcnii das ei'wacliscnc I l u h n , wie HI.'imoTrr 8s ausdriiclit, jede l'tlaiizc ,,botanisch Iceiint", so doc11 wohl erst an€ Grund seiner vor allcni talitileu Erfahrungen iibci- 13ci ISfestigIici t, Dcrbticit, Beliaarnng usw.

llic l~ i~ in l ibe \ rcg~in~ ist angeborea. Was trinlibar ist, lchrt erst dic Erfalirutig. Ilas zeigte sicli selir deutlich so\vohl iri clcn Tempe~~ntiirrersuclien wie in den rorjlhrigen Geschmacksversuchen (E. IS): Die Hiihnchen tauchten selir bald, ehe sic tranlien, erst einmal den Sclinabel ,,vorsichtig, niifitraiiisch" in die Pliissigkeit, tiud zwitr unter gleichsam schmeckenden Bewegungen des Unterscbnabels und der Zurge, iihnlich wie es Enter1 zu tun pflegen. Sobald sie aber den Hopf erhoben, trat keine Unterbrechung des dchluck- vorganges melir eiu.

\Vie in E. IX belegt, gehorcht die Beziehnng zmischen Reizzuwachs nnd Ablehuuugsstufe nicht deni Wimnschen Gesetz. -Unterscliiedsstiirken des meuschlichen Tast- und Gesichtssinms .Exponential-

Kach Pu

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fnnktionen der Reizstarke. Dasselbe konnte fur den Tastsinn, vielleicht auch den Geschmackssinn der Hiihner zutreffen.

Freilich sind nach PQTTER die UnterschiedsscliwelIen fiir schwache Reize relativ hoch und fur mittlere relativ niedrig; bei starkeren Reizen steigen sie wieder an. Beim Huhn ist dagegen gerade im Bereich mittlerer Rcizstlrke der zur Unterscheidung zweier Reize erforderliche Reizzuwachs besonders groB. Berechnet man aber nach PUTTERS Pormel fiir die Empfindungsstiirke und an Hand seines Beispiels, die Zahl der Empfindungsstufen, die unter dem EinfluB eines Reizes von der Reizintensitiit 0- 150 wahrgenommen werden, dann erhalt man dasselbe Bild, das uns von den Geschmacksversuchen und den jetzigcn Versuchsergebnissen her bekannt ist. Wininit man niimlicb an, daQ ein Iteiz von der lntensitat 50 ein mittlerer Reiz fiir das Hubn sei, dann wiirde sich beim Anstieg der Reizstarke von 0-50 die Enipfindungs- stiirke 39,s ma1 lindern. Urn eine entsprechende Anzahl ron Unterschieds- stufen o b e r h a 1 b der mittleren Reizstarke 50 zu erhalten, ist eine Steigerung der Intensitat urn das Doppelte erforderlich, d. h. auf den Intensitiitsgrad 150 (38,6 Unterschiedsstufen). Daniit ist aber das gleiche Verhiiltnis von Reiz- starke zu Empfindungsstiirke verwirklicht, das beim Huhn irn Bereich von der Ablehnungsschwelle bis zum Wendepunkt einerseits und voni W ende- punkt zur Annahmegrenze andererseits gefunden worden ist.

Die Ablehnungsstufen als Ausdruck zunehmender Empfindungsstiirke stehcn in glcicher Beziehung zur Reizstiirke wie die ,,Emptindungsscliritteu eben merklicher Veriinderung der Empfindungsstiirke: die Sinneseindrucke werden mit zunehmender Reizstarke intensiver, die Empfindungszunahme wird aber immer geringer, je groQer die bereits verwirklichte Empfindnngj- s tkke ist. Tubelle 10 (nach PDTTER). Zalil der eben merklichen Empfindungsschritte (Unter- schiedsstufen) innerfialb verschiedener

Bereiche steigccder Reizintensitat Zahl der

Reizintensitlt Empfindungsschritte (Unterschiedsstufen)

0-10 9 10-20 9 2 20-30 737 30- 40 7,1

6,3 0-5U 39,9

50- 60 5,s 60- 70 573 70- 80 437 80- 90 4.3 90- 100 3,6

14,7 50-150 38,4

- 40-50

- 100-1 50

Piir PuT'rm handelt es sich bei diesen Intensitiitsgraden um schwache bis niittlere Reize, weil er sie zum ganzerp Wahrnehmungsbereich von der Reizinteu- sitat Null bis zur absolut starksten in, Beziehung setzt, die das HochstmaB an Empfindungen (H= 100) hervorrnft. Each unsererBewertung handelt es sich dagegela urn mittlere bis starke Reizintensitiiten, weil das Bereich zunehmender Ablchnung von der Ablehnungsschwelle nur bis zu einer Reiziutensitat reicht, bei der die Annahmereaktionen aufhoren (Annahme- grenze). Dies geschieht nicht erst nach Erreicheii der tiiichsten Enipfindungs- stiirke, sondern wesentlich friiher, sobald der Sinneseindrack unertraglich wird.

I n den Versuchen mit Schmeck- losun~-en lieB sich die Anzahl der Trink-

proben, die ein Huhn bis zur Ablebnung&eaktion braucbte, als MaQstab zur Beurteilung der Intensitat der Geschmackswahrnehniung verwenden (E. IX, S. 200,105). Das Wasser lehnten die Huhner - auf Grund psychischer Handelns- antriebe - nach dern 2. bis 3. Schluck ab, schwache Schrnecklosungen ebenfalls (BI=2,7&0,1). starke nach dem 1. bis 2. Schluck (M=1,5f0,1). )lit der Dar- bjetung fester Futterstoffe iindert sich das Verhalten. Zwar wird die Zabl der Bissen, die ein Huhn als Eostproben zu sich nimmt, bevor es ablehnt,

t ' b c r d e n G e s c h n i n c l r s s i n n d e s I l u h n e s . X. 263~

mit steigender Reizstiirke des Putters inimer geringer. Aber diese Abnahrne tritt viel weniger auffiillig in Erscheinung, als es bei den Schmeckliisungent der Fall war. Der Tastsinneseindruck, den das feste Futter hervorruft, ist so aiigeneliiii fiir das Huhn, daQ der unangenebme Begleitreiz (etwa Erwiirmung), erst cine zeitlang ein- Tubelle 11. Mittelwerte der Anzalil der Bissen, die Ruhner mirken mufi, bevOr er verzehreii, beror sie ablehtien, nacli der Stiirke des be- ctberhaupt neben den1 Tast- gleitendeii Warmerekes und der lutensitat der Tastreize

geordnet reiz zur Geltmig kommt. Es bestelit die ganz ein- Stark ties fnche Bcziehung: je stiirker - der Tastreiz7 desto geringer sch\\-nch I 2,4 k0,Z I 3,8 0,3 1 2,95 5 0.3 ist der EinfluQ des ,,Begleit- mittel Z,Z -t O,Z 3,2 F 0,23 2,92 f O,2, reizesLL auf die Bissenzahl stark 1,47 5 0,l 2:s & 0,4 2,4 0,3 vor dcr Ablehiinug.

In welcheni Umfange die taktileii Sinneseindrucke das Huhn fur alle gleichzeitig wirkenden Ileize anderer Modalitat unempfindlich machen, geht daraus hervor, da13 die Kiiken die heillen Korner von 6OOC erst nach dem 2. bis 3. Bissen ablehnen - kauni fruher als die weniger vergallten - wlhrend sie das viel liiihlere Wasser von 450 nach der 1. bis 2. Trinkprobe meiden. Tm allgemeinen braucht das Huhn bei festen Putterstoffen 3-4 Bissen, ehe es sich zur Ablehnung entscheidet, also eine Kostprobe mehr als beim unvergallten Wasser. Diese Zalil ist gleichsam das Ma13 fiir die ,,Auffassungsgabe" des Huhns,

In tiiglich 6-10 Versuchen je Tier nahni ein neunwochiges Kukea am Tag durchschnittlich 21!3 ccm Flussigkeit in 35 Schlucken auf, je "rink- probe also 0,G ccm. Die mittlere, tlglich in Versuchen verzehrte Futtermenge schwankte je nach der Puttersorte zwischen 22 und 83 g. Wur bei den beliebtesten Sorten also wurde der Kropf ganz gefiillt; meist fraBen die Hiihner uninittelbar nach BbschluS der Versuche an ihren Futterniipfen im

Stall oder im Auslauf sogleich weiter.

bci Dnrbietung voii Futtermenge gibt also lediglich den 7Vasser . . . . . . 3,9 Ol3 Siittigungsgrad je Futtersorte an, hei Iinrtoffel . . . . . 5,6 0,5 Schrot . . . , , . 7,9 o,3 dem die Hiihner des Versuchsfutters 1ib;merii. . . . . . 9,4 0,s iiberdrussig werden.

- Getreide- Getreide-

kijrner I schrot I nr$rmcreizes Wasser I

d n Z d l l tilglicher ~rerSllChe 31 ?I1 Die in den Versuchen verzehrte

Znsaiiiiiienf assang Iliiken im Alter von 6-14 Wochen erhielten feste Putterstoffe irn

%weifacli-~ahlrersiich vorgesetzt, die ansteigend erwarmt wurden, nachdem ihre talctilo Reizstarke ermittelt war. Die Kiiken nahmen geringfugige iinderungen der taktilen Beschaffenheit sofort wahr (Versuche mit Schroten verschicdener Feuchtigkeit). Gegen Erwiirmung waren die Huhner sehr enipfindlich : sie lehnten Wasser von miiigiger Temperatur (35OC, nach mcnsch- lichem Empfinden ,,lau") in cinigen Piillen, solches von mittlerer Temperatur Yiillig ab (450 C, nach mcnschlichem Empfinden ,,warmU). Die JVarrnereize verlieren ihre Unbeliebtheit, sobald sie niit Tastsinnesreizen zusammeii zur JVirkung kornmen. Je stiirker der Tastsinneseindruck eines Futtermittels. ist, desto warmer darf es sein, ehe es vom Huhn abgelehnt wird. Das ,,Bereich zuuehmender Ablehnung", das sich von der Ablehnungsschwelle (Beginn eines anangenehmen Sinneseindrucks) his zur riilligen Ablehnung des Futtermittels erstreckt (Sinneseindruck nnertriiglich), reicht beini TVasser von 35 O C bis 45O C, bei Getreideschroten und Kartoffeln von 40OC bis 55 O C und bei Getreidekornern \*on 45OC bis 6OoC. Der Tastsinneseindruck erhiibt somit die Wahrnehmungs-

,

264 E K G E L R I A N N : Ciber d e n G e s c l i m a c k s s i n n dcs H n h n e s . S.

schwelle des gleichzeitig gebotenen Warmerejzes. Die Unterschiede in der taktil spurbaren Beschaffenheit zweier Futtersorten miissen relativ betrachtlich sein, wenn sie e b e Verschiebung der noch ertriiglichen Wiirniegrenze er- reichen sollen: die Unterschiede, die zwischen Schroten von 25 - 7 5 % Peuchtigkeit bestehen, reichen hierzu nicht aus, wolil aber die taktilen BIerlr- male, die Schrote oder Kartoffeln vom Wasser einerseits und \'on Getreide- kornern andererseits unterscheiden.

Gegen Abkiihlung des Wassers sowie des Futtcrs auf 4- 30C sind Hiihner - iin Alter von 6-7 Monaten - uuempfindlicli. Sie nelimen derart ge- kiihlte Stoffe auch bei Frostwetter lieber an als ertyiirnite. Ihre iibneigung gegeniiber Wiirniereizen nimint bei Darbietuug von kiitilem iieben teniperiertein IVasser (20 - 30° C) dnrch Kontrastmirknng zu, schwaclie taktile Reize geaiigen, urn diese Rontrastwirkung auszuschalten.

Bci gleichzeitiger Einwirkung zweier Reize oerschiedener Modalitat hangt das Verhalten des Huhns von der Intensitiit beider Reize ah: bei starkem Ubergewicht des einen verblaflt die Wahrnehmnng des andereii (Erhijhung seiner Reiz- und mohl anch ~alirnehmungsschwelle). Bei Ausgeglichenheit mirkt jeder Reiz fiir sich, das Verhalten dcs H d i ~ ergibt sich aus der Summation der einzelnen \virlisaiiien, positiv oder iicgativ bewertenden Blerkmale.

Die ,,starren Handlungsiveisen" (Ortsstereotypjeii 11. a. 111.) liabcu nur so langc EinfluW auf die Futterauswahl, als die dargebotencn Sortcn sicli taktil nicht unterscheiden. Sind jedoch wenn aucli nur geringe Uutcrscliicde vor- tianden, so rich tcn sich die Hiiliner ausschlieWlich nach diesen.

Die Sinncsenipfindungen und Ablehnungsstufen diirften im Siuiie PCTTERS Espoiientinlfunktionen der Reizstiirlre sein.

Sclwiftennacliweis KXGXLJI tss, C. , ober den Gesclimackssinn des Bnhns IS. Die Grenzen der Schmech-

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