Uber den Geschmacltssinn tles Huhns. V. 333

AIIS der Laiidmirtscliaftliclicn Vwsiichsstation Ilostock, Direktor: Prof. I)r. K. Nehring

nber den Geschmackssinn des Huhns. V. Die Beliebtheit einzelner Kiirnerformen bei nur

optischer Darbietung Von

C~iRLHEIPU’RICI[ EXGELMANN

Mit 2 Abbildungen

Eingegangen am 11. Juni 1911

Inhalt: Einleitung und Methode 333. - I. Darbietung von Weizcn- und Erbsenform nur auf den Signalsaheiben. 1 . Versuche mit gernalten Hornerbildern 335. 2. Versuche ruit kiinstlichen raumlichen Kornern. 3. Versuche mit natiirliehen Kornern 337. Besprechung der bisherigen Ergebnisse 338. - 11. Darbietung der gleichen gemalten Weizen- und Erbsenform auf Signalscheiben und Kastendeckel 341. 1. Vorvzrsuche neban leerem, unbebildertem Hasten. 2. Versuche rnit gleich grol3en Kornerformen. 3. Versuche mit uugleich grol3en Kiirnerformen 343. - Besprechung der Ergebnisse 345. - Zusammen- fassung 346. - Schrifttum 347.

Einleitung und Methode In fruheren Versuchen ( EX~~ELMAKS 1940 u. 1941) wurde nachgewiesen,

da13 Huhner fur bestimmte Futtersorten eine Vorliebe haben. Die von mir gepruften Getreidearten lieBen sich en dieser ,,Reihenfolge abnehrnender Be- liebtheitU anordnen : Weiztn > Mais > Roggen - Gerste > Hafer. Die Rang- ordnung erhielt sich auch bei Veranderung der naturlichen KorngriiSe, wenn man die betreffenden Kornerformen aus Mehl oder Kleie kunstlich nach- bildete, aofern die Grofienunterschiede zwischen den gleichzeitig zur Wahl gestellten Kornersorten nicht allzu betrlchtlich sind. Die 3’ o r m als solche mu13 bei der Futterwahl somit eine entscheidende Rolle spielen. Es gelang jecioch noch nicht, eu entscheiden, o b z u r A u s l o s u n g d e r B e v o r - z u g u n g b e s t i n i m t e r K o r n e r (ESG~LMAXS 1940, S. 527) a l l e i n e i n o p t i s c h w i r k s a m e r I l e i e g e n u g t , oder ob taktiie Reize und Er- fahrungen i m Sinne besserer oder schlechterer ,,Verzehrbarkeit‘ mitsprechen bzw. allein den dusschlag geben konnen.

Da sich der EinfluW des Tastsinnes zunachst nicht fur sich priifen l lBt - geblendete oder am Sehen behinderte Huhner nehmen keine Nahrung auf, auch wenn sie ,,kniehochu im Getreide stehen (vgl. JAESSCH, S. 224), blieb nur ubrig, zu untersuchen, ob die Bevorzugung einzelner Kornerformen auch dann erhalten bleibt, wenn diese den Tieren n i c h t a 1 s Pr e W o b j e k t e, s o n d e r n a l s r e i n o p t i s c h w i r k s a n i e S i g n a l e geboten werden.

Ich hot den Huhnern ewei holzerne Futterkasten, 11,5 cm breit, T,5 cm tief und 4 cm hoch, mit schwarzein l’apier bespannt und innen mit 1 mm dicker grauer Yappe ausgelegt, uni die Harte der Pickschlage zu mildern, irn gleichbleibenden Abstand von 30 cm nebeneinander dar. Die Ruckwand uberragte den Kasten urn 1 4 cm und trug 4,5 cm uber dem Kastenrand eine weil3e Signalscheibe von 5,7 zu 5 crn (Abb. 1). B e i d e K a s t e n e n t - h i e l t e n P u t t e r g l e i c h e r S o r t e u n d g l e i c h e r M e n g e . Sie waren immer mit einem weifleu Pappdeckcl verdeckt, der etwa 0,5 cni iiber den

334 Engelmann

Abb. 1. Dic Yiittcrhiistoii, hcrgvichtot i u i n Vorsricli I1 :I: niif Siy;ilschcibo und Kns!ouilcrkul liriks W'cizciiform in nstiirlichcr G r W s , rtxctits hrbscnforni

i n dqqielt nntiirlicher eiijfic genialt

Vorderrand heraus- ragte. Die Signal- scheibe trug jeweils eine der beiden zu vergleichenden Kor- nerformen entweder als Relief (aufge- klebtes Korn) oder als Bild, mit gelb- roter Tinte gemalt. Als Signale dienten ausschlieSlich die W eizen- und Erbsen- form, weil die Huh- ner bei Verwendung kunstlicher Korner ( ENGELMANN 1941, S. 211\ diese beiden

Formen am eindeutigsten voneinander zu unterscheiden vermochten. Nacb jedem Versuch wurden die Kasten regelmlljig vertauscht.

Der abgebildete Zustand (gleiches Signal auf der Signalscheibe und auf dem Deckel) entspricht nur splteren Versuchen ; anfangs blieb der Kasten- deckel unbezeichnet.

Da die n a t u r l i c h e B e w e r t u n g d e r K o r n e r f o r m e n d u r c h d a s H u h n (z. B. die Vorliebe fur Weizen gegeniiber Erbsen) Gegenstand der Untersuchung war, so verzichtete ich bewuRt auf jede Uressur (beide Kasten gleich bekodert). I n den Fallen, wo sie notwendig war (bebilderter, bekiiderter neben leerem, unbebildertem Kasten) wurde jede Anwendung einer Strafe vermieden, daniit die Tiere nicht etwa entgegen dem Sin, der Ver- suchsanordnung den eiiien der beiden Kasten - unahhangig yon jederu anderen Unterschied - als ,,unerlaubt" assoziierten und somit nur noch den anderen als f utterspendend betrachteten.

Als Versuchstiere dienten fiinf Schwarze Zwergkoschins, mit denen ich 1941 ausschlieljlich bzw. neben anderen Zwerpsssen (1934, 1938 u. 1940) gearbeitet hatte. Das alteste Versuchstier stand im 9., das jungste irn 2. Lebensjahr. Nachdem die Deckel 2 bis 4 Tage schief anf den Kasten gelegen hatten, so daR die Hiihner durch einen Spalt die Korner sehen und picken konnten, hatten sie es alle gelernt, auch die vollig abschlieflend auf- gelegten Pappdeckel zu entfernen, wobei sie zuweilen den FuS zu Hilfe nahrnen (Scharrbewegnnp).

Die Methode und die Auswertung der Versuche entsprach im ubrigen der bisherigen (ESGELMAKN 1940, S. 526-528, 1941, S. 205), d. h. jeder der beiden nebeneinander stehenden Kasten wurde getrennt bewertet. Es galt als ,,Annahme", wenn die Hiihner einen Pappdeckel abschlugen und die Korner im Futterkasten verzehrten; ebenso auch, wenn sie nur gegen den Deckel pickten, ohne daS er abfiel. Unter ,,AblehnungCL ist demnach vollige Nichtbeachtung eines Kastens verstanden. Wenn die Hiihner von links oder rechts zu den Kasten herankamen und nicht den ihnen nachst gelegenen, sondern den entfernteren zuerst aufsuchten, so spreche ich von ,,BevorzugungU des letzteren. Als ,,Sonderfalleu sind die bezeichnet, in denen die Huhner aus der Mitte des Raumes kamen, also von beiden Kasten gleichen Abstand hatten: hier galt der zuerst aufgesuchte Kasten als bevorzugt. Da die Be-

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vorzugung wiederum nur dann bewertet wurde, wenn die Tiere beide Putter- kasten annahmen, so ist sie stets in Prozenten der Annahme ausgedruckt.

I. Darbietung von Weizen- und Erbsenform nur anf den Signalschei ben

1. Yersuclie mit gemalten KFrnerbildern Auf den Signalscheiben war je ein Weizen- bzw. Erbsenkorn von etwa

vierfacher naturlicher GroBe schernatisch aufgernalt; der Erbsendurchmesser betrug 1 cm, das Bild des Weizenkornes war 1,5 cni lang und 0,471 cm breit. Wie in den friiheren Versuchen verhielten sich alle 5 Tiere gleich. Sie nnhmen den Kasten mit Erbsenbild zu 95,7 O;o 0,80/o an, den Kasten mit Weizenbild zu 98,3 O//o k 0,5 O//o (Tab. 1). Der Unterschied in der Annahmc

Diff ist, da die Differenz zwischen beiden Werten 2,tj & 1 hetragt und __

ist, mithin nicht statistisch gesichert, aber beachtenswert hoch.

T a b e l l e 1 . Prozentua le Kauf igkei t d e r , ,Annahme" und , ,Bevorzugung" z w e i e r n e b e n e i n a n d e r gebottrnen. durch Erbsen- bzw. W e i z e n bild auf d e r ,,Signal-

= 2,6 mDiff

s c 11 e i b e" v o n e i n a n d e r u n t e r s c h i e d en e n K as t e n

~ ~ _ _ _ _ _

Sonderfalle ,

Die 25 Eiille der Ablehnung eines der beiden Kasten liegen benierkens- werterweise fast ausnahmslos bei dem letzten oder den beiden letzten Ver- suchen eines Versuchstages. Die Huhner waren dann offenbar so weit ge- sattigt, da13 nach dem Verzehr des einen Kasteninhalts zum offnen des anderen Kastendeckels der Antrieb zu schwach war. AulSerhalb des Kastens offen daliegendes Getreide nahmen sie dagegen noch an. Kamen sie nach eiuer kurzen Pause, in der sie sich in den Versuchsrauni zuriickgezogen hatten, wieder an die Versuchsanordnung hsran, SO fraoen sie zuweilen von neuern, aber wieder nur von einem Kasten. Hierbei richteteii sie sich offensichtlich weuiger nach dem Kornbild, als nach dem Platz, auf welchem das Putter- gefalS stand. So erklart sich zwanglos die relativ haufige Ablehnung des im ganzen belietteren Kastens mit Weizenbild im Vergleich mit den fruheren Versuchen (EXGELMAKK 1940 u. 1041), wo die beliebtere Kornersorte fast ausnahmslos zu 10Oo/,, angenommen wurde. Nur in ganz seltenen Fallen lehnten die Huhner mitten im Versuch einen der beiden Kiisten ab, dann war es allerdings stets der mit dem Erbsenbild. Doch kaln es nach einigen solchen Versuchen, bei denen also immer die durch das Erbsenbild gekennzeichnete Futterstelle abgelehnt wurde, gnnz gleich, ob sie links oder rechts stand und von welcher Seite sich das Huhn ihr naherte, wieder znr unbekummerten Annahme beider Kiisten !

Das gleiche Bild gcwinnt man beim Vergleich der Revorxugungsreak- tinnen (Tab. 1); doch ist auch hier die Differenz nicht vollig gesichert. Weitaus die Mehrzahl der Bevorzugungsreaktionen, namlich 75 o/o, stellten jene ,,Sonderfalle" dar, bei denen das Tier von beiden Futterstellen gleich weit entfernt an die Versuchsanordnung herantrat. Der Vergleich, wie haufig hierbei von dem GefaB mit Erbsenbild und von jenem mit Weizenbild ,,be-

336 Engelmnnn

vorzugtLL gefressen wurde, fuhrt zu keinern klaren Bild. Denn die Huhner begannen in 53.6 o/o f 4,4 o / o hei dem Weizenbildsignal rnit der Futterauf- nahme, in 46,40/0 zL- 4,4 Oi0 be1 dem Erbsenbild (n = 127). Das spricht offenbar

mehr fur eine zufallige Entscheidung (Differenz = 7,2 f 6,2, - -: = 1,2), als

fur eine echte Wahl. Allerdings ist es auch hier wieder der Kasten rnit Weizenbildsignal, der um ein Geringes haufiger aufgesucht wird.

Wenn sich nun auch an zwei verschiedenen Verhaltensweisen, namlich der Annahme- wie der Bevorzugungsreaktionen, u b e r e i n s t i m m e n d d i e N e i g u n g der Versuchstiere erkennen IaRt, d i e W e i z e n f o r m d e r E r b s e n f o r m Y o r z u z i e h e n , so liegen die Zahlenwerte doch zu nahe beieinander, utn vallig beweiskraftig EU win. Es wurden daher in weiteren Versuchen die aufgemalten Kiirner euerst durch kunstliche Korner ersetzt (uber ihre Herstellung vgl. EN~ELMANN 1941, S. 204), deren GroDe zwar jene natiirlicher Getreidekorner ubertraf, aber immer noch ,,verzehrbar" blieb, und schlieRlich durch natiirliche Weizen- und Erbsenkorner selbst. Reide Kornersorten, die kunstlichen wie die naturlichen, wurden halbiert (bei den Weizenkornern wurde die - bei den naturlichen Komern den Keimling enthaltende - Unterseite fortgenommen, so daR die Naht unversehrt erhalten blieb) und mit breiter Flache auf die Signalscheibe aufgeklebt, von denen sie sich reliefartig abhoben.

Diff mDlff

2. Versuche mit klinstliclien Kiirncrn Die Huhner nahmen den Kasten mit aufgeklebtem halbiertem kiiust-

lichen Weizenkorn von 2,5 facher der naturlichen GroRe zu 99.2 % k 0,5 %, jenen mit Erbsenkorn (= 2,0 facile naturliche Grofle) zu 96,2 % f 1,l % an. Beide Werte unterscheiden sich erheblich voneinander (Tab. 2), die Differenz ist das 3,3 fache ihres mittleren Fehlers, mithin statistisch gesichert.

T a b e l l e 2. E lk larung vgl. Tabe l l e 1

99,2 & 0,5 95,2 4- 1,l 4,O & 1,2 1 1 1 1,7f 1,s !f 1 %: Annahme . . . . . . Bevorzugung . . . . . 3.9 f 1,O 2,2 3 0.8 Sonderfalle . . . . . . 55,9 f 6,O 44,l & 6,O 11,8 & 8,5 68

Rein ,,rechnerisch" ware somit bewiesen, daB Huhner nur optisch gebotene Korner in Weixenform von solchen in Erbsenform unterscheiden und unabhangig von den in den Putterkasten gebotenen Futterstoffen bevorzugen.

Auch in dieser Versuchsreihe anderte sich das Verhalten der Tiere nicht, die Huhner m i e d e n e b e n f a l i s e r s t b e i d e m l e t z t e n t a g l i c h e n V e r s u c h d e n e i n e n K a s t e n (vgl. S. 335), der hier allerdings meist jener mit dem Erbsenkornsignal war. U'enn sich aber die Tiere in ihrem Ver- halten tatsachlich - im Sinne der Vorliebe fur eine Porm - rein optisch orientiert hatten, dann ware nach den fruheren Versuchen zu erwarten, da13 s i e n i c h t e r s t b e i d e m l e t z t e n V e r s u c h , s o n d e r n b e r e i t s vor- h e r d e n w e n i g e r b e l i e b t e n K a s t e n g e m i e d e n h a t t e n !

Wichtiger 1st noch eine andere Tatsache. In samtlichen bisherigen mehr als 11000 Versuchen ging i n den Fallen, in denen Huhner zwei nebeneinander gebotene Kornersorten unterschieden, die Be v o r z ug u n gs- r c a k t i o n d e r A b l e h n u n g s r e a k t i o n v o r a u s . Die Bevorzugungs-

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reaktion ist aber, da sie bereits auftritt, wenn beide zur Wahl gestellten Koroersorten noch unbedenklich 100-prozentig gefressen werden, und sie auBer- dem in einigen Fallen (E~YGELNAX~; 1941, S. 210) die einzige Reaktion ist, aus der sich die Unterscheidungsfahigkeit der Huhner ergibt, somit ein sicherer und einwandfreier MaBstab, um das Unterscheidungsvermogen zu messen und zudem ein feinerer als die Annahme-Ablehnungsreaktion. So war auf Grund meiner bisherigen Versuche ein noch grooerer Unterschied in den Bevorzugungen zu erwarten. In dieser Hinsicht enttauscht die Tabelle 2. Von beiden Kornerformen wird zwar wiederum der Weizen bevorzugt, die Differenz zu dem mit Erbsen erhaltenen Wert betragt aber n u r das 1,3fache ihres rnittleren Fehlers.

In 68 ,,Sonderfiillen" gingen die Huhner 38mal zuerst zum Kasten mit Weizenkorn, 30 ma1 zum Kasten mit Erbsenkorn. Auch diese Werte sind praktisch gleich und sprechen, statistisch gepruft, zunachst fur eine zufallige Wahl (vgl. S. 336).

Bei Verwendung der kunstlichen ranmlichen Korner f o r m e n im (iegensatz zu den ebenen Korn b i 1 d e r n hat sich das Ergebnis nicht wesent- lich verbessert.

3. Vcrsuehe mit iiatiirlichen Getreidekbrnern Bei Verwendung naturlicher Korner lehnten die Huhner die weniger

beliebten Kornerformen auch nicht deutlich ab, la, die beiden verschieden gekennzeichneten Kasten werden vollig ubereinstimmend en 98 % an- genommen (Tab. 3). Die wenigen (4) Ablehnungsreaktionen stellen sich wiederum bei dem letzten tiiglichen Versuch ein und betreffen gleichmal3ig das Weizenkorn- und das Erbsenkornsignal.

T a b e l l e 3. E r k l a r u n g vgl . Tabe l l e 1 ~ _ _ __

Wcizonforni 1 - Erbsonforni Differcnz I =-IT- mUlff I - _ _ __ _____~

%

Annahme . . . . . . 98.6 &0,8 98,2 &0,9 0,4+ 1,2 208 Bevorzugung (sichere) . . I 2,4+ 1 , l I 6,7 & 1,7 1 4,3+ 2,O 1 $ I 204 Sonderfdlle . . . . . 40,O f 9,0 60,O f 9,0 20,O 3 13 30

Dagegen sprechen die Bevorzngungen fur eine Unterscheidung der beiden Signale. V o l l i g u b e r r a s c h e n d u n d u n e r w a r t e t i s t d a b e i d i e s o w o h l a u s d e n e c h t e n R e v o r z u g u n g s r e a k t i o n e n w i e i h r e n , , S o n d e r f i i l l e n " h e r v o r g e h e n d e V o r l i e b e f u r d i e E r b s e n f o r m g e g e n i i b e r d e r W e i z e n f o r m . Der TJnterschied ist allerdings in beiden Fallen nicht statistisch gesichert. Es ist aber sehr beachtenswert, daB die Hiihner die Erbsenform gegenuber der Weizenform b e v o r z 11 g t e n , und daB sie von 30 Sonderfallen 18 ma1 zuerst zum Erbsen- formsignal gingen. Hier ware also die zuvor so oft bestatigte Vorliebe (EKGELNAXX 1940, S. 532, Tab. 6; S. 538, Tab. 10; 1941, S. 336, Tab. 3) in ihr Oegenteil umgeschlagen, denn diesmal scheint die Erbse beliebter. Ehe wir diesen SchluB ziehen, ist es gut, sich die GriiBe dnr beiden Signalkorner zu vergegenwartigen. Die aiif der Signalscheibe dieser Versuche aufgeklebte Erbse war d o p p e l t s o g r o B wie die in den fruheren Versuchen mit naturlichen Erbsen beniitzten Stucke und ubertraf mit ihren 9 mm Durch- messer das als Gegensignal dienende Weizenkorn von 7 mni Lange und 4 mm Breite erheblich. Daher schlieBe ich, daB die Be v o r z u g u n g e n d e r E r b s e a u f d e r e n G r o B e z u r i i c k z u f u h r e n sind (vgl.Exonsrass 1941,

338 EngeImann

S. 206 und 211), wahrend bei den Annahmereaktionen die widerstreitenden Anreize der Form und Grode sinander die Waage hielten.

Bespreehung der bisherigen Ergebnissc In allen drei Versuchsreihen ist nie ein Annahmewert von 100% fur

eine Kornerform erreicht worden. wie es typisch war, als v e r a e h r b a r e Erbsen und Weizen oder andere Putterstoffe zur Wahl dargeboten wurden. Auderdem ist der hochste Wert, der aaf einea Unterschied in der Annahme der beliebteren und weniger beliebten Kornerform hinweist, noch geringer (99% : 95 %, Tab. 2) als bei den Versuchen mit kunstlichen Iiornern, bei denen die Annahmewerte der beiden nebeneinander gereichten KBrnersorten den bis- her geringstm Unterscheidunpsmcrt hatten (100 % : 56 %, EKGEI.XASX 1941, S. 542). Da der Unterschied awischen den Annahmewerten zweier gleichzeitig eum Vergleich stehenden Kijrnersorten urn so groner wird, in je mehr Merknialen diese voneinander abweichen, oder je starker der Auspragungsgrad niindestens eines unterscheidenden Merkmals zwischen ihnen ist (EKGICLVASP; 1941. S. 216), so sind die Korn b i l d e r sowie die aufgeklebten kunstlichen und natiirlichen Signalkorner der heutigen Versuche ffir das Huhn entweder mesentlich in e r k r n a l s a r m e r als die ihm unmittelbar erreichbaren kunst- lichen und natiirlichen Korner in den friiheren Versuchen, oder der Aus- pragungsgrad der einzelnen Merkmale ist zu gering (Fehlen der Verzehrbar- keit). Dafi die Huhner trotz der hlerkmalsarniut bzw. trotz des geringen Anspragungsgrades der Merkmale die Form kennzeichen auf den Signalscheibeo nnterschieden, geht - abgesehen von den Versuchen mit natiiilichen auf- geklebten Weizen- und Erbsenkornern, wo die Huhner offenbar nach der Korngrolje ilrre Wahl trafen - daraus hervor, da13 sowohl hinsichtlich der Annahmewerte als der Bevnrzugtinjisreaktionen als hinsichtlich der so- genannten .,Sonderfalle" stets der Weizen kasten haufiger angenomnien bzw. bevorzugt wnrde als der Erbsenkasten. Die Verwendung verschiedener, zu- nehmend merkmalsreicherer Signale (Kornbilder -- kunstliche naturliche Korner) blieb jedoch ohne jeden Einfluli auf das Unterscheidungsverniogen der Versuchstiere, weil die nnr optisch wahrnehmbaren Merkmalssteigerungen fur das Huhn vermutlich zu geringfugig bliehen. Wirksanier war anscheinend der Keiz ungleicher GroWe. Die Fiihigkeit, die Kennzeichen auf den Signal- scheiben zu beachten, ist deshalb so fiberaus bemerkenswert. weil ja d i e Hiihner stets i n b e i d e n K a s t e n F u t t e r (Weizen) f a n d e n (vgl. S. 333).

Erstmalig trat bei diesen Versuchen dau Wirksamwerden anderer, bis- her nie stiirend hervorgetretener Verhaltensweisen ziim Teil sogar bestirnmend auf, wie Orts- oder Seitenstetigkeit. Freilich waren ihrer Wirksamkeit schon durch die Versuchsanordnung gewisse Grenzen gezogen. Da die Huhner sich von links oder rechts oder aus der Mitte des Raurnes kommend den Futter- kasten naherten und sich i n entsprechender Weise von ihnen auch wieder entfernen konnten (vgl. "GELMASK 1941, S. 206). spielte vornehrnlich die 0 r ts- s t e t i g k e i t nur dann eine Rolle, wenn die Tiere aus der Mitte des Raumes kamen. In den ubrigen Fallen nahmen die Huhner in1 allgemeinen den Kasten zuerst an, der ihnen naher war. Somit la& sich die Frage, wieweit die Ortsstetigkeit die Verhaltensweise (Wahl) beeinflussen konnte, allein an den Sonderfdlen der 3evorzugungsreaktion beantworten.

I n den friiheren Versuchen entschieden sich die Huhner unter diesen Bedingungen entweder klar fur eine der beiden gebotenen Kornersorten oder rein zufiillig, indem sie beide Futterstellen in gleicher Haufigkeit auf- suchten. In den h i e r beschriebenen Versuchen traf beides nicht Z U - die

Uber den Geschmackssinn des Hulins. V. 339

Entscheidung dariiber, an welches der beiden Gefa13e das von ihnen gleich weit entfernte Huhn zuerst herantrat, hing nicht so sehr von dem Kenn- zeichen auf der Signalscheibe ab, als vielmehr vom Verhalten des Versuchs- tieres im vorangegangenen Versuch. Es lie13 aich mit ziemlicher Sicherheit berechnen, wieweit dabei von dem Ort ein bestimmender EinfluB ausging, wo das Huhn vorher zu fressen begonnen bzw. aufgehort hatte. In jedem Palle, und das ist besonders zu beachten, waren die Huhner namlich in dem dem Sonderfall vorangehenden Versuch zuerst w der Futterstelle gegangen, die ihnen, wenn sie von links oder rechts kamen, naher lag. Dieses Ver- halten ist bei den friiheren wie den jetzigen Versuchen, abgesehen von den ,,sicheren" Bevorzugungsreaktionen, die sich hier nur beim letzten oder vor- letzten Versuch ejner Versuchsreihe einstellten, ganz typisch. Wenn die Hiihner nun abermals, und zwar aus der Raummitte an die Futterkasten herantraten, gingen sie in der Mehrzahl der Falle zu der Futterstelle, d. h. zu dem O r t , w o s i e im v o r h e r g e g a n g e n e n V e r s u c h zu f r e s s e n h e g o n n e n h a t t e n (Tab. 4). Die Differenz zwischen der Annahmehiiufig- keit dieses Platzes und jsnes, wo die Tiere zuletzt gefressen hatten, betragt

17,4 % k 4,6, - = 3,s. Der Unterschied ist niithin einwandfrei statistisch

gesichert.

T a b e l l e 4. l ' r ozen tua le H a u f i g k e i t , i n d e r d i e v o n b e i d e n GefaBen g l e i c h wei t e n t f e r n t e n E u h o e r d i e F u t t e r s t e l l e a u f s u c h t e n , w o s i e im V e r s u c h z u v o r

z u f ressen b e g o n n e n b z w . a u f g e h o r t h a t t e n

Diff mUlfF

IKorubildar . . . . . . . . . 59,s "io & 3.2 40,2 "1, & 3.2 Kiinstliuhe Korner . . . . . . b9,O O i 0 & 6,O 41.0 "lo 6,0 Naturliche Korner . . . . . . 6Y.O "in f 9.0 37.0 "i, f 9.0

Summe I 58,7 "I,, F 3,3 "/, 1 41,3 "1, _+ 3,3 "I,, I 225

Rerucksichtigt man nun, daB nach jedern Versuch die Kiisten ver- tauscht wurden (vgl. S. 334), dann fanden die Hiihner in den Fallen, in denen sie ,,o r t s g e b u n d e nii handelten, d. h. die Futterstelle aufsuchten, an der sie im vorherigen Versuch zu fressen begonnen bzw. aufgehort hatten, eine mdere Kornforrn auf der Signalscheibe vor als irn vorangegangenen Versuch. Bei reiner Ortstreue wurde also das Verhaltnis der Annahme beider Kasten iuit verschiedenen Eennzeichen 50 % : 50 % betragen. D a s i s t a b e r n u r d o r t d e r P a l l , w o d i e a u s d e r M i t t e d e s R a u m e s k o m m e n d e n H u h n e r j e n e F u t t e r s t e l l e a u f s u c h t e n , b e i d e r s i e i m V e r - s u c h z u v o r m i t d e r E ' u t t e r a u f n a h m e b e g o n n e n h a t t e n . An diesem Urt fanden die Huhner in 47.4 % den Kasten niit Weizenbild und in 52,6 % jenen mit Erbsen auf dem Signalschild (Tab. 5). Damit ist bewiesen, (la13 sich hier die Tiere tatsachlich n u r ortsgebunden verhielten. In den restlichen 40,2% der Versuche, bei denen der Ort, wo die Hiihner zuvor zu fressen begonnen hatten, k e i n e Rolle spielte (Tab. 4), suchten die Huhner nicht etwa den Futterplatz auf, bei deni sie vorher zu fressen auf- gehort hatten, s o n d e r n s i e w i i h l t e n d e n P u t t e r k a s t e n , d. h. d a s K o r n e r f o r m k e n n z e i c h e n , b e i d e m s i e im v o r a n g e g a n g e n e n V e r s u c h z u f r e s s e n b e g o n n e n h a t t e n . Hierbei ging von der Weizen f o r m eine wesentlich stiirkere bzw. nachhaltigere Reizwirkung aus als von dem Erbsenkennzeichen: die I o n beiden Futterstellen gleich wcit

340 Engelmann

S u m m e . . . . 601C;0/0 +5,0u/0139,40/o &:i,Oo/o 94 Differenz . . . 21.2 & 7,0 Diff . . . . . 3,03 -~

mDiff

entfernten Versuchstiere wahlten in 60,6 % der Falle den Kasten rnit Weizen- form als Signal wieder, wenn sie irn Versuch zuvor be1 ihm mit der Futter- aufnahme begonnen hatten, den Kasten mit Erbsenbild unter den gleichen Umstanden aber nur zu 39,4% (Tab. 5). Da die Differenz zwischen beiden Werten mit 21,2 4 7,O das 3,03 fache ihres einfachen mittleren Eehlers betragt, ist mithin bewiesen, daB die Huhner auf Grund der Flrrmkenn- zeichen sich entschieden und dabei wiederum ihre groBere Vorliebe f u r Weizenform gegeniiber Erbsenform zum Ausdruck brachten bzw. durch ihr Verhalten xu erkennen gaben, da13 von dem Weizenkornsignal ein eindeutig starkerer Reiz ausging als von dem Erbsenformkennzeichen !

T a b e l l e 5. Prozentua le Haufigkeit der Annahme von W e i z e n f o r m und E r b s e n f o r m b e i .OrtstreueU und be1 , ,Fo rmvor l i ebe"

Ortst reuo ~ - . -

E'ornivorlicbo ~ _ _ __ ~

\\ cizcii 1 Erbseii I n Weiron ~ Erbseo 1 n I -I Signalrciz

2 2 & 6,O

O,36

48,9%

Die aus alledem zu folgernde U n a u f m e r k s a m k e i t d e r H u h n e r d e m a l s z w e i t e m a n g e n o m m e n e n F u t t e r g e f a B g e g e n u b e r lieB sich bereits an dem Verhalten der Tiere beiden Gefiillen gegenuber erkennen: wiihrend sie auf den ersten Kasten in aufrechter Haltung zuschritten und erst kiirz vor dem Biel den Kopf senkten, u m den Deckel abzuschlagen, naherten sie sich dem daneben stehenden zweiten FuttergefaB gewohnlich bereits mit gesenktem Kopf und Hals, soz. ,,pickbereiY. Im ersteren Falle konnte das einzelne Tier zweifellos den ganzen Kasten und damit das Signal sehen und w i i h l t e anscheinend, im letzteren Falle konnte es das Signal wegen der gebeugten Kopfhaltung kaum wahrnehrnen. Das ganze Verhalten erinnerte i n der Nichtbeachtung des zweiteu Merknials an das von %am beschriebene ,,Reihenabsuchen" seiner Enten, das sie an 3 bis 6 Kasten zeigten.

Wodurch das Huhn im einzelnen veranlal3t w i d , in dieser Versucbs- folge einrnal ortstreu, das andere Xa l im Sinne d t r Vorliebe fur eine Kiirner- form sich zii entscheiden, das entzieht sich - als allein psychischer Vorgang -- unserer Deutung.

Irnrnerhin war in dieser Versuchsreihe mit nu r optisch gebotenen Komerformen die Neigung, ortstreu zu handeln, zurn ersten Male von bestimmeudem EinfluQ auf die Wahl der Hiihner. Bisher war dies nie der Fall. Wenn auch AI~XDT, MAROLD und SGHIENAKX mit Kecht die Ortsstetigkeit als oft ubersehene Fehlerquelle bei Wahlversuchen mit zwei Objekten bezeichnen, so trifft dies nicht inimer zu. Die Seitenstetigkeit kann immer niir dann storend werden, wenn der vorn Ort ausgehende Reiz den durch den Unterschied der Futterkasten bzw. der Futtersorten nusgelosten Eindrock iiberwiegt, anders ausgedrucktl sie ist der Ausdruck der Nichtbeachtung der Merkrnale. Das war bei meinen bisherigen Versuchen nie der Fall. Die Moglichkeit, Weizen stat,t Hafer aufnehmen zu konnen, veranlallte die Tiere, die Weizenkorner bevorzugt aufzusuchen, ganz gleich, ob diese an der Stelle

Uber den Geschmackssinn des Huhns. V. 341

lagen, wo das Huhn vorher zu fressen begonnen oder aufgehort hatte. I n den Versucben mit Schmecklosungen (EKGELYAKK 1934 u. 1938) gingen die Huhner von einem Schalchen, das sie Fielleicht deshalb zuerst aufgesucht hatten, weil es an dem Platz stand wo sie ziivor die ,,angenehniere" Flussigkeit getrunken hatten, ohne weiteres zu dem daneben stehenden, wean das erstere eine unangenehmere Schmecklosung - in] Vergleich niit Wasser - enthielt oder eine hohere Aufwandmenge - Vergleich zwischen zwei Schmeck- losungen - erforderte als das letztere. In allen diesen Fallen war der vom Objekt (Schmecklosung oder Kornersorte) ausgehende Reiz urn so vie1 vor- dringlicher, daB keine Ortstreue aufkam. Bei den bier besprocheneu Ver- suchen trat zum ersten Male die Bedeutung der gebotenen Putterreize vor der Wichtigkeit des Platzes, an dem sie standen, zuriick.

Wenn man die Versuchsbedingungen in den bisherigen Versuchen beurteilt, so inuB vor allem beachtet werden, daB bei den Huhnern keinerlei Dressur auf eine bestimmte Form vorlag. Das war von vornherein dadurch verhindert warden, da13 stets im Weizen- wie in1 Erbsenkasten Putter gereicht wurde. Auoerdem wurde durch Verwendung der absolut beliebtesten Getreideart als Fntterquelle, namlich des Weizens, verhutet, daI3 die Tiere in Erinnerung an Weizen im Kasten mit Weizenkennzeichen ein besseres Futter erwarteten als im GefaB mit Erbsen auf der Signalscheibe. Trotz der Moglichkeit, auf Grund der Erfahrung ,,in beiden Kasten ist Putter", die Pormkennzeichen auf den Signalscheiben viillig unbeachtet zu lassen, ent- schieden sich die Huhner nach den Signalen. Dabei schien in den Piillen, in denen - von mir nicht beabsichtigt - betriichtliche GroBenunterschiede zwischen den beiden Kornsignalen bestandeu (Versuche mit naturlichen, aufgeklebten Kiirnern) der GroBenunterschied allein die Wahl zugunsten des griiBeren Signales, der Erbse, entschieden zu haben. Bei gleicher CrroBe der beiden optisch gebotenen Kornerformen dagegen richteten sich die Hiihner offenbar nach der Form, wobei sie, entsprechend ihrem bisherigen Verhalteu (ENGEI.JIANW 1940), eine groBere Vorliebe fiir das Weizenkorn hatten. Freilich er- reichte die Sicherheit der Reaktionen im Einzelfalle keine eindeutig statistisch gesicherten Grade. Die stetige, unzweifelhafte Wiederholang der Reaktion spricht indessen dafiir, daB sich die Huhner bei der Wahl tatsachlicli auf h i n d der F o r m e n entschieden, bzw. daB diese einen w e s e n t I i c h e n A n t e i l a n d e r R e a k t i o n h a t t e n (Versuche rnit aufgeklebten kunst- lichen Kornern nnd Kornbildern). Die Analyse des Verhaltens bei Ortstreue und Formvorliebe weist ebenfalls darauf hin.

11. Darbietung der rleiclien gernal ten Weizen- bzw. Erbsenform auf Signnlscheibe und Iiastentleckel

In der Hoffnung, die Ergebnisse zu verbessern, versuchte ich weiterbiu, den Reizwert dcr Kiirnersignale zu erhohen, indeni ich das Signal der Scheibe form- und griifiengleicli auch auf den zugehorigen Kastendeckel malte. Um die Aufmerksanikeit des Tieres auf die Signalpaare zu steigern, bot ich vorerst im Einzelversuch imnier nur einen bekoderten Signalkasten neben einem leeren ohne Signale, wobei Weizeu- und Erbsensignal in aufeinanderfolgenden Versuchen miteinander abmechselten. Es handelt sich also um eine straffreie Dressur auf ,,Merkmal an sich".

1. Vorvcrsiidie iieben lcerem, iinbebildertein K:isten Die Huhner nahnien zuniichst beide Kasten, den jeweils bebilderten

und mit Putter versehenen, wie den unbebilderten leeren, gleich haafig an.

342 Engelmann

Abb. 2. Ordinate' Prozontuale Hiufigkeit der Annahme des leeren, unbebildorten Kastens im Durohschnitt aller Vcrsuchstiere. Abszissc :

Anzahl der Versuchstage

Um die ,,Selbstdressur" der Tiere zu beschleunigen, wurde nach einer Heihe vonVersuchen der Kasten- deckel des GefaBes ohne Kornbild auf Signalscheibe und Deckel angeleimt. Nunmehr lernten die Huh- ner schnell, den unbebil- derten Kasten zu meiden. Zu Beginn der taglichen Versuche nahmen, sie in Ubereinstimmungmit samt- lichen bisherigen Ver-

suchen, den leeren Kasten stets an! Die Zahl der Annahmereaktioien wurde bei dem leeren, ,,DegativenU GefaB von Tag zu Tag geringer. Bei AbschluB der ,,Dressur", d. h. am letzten Versuchstag nach 669 Versuchen, wurde das unbezeichnete Putterkastchen noch zu 33,6 o/,, angenommen. Der Lernerfolg ist unverkennbar (Abb. 2) .

Er war bei den einzelnen Tieren, ihrem Alter entsprechend, verschieden. Das alteste Huhn versuchte noch am 10. Versuchstag, nach 200 Veisuchen, in 7 von 18 Fallen, bei dem unbebilderten Kasten Putter zu picken, das jiingste Tier nahm am 4. Tag, nach 31 Ver- suchen, nur noch in 4 von 14 Versuchen das leere Gefa13 an.

Nitteln wir das Ergebnis der gesamten Dressurzeit, tun also so, als ob hier, anstatt einer Dressur. Spontanwahlen vorlagen wie sonst iiberall, so wurde der bebilderte bekoderte Kasten zu 1000/,, der leere signallose zu 62,4 5 1,s O/, angenommen. Diese Differenz iibertrifft - naturgemal3 - alle Differenzen der Spontanwahlen bei weitem ; an ihrer statistischen Sicherung kann gewiB kein Zweifel sein.

Wie zu erwarten, war fur die Huhner der Merkmalsgegensatz bebildert -- unbebildert, gefiillt - leer weit auffdliger als der zwischen Weizenform und Erbsenform als Signale fur gleichgefullte Butterkasten.

2. Yersuehe mit gleichgroBen Kiirnerformen In diesen und den folgenden Versuchen bot ich den Huhnern taglich

zunachst nur den einen oder den anderen bebilderten Kasten neben dem leeren unbebilderten, setzte also die Dressur auf Merkmalsbeachtung vor Beginn der eigentlichen Versuche fort. niese begannen, sobald der leere Kasten dreimal hintereinander abgelehnt worden war. Trotz der Veranderung der Versuchsanordnung und Methode, trotx der erzwungenen groSeren Auf- merksamkeit der Tiere und trotz der groBen Anzahl der Versuche anderte sich das Verhalten der Tiere, verglichen mit der entsprechenden fruheren Serie (rgl. S. 335) in keiner Weise. Annahme und Bevorzugung der beiden die Kasteu allein unterscheidenden Kornbilder stimmen in beiden Versuchs- reihen vollig miteinander iiberein (Tab. 6) . Das ist in mehrfacher Hinsicht bemerkenswert. Zunachst beweist es, daB die zusatzliche Behilderung der Kastendeckel den erhofften EinfluB nicht hatte. Weiterhin ergibt sich. aus dem erstaunlich gleichbleibenden Verhalten der Huhner - vgl. die Uber- einstimmung der Annahmewerte in beiden Versuchsreihen (Tab. 6) - auch bei zeitlich betrachtlicher Ausdshnung der Versuche (n = 920), daB die ge- ringen Unterschiede in der Annahme beider Kornerformen (Tab. l) nicht zufallige sind, sondern auf einem echten Unterscheidungsvermogen beruhen, das sich hier, wegen der Merkmalsarmut der gebotenen optischen Kenn-

Ilber tlen Gesclimackssinn des Huhns. V. 343

8 . . . . . . I !&3 & 0,4 I 95,7 +0:8 590 4,9 + 0,9 1 2.3 +0,6 SK . . . . . 98.4 0.7 0.9 + 0.5 Io~pesauit . . . 98,3+0,4 I 96,2 fO,6 920 4,0+ 1.3 I 1,8+U,? Diffttittnz . . . 2.1 + O,? 2.2 f 0,s Diff mDiff

96,4 +O$ 13301 2,5 5 0 . 9

3,0 2,7 . . . .

zeichen, nur in wenigen echten Wahlen zu erkennen pibt. Konnte diese Tutsache bisher nur aus der stetig gleichbleibenden Vorliebe der Hiihner fur die Weizenform erschlossen worden (S 341), so ist nunmehr die Differenz sowohl zwischen den Annahmewerten (Tab. 6) als zwischen der Hiiufigkeit der Bevorzu~iinpsreaktionen (Tab 7 ) auch statistisch gesichert. Damit ist auch die Forderung erfullt, da13 doit, wo die Hiihner Unterschiede zwischen zwei gleichseitig gebotenen ahnlichen Objekten machen, die Bevorzugungs- reaktion der A blehnung des einen Futterstoffes vorausgehen muW.

T a b e l l e 6. Prozentua le Hauf igke i t der Annahme und Bevorzugunp von W e i z e n - u n d Erbsenbi ld bei Darb ie tung a l l e i n a u f der S i g n a l s c h e i b e (8, Werte

a u s Tab. 1) und auf S i g n a l s c h e i b e n e b s t Kas tendecke l (SK) -- ~~ ~ - _ _ __ ___

I Annahmo in yo I Bevorzugung in 7'

565 3'25 8YO

I Weizenform I Erbsenform 1 n I Weizonform I Erhsonform 1 n

InRwamt . . . Differenz . . . Diff

mDia . . . .

42;2+3,3 I 5?,8_f3,3 242 61.8f4.8 I 38,2f4,8 102 15,6 + 4,6 23,6 f 6,8

374 3,5

I Formvorlieho 1 Ortstreno I n I Woizenlorm I Erbsenform I n

402 &4,3 I 59,8+4,3 62,Q + 6.8 1 37,l +6,8 51 44,4 f 4 . 6 5 5 , 6 3 4.6 I 60,8 Tf1.8 39 ,276 .8 I 51

In den Fallen, wo sich die Tiere im Sinne der Formvorliebe entschieden, war die groBere Vorliebe fur die Weizenform wiederum unverkennbar (Tab. 7 B).

3. Fersuche mit versehieden groBen K6rnerformen Die Weizenform wiirde in natiirlicher GroBe, die Erbsenform in doppelter

naturlicher GroBe auf Signalscheibe und Kastendeckel gemalt (vgl. ENGELYAPIN 1941, S. 204 u. Abb. 1).

Zeitaohr. f. Tierpaychologie Eld. 4 Heft 3 23

344 Engelmann

Insgesamt . . . Differenz . . . Diff mDiff - . . . .

T a b e 11 e 8. Annahme uud B e v o r z u g u n g (?,,) d e r auf S i g n a l s c h e i b e und Kasteu- d e c k e l g e m a l t e n B i l d e r d e s Weizenkornti in natur l i cher und d e r Erbse i n doppe l t na t i i r l i cher GroPe (SK), bzw. natur l i cher Korner a l l e i n auf d e r

S i g n a l z c h e i b e (nKo, Werte aus Toh. 3 )

'346f0,8 1 98,1&0,6 565 0,9 &0,4 1 3,s kU,8 544 1,5 f 0,9 3,O & 0,9

116 323

I Weizenform I Erbsenform I n I Wcizenform 1 Erbsenform I n

SK . . . . . n K o . . . . . I 98.620,H 9H.2k0.9 l%l 2,4f1,1 6 . 7 5 1 , 7

95,O + Ill 1 97:8 +0:8 0.0 I 2,1 +0,8 I ig

Das Ergebnis dieser Versushsreihe ist sehr aufschlul3reich. Wahrend bei Verwendung ungleich groBer, naturlicher aufgeklebter Korner (Tab. 8 nKo =Tub. 3) die Annahmehaufigkeit beider Kasten gleich war, und sich erst aus der Bevorzugungsreaktion die zunachst uberraschende Vorliebe fur das Erbsenkorn ergab, wird jetzt der Kasten mi t dem kleineren Weizenkorn als Kennzeichen haufiger ahgelehnt als jener rnit dem grol3eren Erbsenbild. Freilich ist der Unterschied zwischen heiden Annahmewerten nicht grol:

= 2,O. AuBerordentlich bemerkens- Diff die Differenz ist 2,8 O/o f 1,4 O,l0, __ nlDitT

werterweise aber geht die Weigung der Tiere, den Kasten mit groBorem (und daher sichtbarerem) Korn haufiger anzunehmen, so weit, daB sie deshalb den anderen Kasten meiden, obwohl sie i n dem einen wie dem anderen das gleiche sehr beliebte E'utter (Weizen) finden! Vor dem Beginn der Ab- lehnuogsreaktion wurde der Kasten mi! Erbsenbild bevorzugt. Das war bereits in den Vsrsuchen mit natiirlichen Erbsen der Fall. Wahrend aber dort zu- weilen noch der Kasten mit naturlichem, aufgeklebtem Weizenkorn bevorzugt wurde, beschranken sich jetzt alle Bevorzugnngsreaktionen allein auf den Erbsenkasten (Tab. 8).

Nur ein Hubn, und zwar das iilteste, bevorxugte den Kasten rnit kleinem Weizenbild dreimal. Diese Healitionen - das Tier kam von lints und ging am linkeu GefaP vorbei sofort zur reuhten Futterstello - sind jec?och als reine Seitenstetigkeit anzusehen, da es in Wiederholungsfallen (Annaherung vou links) dasselbe Verbalten zvigte, obwobl bald der Katiten niit Erbreabild, bald jener mit Weizenbild rechts stand. Kein anderes Huhu zeigte ahnliche Handelnsstarrheit wie dieser Veteran (vgl. S. 334 und 312).

Auf einem anderen Wege la0t sich ebenfalls der Nachweis erbringen, daB die Hiihner den Kastcn rnit grol3em Erbsenbild bevorzugt aufsuchen. In allen bisherigen Versuchsreihen mit nur optisch gebotenen Kornertormen war die Haufigkeit, in welcher dio aus der Mitte des Raumes kommenden Huhner das Erbsen- oder das Weizenbild zuerst aufsuchten, praktiach gleich. Erst bei Priifuog des Einflusses der vorhergegangenen Handlungsweise auf die Wahl im niichstfolgendern Versuch wurde offenbar, daB jene Sonderfiille der Bevorzugungsreaktion keine zufalligen Entscheidungen, sondern echte Wahlen waren, die teils von der Neigung zur Ortsstetigkeit, teils von der Vorliebe fiir eine der gebotenen Kornerforrnen heeinfluI3t wurden. In dieser Versuchsreihe m i t optisch gebotenen u n g l e i c h grol3en Kornbildern ist das wesentlich anders. In all den Fallen, in denen die Hiihner von beiden Putterkasten gleich weit entfernt an die Futterstelle herantraten, suchten sie uberwicgend den Kasten mit g r 6 13 e r e m K o r n b i 1 d zuerst auf, unabhangig davon, ob sie im Versuch zuvor an dem Ylatz, wo jetzt das ErbsengefaB stand, mit der Futteraufnahme begonnen hatten oder nicht.

Uber den Geschmackssinn des Euhns. V. 345

Diff mDiff

yo Bevormgung Wekenform Erbsenform Differens - n

Sonderfalle 10,6 & 2,7 28,8 & 3,9 18.2 f 4,7 3,8 134

Diese ungleiche Bevorzugung der beiden Kornbilder durch das aus-. der Mitte des Kaumes kommende Huhn ist eindeutig statistisch gesichert. Hier wirkte der von den unpleich groBen Kornbildern nusgehende Reiz so stark aiif die Hiihner ein, daB daneben die Neigung, erinnerungsgebunden eu handeln (S. 339), vollstandig verb1aSte.j

Besprechung der Ergebnisse Wie die Versuche mit auf den Signalscheiben gebotenen Kornbildern

und aufgeklebten kiinstlichen Kornern iibereinstimniend ergaben, ist die in fruheren Futternngsversuchen niit kiinstlichen und nattirlichen Kornern nach- gewiesene Vorliebe des Huhns fur einzelne Kornerfornien auch dann zu beobnchten, wenn die Bornerformen nur optisch geboten werden. Bus den Versuchen mit aufgeklebten naturlichen Kornern war anscheinend zu folgern, da13 bei Verwendiing angleich groSer Komerformen sich die Tiere nach dem GroBenunterschied statt nach den Formabweichungen richteten. Diese Vermutung wurde durch die Versuche mit ungleich grol3en Korn- bildern auf der Signalscheibe und dem Eastendeckel bestlitigt.

Die eingangs gestellte Frage, ob zur Buslosung der Revorzugungs- reaktion allein ein optischer Reiz genugt, oder ob taktile Reize und Erfahrungen dlrbei eine Rolle spielen (S. 333), kann aof Orund der vorliegenden Versuchs- ergebnisse dahingehend beantwortet werden, daB optisch wirksam werdende Reize nicht nur zur Buslosung der Bevorzugungsreaktion bei Darbietung von Kornern (Kornbildern) ungleicher Form oder unglsicher GroBe genugen, sondern daruber hinaus selbst die Ablehnungsreaktion ausltlsen konnen !

Beide ,,Grundvermogen", Kornersorten auf Grund bloSer optischer Wahrnehmung bald wegen ihrer GroBe, bald wegen ihrer Form verschieden zu bewerten d. h. anderen vorzuziehen, unterscheiden sich hinsichtlich ihres Einflusses auf die Handlung der Huhner nur unwesentlich voneinander. Denn die Differenzen zwischen den Annuhmewerten des beliebteren und des weniger beliebten Kastens sind in den entsprechenden Versuchsreihen (Ver- suche mit gleich groBen Kornbildern und kiinstlichen Kornern, Tab. 6, 7, sowie niit unpleich. groBen Kornbildern und naturlichen Kornern, Tab. 8) praktisch gleich: 2,80/, i- 1,4 o/o und 2,l o/o k 0,7 (S. 334:Fj). Ahnlich ist es niit den sicheren Uevorzugungen, bei denen jene Differenz im ersten Falle 2,201, k 0.So/, betrug (Tab. 7), im zweiten 3,O It 0,9 o/o (Tab. 1, 2, 6). Nur in den Sor?derfiillen, bei denen die Huhner ron beiden Futterkasten gleich weit entfernt waren und sich ihoen gradlinig naherten, ging von den Kornbildern ungleicher GroBe ein starkerer Keiz aus als von jenen ver- schiedener Form bei gleicher OroBe unter sonst gleichen Umstanden. Denn die sonst stets ablenkende Neigung, ortstreu zu bandeln, wurde in dieser Versuchsreihe durch die Neigung, das grol3ere Kornbild zu bevorzugen, vollig unterdruckt.

Diese F&hipkeit, das groBere von zwei gebotenen Formbildern zu bevorziigen, scheint allgemeiner verbreitet zu sein. So wurde sie von &EsTw;s an Elritzeu nachgewiesen (1. c. 8. 94).

Welcher Grad der A bweichung zweier Kornersorten voneinander in der Form oder in der GroBe erforderlich ist, urn die Tiere ini Sinne der Vorliebe fur eine Form oder fur GroBe gegeniiber Kleinheit wahlen zil lassen, ist wiederum nicht untersucht worden, weil es nicht unmittelbar zur

23 *

54 6 Engelmann

Fragestellunggehbrt (vgl. EKGELMAXN 1941, S 816). Es genugt hier der Nachweis, daB sich die Huhner hei Darbietung etwa gleich ptoger Kornbilder nach dem Formunterscbied richten, der zwischen jenen besteht, bei Darbietung ungleich grol3er verschiedenformiger Kornbilder dagegen nach dem GroBen- unterschied.

Beim Vergleich des Annahmeverhaltnisses von beliebterer zu weniger beliebter Korncrform (bzw. -gtoBe) in den jetzigen und den fruheren Ver- suchen (S. 338), entsteht der Eindruck, HIS oh selbst in den Fallen, in denen auf Grund der friiheren Versuchsergebnisse (EKGELMAKN 1941, S. 216) das Ver- halten der Huhner ausschlieBlich von optischen Reizen bestimmt zu sein schien (Bevorzugung des grofieren gegenuber dem kleiueren Futterhaufen bzw. der groBaren Kornemorte gcgeniiber der kleineien), doch noch taktile Reize von EinfluB gewesen sein mullten. Das trifft jedoch wohl nur insofern zu, als die Tatsache oder das ,,Erlebnis" der Verzehrbarkeit der angebotenen Korner die Aufmerksamkeit der Hiihner sprunghaft erhohte. So erkl5rt sich jeden- falls ewanglos das wesentlich geringere Unterscheidungsvermogen der Tiere in den jetzigen Verwchen, das in deutlichem Gegensatz zu den sicheren Entscheidungen der Hiihner in den friiheren Versuchen steht, die in der ,,Reihenfolge abnehmeoder Beliebtheit" ihren Ausdruck fanden (S. 333 und EKGEIAAXN 1940, S. 528). ,,Verzehrbarkeit" ware demnach ein besonders auffalliges Merkmd.

Die groBe Wahrscheinlichkeit dieser Dentung gebt AUS den Versuchen hervor, bei denen die Hiihner anfangs die profiere Kornersorte wahlten, selbst wenn diese schwer verzehrbar war (Versuche mit groBen Erbsen neben kleinen Erbsen, kleioem Weizen und jlais, EMELNAKX 1941, S. 212, Tab. 4 und 5 sowie S. 207, Tab. 1). Hier stand die auf Grund des optischen Ein- drucks ausgeloste Bevorzugungsreaktion geradezu im Gegensatz zur taktilen Erfahrung! AusschlieBlich auf talitile Reize ist die eweite Phase des ,,Grund- verhaltens" zuruckzufuhren. namlich die Ablehnuog der groBen und alleinige Annahme der kleineren Kornersorte durch die nahezu gesattigten Huhner, da sich zu dieser Reaktionsweise ke ine Pa ra l l e l e i n den Versuchen bei nur optischer Darhietung verschiedener Ktirnerformen bzw. -groBen fand.

Die Ergebnisse zwingen geradezu die tc'rage auf, wie weit es sich bei der Vorliebe fur OroHe gegenuber Kleinheit einerseits und fur bestimmte Kornerformen (z, B. Weizen- gegenuber Erbsenform) andererseits um a n- g e b o r e n e Fa h i g k e i t e n handelt. Zur Beantwortung dieser Frage sollen anschlieBend Versuche durchgefuhrt werden.

Znsammenfassnng Zwerghiihnern wurden verschiedene Kiirnerformen (Weizen- und Erbsen-

form) nur als optischer Reia geboten, indem auf eine Signalscheibe bzw. auf diese Signalscheibe und den Kastendeckel naturliche bzw. k iinstliche Korner aufgeklebt oder schematiscbe Kornbilder aufgemalt wurden, die als einzig abweichendes Merkmal zwei im iibrigen vollig gleiche (auch gleich bekoderte) Futterkasten unterschieden.

Die Tiere lernten ohoe Dressur auf die Kornmerkmale au achten. Ubereinstimmend mit den fruheren V ersuchsergebnissen ha!ten die Huhner auch fur die nur optisch wahrnehmbare Weizenform eine groflere Vorliebe als fur die Erbsenform. Diese Vorliebe, die sich sowohl in Bevorzugungs- wie in Annahme-Ablehnungsreaktionen auBerte, wurde jedoch our dann beobachtet, wenn die ziir Wahl gestellten Korner bzw. Kornbilder von gleicher QroBe waren. Bestanden ewischen den die Kiisten unterscheidenden Korn-

Uber den Geschmackssinn des Huhns. V. 347

kennzeichen GroBennnterschiedo, so zeigten die Hiihner Pine entsprechende Qorliebe fiir das gr6Bere Korn hzw. Kornbild. Diese Neigung enlsprach dem i n friiheren Versuchen bei Uarhietung ungleieh grofier, verzehrbarer Korner beobachteten Verhalten, namlich der Bevorzugung der groI3eren Kornersorte durch das hungripe H u h n (1. Phase des ,,GrundverhaltensL'). Irn panzen waien die Entscheiduogen der Hiihner wesentlich unsicherer als in den Versuchen mit verzehrbaren Kornern. Die nur optisch gebotenen Korner bzw. Kornhilder waren demnach merkmalsiirmer.

Zwei der friiher bereits beschriebenen Verhaltensweisen der Hiihner, die Vorliebe fur bestimmte Kornerformen sowie fur GroBe pegenuber Klein- heit, werden mithin allein von optischen Reizen auspelost. Nicht von optischen, sondern von taktilen Reizen wird die ausschlieoliche Annahme der kleineren Kornersorte durch das nahezu gesattigte Huhn (2. Phase des ,,Grundverhaltens") best i m m t.

Dariiher hinaus ergab sich, daB die Huhner, wenn ihnen sehr merk- maIsarme Ohjekte zur Auswahl geboten werden, sich Keniger auf Grund des gegenu artigerr Sinneseindruckes (Anblick der verschiedenen Merkmale) als vielmehr erinnerunpsgebunden entscheiden (Wiederholung einer vorher- gegangenen Handlungsureise). In diesen Fallen ging von dem i m Versuch zuvor zuerst aufgesuchtem Ort ein besonders starker Reiz aus.

Schriftt urn ARNnT, W., AbschlirOende Untrrsuchungen iiber das ,,Zahlverrnogen" der Haustaube.

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Versiiche fiber absclireckendo Wirkung gefiirbten Futters bei Hiihnern, Fusaueii, llebliuliiierii und Tauben

Ton

HANS VON TGRNE, Konigsberg (Pr)

Eingegangen am 30. August 1941

Die Feldmausbekampfung durch Giftgetreide (Strychnin, Thallium, Zink- phosphid) gefahrdet unbeahsichtigterweise auch das Haus- und Wildgeflugel. Ein reiches Schrifttiim vornehnilich in Jagdzeitschriften weist auf solche Ver- giftungslalle hin; STADIKS Feststellungen (lo+ und eigene noch unveroffent- lichte Beobachtungen lassen keinen Zweifel an der Jloglichkeit tiidlichen Ausganges. So hat man mit Recht Abhilfe gefordert. Das Gesetz sohreibt zwar ein Farben des Giftgetreides vor, doch fehlen genauere Untersuchungen