Über die Einwirkung Hypotonischer Medien auf das Zwischenhirn-Hypophysensystem von Mugil und Gobius

Zeitschrift fiir Zellforschung 52, 45--59 (1960)

Aus dem Zoologischen Institut der Universitat Kiel (Direktor: Prof. Dr. A. RS~MANE) und der Zoologischen Station ~qeapel (Direktor: Dr. P. DOLORS)

U B E R D I E E I N W I R K U N G H Y P O T O N I S C t t E I ~ M E D I E N A U F D A S Z W I S C H E N I - I I R N - I - I Y P O P t I Y S E N S Y S T E M VON M U G I L U N D GOBIUS

Von

HER~A~N K o l ~ *

Mit 20 Textabbildungen

(Eingegangen am H. Mdirz 1960)

Inha l t Seite A. Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45 B. Material und Methodik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46 C. Befunde . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46

I. Das Verhalten des Zwischenhirn-Hypophysensystems von Mugil in Seewasser von 38,4; 25,4 und 20,8~ S . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46--48

II. Versuche mit Gobius in Seewasser von 38,4; 6,3 und 1,4~ S . . . . . . 49--53 III . Versuchsergebnisse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53

D. Diskussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55 Zusammenfassung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57

A. Einleitung Euryha l i ne Teleos t ier ha l t en auch in Wasse r yon sehr un te r sch ied l i chem Salz-

geha l t e in wei tgehend kons t an te s I n n e n m e d i u m (ScHLIm'S~I~ 1929, 1958). Dieses e r forder t eine anpassungsf~hige Osmoregula t ion . I n neuerer Zei t wurde eine neurohormona le osmoregula tor i sehe T/s des Zwischenh i rn -Hypophysen - sys tems auBer bei S/~ugern auch bei verseh iedenen Te leos t i e ra r ten b e k a n n t (Tinca vulgaris, BARGMANN U. HILD 1949; Mugil idae, STAtIL 1953, 1957; Phoxinus laevis und Anguilla anguilla, ARVY, FO~TAINV~ u. GABE 1954, 1955; Callionymus lyra und Ammodytes lanceolatus, ARvY u. GABE 1954 ; Salmo, SMIT~ 1956 ; Gasterosteus aculeatus und Phoxinus laevis, TUURALA 1957 ; Gasterosteus aculeatus, FRIDBERG u. OLS- SON 1959). I n welchem Umfang das K y p o p h y s e n s y s t e m in diese Regu la t i on eingreif t , konn te a l lerdings b isher noeh n ich t en t sch ieden werden. His to logisch lassen sieh Reak t i onen dieses Sys tems auf osmot ische Be las tungen e inwandfre i nachweisen (BAI~GMA~N 1954). I n B e t r a c h t k o m m e n der Nucleus praeopticus mi t d e m yon ihm ausgehenden Trac tus p r aeop t i co -hypophyseus und der I - Iypophysenhin ter - l appen , in d e m die F a s e r n dieser Bahn enden. Die N e u r o h y p o p h y s e sehein t die Rolle eines Speieher- und Abgabeorgans fiir das yon den Zwisehenhi rnneuronen gebi ldete , ho rmonha l t ige Neurosekre t zu spielen.

Bei Uberf f ihrung von F i schen in hypo ton i sehe oder hyper ton i sehe Medien er- geben sich charak te r i s t i sehe Ver/~nderungen innerha lb dieses Sys tems. I n hyper - ton ischen Salzl5sungen n i m m t die Menge des Neurosekre t s ab, in hypo ton i schen

* Der Deutschen Forschungsgemeinschaft danke ich fiir die Gew/~hrung eines Stipendiums, das mir den Aufenthalt in Neapel erm5glichte. Mein besonderer Dank gilt auch den Herren Prof. Dr. REMANV., Prof. Dr. BARGMANN und Dozent Dr. SCnXS.BLV.R ffir ihre Unterstfitzung.

46 HERMANN KORN:

erfolgt dagegen eine deutliche Sekretzunahme. Wirksames Hormon ist (bei Saugern) das Adiuretin-Vasopressin; offenbar ist das , ,gomoripositive" Sekret seine Tr~gersubstanz (BARcMASS 1949, HILD U. ZETLEI~ 1953 U.a.). Es setzt die Wasserausscheidung herab. Da die t ta rnabseheidung bei Fisehen nur gering ist, kSnnen wir fiber den steuernden Eingriff der t t ypophyse auf den Wasserhaushalt vorerst nur wenig aussagen. Vermutlieh spielt aber das Zwischenhirn-Hypo- physensys tem eine wiehtige l~olle (Fo~TAINE 1956).

Die bisherigen Untersuchungen waren vorwiegend auf hypertonische Medien beschr~tnkt, oder die Versuchstiere wurden unmit te lbar in s tark hypotonisches Salz- oder Seewasser fiberffihrt. Ziel dieser Arbeit ist es, das Verhalten yon Fischen in sehr langsam verdfinntem Seewasser zu untersuchen. Die Labor- bedingungen sollten mSglichst weitgehend den natfirliehen biologischen Verh/~lt- nissen, e twa beim Aufstieg in Flfisse, entsprechen. Innerhalb von etwa 14 Tagen wurde deshalb die Konzent ra t ion normalen Seewassers sehr allm~hlich herabgesetzt. Um toxische Wirkungen reiner Na-Salze zu vermeiden (F~IDSERG u. OLSSO~ 1959), wurde nur mit Seewasser gearbeitet. Als geeignete Fischarten kamen Mugil und Gobius in Betraeht. Beide Arten leben im Meerwasser von 38--42~ S wie auch in Brackwasser (EinstrSme, Unter lauf von Flfissen). Gobius kann wesentlich geringeren Salzgehalt als Mugil ertragen.

B. Material uud Methodik Untersucht wurden 15 Jungtiere yon Mugil cephalus (L.) (12--15 cm lang) und 10 Gobius

paganellus L. (8--10 cm lang) aus dem Golf yon Neapel. Die Tiere wurden 14 Tage lang zur EingewShnung in ein 50-Liter-Becken mit zirkulierendem Seewasser (aus dem Golf, 38,4~ S) gesetzt. Jeweils die HMfte der Versuchstiere wurde in der Zeit vom 7.--12. M~rz und vom 12.--21. M~rz 1959 (2. Versueh) in kleinere Beeken mit Pumpendurchlfiftung gebracht (Temperatur 18~ W/ihrend dieser Zeit wurden stfindlieh (9 Std pro Tag) jeweils 100 em 3 Seewasser entnommen und dureh Leitungswasser ersetzt. Am letzten Versuchstag wurde kein SfiBwasser mehr zugegeben. Die Konzentration des Seewassers betrug am Ende der Versuche bei Mugil 20,8 bzw. 25,4~ S, bei Gobius 1,4 und 6,30/0o S. Die Fische wurden dureh Dekapitieren getStet, die Gehirne sofort mit der dorsal geSlfneten Schi~delkapsel in Bouin fixiert. Sie wurden in der fiblichen Weise fiber Alkohol, Methylbenzout und Benzol in Paraffin eingebettet. Schnittdeeke 10/~. Fi~rbung: Chrom-Hi~matoxylin-Phloxin n. GOMORI (BARG- MA~N 1949).

C. Befunde

I. Das Verhalten des Zwischenhirn-Hypophysensystems yon Mugil in Seewasser yon

a) 38,40/00 S

Nucleus praeoptieus. Eine ausffihrliche Beschreibung des N.p. der Mugiliden gab STAHL (1957) ; daher ist eine kurze Darstel lung ausreiehend. Die Pars magnocellularis des N.p. liegt dem 3. Ventrikel sehr dieht an. Infolge der intensiv blauen Anfi~rbung seiner Nervenzellen erseheint der N.p. bei Lupenbet raehtung verh/iltnism/~l~ig dunkel. Seine Zellen (Abb. 1, 2, 20a) enthal ten schwarzblau gef/trbtes Sekret fiber das gesamte Cytoplasma verteilt. I n diehterer Anordnung liegen in der Zellperipherie stets gr6~ere Sekretansammlungen, vorwiegend dunkel- violett gefiirbt; sic kSnnen ein Drittel bis die H/~lfte der Zelle ausffillen. I n der Zellperipherie ist das Sekret/~ul~erst feinkSrnig; es wird von einem rotgefiirbten Saum in gesamter Ausdehnung umgeben. Seltener ist das Sekret hofart ig um den Kern herum angeordnet . Vielfach werden lange, umbiegende Axone ange-

Einwirkung hypotonischer Medien auf Zwischenhirn-Hypophysensystem 47

fi~rbt. Im stahlblau gef/irbten Cytoplasma t r i t t der chromatinarme Kern hellrot hervor. Die L~nge der Perikaryen bctragt 20--28 ~, im Mittel 21/~. Die Kerne haben einen Durchmesser yon 8--13 (Mittelwert 9) #.

Neurohypophyse. Die gesamte Pars nervosa ist reich mit schwarzblau gefi~rbten Granula geffillt. Inmit ten der Ansammlungen zartkSrnigen Sekrets, die fiber- wiegen~ finden sich einzelne grS- Bore Granula yon etwa 1--2 # Durchmcsser (Abb. 3). Manche sekretreichen Bezirkc liegen auch an der l~bergangsstellc Hypo- physenstiel-I~int erlappen. Fron- talw~rts reichen sekrethaltige Forts~tze der Neurohypophyse fingerartig in die Pars intermedia hinein.

b) 25,40/00 S N.p. Gegeniiber dem Normal-

zustand sind die Nervenzellen deutlich sekret~rmer geworden (Abb. 4, 20b). Gruppen rStlich bis dunkelblau gef~rbter Granula liegen stets weir randst~ndig, sind aber meist noch miteinander verbunden. Auch sie enthalten einzelne grS]ere, blaurote Granula yon etwa 1 # Durchmesser. Ein groBer Teil des Sekrets liegt, zumindest in vielen Zellen, in der Abb. 1. Nucleus praeopt icus yon Mugil (Ausschnit t) . N~ihe dcr Abgangsstelle des N e r m a l e r Zus t and bei 38,4'/00 S. Das Neurosekre t l iegt

Axons. Besonders bei sekretrei- vorwiegend peripher . Bouin, Chromhtx . , 800mal Abb. 2. Einzelzel len des Nucleus l~raeopti(ms yon Mugil

chen Zellen ist diese Anordnung (ss,ao/o, s) . I n der l inken n n d den mi t t l e r en Zellen ist ausgepragt. Das Sekret last sich das Sekret fiber den g e s a m t e n Zelleib ver te i l t . Bouin,

Chromhtx . , 01immersion, 1300real entlang den Axoncn deutlich verfolgen. Oft liegt ein ldeinerer Komplex sekrethaltiger Zellen in der dem Axon abgewendeten Zellhalfte. Das Cytoplasma mancher Zellen erscheint in Kernnahe netzig aufgclockert. Vakuolen kommen in den Sekretzellen nur selten vor.

Die chromatinarmen, cinen gut ausgebildeten Nuklcolus enthaltendcn Kcrne liegcn vorwiegend exzentrisch. Manche Kernc, dcren Chromatin intensiv blau angefarbt ist, erscheinen wesentlich dunkler; die Chromatinmenge ist abcr auch hier unveri~ndert. Die Kernmcmbran hebt sich stets deutlich ab. Aul3er dem Nukleolus finder man in den Kcrnen vereinzelt ctwa 3--4 schollige Tropfen, meist intensiver rot gefarbt, oft violett getSnt.

Die durchschnittliche Liinge der Perikaryen betri~gt bei Tieren in 25,4~ Seewasscr 16# (11--19#). Die Kerne haben einen Durchmesser yon 6 - -13# , im Mittel yon 10 #.

Neurohypophyse. Vollstandig erhaltene Hypophysen liegen nicht vor. Sie wurden bei dcr Piaparation beschadigt oder gingen verlorcn.

48 HERMANN KORN:

c) 20,80/00 S N.p. Der N.p. yon Tieren, die allm~hlich in Seewasser von 20,8~ S fiberfiihrt

wurden, erscheint bei schwacher VergrSBerung vorwiegend blaf~blau angefi~rbt. Die Nervenzellen sind nahezu vSllig sekretteer (Abb. 5, 6, 20 c). Nur im Rand- gebiet des Cytoplasmas liegen einzelne blaurot und rot tingierte tropfenfSrmige

Granula in dem hellroten, kSrnig erscheinenden Cytoplasma innerhalb der violett angef~rbten Nissl- Substanz; das Sekret kann auch band- oder fadenartig ausgebildet sein. Meist fehlen die Granula aber vSllig. Kfirzere Zellforts~tze sind zuweilen in grSi~erer Zahl er- kennbar. Auch Vakuolen (Durch- messer bis zu 14/~) sind verh~ltnis- miiBig hSufig. Die Axone treten nur schwach hervor; sic enthalten vereinzelt kaum sichtbare Sekret- tropfen. Die Kerne der Ganglien- zellen liegen vorwiegend in der Peripherie des Zelleibs. Da die Kernmembranen oft tief einge- buchtet sind, erh~lt der Kern ein lappiges Aussehen. Einzelns groi~e zentralgelegens oder mehrere kleine intranukleo]i~re Vakuolen yon etwa 3,5/~ Durchmesser sind h~ufig zu beobachten. Dunkelrote, rundliche oder ovals Tropfen yon stwa 1,5/~ Durchmesser sind dem sehr dichten Chromatinnetz aufgeiagert. Liegen

Abb. 3. l i ypophysc yon Mugil ilt Seewasser yon 38 ,4~ diese Tropfen dicht nebeneinander, (Allsschnitt, parasagi t ta]) . Pa rs nervosa nlit s ta rker Sekre tanre icherung (dunked rechts, l inks ansehl ie~end erseheint das Kernzentrum tiefrot. in der Mitre die Pars in te rmedia , l inker Bildteil Pars Wegen der dichten, wabenartigen

anterior. Bolfin, Chronlhtx. , Panphot , 120mal Abb. 4. Nucleus praeoptious-Zellen yon 3lugil in AnordnungdesChromatinssinddie Seewassev yon 25,4% o Salzgehalt . Nu t nooh wenig Nukleoli nur sehwer zu srkennen. randst~ndiges Sekret. Oben Vent r ike l lumen. Bouin,

Chromhtx . , (~limmersion, 1000real Die Perikaryen sind im Durch- schnitt 18/~ lang (16--24/~). Dis

Kerns (8 bis 13 #) erscheinen mit einem mittleren Durchmesser yon 12/~ gegeniiber dem Normalzustand (9/.~) vergrSBert. ~hnlichs Kernschwellungen wurden ffir Siiuger (Dursttiere) beschrieben (O~TMAN~ 1951, MAC~rER 1952, EICHNER 1952.)

Neurohypophyse (Abb. 7, 18b). Einzelne unscheinbare Ansammlungen ~ul~erst feiner Granula linden sich nur noch vereinzelt in der Peripheris der Pars nervosa. Das Gewebe des I-[interlappens ist zum grTBten Tell stark aufgelockert. In der unveri~ndert gebliebenen Pars intermedia und Pars anterior fallen breite Gef~l~e auf. Auch an der 1]bergangsstelte I-~ypophysenstiel-Hinterlappen fehlt das Neurosekret.


I I . Das Verhalten des Zwischenhirn-Hypophysensystems von Gobius in Seewasser von

a) 38,4~ S N.p. Bei schwaeher VergrSBerung erscheint die Pars magnocellularis des •.p.

der Normaltiere in gleiehm~i3ig blauer F~rbung. Die Zellkerne heben sich als etwas hellere Gebilde ab. Das feinkSrnige, sehwarzblau ge- tSnte Sekret ist gleichmi~13ig fiber den Zelleib verteilt (Ab- bildung 8, 20d). Einzelne Sekrettropfen sind zu dichte- ren Komplexen vereinigt; sie sind stets mehr der Zellperi- pherie als dem Kern geni~hert. Obwohl die Axone meist deut- lieh angefi~rbt sind, lassen sich nur selten Sekretpartikel in das Axon hinein verfolgen. Dagegen sind die Sekret- tropfen entlang den Axonen des Tractus praeopticohypo- physeus in diehter Folge aufgereiht. Die einzelnen Gra- nula sind grSBer als bei den Tieren in 6~ S-Seewas- ser, aber in wesentlich wei- teren Abstgnden fiber die Axone verteilt. Einzelne Zel- len des N.p. erreichen mit einem kurzen Fortsatz dell 3. Ventrikel (el. BARGMANN 1954).

Die ehromatinarmen Kerne erscheinen hell rStliehblau mit relativ groBem Nukleolus. Abb. 5. Nucleus praoopt ivus (Aussehnitt) yon Mugil in See- D e r Nukleus enth~ilt mitunter wasser yon 20,8G/a0 S. Auff~llig die dunk len Kerne , Sekret fehlt

fas t vSllig. Ventr ikel lv:men links, ]3ouin, Chromhtx . 369mal rote Granula, die ldeiner als Abb. 6. Aussehni t t aus dem Nucleus praeopt icus von Mugil, der Nukleolus und in einem wie Abb. 5. L inke grol3e Zelle m i t zipfelfSrmigen Forts~tzen.

Bouin, Chromhtx . 01imraersion 1400real anderen Rot ten gef/irbt sind, Die Perikaryen sind durchschnittlieh 24# (14--27/J) lang, der Kern hat einen mittleren Durchmesser yon 12 # (8--14 #).

~(eurohyl)ophyse (Abb. 9~ 10, 19a). Die Pars nervosa yon Gobius erstreckt sich fingerartig in die stark ausgebildete Pars intermedia hinein. In den peripheren Bezirken dieser Hinterlappenteile liegen dichte Sekretmengen. Meist versehmelzen die einzelnen, etwa 3 # grol3en Granula zu grSBeren, sehwarzblau angefgrbten Sekretlakunen. An einigen Stellen der Neurohypophyse bildet das Sekret band- artige Bezirke.

Z. Zellforsch., Bd. 52 4

5 0 HERMANN KORN:

b) 6,30/oo S N.p. Die sekrethaltigen Nervenzellen des N.p, erscheinen bei schwacher Ver-

gr6Berung wesentlich dunkler angef/irbt als bisher beschrieben (Abb. l l ) . Be- sonders dicht ist das Sekret in der ventralen Zellh~tlfte und an der Abgangsstelle

Abb. 7. Hypophyse yon ~lugil in Seewasser yon 20,80/,, S. Parasagi t ta lschni t t . Rechts der yon Sekret geleerte, z . T . aufgeh)ekerte Hin te r lappen . Die Pars i n t e rmed ia t r i t t sehr dunkel hervor und umgre i f t

die P. ne rvosa dorsal. I m Vorder lappen (links) breite Gef/~Be. Bouin, Chromhtx. 130real Abb. 8. Nucleus praeopt icus (Aussehnitt) yon Gobius. Normale r Zus tand bei 38,4~ Salzgehalt . Die Axone d e r m i t Sekret gefiillten Zellen sind deutl ich angcf~l 'bt; un ten Ventr ikel lumen, Bouin.

Chromhtx. 800real

des Axons angereichert (Abb. 12 und 20e). Stets sind die Axone sehr deutlich auf 1/ingere Strecken zu erkennen. Nahe dcm Perikaryon weist das Axon starke, knotenartige Verdickungen auf. Innerhalb des Tract, us praeoptico-hypophyseus lassen sich Ket ten kleiner, eng aneinandergelagerter Sekrettropfen weir ver-

E i n w i r k u n g h y p o t o n i s e h e r M e d i e n a u I Z w i s c h e n h i r n - t t y p o p h y s e n s y s t e m

folgen. Daneben gibt es Zellen, die v511ig yon feinkSrnigem, dunkelblau tingiertem Sekret ausgefiillt sind. Meist liegen in der Peripherie des Zelleibs einige dichtere Bezirke, und selten sieht man grSBere blauschwarze, etwa 5/z groge Tropfen. Vereinzelte Zellen sind mit kiir- zeren Ausl~ufern ausgestattet. In den hellrot gefitrbten Kernen ist das Chromatin sehr feink6rnig verteilt. Dazwischen liegen einzelne blauschwarze und rote Granula yon 1--2 # L/inge. Die Perikaryen sind 25 (22--35)# lang, der Durchmes- ser der Kerne betr/~gt 10 (8--12)/~.

Neurohypophyse (Abb. 13, 19b). Die Neurosekretansammlungen sind bei Versuchstieren in 6~ S- Seewasser auf einzelne periphere Bezirke der Neurohypophyse be- schrs Die einzelnen Granula

Abb. 9. Hypophyse yon Gobius in Seewasscr yon 38,4~ S, schr~g pa rasag i t t a ] ange- schnit ten. Besonders reehts im t t in t e r l appen diehtes Sekret in gr6t~eren und kle ineren Tropfen fiber die gesamte Neurohypophyse

ver te i l t . Bouin, Chromhtx . 135real

Abb. 10. VVic Abb. 9. Aussehni t t aus tier Pars nervosa . I n der Per ipber ie gr61~ere Sekre tgranula sichtboa'. Bouin, Chromhtx .

400real

Abb. 11. ZeIlen des Nucleus praeopt icus yon Gobius in Seewasser yon 6,3~ S, sehr

sekretreieh. Bouin, Chromhtx . 410real Abb. 12. W*ie Abb. 11, Einzclzellen. Ablei- t u n g d e s S e k r e t s a m A x o n d e u t l i c h , in obcrer grol~er Zelle zahlreiche runde Sekretgranula . Bouin, Chromhtx . 01immers ion 1000mal

51

5 2 HERMANN K e R N :

sind meist wesentlich kleiner als im Normalzustand. Die wenigen gr6Beren Sekrettropfen (2# Durchmesser) sind vorwiegend schwach heUblau angef~rbt;

lediglich in den iiul3ersten Rand- gebieten erscheinen sie dunkler.

Abb. 13. Gobius, Hypophyse in Seewasser yon 6,3 % a S. Parasa~i t ta l schui t t . I r a H in t e r I appcn rechts oben nuc wenige gr6ftere Granula , besonders per ipher in den f ingerar t igen Forts~tzen. UnteI~ II~tlfte und u m Hin- t e r l appen Pars i n t e rmed ia (dunkel angef~rbt) . Bouin,

Chromhtx . 110real Abb. 14. Sekrethal t ige Zellen des Nucleus praeopticus yon Gobius ( 1 , 4 0 o S), e ingebuchtc t und teilweise

vakuol is ier t . Bouin, Ohromhtx . 670real

c) 1,4~ S

N.p. Der N.p. erscheint wiederum dunkler gef~rbt als bei den Tieren in 60/00 S (Abb. 14). Die violett tingierten Nervenzellen haben sich charakteristisch vers Ihr Cytoplasma ist meist netzartig aufgelockert (Abb. 15, 20f), nur in einem Teil der Zellen liegt das Sekret vorwiegend am Zellrand. Das Sekret ist iiberwiegend in Bandform fiber den Zelleib verteilt. Stellenweise sind kleine rote Granula sichtbar. Vakuolen mit 3--4 # Durchmesser liegen oft im Randbezirk des blgulich-hellrot gefgrbten Cytoplasmas oder in der ventralen Zellh/ilfte. Das Cyto- plasma einiger Zellen (Abb. 15, rechte grebe Zelle) ist schwam- mig aufgelockert. Blauviolett bis schwarz angefiirbte Cytoplasma- reste sind zwischen zahlreichen Vakuolen netzartig miteinander verbunden. Andere Nervenzellen des N.p. sind gleichmiiBig dunkelblau tingiert; ihr Kern ist nut un- deutlich sichtbar. Fast schwarz gefgrbte Sekretbgnder sind ira Cytoplasma unregelm/~i~ig verteilt. Die Zelle erscheint hgufig tier ein- gebuchtet. Aul3erordentlich dunkel treten die schwarzblauen Kerne hervor. Die Nukleoli sind trotz des sehr dichten Chromatins stets deutlich zu erkennen. Granula im Kern konnten bei diesen Versuchstieren nicht beobachtet

werden. Die Perikaryen des N.p . sind im Mittel 19 (16--21)# lang, die Kerne besitzen einen Durchmesser yon 12 (10--16)/t.

Neurohypophyse (Abb. 16, 17, 19c). Das Sekret erscheint auch hier infolge der sehr zartkSrnigen Ausbildung (1--0,5/~) noch hellblau, ist aber wesentlich


dichter als bei den Tieren in 6,3 ~ o S-Seewasser angeordnct. Weiter sind im Gegensatz zu diesem Stadium die Sekretkomplexe f/idig und h/~ufig netzartig miteinander verbunden.

III . Versuchsergebnisse Bei Mugil wird das in den

N.p.-Zellen normalerweise gleich- m~flig verteflte oder in grSBeren peripheren Bezirken dicht ange- reicherte, kompakt erscheinende Sekret (bei 38,40/00 S, Normaltier) in hypotonischem Seewasser nach

Abb. 15. Einzelzel len des Nucleus praeopt i - cus, wie Abb. 14. Die rechte Zelle ist masch ig aufgelockert . Bouin, Chromhtx .

01immers ion 1220mal

Abb. 16. Hypophyse yon Gobius nach ]~berfiilu, ung in Seewasser yon 1,4% o S. Parasagi t ta lsohni t t . Mitre u n d rechts (hell- grau) H in t e r l appen m i t e twas v e r m e h r t e m Sekret (bes. rechts dorsal). Mitte Pars in ter- med i a (sehr dunkeD, l inks Vorder lappen.

Bouin, Chromhtx . P a n p h o t 90real

langsamer l~berffihrung verringert und an der Abgangsstelle des Axons und in den Axonen selbst abgeleitet (25,4~ S). In den Kernen sind kleine Granula

Abb. 17. Nel t rohypophyse (Abb. 16), Ausschni t t . Sehr fe in ver te i l te , diohte Sekre tgranula . Bouin, Chromhtx . 620mal

zu erkennen. Die Zelleiber werden durchschnittlich ldeiner. Bei weiterem (Jber- Ifihren in Seewasser niedrigerer S-Konzentration (20,80/00 S) werden die Zellen

54 H ERMANN KOIr :

a

b Abb . 18

Abb . 1 8 a u. b. t I ypophyse I~ yon/ ) l 'u , gil i n schema- t i s ehe r D a r s t e l l u n g . V e r t e i l u n g des Sekre t s i m

t I i n t e r l a p p e n , a 38,4% o S. b 20,8% o S

A b b . 1 9 a - - c . t I y p o p h y s e n y o n Gobius, schema- t i s c h d a r g e s t e l l t , u m d ie w e c h s e l n d e V e r t e i l u n g des Sekre t s i m H i n t e r l a p p e n zl l ze igen , a 38,4 % o S.

b 6,3 a/oo S . ' e 1,4~ S

a

b

,-,'~ . . . . . ~i:: ..i "~':-,. .

C

Abb. 19

a

":~ .~ "~i~',-.

d ti' e A b b . 2 0 a - - f . E i n z e l n e s e k r e t h a l t i g e Ze l l en des Nuc l eus p r a e o p t i c u s y o n ~Iugil ( a - - c ) u n d Gobius (d - - f ) . Mugil:a38,4~ b25,4o]~o, e 2 0 , 8 ~ / o o S ; G o b i u s : d 3 8 , 4 % o,e6,3*/oo, f 1,4% o S . N ~ h e r e E r k l ~ r u n g i m T e x t

Einwb'kung hypotonischer Medien auf Zwischenhirn-Hypophysensystem 55

fast vSllig entleert. Einige Sekretreste sind bisweilen noeh in der Peripherie der Zellen vorhanden; hier liegen aueh die Kerne mit granuli~ren Einschlfissen. Vakuolen linden sich in Kern und Zelleib. DiG Zellkerne kSnnen bis um ein Drittel gegen/iber dem Normalzustand vergrSBert sein. In den Axonen werden nur sehr geringe Sekretmengen abgeleitet.

Die Neurohypophyse ist beim Normaltier in 38,40/00 S-Seewasser weitgehend mit Sekretgranula gefiillt. Dagegen sind in der Pars nervosa bei 20,8~ S nur noeh sehr geringe Sekretreste vorhanden. Das Gewebe des I-Iinterlappens weist eine starke, mSglieherweise degenerative Aufiockerung auf.

Die Zellen des N.p. yon Gobius, der in normalem Mittelmeerwasser (38,4~ S) lebt, enthalten Neurosekret in feink6rniger, gleichmi~l~iger Verteilung, stellenweise zu gr61~eren Bezirken vereinigt. Bei Tieren in Seewasser yon 6,2o/00 S scheint die Sekretion einen H6hepunkt zu erreichen. Die Axone ira Traetus praeopticus-hyphyseus sind mit Sekrettropfen dicht besetzt. Offenbar wird der I~ypophysen-~interlappen aufgeffillt ; hier nimmt das Sekret eine periphere Lage ein. Bei Gobius in stgrker hypotonischem Seewasser yon 1,4~ S ist das Neuro- sekret in grSl3eren Mengen bandartig in den teilweise vakuolisierten und degene- riert erscheinenden Zellen (cf. p. 52, Abb. 15) verteilt. Infolge Abrundung scheinen diese Zellen kleiner als im vorhergehenden Stadium zu sein. Kern- einsehlfisse fehlen offenbar. Im I-Iypophysenhinterlappen ist das Sekret in gr6- l~eren und diehteren Kompiexen, allerdings ~eink6rniger als im normalen Zu- stand, vorhanden.

Zur Ubersicht sind die Hypophysen und einzelne sekrethaltige Nervenzellen in schematischer Darstellung in Abb. 18--20 nebeneinandergestellt.

D. Diskussion Die Ergebnisse zeigen, dab das Zwischenhirn-I-Iypophysensystem von Mugil

und Gobius an der 0smoregulation beteiligt ist. Allerdings stimmen unsere Resultate nicht mit den Angaben einiger anderer Autoren /iberein (ARvY u. GABE 1954, TUURALA 1957). Nach ihren Beobachtungen vermehrt sich das Neurosekret, wenn die Versuehstiere in hypotonisehes Seewasser gebracht werden. Bei Muyil ist das Gegenteil der Fall. Bringt man Mugil aus normalem Seewasser stufenweise in Wasser yon 20,80/o0 S, nimmt das Neurosekret in der Neurohypo- physe bis zum vSlligen Sehwund ab. Auch bei Gobius ist das Sekret in Seewasser yon 6,20/00 S gegenfiber dem Normalzustand noch stark verringert, nimmt allerdings in Seewasser yon noeh niedrigerer Konzentration langsam wieder zu. Aueh FRIDBEI~G u. OLSSOZ~ (1959) konnten in hypotonischem Seewasser bei Gastero- steus keine Vermehrung, sondern eine plStzliche und deutliehe Abnahme des Sekrets in der Neurohypophyse feststellen.

Vermutlich reagieren die einzelnen Teleostierarten sehr untersehiedlich auf Belastungen ihres Wasserhaushalts. Aui]erdem kann die Salztoleranz nach Alter, Jahreszeit und Temperatur erheblich schwanken. Auch operative Eingriffe in das Zwischenhirn-Hypophysensystem konnten noch keine Kl~rung bringen. So hat die Entfernung der Hypophyse zumindest beim Aal keinen Einflu]~ auf die Osmoregulation. Normale und hypophysenoperierte Aale zeigen /~hnliche Reak- tionen in hypertonisehem Seewasser (Al~vY, FOZ~TAI~E U. GAnE 1955). Bei Aal- larven seheint jedoch dieser Eingriff ffir das euryhaline Verhalten von Bedeutung

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zu sein (FoNTAINE 1956). Da der Hypophysenhinterlappen besonders als Speieher- organ dient (BARGMA~ 1954), wird das Sekret nach Entfernung der Hypophyse vermutlich direkt fiber die Fasern des Tractus praeopticus-hypophyseus, die normalerweise mit der Pars intermedia der I typophyse in Verbindung stehen (BARGMA~N 1954), ohne Aufspeicherung abgeleitet. Beim intakten Aal erfolgt in den Zellen des N.p. erst nach 1 Std 30 rain eine sichtbare Sekretverminderung; bei hypophysektomierten Aalen ist der N.p. bereits nach 30 rain weitgehend sekreifrei (ARvu FO]NTAINE U. GABE 1955).

Zur Deutung der Versuchsergebnisse bei Mugil und Gobius gehen wir davon aus, da6 osmotische Ver~nderungen (in hypotonischem wie in hypertonischem Seewasser) fiber die Blutzusammensetzung auf das Zwischenhirn-Hypophysen- system einwirken und eine Adiuretin- (Vasopressin-) Ausschfittung auslfsen (BARGMA~N 1954). Dasselbe kann auch bei einem psychischen Reiz auftreten. Eine Stress-Reaktion nehmen F]~IDBElCG U. OLSSO~ (1959) als Erkl~trung ihrer Ergebnisse bei Gasterosteus an. Nachweisbar ist, dal3 die Neurosekrete im N.p. und besonders in der Neurohypophyse stark abnehmen. Erst nach liingerer Be- lastung, im vorliegenden Fall der Einwirkung hypotonischen Seewassers, stellt sich ein gewisses Gleichgewieht wieder ein. In unseren Versuchen wurden stets neue Belastungen erzeugt, indem laufend SfiBwasser zugegeben und damit der Salzgehalt stfindlich herabgesetzt wurde. Erst in sehr schwach salzigem Seewasser n immt das Sekret in einem gewissen Umfang wieder zu.

Vermutlich reagiert aber das osmoregulatorische System bei Teleostiern kom- plizierter als bisher angenommen. Phylogenetische Untersuchungen haben er- geben, daI3 die rezenten Teleostier sekund/ir aus dem SfiBwasser in das Meer zurfiekgewandert sind. Ihr Innenmedium besitzt entsprechend eine noch wesentlich geringere Salzkonzentration als das umgebende Meerwasser. Es betr/igt bei vielen Mittelmeerteleostiern nut die II~lfte oder etwas weniger der S-Konzentration des Seewassers ihres Lebensraumes. Zugrunde gelegt sind hier Messungen der Gefrierpunktserniedrigung, die im Mittelmeerwasser yon 35--420/00 S mit zJ ~ 1,91~ C bis 2,140 C angegeben wird. Dagegen ist in der S-Konzentration des Innenmediums untersuchter Mittelmeerteleostier zJ nur 0,8--1,0 ~ C, was wiederum einem Salz- gehalt yon etwa 20O/o0 (zJ ~ 1,08 ~ C) entsprechen wfirde (alle Angaben nach SCHLIEI'ER). Bei diesem Salzgehalt yon 20~ wi~re ein Gleichgewicht zwischen Au~en- und Innenmedium erreicht, da die Innenkonzentration bei Teleostiern stets gleich hoch gehalten wird (SMITH 1956, SCHLIE~'ER 1958). Sie wird zumindest teilweise vom endokrinen System kontrolliert (FoNTAINE 1956, SMITH 1956). Ein Ausgleich gegenfiber dem AuBenmedium erfolgt bei euryhalinen Teleostiern dutch verst/~rkte Salzabscheidung fiber die Kiemen, w/~hrend die Nieren nut wenig und stark konzentrierten Harn abscheiden. Nur solange die Innenkonzentrat ion auf diese Weise erhalten werden kann, vermfgen in Brack- wasser fiberffihrte Seefische zu fiberleben. Die Kiemen sind also das regulierende und ausffihrende Organ; wahrscheinlich greift an dieser Stelle das hypothalamo- hypophys/~re System ein, sei es direkt oder auf verschiedenen, unbekannten Um- wegen. Die bei S/~ugern sehr bedeutsame Wasserrfickgewinnung fiber die Nieren spielt bei diesen Teleostiern sicher eine weir geringere Rolle; t rotzdem kann das neurosekretorische System auch hier im Spiel sein.

Wie geschfldert, erfolgte in unseren Versuchen als Reaktion auf die Stfrung des osmotischen Gleichgewichts, das sich bei etwa 380/0o S eingespielt hatte, eine

Einwirkung hypotonischer Medien auf Zwischenhirn-Hypophysensystcm 57

verst/~rkte Ausschfittung von Neurosekret (Adiuretin-Vasopressin?). Das im Normalzustand die Zellperipherie einnehmende Sekret sammelt sich im Axon an und wird abgeleitet. Sekretion und Sekretspeicherung gehen bei zunehmender AussiiBung immer mehr zurfick. W/~hrend die Neurohypophyse fast vSllig entleert wird, scheint die sog. Kernsekretion (PALAY, ORTMANN) im Stadium des Konzentrationsausgleichs (etwa 20~ S) einen besonders hohen Wert zu erreichen. Obwohl in den N.p.-Zellen Neurosekret vSllig zu fehlen scheint, soweit man dieses lichtmikroskopiseh feststellen kann, haben auch sie m6glicherweise einen Sekrc- tionshShepunkt erreicht (FR~DBERG U. OLSSO~ 1959). Bei weiterem Sinken des Salzgehalts n immt das Neurosekret wieder langsam, aber stetig zu. Ers t unter 200/00 S ist das Seewasser f/Jr die untersuchten Tcleostier ein hypotonisches Medium, wenn auch in unseren Versuchen st/~ndig abnehmend. Trotzdem konnte die akute Uberbelastung des osmoregulatorischen Systems zu starken Zellver~nderungen im N.p. und zur Auflockerung, mSglicherweise Degeneration, yon Hinter- lappengewebe f/ihren.

Der Nucleus lateralis tuberis ver/~ndert sieh bei osmotischer Belastung nicht (Tinca, v. BREHM 1958; Gasterosteus, FRIDBERG u. OLSSON 1959).

Das Zwischenhirn-~ypophysensystem beeinfluBt die Osmoregulation mariner Teleostier sichcr in erheblichem MaBc. Wahrscheinlich greifen aber noeh weitere Systeme regulierend in den Wasserhaushalt ein. Sicher in Zusammenhang mit dem gesteigerten Stoffwechscl in ver~nderten Umweltsbedingungen steht die Schilddr/ise. Sie wird z. B. beim •bergang yore Salzwasser in S/il]wasser aktiviert (FoNTAINE 1956). Die Vorderlappenhormone scheinen keinen direkten Einflufl auf die Salztoleranz zu haben (SMIT~ 1956). Thyreotrope Wirkung soll auch der Nucleus praeopticus besitzen (PoLENOV 1957).

Zusammenhssung Bei den Teleostiern Mugil und Gobius wurden die Ver~nderungen des Zwischen-

hirn-Hypophysensystems in ver/~nderten AuBenmedien (hypotonisches Seewasser) histologisch untersucht.

Beim langsamen fJberfiihren aus Seewasser yon 38,40/00 S in Seewasser von 25,4 und 20,8~ S nahm das Sekret nicht, wie erwartet, zu. I m Nucleus praeopticus und im t t inter lappen der Hypophyse erfolgt eine starke Verringerung des Selcretbestandes (Mugil). Erst in Seewasser yon welt niedrigerem Salzgehalt (6,3 und 1,40/o0) n immt das Sekret im Hypophysenhinter lappen wieder zu (Gobius). Bei 6%0 S ist eine intensive Sekretableitung im N.p. und Tractus praeoptico- hypophyseus zu beobachten. Eine Deutung der Ergebnisse wird versucht, indem das weitgehend konstante Innenmedium mit den wechselnden AuBenfaktoren in Beziehung gebracbt wird.

Die Befunde weisen darauf hin, dab das Zwischenhirn-t typophysensystem auch bei Teleostiern an der Regulation des Wasscrhaushaltes beteiligt ist.

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Dr. ttERMANN KORN, Insti tut f. Seenforschung und Seenbewirtsehaftung, Langenargen am Bodensee

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Über die Einwirkung Hypotonischer Medien auf das Zwischenhirn-Hypophysensystem von Mugil und Gobius