UNA VISIÓN HISTÓRICA DE LA BIOGEOGRAFÍADISPERSIONISTA CON CRÍTICAS A SUS FUNDAMENTOS

ALFREDO BUENO HERNÁNDEZ

Museo de Zoología, FES Zaragoza, UNAM.

JORGE LLORENTE BOUSQUETS

Museo de Zoología "Alfonso L Herrera", Facultad de Ciencias, UNAM, Apdo. Postal 70-399, México04510 D.F. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia.

RESUMENSe ofrece una síntesis histórica de la escuela biogeográfica dispersionista; se iden-tifican sus precursores, ideas seminales, proponentes principales y obras clásicas.También se resumen sus conceptos y métodos más importantes, así como sus fun-damentos teóricos, los cuales se analizan, se discuten y se comparan con otras es-cuelas de pensamiento en biogeografía histórica.

La síntesis se inicia en sus raíces en la historia de las primeras ideas sobre la distri-bución orgánica que son base para las primeras teorías de Linneo, Buffon y De Can-dolle. Se reconoce en Lyell, Darwin y Wallace a los más importantes fundadores delDispersionismo y se comentan los contextos sociales e intelectuales de su estruc-turación teórica en el siglo XIX. Tal estructura se reconoce en la biogeografía neo-darwiniana cuyos representantes son Matthew, Darlington, Simpson, Mayr y, másrecientemente, Briggs. Al final se desarrolla una crítica ontológica y epistemológicade los fundamentos del Dispersionismo.

Palabras clave: Dispersionismo, fundamentos teóricos, biogeografía, historia de labiogeografía, Darwin, Wallace.

ABSTRACTBy means of identifying its precursors, fundamental arguments, major proponents,and classic publications, an historical synthesis of the school of dispersalist biogeo-graphy is provided. Its concepts and major methods are analyzed and comparedwith those of other schools of historical biogeography.

The historical roots of this synthesis emerge from Linnaeus, Buffon, and De Can-dolle. The founders of a dispersalist school were Darwin, l.vell, and Wallace whosetheoretical structure was influenced by the intellectual and social contexts of the19th century. This structure is recognizable in the neodarwinian biogeography ofDarlington, Matthew, Mayr, Simpson and, most recently, Briggs. An ontologicaland epistemological criticism is provided of dispersalism.

Key words: Dispersionism, theoretic foundations, biogeography, history of biogeo-graphy, Darwin, Wallace.

162 Caldasia Vol. 22, No. 2, 2000

INTRODUCCIÓN

La biogeografía estudia la distribución de lo vivo enel espacio geográfico. Esta disciplina tiene como in-tereses centrales: 1)descubrir patrones generales enla distribución espacial de los distintos grupos de or-ganismos, tanto actuales como extintos, y 2) investi-gar las causas que los han producido (Simberloff,1983). Con frecuencia se reconocen dos grandescampos de esta disciplina: la biogeografia históricay la biogeografía ecológica. La primera se interesapor el estudio de las causas que han operado en elpasado afectando la distribución orgánica, abarcan-do escalas y jerarquías amplias (taxonómicas, geo-gráficas y cronológicas). Se apoya principalmenteen la sistemática, las ciencias de la Tierra y la pa-leontología, para postular explicaciones de los pa-trones biogeográficos actuales, en particular detaxones supraespecíficos. La biogeografia ecológi-ca, en cambio, tiene como interés básico el investi-gar la influencia de los factores ecogeográficos ybióticos sobre los organismos a una escala más bienlocal (Brown y Gibson, 1983); no obstante, la ma-croecología y el estudio de la distribución de losbiomas a nivel mundial, implica escalas geográficasamplias, aunque no jerarquías filogenéticas mayo-res, su enfoque es ecológico no histórico.

Resulta así que la biogeografía incluye conjuntosde conceptos, métodos y estrategias diferentes, se-gún la escala espacial y temporal de los procesos ypatrones que investigue. Es claro que hay diferen-cias sustanciales entre estudiar los patrones y lascausas de la distribución de los organismos en unperíodo corto de tiempo y en un área en particular,o bien estudiarlos en términos de linajes y estirpesa escala continental o mundial, abarcando perío-dos geológicos. En el primer caso, el interés se cen-tra sobre el efecto de factores ecológicos enpoblaciones y comunidades, mientras que en el se-gundo adquiere sentido investigar las interrelacio-nes históricas entre las áreas de endemismo conbase en los taxones que las constituyen.

Existen variados procesos que afectan la distribu-ción de los organismos tanto en el espacio como enel tiempo. Tales procesos interactivos de diferente

índole, ya sean geográficos (eustáticos, tectónicos,climáticos y oceanográficos), evolutivos (adapta-ción, especiación, divergencia y extinción) yeco-lógicos (inmigración, emigración e interaccionesbióticas), intervienen en la formación de patronessobre distintas escalas de tiempo y espacio. Sehace así pertinente realizar análisis integrales de ladistribución orgánica, que incluyan tanto a los me-canismos ecológicos como a las 'perturbaciones'históricas, para entender más cabalmente las cau-sas de la distribución espacial y temporal de la viday sus distintos componentes. Sin embargo, penna-nece por tenderse el puente que ligue a la biogeo-grafía ecológica con la histórica, y que permitadeslindar la importancia relativa de las causas eco-lógicas e históricas sobre la distribución de la vidasobre la Tierra (Myers y Giller, 1988; Vuilleumier,1999). ¿Cómo hacer más tenues estas fronterasdisciplinarias?

La biogeografía histórica ha tenido como interéspermanente el reconocer áreas bióticas como uni-dades en donde se ha generado especiación alopá-trida y el establecer relaciones entre estas áreas.Han sido básicamente dos los criterios que se hanempleado para establecer relaciones entre áreas: 1)fcnético, que atiende a la similitud de elementosbióticos compartidos, y 2) genealógicos, queatiende a la historia de fragmentación de las áreas ysus biotas.

Las primeras ideas sobrela distribución orgánica

Se considera que la dispersión como agente causalde la distribución orgánica es una idea tan antiguacomo el Génesis bíblico. En el relato de Noé se re-fiere que:

El año seiscientos de la vida de Noé, el mes se-gundo, a los diecisiete días del mes, aquel día fue-ron rotas todas las fuentes del grande abismo, ylas cataratas de los cielos fueron abiertas y hubolluvia sobre la Tierra cuarenta días y cuarenta no-ches (Génesis, 7: 11).

Según el relato mosaico, después de que cesó el di-luvio y las aguas se retrajeron, el arca quedó

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depositada sobre el monte Ararat, y desde allí sedispersaron por toda la superficie terrestre las di-versas criaturas que había salvado Noé. El relatodel diluvio se convirtió en la explicación canónicadel poblamiento del mundo dentro de la visióncristiana. En el siglo V, San Agustín, obispo de Hi-pona, al componer la primera gran Summa cristia-na, convalidó la explicación dispersionista. Apartir de la leyenda del diluvio, elaboró la metáforade que cada una de las especies que había salvadoNoé representaba a una de las distintas naciones,que por más ínfimas que fueran, se salvarían del di-luvio del mal a través del arca salvadora represen-tada por la Iglesia Católica (San Agustín, 1992:367). Debido a que Dios daba a todos los hombresoportunidad de salvación, era necesario que se hu-bieran salvado todas las especies embarcadas porNoé. Quedó así asentada una concepción biogeo-gráfica a partir de una metáfora teológica, y seaceptó, con la fuerza de la autoridad de San Agus-tín, que a partir de Ararat se dispersaron todas ycada una de las especies que habitan la Tierra (Pa-pavero et al., 1995). Un corolario de esta tesis esque sólo hubo una creación, de modo que el casoproblemático de la presencia de animales en luga-res aislados y remotos San Agustín la resolvió re-curriendo al transporte, ya fuera hecho por loshombres o, si hacía falta, por los mismos ángeles(Llorcntc et al., 20(0).

El descubrimiento de nuevas biotas

Al consolidarse la institución de la Iglesia Católi-ca, se impuso una concepción cristiana de la vidaen el mundo occidental, que pcrrncó todas las acti-vidades humanas (Templado, 1974). Bajo esa vi-sión se afirmó que todas las especies que hanpoblado la faz de la Tierra se originaron por un soloacto de creación divina en el Edén bíblico, que deesa manera se convirtió en el centro de origen porexcelencia, para después ser salvadas por Noé yexpandirse hacia todos los confines de la Tierradesde el monte Ararat, a su vez se convirtió en elcentro de dispersión primigenio. Como parte de lapolítica de contrarreforma ante el cisma luterano ysu doctrina del libre albedrío, la altajerarquía de la

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Iglesia Católica se reunió de 1545 a 1563 en elConcilio de Trento, y decretó la interpretación lite-ral de la Biblia. Se reafirmó entonces la creencia enun acto de creación único en el tiempo y localizadoen el espacio, con lo que la libre especulación so-bre los hechos del mundo, incluida la distribucióngeográfica de plantas y animales, quedó social-mente reprimida.

La dispersión de la biota terrestre a partir de un solopunto geográfico no dejaba de tener cierto apoyoempírico, si se considera que desde el siglo XVI seconocían casos de plantas traídas de lejanas tierrasque prosperaban exitosamente en Europa. Tambiénanimales como el conejo, que se habían introducidoa Inglaterra con el fin de combatir las hambrunas re-currentes, habían proliferado en tierras extranjeras.Sin embargo, se presentaban casos problemáticospara la explicación dispersionista. Uno era el de lasespecies de fieras iguales o muy semejantes que ha-bitaban áreas separadas por grandes distancias. Laexplicación de que habían sido transportados porhombres no era precisamente satisfactoria, pues re-sultaba difícil imaginar hombres transportando ani-males feroces durante largas travesías, mientras quela explicación agustiniana que apelaba a la trans-portación divina o 'angelocoria' no dejaba de cau-sar escepticismo.

Un escolástico flamenco, Justus Lipsius (1547-1606),conocido en los círculos teológicos por haberadaptado los principios de la escuela estoica alcristianismo, intentó salvar el punto mediante elartificio de puentes oceánicos imaginarios, prece-diendo por más de tres siglos a algunos biogeógra-ros con la misma proclividad a emplear ese recursoad hoc para explicar casos de distribuciones dis-yuntas, es decir, el de formas estrechamente rela-cionadas que habitan áreas separadas por grandesdistancias. La exploración del Nuevo Mundoasombraba a los estudiosos e inevitablemente sur-gían preguntas sobre la distribución de los anima-les que no parecía concordar con el modelo de unsolo centro de creación. El oidor Tomás López Me-del manifestaba así sus dudas a fines del siglo XVI:

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Es admirable la naturaleza en la variedad con quepara mayor contento del hombre reparte en diver-sas provincias y regiones las cosas producidas. EnIndias hay especies que en ningún otro lado se ha-llan; y ante todas cosas parecen ser de aquellaspartes y pertenecerle ... (en Trabulse, 1985).

Los nuevos hechos de distribución orgánica no pa-recían adaptarse al relato del Génesis. Cada vez eramás manifiesto que en diferentes partes del globohabitaban especies distintas. El jesuita español 10-seph de Acosta (1540-1600) en su Historia Natu-ral y Moral de las Indias (Acosta, 1940) manifestódudas bien razonadas sobre el origen de los anima-les que vivían en América:

Halláronse, pues, animales de la misma especieque en Europa, sin haber sido llevados de españo-les. Hay leones, tigres, osos, jabalíes, zorras yotras fieras animales silvestres de los cuales hici-mos en el primer libro argumento fuerte, que nosiendo verosímil que por mar pasasen en Indias,pues pasar a nado el océano es imposible, y em-barcarlos consigo hombres es locura, síguese quepor alguna parte donde el un orbe se continúa yavecina al otro, hayan penetrado, y poco a pocopoblado aquel nuevo mundo. Pues conforme a laDivina Escritura, todos estos animales se salva-ron en el arca de Noé y de all í se han propagado enel mundo.

Hasta aquí la explicación que daba Acosta se ape-gaba a la ortodoxia, además de llevar implícito elprincipio de parsimonia, pues suponía más proba-ble una dispersión más o menos continua que otramediante grandes saltos. Sin embargo, las especiesque eran exclusivas del Nuevo Mundo resultabanaún más problemáticas:

Mayor dificultad hace averiguar qué principio tu-vieron aquellos animales que se hallan en Indias yno se hallan en el mundo de acá. Por que si allá losprodujo el Creador, no hay para que recurrir alarca de Noé ni aún hubiera para qué salvar enton-ces todas las especies de aves y animales si habíande criarse después de nuevo; ni tampoco pareceque con la creación de los seis días dejara Dios almundo acabado y perfecto, si restaban nuevas es-pecies de animales por formar, mayormente

animales perfectos, y de no menor excelencia queesos otros conocidos.

De cualquier forma, Acosta ya no fue más lejos yse mantuvo dentro de la ortodoxia dispersionistadel Génesis:

Todos los animales salieron del arca, pero por ins-tinto natural y providencia del ciclo, diversos gé-neros se fueron a diversas regiones, y en algunasde ellas se hallaron tan bien que no quisieron salirde ellas, o si salieron no se conservaron, o portiempo vinieron a fenecer, como sucede en mu-chas cosas. Y si bien se mira ésto, no es caso pro-pio de Indias, sino de muchas otras regiones yprovincias de Asia, Europa y África, de las cualesse lec haber en ellas castas de animales que no sehallan en otras, y si se hallan, se sabe haber sidollevadas allí.

Si bien la explicación de Acosta sobre la distribu-ción orgánica es básicamente ecológica, ya se ma-nifiesta una idea importante: el reconocimiento deque en diferentes partes del orbe se encuentran es-pecies propias y exclusivas. A partir del siglo XVIy como resultado de los hallazgos de los viajestransoceánicos, se volvió cada vez más clara laexistencia de diferencias regionales en la distribu-ción de plantas y animales. Ello implicó percatarsede un hecho que ha sido trascendental para el desa-rrollo de la biogeografía: la distribución espacialde la biota no ocurre de manera azarosa. La idea dela dispersión original a partir del Ararat se iba ha-ciendo cada vez más problemática. Dos fueron lospuntos específicos de controversia: 1) aclarar si lassemejanzas entre diferentes especies de la locali-dad se debían a una misma historia o bien a que sedesarrollaban bajo las mismas condiciones am-bientales, y 2) resolver si las distribuciones disyun-tas se explicaban por creaciones múltiples, porseparación secundaria de áreas previamente conti-nuas, o bien por dispersión desde lugares remotos(Mayr, 1982).

Todavía en la segunda mitad del siglo XVIII, la le-yenda del diluvio persistió en un esquema que ela-boró Linneo para explicar la distribución de laflora (L1orente et al., 2000). De acuerdo con su

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formación religiosa, el naturalista sueco, lo mismoque otros naturalistas coetáneos, vio a la naturalezacomo un segundo libro de la Revelación, sólo infe-rior en importancia a la propia Biblia. Bajo esta vi-sión, la naturaleza se concibe metafóricamentecomo una obra escrita por Dios, que si se sabe in-terpretar adecuadamente, revelará los designios dela Providencia (Eiseley, 1978). La versión linneanadel Edén consistía en una altísima montaña situadaen latitudes tropicales que abarcaba toda la tierraemergida, rodeada por un inmenso océano. En esamontaña-isla se originaron todas las criaturas vi-vientes, incluida la especie humana:

En las primerasedadesdel mundo,los continentespermanecíansumergidosbajoel mar,una sola islaen medio de ese inmenso océano. Allí, todos losanimales vivían con holgura y todas las plantascrecían abundantemente [en Nelson y Platnick,1981, traducidodel inglés;Lyell (1832) citó partede la frase original en latín, tomada de la obra deLinneo, Orario de telluris habitabilis incremento,de 1744:In quá comodé habitaverint animalia om-lúa, et vegetabilia lacté germinaverint.i

A medida que las aguas se retrajeron, los distintos or-ganismos fueron bajando hasta ocupar la franja alti-tudinal en la que encontraban las condicionesadecuadas a su existencia. La creación, podría decir-se, siguió un gradiente de distribución altitudinaI.

La versión linneana del paraíso tiene algunas dife-rencias con el relato del Génesis. En primer lugar,no hay referencia directa al arca de Noé. Linneoaborrecía la idea de un Dios omnipotente que ensa-yaba creaciones defectuosas para después destruir-las. En segundo, es más parsimoniosa, ya que sehace coincidir espacialmente el centro de origencon el centro de dispersión (Llorente el al., 2000).

Johann Gmelin, discípulo de Linneo, viajó a las re-giones árticas y contribuyó a enriquecer la coleccióntlorística de Upsala. Sin complicarse demasiado, su-girió la existencia no de uno, sino de varios centros decreación repartidos a lo largo del mundo (Browne,1983), y sobre esta idea básica se desarrollaron unaserie de variaciones; desde discutir si las creacioneshabían sido al mismo tiempo o en diferentes tiempos

(sincronía o alocronía), o si habían iniciado a partirde una sola pareja o de poblaciones enteras (relictomonotípico o partición poblacional).

La ley de Buffon

No obstante, frente a la preeminencia de la explica-ción de la distribución orgánica por las condicio-nes que hoy llamamos ecológicas, presente desdeAcosta hasta Linneo, se fue desarrollando otra ex-plicación que apelaba a causas históricas.

En Francia, el conde de Buffon mantenía diferen-cias marcadas con Linneo, de quien criticaba susistema de clasificación por considerarlo superfi-cial, de modo que propuso una clasificación 'prác-tica' de los animales con base en su distribución ysu lugar de origen. Si bien al principio había com-partido la opinión generalizada en su tiempo deque cada fauna era el producto de la región que ha-bitaba, afirmando que: "La tierra forma a las plan-tas; la tierra y las plantas forman a los animales."(en Nelson, 1978), abandonó después ese determi-nismo ecológico. Cuando comparó a los mamífe-ros del Viejo y del Nuevo Mundo, llegó a unaconclusión que ya había atisbado dos siglos antesAcosta: "Ninguna especie de la zona tórrida de uncontinente se encuentra en el otro." A partir de en-tonces, este hecho empírico se fue generalizando.Ya en la primera mitad del siglo XIX se había ex-tendido desde los mamíferos hasta las aves, repti-les, insectos y plantas, y podía aplicarse no sólo alas especies del Viejo y del Nuevo Mundo, sino alas de cualquier región de la Tierra separada por al-guna barrera (Papavero el al., 2000).

Con el titogeógrafo suizo Augustin Pyramus de Can-dolle, el principio de Buffon alcanzó un mayor nivelde abstracción, como Humboldt también lo aceptó.De Candolle reconoció explícitamente que los facto-res físicos no agotan por sí solos la explicación de ladistribución orgánica; pues además existen causasprimarias desconocidas. Deslindó claramente elefecto de las condiciones físicas sobre la distribuciónde los organismos respecto a las causas históricas.Las 20 grandes regiones fitogeográficas que propusoDe Candolle, definidas por el carácter endémico de

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su flora, no se explican en términos de sus estacio-nes, es decir, de sus condiciones físicas. El hecho em-pírico de que en la misma franja latitudinal dedistintos continentes haya especies diferentes, a pe-sar de que las condiciones físicas sean básicamentelas mismas, refuta una explicación puramente ecoló-gica. Las habitaciones, es decir, las diferentes recio-ones ílorísticas en que puede dividirse la superficieterrestre, caracterizadas por una composición bióticaparticular y específica, se explican en términos decausas históricas. Surgen así los conceptos de flora,fauna y áreas de endemismo, que implican conjuntosintegrados de especies (Browne, 1983), no simplesagregados azarosos, y que suponen una historia com-partida entre la Tierra y su biota. Desde entonces labiogeografía histórica se convierte en el estudio delas causas de ese patrón general: las regiones biogeo-gráficas. A continuación se tratará sobre la explica-ción particular que elaboró la biogeografía disper-sionista sobre este patrón.

La biogeografía evolutiva:desde LyeIl hasta WaIlace

En El origen de las especies se dedican dos capítu-los del libro al análisis de la distribución orgánica;resulta claro que la intención principal fue tomar loshechos de distribución como un argumento más afavor de la teoría de la descendencia con modifica-ción. La conclusión general de estos dos capítuloses que la distribución espacial de los organismos escongruente desde una perspectiva evolutiva, mien-tras que resulta caprichosa desde una perspectivacreacionista.

Darwin, al igual que Lyell (quien a su vez conocíael trabajo de De Candolle), reconoció claramenteque la intervención de causas históricas era la ex-plicación del principal patrón de la distribución or-gánica, es decir, la división de la biota terrestre enregiones de endcmismo. Darwin (1859) atribuyóeste patrón a episodios de dispersión a gran distan-cia ocurridos en el pasado:

all the grand leading facts 01' geographical distri-bution are explicable on the theory of migration,together with subsequent modification and the

multiplication 01' ncw forms. We can thus unders-tand the high importance 01' barriers, whether ofland or water, in not only separating, but in appa-rently forming the scvcral zoological and botani-cal provinces.

Darwin consideró que la hipótesis alternativa queapelaba a grandes cambios continentales para expli-car las relaciones bióticas estrechas entre áreas am-pliamente separadas carecía de evidencia empírica,de modo que se decidió por un modelo inmovilistade la superficie terrestre, según el cual la disposi-ción de tierras y mares había permanecido esencial-mente constante a través del tiempo. Aceptó encambio que habían ocurrido oscilaciones importan-tes en el nivel del mar, que en algunos casos permi-tieron la aparición de corredores entre islas ycontinentes durante los períodos glaciares, a travésde los cuales se dio el tránsito de especies vegetalesy animales. Las teorías de enormes puentes inter-continentales y creaciones múltiples (politopismo)fueron explicaciones que Darwin rechazó, a favordel monotopismo y dispersión subsecuente.

La teoría biogeográfica de Darwin implica que lostaxones siempre son más recientes que los lugaresque habitan, es decir, la superficie terrestre se conci-be como un contenedor estático, un espacio absolu-to en el que han ocurrido multitud de movimientosde organismos desde el pasado remoto. Después deque los organismos logran aleanzar un área (vacía ocon organismos más 'débiles') y son capaces de co-Ionizarla, estableciéndose en ella, se modifican du-rante el transcurso del tiempo, formándose así lasdistintas áreas de endemismo.

El atribuir a la dispersión la causa del patrón gene-ral de la distribución orgánica implicó un giro im-portante respecto a explicaciones anteriores. Hayque destacar que Augustin De Candolle y CharlesLyell nunca le concedieron mayor importancia a ladispersión, a no ser para explicar los casos relativa-mente raros de grupos con distribución cosmopoli-ta, que eran las excepciones de la ley de Buffon. Laexistencia de regiones con identidad biótica propiafue uno de los temas centrales en la explicaciónbiogeográfica que desarrolló Lyell (1832: 67):

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... that each separate region of the globe, both ofthe land and water, is occupied by distinct groupsof species, and that most of exceptions to this ge-neral rule may be referred to disseminating cau-ses now in operation, is eminently calculated toexcite curiosity, and to estimulate us to seek sornehypothesis respecting the first introduction ofspecies which may be reconciliable with suchphenomena.

Luego de hacer una amplia y exhaustiva revisión delos diversos medios y mecanismos mediante loscuales se difunden o diseminan las especies (antece-diendo lo que con tan marcada semejanza haría Dar-win en El Origen ...), lo que genera la admiración deLyell no es la gran capacidad dispersoria de los or-ganismos, sino que a pesar de ello permanezca casiincólume la regla general de la marcada división dela superficie terrestre en regiones biogeográficas, envez de una posible mezcla heterogénea de especies,lo que se esperaría como resultado de las dispersio-nes aleatorias (Lyell, 1832: 81).

Themachinerybefore advertedto is socapable ofdisseminating seeds over almost unbounded spa-ces, that were more intimately acquainted withthe economy 01' nature, we might probably ex-plain all the instances which occur of the aberra-tion of plant to great distances from their nativecountries. The real difficultywhich must presentitself to every one who contemplates the presentgeographical distribution of species, is the smallnumber of exceptions to the rule ofthe non-inter-mixture of different groups of plants. Why havenot, supposing them to have been ever so distinctoriginally,becomemoreblended and confoundedtogether in the lapse of ages?

Entonces fue con Darwin con quien se fundó el nú-cleo de la concepción biogeográfica dispersionis-ta: preeminencia de dispersiones aleatorias sobreuna geografía estable. Esta tesis la desarrollaríacon mayor amplitud Alfred R. Wallace, después de1855, al postular a la selección natural como pro-ceso causal. Su tesis central afirmaba que las es-pecies dominantes, con mayor capacidad compe-titiva, surgieron en algunos centros de origennorteños a través de la lucha por la existencia, y

desde allí se expandieron de manera dominantepor toda la Tierra.

Es fácil percatarse de la gran similitud que existe en-tre los pasajes del Génesis y el modelo dispersionis-ta de Darwin yWallace. Al respecto, Nelson (1984),uno de los principales proponentes de la teoría de lavicarianza, ha señalado que, en ambos casos, la no-ción de centro de origen tuvo su raíz en el mito de lacreación más que en datos empíricos. No obstantedebe reconocerse que en lingüística, antropologíacultural, origen de razas humanas y otros temas hu-manísticos de la prehistoria europea, se acepta unahipótesis dispersionista, análoga al mito de Babel,también bíblico y similar al mito de Ararat. Inclusose propuso un relicto monoboreal para explicar elorigen de los pueblos indoeuropeos, desde donde sesupone que se dispersaron mediante oleadas sucesi-vas (Bemárdez, 1999).

Al igual que a las faunas dominantes a las que ape-laban, las ideas darwiniano-wallaceanas termina-ron por desplazar a las ideas rivales. Joseph Hooker,que viajó como botánico en la expedición de lasnaves Erebus y Terror, y a quien se le ha atribuidomarcar el inicio de la biogeografía histórica causal(Brundin, 1988), luego de llevar a cabo un amplioestudio taxonómico de las floras de las tierras aus-trales, planteó que existía una clara afinidad geo-gráfico-histórica entre ellas. Encontró que habíauna relación más estrecha entre las floras de Aus-tralia, Sudamérica y Sudáfrica, que entre cualquie-ra de ellas y las floras norteñas. Después de consi-derar los posibles mecanismos de dispersión, que-dó convencido de que la dispersión no era la causade tales relaciones. De ello dedujo que había ocu-rrido una disyunción primaria latitudinal, que se-paró las floras de los hemisferios septentrional yaustral, seguida de separaciones entre las tierrassureñas. Hooker sugirió que las distribuciones dis-yuntas de grupos vegetales meridionales podíanexplicarse muy bien por separación de los conti-nentes. Wallace (1876) rebatió vigorosamente estaidea, afirmando que cada una de las floras sureñasderivaba de dispersiones independientes de razasdominantes que procedían del norte. Ello implicaba

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que las relaciones florísticas eran más estrechas enun sentido norte-surque en un sentido latitudinal, yque las afinidades entre las floras sureñas que ha-bía encontrado Hooker sólo eran casuales, mien-tras que mantenían verdaderas relaciones genéti-cas con sus contrapartes norteñas.

Colonialismo y dispersionismo

El dispersionismo, como modelo de investigaciónen biogeografía histórica, surgió en pleno auge delImperio Británico, durante un período de fuerte do-minancia y expansión colonialista. No es casual,como ha hecho notar Craw (1992), que algunos delos términos adoptados por la biogeografía proven-gan del argot militar. 'Región', por ejemplo, provie-ne del término latín regere, que significa mandar oreinar; 'provincia' deriva de la palabra latina vince-re, que significa conquistar, y se refería original-mente a un territorio conquistado por el Imperio Ro-mano; aunque tales términos también provienen dela agrimensura latina. En el siglo XVIII, el natura-lista alemán Johann Reinhold Forster, quien acom-pañó al capitán Cook en su segundo viaje deexploración a los mares del sur, atribuía la miseriamoral y material de los habitanres del extremo surde América a un enfriamiento desigual de la super-ficie terrestre. El conde de Buffon, en su Histoirenaturelle, veía en el menor tamaño de los cuadrúpe-dos del Nuevo Mundo una evidencia de su degene-ración, que tenía como causa posible el bajo nivelcultural de los aborígenes, quienes al no domesticara sus animales, no los habían fortalecido. La empre-sa de cartografiar el mundo, así como el reconoci-miento de sus recursos naturales a través de expe-diciones célebres, como las del Resolution yAdven-ture o la del Beagle, llevaba un trasfondo ideológicoimplícito: el penetrar regiones vírgenes y delimitar-las con precisión, para poder así separar lo salvajede lo habitable, lo primitivo de lo avanzado, lo inci-vilizado de lo civilizado.

Subyacente a los mapas delineados por los súbdi-tos de la corona y de las rutas de dispersión segui-das por sus navíos, se esconde una profunda cargaideológica, en la cual la ciencia sirvió como un ins-trumento legitimador del colonialismo imperial.

La mentalidad expansionista se manifestó variada-mente y su retórica está adornada con frases quebien podrían incluirse en una antología de laarrogancia:

El método más adecuado y productivo para colec-tar escarabajos es aclarar los bosques de Auckland(Capitán Broun, entomólogo y primer gobernadorde Nueva Zelanda (Craw, 1992).

Las producciones de la Gran Bretaña se sitúan mu-cho más alto en la escala dcl ser que las de NuevaZelanda.. las producciones orgánicas de NuevaZelanda ahora están cediendo ante las legiones deplantas y animales introducidos de Europa. (Char-les Darwin, en Craw, 1992).

Si aceptamos la configuración de la Tierra comopermanente, una dispersión continua y progresi-va de las especies del centro a la circunferencia,es decir, hacia el sur, parece inevitable. Si un ob-servador se colocara en algún punto en el Canalde San Jorge, desde el que fuera visihle una mitaddel globo, vería la mayor cantidad posihle de tie-rra extendiéndose hajo la forma de una especie dcfigura estrellada. La supremacía marítima de laraza inglesa quizá ha fluido desde la posicióncentral de su morada. El que tal disposición hayafacilitado una migración centrífuga de organis-mos terrestres es obvio de cualquier manera, y lascondiciones climáticas que operan desde el polosuministrarían medios efectivos de propulsión.(Thiselton-Dyer, en Nelson, 1978).

En síntesis, durante el período al que Nelson yPlatnick (1984) denominaron 'wallaceano", ini-ciado desde la publicación de El origen de las es-pecies y que dominó por un lapso de cien años, labiogeografía histórica se propuso como programade investigación el descubrir los centros de origennorteños y las rutas de dispersión hacia el sur de losdistintos grupos vegetales y animales dominantes.

Dentro de la tradición darwiniano-wallaceana sedistinguieron dos tipos de dispersión que podíanexplicar los casos de grupos con distribucionesdisyuntas: 1) las dispersiones que consistían en lasimple expansión de los individuos de una especie,sin barrera alguna de por medio, seguidas por laextinción de las poblaciones intermedias; los

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hallazgos paleontológicos ya generaban ejemplosy este proceso conducía al aislamiento entre pobla-ciones originalmente continuas, y 2) dispersionesaleatorias e improbables a través de barreras, queprovocaban un aislamiento inmediato entre pobla-ciones. Debido a que cada vez más se descubrieroncasos de distribuciones anómalas (como se deno-minaban entonces a las distribuciones disyuntas)(Jahn et al., 1989), separadas por grandes extensio-nes oceánicas, y por ende no explicables en térmi-nos de procesos de expansión-extinción intermedia,con mayor frecuencia se recurrió a la dispersiónimprobable como explicación causal de la existen-cia de regiones de endemismo y de las distribucio-nes disyuntas (en las publicaciones también se lesrefiere como distribuciones alopátridas o vicarian-tes). De esta manera, la biogeografía histórica fun-dada por Darwin y Wallace se convirtió en unapeculiar "ciencia de lo raro, lo misterioso, lo mila-groso y lo improbable" (Nelson, 1978).

Sin embargo, los dispcrsionistas a menudo han re-currido a un razonamiento que ya había usado Lyell(1832): un caso de dispersionismo parece ser un su-ceso fortuito, ocasional e improbable si se considerade forma aislada; sin embargo, cuando se toman encuenta lapsos de tiempo suficientemente extensos,la dispersión se convierte en un suceso prácticamen-te seguro (Simpson, 1952; Carlquist, 1974). Hayque recordar que Lyell fue el inventor y principalpromotor del concepto de tiempo profundo (Gould,1992), que concibe a la Tierra con un pasado inmen-so, en el que los procesos geológicos se repiten enciclos sin fin. En su visión, lo que a Lycll le sobrabaera tiempo, lo mismo que a los biogeógrafos de lateoría sintética de la evolución.

La historia whig de la biogeografíadispersionista

Un lugar común entre los biogeógrafos neodarwinis-tas, también llamados evolucionistas (Zunino y Zu-llini, 1995), fue atribuir a Darwin el nacimiento de labiogeografía científica, Mayr (1982), por ejemplo,sostuvo que el estudio de la distribución orgánicatrascendió su estadio exclusivamente descriptivo y seconvirtió en investigación causal a partir de los

capítulos sobre distribución orgánica de El origen delas especies. Darlington (1957) afirmó antes lo mis-mo; hizo ver a Darwin como el descubridor que porprimera vez propuso que la distribución animal nopodía explicarse simplemente en términos de clima yde las condiciones físicas locales, ignorando a auto-res anteriores, tales como Buffon, Humboldt y DeCandolle. En el breve apartado que dedicó a la histo-ria de la biogcografía (Darlington, 1957: 22), redujotodos los estudios predarwinianos sobre distribucióna una simple búsqueda de 'centros de creación'. Leatribuyó a Sclater el mismo ingenuo propósito, quienasí evitaba suposiciones que le parecían desmesura-das, como el paso de los indios norteamericanos através del Estrecho de Bering o a la colonización dela Polinesia por extravíos ocasionales de balsas.

La verdadera biogeografía moderna, según estaversión whig de la historia de la biogeografía, na-ció con los trabajos de Darwin y de Wallacc, quie-nes interpretaron la distribución orgánica desdeuna perspectiva evolucionista. Después de ellos,los biogeógrafos ya pudieron dedicarse básica-mente a recopilar datos de distribución de los di-versos grupos de plantas y animales, mientras queotros, sin entender a Darwin, malgastaron sutiempo moviendo continentes o suponiendo gran-des puentes terrestres para explicar los patronesbiogeográficos, sin considerar la evidencia ni laprobabilidad. No se trataba, según aclaraba Dar-lington, de negar esas hipótesis a priori, perotampoco se trataba de crear puentes sin evidencia,citando la ironía que hizo Darwin al referirse a losespeculadores que postulaban puentes transconti-nentales tan fácilmente como los panaderos coci-naban pasteles.

Darlington (1957: 22) criticó a autores que, comoGadow (1913), supusieron movimientos de loscontinentes más allá de la razón o la necesidad. Encambio, reconoció a Matthew con su trabajo Cli-mate and Evolution (1915, reimpreso en 1939),quien, según él, contrarrestó a los zoogeógrafosirresponsables ¡que no se apegaban a los hechos!En su reducida y sesgada interpretación, la historiasólo le sirvió parajustificar su propio enfoque. Con

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un juicio sumario, Darlington concluyó que lo quele correspondía hacer a la biogeografía era tomar aDarwin y Wallace como punto de partida, y agre-gar la geología y 'otras cosas' (sic) en proporcionesconvenientes para hacer crecer a la biogeografía.Sin el menor rigor histórico, simplemente hizo a unlado toda una tradición en estudios biogeográficosque desarrolló las ideas y conceptos básicos sobrela distribución orgánica mucho antes que Darwin,tradición cuyo corpus conceptual ya daba la posi-bilidad de interpretar la historia espacial de la vidaen términos de relaciones genealógicas entre áreaso biotas (Llorente y Espinosa, 1991).

Otro aspecto que también influyó en la creenciaextendida de que la biogeografía nació a partir deDarwin, es que desde que apareció su teoría de laevolución, el énfasis se puso sobre el estudio delproceso evolutivo, mientras que decayó el interéssobre los patrones que ha producido (Janvier,1984). La sistemática y la biogeografía, que porantonomasia son las disciplinas que estudian lospatrones a grandes escalas dentro de la diversidadorgánica, quedaron relegados a un segundo térmi-no, y si bien siguieron acumulando una cantidadimportante de datos, tuvieron muy poco desarro-llo teórico (Zunino y Zullini, 1995). El paradigmacentro de origen-dispersión se convirtió en el mo-delo dominante para explicar el poblamiento delas diferentes áreas del mundo y permanecióesencialmente igual desde Darwin y Wallace has-ta los principales biogéografos neodarwinistas,como Matthew, Simpson y Darlington.

El paleontólogo estadounidense especialista en ver-tebrados William D. Matthew (1915) desarrolló lateoría del holarticismo, según la cual el hemisferiomeridional se fue poblando a partir de dispersionesprovenientes del hemisferio boreal (Zunino y Zulli-ni, 1995). Se le atribuye a Matthew el haber enfati-zado la dimensión temporal en los estudios zoo-geográficos, analizando con particular atención elefecto que tuvieron los cambios climáticos pasadossobre la distribución orgánica (Udvardy, 1969).

Matthew resumió (1915) su modelo de la siguientemanera:

l. Los cambios climáticos han sido un factor im-portante en la evolución de los vertebrados terres-tres y la principal causa conocida de su distribuciónactual.

2. Las principales rutas de migración en las épocasgeológicas recientes han radiado desde centros ho-lárticos de dispersión.

3. No se requieren grandes cambios geográficospara explicar la distribución actual de los vertebra-dos terrestres, y la mayor parte de ellos no afecta lapermanencia de los océanos, tal y como están defi-nidos por los continentes actuales.

4. Las teorías de alternancia de climas húmedos yuniformes con climas secos y locales está en per-fecta concordancia con el curso de la evolución delos vertebrados terrestres.

5. Los numerosos puentes continentales hipotéti-cos en las regiones tropicales y sureñas son impro-bables e innecesarios para explicar la distribucióngeográfica. Por el contrario, los hechos conocidosapuntan claramente hacia una permanencia gene-ral de los perfiles continentales durante las últimasépocas geológicas. Además, los miembros más re-cientes viven en el hábitat de origen.

Así, los centros de origen y radiación estarían enlas masas terrestres circumpolares del norte. Esclaro que el modelo de Matthew reafirma la posi-ción permanentista de la tradición darwiniano-walla-ceana, y añade como factor causal de la distribuciónal cambio climático. Matthew, al igual que Darwiny Wallace, rechazó tajantemente el recurso de lospuentes intercontinentales para explicar las distri-buciones de taxones estrechamente relacionadospero separados por grandes distancias. Registrónumerosos casos de distribuciones disyuntas deorganismos fósiles y concluyó que las formas queocurrían en el hemisferio meridional eran los re-presentantes especializados de formas ancestralesque habían surgido desde el Eoceno en las tierrasnorteñas.

Matthew adoptó la teoría de la isostasia, que postulaun balance entre continentes y cuencas oceánicas.

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Se da una alternancia entre períodos de invasionesmarinas y emersiones de la tierra emergida,aunque las principales masas continentales hanpermanecido sin cambios sustanciales. Retomó laidea dispersionista de las balsas naturales, que sedesprenden de las riberas continentales transpor-tando ocasionalmente hembras grávidas de mamí-feros colonizadores, para explicar las distribu-ciones disyuntas, negando con ello a los puentesintercontinentales.

Biogeografía neodarwinista

El procedimiento general de la biogeografíaneodarwinista consiste en recuperar la historiadel poblamiento de un área determinada; ejem-plos de ello son los trabajos de Simpson (1964)-quien reconstruyó la historia del poblamientode Sudamérica durante el Cenozoico, con baseen la historia biogeográfica de los principalesgrupos de mamíferos-, o el de Lack (1947)-quien explicó la radiación adaptativa de losllamados 'pinzones' de Darwin-, por saltosdesde el continente al archipiélago de las Galá-pagos. También los trabajos de Reig (1962) yHal ffter ( 1961, 1976) pueden inscribirse en estatradición biogeográfica. Al dispersionismo leinteresa entonces reconstruir historias particu-lares de dispersión, con sucesivas integracionesde biota proveniente de otras áreas en distintostiempos (invasiones alocrónicas). Darlington(1957) afirmó explícitamente que es tan impor-tante analizar casos particulares como compa-rarlos; así, el rumbo que toma este enfoque espreponderantemente casuístico.

Las premisas básicas del Dispersionismo sonque cada taxón nace en un centro de origen y tie-ne una historia propia de dispersión, dada poruna combinación de azar y capacidades disper-sorias particulares del taxón, por lo que pierdesentido el investigar los patrones generales dedistribución. La especiación tiene una causa pre-cisa: es la respuesta adaptativa de una poblaciónlocal a las presiones selectivas del ambiente. Al na-cimiento de una nueva especie, mejor adaptada alas condiciones locales, sigue el establecimiento

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de las interacciones competitivas con la especiemadre, que en general está menos adaptada. Esasinteracciones por lo regular provocan la ocupa-ción del área original por parte de la especie hijay el desplazamiento de la especie madre a la peri-feria. Así se concibe al centro de origen de gru-pos supraespecíficos como el área donde seforman nuevas especies, que va creciendo a me-dida que se originan especies mejor adaptadasdentro del grupo. Esta expansión ocurre en fun-ción de la vagilidad total de la especie, que es lasuma de sus medios característicos de disper-sión, tanto activos como pasivos.

La biogeografía evolucionista desarrolló una seriede criterios para localizar los centros de origen delos diversos grupos. Estos criterios los resumió yanalizó críticamente Cain (1944), mostrando susinconsistencias; sin embargo, siguieron empleán-dose profusamente en la literatura dispersionista.Entre los criterios principales que se han usadopara localizar centros de origen, podrían citarse lossiguientes (Bueno y Llorente, 1991):

l. Área de máxima diferenciación de un tipo. Elcentro de origen corresponde al área en la cual sepresenta la máxima diversificación taxonómicay/o la máxima diversificación ecológica. Se basaen la suposición de que hay un incremento de la di-versidad en función del tiempo, de modo que elárea más antigua, que sería el centro donde se ori-ginó el taxón, es la que tiene mayor diversidad. Sibien el razonamiento parece lógico, carece de fun-damentos teóricos y empíricos. Siempre cabe laposibilidad de que el área con mayor riqueza co-rresponda a un centro secundario de diversifica-ción. Un caso conocido es el de las especies dedrosófilas que habitan las islas del archipiélago deHawai. El área total del archipiélago es de apenasunos 16,000 km2

, sin embargo alberga aproxima-damente 500 especies de drosofflidos, número querepresenta una tercera parte de todas las especiesdel mundo. Es cIaro que si el archipiélago tiene unorigen geológico más o menos reciente (Oligoce-no-Mioceno), las especies de drosófilas endémicasdel archipiélago hawaiano son resultado de un

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proceso de diversificación amplia a partir de dis-persiones continentales (Carson et al., 1970), porlo que sería absurdo tomar como centro de origenal archipiélago.

2. Área de mayor abundancia o dominacia de indivi-duos. Es el área donde la especie alcanza su máximareproducción o su mejor establecimiento. La identifi-cación de esta área con el centro de origen se basa enuna suposición gratuita. Resulta lógico pensar que lamayor densidad de individuos de una especie ocurreen el centro de su área de distribución y que decrecehacia la periferia debido a que en el centro hay un me-jor acoplamiento entre los requerimientos de la espe-cie y las condiciones ecológicas, mientras que en losmárzenes los individuos se ven sometidos a condi-b

ciones extremas. Además, también hay casos de es-pecies que tienen una densidad homogénea en todasu área de distribución. Por tanto, el criterio de domi-nancia y densidad se explicaría simplemente porcau-sas ecológicas.

3. El centro de origen corresponde al área dondese encuentra la especie más reciente (más diferen-ciada) del grupo. Se basa igual que la anterior, ensuponer que las especies más recientes desplazan alas menos evolucionadas hacia la periferia del áreade distribución. Al igual que el criterio previo, su-pone a priori que no han ocurrido cambios climáti-cos que pudieran provocar la extinción o elestablecimiento de poblaciones ancestrales o des-cendientes, lo cual invalidaría ese razonamientosimplista.

4. El centro de origen se localiza por el fósil másantiguo del grupo. El problema con este criterio esque no hay forma de saber que un fósil es el más an-tiguo del grupo, ni conocer hasta donde se extendíasu área de distribución, a menos que se tuviera lacerteza de tener un registro fósil exhaustivo delgrupo, asunto por demás utópico.

5. El centro de origen corresponde al área que al-berga el mayor número defósilesde un grupo. Va-len para este criterio las mismas críticas que parael anterior. No hay razón para suponer que la

variedad de fósiles conocidos tenga que coincidircon el área de origen.

6. El centro de origen de un grupo corresponde alárea donde se encuentra la especie con mayor nú-mero de caracteres plesiomórficos. Este criterio esexactamente opuesto al segundo, además de queambos son igualmente apriorísticos; es un criterioque se basa en la regla de la progresión corológicay especiación peripátrida (Brundin, 1988).

7. Área donde se localizan los individuos de tama-ño máximo. Desde el siglo pasado, Allen (1892)enunció una serie de mal llamadas 'leyes' que pre-tendían explicar la evolución de las especies deacuerdo con la int1uencia climática. Con base enellas, se esperaría que el máximo desarrollo físicode los individuos de una especie ocurriera en don-de las condiciones físicas son las más adecuadas.Según la misma lógica, las especies de mayor ta-maño de un taxón indicarían el centro de origen deltaxón. De acuerdo con la disminución del tamañocorporal que encontró en diversas especies de avesy mamíferos a lo largo de un gradiente norte-sur,Allen (1892) concluyó que el hemisferio septen-trional era el área de origen de varios grupos. Sinembargo, Cain (1944) hizo notar que aun aceptan-do que las relaciones entre tamaño corporal y cli-ma sean correctas, no existe ninguna relaciónabsoluta entre tamaño corporal y centro de origen.Casos que refutan la tesis de Allen son los de mu-chas especies de plantas y animales habitantes deislas oceánicas que presentan un mayor tamañoque sus parientes continentales (gigantismo en is-las); sin embargo, sería absurdo aceptar que ellu-gar de origen del linaje son las islas. Más bien seesperaría que migraron de los continentes, y que sumayor tamaño en las islas se debe a las condicionesecológicas favorables que encontraron y a la au-sencia de competidores. Por ello Cain concluyóque el tamaño corporal no es un criterio confiablepara determinar centros de origen ni de dispersión.

8. Estabilidad en la productividad de cultivos.Hyde (1898) afirmó que la producción de un cul ti-vo, independientemente de que fuera alta o baja,tendería a ser más estable en el área de origen de la

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planta cultivada. Por el contrario, la variación en laproducción aumentaría a medida que las áreas sealejaran del centro de origen. Sin embargo, la esta-bilidad en la productividad simplemente podría ex-plicarse por la estabilidad de las condicionesclimáticas, por lo que identificar las áreas de pro-ductividad más estables con centros de origen re-sulta forzado.

9. Dirección indicada por las afinidades geográfi-cas. En cualquier región pueden encontrarse espe-cies extrañas que son comunes en áreas lejanas.Tiene sentido suponer que tales especies habríanprovenido del área lejana, que sería su centro deorigen. Por ejemplo, puede suponerse que las espe-cies de cactos que se presentan como epífitas en losbosques tropicales arribaron desde regiones desér-ticas. Sería más improbable la historia inversa, esdecir, que se originaron en regiones eálido-húme-das y después alcanzaron el desierto. Sin embargo,también puede haber casos en los que el área prin-cipal de distribución sea derivada, mientras que lasáreas menores sean relietuales.

En la bibliografía biogeográfica se pueden encon-trar más criterios; Cain (1944) citó que había halla-do 13. Él reconoció que en general se habíanempleado de forma un tanto vaga y acrítica, y loque era más grave, que había criterios contradicto-rios entre sí. Aunque se percató de que las distribu-ciones disyuntas presentan modelos duplicados, yen general no explicables por puro azar, su trabajosigue siendo básicamente dispersionista, enfocán-dose a describir aspectos corológicos. Así, porejemplo, llegó a la conclusión de que el tamaño ylos límites de las áreas de distribución de los dife-rentes taxones, principalmente se explican por suscapacidades dispersorias particulares.

El segundo paso metodológico dentro del protoeo-lo dispersionista es el de estableeer las rutas quehan seguido los taxones hasta alcanzar su distribu-ción aetual. Como cada grupo se ha dispersado in-dependientemente de otros, los patrones distribu-eionales se eonvierten en el resultado de procesosque en esencia son azarosos, que ocurren en funciónde las capacidades dispersorias de los organismos,

de las periodicidades de corrientes marinas y vien-tos, y de la eventualidad de que alcancen áreas quetengan las condiciones adecuadas a sus particula-res modos de vida, esto es, de que tengan coloniza-ción y arraigo exitosos (Udvardy, 1969). Conhipótesis sobre centros de origen y rutas de disper-sión, los biogeógrafos de la tradición dispersionis-ta pudieron elaborar historias particulares sobrecómo había ocurrido el poblamiento de las áreaspor los diferentes taxones, incluidos los numero-sos casos de distribuciones disyuntas. La recons-trucción de rutas dispersorias tuvo una restricciónhasta antes de la aceptación generalizada de la teo-ría de la deriva continental y de la tectónica de pla-cas, que era el suponer una geografía estable. Losbiogeógrafos dispersionistas siguieron con la con-cepción inmovilista de la Tierra defendida porDarwin y sólo aceptaron cambios en el nivel delmar. Se admitía que durante los períodos en que elagua se concentraba como hielo en los polos, po-dían quedar al descubierto corredores de islas quefacilitaban la dispersión. Simpson (1940, 1964)distinguió tres diferentes tipos de rutas para el in-tercambio de elementos entre biotas distintas: loscorredores, los filtros y las rutas aleatorias, defini-dos según el grado de resistencia que ofrecían lasbarreras a la dispersión. Sin embargo, a excepciónde la escuela puente-continentalista o extensionis-ta, representada por autores como Schuchert(1935) o más recientemente por Termier y Termier(1960), los biogeógrafos neodarwinistas rechaza-ron sistemáticamente las teorías e hipótesis quepostularon grandes y extensos puentes transconti-nentales. Fuera de esta restricción, había una gamade alternativas para proponer rutas dispersorias enlos casos de distribuciones disyuntas, y si algunanueva evidencia geológica o paleoclimática con-tradecía la ruta propuesta para explicar un casoparticular de distribución disyunta, quedaba abier-to el recurso de proponer otra que diera el mismoresultado.

Briggs (1984) es uno de los autores relativamenterecientes que persistió en sostener un enfoque ne-tamente dispersionista; él defendió con vigor lapertinencia de investigar centros de origen, a pesar

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de las críticas acervas que le han argumentado aeste concepto las escuelas vicariancista y panbio-geográfica, ambas de corte contemporáneo. Esteautor afirmó que la evidencia sobre frecuentes ca-sos de migración en un solo sentido, que interpretacomo expansiones de faunas dominantes, son irre-batibles (Briggs, 1974). Redefinió a los centros deorigen como áreas en las que ha ocurrido la mayorparte -no necesariamente la primera- de la historiaevolutiva de un grupo, empleando como sinónimode centro de origen las expresiones 'centro evoluti-vo' y 'centro de radiación evolutiva'.

Hay dos particularidades destacables en esta refor-mulación del concepto. Primeramente se desecha laidea de centro de origen como un área puntual, de ta-maño reducido, y además, se centra ahora no tantosobre el área en la que surgieron originalmente losgrupos, sino en la que han ocurrido los cambios evo-lutivos más importantes. De esta manera, se hace unaclara distinción conceptual entre el área de origen y elárea de diversificación, diferenciación o evolución.No puede asumirse a priori que los centros de disper-sión coincidan con los centros de origen, ya que du-rante la evolución se pueden separar considerable-mente en tiempo y espacio. Es por ello que para auto-res dispersionistas como De Latin (1957) y Müller(1973), tiene más sentido localizar centros de disper-sión que de origen. El criterio operativo que propusoMüller para localizar tales centros de dispersión fueel solapamiento de un número inusualmente grandede áreas de taxones particulares, que forman así loque este autor denomina áreas de congruencia oáreas núcleo, que representan entidades biogeográfi-cas más objetivas que las unidades biogeográficas(regiones, provincias, subprovincias, etc.) definidascon base en un solo grupo, por lo regular aves o ma-míferos. No deja de llamar la atención que desde elpunto de vista operativo, este criterio es el mismo quese propuso en la bibliografía cladista para definiráreas de endemismo; en esencia es un fundamentopara el descubrimiento de patrones: la concordancia,la coherencia, la repetición y la recurrencia. Deacuerdo con Müller (1973), el procedimiento paradelimitar áreas núcleo debe considerar los siguientesaspectos:

l. El que haya un solapamiento sustancial entredos o más especies. Ello no implica que la coinci-dencia entre las áreas de las especies analizadassea exacta a todas las escalas; sin embargo, la con-dición básica es que haya una simpatría extensa.

2. Desechar del análisis las especies cuyo estatustaxonómico sea dudoso.

3. Las áreas de las especies que se elijan para elanálisis deben ser comparativamente pequeñas enrelación con la región global bajo análisis.

4. El conocimiento sobre la distribución de las es-pecies analizadas debe ser completo, de modo queconozcan con cierto grado de confiabilidad los lí-mites de distribución.

Desde la perspectiva cladista, Platnick (1991) pro-puso que un área de endemismo requiere límites dedistribución congruentes para dos o más especies,y que al menos debe haber cierto grado de simpa-tría. Morrone et al. (1994) emplearon estos crite-rios para hipotetizar relaciones entre áreas delDominio Subantártico, con base en el análisis cla-dista de especies de coleópteros curculiónidos,

Briggs (1984) hizo una amplia revisión de biblio-grafía biogeográfica, centrándose en particular so-bre datos paleontológicos y taxonómicos, y a partirde ellos ubicó un conjunto de centros de origen enlos ambientes terrestres y acuáticos principales.Encontró un patrón recurrente para los organismosmarinos, en el que las especies más 'avanzadas' sepresentan en los mares tropicales del Pacífico In-do-occidental, mientras que las más primitivas sedistribuyen en las zonas más templadas de la peri-feria. De allí concluyó que la plataforma marina delas Indias Orientales ha sido el centro evolutivomás importante de los ambientes oceánicos. Aúnmás, el desplazamiento de formas arcaicas hacia laperiferia no sólo ha ocurrido Iatitudinalrnente, sinotambién en un sentido vertical, de forma que a me-dida que aumenta la profundidad del océano, vandesapareciendo grupos más avanzados, que sonsustituidos por formas másprimitivas (v. gr., mo-luscos segmentados como Neopillina, crinoideos

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pedunculados, arquegasterópodos, paleoconchas,pelecípodos protobranquios, equinodermos primi-tivos y subórdenes arcaicos de isópodos y pogonó-foros). Este mismo patrón, con taxones avanzados-especializados en centros tropicales, y taxones pri-mitivos-arcaicos en la periferia, también lo encon-tró en los ambientes terrícolas y dulceacuícolaspara una variada gama de grupos, incluidos peces,gasterópodos, equinodermos, corales, mangles,pastos marinos y foraminíferos. A medida que au-menta la latitud, se incrementa la edad de los géne-ros. Excepcionalmente hay grupos que se apartandel esquema. Las salamandras, por ejemplo, resul-taron tener su centro de diversificación en un áreatemplada de Norte América; Duellman (1999) re-cientemente editó un análisis extenso sobre los pa-trones de distribución en anuros a nivel mundial.

De esta forma la tradición dispersionista elabora unesquema global sobre la distribución orgánica, quese explica por ciclos de surgimiento y expansión degrupos dominantes, que desplazan a grupos anterio-res de menor capacidad competitiva. A su vez, losnuevos grupos dominantes terminarán siendo des-plazados por otros mejor adaptados a las circunstan-cias de su tiempo, como las oleadas Kurgan en elorigen de las civilizaciones indoeuropeas (Bernár-dez, 1999). Hay sin embargo una diferencia en esteesquema. Mientras que Matthew (1915) sostuvoque las regiones templadas del norte eran las princi-pales áreas de origen y dispersión de los vertebradosterrestres, debido a las condiciones climáticas varia-bles, Darlington (1957) YBriggs (1984) localizarona las principales áreas de evolución en los trópicosdel Viejo Mundo. Entre mayor sea el área y las con-diciones climáticas sean más favorables, las pobla-ciones serán mayores y la evolución ocurrirá conmayor intensidad. La región oriental tropical es laque cubre estos requisitos y probablemente ha sidola de mayor importancia evolutiva, de acuerdo conel esquema dispersionista.

En cierto sentido, el trabajo de revisión de Briggs( 1984) sobre centros de origen viene a ser una am-plia argumentación en contra de la regla de la pro-gresión de Hennig (1968), según la cual: los nuevos

grupos se desplazan hacia la periferia, mientras quelos más arcaicos permanecen en el centro de origen.El dipterólogo alemán Willi Hennig, quien revolu-cionó la taxonomía con su método filogenético(genealógico), parte de la idea de que existe una es-trecha vinculación entre las relaciones filogenéticasy las relaciones espaciales de los taxones (Hennig,1968):

Las relacionesespacialesde los organismoscoad-yuvana ladeterminaciónde las relacionesfilogené-ticas,allí donde nobasta el métodomorfológico.

El enfoque que desarrolló, la llamada biogeografíafilogenética, entiende a la distribución espacialcomo un criterio auxiliar para la sistemática filoge-nética. La relación entre cercanía filogenética y cer-canía espacial es simple: entre más emparentadosfilogenéticamente estén los miembros de un taxón,habrá mayor precisión en la reconstrucción de susáreas de distribución. Hennig empleó el término Vi-karian; para referirse específicamente a aquelloscasos en que ocurre un reemplazamiento espacialentre dos o más taxones que están más estrecha-mente relacionados entre sí de lo que cualquiera deellos con respecto a otro taxón (Minaka, 1987).

Hennig reconoció en los fenómenos de vicarianza yde Rassenkreisen (anillos de razas) fenómenos dedistribución especialmente apropiados para el orde-namiento sistemático de taxones de categorías taxo-nómicas de cualquier nivel. Él razonó así: dado que laespeciación siempre va seguida de una progresiónespacial, bajo ciertas circunstancias es posible deter-minar la dirección de series de transformación de ca-racteres. La forma en que la progresión coro lógica serelaciona con la progresión de caracteres puede apre-ciarse claramente en cierto tipo de Rassenkreisen, enlos que la sucesión de formas vicariantes está ordena-da de manera aproximadamente lineal. En esos ca-sos, se ve que la remodelación de caracteres ocurreen una sola dirección. Aparece así un patrón escalo-nado de relaciones filogenéticas, en el que se van des-prendiendo formas con caracteres cada vez másapomórficos (derivados). Por su parte, los procesosde vicarianza suministran indicios de grupos herma-nos (los que están más estrechamente vinculados

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genealógicamente entre sí de lo que cualquiera deellos lo estaría con otro grupo) para la sistemáticafilogenética. Si una serie de transformación de ca-racteres del tipo al, a2,a" <14, ... , en el que el estado decarácter al es el más plesiomórfico (ancestral), sepuede superponer a un patrón geográfico lineal, cabela hipótesis de que el desarrollo de caracteres se haproducido en función de la expansión geográfica delgrupo. Esto es lo que Hennig denominó regla de laprogresión, que indica un paralelismo entre progre-sión morfológica y corológica. De acuerdo con ella,las especies que poseen los caracteres más primitivosse encuentran en el área ocupada más tempranamen-te, que puede así tomarse como el centro de origendel grupo (Figura 1). De acuerdo con las ideas deMatthew (1915) YDarlington (1957), la localizaciónde centros de origen debería hacerse exactamente alrevés, es decir, las especies más evolucionadas seríanlas que ocurrieran en el centro de origen, luego de ha-ber desplazado a sus precedentes, con capacidadcompetitiva menor. Para Briggs (1974), la extrava-gante regla de la progresión sólo prevalece cuando:l. se tergiversan los conceptos de 'primitivo' y 'der-ivado', confundiéndose un estado de carácter simplecon uno primitivo (la evolución puede conducireventualmente a la simplificación; la ocurrencia deformas simplificadas en el área de origen puede indu-cir a suponer erróneamente que éstas son las formasancestrales, cuando en realidad resultan ser las másderivadas), y 2. en los casos de especies primitivas,que en vez de evitar la competencia migrando haciala periferia, quedan como relictos en el centro de ori-gen mediante un cambio de nicho.

Cracraft (1975) concedió que puede haber casosaislados de taxones primitivos con distribución pe-riférica, aunque afirmó no haber hallado evidenciaque sugiriera la generalidad de tal fenómeno en lospatrones de distribución de los animales.

Vale hacer notar que el propio Hennig se habíapercatado de las limitaciones de la regla de la pro-gresión. Reconoció que la relación entre la distri-bución geográfica de los caracteres de un grupo ysu historia biogeográfica no es simple, por lo queno se puede asumir automáticamente que el área de

especies

~~~~I+ + + + +

áreas dedistribución A B e o E

W E

Figura 1. Regla de la Progresión. Los rectángulosrepresentan 5 especies. Entre más oriental es sudistribución, más apomórfico (derivado) y obscuro es supatrón de coloración. El c1adograma representa lasrelaciones genealógicas de las especies. De acuerdo conla regla de la progresión, el centro de origen sería el áreaA (modificado de Hennig, 1968).

distribución de la especie plesiomórfica de ungrupo monofilético sea el área a partir de la cual seexpandió otra especie apomórfica descendiente.Siempre queda abierta la posibilidad de que hayanocurrido variados procesos (extinciones, migracio-nes, desplazamientos, expansiones, etc.) que invali-den las suposiciones de la regla de la progresión.

Cuando las ideas de Hennig comenzaron a difundir-se, la regla de la progresión fue recibida entusiasta-mente por sus seguidores (Brundin, 1966; Ball,1978). Sin embargo, durante el desarrollo posteriorde la biogeografía filogenética, el principio cayó endesuso, básicamente porque además de no tener uncIaro sustento empírico, exigía muchos supuestos ya fin de cuentas era tan apriorística como el princi-pio opuesto de Matthew y Darlington (Espinosa yLlorente, 1991).

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En contraposición a las ideas de Hennig, Briggs(1984) sostuvo como tesis principal que existen nu-merosos grupos en los cuales los individuos que re-tienen el mayor número de caracteres primitivos sonincapaces de competir con los miembros más espe-cializados del grupo. Entonces, las formas arcaicassólo pueden sobrevivir marginándose hacia la peri-feria del área de distribución del taxón. El resultadoes que existen ciertas áreas geográficas situadas enlatitudes bajas en las cuales se han desarrollado losórdenes y familias más avanzados de multitud de ta-xones. Tales áreas son de importancia primordial enel estudio de los patrones actuales de distribución dela biota, ya que han ejercido una poderosa influen-cia en la composición de la flora y la fauna de unaamplia porción del mundo, actuando como centrosde radiación evolutiva y de suministro de especies aotras áreas menos activas o menos efectivas en tér-minos evolutivos.

Briggs ( 1984) ensayó una explicación sobre ese pa-trón. Su hipótesis es que los procesos de especiaciónque ocurren en el centro son diferentes de los queocurren en la periferia. La formación de especies esafectada por el tamaño poblacional y la cantidad devariación genética. Los ritmos de especiación y deevolución entre las poblaciones grandes son máslentos que los de las poblaciones periféricas, lascuales están aisladas y son de menor tamaño (espe-ciación peripátrida). Sin embargo, según él, los gru-pos surgidos de las poblaciones grandes son másexitosos, en el sentido de que producen linajes demanera continua y persistente.

Las críticas al Dispersionismo

A partir de las décadas de los setentas y los ochen-tas, con el surgimiento y diferenciación de los en-foques vicariancista y panbiogeográfico, la bio-geografía dispersionista enfrentó críticas severas.Se sostuvo que el enfoque dispersionista era ende-ble epistemológicamente por dos razones: 1)su in-consistencia metodológica, y 2) su proclividad porrecurrir a hipótesis ad hoc. Ya desde su mismo in-terior, el Dispersionismo había empezado a gene-rar algunas autocríticas. Cain (1944), al referirse ala ambigüedad e inconsistencia que había en los

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criterios empleados para localizar centros deorigen, lamentaba la pesada carga de hipótesis ysupuestos que arrastraba el quehacer biogeográfi-co, lo cual atribuía a un abuso del razonamiento de-ductivo. Pero quizá podría decirse que el ataquefrontal contra la biogeografía dispersionista se ini-ció con la demoledora crítica que apareció en eltrabajo de Croizat el al. (1974):

Rechazamosel conceptodarwinianode centro deorigen y su corolario, la dispersión de las espe-cies, como modelo conceptual de aplicación ge-neral en la biogeografía histórica.

En ese mismo trabajo se destacó que la preocupa-ción de los biogeógrafos neodarwinistas por re-construir historias particulares de dispersión sólohabía conducido a un confuso amasijo de creencias.Por ejemplo, Mayr (1946) había hecho una divisiónde la avifauna de Norteamérica de acuerdo con suspresuntos centros de origen, y según afirmaba: "En-tre las aves estrictamente terrestres, existen ocho fa-milias tan ampliamente extendidas, que analizarlasen este momento resulta muy difícil."

A pesar de su propio decir, no tuvo reticencia parahacer afirmaciones ambiguas, como la de que lasfamilias de caprimúlgidos y carpinteros bien ha-bían podido originarse en el Nuevo Mundo, aun-que: "el hecho de que sus parientes más cercanos(Jyngidae) sean exclusivos del Viejo Mundo, pare-ce indicar lo contrario." (Mayr, 1946). Por razonessimilares, se vio obligado a desistir de intentar lalocalización de centros de origen de cerca del 30 %de las familias de aves de Norteamérica.

En Darlington (1957) se encuentra el mismo tonoparadójico que en Mayr. En el capítulo que dedicóa la distribución de las aves, razonó que a pesar deser el grupo mejor estudiado, todavía encontrabamuy difícil de entender su distribución: "1 still findthe distribution of birds very hard to understand"(p. 226). Si bien admite que el patrón de las aves esclaro, no deja de ser complejo, y los procesos quelos han producido -la evolución y la dispersión-son muy difíciles de rastrear y entender. Atribuyó aello el que los ornitólogos se hubieran interesado

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poco por estudiar las relaciones geográficas y loscentros donde se originaron estos organismos. Ex-plicó que la complejidad del arreglo geográfico delas aves se debía a los variados movimientos quehan hecho muchas aves en muchas direcciones, loque además ha provocado que ese patrón se esté re-formando continuamente. Reconoció que si bien ellugar de origen de muchos grupos es evidente, nohay elementos suficientes para determinar el áreade origen de otros tantos.

Después de leer a Mayr y a Darlington, pareceríaque la biogeografía dispersionista había llegado aun impasse. No había criterios claros para determi-nar los centros de origen, los patrones de distribu-ción se consideraban muy complejos y, además, elpropio Darlington (1957) reconoció que persistíanmuchos puntos de desacuerdo y contradicción enla clasificación de las aves. Aunque declaró su pre-ferencia por la clasificación de Mayr y Amadon so-bre la de Wetmore, porque proporcionaba másindicios sobre la dispersión, admitió que aspectostales como el de cuáles familias y géneros debíanreconocerse, o decidir en qué familias deberíanubicarse ciertos géneros y cómo se relacionabanlas familias entre sí, eran preguntas que no se ha-bían resuelto satisfactoriamente.

La ineficiencia del principio de la dispersión comoproceso causal de la distribución es manifiesta enlos trabajos de Darlington. Al igual que Mayr, tam-poco pudo explicar siquiera la distribución de lasaves, el grupo de vertebrados mejor conocido. Aun-que Darlington reconoció que la capacidad de vuelode este grupo afecta de manera crucial su distribu-ción, no era suficiente para explicar por qué gruposcomo los crácidos, horneros y tucanes, entre otros,no habían podido alcanzar las Indias Occidentalesdesde Sudamérica, a pesar de que tienen cierta capa-cidad de vuelo y de que las barreras acuáticas queseparan estas dos áreas es relativamente estrecha.

La aceptación de la teoría de la deriva continentalsorprendentemente profundizó en algunos casos laconfusión conceptual y metodológica del Disper-sionismo. Wilson (1978), por ejemplo, afirmóque en grupos que han evolucionado en tiempos

relativamente recientes, como las aves, no haymucha dificultad para reconstruir las rutas de dis-persión que siguieron hasta alcanzar su distribu-ción actual en regiones biogeográficas, las cualesse corresponden claramente con los continentesactuales. En cambio, en los grupos más antiguos lasituación se complica al romperse esa correspon-dencia debido al 'ruido' que introduce la deriva delos continentes. Dicho de otra manera, el poder ex-plicativo del modelo dispersionista va decreciendoa medida que los grupos son más antiguos. Conello resulta que la confirmación de un hecho tanimportante como la deriva continental, en lugar deesclarecer la explicación sobre la distribución laconfunde, pues para Wilson los patrones de distri-bución se van desdibujando cuando se retrocede enel tiempo.

A medida que se reconocieron evidencias en favorde la teoría sobre tectónica de placas y de la derivacontinental y se apreció su capacidad de explica-ción y predicción, dejó de ser inconcebible la ideade grandes masas terrestres transportando biotasenteras por millares de kilómetros y a lo largo deextensos períodos geológicos. La escuela de la vi-carianza (Croizat et al., 1974; Nelson y Platnick,1980, 1981; Nelson y Rosen, 1981) afirmó que lacongruencia entre patrones vicariantes (es decir, lacoincidencia geográfica de los patrones disyuntosque presentan grupos diversos), tiene como causaun proceso de vicariación (es decir, la fragmenta-ción de poblaciones originalmente continuas, porefecto del surgimiento de una barrera), y no disper-siones independientes de los diversos grupos quehayan salvado la barrera. Dicho brevemente, la vi-carianza sostiene que la causa de la especiaciónalopátrida generalizada es el cambio geológico yno la migración, pues los cambios tectónicos frag-mentan biotas y las aíslan. También la panbiogeo-grafía (Croizat, 1958, 1964) concibe a los patronesde distribución biótica como el resultado de la inte-racción entre dos procesos: el inmovilismo (la vi-carianza) y el movilismo (la dispersión), de loscuales el primero tiene gran relevancia en la gene-ración de patrones biogeográficos. No hay nadaque quede al azar en la distribución espacial de los

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organismos. Siempre ha habido una estrecha co-rrelación entre la historia de la vida y la historia dela Tierra, tanto en el tiempo como en el espacio, se-gún el slogan de Croizat.

La biogeografía de la vicarianza toma el método cla-dístico y lo emplea para determinar las relaciones je-rárquicas entre áreas de endemismo (ver Nelson yPlatnick, 1981; Humphries y Parenti, 1987; Espinosay Llorente, 1991). Los enunciados fundamentales deeste enfoque (Minaka, 1987) son:

l. Los patrones de distribución geográfica se reco-nocen por la congruencia geográfica de especiesde taxones diferentes que habitan un conjunto deáreas.

2. La congruencia geográfica se explica por unacausa común.

3. Un evento de vicarianza, es decir, un suceso his-tórico que provocó la subdivisión o fragmentaciónde una biota ancestral en biotas descendientes,puede cali ficarse como un factor común, en contrade la explicación convencional, que apela a las ca-pacidades específicas de dispersión de los distintosgrupos como la causa de los patrones de distribu-ción. Dichas capacidades de dispersión no puedenentenderse como factores comunes, sino indepen-dientemente, por lo que sólo pueden explicar pa-trones de distribución únicos.

La biogeografía dispersionista también ha sido cri-ticada desde el punto de vista epistemológico. Enfo-ques como el ingenuo inductivismo que anuncióDarlington (1957) en el prefacio de su Zoogeo-graphy (su advertencia de que le interesan más loshechos que las ideas, y quc ha seguido el procedi-miento de recopilar datos, ponerlosjuntos y descu-brir así las causas y principios de la distribuciónorgánica - p. vii - ) resultaron francamente inadmi-sibles cuando empezó a difundirse la obra de KarlPopper en inglés (1968). Según su conocido criteriode demarcación las explicaciones dispersionistasquedarían fuera del ámbito científico, pues no pue-den ser sometidas a prueba crítica.

Ball (1976) señaló que la biogeografía dispersionistasólo ha sido capaz de generar explicaciones narrati-vas sobre la distribución de taxones particulares. Porejemplo, la aceptación acrítica del concepto de cen-tro de origen puede conducir a un número indetermi-nado de explicaciones para los mismos hechos, todasracionales, aunque ninguna se pueda poner a prueba.Así, cita un caso tomado de la bibliografía dispersio-nista sobre la distribución anfiatlántica que presentanciertas especies de oligoquetos. Mientras que Omo-deo (en Ball, 1976) invocó la existencia de un puenteterrestre que permitió la migración de las especieseuropeas a Norteamérica, Gates (en Ball, 1976) atri-buyó esa distribución disyunta al transporte activoque hizo el hombre durante los últimos 400 años.Aunque ambas explicaciones son históricas y racio-nales, ninguna hace predicciones que puedan some-terse a falsación sensu Popper (1962). Las dos hi-pótesis tienen un bajo contenido de información,además de que no se excluyen mutuamente. El discu-tir cuál de las dos es la válida tendría tan poco sentidocomo preguntarse si "el cricket es un mejor deporteque el baseball" (Ball, 1976). Por la forma en que es-tán planteadas estas dos explicaciones, no hay ningu-na base lógica que permita justificar la preferenciapor alguna de ellas.

Luego de hacer una evaluación de los tres enfoquesde biogeografía histórica contemporánea (Disper-sionismo, Vicarianza y Panbiogeografía), con baseen el modelo epistemológico de Lakatos (1983),Craw y Weston (1984) concluyeron que el Disper-sionismo ni siquiera alcanzaba el estatus de un pro-grama de investigación científica, ya que para lalocalización de centros de origen, que es uno de losconceptos centrales de este enfoque, existe una serievariada, apriorística e incluso contradictoria de su-puestos. Además, no genera predicciones novedo-sas, sino simplemente proporciona explicacionesnarrativas sobre taxones particulares. Por tanto, ca-rece de la mínima coherencia conceptual y metodo-lógica que requiere un programa de investigación.

CONCLUSIONES

Desde que se propuso un esquema global de la dis-tribución de las formas orgánicas sobre la superficie

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terrestre (v. gr. Sclater y Wallace) surgieron dos pa-trones que ineludiblemente han atraído la atenciónde los estudiosos de la geografía de la vida. Uno esel de las grandes regiones de endemismo; el otro,las grandes disyunciones de grupos relacionados(v. gr. intercontinentales o bipolares). Estos patro-nes han ejercido una especie de fascinación entrelos biogeógrafos, y hacia la búsqueda de su expli-cación se ha canalizado el esfuerzo de varias gene-raciones de biogeógrafos, desde Buffon, DeCandolle, Sclater, Darwin, Wallace y Hooker hastaMatthew, Darlington, Simpson, Hennig, Briggs,Nelson, Platnick y Croizat, por citar algunos de losmás relevantes.

Durante el siglo XIX se generaron dos tradicionesde razonamiento (Martínez, 1997) que desde enton-ces se mostraron incompatibles entre sÍ. Cada unadesarrolló su propio patrón de explicación y su pro-pio corpus conceptual. Por un lado, surgieron expli-caciones vicariancistas, como la de Hooker, que alprincipio fueron desestimadas y que resurgieronbajo un nuevo marco conceptual casi un siglo des-pués con la importante obra de Leon Croizat, quiendemostró empíricamente que la capacidad de dis-persión y colonización de los diversos grupos deplantas y animales no guarda relación alguna conlos principales patrones biogeográficos.

Por otro lado, surgió la explicación de la distribu-ción orgánica mediante dispersiones a gran distan-cia sobre una geografía estable, promovida princi-palmente por Darwin y Wallace. Bajo esta concep-ción, la distribución orgánica no es más que elresultado fortuito de episodios múltiples e inde-pendientes de dispersión. Durante el auge de labiogeografía darwinista, los enfoques de Hooker yde Sclater por un lado, así como el de Croizat, fue-ron relegados respectivamente por los biogeógra-fos darwinistas y neodarwinistas, a quienes no lesinteresó la identificación de regiones naturales deendemismo ni sus interrelaciones históricas.

Sin embargo, a partir de la segunda mitad de este si-glo, el surgimiento de la teoría sobre tectónica deplacas conmovió la premisa inmovilista del Disper-sionismo. También en el período de posguerra

empezaron a conocerse las ideas clasificatorias deHennig, a partir de la traducción de su obra al idio-ma inglés, en 1966. El método explícito de la siste-mática filogenética permitió establecer, con un ri-gor que no había sido capaz de alcanzar la sistemá-tica gradualista del neodarwinismo, hipótesis derelaciones genealógicas entre grupos de taxones,expresadas a través de c1adogramas, que fueron labase del método desarrollado por los biogeógrafosvicariancistas.

A partir de la década de los setentas, la discusión bio-geográfica se ha nutrido más por cambios de concep-ción espacio-temporales que por la continuidad decontenidos entre teorías rivales. Los cambios impor-tantes han ocurrido más por el desarrollo de diferen-tes contextos teóricos que por el descubrimiento denuevos hechos empíricos de distribución, pues lospatrones biogeográficos que se reconocen actual-mente en esencia son los mismos que ya avizorabanlos naturalistas del siglo XVIII. Más que un agregadode meros conocimientos empíricos, los paradigmasde la biogeografía histórica contemporánea son ela-boraciones teóricas progresivamente refinadas.

Tanto la panbiogeografía como la biogeografía de lavicarianza esencialmente se han dirigido a encon-trar patrones generales de distribución así como susexplicaciones. Se han dejado de lado las investiga-ciones idiosincráticas sobre taxones particulares,que fueron el quehacer normal del enfoque disper-sionista. La búsqueda de centros de origen puntua-les de grupos animales y vegetales particulares yano tiene sentido dentro de la panbiogeografía y lavicarianza, pues su búsqueda implica aceptar que ladispersión y divergencia son la explicación de lospatrones actuales de distribución.

Pero hay que destacar que existe otra diferenciaentre los enfoques de la dispersión y de la vicarian-za, que va más allá de que al primero le interese en-contrar centros de origen y al segundo no. Elasunto de fondo es elegir entre la disyuntiva de sien la historia de las biotas ha habido o no ciertasáreas geográficas que hayan actuado como centrosde radiación evolutiva y de suministro de especieshacia otras áreas (Briggs, 1984). Si ha ocurrido,

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necesariamente se acepta que hay áreas con mayorimportancia evolutiva que otras y que en esas áreasde generación y diversificación de grupos, el pro-ceso de evolución ha actuado de una forma más in-tensa y efectiva. Esta tesis se inscribe dentro de lamás pura ortodoxia darwiniana. Al rechazarla, losenfoques vicariancista y panbiogeográfico desa-fían no sólo a los biogeógrafos neodarwinistas,sino al mismo modelo de evolución por competen-cia, según el cual las nuevas especies con mayorcapacidad competitiva desplazan a las antiguas enuna lucha perenne por la existencia.

Dentro del desarrollo de la biogeografía histórica,la búsqueda de centros de origen y rutas de disper-sión ha jugado un papel preeminente. Sin embar-go, a partir del surgimiento de la panbiogeografía yla vicarianza como enfoques alternativos de bio-geografía histórica, la versión dispersionista ha idoperdiendo vigencia en la medida en que ha sido in-capaz de explicar y predecir patrones generales pormedio de causas comunes. Los problemas sobrecómo localizar los centros de origen y cómo deter-minar las rutas de dispersión, antes que haberse re-suelto, parecen haberse disuelto. Sin embargo, lapolémica sigue. Conceptos surgidos recientemen-te, como el de áreas ancestrales (Bremer, 1992;Ronquist, 1994), pueden intepretarse como un rea-vivamiento del interés por ubicar espacialmentelas áreas en donde se han originado los diversos ta-xones; aunque el sentido es distinto si se consideraque en efecto debió de haber un área, cualquieraque sea ésta, para el origen de taxones y biotas.

La emergencia de los modelos de la panbiogeo-grafía y la vicarianza marca una ruptura episte-mológica (Bachelard, 1958) respecto al enfoquetradicional dispersionista. Para Wallace, las re-giones biogeográficas son un artificio que ern-pIcan los biogeógrafos por convención, lo cuales útil para propósitos didácticos, de regionali-zación y clasificación de áreas. Bajo esta con-cepción, los biogeógrafos dispersionistas relacio-nan las áreas mediante algún índice de similitudque mide el número de taxones compartidos. Encambio, la panbiogeografía y la vicarianza

coinciden en sostener que uno de los propósitosfundamentales de la biogeografía es desarrollaruna clasificación natural, es decir, basada en re-laciones genealógicas de las áreas, que son lasque verdaderamente importan si lo que se deseaes reconstruir la historia de la vida.

Una de las conclusiones que se ha avanzado des-pués de las discusiones de los últimos años entrelos estudiosos de la biología comparada, es que lamejor aproximación hacia el conocimiento de lahistoria espacial de la vida es la congruencia entrerelaciones de área, establecidas a partir del análisisde diversos taxones. La evidencia de tales relacio-nes se obtiene a partir de hipótesis c1adistas de ta-xones endémicos en el caso de la vicarianza, o apartir de homología espacial indicada por trazosgenerales, en el caso de la panbiogeografía. Comosea, el interés en los enfoques modernos de bio-geografía histórica se ha desplazado hacia la bús-queda de patrones de interrelación del endemismo,mientras que la elaboración de narrativas sobre elorigen y la dispersión de grupos particulares seestá desvaneciendo.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a Martha Rocha del Institutode Ciencias Naturales de la Universidad Nacionalde Colombia por sus sugerencias y correcciones. ElCONACyT (32002), DGAPA, UNAM IN-211397y la Facultad de Ciencias, UNAM, fueron de granimportancia para la conclusión de este trabajo; becaa los autores en posgrado y estancia de investiga-ción fueron significativos para otorgar tiempo sufi-ciente al desarrollo de ésta y otras contribuciones enhistoria de la biogeografía. Las instalaciones delInstituto de Ciencias Naturales (ICN) de la UNC, enBogotá, Colombia, permitieron la conclusión deeste manuscrito. John Lynch nos procuró el abstractde este trabajo. Fueron básicos los consejos de J.Morrone.

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