Understanding the implications of Climate Change for woodland biodiversity and 

community functioning  

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Pam Berry, Environmental Change Institute, University of Oxford 

Yuko Onishi, Environmental Change Institute, University of Oxford 

James Paterson, Centre for Environmental Management, University of Nottingham 

 

Report commissioned by the Forestry Commission (UK) 

 

 

1

Contents 1. Introduction ..........................................................................................................................3 2.  Climate change ......................................................................................................................4

 

2.1. Introduction.........................................................................................................................4 

2.2. Recent changes in climate ...................................................................................................4   

2.3. Modelling future climate change ........................................................................................4   

2.4. Observed impacts of climate change on biodiversity..........................................................6    

2.5. Predicting climate change effects on biodiversity...............................................................6 

3.  Methodology.........................................................................................................................8   

3.1. Literature review .................................................................................................................8 

 3.2. Bioclimate envelope modelling ...........................................................................................9

 

4.  Results................................................................................................................................. 13   

 4.1. Reviewing the effects of climate change on biodiversity and community function .........13   4.2. Impacts of climate change on woodland Priority Habitat species ‐ results from the 

bioclimate envelope modelling .........................................................................................16 

4.3. Analysis of results in relation to the National Vegetation Classification (NVC).................31 

4.4. Impacts of climate change on rare and charismatic species .............................................33    

4.5. Potential new species ........................................................................................................41 

5.  Discussion............................................................................................................................ 42   

5.1. Application of bioclimate models......................................................................................42 

5.2. Comparison with Ecological Site Classification results ......................................................43   

5.3. Potential impacts on woodland structure and function ...................................................51   

5.4. Biological adaptation to climate change ...........................................................................54   

5.5. Adaptation strategies for biodiversity conservation .........................................................54   

5.6. Non‐intervention ...............................................................................................................61   

5.7. Data gaps ........................................................................................................................... 65    

5.8.  Further Study.....................................................................................................................65 

6. Conclusions ......................................................................................................................... 73 

7. References........................................................................................................................... 77    

8.  Appendices........................................................................................................................ 102 

8.1. Sources of European Species distribution data ...............................................................102 

   8.2.  Modelling results for 8 climate change scenarios ...........................................................104 

 

 

 

2

1. Introduction Forests and woodlands are  important parts of the  landscape of the UK covering over two and a 

half million hectares (an area slightly  larger than Wales), which equates to 12% of our total  land 

area. The  tree  species native  to  the UK have gradually  spread  in  response  to  the  local  climate, 

atmosphere  and  soils  since  the  last  glaciers  retreated  over  10,000  years  ago. Other woodland 

community  assemblages  have  similarly  developed  in  relation  both  directly  to  the  climate  and 

indirectly through their link to the tree species. However, future climate changes are predicted to 

have  a  range  of  effects  on  our  native  species  which  may  have  dramatic  consequences  for 

woodland community structure and function.  

 

There  is much evidence of  recent climate change  impacting upon species  in Europe and  the UK 

(Broadmeadow et al., 2002; Sparks & Menzel, 2002; Boisvenue & Running, 2006; Broadmeadow et 

al., 2009a; Sier & Scott, 2009). There  is, however, much  less evidence for habitats (but see Sanz‐

Elorza et al., 2003; Peñuelas et al., 2007). The impacts on species may be of interest if the species 

is of key  importance to the habitat's composition ‐ for example tree species for woodlands ‐ and 

may  help  in  understanding  the  implications  of  climate  change  for  woodland  biodiversity  and 

community functioning. There are many approaches to  identifying and projecting the  impacts of 

environmental pressures,  including climate change, on biodiversity. The sensitivity of habitats to 

future climate change can be established by a number of approaches. These include extrapolation 

of observed and experimental data  (Sparks, 2007) and niche and dynamic vegetation modelling 

(e.g., Woodward & Lomas, 2004). In this report, the impacts are addressed through a review of the 

existing evidence and literature, as well as further detailed analysis of the outputs of a bioclimate 

envelope model, SPECIES. 

 

This report sets out to examine the known effects of climate change on woodland biodiversity and 

functioning,  focusing on woodland Priority Habitats, as well as rare and charismatic species. The 

effects  of  the  arrival  and  increase  of  new  species  in  the  UK  are  also  examined.  Despite  an 

increasing body of work examining these issues there are still major knowledge gaps in this field; 

here we make suggestions for further research, including methods for filling these gaps.  

 

 

3

2. Climate change 

2.1. Introduction 

During  the 20th century and especially during  the  later part, observed changes  in climate were 

increasingly  seen  as  being  due  to  human  emissions  and  land  cover  change  altering  the 

overwhelming scientific consensus is that man‐made causes have resulted in significant changes to 

our climate since the industrial revolution (Hegerl et al., 2007; Le Treut et al., 2007). 

 

2.2. Recent changes in climate 

There are numerous methods for understanding changes  in climate over various time‐scales and 

all rely on observational records or measures of either direct climatic changes (e.g., temperature, 

snowfall)  or  indirect  changes  (e.g.,  glacier  retreat,  sea‐level  rise)  (Trenberth  et  al.,  2007).  For 

example,  observational  records  (in  some  instances  that  go  back many  centuries)  show  global 

average  air  and ocean  temperatures have  increased,  snow  cover has  reduced  and  average  sea 

levels have risen over the past century (Lemke et al., 2007). Global average surface temperature is 

perhaps the climatic variable that has changed most though: from 1906 to 2005 it rose by 0.74°C ± 

0.18°C; between 1956 and 2005 it has risen by 0.13°C per decade (Trenberth et al., 2007).  

 

In  the UK, mean  annual  temperature  (derived  from  the  Central  England  Temperature monthly 

series which  is based on a number of weather stations around England, but  is highly correlated 

with temperature data from other British stations) has risen by approximately 1°C since 1980 and 

the increase is actually is more pronounced than the global average over the same period (Jenkins 

et al., 2009). In Scotland and Northern Ireland this rise has been 0.8°C. Annual mean precipitation 

in England and Wales has remained relatively unchanged over the last few centuries, although the 

summer rainfall has slightly decreased and winter rainfall has slightly increased.  

 

2.3. Modelling future climate change  

The  science  of  global  climate  prediction  is  an  ongoing  undertaking  of  improvement  and 

understandably involves a complex and detailed process. Here, we outline the main aspects.  

 

2.3.1. Emissions scenarios 

The modelling used in this report relied upon a series of four emissions scenarios developed by the 

IPCC  (Nakićenović  et  al.,  2009).  These  emissions  scenarios  (SRES  ‐  Special  Report  on  Emissions 

Scenarios) were created to cover a range of different possible patterns of GHG emissions; they are 

based on  likely  further economic development and encompass worst‐case  scenarios, as well as 

sustainable development forecasts.  

 

This report utilises two contrasting scenarios:  

• A2  scenarios  represent  a  less  cohesive world  in which many  nations  are  self‐reliant  and 

independent, the population increases unabated, there is slower uptake of technologies and 

economic development is regional rather than global.  

4

• The B1  scenarios are altogether more  sustainable and  integrated. Rapid economic growth 

occurs  but  it  is  more  oriented  towards  information  and  services,  rather  than  primary 

industry. The global population reaches a maximum of 9 billion in 2050; clean and resource 

efficient  technologies  gain  in  popularity,  as  does  an  emphasis  on  economic,  social  and 

environmental stability (Nakićenović et al., 2009).  

 

2.3.2. General Circulation Models 

In order  to predict  future climate change modellers have developed General Circulation Models 

(GCMs)  which  are mathematical  representations  of  atmospheric,  ocean,  cryosphere  and  land 

parameters (Randall et al., 2007). They produce climate scenarios on a three‐dimensional grid over 

the earth, albeit at a  relatively  coarse  resolution, which produces averaged properties over  the 

large scales involved (and hence provides one source of uncertainty). Current models utilise ocean 

and  atmospheric  (AOGCMs),  as well  as  sea  ice  levels  or  evapotranspiration  to  produce  better 

quality  outputs  and  are  increasingly  capable  of  incorporating  feedback mechanisms,  like water 

vapour and warming,  ice and  snow albedo. The models use  climate  simulations  (usually over a 

defined  time period)  to project  temperature  changes under  future  climate  scenarios  (using  the 

SRES scenarios above).  

 

2.3.3. European and UK projections of future climate change 

The results of different model simulations have provided the IPCC and others with a high degree of 

confidence  regarding  the  future  climate  change  up  to  2030.  In  Europe,  these  projections  have 

been outlined by the IPCC in various reports (Alcamo et al., 2007; Christensen et al., 2007) and for 

the UK (Hulme et al., 2002; Murphy et al., 2009). Here we summarise the main predictions:  

 

1.  The  increase  in  annual mean  temperatures  in  Europe  is  likely  to  be  higher  than  the  global 

mean figure. Warming will vary across the region; in northern Europe, winters are likely to be 

more affected, in southern Europe, summers will see the greatest increases in temperature. In 

the UK, annual temperatures may rise by between 2ºC and 3.5ºC by the 2080s, depending on 

the SRES scenario; the south‐east will receive more warming than the north‐west of the UK, 

with  warming  in  summer  and  autumn  more  than  in  winter  and  spring.  Normal  spring 

temperatures will start between one and three weeks earlier by 2050 and conversely winter 

temperatures may start later by one to three weeks.   

2.  Annual  precipitation will  increase  in  northern  Europe  and  decrease  in  southern  Europe;  in 

northern Europe there will be greater numbers of extreme precipitation events in the winter, 

conversely,  in  southern  and  central  Europe,  there  are  likely  to  be more  drought  events  in 

summer. In the UK, annual average precipitation will possibly decrease by 2080 although there 

will be regional differences; as in the rest of Europe, winters will be wetter and summers will 

be drier.  

3.  Snowfall  in winter across Europe will decrease and the duration of snow cover will decrease 

also; this pattern will be the same for the UK, but by 2080 snowfall could decrease by as much 

as between 30 and 90%.  5

 

2.4. Observed impacts of climate change on biodiversity 

The evidence of climate change impacts on species and habitats so far recorded is quite extensive. 

Changes  in climate can affect a number of aspects of a species' autoecology  including phenology 

(timing  events  like  bud  burst,  senescence,  etc.),  growth,  reproduction,  germination, 

establishment, competition and response to herbivory (Fitter & Fitter, 2002; Sparks et al., 2002). 

These impacts not only affect species and their populations, but can have serious implications for 

community structures and ultimately even ecosystem function (McCarty, 2001). The evidence for 

impacts of climate change on species is now very conclusive (for issues of attribution see: Shoo et 

al.,  2006)  and  in  recent  years  a  number  of  comprehensive  reviews  of  the  impacts  of  climate 

change  on  biodiversity  have  been  produced  summarising  effects  across  different  taxonomic 

groups, biological  systems,  regions  and  type of  response  (Parmesan &  Yohe,  2003; Root  et al., 

2003; Hickling et al., 2006; Thomas et al., 2006). 

 

In Section 4.1 we review the literature on climate change impacts on five main aspects of change 

(physiological  changes,  distribution  shifts,  phenology,  evolutionary  change  and  community 

responses) pertinent to species found in woodland habitats and conclude with a discussion of the 

likely consequences for woodland ecosystem functioning. 

 

 

2.5. Predicting climate change effects on biodiversity 

Ecologists  have  a  range  of  tools  to  utilise  for  prediction  although  they  all  have  strengths  and 

weaknesses. Currently, the five main methods of studying the effects of climate change on plant 

and animal communities involve some form of extrapolation or inference (Morecroft & Paterson, 

2006); these are: 

• Direct long‐term monitoring of species or habitats; 

• Experimental control of climatic factors on species or habitats; 

• Inference from spatial patterns in plant or animal communities; 

• Inference from palaeoecological studies of previous habitats; and, 

• Modelling climate change scenarios to determine species potential future climate space. 

 

The  technique used  in  this  study  is  the  latter  (although  the others are covered  in  the  literature 

review). 

 

2.5.1. Bioclimate envelope models (BEM) 

Bioclimatic envelope models have been used in ecology for a number of years now (Huntley et al., 

1995; Sykes et al., 1996; Guisan et al., 1999) and have enjoyed a steady development since then 

(Thuiller et al., 2008; Elith & Leathwick, 2009; Rubidge & Monahan, 2011). BEM (or niche models) 

are essentially correlative models that use two  forms of data: presence and/or absence data  for 

species'  distributions  and  corresponding  environmental  variables  for  each  presence  and/or 

6

absence  location. The basic assumption  is  that climatic  factors are  the main agents determining 

species' distributions at continental and national scales, a relationship that has long been accepted 

in  ecology  (Holdridge,  1947;  Box,  1981).  Therefore,  by  correlating  current  climatic  factors with 

current species' distribution,  it  is possible, by applying future climate change scenarios, to create 

new potential distributions. This approach has been applied to various taxa  including amphibians 

and reptiles (Araújo et al., 2006), plants (Bakkenes et al., 2002; Berry et al., 2003;  Iverson et al., 

2008) and birds  (Peterson, 2003; Huntley et al., 2008).  It  is  important  to note  that  the outputs 

produce potential suitable climate space for species not actual distributions. 

 

The design of BEM varies considerably with a number of different statistical approaches in current 

use  including General  Linear Models, General  Additive Models, Genetic  Algorithm  for  Rule‐set 

Prediction and Classification Tree Analysis (Araújo et al., 2005; Elith et al., 2006; Heikkinen et al., 

2006). In this report, we used two approaches: an Artificial Neural Network (ANN) and Ecological 

Niche Factorization Analysis (ENFA). 

7

3. Methodology 3.1. Literature review  

To examine  the  implications of climate change  for woodland biodiversity and  functioning, peer‐

reviewed and grey literature was reviewed. The peer‐reviewed literature was searched using Web 

of  Science,  as  it  provides  access  to multiple  databases.  The  literature  search  was  performed 

systematically using a  set of  search  terms, as well as  following up citations and using  literature 

known  to  the authors. For example,  in order  to examine  the climate change  impacts on species 

composition  and  abundance  changes,  climate  change,  regions,  parameters  related  composition 

and abundance were used as the search terms. The literature on the rare and charismatic species 

was searched using the species name and climate change and other climate‐related parameters as 

the search terms (Table 3.1 and 3.2). 

 The  grey  literature  was  identified  from  the  websites  of  the  institutions  engaged  in  forestry, 

environment and  conservation  in  the UK  (e.g. Forestry Commission) and Europe  (e.g. European 

Environment Agency), as well as using Google search, applying a combination of terms related to 

climate change and the UK forests (Table 3.3). The first 100 hits were searched as the relevance 

decreases afterwards.  

 Table 3.1: Search terms used to examine species’ composition for the literature review Search term 1  Search term 2  Search term 3 Climate change  Composition   UK Environmental change  Abundance   Britain  Community function  Community structure 

 Table 3.2: Search terms used to examine the rare and charismatic species Search term 1  Search term 2 Species’ names (in English and Latin)  Climate change  Temperature  Rainfall  Distribution shift  Habitat shift 

 Table 3.3: Search terms used to examine the grey literature Search term 1  Search term 2  Search term 3 Climate change forest  UK  woodland  Britain  species  England  biodiversity  Scotland  Wales  Ireland 

  

8

3.2. Bioclimate envelope modelling  

Most  of  the  species  modelling  used  in  this  study  was  based  on  an  artificial  neural  network 

(SPECIES ‐ Spatial Estimator of the Climate Impacts on the Envelope of Species), but a number of 

species with  ‘presence‐only’  data were  processed  using  Ecological Niche  Factorization  Analysis 

(ENFA). 

 

Artificial Neural Networks  (ANNs) were  initially developed  to model biological  functions and can 

now be  found  in such diverse situations as speech recognition, molecular biology and predicting 

farmer risk preferences (Lek & Guégan, 1999). ANNs are proving  increasingly popular because of 

their wide  applicability  and  their  ability  to  cope with  complicated  scenarios;  these  traits  have 

commended  them  to  ecologists  who  often  favour  them  because  of  the  complexity  of  many 

ecological problems.  

 

3.2.1. Modelling Methodology 

3.2.1.1. Data requirements 

Reliable plant species distribution data was sourced from the Atlas Florae Europaeae and various 

other distribution  studies  (see Appendix  for  full  list). All  these data were obtained  in electronic 

form  consisting of  the European grid‐cell  coordinates of  the  species’ presence and absences or 

from scans of hard‐copy book atlases.  

 

The  type of distribution data can affect model performance  ‐  for example, a number of  studies 

have shown that presence/absence data  is better than presence‐only data (Pearson et al., 2006) 

although  presence‐only  techniques  (like  ENFA)  can  also  provide  robust  results  (and  may  be 

necessary for studying mobile taxa like birds). 

 

The  BEM  models  works  on  the  basis  of  a  correlation  between  species  distribution  and 

environmental  factors.  For  all  taxa,  except  birds,  the  following  environmental  data were  used: 

absolute minimum temperature expected over a 20 year period, annual maximum temperature, 

growing degree‐days above 5°C, accumulated annual soil moisture deficit and accumulated annual 

soil moisture  surplus.  The  inputs used  all have  a direct physiological  limiting  function  for plant 

growth and were fed  into the neural network along with an  interpolated presence/absence data 

set  for each  species.  For birds different environmental data were used based on  knowledge of 

factors affecting their distribution  in the UK,  including absolute minimum temperature expected 

over a 20‐year period, mean summer temperature (May, June, July), mean summer precipitation 

(May,  June,  July), mean winter precipitation  (December,  January, February), and mean  summer 

water availability (May, June, July). 

 

To  cover  as much of  the possible  variation  in  anticipated  climate  change  as possible  two main 

climate change scenarios (A2 and B1) were used which cover much of the range of possible driving 

forces of future GHG emissions (Nakićenović et al., 2009). These two scenarios were then used at 

9

three different  time‐slices  (2011–2020, 2041–2050 and 2071–2080) which were modelled using 

two global climate models (HadCM3 and PCM) (Gordon et al., 2000; Pope et al., 2000; Washington 

et al., 2000).  

 

3.2.1.2. Statistical and GIS tools 

The preparation of data and running SPECIES required a number of statistical packages to augment 

the  processing  of  BEM  including  'R'  (R  Development  Core  Team,  2008)  (with  the  following 

packages  G‐stat,  lattice  and maptools),  SNNS  v4.1  (the  neural  network  simulator)  (Zell  et  al., 

1995), ArcCatatog and ArcMap  (to digitise the distributions maps)  (ArcMap, ESRI,  Inc., Redlands, 

California)  and  Idrisi  Kilimanjaro  (to  convert  the  digitised  distributions  to  text  files  (Clark  Labs, 

Clark University, Worcester, MA, USA). 

 

Scanned and downloaded  image maps of  species distributions were digitised  first using Arc GIS 

software  (ArcMap,  ESRI,  Inc.,  Redlands,  California)  and  geo‐referenced  accurately  to  European 

latitudinal and longitudinal co‐ordinates. The distribution data (both the scanned and the AFE) had 

to  be  interpolated  into  presence/absence  data  on  a  0.5°  grid  of  Europe  and  then  interpolated 

further  using  ‘Surfer’  software  into  a  10  km  grid  by  ‘Kriging’,  a  geostatistical  gridding method 

(Pearson  et  al.,  2002).  Kriging  aided  the  training  of  the  ANN  by  making  sure  that  a  species 

presence  was  not  adjacent  a  species  absence  when  the  environmental  conditions  for  both 

locations were similar. The SPECIES model runs using data  (species European presence/absence, 

environmental data,  climate  change  scenarios)  in  text  file  format and  then exports  text  files of 

future presence/absence for each scenario, as well as mapped images for visual interpretation. 

 

A multi‐layer  feed‐forward  (MLFF) network,  trained by backpropagation  algorithm, was used  in 

the ANN because of its ability to model complex relationships between variables. The data set was 

randomised, and then split into three equally sized sub‐data sets that were used for the training, 

validation and testing (Bishop, 1995). The multi‐layer feed‐forward network was set for five input 

nodes, eleven hidden nodes (one layer) and one output node.  

 

Once the model is trained and validated output maps at different scales can be produced (here the 

European scale  input was used). Climate suitability maps  (see  figures  in section 5) are produced 

outlining the likelihood of a species being present (1, or the darkest shading = highest likelihood). 

 3.2.2. ENFA For  modelling  with  “presence‐only”  datasets,  i.e.,  datasets  containing  a  set  of  points  with 

observed species presences, but no absence points, which  is a common situation  for many  rare 

species,  an  Ecological Niche  Factorization  Analysis  (ENFA) was  used.  This  only  requires  known 

presence data  in order  to  generate habitat  suitability  surfaces  (Figure X). Areas with  low  ENFA 

suitability are then randomly selected and treated as pseudo‐absence points to train the SPECIES 

model. The full methodology is explained in Chapter 2 of MONARCH 3 (Berry et al., 2007). In this 

report  ENFA  was  used  for  Andrena  ferox,  Loxia  scotica,  Trichomanes  speciosum,  Biatoridium 10

monasteriense,  Catapyrenium  psoromoides,  Schismatomma  graphidioides,  Sematophyllum 

demissum,  Thelenella modest.  For  two  species,  Catapyrenium  psoromoides  and  Sematophyllum 

demissum, the kappa (see below) was so low that they were omitted from any further analysis.                 

Figure 1:  The observed presence  (left)  and  ENFA habitat  suitability  index  surface  (right)  for  the 

mining bee, Andrena ferox. 

 

3.2.3. Analysis of climate space projections  

There are a number of different methods  for  testing model performance, but perhaps  the  two 

most widely used are Cohen's kappa  statistic  (a  test of  the proportion of  species' presences or 

absences  that are predicted correctly after  taking  into account chance agreement) and  the area 

under  the  receiver  operating  characteristic  (ROC)  curve  (AUC)  (Fielding &  Bell,  1997).  Kappa  is 

dependent upon a set threshold value to determine the cut‐off between a species' presence being 

retained by  the model whereas AUC  is  independent of  this. Although both methods have  their 

downsides  (Allouche  et  al.,  2006),  they  generally  provide  robust  methods  of  performance 

assessment. For example, Monserud (1990) suggests the following ranges of agreement for kappa: 

excellent  K>0.85;  very  good  0.7<K≤0.85;  good  0.55<K≤0.7;  fair  0.4<K≤0.55;  and  poor  K<0.4.  In practice, kappa  is often significantly correlated with AUC (Manel et al., 2001) and they are often 

used together in BEM studies.  

 

Independent validation of model predictions are rare, but in one study conducted by Araújo et al 

(2005)  they  used  observed  distribution  shifts  for  116 British  breeding‐birds  over  a  twenty‐year 

period and compared the predictive performance of GAM, GLM, CTA and ANN models. The results 

demonstrated  that  these models were generally good at predicting  the actual distribution  shift, 

but the ANN and GAM models produced the best performance. 

 

Realistic  evaluations  of models  are  also  required  to  validate  their  performance  (Araújo  et  al., 

2005): available methods range  from data partitioning or splitting which are  the most prevalent 

even  if  not  ideal. However,  if  independent  test  data  are  available  they  provide  a  far  superior 

11

method of validation: e.g., the use of  'hindcasting' techniques, which tests the model on known 

past distributions  (sometimes using  fossil pollen‐based distributions)  (Hijmans & Graham, 2006; 

Pearman et al., 2008). A  test using breeding‐bird data over a  twenty year period demonstrated 

that non‐independent data (data splitting) produced more accurate test statistics than that of the 

independent  data  (20‐year  observed  range  shifts)  suggesting  that most models  over‐estimate 

performance  (Araújo  et  al.,  2005).  Testing  with  other  taxa  against  independent  data  is 

troublesome though as most data are difficult to come by.   

 

12

4. Results 4.1. Reviewing the effects of climate change on biodiversity and community function 

We briefly outline how climate change has already begun to affect plant and animal autoecology 

and cover four main aspects of change (physiological changes, distribution shifts, phenology and 

evolutionary change) pertinent to species found in woodland habitats.  

 

4.1.1. Physiological responses All species respond directly to climatic factors and for many species climate is largely the defining 

element governing their growth and reproduction; it is important to note however, that whilst it is 

comparatively easy to study the response of species to climatic factors or even to combinations of 

factors  (which better reflects reality), scaling up to community and ecosystem response  is much 

harder.  The  three  main  response  factors  of  future  climate  change  are  temperature,  water 

availability  and  CO2,  others  though  (not  discussed  here)  include  extreme  events  such  as  fire, 

storms,  floods  and  fire.  Evidence  of  the  effects  of  these  factors  on  growth  is  accumulating, 

although it is not always easy to disentangle their relative contributions (Hughes, 2000).  

 

Plant response to CO2, temperature and water availability is a well‐studied field and a number of 

generalisations regarding response can be made. For most temperate woodland plants (i.e., that 

uses  C3  carbon  fixation),  increased  levels  of  CO2  stimulates  growth  (Hyvönen  et  al.,  2007) 

generally through a net  increase  in photosynthesis  (Ziska et al., 2003). Although there  is often a 

long‐term acclimation of photosynthesis to  increased CO2, and this response frequently  interacts 

with temperature and water availability, the overall pattern, certainly at a forest stand level, is for 

increased  growth  for many woodlands  in  northern  latitudes.  This  pattern  is more  complicated 

though at more southerly latitudes where drought effects may have an over‐riding impact on, for 

example, tree growth (Jump et al., 2006).   

 

Increased growth is not the only response though: for example, the ratio of carbon to nitrogen in 

the  leaf  is also affected by CO2, which has consequences  for decomposition, herbivory and  frost 

resistance (Bazzaz, 1996). Reproduction and germination are also affected by CO2, but responses 

vary across species.  

 

Plant  response  to  temperature  is well  recorded and  is clearly one of  the major determinants of 

species' growth and distribution  (Woodward, 1987). Dendroecology has highlighted variations  in 

growth  for  species  along  climatic  (temperature  and  precipitation)  gradients  over  centuries  of 

growth  (Dittmar et al., 2003; Bascietto et al., 2004). Other responses to changes  in temperature 

include effects on the abundance of plants with winter seed chilling requirements (Inouye et al., 

2000)  and  effects  on  reproductive  systems  (Aerts  et  al.,  2004).  Temperature  can  have  direct 

impacts  on  plant  physiology  on  a  day‐to‐day  basis:  for  example  extreme  heat  can  reduce 

photosynthesis and increase respiration in many temperate tree species (Rennenberg et al., 2006). 

However, the most important response to increased temperatures is likely to be the extension of 

13

the growing season for most species in northern Europe (Hyvönen et al., 2007) and a reduction in 

growth in southern Europe (Reich & Oleksyn, 2008).  

 

Water  is one of the most  important  limiting  factors  for plant growth  (Pigott & Pigott, 1993) and 

will  play  an  important  role  in  community  composition  in  the  future.  Not  only  will  annual 

precipitation in many European countries decline, but extreme events such as drought and flood, 

are  very  likely  to  increase  too  (Beniston  et  al.,  2007).  Reduced water  availability  limits  growth 

through a reduction in water uptake in the roots which reduces the water potential (along a root 

to leaf gradient). However, different species demonstrate a range of ecological responses to water 

availability, which  is readily demonstrated within European trees by the contrasting responses of 

the drought  intolerant beech and the drought tolerant sessile oak (Thomas, 2000; Gessler et al., 

2007). These differential effects are likely to change the competitive balance in communities and 

may result  in the changes  in community dominance (Fotelli et al., 2005; Saxe & Kerstiens, 2005; 

Sthultz  et  al.,  2007;  Piovesan  et  al.,  2008).  These  effects may  be  further  enhanced  by  delayed 

responses  to  drought  in  some  species  due  to  an  inability  to  recover  from  a  breakdown  of 

photosynthetic ability (Breda et al., 2006). This has been seen in some woodlands in Britain when 

beech stands continued to decline or die several years after the severe drought of 1976 (Peterken 

& Mountford, 1996).  

 

There is huge variation in the ability of different plant species to cope with the above‐mentioned 

climatic  factors  ‐  this  is  clearly  reflected  in  the  myriad  vegetation  biomes  across  the  globe. 

Although  there  is a  large body of work which has examined  the  responses of plant  species and 

even  communities  to  CO2,  precipitation  and  temperature,  there  is  still  uncertainty  over  the 

outcomes for many plant communities and ecosystems, particularly when other factors, like land‐

use change are taken into account (Tylianakis et al., 2008).  

 

4.1.2. Range and altitudinal shifts The role of climate in determining a species' distribution has long been known (Woodward, 1987) 

and  evidence  of  species'  range  shifts  during  previous  cooling  and  warming  events  is  well 

documented  through  extensive  palaeoecological  studies  (Davis  &  Shaw,  2001;  Moore,  2005). 

However, whereas  palaeoecological  studies  have  demonstrated  the migration  of  species  often 

tracked a relatively slow changing climate after glacial periods (except the Younger Dryas period), 

more  recent  climatic  change  has  occurred  at  a  faster  rate  (Jansen  et  al.,  2008).  This  poses 

problems  for many  species  that are not able  to migrate quickly enough  (e.g.,  tree  species), but 

already we have  recorded distribution changes  from a  range of  taxa. Two main  responses have 

been documented in species: range shifts, where the distribution of a species has moved (usually 

polewards)  as  the  climate  has warmed  (Parmesan,  2006);  and,  altitudinal  or  elevational  shifts 

where montane and sub‐montane species have shifted their zone of occurrence to higher altitudes 

(Peñuelas & Boada, 2003; Raxworthy et al., 2008; Lenoir et al., 2010). Many of these effects have 

been  seen  in more mobile  taxa  (e.g., butterflies, birds) although we are already witnessing  the 

decline of some plant species at the rear edge of their distribution (e.g., beech  in the Catalonian 

14

mountains: Peñuelas et al., 2007), as well as  shifts  in elevation  for a number of  shrub and  tree 

species in Scandinavia (Kullman, 2002). Long‐lived perennial plants present a more difficult group 

to study as they can often have significant lags in response.  

 

These changes are not only determined by  temperature,  long‐term changes  in precipitation can 

also  affect  species'  distributions.  In  the  southern  or  rear  edge  of  species'  distributions, 

precipitation  is  known  to  be  limiting  factor  for  survival  (Engelbrecht  et  al.,  2007; Morin  et  al., 

2007) and recent changes in precipitation patterns have started to affect some species in southern 

Europe (Castro et al., 2004; Jump et al., 2006). 

 

4.1.3. Phenological change Perhaps the largest collection of observations recording climatic change responses is in the study 

of phenology (Parmesan, 2006) and this aspect of species' biology has been the focus of a number 

of reviews and studies on a range of taxa (Root et al., 2003; van Vliet et al., 2003; Visser & Both, 

2005). Some studies observing phenological response date back many decades or even centuries 

(Sparks & Carey, 1995) and often records have been maintained by non‐academic observers. For 

plant phenology, the range of responses recorded has been  large, but the most common are for 

dates of  first  flowering, bud burst  and  leafing; however,  autumn events  are  less well  recorded 

(Menzel et al., 2006).  

 

The main patterns observed thus far are earlier response to spring events,  like bud burst or first 

flowering dates and slightly delayed leaf fall, but responses can vary across species (Fitter & Fitter, 

2002; Menzel  et  al.,  2006).  Peñuelas  et  al  (2002)  found  that whilst  the mean  flowering  date 

advanced  for  a  range of  plant  species,  some  species  in  the Mediterranean  region  had  delayed 

flowering. Further  inconsistencies  in phenological trends can be seen  in regional differences too: 

Root et al  (2003) and Parmesan  (2007) have  reported a greater  response at northern  latitudes 

although this pattern reflects differences in regional climate changes.  

 

Reports focussing solely on the responses of woodland plants are not common, but similar results 

have been reported so far; for example, in Slovakia, six woodland herbs species have shown earlier 

onset of flowering in response to climate over the last decade (Schieber, 2007). Similarly, in other 

studies  of  ‐  or  including  ‐  European  forest  tree  species,  a  general  pattern  of  advancing  leaf or 

flowering dates over the last few decades due to warming spring temperatures has been reported  

(Chmielewski & Rotzer, 2001; Gordo & Sanz, 2005). 

 

4.1.4. Adaptation Although  there are widespread records of species' populations responding  to climate change by 

migrating or becoming  locally extinct, many  species also have an ability  to adapt  in  situ  to new 

climatic pressures (Jump & Penuelas, 2005; Aitken et al., 2008). This may occur with species that 

have a large phenotypic plasticity (the ability of individuals to modify their behaviour, morphology 

15

or physiology  in  response  to altered environmental  conditions)  (Nicotra et al., 2010)  (Hubert & 

Cottrell, 2007), but other factors  like fecundity and biotic  interactions, may play a part (Aitken et 

al.,  2008).  Adaptation  is  also  likely  to  vary  within  species  throughout  their  distribution;  for 

example,  the  genetic  diversity  of  species'  populations  at  range  margins  is  sometimes  more 

impoverished due to the fragmented nature, low fecundity or effects of introduced species on the 

population resulting  in  lower adaptation (Hampe & Petit, 2005; Aitken et al., 2008). Species with 

large distributions and large populations with high genotypic variation are more likely to adapt to 

climate change, despite a possible generational response lag (Aitken et al., 2008).  

 

Foresters  have made  use  of  inter‐specific  genetic  variation  in  tree  species  for  years  and  have 

drawn on different provenances to meet suitable  local climatic conditions (Leverenz et al., 1999; 

Greenwood et al., 2002; Boshier & Stewart, 2005; Hubert & Cottrell, 2007). This artificial mixing of 

genetic diversity may well actually benefit some species: many woodlands in the UK are composed 

of native  species, but often  their provenance  is  foreign  (Rackham, 2006);  therefore, woodlands 

that  have  genetic  provenances  of  species  (e.g.,  common  oak)  from  lower  latitude  European 

countries, may well be better adapted  to  future climate change. Challenges  to  the conservation 

ethos that local provenance is best are discussed further in section 5.4.9.  

 

Phenotypic plasticity is not the only feasible adaptation response, as some species are capable of 

rapid evolution (Bradshaw & Holzapfel, 2006). However, for many species there will be constraints 

on evolutionary response  including the  lag between climatic change and response (e.g., for most 

perennial plants (Davis et al., 2005));  lack of genetic variation (e.g.,  in small populations (Willi et 

al., 2006)); and erosion of genetic variation  (Skelly et al., 2007). This means  that plants  that are 

likely  to  evolve  to  adapt  to  climate  change will be  small, have  short  life  cycles  and have  large 

population sizes (Fitter & Fitter, 2002; Berteaux et al., 2004; Valladares, 2008).  

 

There  is  some  evidence  that  plants  can  adapt  to  rapid  climate  change  through  evolution,  for 

example, Franks et al (2007) have shown that the annual field mustard (Brassica rapa) was able to 

respond  to drought  conditions by  selecting  for earlier  flowering  in  the population under  study. 

However,  the  evidence  suggests  for  many  woodland  species,  once  phenotypic  plasticity  is 

stretched  to  its  limit  (Willi  et  al.,  2006),  the  options  in  the  face  of  climate  change  are  either 

migration or local extirpation (Jump & Penuelas, 2005; Valladares, 2008). 

 

 

4.2. Impacts  of  climate  change  on  woodland  Priority  Habitat  species  ‐  results  from  the 

bioclimate envelope modelling 

4.2.1. Overall picture 

A total of 178 species woodland species have been modelled for the whole of the British Isles, of 

these  31  are  tree  species,  18  shrub  species,  86  ground  flora  species,  11 mammals,  1 moss,  5 

lichens,  4  butterflies,  14  birds,  1  beetle,  1  bee,  4  ants  and  2  amphibians.  The  overwhelming 

16

pattern is for species bioclimatic space gain and mean1 figures for all species and all scenarios vary 

from 12% gain (Had A2 2020) to 100% gain (PCM A2 2080). Table 4.1 outlines the main responses 

to climate change in the British Isles for some key woodland species.  

 

These responses are primarily described in terms of the change in climate space in the British Isles, 

but significant differences between the countries are noted, as some species have the potential to 

gain  climate  space one  country  (e.g.  in Scotland) and  lose  it  in another  (e.g. England) and  thus 

while  the net  change may be  small  these gains and  losses are  important. Their  significance  for 

woodland composition, structure and function are assessed using knowledge of their ecology and 

other research on the species concerned. 

 

Table 4.1: Key British Woodland Species 

Change in British climate space 

Trees  Shrubs  Other notable species 

Very significant loss  (>90% to 100%) 

    Pied flycatcher Ficedula hypoleuca 

Significant loss (>50% to <90%) 

Bird cherry Prunus padus   Twinflower Linnaea borealis, Narrow‐headed ant  Formica exsecta 

Moderate loss (>25% to <50%) 

Scots pine Pinus sylvestris, Wych elm Ulmus glabra, Grey sallow Salix cinerea 

Blackberry Rubus fruticosus, Wild red raspberry Rubus idaeus,  Cowberry  Vaccinium vitis‐idaea 

St Johns wort Hypericum maculatum, a lichen Biatoridium monasteriense,  Stump lichen Cladonia botrytes,  Bellflower Campanula latifolia, Globeflower Trollius europaeus, Wood vetch Vicia sylvatica, Scottish crossbill Loxia scotica, Great crested newt  Triturus cristatus 

Small loss (>15% to <25%) 

Sycamore  Acer pseudoplatanus,  Silver birch Betula pendula, Downy birch  Betula pubescens,  Juniper Juniperus communis,  Goat willow Salix caprea 

 Yellow‐necked mouse Apodemus flavicollis,  Wild angelica Angelica sylvestris 

Insignificant loss (<15%) 

European hornbeam Carpinus betulus,  Ash Fraxinus excelsior, Aspen Populus tremula,  Oak Quercus petraea, Rowan Sorbus aucuparia 

Hazel Corylus avellana,  

Sweet woodruff Galium odoratum,  Wood avens Geum urbanum, Honeysuckle  Lonicera periclymenum 

1 After taking out the extreme gains of 1000% or more for 4 species.

17

Table 4.1: Key British Woodland Species 

Insignificant gain (<15%) 

Beech Fagus sylvatica, English holly Ilex aquifolium, Wild cherry Prunus avium, Common oak Quercus robur, English yew Taxus baccata, Alder Alnus glutinosa,  

Midland hawthorn Crataegus laevigata, Hawthorn Crataegus monogyna,  Bell heather Erica cinerea, Blackthorn Prunus spinosa, Gorse Ulex europaeus, European privet Ligustrum vulgare,  Blackthorn Prunus spinosa 

Orange‐fruited elm lichen Caloplaca luteoalba, Wavy hair grass Deschampsia flexuosa, Herb Robert Geranium robertianum, Ground ivy Glechoma hederacea, English ivy Hedera helix,  Wood sage Teucrium scorodonia 

Small gain (>15% to <25%) 

Crab apple Malus sylvestris, Small‐leaved lime Tilia cordata 

European privet Ligustrum vulgare 

Ajuga Ajuga reptans, Slender flase brome Brachypodium sylvaticum, Dog's mercury Mercuralis perennis 

Moderate gain (>25% to <50%) 

Field maple Acer campestre, Wild fruit trees  Pyrus pyraster 

Bloodtwig  Cornus sanguinea,  Spindle Euonymus europaeus, Common buckthorn Rhamnus cathartica 

Roe deer Capreolus capreolus, Dormouse  Muscardinus avellanarius,  Old man's beard Clematis vitalba, Early dog violet  Viola reichenbachiana 

Significant gain (>50% to <90%) 

Whitebeam Sorbus aria    Yellow archangel  Lamiastrum galeobdolon 

Very significant gain (>90%) 

Common box Buxus sempervirens,  Service tree Sorbus domestica,  Wild service tree  Sorbus torminalis,  Large‐leaved lime  Tilia platyphyllos 

 

Stag beetle Lucanus cervus, Wood spurge Euphorbia amygdaloides, Barbastelle bat Barbastella barbastellus,  Red squirrel Sciurus vulgaris, Oxlip Primula elatior, Chequered skipper Carterocephalus palaemon, Large skipper Ochlodes venata, Wryneck Jynx torquilla,  Turtle dove Streptopelia turtur, Pool frog Rana lessonae 

 

4.2.2. Key tree species 

In  terms  of  the  dominant  canopy  tree  species  ‐  common  oak  (Quercus  robur),  sycamore  (Acer 

pseudoplatanus), beech  (Fagus sylvatica), ash  (Fraxinus excelsior), silver birch  (Betula pendula)  ‐ 

the overall mean change  is one of a slight  loss of climate space. However, some of these species 

do better. Surprisingly, beech only  loses climate space  in the two 2080 scenarios (and even then 

only by 2%  for  the whole of  the British  Isles). Common oak gains  space  in all  scenarios, except 

HadA2 2080 (and then it is only projected to lose 14%). The contrast between these two species is 

slightly surprising considering the better tolerance of drought that common oak has (see section 

4.2.1 for more detail). A breakdown of the country responses shows that common oak loses most 

space in England and gains the most in Scotland. Beech follows this pattern except it also has quite 

dramatic potential losses in Wales. Ash has a similar response to common oak in that it only loses 

climate  space  in  the  three  2080  scenarios;  not  surprisingly  it  only maintains  or  gains  space  in 

Scotland, conversely it loses the most space in England.  

 

18

4.2.3. Key Shrub species 

On the whole, the main woodland shrub species do quite well and 13 of the 18 species maintain or 

gain  climate  space  (Table  4.1).  Of  these,  gorse  (Ulex  europaeus),  heather  (Calluna  vulgaris), 

Midland  hawthorn  (Ulex  gallii),  privet  (Ligustrum  vulgare),  dogwood  (Cornus  sanguinea), 

buckthorn  (Rhamnus  cathartica)  and  spindle  (Euonymus  europaeus)  do  the  best.  The  worst 

performers  are  cowberry  (Vaccinium  vitis‐idaea),  bramble  (Rubus  fruticosus),  gooseberry  (Ribes 

uva‐crispa) and raspberry (Rubus idaeus), but even hazel loses a small amount of bioclimate space. 

Not surprisingly,  losses are greatest  in England and minimal  in Scotland; while dogwood, spindle 

and buckthorn all gain large amounts of bioclimatic space in Scotland.  

 

4.2.4. Key ground flora 

The number of ground flora winners and  losers  is more complex; there are a number of species, 

for example that lose bioclimatic space in England and Scotland (twinflower ‐ Linnaea borealis is a 

good example), but there are also some species that appear to do badly  in Wales, but nowhere 

else: ryegrass (Poa trivialis), wood sorrel (Oxalis acetosella), Yorkshire fog (Holcus lanatus), hedge 

woundwort  (Stachys  sylvatica),  common  cottongrass  (Eriophorum  angustifolium),  tall  oatgrass 

(Arrhenatherum elatius), tufted hairgrass (Deschampsia cespitosa), wood sedge (Carex sylvatica),    

honeysuckle (Lonicera periclymenum), Lords and Ladies (Arum maculatum), hare’s tail cottongrass 

(Eriophorum  vaginatum),  globeflower  (Trollius  europaeus)  and  hogweed  (Heracleum 

sphondylium).  

 

Other losses include: Lady’s slipper orchid (Cypripedium calceolus), Twinflower,  small cow‐wheat 

(Melampyrum sylvaticum), bellflower (Campanula latifolia), wood vetch (Vicia sylvatica), St. Johns 

wort (Hypericum maculatum), globeflower (Trollius europaeus), lesser twayblade (Listera cordata), 

crowberry  (Empetrum  nigrum),  grass  of  Parnassus  (Parnassia  palustris),  hogweed  (Heracleum 

sphondylium) and wild angelica  (Angelica sylvestris), all  lose more  than 15% bioclimatic space  in 

the British Isles (with most losses occurring in England).  

 

4.2.5. Other key species 

Of the mobile species there are a number of major winners including: amphibia ‐ pool frog (Rana 

lessonae); mammals  ‐  Bechstein`s  bat  (Myotis  bechsteinii),  lesser  horseshoe  bat  (Rhinolophus 

hipposideros), Barbastelle bat  (Barbastella barbastellus), red squirrel  (Sciurus vulgaris),   roe deer 

(Capreolus  capreolus),  dormouse  (Muscardinus  avellanarius);  birds  ‐  red‐backed  shrike  (Lanius 

collurio), turtle dove (Streptopelia turtur), tree sparrow (Passer montanus); butterflies ‐ Ochlodes 

venata, Erynnis tages; beetles ‐ Lucanus cervus.  

 

The  species  that  lose most bioclimatic  space  are:  ants  ‐  Scottish wood  ant  (Formica aquilonia), 

narrow head ant  (Formica exsecta), southern wood ant  (Formica  rufa), hairy wood ant  (Formica 

lugubris);  birds  ‐  pied  flycatcher  (Ficedula  hypoleuca),  Scottish  crossbill  (Loxia  scotica),  spotted 

flycatcher  (Muscicapa  striata),  song  thrush  (Turdus  philomelos),  bullfinch  (Pyrrhula  pyrrhula),  

19

black  grouse  (Tetrao  tetrix),  capercaillie  (Tetrao  urogallus);  mammals  ‐  yellow‐necked  mouse 

(Apodemus  flavicollis),  brown  hare  (Lepus  europaeus),  amphibia  ‐  great  crested  newt  (Triturus 

cristatus); and butterflies ‐  pearl‐bordered fritillary (Boloria euphrosyne).  

 

Nearly all mammals gain new climate space in Scotland (except brown hare, which loses 9%) and 

for  the  other mobile  taxa  the  only  species  that  lose  space  are  pearl‐bordered  fritillary,  pied 

flycatcher, Scottish crossbill, fieldfare (Turdus pilaris), mining bee (Andrena ferox), Scottish wood 

ant, narrow head ant and hairy wood ant. In England, a number of species run a risk of becoming 

extinct by 2080 including pied flycatcher, black grouse, bullfinch, narrow head ant and hairy wood 

ant. 

 

The  following  sections  focus on  the main  structural  responses  in different Priority Habitats and 

NVCs; two additional sections outline the possible responses of rare and charismatic species. 

 

4.2.6. Wood‐Pasture & Parkland 

This Priority Habitat is described as “areas that have been managed by a long‐established tradition 

of grazing allowing, where  the  site  is  in good  condition,  the  survival of multiple generations of 

trees, characteristically with at  least some veteran  trees or shrubs”  (Maddock, 2010).  It  roughly 

corresponds  to several National Vegetation Classification  (NVC) habitats  including W10  (Quercus 

robur‐Pteridium aquilinum‐Rubus fruticosus woodland), W11 (Quercus petraea‐Betula pubescens‐

Oxalis  acetosella  woodland),  W14  (Fagus  sylvatica‐Rubus  fruticosus  woodland),  W15  (Fagus 

sylvatica‐Deschampsia  flexuosa  woodland)  and  W16  (Quercus  spp.‐Betula  spp.‐Deschampsia 

flexuosa woodland)  (Rodwell,  1991;  Rodwell &  Dring,  2001).  Clearly,  unlike most  of  the  other 

Priority Habitats, Wood Pasture and Parkland  can be  found across a  range of  soil  types and  its 

classification is more than anything a product of human intervention rather than edaphic or phyto‐

sociological associations.  

 

Ninety‐eight of  the  species modelled were known  to be associated with woodland pasture and 

parkland. Of those, 17 were tree species tree species, 8 shrubs and 51 ground flora species. Table 

4.2 highlights the major modelling results and the overall mean change  in species climate space 

for all scenarios was a slight gain of 9% for the British Isles.   

 

The two key wood‐pasture tree species, beech and common oak, generally have a good outlook in 

the UK with potentially  insignificant  losses, although both  could  lose more  space  in England by 

2080 (oak by up to 47%). However, beech's greater intolerance of drought is further complicated 

due  to  the  lack of data on determining  if woodland or parkland  trees  are more  sensitive  than 

forest trees in these conditions. Whilst there has been research on evapotranspiration in parkland 

trees (Paço et al., 2009), a comparison with woodland trees has not been made. Long term studies 

at Denny Wood, an ancient wood‐pasture,  indicate that over a 40 year period beech trees were 

the most severely affected by drought, although some oak were killed too and drought  

20

 Table 4.2: Modelling results for Wood‐Pasture & Parkland species Common name  Botanical name  Changes in climate space Sessile oak  Quercus petraea  insignificant loss Ash  Fraxinus excelsior  insignificant loss European hornbeam  Carpinus betulus  insignificant loss Aspen  Populus tremula  insignificant loss English holly  Ilex aquifolium  insignificant loss Scots Elm  Ulmus glabra  moderate loss Silver birch  Betula pendula  small loss Downy birch  Betula pubescens  small loss Great Maple  Acer pseudoplatanus  small loss Common oak  Quercus robur  insignificant gain Beech  Fagus sylvatica  insignificant gain Wild cherry  Prunus avium  insignificant gain Crab apple  Malus sylvestris  small gain Small‐leaved lime  Tilia cordata  small gain Field Maple  Acer campestre  moderate gain 

Shrubs Blackberry  Rubus fruticosus  moderate loss 

Ground flora Wavy hair grass  Deschampsia flexuosa  little change Bracken  Pteridium aquilinum  little change 

 

susceptibility increased with tree age (Mountford et al., 1999). Similar effects of drought have also 

been  noted  on  beech  in  other  (closed)  woods,  such  as  Lady  Park Wood  (Peterken  &  Jones, 

1989a,b). Trees have been  shown  to have greater  transpiration  rates,  (and hence water use) at 

woodland edges than deeper in woodlands (Taylor et al., 2001; Giambelluca et al., 2003; Herbst et 

al., 2007) due  to  the edge  trees having greater exposure  to wind currents. Trees  in more open 

wood  pasture  similarly  may  be  more  exposed,  but  this  could  be  counterbalanced  by  less 

competition  for ground water  from grassy vegetation than  from other trees  in dense woodland. 

The net effect, therefore, is unclear and more research is needed. 

 

4.2.7. Upland Oakwood 

There are believed to be between about 70,000 and 100,000 ha of Upland Oak woods  in the UK 

and  it  is  found mostly  throughout  the north and west of  the UK  (Maddock, 2010). The Priority 

Habitat classification is mainly based on the prevalence of oak and birch in upland sites rather than 

edaphic association. The resulting correspondence to NVC habitats is therefore wide and includes 

W10  (Quercus  robur‐Pteridium  aquilinum‐Rubus  fruticosus  woodland), W11  (Quercus  petraea‐

Betula  pubescens‐Oxalis  acetosella  woodland),  W16  (Quercus  spp.‐Betula  spp.‐Deschampsia 

flexuosa  woodland)  and  W17  (Quercus  petraea‐Betula  pubescens‐Dicranum  majus  woodland) 

(Rodwell, 1991; Rodwell & Dring, 2001). 

 

21

Many of the main species associated with Upland Oak woods are modelled here (including all the 

canopy  trees and much of  the  shrub and ground  flora). Notable omissions  from  the  species  list 

include  some  of  the main  bird  species  often  associated with  the woodland  type  (e.g.,  redstart 

Phoenicurus  phoenicurus,  wood  warbler  Phylloscopus  sibilatrix)  and  some  mosses  (e.g,. 

Eurhynchium spp). Otherwise, the 86 species modelled that are found in Upland Oak woods give a 

fairly good representation of the community type. The modelling results suggest that these woods 

are  perhaps  one  of  the  least  vulnerable  habitats  to  climate  change  with  a  mean  change  in 

bioclimatic space for trees of +18% (perhaps not surprising given that most of these woods are to 

be found in Scotland and north‐west England). The dominant tree ‐ sessile oak ‐ also does well and 

gains  25%  new  space  in  Scotland.  Table  4.3  provides  an  overview  of  the main  plant  species 

responses.  

 Table 4.3: Modelling results for upland oakwood woodland species Common name  Botanical name  Changes in climate space Sessile oak  Quercus petraea  insignificant loss European hornbeam  Carpinus betulus  insignificant loss Ash  Fraxinus excelsior  insignificant loss English holly  Ilex aquifolium  insignificant loss Rowan  Sorbus aucuparia  insignificant loss Scots elm  Ulmus glabra  moderate loss Sycamore  Acer pseudoplatanus  small loss Silver birch  Betula pendula  small loss Common oak  Quercus robur  insignificant gain Beech  Fagus sylvatica  insignificant gain 

Shrubs Cowberry  Vaccinium vitis‐idaea  moderate loss Hazel  Corylus avellana  insignificant loss Blackthorn  Prunus spinosa  insignificant gain European privet  Ligustrum vulgare  small gain 

Ground flora Wood sorrel  Oxalis acetosella  insignificant loss Common male fern  Dryopteris filix‐mas  insignificant loss Brean down  Viola riviniana  insignificant loss Tufted hair grass  Deschampsia cespitosa  insignificant loss Enchanters Nightshade  Circaea lutetiana  insignificant gain 

 

Hornbeam could dramatically  increase  its  range  into Scotland and may become a competitor  to 

the  dominant  sessile  oak  in  the  future  along  with  beech  and  sycamore  (both  of  which  have 

potential to gain space in Scotland). However, sessile oak has been shown to be highly tolerant of 

drought  (Niinemets &  Valladares,  2006) which  could  lead  to  a  change  in  competitive  balance 

between it and other species (notably common oak, beech and ash) in the future. Silver birch also 

loses  significant  bioclimate  space  in  Scotland  (particularly  along  the  coastal  areas  where  this 

habitat is found). 

 

22

Other notable changes in this habitat include a possible decline in cowberry (Vaccinium vitis‐idaea) 

(27%  of  space  lost  in  Scotland),  but  expansions  of  blackthorn  (Prunus  spinosa)  and  privet 

(Ligustrum  vulgare).  Of  the  main  ground  flora  species  in  this  habitat,  the  biggest  losers  of 

bioclimatic  space  are wood  sorrel,  common male  fern  (Dryopteris  filix‐mas)  and  common  dog 

violet (Viola riviniana).  

 

4.2.8. Lowland Beech and Yew Woodland 

121  species were modelled  in  this  habitat  including  24  tree  species,  12  shrub  species  and  85 

ground  flora  species.  Beech  is  the  dominant  tree  species  and  in  southern  England  is  at  the 

northern  edge  of  its  (native)  range,  although  it  is  successfully  planted  further  north;  the  same 

species  is  found much  further  south  in Europe. The NVC classifications  for  this habitat are W12 

(Fagus  sylvatica‐Mercurialis  perennis  woodland), W13  (Taxus  baccata  woodland), W14  (Fagus 

sylvatica‐Rubus fruticosus woodland) and W15 (Fagus sylvatica‐Deschampsia flexuosa woodland) 

(Rodwell, 1991). 

 

The results suggest that beech could be minimally affected in the UK under the projected climate 

scenarios, but since  its distribution extends  into  lower  latitudes  in continental Europe this  is not 

surprising. There are other aspects of climate change, however,  that may  reduce  its capacity  to 

respond. Water stress from prolonged droughts is known to reduce growth, canopy condition and 

competitiveness of beech and may result in increased mortality (Peterken & Mountford, 1996). In 

north‐east  Spain,  at  its  southern  limit,  high  spring  and  summer  temperatures were  shown  to 

decrease growth and tree establishment of beech at lower altitudes and precipitation limited adult 

growth (Jump et al., 2007). Drought strongly  limited growth of populations  in this area (Jump et 

al., 2006). Table 4.4 highlights the main plant species responses. 

 

Broadmeadow  et  al  (2005)  predicted  that  beech would  suffer  growth  reductions  in  south  east 

England by 2050, which would agree with the model results here. Observations have shown that in 

central  and  northern  Europe  beech  growth  is  increasing  in  some  areas  (Dittmar  et  al.,  2003; 

Bascietto  et al., 2004; Gärtner  et al., 2008),  although  in  southern  Europe  (Spain  and  Italy)  it  is 

showing a reduction in growth and there are already changes to its distribution due to successive 

warmer and drier years (Peñuelas & Boada, 2003; Peñuelas et al., 2007).   

 

In a comparison of various tree species, beech was considered to be relatively drought intolerant 

(Niinemets & Valladares, 2006). Periods of drought may become more frequent in the future and 

this  may  have  significant  impacts  on  the  survival  of  beech.  While  beech  growth  and 

competitiveness has been  shown  to  increase with elevated  levels of CO2,  it  suffers badly when 

drought  controls are  introduced and  can be outcompeted by other  species  (Fotelli et al., 2002; 

Fotelli et al., 2005). It seems that increased droughts will be a problem for beech even if the future 

projected mean climate change appears to be suitable. 

 

23

 Table 4.4: Modelling results for lowland beech and yew woodland species Trees  Botanical name  Changes in climate space Silver birch  Betula pendula  small loss Downy birch  Betula pubescens  small loss Sessile oak  Quercus petraea  insignificant loss Ash  Fraxinus excelsior  insignificant loss English holly  Ilex aquifolium  insignificant loss Beech  Fagus sylvatica  insignificant gain English yew  Taxus baccata  insignificant gain Common oak  Quercus robur  insignificant gain Common box  Buxus sempervirens  significant gain 

Shrubs Blackberry  Rubus fruticosus  moderate loss 

Ground flora Wood sorrel  Oxalis acetosella  insignificant loss Wavy hair grass  Deschampsia flexuosa  little change Bracken  Pteridium aquilinum  little change Dog's mercury  Mercuralis perennis  small gain 

 

Even  if  beech  does  not  lose  climate  space  it may  lose  the  competitive  edge  over  other  tree 

species. Beech  is dependent on available soil water to maintain growth and although the model 

results  suggest  that  it  will  fare  better  than  the  oak  species,  it  is  highly  likely  that,  given  a 

succession of drought years, that oak will cope better than beech (Raftoyannis & Radoglou, 2002). 

The response of beech to drought also depends on soil type and the underlying hydrology; beech 

on chalk may be able to access additional moisture via capillary action, but those on acid gravels 

and weakly gleyed soils may be at a greater risk of drought. Also, older trees seem more likely to 

move into a period of decline and mortality following drought episodes, whereas young trees may 

be able to respond well if shade and competition from mature trees is reduced. 

 

The other major tree species in this habitat is yew. Although pure yew woodlands are rare in the 

UK  (Kingley Vale  in Sussex stands out as  the best example), yew can often  form small stands  in 

other woods. Yew  is considered to be quite tolerant of heat and drought and this  is seen  in the 

results  for  England  (small  gain  of  2%);  in  Scotland,  where  it  is  commonly  only  found  in 

churchyards, it gains 19% in bioclimate space. Although yew is a slow coloniser and depends upon 

the right scrub conditions to develop (Tansley, 1965), it is possible that it could increase its range 

in calcareous woods in Scotland in the future.    

 

4.2.9. Upland Mixed Ashwoods 

This is a particularly important habitat in the North‐west of the British Isles but also can be found 

infrequently in England and is fairly widespread on the continent on steeper slopes (Barbati et al., 

2007).  It  corresponds  to  two  main  NVC  habitats:  W9  (Fraxinus  excelsior‐Sorbus  aucuparia‐

Mercurialis perennis woodland) and W8e (Fraxinus excelsior‐Acer campestre‐Mercurialis perennis 

24

woodland,  Geranium  robertianum  sub‐community)  (Rodwell,  1991).  Upland  ashwoods 

predominate  on  steeper  gorge  sites,  the  canopy  is  usually  dominated  by  ash,  but  often 

accompanied by sessile and common oak, sycamore and birch whilst hazel and hawthorn are the 

commoner  shrubs;  towards  the north and west  field maple becomes  less abundant and  rowan, 

alder  and  wych  elm  become more  prevalent.  The  ground  layer  is  normally  consists  of  dog’s 

mercury  (Mercurialis perennis), wood  sorrel, wood avens  (Geum urbanum), common male  fern, 

enchanter’s nightshade (Circaea lutetiana), ground ivy (Glechoma hederacea), common dog violet, 

ivy  (Hedera helix) and  stinging nettle  (Urtica doica). Of  these,  common male  fern, nettle, wood 

avens, wood sorrel and common dog violet will all lose bioclimatic space (see Table 4.5). 

  Table 4.5: Modelling results for upland mixed ashwood species Trees  Botanical name  Changes in climate space Bird cherry  Prunus padus  significant loss Scots elm  Ulmus glabra  moderate loss Sycamore  Acer pseudoplatanus  small loss Silver birch  Betula pendula  small loss Downy birch  Betula pubescens  small loss Ash  Fraxinus excelsior  insignificant loss Sessile oak  Quercus petraea  insignificant loss Rowan  Sorbus aucuparia  insignificant loss Common oak  Quercus robur  insignificant gain Alder  Alnus glutinosa  insignificant gain 

Shrubs  Hazel  Corylus avellana  insignificant loss Hawthorn  Crataegus monogyna  insignificant gain Blackthorn  Prunus spinosa  insignificant gain 

Ground flora Lady`s Slipper Orchid  Cypripedium calceolus  significant loss Small Cow‐wheat  Melampyrum sylvaticum  significant loss Wood Vetch  Vicia sylvatica  significant loss Common male fern  Dryopteris filix‐mas  insignificant loss Stinging nettle  Urtica dioica  insignificant loss Wood sorrel  Oxalis acetosella  insignificant loss Wood Avens  Geum urbanum  insignificant loss Brean down  Viola riviniana  insignificant loss English ivy  Hedera helix  insignificant gain Herb robert  Geranium robertianum  insignificant gain Wild Garlic  Allium ursinum  insignificant gain Wood sage  Teucrium scorodonia  insignificant gain Enchanters Nightshade  Circaea lutetiana  insignificant gain Dog's mercury  Mercuralis perennis  small gain Ground ivy  Glechoma hederacea  small gain Herb paris  Paris quadrifolia  significant gain 

 

The species composition of this habitat is very well covered with 95 species modelled (including all 

the  main  canopy  and  shrub  species),  although  important  missing  species  include  dark  red 

helleborine  (Epipactis  atrorubens),  Jacob`s  ladder  (Polemonium  caeruleum),  autumn  crocus 25

(Colchicum autumnale) and whorled solomon`s seal (Polygonatum verticillatum) and a number of 

beetle, flies and other invertebrates. 

 

Like the oak woods, upland ash woods which are found in the north west of the British Isles seem 

quite resilient to climate change (Table 4.5). In Scotland, the mean change in bioclimate space for 

the  trees  is +15%, with only  five  species  losing more  than 50% bioclimate  space:  Lady`s  slipper 

orchid, Herb Paris (Paris quadrifolia), common cow wheat (Melampyrum sylvaticum), bird cherry 

(Prunus padus), wood vetch (Vicia sylvatica). Furthermore, species that are just beginning to break 

into the Scotland may do much better in future (e.g., the lime species which increase by 33% and 

54%  for  T.  cordata  and  T.  platyphyllos). Alder may  also  increase  if wetter  conditions  in winter 

allow, while silver birch could lose 19% of its bioclimate space in north‐west Britain (although this 

may  be  countered  somewhat  by  local  topography  as  these woodlands  are  usually  colder  and 

wetter than the surrounding open countryside). One concern  is whether sycamore  in upland ash 

woods will  start  to  become  locally more  frequent  and  compete more with  ash  to  become  the 

dominant  canopy  tree  (despite  an  overall  UK  loss  of  bioclimate  space  it  has  a  potential  16% 

increase  in Scotland and ash  starts  to  lose  space western Scotland  in 2080).  In  the understory, 

common hawthorn could continue  to expand  its  range, although  it may have  to compete more 

with blackthorn (+31%). 

 

4.2.10. Wet Woodland 

 Wet woodlands are  found on poorly drained and  seasonally wet  soils on a  range of  soil  types, 

including nutrient‐rich mineral and acid, nutrient‐poor organic ones  (Rodwell, 1991). Often wet 

woods occur within wet flushes in other woodland types (e.g. with upland mixed ash or oakwoods) 

(Maddock,  2010).  Correspondence  between  this  Priority  Habitat  and  the  NVC  is  relatively 

straightforward although there are 7 main NVC habitats that are relevant. The main groups are W1 

(Salix cinerea‐Galium palustre woodland), W2 (Salix cinerea‐Betula pubescens‐Phragmites australis 

woodland),  W3  (Salix  pentandra‐Carex  rostrata  woodland),  W4c  (Betula  pubescens‐Molinia 

caerulea woodland Sphagnum sub‐community), W5 (Alnus glutinosa‐Carex paniculata woodland), 

W6  (Alnus  glutinosa‐Urtica  dioica  woodland),  and  W7  (Alnus  glutinosa‐Fraxinus  excelsior‐

Lysimachia nemorum woodland) (Rodwell, 1991).  

 

These woodlands are dominated by alder, silver birch, goat willow (Salix caprea) and grey willow 

(Salix cinerea), but also ash and occasionally common oak and sycamore. The species composition 

of this habitat  is reasonably well covered with 67 species (see Table 4.6). The majority of species 

modelled for wet woodlands cope quite well with the various climate change scenarios (mean 34% 

gain for the British Isles). 

 

Of the main tree species, both willow species, birch and sycamore decline by more than 10%, but 

all the tree species show a decline in England and one of the important shrub species, buckthorn 

(Rhamnus cathartica), increases by 21%. The implications of these changes could be quite  

 26

Table 4.6: Modelling results for wet woodland species Trees  Botanical name  Changes in climate space Grey sallow  Salix cinerea  moderate loss Scots elm  Urtica dioica  moderate loss Downy birch  Betula pubescens  small loss Goat willow  Salix caprea  small loss Sycamore  Acer pseudoplatanus  small loss Ash  Fraxinus excelsior  insignificant loss Alder  Alnus glutinosa  insignificant gain Common oak  Quercus robur  insignificant gain 

Shrubs Common buckthorn  Rhamnus cathartica  moderate gain 

Ground flora Grass of Parnassus  Parnassia palustris  moderate loss Globeflower  Trollius europaeus  moderate loss Purple moor grass  Molinia caerula  insignificant loss Bog‐moss  Sphagnum cuspidatum  insignificant loss Common reed  Phragmites australis  insignificant gain Tufted sedge  Carex elata  small gain Marsh valerian  Valeriana dioica  small gain Greater tussock sedge  Carex paniculata  moderate gain 

 

profound as all of the dominant canopy species could struggle  in southern Britain; the picture  is 

somewhat better for Scotland as alder and grey willow could both increase their range. 

 

4.2.11. Native Pine Woodlands 

Native Pine Woodlands are dominated by Scots pine, although birch,  rowan  (Sorbus aucuparia), 

alder  are  also  found  and  sessile  oak  occurs  infrequently.  The NVC  has  only  one  corresponding 

classification ‐ W18 (Pinus sylvestris‐Hylocomium splendens woodland) (Rodwell, 1991); they occur 

throughout the central and north‐eastern Grampians and in the northern and western Highlands of 

Scotland on infertile podsolic soils (Maddock, 2010).  

 

This habitat has only 34 species represented  in  the modelling results, although all  the main  tree 

species,  including Scots pine  (Pinus sylvestris), are  included  (Table 4.7).  In Scotland, Scots pine  is 

projected  to  lose suitable climate space significantly under  the high emission scenarios  (A2) and 

moderately  under  the  low  emissions  scenario  (B2)  by  2080.  Silver  birch  is  also  projected  to 

decrease  its  suitable  climate  space  in  Scotland,  although most  of  its  climate  space within  pine 

woodlands remains until 2080. On the other hand, alder and sessile oak are projected to increase 

their suitable climate space. There is little change projected for downy birch and rowan. 

 

For  understory  small  trees  and  shrubs,  the  suitable  climate  space  is  projected  to  decline  for 

common juniper, while that of aspen (Populus tremula), holly (Ilex aquifolium), hazel, bell heather 

(Erica cinerea) and crowberry show little change. Some ground flora species are projected to lose 

their climate space, including lesser twayblade and twinflower (see 4.3.7). The charismatic red  

27

Table 4.7: Modelling results for native pine woodland species* Trees  Botanical name  Changes in climate space Scots pine  Pinus sylvestris  Moderate loss Silver birch  Betula pendula  small loss Juniper  Juniperus communis  small loss Downy birch  Betula pubescens  insignificant loss Rowan  Sorbus acuparia  insignificant loss Aspen  Populus tremula  insignificant loss English holly  Ilex aquifolium  insignificant gain Alder  Alnus glutinosa  moderate gain Sessile oak  Quercus petraea  moderate gain 

Shrubs Hazel  Corylus avellana  insignificant loss Crowberry  Empetrum nigrum  insignificant loss Bell heather  Erica cinerea  insignificant gain 

Ground flora Twinflower  Linnaea borealis  significant loss Lesser twayblade  Listera cordata  small loss *Projected changes in suitable climate space in Scotland 

squirrel (see 4.2.1) is largely associated with pine woodlands and potentially could have increased 

climate space in Scotland. Scots pine is thought to live for about 300 years, but a study in Sweden 

found that the climate‐related mortality  in Scots pine occurred mainly  in the early stages (first 20 

years) of  a  tree’s  life  cycle  (Persson &  Ståhl., 1990).  The  trees  in  the  later  stages, however,  are 

mostly not immediately affected by changes in climatic conditions. Thus, it seems unlikely that its 

range will be markedly reduced  in the next 100 years or so, despite the projected  losses of their 

climate space. Ray (2008) also noted that the persistence of Scots pine is unlikely to be affected by 

climate change. However, Scots pine has been shown to be vulnerable to extreme water deficits in 

drought conditions (Lebourgeois et al., 2010) which may impact lowland populations more.  

 

Indirect  impacts of climate change on Scots pine  include  increased risks  from pests and diseases 

due  to warming. Already, a  fungal disease,  red needle blight, which  infects a wide  range of pine 

species, has increased in the UK since the late 1990s, with the first outbreaks occurring in Scotland 

in  2002  (Brown  et  al.,  2003).  In  addition,  increases  in  winter  temperatures  have  led  to  the 

northward spread of the pine processionary moth (Thaumetopoea pityocampa) in Italy (Battisti et 

al., 2005). 

 

At  present,  sessile  oak  does  not  occur  frequently  in  pine  woodland.  However,  as  the  climate 

becomes less favourable for Scots pine and more favoured for sessile oaks, the frequency of sessile 

oak  stands  may  increase.  With  sessile  oak  increasing,  the  associated  species  including  fungi, 

mycorrhizae, mosses,  lichens and  invertebrates may also  increase. Alder and rowan may  increase 

too  as  their  climate  space  remains  in  the  future. An  increase  in  the dominance of broadleaved 

trees at the expense of Scots pine will affect some of the characteristic species in pine woodlands, 

such as Scottish crossbills and wood ants, as these species are strongly associated with Scots pine. 28

Colonisation  in Scots pine communities would depend also on various factors other than climate, 

including soil types, land cover, and grazing practices. For example, if land‐use and grazing pressure 

allow,  scrub  species  may  shift  above  the  current  treeline  and  broaden  the  upper  edge  of 

pinewoods (Ray, 2008). Juniper and montane willows may also shift to higher elevations where soil 

conditions allow (Ray, 2008). 

 

While the projected changes  in temperatures and rainfall are  likely to bring a negative  impact on 

Scots  pine,  enhanced  carbon  dioxide  concentrations  are  likely  to  have  a  positive  effect  on  the 

height, diameter growth, and needle biomass  (Broadmeadow &  Jackson, 2000). The  increase  in 

leaf  and needle production will  increase  shading on  the  forest  floor, which will  then  affect  the 

species intolerant of shading. For example, heather may disappear from areas within the pinewood 

where  light intensity falls below 40% of that under open conditions (Gimingham, 1960), although 

its suitable climate space is projected to remain. Growth of wavy hair grass (Deschampsia flexousa) 

may also be limited by shade. Thus, species composition may change through losses of the shrubs 

and grasses together with their herbivores and this will  in turn  lead to the changes  in ecosystem 

functioning. 

 

Disturbance events are  likely to become more frequent under climate change. While fires can kill 

much of the vegetation, they can often aid in the regeneration of Scots pine (Rodwell, 1991). Silver 

birch may also regenerate well following a burn, as the open competition free conditions produced 

are  ideal  for  seedling  establishment  and  growth  (Atkinson,  1992).  Thus,  depending  on  the 

regeneration rates, species composition may be affected. 

 

Grazing, particularly by deer, has been  identified as the major  factor  limiting the regeneration of 

the native pine woodlands (Palmer & Truscott, 2003). Deer populations are adversely affected by 

cold, wet weather,  and  thus  the  population  densities  and  ranges  are  likely  to  increase  due  to 

climate  change  (Stokes  &  Kerr,  2009).  Therefore,  unless  appropriate management  actions  are 

taken, climate change is likely to increase grazing pressures on pine woodland. 

4.2.12. Lowland Mixed Deciduous Woodland 

 Lowland  Mixed  Deciduous  Woodland  corresponds  with  three  NVC  habitats:  W8  (Fraxinus 

excelsior‐Acer campestre‐Mercurialis perennis woodland), which makes up the bulk of the priority 

habitat, W10 (Quercus robur‐Pteridium aquilinum‐Rubus fruticosus woodland) and W16 (Quercus 

spp.‐Betula  spp.‐Deschampsia  flexuosa woodland)  (Rodwell,  1991).  Clearly  then,  this  habitat  is 

found on a range of soil conditions and is found throughout the lowland areas of England, Wales, 

Scotland and Ireland (Maddock, 2010). This woodland tends to be of great value for conservation 

because many of  the  remaining examples of  it are  considered ancient  semi‐natural woodlands.  

Table 4.8 highlights the main plant species responses. 

 

 

 

29

 Table 4.8: Modelling results for lowland mixed deciduous woodland species Trees  Botanical name  Changes in climate space English elm  Ulmus glabra  moderate loss Sessile oak  Quercus petraea  insignificant loss Ash  Fraxinus excelsior  insignificant loss European hornbeam  Carpinus betulus  insignificant loss Aspen  Populus tremula  insignificant loss Common oak  Quercus robur  insignificant gain Small‐leaved lime  Tilia cordata  small gain Field Maple  Acer campestre  moderate gain Wild pear  Pyrus pyraster  moderate gain Large leaved lime  Tilia platyphyllos  very significant gain Service Tree  Sorbus domestica  very significant gain Wild Service Tree  Sorbus torminalis  very significant gain 

Shrubs Hazel  Corylus avellana  insignificant loss Hawthorn  Crataegus monogyna  insignificant gain 

Ground flora Honeysuckle  Lonicera periclymenum  insignificant loss Tufted hair grass  Deschampsia cespitosa  insignificant loss Killarney fern  Trichomanes speciosum  insignificant loss Bracken  Pteridium aquilinum  little change Wood anemone  Anemone nemorosa  little change Bluebell  Hyacinthoides non‐scripta  little change 

 

138 modelled species are associated with this habitat, not surprising given its ubiquitous ‘catch‐all’ 

status and distribution throughout the British Isles. All the main tree species are represented and 

many typical shrub and herb  layer species are  included too. The results of the model could have 

some interesting implications for the future of lowland woods in the British Isles. In particular, the 

potential  large  increase  of  large‐leaved  lime  (and  to  a  lesser  extent  small‐leaved  lime)  could 

change the make‐up of the canopy in woods where these species are found. However, as they are 

both  relatively  scarce  species,  this  would  require  human  intervention  to  increase  their  range 

significantly. Other notable increases include true service tree (Sorbus domestica) and wild service 

tree  (S.  torminalis), both very  rare  trees. Field maple, which  is at  its northern  limit  in northern 

England, also could increase, as could wild pear (Pyrus pyraster). 

 

The most notable loser in this habitat is wych elm (which is already becoming rarer due to Dutch 

elm disease). In England, hornbeam, sycamore, birch, ash, aspen and common oak all lose space; 

again, this highlights the possibility of a localised switch in the dominant canopy species from oak, 

ash and sycamore (and occasionally hornbeam) to the lime species where they are already present 

or where human intervention is planned. 

 

 

30

 

4.2.13. Upland Birchwoods  Upland Birchwoods are primarily found  in Scotland and are, not surprisingly, dominated by both 

birch  species,  as well  as  less  frequent  numbers  of willow,  aspen  and  even  juniper  (Maddock, 

2010). Because of the fast‐growing and pioneer nature of this woodland type it is quite dynamic in 

terms of its boundaries and location. The soil type is usually acidic, but it can occur on more base‐

rich  soils. Correspondence  to  the NVC woods  include: W11  (Quercus petraea‐Betula pubescens‐

Oxalis acetosella woodland), W17 (Quercus petraea‐Betula pubescens‐Dicranum majus woodland) 

and in wetter conditions W4 (Betula pubescens‐Molinia caerulea woodland).  

 

79 species  in this habitat are covered by the modelling data,  including all the major tree species, 

but also many of  the  important and commoner shrub and ground  flora species  (Table 4.9). This 

habitat is commonly found in Scotland, although the outlook for it there is not very encouraging. 

Both birches lose bioclimatic space (silver ‐19% and downy ‐9%) as do other important tree species 

(rowan ‐ 4%; grey willow ‐4% and in the 2080 scenarios wych elm too). However, both oak species 

increase bioclimatic  space and although neither are pioneer  species  like birch,  this habitat may 

well lose out to Upland Oakwoods.  

 Table 4.9: Modelling results for upland birch woodland species Trees  Botanical name  Changes in climate space Silver birch  Betula pendula  small loss Downy birch  Betula pubescens  insignificant loss Common oak  Quercus robur  moderate gain Sessile oak  Quercus petraea  moderate gain Scots elm  Ulmus glabra  insignificant loss Rowan  Sorbus acuparia  insignificant loss Goat willow  Salix caprea  insignificant loss 

Shrubs Cowberry  Vaccinium vitis‐idaea  moderate loss Blackberry  Rubus fruticosus  insignificant loss Heather  Calluna vulgaris  moderate gain 

Ground flora Wood sorrel  Oxalis acetosella  insignificant loss Purple moor grass  Molinia caerula  insignificant loss Hare's‐tail cotton grass  Eriophorum vaginatum  insignificant gain *Projected changes in suitable climate space in Scotland 

 

 

4.3. Analysis of results in relation to the National Vegetation Classification (NVC) 

4.3.1. The background and uses of the NVC 

The National Vegetation Classification (for Woodlands and Scrub) is a phytosociological description 

of twenty‐five woodland and scrub communities found in Britain. It follows the largely continental 

European school of plant community taxonomy (e.g., Braun‐Blanquet et al., 1932; Ellenberg, 1963) 31

in  that  it  is  the  product  of  statistical  classification  (primarily  TWINSPAN)  on  plant  species 

associations which does not make allowance of other factors such as management (compare, for 

example,  Rackham,  1980;  Peterken,  1981).  However,  it  was  not  the  first  British  woodland 

classification to be created in this manner (Tansley, 1965; Bunce, 1982), but it remains today as a 

classification widely used by both conservationists and ecologists. It offers a different approach to 

the  Priority  Habitat  classification  in  that  it  is more  refined  and  less  generalised  (for  example, 

Lowland Mixed Deciduous Woodland is covered by a multitude of NVC communities). 

 

Using  the  NVC  for  analysing  climate  change  effects  on  woodland  communities  offers  some 

advantages over  the Priority Habitats;  for example, will  any  given NVC habitat  retain  the  same 

classification and nomenclature over the next 50 or 80 years? This  is  less  likely than the Priority 

Habitats perhaps  (as  they are  so broad) and poses  some  interesting questions  for ecologists as 

well  as  conservationists.  The NVC,  as  a  (fairly)  easy  classification  to  use,  also  allows woodland 

managers an opportunity perhaps to gauge community change over the coming years more easily 

than using the Priority Habitat system ‐ this, at  least offers more scope for  improving adaptation 

options  (see  section  5.5).  Here  we  will  look  at  two  fairly  common  and  species‐rich  NVC 

communities.  

 

4.3.2. NVC W8 Fraxinus excelsior‐Mercurialis perennis‐Acer campestre woodland 

This  lowland  ash‐dominated  woodland  is  fairly  ubiquitous  in  Britain  (in  fact  one  of  the  sub‐

communities can be found on higher slopes too), although  it  is more of a rarity on the continent 

(possibly as foresters prefer to encourage oak for timber) (Rodwell & Dring, 2001). A comparison 

with  the results  from  the Lowland Mixed Deciduous Woodland Priority Habitat allows us  to pick 

out the W8 species from the W10 (although in reality W8 and W10 share many species, but differ 

in  the  dominance  of  the main  canopy  species,  not  surprisingly  ash  and  oak).  Although W8  is 

probably  the  ‘climax’ woodland on  their very base‐rich soils where  rainfall  is  less  than 1000mm 

(out‐competing  even  oak)  it  requires  a  certain  amount  of  soil moisture  to  grow  comfortably 

(Rodwell, 1991). In situations under future drier and warmer conditions the dominance of ash may 

begin to be threatened by common oak which has a greater tolerance of drought. It may even see 

a return to the prehistoric patterns of small‐leaf and large‐leaf lime dominance on these soil types 

where they are still present (e.g., Wye valley and the White Peak (Pigott, 1969; Peterken & Jones, 

1989a); if warmer and drier summers become more prevalent then an increase in lime is a distinct 

possibility  (Pigott  &  Huntley,  1978,  1980,  1981),  especially  if  a  more  planned  recovery/re‐

introduction programme is adopted. Certainly the modelling results suggest that the lime species 

are capable of doing very well under future climate change and whilst other species also do well 

(the service trees, wild pear and field maple), the limes are the only two, other than oak, that are 

major canopy species.  

 

However, without human intervention, it is perhaps more likely that oak will be a more common 

successor to ash‐dominated woodlands (except in the really base‐rich soils) if only because oak is 

very common and the  limes, although widespread, are not very abundant (heavy browsing from 

32

deer  would  also  reduce  the  chances  of  limes  spreading).  On,  the more  northerly  facing  and 

damper  sites  though  ash  is  likely  to hold on  and maintain  the W8  community  composition  for 

longer.  

 

4.3.3. NVC W10 Quercus robur‐Pteridium aquilinum‐Rubus fruticosus woodland 

The  NVC W10  oak  woodlands  are  found  on  slightly more  acidic  soils  to  the W8  community 

although they share many species. Their edaphic preferences lie in between the base‐rich soils and 

the truly acidic podzols that W16 and W17 prefer, in this regard it is not surprising that they can be 

very species‐rich. The  relative climate change  tolerance of both oak species suggests  that many 

W10 woods will remain fairly intact in terms of their dominant canopy species; however, like W8, 

the lime species may prove to be more successful colonisers if encouraged by human intervantion. 

Similarly,  on  the more  acidic  sites with W10,  sweet  chestnut  (Castanea  sativa)  could  compete 

more with  oak  and  start  to  replace  it.  In  the  north, where  oak  still  outcompetes  beech  (and 

hornbeam)  there may be  a  gradual  shift  in dominance  to beech. This  is  already happening but 

many managers of W10 ancient  semi‐natural woods  in  the north actively  control beech.  In  the 

wetter parts of Scotland, W10 may also succeed W11  (Quercus petraea‐Betula pubescens‐Oxalis 

acetosella) as the climate becomes drier.  

 

4.4. Impacts of climate change on rare and charismatic species  

4.4.1. Charismatic species 

The  charismatic  species  showed  a mixed  response  to  projected  changes  in  potential  suitable 

climate  space  (Table 4.10), which  is  similar  to  those  found  in other  studies,  such as MONARCH  

(Harrison et al., 2001; Berry et al., 2005; Walmsley et al., 2007). 

 

Table 4.10: Changes in potential suitable climate space for charismatic species 

Non‐plant taxa  Scientific name  Change in climate space Great crested newt  Triturus cristatus  Decrease Capercaillie  Tetrao urogallus  Decrease Otter  Lutra lutra  Little change Bluebell   Hyacinthoides non‐scripta  Little change Nightjar  Caprimulgus europaeus  Increase Red squirrel   Sciurus vulgaris  Increase Beech   Fagus sylvatica  Increase Wild Service Tree   Sorbus torminalis  Increase Yew   Taxus baccata  Increase Dormouse  Muscardinus avellanarius  Mixed Plant taxa  Juniper  Juniperus communis  Decrease Scots pine  Pinus sylvestris  Decrease  

4.4.2. Species showing little change 

Both the species showing little change are currently widespread, although they could be affected 

by other pressures, which at the moment do not appear sufficiently serious to affect the species' 

future.    For  example,  otter  (Lutra  lutra)  was  a  widespread  species,  and  was  lost  from many 33

catchments  in  the  1950s‐1970s,  but  it  has  been  recovering  and  spreading  into  southern  and 

northern English rivers as water quality improves (Crawford, 2003). Climate change appears to 

have  little direct  impact via climate  space,  so providing water quality continues  to  improve and 

remains  suitable, despite possible  climate  change  related decrease  in  flows,  this  species  should 

not be affected. For bluebell (Hyacinthoides non‐scripta), the spread of alien bluebells (hybrids or 

‘Spanish’)  is  a  possible  future  threat,  although  a  study  in  south‐central  Scotland  showed  that 

currently  increasing  rainfall was associated with  increasing native and decreasing alien densities 

and that the presence of aliens was more related to human factors (Kohn et al., 2009).  

 

4.4.3. Species showing potential increases in climate space 

Of the five showing a potential increase, nightjar (Caprimulgus europaeus) is not projected to have 

current  suitable climate  space, despite  it being widely  recorded  in  the UK, although  it  is not  so 

frequent in Scotland.  Thus, while there is potential new climate space, particularly in Scotland and 

Ireland, much of  the apparent model  increase  is a  function of  the model not projecting current 

suitable climate space well. The same  is true for red squirrel and yew. Red squirrel, for example, 

was recorded from almost all squares  in Great Britain, apart from the north of Scotland and was 

infrequently  recorded  in  Ireland.  Nowadays  it  is  no  longer  found  in  many  of  these  due  to 

competition with the introduced grey squirrel (Sciurus carolinensis) (Gurnell & Pepper, 1993). Grey 

squirrel also carry parapox virus, which is highly pathogenic to red squirrels and studies in the UK 

have shown that 61% of apparently healthy grey squirrels have been exposed to the virus and may 

be  carriers  (McInnes,  2006). When  the  virus  is  present,  the  grey  squirrel  can  replace  the  red 

squirrel  20  times  faster  than  normal  replacement  rate  (Rushton  et  al.,  2006)  and  thus  is  a 

potentially more significant and immediate threat than climate change. The other main threats to 

red squirrel are habitat loss and fragmentation, but these are not considered to pose a major risk 

at present (Shar et al., 2008).  

 

Beech is projected to increase, particularly in Scotland and Northern Ireland and a part of this is a 

function of the model being trained on the “native range”, rather than  its planted or naturalised 

range (Berry et al., 2002). Wild service tree is found primarily in the southern and central parts of 

England and the  lower areas of Wales and there  is a  large  increase potential  increase of suitable 

climate space  in Scotland and  Ireland. The other tree species are discussed  in more detail under 

the Priority Habitats with which they are associated.  

 

Nightjar  has  declined  in  range  by  52%  between  1968‐72  and  1992,  although  there  has  been  a 

partial recovery due to improved forest management and increased felling. The decline is thought 

to be due to loss of heathland habitat area and condition, although it is possible that a decrease in 

food  supply  arising  from  changing  agricultural  practices  and/or  climate  change  also may  have 

affected population numbers (from the Species Action Plan). In a study of the effect of urban areas 

and human disturbance on nightjar numbers, it was shown that the presence of woodland within 

500m of the heathlands had a positive effect (Liley & Clarke, 2003). 

 34

4.4.4. Species showing potential decreases in climate space 

The potential  for a decline  in great  crested newt  is  supported by a 12 year  study of  four pond 

systems near Canterbury, Kent, which found that variations  in  inter‐annual survival was  inversely 

related to winter temperatures and winter rainfall, while asynchrony in population dynamics was 

probably a function of recruitment and juvenile dispersal (Griffiths et al., 2010).  

 

A study characterising the  fundamental and realised niche of capercaillie  in Europe  found that a 

low degree of  canopy density  (50‐60%) and an extensive  layer of dwarf  shrubs  (80‐100%) were 

essential habitat parameters (Scherzinger, 2009). It was suggested that these can be achieved by 

appropriate management when logging. The possible causes of declines in capercaillie in Scotland 

since the 1970s have been reviewed by Moss (1994) and include low breeding success, predation, 

and habitat destruction through changed silvicultural practices, climate change and collision with 

fences (Baines & Summers, 1997; Baines & Andrew, 2003). Moss et al. (2000) suggested that the 

main causes of decline were the low breeding success, exacerbated by deaths of fully grown birds 

flying into forest fences. Wet summers and cool springs also have been associated with poor chick 

survival  (Moss et al., 2001) and data  from Speyside shows a recent tendency  for June rainfall to 

increase (Summers et al., 2004). 

 

Capercaillie  is projected to  lose all suitable climate space under some scenarios by the 2050s or 

2080s, although the above studies suggest that warmer, drier summers should favour the species.  

The key species with which  it  is associated: Scots pine and bilberry  (Vaccinium myrtillus) do not 

show significant losses (Berry et al., 2005) and thus if its habitat can be maintained and the other 

pressures affecting  its survival can be addressed, climate change could have a  less severe  impact 

on this species.  

 

Scots pine and juniper are discussed in association with pine woodland and both could decline in 

range  under  climate  change.  Many  stands  of  juniper  are  isolated  in  the  present‐day  British 

landscape,  and  this  fragmentation  and  loss  of  juniper  populations  can  result  from  a  variety  of 

causes, such as shading  from planted or developing secondary woodland,  land use changes  (e.g. 

Ward  and  King,  2006),  aging  juniper  populations  (Ward,  1982),  or  changes  in  site  conditions 

(Broome et al., 2008). Regeneration of juniper is now a rare event (e.g. Ward, 1973; Clifton et al., 

1997; Sullivan,2003) and  this  failure  to  regenerate may  stem  from a variety of  causes  linked  to 

changes  in  land management practices,  including  increased herbivore and rabbit pressure (Fitter 

and  Jennings,  1975; Gilbert,  1980; Ward,  1982;  Clifton  et  al.,  1997; Ward  and  King,  2006)  and 

possibly limited seed viability (Garcia et al., 2000; Verheyen et al., 2005; Verheyen et al., 2009). 

 This indicates a potential for a wider distribution  if woodland was re‐created, pressures reduced 

and climate remained suitable. 

 

 

 

35

4.4.5. Species showing a mixed response 

Dormouse (Muscardinus avellanarius) is primarily found only in England and it has become extinct 

from  seven  counties.  The  main  threats  are  changes  in  woodland  management  practice, 

particularly  the  cessation  of  hazel  coppicing  and  stock  incursion  into  woodland,  as  well  as 

woodland fragmentation, since short distances, possibly as  little as 100m, form absolute barriers 

to dispersal, unless arboreal routes are available (Species Action Plan). Dormouse shows a mixed 

response, with a possible decline under both  the HadCM3  scenarios, but an  increase under  the 

PCM scenarios, thus suggesting the climate space of this species is quite sensitive to climate. 

 

A number of the charismatic species, therefore, have the potential to maintain or  increase their 

suitable climate space and thus continue to contribute to people's enjoyment of the woodlands in 

which they are found. Other potential threats, however, have been  identified and  it  is  important 

that these are monitored and/or action taken to reduce them so that the species are better placed 

to cope with the pressure of climate change (Section 5). 

 4.4.6. Rare Species 

The  rare  species  also  show  a mixed  response  to  climate  change, with  the  greatest  proportion 

showing a loss of suitable climate space (Table 4.11). A number of the findings for the rare species  

 Table 4.11: Changes in potential suitable climate space for rare species in the UK 

Change in climate space  Species  Scottish wood ant  Formica aquilonia  Decrease Narrow‐headed ant  Formica exsecta  Decrease Hairy wood ant  Formica lugubris  Decrease Southern wood ant  Formica rufa  Decrease Mining bee  Andrena ferox,   Decrease   Scottish crossbill   Loxia scotica  Decrease   Spotted flycatcher   Muscicapa striata  Decrease   Bullfinch  Pyrrhula pyrrhula  Decrease   Black grouse  Tetrao tetrix,   Decrease   Song thrush   Turdus philomelos  Decrease   Brown hare  Lepus europaeus,  Decrease Linnet  Carduelis cannabina  Little change 

Wryneck  Jynx torquilla  Little change 

Tree sparrow  Passer montanus  Little change 

Pipistrelle bat  Pipistrellus pipistrellus  Little change 

Lady`s slipper orchid   Cypripedium calceolus  Little change Pool frog  Rana lessonae   Increase Stag beetle  Lucanus cervus  Increase Barbastelle bat  Barbastella barbastellus  Increase 

Bechstein’s bat  Myotis bechsteinii  Increase 

Greater horseshoe bat  Rhinolophus ferrumequinum  Increase Lesser horseshoe bat  Rhinolophus hipposideros  Increase Pearl‐bordered fritillary   Boloria euphrosyne (increase then decrease)  Mixed Twinflower  Linnaea borealis  Decrease 

36

need to be treated with caution, as often models have greater difficulty in accurately projecting the 

species'  current  suitable  climate  space, particularly  if  there  are  few  recorded presences. Also  if 

these presences are widely spaced then  it can over‐project the current and future climate space, 

with  large parts of  the UK being apparently climatically suitable, when  the species occurrence  is 

infrequent and/or  in restricted  locations. An extreme example  is the warty wax  lichen (Thelenella 

modesta),  for which  there are only eight  records on  the NBN website at sites widely distributed 

across Britain and Ireland and the model shows most of this area to be suitable climate space. The 

SAP2 says that there  is only one remaining population which  is stable  for as  long as  its host tree 

lives,  although  there  are  apparently  suitable  adjacent  trees which  have  not  been  colonised.  A 

similar  pattern  is  seen  for  some  other  lichens,  such  as  Biatoridium monasteriense.  The model, 

therefore,  is apparently over‐projecting suitable climate space, although this may not be the case 

where  there are particular environmental or historical  factors  that are  severely  constraining  the 

species' distribution in the UK.    

 

Another difficulty encountered with modelling rare species  is that  if they are at the edge of their 

range  in  the UK and/or have a very  concentrated distribution,  the model may not  simulate any 

suitable  climate  space  for  the  species. This  is  the  case  for  the  stump  lichen  (Cladonia botrytes) 

where the European distribution does not include its UK distribution and although there is suitable 

climate space in the future it is in the west, not the east of Scotland where it is currently recorded. 

A  similar  problem  was  encountered  for  the  charismatic  species,  nightjar.  These  modelling 

difficulties are discussed further  in the MONARCH 3 report (Berry et al., 2007) and those species 

for which the modelling outcomes are not sufficiently robust  in terms of their relationship to the 

species  recorded distribution  are not discussed  further here. All  the  rare  species had  either  an 

excellent or  very  good  agreement between  their observed  and projected  European distribution 

(see  Section  3.2.3), while  those  for  spotted  flycatcher,  Barbastelle  bat  and  Bechstein’s  bat were 

classified as good. This suggests that the model outputs are robust enough for further analysis of 

the potential future climate space distribution for these species. 

 

4.4.7. Species with little change in suitable climate space 

Those  showing  little  change  are  species  for which  nearly  the whole  of  the  UK  is  projected  as 

suitable climate space, although in the case of the pipistrelle bat (Pipistrellus pipistrellus) there are 

only  a  few  records  in  Ireland  and much  of  the  currently  suitable  climate  space  has  yet  to  be 

colonised. Wryneck (Jynx torquilla) has a scattered distribution throughout Great Britain, with no 

records  in  Ireland  and  for both  there  is  little  change  in  the  availability of  future  climate  space. 

Climate  change,  especially  increased  rain  in  the  breeding  season  is  thought  to  be  one  of  the 

reasons  for  the  long‐term decline  in  the numbers  and  range of wryneck  (BirdLife  International, 

2011)  and  drier  springs  could  help  breeding  success,  but  other  factors,  such  as  agricultural 

improvement,  loss of habitat and herbicide and pesticide use are also thought to be responsible 

(del Hoyo et al., 2002). For all the species, factors such as changing agricultural practices affecting 

2  http://www.ukbap‐reporting.org.uk/plans/national_plan.asp?SAP={37EE0A07‐1586‐4CB3‐8C28‐C8F9D7672474}. 

Accessed 01/03/11 37

food availability at critical times of the year will be  important factors affecting their future, while 

pipistrelle bats could also be affected by the  loss of winter roosting/hibernation sites  in buildings 

and old trees. 

 

Lady’s slipper orchid used to be more widespread in northern England and currently is only found 

naturally at one site and  it has been planted  in two others.  It  is one of the species for which the 

model projects no current and little future suitable climate space in the UK and the latter has a low 

probability of occurrence.  

 

4.4.8. Species with increased suitable climate space 

Pool frog only has very scattered records in England and has been re‐introduced in some of these 

locations. While it has a great spread of potential future climate space it is unlikely to fulfil it, partly 

due to a lack of suitable habitats to aid dispersal and colonisation, although longer hotter summers 

could help the tadpoles to metamorphose in September. The projected increase in suitable climate 

space  for  the  Stag  beetle  (Lucanus  cervus)  across much  of  Britain  and  Ireland  under  the  high 

scenarios  represents much of  its  former  range.  This  is  a  thermophilous  species, with  the mean 

average temperature in Belgium being largely found within the 16.5oC mean July isotherm (Hawes, 

2004),  although  some  authors  suggest  that  its  distribution  is  limited  by  the  amount  of  rainfall 

(Percy et al., 2000; Pratt, 2000). Also.  it requires dead wood, possibly with a preference  for oak. 

This could mean a reduction  in suitable future habitat  in southern England, although  it does  lose 

suitable climate space in some of this area under a 2080s high scenario.  

 

All  the  bat  species  have  declined  over  the  last  50  years,  as  a  result  of  factors  such  as  loss  of 

pasture,  wetlands  and  hedgerows  that  provide  insect‐rich  feeding  areas  and  flyways,  loss  or 

disturbance of roosting and hibernation sites, and  for greater horseshoe bat population declines 

during the 1960s and 1980s have been attributed to unsuitable weather conditions. They all show 

a projected expansion northwards and in some cases eastwards in Britain and Ireland. Bechstein’s 

bat is not observed in Ireland, but suitable climate space occurs here and there is a question as to 

whether  it  is  likely to  fulfil any of this potential range. The bats have varying mean  flying ranges 

although  individuals are known to have  flown much  further, but they should be able to disperse 

into  new  suitable  climate  space  providing  that  a  sufficient  supply  of  insects  and  roosting  and 

hibernation sites are available. Climate change could benefit the greater horseshoe bat, where it is 

known  that a minimum mean  temperature of 10oC  in April and May  is  crucial  for  the  timing of 

births and population numbers (Walmsley et al., 2007). 

 

4.4.9. Species with decreased suitable climate space 

The Scottish wood, narrow‐headed, hairy wood and southern wood ants are all projected to lose 

suitable  climate  space, with  the  narrow‐headed  ant  being  the most  severely  affected, with  a 

complete loss projected under the high emission scenario by the HadCM3 climate model. Also, the 

narrow‐headed  ant  has  very  poor  dispersal  capabilities  and  it  is  unlikely  that  it  can  adapt  or 

disperse adequately  in the  face of rapid environmental change  (Hughes, 2006). There  is no new 38

climate  space projected, but  some overlap between  its current and  future climate  space would 

remain in Scandinavia. 

 

Wood  ants  have  been  considered  as  a  ‘keystone’  species  in  the  forest  ecosystem  (Fowler  & 

Macgarvin,  1985),  as  they  have  a  vital  functional  role  through  influencing  the  distribution  and 

abundance of many  invertebrate  species, dispersing  seeds, preying on  invertebrates  that affect 

tree  health  and  growth,  contributing  to  nutrient  cycling,  providing  microhabitats  and  a  food 

source for predators, including the charismatic capercaillie (Hughes & Broome, 2007). 

 

Both  the  Scottish  wood  ant  and  hairy  wood  ant  are  associated  with  areas  of  semi‐natural 

woodland,  especially  pine  and  birch.  Scottish wood  ant  is more  tolerant  of  shading  than  hairy 

wood ant and  its nests  tend  to be  in more  sheltered  spots, while hairy wood ant prefers more 

open situations, as  it needs more sunshine  to  raise solaria  temperatures high enough  for brood 

development  (Willet, 2001).  If any changes occur  to  the  species  that provide  the canopy cover, 

wood  ants  can  also  be  affected,  but  there  is  not  enough  evidence  to  know  how  the  relative 

abundance of the two might be affected. However, in an investigation into wood ants in southern 

Finland it was found that the hairy wood ant was more common in young forests and in small old‐

forest fragments than expected by chance (Punttila, 1996). The main threats to these ant species 

is shading due to  lack of management or unsympathetic clear felling that may destroy nests and 

lead to a loss of food sources (Hughes & Broome, 2007). 

 

Little is known about the mining bee (Andrena ferox), but it is only found in a few sites in southern 

England,  thus  its  current  climate  space  is  far  wider  than  its  recorded  distribution.  It  is  only 

projected  to  have  slight  decreases  in  climate  space  although  these  are  particularly  in  Scotland 

where  it  is not  currently  found. The mining bee  is  thought  to be primarily associated with oak; 

with populations being possibly affected by the availability of a succession of oak trees flowering, 

such as would occur in a natural rather than even aged stand (Edwards, 2008). The mining bee also 

could be adversely affected by  the potential decline  in oak  in southern England, although  it has 

been observed collecting pollen from hawthorn and field maple (Edwards, 2008). Therefore, while 

it  is not  likely  to be directly affected by  climate  change,  it  could be  indirectly affected  through 

declines in its prime pollen source. 

 

The projected  suitable climate  space  for Scottish crossbill declines moderately by 2080. Using a 

different  modelling  technique  (i.e.  response‐surface  approach),  but  with  the  same  HadCM3 

climate model, Huntley et al. (2008) also found a decrease in the suitable climate space, but to a 

greater extent, such  that climate space will completely be  lost by 2080 under either a A2 or B2 

scenario.  

 

The Scottish crossbill  is confined to northern and eastern Highlands of Scotland (Summers et al., 

2002). It feeds on conifer seeds, and while it is also found in conifer plantations, a high proportion 

of  the  species  is  associated  with  Scots  pine  woodlands,  particularly  the  old‐growth  forests 39

(Summers et al., 2002; Summers, 2007). While Scots pine is unlikely to be lost within the next 100 

years or so (see native pine woodland), phenological changes may occur, such as changes  in the 

timing and availability of  seeds and  the  size of  cones, which may affect  its breeding phenology  

(Benkman, 1987, 1990; Summers & Proctor, 1999). The degree of threat to the Scottish crossbill 

also depends on whether populations that currently reside in Scots pine woodlands can adapt to 

plantations of non‐native species, which is currently unknown.  

 

The spotted flycatcher (Muscicapa striata) is a summer migrant bird that has shown no change in 

its arrival date  in recent years (Sparks et al., 2007), but has shown a more than 50% decrease  in 

populations  in England between 1967–2006 (Thaxter et al., 2010). The causes of this decline are 

not known, but the Species Action Plan suggests that weather in the UK or drought in the Sahel, as 

well  as  loss  of  nest  sites  and  decreased  invertebrate  availability  in  summer  may  contribute. 

Increased summer temperatures and sunshine may have positive effects. The main loss of climate 

space is projected to be in Wales and Ireland. 

 

While  the  bullfinch  (Pyrrhula  pyrrhula)  is widespread  in  the UK,  the  Common  Bird  Census  has 

indicated a 75% decline on farmland and 47% in woodland between 1968 and 1991. It is possible 

that  the  loss of nesting habitat  through  the  removal of  farmland  trees and hedgerows with an 

associated loss of food sources (buds, seeds and fruits) through herbicide usage, along with a loss 

of winter food sources, such as winter stubble fields, have contributed. The loss of climate space is 

particularly  severe  in  England  and  appropriate  farmland  management  will  be  important  in 

increasing population numbers. 

 

Historically black grouse used to be much more widespread, being common in Britain, but absent 

from  Ireland,  thus  the  current  climate  space  does  not match  its  former  distribution.  Between 

1994/95 and 2005 populations have declined by 22% (Sim et al., 2008), although there has been 

recovery  in some areas in North Wales and the Pennines as a consequence of favourable habitat 

management.  Agricultural  intensification, moorland  drainage,  and  increased  grazing  levels  are 

possible causes of decline, especially  in the Pennines, while commercial forest maturation, along 

with collision with fences are likely causes in the highlands of Scotland. Potential simulated climate 

space is projected to be lost from almost the whole of Britain by the 2080s under the HadCM3 A2 

scenario, although  the Scottish Highlands  remain  suitable under  the B1  scenario. Curculionidae, 

which  are  thought  to  be  an  important  part  of  their  diet  are  predicted  not  to  be  particularly 

vulnerable to climate change (Pearce‐Higgins, 2010).  

 

The song thrush has declined since about 1970 and  it appears to be particularly affected by  long 

frost periods and by drought (Robinson et al., 2007), which may affect its foraging for earthworms 

in damp ground. The  loss of grassland  from eastern England,  loss of hedges and  scrub and  the 

degradation of woodland may be contributory  factors  (Peach et al., 2004). The projected  loss of 

climate  space  is  particularly  focused  on  southern  England  and  this,  combined with  potentially 

40

negative effects of climate change on  its  food supply  in this area, poses a threat to this species, 

however, a decline of frost periods could enhance fledgling success. 

 

The  brown  hare  (Lepus  europaeus)  has  been  declining  in many  areas  and  a  study  examining 

population densities in connection with habitat found that in 12 European countries it is primarily 

associated with  farmland, with  intensification  of  agriculture  as  the major  cause  of  its  decline 

(Smith et al., 2005). While  is a highly adaptable  species  it has a preference  for weeds and wild 

grasses when available and  intensified agro‐practices have reduced  this  food source  resulting  in 

the selection of crop species (Reichlin et al., 2006). By 2080, a significant amount of climate space 

is lost in England, south of a line from the Mersey and the Humber.  

 

Twinflower  is  confined  to  north‐east  Scotland  and  occurs  in  highly  isolated  patches  (Scobie & 

Wilcock, 2009). It  is projected to significantly  lose suitable climate space by 2050 and may lose  it 

completely by 2080. Given that the current distribution is more restricted than its current climate 

space,  the  loss  could  have  detrimental  effects  on  the  species. However,  it  is  not  known  to  be 

critical  to ecosystem  functioning or  to provide a direct ecosystem service, other  than perhaps a 

cultural one. 

 

Thus  for many of  these  rare  species,  climate  change  is only one of a number of pressures  that 

could affect  them  in  the  future and,  in many  cases of  species  losing  climate  space  the  two act 

together  to  enhance  the  risk  of  population  and/or  range  loss.  Reversing  habitat  loss  and 

inappropriate  land management  practices  are  two  key  options  for  addressing  the  impacts  of 

climate change on these species, although the exact requirements will depend on the ecology of 

the species. 

 4.5. Potential new species  

If  no  native  tree  species  are  suitable  replacements  in  woodlands,  then  non‐natives might  be 

another option, but this suggestion  is  likely to be very controversial. Some continental European 

tree species have similar ecological niches to some tree species potentially threatened by climate 

change  in Britain and could be substitutes,  for example downy oak  (a species that gains a  lot of 

space  in Britain  in  the model)  for common oak; and some have similar decay processes  too e.g. 

sweet chestnut and common oak.  

 

Looking  further  afield,  the  eastern  oriental  beech  is  known  to  be more  drought  tolerant  than 

common beech (Wilson et al., 2008). Other potential replacement species include narrow‐leaf ash 

(Fraxinus angustifolia), which also gains a lot of climate space in England and Wales, for common 

ash; and by 2080 Manna ash (F. ornus) may even by a suitable replacement. However, much more 

comparative  work  needs  to  be  done  to  establish  which  species  will  provide  similar  niche 

opportunities for specialists and which, if any, tree would offer a suitable replacement for drought 

affected beech, before consideration of replacement  tree species  is a realistic option. There are 

also  issues  relating  to plant hygiene  and,  in  addition,  a  fundamental  shift  in  thought would be 41

needed  to allow  the  introduction of exotic species onto sites of conservation  importance where 

the current management strategy is to maintain the current native species composition. Guidance 

on  dealing  with  the  changing  distribution  of  tree  species  in  England  (Natural  England,  2009) 

addresses controversial ‘possible’ native species, such as sycamore, and puts in context the value 

of species  like sweet chestnut and pines, but the clear presumption  is that more  ‘exotic’ species 

are not recommended. 

 

5. Discussion 5.1. Application of bioclimate models 

Bioclimate  envelope models  are  fraught with  theoretical  and  practical  difficulties,  not  least  of 

which is the actual extent to which climate governs distributions (Davis et al., 1998; Hampe, 2004). 

Each  current  species'  distribution  represents  the  realised  niche  of  that  species  but  future  re‐

distributions under climate change scenarios provide a  fundamental niche  (i.e.,  it does not  take 

into  account  biotic  and  other  factors).  At  smaller  scales  other  determinants  affect  species' 

distribution  including  biotic  factors  like  competition,  facilitation  and mutualism;  but  also  intra‐

population  factors  like  phenotypic  plasticity;  geographic  factors  like  soil  type,  land‐use,  human 

management,  fire  and  fragmentation.  However, whether  these  factors  exert  any  control  over 

macro‐scales  is  still disputed  (Hampe,  2004; Araújo &  Luoto,  2007). One  study has  shown  that 

European  plant  and  bird  distributions  are  closer  to  ‘climatic  equilibrium’  than  reptiles  and 

amphibians which has obvious  implications  for modelling performance  in  cross‐taxa  studies  for 

conservation (Araújo & Pearson, 2005). However, other research has shown that in a study of 55 

European  tree  species,  the majority  fill  less  than 50% of  their potential  climatic  range  (using  a 

bioclimatic model and Atlas Flora Europaeae data); they attributed this to historical factors such as 

poor dispersal after the  last glacial period (Svenning & Skov, 2004). The  issue of equilibrium also 

highlights problems  that  can occur with  sampling distribution data  ‐  a number of  studies have 

shown  that model  performance  is  reduced with  incomplete  coverage of  all  climatic  zones  in  a 

species'  distribution  (Stockwell &  Peterson,  2002;  Kadmon  et  al.,  2003;  Thuiller  et  al.,  2004a). 

Other studies have shown that where species have limited occurrence data available then the type 

of modelling method can affect the performance considerably too (Hernandez et al., 2006; Wisz et 

al., 2008). 

 

To  date,  bioclimatic  models  have  used  a  number  of  different  statistical  techniques  including 

various  regressions  (GLMs,  GAMs,  multiple  logistic  regression),  classification  tree  analyses, 

artificial neural networks and maximum entropy methods amongst others (Heikkinen et al., 2006). 

A  number  of  studies  have  compared  these  techniques  although within  the  context  of  climate 

change these have been comparatively  few  (Thuiller et al., 2003; Araújo et al., 2005; Pearson et 

al.,  2006).  Results  from  these  analyses  vary  although  in  general  the more  complex  techniques 

(GAMs and ANNs) have been more successful (Heikkinen et al., 2006), but  it  is also worth noting 

that model performance also varies with the quality and selection of raw data.  

ANNs have been shown to have a number of advantages over other approaches (Heikkinen et al., 

2006): they are robust to noise (e.g., errors  in distribution data)(Hilbert & Ostendorf, 2001); they 42

have the ability to cope with different types of predictor variables such as categorical, numerical 

or  boolean  (Pearson  et  al.,  2002);  and,  they  can work with  distributions  that  have  non‐linear 

responses  to  variables  (Hilbert & Ostendorf, 2001). The  last advantage  is particularly useful  for 

modelling  species  with  non‐contiguous  or  patchy  distributions  and  ANNs  have  been  used 

successfully  in  recent  years  for  species  distribution  modelling  (Guisan  &  Zimmermann,  2000; 

Hilbert & Ostendorf, 2001; Williams et al., 2009). 

So, given that these models have a number of caveats limiting their utility, do they have any use in 

modern  predictive  ecology?  They  do  at  least  offer  a  quick  and  (relatively  easy)  assessment  of 

climate  change  impacts  for  large  numbers  of  species,  particularly  if  there  are  few  data  on  a 

species' physiology and ecology. There is, though, plenty of room for improvement ‐ general calls 

for  improving data quality, processing and evaluation abound (Guisan & Thuiller, 2005; Araújo & 

Guisan,  2006);  in  fact  the  limitations  of  bioclimatic models  are well  known  and  development 

addressing any of these issues is a step forward (and indeed many research groups are doing just 

this).  Perhaps  some  issues  stand  out more  than  others  though,  and  given  the  complexity  of 

community dynamics  (Ferrier & Guisan, 2006), some are perhaps more attainable. For example, 

Thuiller  et  al  (2008)  suggest  progression  in  incorporating  species migration  as well  as  a  better 

understanding  of  species'  trailing  edge  dynamics  are  imperatives.  One  other  possible 

improvement would be to incorporate more realistic community assembly processes, an approach 

that would perhaps be best achieved by adopting species' traits (Thuiller et al., 2004b; Guisan et 

al., 2006). 

 

5.2. Comparison with Ecological Site Classification results  

The  potential  impacts  of  climate  change  on  timber  tree  species  have  been  assessed  by  the 

Forestry  Commission  using  the  Ecological  Site  Classification (ESC)  (Ray,  2001;  Broadmeadow & 

Ray,  2005;  Ray,  2008;  Broadmeadow  et  al.,  2009b;  Ray  et  al.,  2010).  The  ESC models  indicate 

suitability of tree species to site conditions where suitability is defined in terms of growth relative 

to  maximum  growth  rates  achieved  in  the  UK  (Broadmeadow  et  al.,  2009b).  They  use  six 

biophysical factors,  including two soil factors, fertility and moisture availability, and four climatic 

factors, accumulated  temperature, moisture deficit, wind exposure, and continentality  (distance 

from the sea). ESC first calculates the potential yield of a given species at the site as a function of 

accumulated  temperature,  subsequently  modified  by  the  most  limiting  of  the  remaining  five 

biophysical  factors  (Ray,  2001).  The  underlying  climate  data  represent  the  1961‐90  average 

climate at a spatial resolution of 10 km. The future climate data are derived from UKCIP02 climate 

projections  in 2050 and 2080 under  the High and Low emissions scenarios  (Hulme et al., 2002). 

Suitability  is  then calculated  from  the predicted yield;  for example,  the site  is classified as  ‘very 

suitable’ if the species achieve 75% or more of its maximum yield in Britain, ‘suitable’ if 50%‐75%, 

and  ‘unsuitable’  if  less  than  50%  (Ray,  2001).  Like  SPECIES,  ESC  suitability  models  do  not 

takeaccount  of  the  effects  of  pests  and  pathogens,  extreme  climatic  events,  or  increasing  CO2 

concentrations on tree productivity.   

 

43

While both ESC and SPECIES models project the potential changes of suitable conditions for tree 

species under future climate scenarios, comparison of the results are complicated partly because 

the  suitability  changes  projected  by  ESC models  are  different  from  the  climate  space  changes 

projected by SPECIES. The changes in the suitability classes in ESC represent the changes in timber 

productivity. It follows that the effects of reduced suitability under the future climate are likely to 

be seen  in the  form of reductions  in productivity, rather than complete  loss of the species  from 

the  site  (Broadmeadow  et  al.,  2009b).  In  addition,  ESC  does  not  take  account  on  the  species 

distributions and does not indicate if the species is planted at the ‘suitable’ site. 

 Moreover,  the  climate  scenarios  used  to  provide  future  climatic  conditions  are  different  as 

SPECIES as used in this project utilised HadCM3 General Circulation Model (GCM) and the High and 

Low emissions scenarios were derived from the IPCC A2 and B1 scenarios. On the other hand, the 

UKCIP02 High emissions projections correspond with IPCC A1F1, while the UKCIP02 Low emissions 

projections  correspond with  IPCC  B1  scenario.  The  climate  projections  based  on UKCIP02 High 

emissions  scenarios  show  generally  greater  changes  than  those  for  HadCM3  A2  scenarios,  in 

particular, temperature increases in England, winter precipitation increases in Wales, and summer 

precipitation  decreases  in  Britain  (Table  5.1).  (The  projections  for  Northern  Ireland  were  not 

available for ESC models and thus excluded from comparison here.) 

 

Table 5.1: Changes in temperature and precipitation for two 2080 scenarios 

England  Wales  Scotland Annual temperature change (°C)  UKCIP02 2080 High  3.9  3.64  2.95 HadCM3 2080 A2  3.14  3.1  2.76 Summer precipitation change  (mm/month) 

UKCIP02 2080 High  ‐28.06  ‐38.16  ‐22.6 

HadCM3 2080 A2  ‐22.38  ‐27.54  ‐12.61 Winter precipitation change  (mm/month) 

UKCIP02 2080 High  17.6  27.88  19.54 

HadCM3 2080 A2  17.8  19.92  15.42 

  (Adapted from Berry et al., 2007)  

The ESC projections for beech under Low and High scenarios in 2050 and 2080 (Figure 2) showed 

that,  under  all  but  the  2080  High  emissions  scenario,  the  suitability  in  east  and west Wales, 

northern England, and eastern and western Scotland are projected to increase (Broadmeadow et 

al., 2009b).  In  contrast,  the  suitability  in eastern England declines  to  the extent  that under  the 

2080s High emissions scenario, there is virtually no area deemed ‘suitable’ for beech in the region. 

The model thus projects the likelihood of a significant regional shift in the occurrence of beech as 

a productive forest species. 

 

44

The  SPECIES  projections  also  suggest  possible  distribution  shifts,  indicated  by  climate  space 

expanding northwards in Scotland and decreasing in parts of southern England, although much of 

eastern England, where  the suitability projected by  the ESC models  is  reduced, are projected  to 

remain as suitable climate space. As beech is sensitive to droughts (Peterken & Mountford, 1996; 

Raftoyannis  &  Radoglou,  2002),  stronger  summer  drought  projections  by  the  UKCIP02  High 

emissions  scenarios  relative  to  the  HadCM3  A2  scenarios  may  have  resulted  in  a  significant 

reduction of suitable areas by the ESC models.  

 

   

  Figure 2: Projections for beech by SPECIES and ESC (Forestry Commission, 2011a, b, c) under the High emission scenarios (HadCM3 A2 and UKCIP02 High respectively).  

 

 

45

  Figure 3: Projections for sessile oak by SPECIES and ESC (Forestry Commission, 2011b, c, a) under the High emission scenarios (HadCM3 A2 and UKCIP02 High respectively).  

The  ESC  projections  for  sessile  oak  show  that  under  most  scenarios,  the  areas  classified  as 

‘suitable’ or ‘very suitable’ mostly remain so in 2080 (Figure 3). However, under the High emission 

scenarios in 2080, large areas in southern England and eastern Wales decline in suitability. SPECIES 

indicates potential  losses of climate space  in the southeast and west of England and gains  in the 

north of Scotland.  

 

46

   

  Figure 4: Projections for Scots pine by SPECIES and ESC (Forestry Commission, 2011a, b, c) under the High emission scenarios (HadCM3 A2 and UKCIP02 High respectively).   

The ESC models  indicate that Scots pine mostly maintains  its suitability  in all regions under most 

climate scenarios, although under the 2080 UKCIP02 High emissions scenario, it is projected to be 

completely unsuitable  for use  in western and eastern England  (Figure 4).  In contrast  to  the ESC 

projections  that  indicate  timber  productivity  of  the  species  in  Britain,  the  SPECIES  projections 

shown  in  this  report  indicate  the  climate  space  of  Scots  pines  based  on  its  native  range.  It  is, 

therefore, mainly confined to the areas around Caledonian forests in Scotland and these areas are 

projected to become unsuitable by 2080 under the IPCC A2 scenario. 

 

 

 

 

47

  Figure 5: Projections for downy birch by SPECIES and ESC (Forestry Commission, 2011a, b, c) under the High emission scenarios (HadCM3 A2 and UKCIP02 High respectively).   The suitability of downy birch, as shown by ESC  (Figure 5),  is  reduced  in  large areas of England, Wales and parts of Scotland under High emission scenarios in 2050 and 2080. The SPECIES results broadly agree with the ESC projections  in that the climate space  is  lost  in  large parts of southern and eastern England. 

48

 

  

Figure 6: Projections for ash by SPECIES and ESC (Forestry Commission, 2011a, b, c) under the High emission scenarios (HadCM3 A2 and UKCIP02 High respectively).  Under  the 2080 High emissions  scenario,  the  ESC models project  that  areas  suitable  for  ash  in 

southern  England mostly  become  unsuitable  in  2080,  while  some  areas  in  southern  Scotland 

become  suitable  (Figure 6). The SPECIES projections also  show  that  the  climate  space  in  south‐

eastern  England  is  projected  become  unsuitable  and  the  climate  space  expands  in  northern 

Scotland, although  the  climate  space  in eastern England, where  the  suitability of ESC models  is 

reduced, is projected to remain. 

 

49

  

Figure 7: Projections for alder by SPECIES and ESC (Forestry Commission, 2011a, b, c) under the High emission scenarios (HadCM3 A2 and UKCIP02 High respectively).  According  to  the  ESC models,  large  areas  classified  as  ‘suitable’  for  alder  under  the  baseline 

climate is projected to become unsuitable by 2050 under the High emission scenario (Figure 7; Ray 

et al., 2010). On the other hand, the SPECIES models  indicate that the species could maintain  its 

climate space by 2080 even under the HadCM3 A2 scenario. 

 The ESC projections indicated similar patterns of changes in suitability across the six species, with 

relatively stronger negative changes for Scots pine and downy birch and relatively modest changes 

for  ash.  Under  the  High  emissions  scenario  for  2080,  suitability  is  significantly  reduced  across 

much  of  England  and Wales  except  for  the  north  of  England  and  central Wales, with modest 

increases in the north or central Scotland.  

 

The patterns of projected changes by SPECIES were also broadly similar, with  the climate space 

reducing  in south and south‐east England and expanding  in north and north‐east Scotland, with 

the exception of Scots pine, for which an expansion is not projected. Thus, apart from Scots pine, 

50

where the natural distribution range is significantly different from its potentially suitable areas for 

timber production, the general patterns depicted from ESC and SPECIES models were similar. 

 

However, ESC projected larger areas with reduced suitability under the High emissions scenarios in 

2080 relative to SPECIES. This may be due to the differences in the climate scenarios, but perhaps 

more to the differences in projected model outputs; i.e. species’ climate space vs. relative timber 

productivity  in  the  Britain.  For  example,  reductions  in  timber  productivity  do  not  necessarily 

indicate that the areas are climatically unsuitable for species’ survival. Thus, the differences in the 

degrees  of  climate  change  impacts  on  tree  species  between  ESC  and  SPECIES  suggest  that  the 

extrapolation of the model results require caution. 

 

5.3. Potential impacts on woodland structure and function 

5.3.1. Woodland structure 

Understanding  individual  species'  response  to  climate  change  is  very  useful  but  scaling  those 

responses  up  to  community  responses  is  an  uphill  task.  The  complexity  of  most  natural 

communities means  that  it  is  extraordinarily difficult  to predict  outcomes  ‐  for  example,  biotic 

interactions (competition, facilitation, herbivory, mutualisms) between species at different trophic 

levels are all likely to be affected by physiological, phenological and migratory responses (Aerts et 

al., 2006). However, evidence of community change  is occurring at some well‐studied  locations. 

One study in the US has shown a shift in vegetation types since the 1950s due mainly to a higher 

occurrence of severe droughts  (Allen & Breshears, 1998); and evidence  from Spain where many 

European plant species are at the limits of their southern distribution is also burgeoning (Peñuelas 

& Boada, 2003; Sanz‐Elorza et al., 2003; Peñuelas et al., 2007). At the other extreme there is also 

evidence  that  alpine  communities  are  changing  too  (Klanderud  &  Birks,  2003; Walther  et  al., 

2005).  

 

In  this  area  of  study  it  is  also  worth  noting  the  results  of  experimental  work  on  community 

response to climate change. Clearly, this field has practical limitations because of the difficulties of 

replicating climatic effects on natural systems ‐ one approach has been to use small chambers but 

these are  rarely used on patches  containing more  than a  few  co‐existing  species  (de Valpine & 

Harte, 2001; Dunne et al., 2003; Epstein et al., 2004; Grime et al., 2008). Another limitation is that 

it  is very difficult  (and expensive)  to  study anything other  than  small  forb or grass ecosystems: 

examples are most common  for alpine and  tundra ecosystems  (Harte et al., 1995; de Valpine & 

Harte, 2001; Convey & Smith, 2006) but also calcareous grasslands (Buckland et al., 2001; Masters 

et al., 2001; Morecroft et al., 2004). 

 

There  have,  however,  been  a  few  studies  on woodland  ecosystems  looking  at  the  competitive 

balance  between  species  but  these  have  been  limited  to  the  tree  seedling  cohort  due  to  the 

obvious  difficulties  in working with mature  trees  (Fotelli  et  al.,  2005;  Saxe &  Kerstiens,  2005). 

Similar  work  has  also  been  undertaken  in  shrubland  ecosystems  but  also  looking  at  seedling 

51

recruitment  (Lloret et al., 2009). One pattern  that  is emerging  from  these studies  is  the relative 

importance of species  interactions (mainly competition and facilitation) under climatic change  in 

determining community assembly (Brooker, 2006; Sthultz et al., 2007) although other factors may 

play a part too (herbivory, mutualisms) (Tylianakis et al., 2008). Current thinking emphasises the 

growing  importance  of  facilitation  under  higher  abiotic  stress  conditions  (e.g.,  the  rear  edge)  

(Pugnaire & Luque, 2001; Castro et al., 2004; Lloret et al., 2005; Brooker et al., 2008). 

 

The modelling  results  presented  in  section  4  suggest  that  for many  of  the woodland  priority 

habitats  the different  responses of  their  component  species will  result  in  changes  to woodland 

structure,  if only due  to changes  in  the dominance of  some canopy  species. The dominant  tree 

species that will be more tolerant of climate change are  likely to  increase their competitive edge 

over  those with  lower  tolerance  to drought  and heat.  This  could  lead  to  increases  in both oak 

species,  both  lime  species  (where  they  are  locally  abundant),  beech  (in  northern  Britain,  but 

declining  in southern England) and possibly some non‐native species such as sweet chestnut and 

downy oak. However, perhaps not all these species changes will lead to massive structural changes 

to  communities;  some  species may  be  very  suitable  functional matches  for  the  species  they 

replace  (e.g.,  sweet  chestnut  and  oak). However, palaeoecological data highlights  the  fact  that 

woodland  composition  and  structure  has  changed  considerably  over  long  time‐scales  (Willis & 

Birks, 2006; Willis et al., 2007) and whilst current climate change is occurring at a far greater rate 

than in prehistory, some change to woodland structure may not necessarily be a bad thing (Millar 

et al., 2007).  

 

Perhaps the greatest changes to structure will occur  in the south‐east, where the most extreme 

temperature and drought  conditions are  likely.  In  these  conditions, woodlands on  free‐draining 

soils  ‐  including Lowland Mixed Deciduous and Lowland Beech and Yew Woodland  ‐ are most at 

risk. If planned adaptation  is not a considered and proactive strategy these woodlands may even 

struggle to maintain a dominant canopy cover, particularly if conditions are too dry even for oak. 

Over a series of warmer and drier years, woodlands may eventually start  to die back and more 

tolerant shrub species (hawthorn for example) and smaller tree species (whitebeam) may become 

dominant (reduced) in the canopy.   

 

5.3.2. Woodland Function 

The  deeper  consequences  of  community  change  are  beginning  to  be  understood  now  and  the 

implications  for  changes  in  ecosystem  function  due  to  climate  change  are worrying  (Hooper & 

Vitousek, 1997; Lavorel & Garnier, 2002; Schroter et al., 2005; Hughes et al., 2008a). For example, 

changes  to  climate  affecting  phenology  in  species  may  disrupt  long‐standing  synchronous 

ecological relationships (Visser & Holleman, 2001; Sherry et al., 2007; Rich et al., 2008; Petchey et 

al., 2010). This has particular  importance  for woodlands with  such a diversity of  taxa and huge 

trophic webs present in most woodlands (Tylianakis et al., 2008). 

 

52

Changes to forest ecosystems resulting from climatic change may have serious repercussions for a 

range  of  ecosystem  functions  (Fischlin  et  al.,  2007)  including  forest  productivity  (Boisvenue & 

Running, 2006), carbon sequestration  (Nabuurs et al., 2003; Phillips et al., 2009), soil protection 

which can lead to flood control and resilience (Bradshaw et al., 2007), climate regulation (Bonan, 

2008),  timber  production  (Kirilenko  &  Sedjo,  2007),  pest  regulation  (Volney  &  Fleming,  2000; 

Chapin III et al., 2007) and leisure and recreation (Lacaze, 2000). The results presented here clearly 

highlight that woodland function will change in the future; what remains difficult to assess is what 

the  change will be  and how  fast  it will occur. Competitive  interactions between dominant  tree 

species are often controlled by small differences  in soil type, moisture and climate (e.g., ash and 

sycamore  ‐ Waters & Savill, 1992), so changes  in climate over the next few decades are  likely to 

bring about gradual switches  in dominance  in canopy species. Whether  these changes will have 

deleterious impacts on ecosystem function is difficult to say. New research testing Grime’s (1998) 

mass  ratio  hypothesis  (which  postulates  that  the  effect  of  species  on  ecosystem  function  is 

dependent on their proportional abundance in a community) suggests that removing a functional 

group  (e.g.,  canopy  trees)  from  an  ecosystem  is more  important  than  its  relative  dominance 

(McLaren & Turkington, 2010). Although this research was based on a grassland community, if this 

pattern proves to be reinforced in woodland communities, it suggests that replacing one dominant 

tree  species  in  a  woodland  with  another  will  not  have  major  consequences  for  ecosystem 

function.    

 

Perhaps the biggest concern should be the  lack of dominant canopy tree species diversity  in the 

British Isles. If climate change opens up new niches for species, it is possible that our native flora 

does  not  have  a  suitable  species  to  fill  a  new  niche.  Compared  to  the  continent,  which  has 

considerably higher diversity of tree species, Britain is reliant on relatively few which may result in 

exotic  or  introduced  species  becoming  more  competitive  (e.g.,  downy  oak,  Larches,  sweet 

chestnut). However,  although exotic  species may not necessarily  fulfil biodiversity  conservation 

aims,  they  could  possibly  maintain  some  important  ecosystem  functioning  roles  (e.g., 

productivity).  

 

5.3.3. Other factors 

The  impact  of  a  changing  climate  is  not  confined  to mature  trees,  but  is  likely  to  influence 

regeneration as well. Masting of beech and oak, for example, is quite likely to change in frequency 

and production. This has already been seen in other countries in periods of climatic change (e.g., 

Sweden,  Övergaard  et  al.,  2007)  but  numerous  other  factors  also  affect  masting,  such  as 

atmospheric  nitrogenous  pollution,  pollination  success  and  seed  predation.  Resource masting 

theory suggests that extreme events like drought will reduce masting (Kelly & Sork, 2002; Koenig & 

Knops, 2005), but fruiting  is not fully understood and predictions of the  impact of future climate 

are unknown (Schmidt, 2006). 

 

Drought is also likely to affect seedling establishment in the absence of competition (Robson et al., 

2009).  Higher  CO2  levels  will  encourage  tree  sapling  growth  but  the  effects  of  increasing 

53

temperature are  likely to have a deleterious effect.  Increased droughts may have a bigger effect 

on  saplings  than on older cohorts, as competition  for water  is  likely  to be more  intense  [this  is 

contradicted elsewhere – older trees suffering more than young]. 

 

5.4. Biological adaptation to climate change 

Autonomous adaptation responses are those which are under taken by natural systems, without 

human  intervention  and  include  in  situ  genetic  adaptation,  phenological  and  physiological 

adjustments and dispersal (polewards or upwards). A number of factors can hinder this adaptation 

and contribute to vulnerability,  including (Chown et al., 2010; Kramer et al., 2010; Nicotra et al., 

2010): 

• Lack of opportunity for poleward migration 

• Lack of opportunity for altitudinal migration 

• Lack of opportunity for inland migration 

• Limited dispersal capacity 

• Barriers to dispersal e.g. oceans, urban areas 

• Rarity/small population numbers 

• Low genetic diversity 

 

Other factors which may affect the success of adaptation include: 

• Little or no overlap between present and potential future distributions  

• Endemism   

• Restricted range – current and/or projected future range 

• Loss of critical associated species – those with monospecific relationships are most likely to 

be affected 

• Disruption of  the  synchrony  in  the  timing of  life  cycle events  (phenology) or of  species’ 

interactions e.g. great tits and caterpillars. 

• Increase competition from invading species (both natives and exotics) (from Berry, 2008) 

 

In many  instances  it  is  likely  that human  intervention will be  required  to  increase  the adaptive 

capacity  of  our  woodlands.  Human  interventions,  either  reactively  or  proactively,  constitute 

planned adaptation strategies which are outlined below.  

 

5.5. Adaptation strategies for biodiversity conservation 

A  number  of  planned  adaptation  options  have  been  suggested  for  natural  ecosystems  and 

protected areas that range in scope and feasibility (Hulme, 2005; Heller & Zavaleta, 2008; Seppälä 

et al., 2009; Hagerman et al., 2010; Lindner et al., 2010; Spies et al., 2010). Here, we briefly outline 

the basis for the main options possible for British woodlands.   

 

 

54

5.5.1  Reduce and manage stresses from other sources and activities 

One of the most common adaptation options discussed  in the conservation  literature  is perhaps 

the most obvious too. Simply, if other threats and stresses are reduced (such as air pollution, over‐

harvesting,  habitat  conversion  and  species’  invasions),  species  and  habitats  are  likely  to  have 

greater  resilience  to  climate  change  (Halpin,  1997;  Shafer,  1999;  McCarty,  2001;  Opdam  & 

Wascher, 2004; Hulme, 2005; de Dios et al., 2007). A good example of  this  is can be  seen with 

trees under water stress: many species are quite capable of tolerating drought, however,  if they 

are  attacked  by  insect  pests  or  pathogens  also  their  resistance  is  reduced which may  lead  to 

increased mortality within  a  population  (Rouault  et  al.,  2006).  This  option may  be  difficult  in 

densely populated areas in the UK, but some of these measures have been considered as part of 

the Finnish National Adaptation Strategy (Marttila et al., 2005) and for management of the Cape 

Flora, South Africa  (Department of Environmental Affairs and Tourism, 2005) and under  careful 

and well‐backed community co‐operation could be a useful strategy  in parts of Britain.  In many 

woodlands,  particularly  near  urban  populations,  this may  be  the  key  strategy  and  successful 

implementation could be the difference between maintaining ecosystem structure and function or 

a breakdown of a key element. Some woodland nature reserves in the UK are already encouraging 

neighbouring  landowners  to  adopt  agri‐environment  schemes  to  reduce  the effects of  fertiliser 

and herbicide drift on woodland ground flora.  

 

5.5.2. Habitat restoration  

Habitat restoration would increase the area of potential habitat for many species as well as buffer 

existing  reserves and hence  increase  resilience  (Harris et al., 2006). This aim  links with  reducing 

and managing  stresses  as  well  as  increasing  landscape  connectivity.  Restored  habitats  in  the 

landscape may allow migrating species a suitable habitat  in a stepping‐stone or corridor matrix. 

This  is  already  a major  aim of national  conservation bodies  (e.g., Natural  England,  the Wildlife 

Trusts) but  further development of  regional  (and national) partnerships  should be encouraged.  

The potential  for  this  strategy  in  the UK  is  large because of  a high number of privately owned 

degraded woodlands, and there are also grants available to woodland owners to bring woodlands 

back into biodiversity friendly management. However, there are certain caveats to this approach, 

namely that restoring a habitat may indeed be taking a backward (and possibly an all too difficult) 

ecological step in the light of climate change but even if this is possible it may also require data on 

recent  historical  or  even  palaeoecological  records  to  set  targets which  are  often  not  available 

(Harris et al., 2006; Willis & Bhagwat, 2009).  

 

5.5.3. Increase landscape connectivity  

As the British landscape is highly fragmented it is likely to be too much of a barrier for successful 

species  tracking  of  climate  change  (Jump &  Penuelas,  2005).  The  implementation  of  corridors 

and/or stepping stones to link areas of habitat or reserves is a popular objective (Machtans et al., 

1996; Maciver & Wheaton, 2005; Bailey, 2007; Öckinger & Smith, 2008). Examples include: Meso‐

American corridor and binational corridors in Latin America, in Europe, a multi‐lateral initiative to 

establish a  stronger  (i.e.  'climatically  robust') network of ecological areas has been  set up  ‐  the 

55

Pan‐European  Ecological  Network  PEEN.  The  Netherlands  have  a  similar  ecological  network 

(Ecological  hoofdstructuur)  that  is  being  implemented  and  is  intended  to  be  a  climate  change 

proof.  In  Britain,  the  Wildlife  Trust  is  trying  to  implement  a  similar  scheme  by  encouraging 

landowners  and  reserve  managers  of  similar  habitat  type  to  increase  their  linkages  to 

neighbouring reserves and in Scotland the Glasgow and Clyde Valley Integrated Habitat Networks 

scheme  is  attempting  a  similar  aim  (Smith  et  al.,  2008).    Clearly,  this would  be  a more  useful 

strategy for mobile species but even for many plant species, and in particular the wind‐dispersed 

species,  it will prove  to be an  important  strategy  (although a  lot of woodland  species are  slow 

colonisers ‐ van der Veken et al., 2007). Furthermore, by increasing colonising ability it is likely that 

ecosystem  functioning will be maintained or enhanced by ensuring a greater genetic diversity  in 

species populations (Bailey, 2007). However, natural or assisted migration is considered a natural 

response to climate change for species although the risks of undesirable species migrating as well 

as ‘native’ species should be considered (Kirby, 2009). 

 

5.5.4. Increase landscape permeability  

'Softening' the landscape through reduction in unfavourable management practices and increasing 

area  for biodiversity, e.g.  through agri‐environment schemes  (e.g., Living Landscape scheme  run 

by Wildlife  Trusts)  can  be  a  very  effective means  for  improving  species  dispersal  (Noss,  2001; 

Hannah et al., 2007). Although not quite as desirable as creating habitat corridors,  in a multi‐use 

landscape (and much of Britain  is),  it  is more  likely to be an adopted strategy. Questions remain 

over its effectiveness however, and much work needs to be done to have a greater confidence in 

it’s ability to  improve species dispersal under a changing climate. However, although there  is still 

conflicting  evidence  (Kleijn  et  al.,  2006),  the  benefits  agri‐environment  schemes  bring  to 

biodiversity are encouraging (Gillings et al., 2005; Donald & Evans, 2006; Merckx et al., 2009; Maj 

et al., 2010). For woodlands, this option may not be the most obvious choice, however, many agri‐

environment schemes offer short‐rotation coppice options for farmers which, although are not in 

any way as diverse, can offer a more suitable habitat for mobile woodland species to disperse.   

 

5.5.5. Increase size and/or number of reserves  

Longstanding biogeographical relationships (MacArthur & Wilson, 1967) between species richness 

and  reserve size and number show  that  larger and more  reserves offer greater biodiversity and 

hence maintenance or  improvement of ecosystem  functioning  (Hooper et al., 2005; Reiss et al., 

2009). This would also have  implications for reserve connectivity (Pyke & Fischer, 2005; Williams 

et  al.,  2005; Wilby &  Perry,  2006; Hannah  et  al.,  2007), which may  help  species  dispersal  and 

migration. Additionally,  like  the  first  two  strategies  above,  it will  also  help  increase  ecosystem 

resilience towards climate change (Reusch et al., 2005; Chapin III et al., 2007; Baron et al., 2009). 

This strategy is perhaps more likely to be a successful strategy in the UK due to the ever‐increasing 

resurgence  in woodland planting  (e.g., the Caledonian pine project  in Glen Affric); however,  it  is 

also an opportunity to re‐address conventional wisdom on plant species provenance as increasing 

genetic diversity in new woodlands is likely to improve climate change resilience (see 5.5.9 below). 

56

Another example of this strategy working  in the UK  is the ever‐expanding National Forest  in the 

East Midlands (The National Forest, 2009).   

 

5.5.6. Increase habitat heterogeneity  

Increasing habitat heterogeneity within  reserves  increases  the available niche  space  for a wider 

range of species to migrate, grow and reproduce under changing climatic conditions (Lindenmayer 

et al., 2008; Ackerly et al., 2010). Furthermore, it may also have an effect on reducing threats like 

pathogen  transmission  (Condeso  &  Meentemeyer,  2007).  Landscape  heterogeneity  should 

improve migration due to shorter dispersal distances and community reassembly as heterogenous 

landscapes usually have greater genetic diversity (which increases adaptive variation) and species 

diversity (a richer range of taxa to better enable assembly  into new communities) (Ackerly et al., 

2010). For the future of British woodlands this option is perhaps not as difficult as it first sounds; 

foresters and conservation managers have been adjusting and creating new habitat structures for 

centuries  (for example,  coppice  coupe  rotations,  shelterwood  systems,  ride and glade  creation) 

and as a conservation strategy  it  is already commonly practised amongst many woods  in the UK 

anyway. It should also help maintain and improve ecosystem functioning by creating habitat, and 

hence, species diversity (Reiss et al., 2009).  

 

5.5.7. Focus on conservation efforts on north‐facing slopes 

Very few studies have examined the effects of topography and aspect on community structure but 

those that have confirm anecdotal evidence that aspect can have considerable effects on species 

composition  (Rorison et al., 1986; Bennie et al., 2006; Marini et al., 2007; Gonzalez et al., 2009; 

Raatikainen et al., 2009). Bennie et al (2006) reported differences of 2.5 to 3.0oC in annual mean 

temperature  in  adjacent  chalk  grassland  slopes  ‐  it  would  certainly  seem  then  that  focussing 

conservation  efforts  for  high  priority  species  and  habitats  on  north‐facing  slopes  would  be  a 

worthwhile  strategy  as  similar  differences  can  be  seen  in woodlands. Modelling  the  utility  of 

topography has rarely been done either (but see Ackerly et al., 2010), but this would help identify 

suitable target areas for conservation focus. Examples of this strategy are so far hard to find.   

 

5.5.8. Translocations and re‐introduction of species 

Translocations have been practised on a range of species groups and are considered to be one of 

the main adaptation strategies (Conant, 1988; Hodder & Bullock, 1997; McLean, 2003; Edgar et al., 

2005;  Hoegh‐Guldberg  et  al.,  2008;  Willis  et  al.,  2009;  Minteer  &  Collins,  2010).  It  may  be 

especially beneficial for those species providing key services such as pollination (Hodder & Bullock, 

1997) or for replacing a key structural (i.e., tree or shrub) species. However, there are a number of 

concerns about this approach and many think  it  is too simplified and does not take  into account 

unintentional  consequences  such  as  evolutionary  changes,  new  biotic  interactions  or  invasive 

species risk  (Huang, 2008; Ricciardi & Simberloff, 2009).  It also raises some critical ethical  issues 

that are not easily dealt with by ecologists alone as perhaps, more  than any other  intervention, 

highlights the role of man’s intervention in natural processes (Minteer & Collins, 2010). A number 

of questions arise when considering the process (Minteer & Collins, 2010): how do you select the 57

species to translocate? What are the  legal, ethical and policy  implications of translocation? Who 

decides to translocate a species? Should translocation just be used for climate change reasons or 

others  like  ecosystem  function? Who  is  responsible  for  the  success  of  the  project?  Currently, 

species  translocation  is more popular  in  the United States  (Hannah, 2010) although examples  in 

the UK are rare it does have a policy prescription in place (McLean, 2003).  

 

For many British woodlands perhaps one species to answer the first question would be large‐leaf 

lime; the modelling results suggest it is more tolerant of climate change than oak and ash, and it 

has  a  reasonable  tolerance  to  drought;  it would  also  fulfil  a  dominant  canopy  role  in many  of 

Lowland Mixed Deciduous Woodland Priority Habitat and would be well adapted to  the edaphic 

conditions  in much  of  Britain.  Furthermore,  as  a  native  to  England  and  a  one‐time  dominant 

species throughout lowland Britain (Pigott, 1991), it may not be opposed as much by conservation 

authorities (compared to say, Manna ash, sweet chestnut or downy oak).  

 

5.5.9. Introduction of wider range of genotypes  

For years conservation has worked on  the assumption  that  for  re‐establishing habitats  sourcing 

species from  local provenance was crucial due to numerous generation’s worth of adaptation to 

the local environment (Hubert & Cottrell, 2007). Clearly, as climate change forces local conditions 

to  change a new approach  to  the  conservation of genetic  resources will be  required.  Foresters 

have been introducing different genetic stock of species for centuries; this approach may prove to 

be beneficial for conservation if species have southern European populations that will already be 

adapted to future British climates; e.g., beech seed from the drier zones in Northern Spain, Italy or 

southern France  (Broadmeadow & Ray, 2005; O'Brien et al., 2007). Species with wide European 

distributions are  likely to do better  if genotypes  from  lower  latitude sources are used  in Britain; 

those species with small or narrow distributions may not fare so well (Hubert & Cottrell, 2007). As 

yet, no known example exists of this occurring in British conservation.   

 

A number of studies have confirmed that European beech genotyes respond differently to drought 

stresses (Peuke et al., 2002; Rennenberg & Schraml, 2002; Czajkowski & Bolte, 2006; Nahm et al., 

2007; Kramer et al., 2008; Meier & Leuschner, 2008; Rose et al., 2009). Sourcing provenances of 

beech  seed  from  other  European  countries would  likely  bring  genotypes  that would  be  better 

adapted  to  future  climate  change  in  Britain. More  importantly  perhaps  is  that  it  would  help 

maintain ecosystem function within woodlands  if this strategy could be applied to a range of key 

species (not just trees and shrubs) within woodlands.   

 

5.5.10. Maintaining native community ecosystem structure and function  

Maintaining structure  in  its simplest sense (i.e., a typical woodland with canopy, shrub and herb 

layers),  if  deemed  a  priority  (for  example,  to maintain  ecosystem  services  like  recreation  and 

shade provision or productivity), would not be a difficult challenge as there are numerous suitable 

species from warmer climates that could be used (see 5.4.11). However, maintaining structure and 

biodiversity value would be an altogether more complex task; many of the above options would 58

certainly enhance ecosystem resistance and resilience in the face of climate change but ultimately 

some species may start  to suffer and possibly create gaps or changes  to  the previous structure. 

The  links  between  ecosystem  structure  and  function  are  complex  (Thompson  et  al.,  2009; 

Nadrowski et al., 2010) and  indeed ecosystem function science  is still a young discipline which  is 

still revealing contradictory relationships (Balvanera et al., 2006; Reiss et al., 2009). We still do not 

know,  for  example,  how  many  species  in  British  woodlands  are  important  components  of 

ecosystem function and how many have ‘functional redundancy’ (Petchey & Gaston, 2002; Luck et 

al., 2009; Nadrowski et al., 2010).  Inherent  to  this will be  individual  species  tolerance of  future 

climate change and  for some authors many woodland  tree species have  the potential  to do will 

simply due to their long‐lived nature; however, other studies also suggest that increasing mortality 

in  forest  tree  species may  increase  the evolutionary  adaptation  response  to  climate  change by 

allowing  faster  population  turnover  (older, maladapted  trees  dying make way  for  new,  better 

adapted seedlings)(Kuparinen et al., 2010).  

 

5.5.11. Introduce new species to maintain habitat structure 

Semi‐natural habitats provide a range of ecosystem services that are important for society; these 

services  may  conflict  with  biodiversity  conservation,  but  often  they  are  mutually  beneficial 

(Paterson et al., 2008). The establishment of 'neo‐native' habitats (Millar et al., 2007; Bolte et al., 

2009) is very controversial but may be an only option if maintaining certain ecosystem services is 

desired. For many non‐native species that have ranges in central Europe, the question of whether 

they become neo‐native may be academic as without assisted migration, many of them won't be 

able to make it to the UK. However, perhaps it is worthy of further discussion if there are suitable 

species that may be able to maintain habitat structure (and possible hence ecosystem function). 

There are a few continental European tree species, for example, that have similar ecological niches 

to some potentially threatened tree species in England (e.g., Downy oak for common oak; narrow‐

leaf ash for common ash).  

 

One problem (and a major ecological one) with introducing exotic species  is that new species (or 

neophytes) may not provide suitable environmental conditions for a whole host of other species 

(e.g.,  invertebrates and fungi) and hence a breakdown  in the food web may ensue. Replacement 

species should ideally have similar traits to the original species (e.g., same shade provision, habit, 

leaf decomposition rates) (Kirby, 2009). Would southern European oak species provide the same 

niche opportunities  for  fungi that common oak does? What species would offer suitable  (if any) 

replacement niches for beech? Further research  is required  in this area. There  is also an  issue of 

plant hygiene to ensure that micro‐organisms are not imported.  

 

5.5.12. Improve inter agency and regional co‐operation  

Perhaps one of the most crucial strategies as it has implications for translocation schemes, genetic 

stock  harvesting,  corridor  and  landscape  permeability  schemes,  etc  (Tompkins & Adger,  2004). 

Nationally,  inter‐agency  cooperation  is  aided  and  abetted  by Natural  England  and  as  different 

conservation bodies are usually working for a common good, relationships are normally healthy. 59

Attempts  to  include  private  landowners  in  conservation  adaptation  plans  are mainly  through 

incentive  schemes  for  landowners  such  as  the  ELS  agri‐environment  scheme;  however,  these 

schemes,  so  far,  pay  little  explicit  attention  to  climate  change  adaptation  and  do  not  offer 

opportunities  for  farmer members  to plan across  regional  landscapes. This  is not an  impossible 

goal however, as Natural England manage ELS schemes in England they are in a position to adopt 

and  encourage  better  regional  connectivity  and  are  increasingly  involved  in  policy  design  for 

nature adaptation.  

 

Pan‐European  cooperation  is  traditionally  well  founded  in  academic  networks  concerning 

biodiversity,  climate  change  and  conservation;  however,  in  the  practicing  conservation  arena 

there  are  comparatively  few  cooperative bodies.  Some  exceptions  are  ENCA  (a network of  the 

heads of European Nature Conservation Agencies) which  seek  to promote “management of our 

European landscapes to allow nature (as well as humans) to adapt to climate change… embedding 

ecological concepts of resilience and a healthy natural environment  into the adaptation debate… 

aim[ing]  for  functioning ecosystems  that are  resilient  to extreme events…”  (Natural England are 

leading members); the ECNC (European Centre for Nature Conservation) which  is a multi‐partner 

non‐profit organization seeking to promote ”conservation and sustainable use of Europe’s nature 

and  biodiversity”;  and,  (in  eastern  Europe)  CEEweb  (Central  and  Eastern  Europe) which  has  a 

strong climate change and conservation programme.  

 

At European governance level the EU is promoting cooperation through various activities including 

the NATURA 2000 policy directive which heavily  invests  in  climate  change adaptation  research. 

Also,  the Pan‐European Biological and Landscape Diversity Strategy which also  seeks  to address 

climate change but also aims to  involve European NGOs. Finally, The EU’s recent white paper on 

Adapting  to  climate  change:  Towards  a  European  framework  for  action  explicitly  sets  out  a 

number  of  adaptation  aims  across  sectors  (including  conservation)  but  importantly  calls  for: 

“employing  a  combination  of  policy  instruments  (market‐based  instruments,  guidelines,  public‐

private  partnerships)  to  ensure  effective  delivery  of  adaptation;  stepping  up  international 

cooperation  on  adaptation…  the  EU,  national,  regional  and  local  authorities  must  cooperate 

closely.” 

 

5.5.13. Ex situ conservation  

The use of ex situ seed banks, captive breeding or zoos is seen as a last resort by most however it 

may be  the only  realistic  response  for  some  rare  species  (Maunder et al., 2001). The UK has a 

strong  history  in  ex  situ  conservation  and many  of  the  oldest  and  largest  botanical  gardens, 

herbaria and arboreta (e.g., Kew Gardens, Bedgebury National Pinetum and Westonbirt National 

Arboretum) have active conservation programmes. Ex situ conservation is however expensive and 

can  create  population  health  problems  caused  by  a  lack  of  genetic  mixing  (Hamilton,  1994; 

Maunder et al., 2001).  

 

60

5.5.14. Maintain and increase monitoring 

This  strategy  is  vitally  important  as  it  provides  the  only  really method  of  understanding what 

change is occurring in the site and in what direction that change may be heading. Baseline data is 

necessary  to  understand  change  (and  the  direction  of  change)  and  also  makes  adaptive 

management easier (see below) (Suffling & Scott, 2002; Wilby & Perry, 2006). Monitoring species’ 

response to climate change is doubly important now and ideally should include measurements for 

growth  (above‐  and  below‐ground),  health  (crown  condition,  pathogens),  species’  relative 

abundance,  mortality,  regeneration,  soil  water  conditions  and  phenology.  Unfortunately, 

monitoring is an expensive operation and very few programmes exist to track changes to species 

and habitats (Lepetz et al., 2009); however, although funding for monitoring is dwindling in some 

organisations (Read, pers. com.), the UK does have an extensive Environmental Change Network 

with twelve monitored sites (including woodlands) throughout the UK (ECN, 2011).  

 

5.5.15. Adopt adaptive management approach  

Heavily dependent on monitoring, this approach  is essentially an  iterative process that adapts to 

and  responds  to  ecological  and  environmental  situations  as  they  occur.  It  is  seen  as  a  crucial 

response in a range of sectors including conservation and forest management (Lasch et al., 2002; 

Scott et al., 2002; Tompkins & Adger, 2004; Hulme, 2005; Maciver & Wheaton, 2005) although  it 

requires an ability to analyse data and have the facilities to respond to changes so it is not a viable 

option for organisations with minimal resources (Spies et al., 2010). It also relies on an underlying 

faith in the further commitment to conservation in the face of climate change and as such can be 

sensitive  to  the  vagaries  of  future  environmental  policy  and  funding  (Hagerman  et  al.,  2009). 

Ironically,  many  adaptive  management  practices  can  be  learned  from  the  forestry  industry 

(Heinimann, 2010) which  in  recent decades has  sought  to manage  forest  in a more holistic and 

integrative manner. This process requires a good understanding of the ecological processes (e.g., 

regeneration,  growth,  competition,  mortality),  ecosystem  processes  (biogeochemical  cycles, 

succession,  disturbance,  etc.)  over  various  time‐scales  (it  is  also  important  to  appreciate 

ecosystems are dynamic and not static). Heinimann (2010) suggests that managers should realise 

that most ecosystems will require the adoption of ‘moving targets’ as many ecosystem attributes 

(functions and services) will change over  time and space. He also highlights  the concept of  ‘rule 

discovery’ which in essence allows new rules (or hypotheses for ecological approaches) to replace 

old or disconfirmed ones.  

 

5.6. Non‐intervention 

5.6.1. Laissez‐faire approach  

This approach stresses the  importance of allowing ecological community processes  to  take  their 

course  (i.e.,  change),  rather  than  allowing  human  intervention  to  preserve  structural  “habitat 

ideals” or particular species  (Scott et al., 2002; Suffling & Scott, 2002; Hossell et al., 2003). This 

may  result  in  a  new  suite  of  species  and  thus  altered  community  composition  (Kirby,  2009). 

Although outcomes may be hard  to predict,  the approach may well be beneficial  for ecosystem 

function  if alternative management options are  infeasible  in terms of complexity, time, resource 61

or  space  availability.  It  also  provides  opportunities  for  those  species  which  are  adapting 

autonomously  to  climate  change,  although  their  arrival  could  be  facilitated  by  changing 

management regimes. 

 

The  conservation  priority  of  a  given  species  in  decline  will  depend  on  a  number  of  factors, 

including:  

1) the perceived importance of the species, 

2) the species’ remaining geographical extent,  

3) the time‐scale and severity of the decline, and  

4) the significance of knock on effects on other species/habitats.   

In  practice,  the  first  and  second  of  these  factors  will  be  reflected  in  whether  the  species  is 

recognised as of  local, regional, national  (e.g. BAP species) or  international significance  (listed  in 

EU Birds or Habitats Directive). This list could be seen as indicating an increasing level of priority in 

order to meet conservation commitments and would make the laissez‐faire approach less likely to 

be appropriate. Combining these priorities for the species with information on a species’ projected 

future distributions will further assist priority ranking, with rare species with little available future 

space warranting greater attention.  In the context of climate change, a pervasive threat to most 

species,  this can be assessed  in  terms of  the degree of  loss of suitable climate space.   The  final 

factor  for  consideration  in  determining  the  species’  priority  is  its  role  in  relation  to  the wider 

ecosystem. This is often difficult to assess, but a single species may be critical to other dependant 

species  or  to  particular  ecosystem  functions  or  services.  For  habitats,  the  equivalent  question 

would be: Is the habitat critical to maintaining species of high conservation concern? For example, 

many  tree  species,  such as beech and pedunculate oak, have  saproxylic  species associated with 

them, which would be adversely affected by their loss. Once the level of priority has been decided, 

then the feasibility of undertaking adaptation needs to be evaluated. 

 

There are number of potential climate change adaptation options (Hopkins et al., 2007; Smithers 

et al., 2008).  In order to determine whether these management options are prioritised over the 

laissez  faire  approach  the  feasibility  of  each management  option  needs  to  be  assessed.  The 

flowchart in Figure 8 has been devised in order to facilitate this consideration. The level of priority, 

as detailed above, should be used  first  to decide whether a particular decline  is a management 

priority  (1).  If  it  is  (2),  then  the multiple management options available should be considered  in 

turn, with  priority  given  in  order  to  those with  the  potential  to  reverse,  prevent  and  slow  the 

decline.  These  management  options  could  include  reducing  pressures,  such  as  grey  squirrel 

damage, or climate change through managing water levels in beech woodlands. If decline is not a 

priority  (3),  then  local measures might  be  taken  to  counter  adverse  impacts  and monitoring 

undertaken to see if the species’ priority warrants upgrading. 

 

Where a suitable management option is available (4), then its feasibility needs evaluating as there 

may be barriers to implementation, which make it unlikely to be undertaken (Berry et al., 2011).  62

 Figure 8: Flowchart for assessing the feasibility of adaptation to climate change. 

 

Available geographical space  is a key barrier. For example,  in a climate change context,  if there  is 

little or no projected  suitable climate  space,  then undertaking extensive measures might not be 

appropriate.  For  example,  in  a  climate  change  context,  pressures  related  to  land  use  and 

management may reduce the likely success of climate change adaptation measures, thus reducing 

the appropriateness of a management  intervention beyond  laissez  faire. This could be especially 

63

relevant for certain Arctic Alpine species in Scotland if they are maintaining their range elsewhere 

e.g.  in Scandinavia, even though the species, such as twinflower, may be of national  importance. 

Similarly if a species losing future suitable climate space is also experiencing decline due to other 

pressures, and  these pressures cannot be  feasibly addressed and/or are projected  to  increase  in 

the future then letting go might be more pragmatic. In some cases, habitat recreation could be an 

option,  but when  determining  feasibility,  time  constraints  need  to  be  considered.  Broadleaved 

woodland, for example may take 100+ years to get the necessary structure and function. Another 

measure,  more  applicable  for  species,  is  translocation,  but  this  may  have  to  be  repeated  to 

maintain new populations and will have financial and resource implications. It could be possible for 

lichens  be  transported  northwards  on  suitable  branches  and  then wait  to  see  if  they  adapt  to 

growing on a new tree species. 

 

If  there are no options  (5),  then  this could be considered grounds  for adopting  the  laissez  faire 

approach  and  alternative  species  could be  sought  that would have  similar  functions within  the 

ecosystem. This could  include species from within the community that may be better adapted to 

the climate or new arrivals, as discussed in Section 4. 

 

If action is feasible (4), then the level of feasibility of the action needs assessing (6). By balancing 

the conservation priority of a species with the feasibility of the management option a decision can 

then  be  made  as  to  whether  the  species  warrants  the  selected management  option.  If  it  is 

consider unreasonable  (7) or  if  it not  feasible  for any  reason  (6),  then alternative management 

options of  lower effectiveness  (2) could be considered.  If  the action  is deemed appropriate  (8), 

then its impacts on other species, the community and habitat could be taken into consideration to 

ensure that unwanted consequences and trade‐offs are not involved. An example of such a trade‐

off  occurs  in  pine woodland, where  if  climate‐related mortality  in  young  Scot’s  pine  could  be 

reduced to assist its survival in Scotland (Persson & Ståhl., 1990), this would have knock on effect 

of reducing sessile oak’s potential to  increase  in abundance.  If such knock‐on effects are seen as 

undesirable then an alternative management option needs to be considered that either mitigates 

these  effects  or  takes  a  different  approach  (2).  If  the  impacts  are  considered  acceptable,  then 

adaptation management can be undertaken (10). 

 

Thus the decision whether to “let go” of a species, by taking the laissez faire approach, should be 

driven  by  the  conservation  priority  given  to  that  species  and  the  feasibility  of  undertaking  the 

most appropriate management strategies. These decisions will necessitate subjective  judgement 

and may depend on  context of  the ecological  community  and other demands on management 

resources. Decisions  to  let a  species go  should not be  taken  lightly, and would need  to  involve 

consultation  of  appropriate  interested  parties  from  both  governmental  and  non‐governmental 

organisations and academic spheres. 

   

64

5.7. Data gaps 

One 178 woodland species were modelled  in this study but there are distribution data available 

for many more  species associated with other woodland communities.  Increasing  the number of 

species modelled would therefore improve the power of the analysis. However, there is still a lack 

of distribution data  for the vast majority of European species. Similarly, pursuing  functional trait 

approaches to understanding ecosystem response to climate change requires good quality data on 

plant (and animal) traits not only for individual species but also to cope with intra‐species variation  

(particularly  for studying community assembly patterns or evolutionary processes)  (Albert et al., 

2010). 

 

5.8. Further Study 

5.8.1. Developing better modelling techniques 

Modelling responses of species interactions to climate change 

Another  important  area  of  research  in  improving  projections  of  the  possible  consequences  of 

climate  change  is  the effect of  species  interactions.  It  is  increasingly acknowledged  that  climate 

change  affects  species  interactions  and  that  these  interactions  affect  species  ranges  and 

abundance, as well as ecosystem  functions  (Tylianakis et al., 2008;  van der Putten et al., 2010; 

Walther, 2010). Models  incorporating biotic  interactions have been built, which  indicate that the 

inclusion of the interactions improve the predictive performance (Heikkinen et al., 2007; Meier et 

al., 2011). These models incorporate parameters indicating the effects of species' co‐occurrence as 

biotic predictors, such as occurrence (Heikkinen et al., 2007) and basal area (Meier et al., 2011), in 

order  to  project  the  future  changes  reflecting  the  competitive  and  facilitative  interactions. 

However, most of these models have been applied to a limited number of species within the same 

trophic level (but see Araújo & Luoto, 2007; Kissling et al., 2010), whereas species actually interact 

in complex food webs encompassing different trophic levels. Thus, it remains a major challenge to 

include knowledge on multitrophic level interactions (Tylianakis et al., 2008) 

  

One of the useful approaches in exploring the consequences of climate change on population and 

community dynamics across trophic levels is ecological networks. Ecological networks as used here 

are not explicitly spatial networks, but describe the species present in a network, their abundance, 

and  the  frequency  of  interactions  between  them,  as  well  as  the  functions  that  these  species 

perform (Morris, 2010). Ecological network research focuses on a guild of interacting species, e.g. 

food webs, mutualistic  networks  (e.g.  plant‐pollinator  networks)  and  host‐parasitoid  networks 

(Ings  et  al.,  2009).  For  example, Memmott  et  al.  (2007;  2010)  have  shown  that  temperature‐

induced  advanced  flowering  of  plants  reduces  floral  resource  availability  for  many  of  their 

pollinators, and this mismatch is likely to result in curtailment of the field season for the pollinators 

and  in  some cases extinction of plant or pollinator  species, and  their  interactions. On  the other 

hand, Devoto et al. (2009) have found that plants and their pollinators respond similarly. Although 

the application of a network approach in the context of climate change is increasing (Montoya & 

Raffaelli,  2010),  studies  for  terrestrial  species  are  still  limited. More  studies  are  available  for 

65

marine organisms,  for example, on the effects of  temperature warming on host‐parasite system 

(Mouritsen et al., 2005; Studer et al., 2010) and on the effects of induced range shifts of invasive 

species on trophic interactions (Occhipinti‐Ambrogi, 2007).  

   Limitations of ecological networks  in projecting biodiversity changes  include their tendency to be 

biased  towards  species at  the higher  trophic  levels  rather  than at  the base of  the web and  that 

well‐defined  networks  are  often  from  species‐poor  habitats  (Ings  et  al.,  2009).  In  addition, 

ecological  network  research  often  focuses  on  a  subset  of  interactions  and  does  not  include 

different  types of networks, e.g.  food webs and host‐parasitoid networks  (Ings et al., 2009), and 

thus  fails  to describe complete networks  in  the ecosystem. Furthermore, ecological networks do 

not take account of behavioural flexibility, for example, pollinators’ behavioural changes leading to 

foraging on and pollination of new plant species (Burkle & Alarcon, 2011).  

   The network approach can be  incorporated with bioclimatic envelope models using a conceptual 

framework.  For  example,  in MONARCH  2,  a hybrid  approach was  taken, whereby outputs  from 

SPECIES were used to  identify species which might be arriving  in or  leaving a habitat and then a 

conceptual  framework was developed  for each  situation, based on  species  interaction matrices, 

particularly  trophic  interactions, and  included  the development of work on  food web and niche 

space as mechanisms in community ecology (Figure 9). The outcome for the community depended 

on the position of the arriver/leaver within that community and this is illustrated for the case hairy 

wood ant, which was projected to arrive in the pine woodlands around Rannoch (Figure 10). 

 So‐called  ‘hybrid’ models  (Thuiller et al., 2008;  Fontes et al., 2010) are emerging, which are an 

alternative approach for  including biotic  interactions  into the projection of future range changes. 

The  hybrid  models  are  developed  from  process‐based  models  incorporating  physiological 

responses and consist of various sub‐models working at different spatial scales. These models can 

project dynamic range changes taking account of the effects of dispersal and competition (Lischke 

et al., 2006; Hughes et al., 2008b). Complex  interactions can also be expressed,  including a novel 

interaction  by  a  species  encountering  another  at  the  leading  edge  of  its  range  due  to  climate‐

induced  range  shift  (Thuiller  et  al.,  2008).  Further  development  is  promising,  although  these 

models  are data hungry  and  require detailed  knowledge of  ecological processes  that  is usually 

unavailable for large numbers of species and regions (Thuiller et al., 2008). 

 

Including  species  interactions  is  essential  in  improving  projections  of  climate  change  impacts 

(Lavergne  et  al.,  2010).  Conceptual  models  integrating  ecological  networks  into  bioclimatic 

envelope models and the hybrid models can provide more realistic projections of climate change 

impacts than simple envelope models. However, both approaches are  limited by data availability; 

defining a complete ecological network requires extensive search efforts and constructing a hybrid 

model  requires  detailed  information  on  the  physiology  of  organisms.  Thus,  more  and  better 

empirical data are necessary to parameterise and test these models (Petchey et al., 2010), which  

 

66

                      Figure 9: The Arriver conceptual model. This conceptual framework explores the consequences of a species arriving  (migration/dispersal)  in  a  community  due  to  climate  change.  The  model  recognises  that communities are dynamic entities changing over time (e.g. succession) and that climate change is going to be a major disturbance on community structure, function and dynamics (from Masters and Ward, in Berry et al., 2005). 

 Figure 10: A possible outcome on the composition of the species community of the colonisation by hairy wood ant, based on Fowler and Macgarvin’s (1985) suggestion that this species is a keystone species. 

67

would require further  laboratory and field‐based research and  long‐term monitoring (Traill et al., 2010).  5.8.2. Understanding community response: species or traits? 

A number of strands in ecology have been trying to provide better generalisations and models of 

community dynamics by moving away from a traditional and individualistic taxonomic or species‐

based approach to one based on the response (or effect) of functional traits or groupings of traits 

(McGill et al., 2006; Westoby & Wright, 2006). This approach  is not new  in ecology and although 

its  development  gained  ground  in  the  1970s  and  1980s  (Knight &  Loucks,  1969; Grime,  1977; 

Gaudet & Keddy, 1988),  it wasn't until relatively recently that ecologists started to adopt  it as a 

method  to  address  a  number  of  important  issues  in  ecology  and  conservation  (Lavorel  et  al., 

2007). The trait approach in comparative ecology is not confined to plants alone and research into 

different taxa is ongoing (e.g., Bonada et al., 2007; Cleary et al., 2007; Heino et al., 2007; Jiguet et 

al., 2007).  

 

Taxonomic  approaches  are  often  not  able  to  produce  generalised  community  responses  to 

change,  for  example,  congeneric  species  may  have  greater  differences  in  response  to 

environmental gradients than species totally unrelated but with similar ecological niches (Weiher 

et al.,  1999). Community descriptions  that  are based on  taxonomy  can  fail  to  recognise  if  two 

spatially  separated  communities  with  different  species  composition  are  structurally  similar 

(Duckworth et al., 2000). Furthermore, species‐based community analyses can sometimes suffer 

from  redundancy  (Walker et al., 1999) and noise within  the data  (Gauch, 1982; McCune, 1997) 

which can reduce the power of the analysis (Kent & Coker, 1992). Ultimately, therefore, as long as 

trait variation is greater between species than within species, traits should provide an easier route 

to defining ecological generalities and hence definable rules in ecology (Pakeman, 2004; McGill et 

al., 2006; Shipley, 2007). When species are grouped into functional types or guilds based on their 

shared or similar response to environmental factors these groupings are generally more useful for 

analysing responses to, for example, disturbance (McGill et al., 2006; Westoby & Wright, 2006) or 

to  ecosystem  functions  like  productivity  (Bailey  et  al.,  2004).  Hence,  rules  developed  in  one 

community may be applicable in another community in a different region or continent.  

 

Trait‐based approaches provide a more direct link between the environment and the community ‐ 

as species presence is determined by so called 'environmental filters' for traits (Keddy, 1992; Díaz 

et al., 1998; Lavorel & Garnier, 2002; Mouillot et al., 2007). This  filtering acts hierarchically with 

traits that survive the overarching climatic filter then passing through further disturbance and/or 

interaction  (with  other  organisms)  filters  (Díaz  et  al.,  1999)  and  can  provide  a  predictive  link 

between vegetation and environmental conditions  (Dyer et al., 2001). Traits are also ubiquitous 

whereas species vary immensely across geographic space (and time), this is particularly important 

in communities  that  lack detailed  taxonomic description or  the  flora  is understudied  (Pakeman, 

2004). 

 

68

The utility of traits  in prediction ecology has made them a popular base for studying community 

dynamics in response to a range of disturbances and environmental change (Lavorel et al., 2007). 

Trait  composition  in  communities has been analysed across gradients of  fertility  (Reader, 1998; 

Pakeman, 2004; Clarke et al., 2005) and disturbance (Ackerly, 2004b; de Bello et al., 2005; Mabry 

& Fraterrigo, 2009), or both (Craine et al., 2001; Fynn et al., 2005; Gross et al., 2007; Lehsten & 

Kleyer, 2007). They have also proved useful for understanding  invasive species ecology (Lloret et 

al., 2004; Lambdon & Hulme, 2006; Moles et al., 2008) and community responses to fire (Falster & 

Westoby, 2005; Moretti & Legg, 2006; Keith et al., 2007).  

 

An  important  aspect  of  trait‐based  research  is  to  understand  trade‐offs  in  plant  design  and 

functioning that appear consistent across biogeographic regions (Westoby & Wright, 2006). Some 

of the most recognised patterns are: specific  leaf area and  leaf  life span  (leaves with higher  leaf 

mass per leaf area tend to have a longer life span but require greater strength to maintain them, 

however short‐lived leaves are easier to produce) (Reich et al., 1997; Craine et al., 2001; Wright et 

al.,  2004);  seed mass  and  fecundity  (smaller  seeds  are  produced  in  greater  numbers  but  their 

chances  of  survival  under  different  conditions  are  far  lower  than  large  seeds)  (Turnbull  et  al., 

1999); and, potential plant height and growth rate or shade tolerance (taller trees are often slower 

growers  and  shade  tolerant  when  juvenile,  smaller  trees  grow  faster  but  will  eventually  be 

overtaken by slower growing trees) (Poorter et al., 2003).  

 

Gradients  across  varying  climatic  scales have provided ecologists with useful  insights  into plant 

responses  to  factors  like  temperature  and precipitation  (Fonseca  et al., 2000; Choler, 2005; de 

Bello et al., 2005; Davidar et al., 2008; Oyarzabal et al., 2008). The growing interest in ecosystem 

function  is  also providing  another  avenue of  research  for  trait‐based projects.  It  is  increasingly 

recognised that some traits not only respond to environmental factors, but can have an effect on 

ecosystem  processes  too;  as  they  are  measurable  they  can  provide  a  quantifiable  link  to 

ecosystem function (Eviner & Chapin III, 2003; Garnier et al., 2004; Quetier et al., 2007; Suding & 

Goldstein, 2008).  

 

One of the main aims in trait‐based ecology is to identify which functional traits are important for 

predicting population, community and ecosystem processes (Lavorel & Garnier, 2002; McGill et al., 

2006). However, as important as this aim is, it must also be couched in practicality for ecologists if 

they  are  to  fulfil  the  aim of  reducing  complexity  too  (McGill  et al., 2006;  Lavorel  et al., 2007). 

Hence, the need to provide relatively easy trait measurement, which  is also  inexpensive and can 

be  standardised  for ecologists  anywhere,  is paramount  (Lepš  et al., 2006). These  trait data  are 

obtained  from  either  field  sampling,  plants  grown  in  a  'garden'  environment  with  little 

environmental  heterogeneity,  or  from  laboratory  screening  (with  even  better  control  of  the 

environment and also plant ontogeny)  (Cornelissen et al., 2003). Plants  for measuring should be 

healthy, well‐grown and in well‐lit environments (which may be difficult for woodland under‐story 

plants) (Cornelissen et al., 2003). Measurement data may be continuous (e.g., height, seed mass) 

or  categorical  (e.g.,  life  form,  dispersal  mode);  further  consideration  must  also  be  given  to 

69

phenological  data  due  to  its  circular  nature  (i.e.,  to  better  identify  the  relative  closeness  of 

December and January values which may not be clear with numerical assignations such as '12' and 

'1') (Podani & Schmera, 2006). 

 

The need for relatively easy and rapid quantification of trait measurements has given rise to them 

being termed soft traits (Hodgson et al., 1999) which are more useful  if they correlate with hard 

traits (i.e., difficult to measure traits). For example, seed mass and seed shape are soft traits that 

have been shown to correlate with the seed persistence (Thompson et al., 1993). Twelve years ago 

Weiher et al (1999) set out to define the most useful traits that would capture the large majority 

of the functional characteristics of plants by summarising research up to that point (table 5.1). This 

list provides a useful a priori starting point for choosing soft traits as easier representatives of hard 

trait characteristics; however, choosing the correct traits for any given study  is very  important  if 

the  the  true  nature  of  environment/trait  relationships  is  to  be  determined  and  the  use  of 

ordination techniques can improve the explanatory power of the analyses (Bernhardt‐Romermann 

et al., 2008).  

 

Consensus  on  techniques  for  obtaining  trait  data  from  the  field  or  laboratory  is  important 

(Cornelissen  et  al.,  2003);  however,  in  recent  years  a  range  of  trait  databases  have  become 

available to European ecologists (e.g., Fitter & Peat, 1994; Klimes & Klimesova, 1999; Poschlod et 

al., 2003; Hill et al., 2004; Kühn et al., 2004; Niinemets & Valladares, 2006; Grime et al., 2007; 

Kleyer et al., 2008) which have proved to be very popular in many comparative ecological studies. 

 

Table 5.1: The common challenges faced by plants and some suggested traits (Weiher et al., 1999) 

Challenge  Hard trait   Easy Trait 1. Dispersal   Dispersal in space   Dispersal distance    Seed mass, Dispersal mode Dispersal in time   Propagule longevity  Seed mass, seed shape 2. Establishment   Seedling growth   Seed mass, Relative 

Growth Rate  Seed mass, Specific Leaf Area (SLA), Leaf  Water Content (LWC) 

3. Persistence   Seed production    Fecundity  Seed mass, Above‐ground biomass  Competitive  ability    Competitive effect 

and response  Height, Above‐ground biomass   

Plasticity    Reaction norm  SLA, LWC Holding space / longevity    Life span   Life history, Stem density Acquiring space    Vegetative spread  Clonality Response to  disturbance; stress and disturbance avoidance 

Resprouting ability, Phenology, Palatability 

Resprouting ability, Onset of flowering,  SLA, LWC   

5.8.3. Traits and community assembly 

A major goal in ecology is to understand the processes behind community structure and assembly 

(Keddy, 1992). Historical approaches to this goal have been quite varied (e.g., compare Clements, 

70

1916; Gleason, 1926) and still continue to follow either a stochastic demographic route (Hubbell, 

2005), or a more deterministic path (Tilman, 1985), or both (Weiher & Keddy, 1995; Fukami et al., 

2005). Community assembly using plant  traits  is a relatively young aspect of  trait‐based ecology 

and is seen as one possible way of reconciling the approaches above (Shipley et al., 2006). This has 

seen the creation of 'assembly rules' (Keddy & Weiher, 1999) which are defined by abiotic factors 

first  and  then  biotic  controls  that  set  the  levels  of  dominance  in  a  community  (Grime,  2001; 

Cingolani  et  al.,  2007).  This  approach  is  particularly  useful  because  it  defines  relationships 

between traits ‐ not species ‐ and environmental conditions; in theory the concept thus fulfils the 

need for generalised principles (McGill et al., 2006) as these relationships can then be applied to 

regions with different species pools (Keddy, 1992). 

 

The ongoing development of  the concept  is building on  the known  relationships between  traits 

and  climate,  disturbance  and  biotic  interactions.  For  example,  potential  plant  height  is  a  long‐

standing  trait  associated with  competitive  ability  (Grime,  2001),  however  it  is  also  known  that 

trait/competition  associations may  vary  across different environments  (Tilman, 1988; Goldberg, 

1996): e.g., leaf and root traits are more important in dry (Ackerly, 2004a; Funk & Vitousek, 2007) 

and nutrient poor environments  (Craine et al., 2001).  In some environments other biotic  factors 

may be more important for community assembly; e.g., facilitation is known to be a key interaction 

in  high  stress  environments  (Brooker  et  al.,  2008).  The  study  of  the  role  of  traits  in  different 

environments  is  slowly  helping  to  identify  the  traits  that  respond  to  different  environmental 

conditions.  For  example,  identifying  the  traits  that  convey  drought  tolerance  in  communities  

(Barboni et al., 2004; Valladares & Sánchez‐Gómez, 2006; Sánchez‐Gómez et al., 2008) may help to 

predict community outcomes under future climate change. But it is also worth noting that it is not 

just environmental parameters  that need  to be modified  for climate change prediction as other 

filters may be changed indirectly by climate too (e.g., new pest attacks, change  in fire frequency, 

changes in species' competitive abilities) (Díaz et al., 1999; Bond & Keeley, 2005).  

 

New methods  have  been  developed  to model  community  assembly  using  traits  from  the  local 

species pool (Shipley et al., 2006; Cornwell & Ackerly, 2009). Under the assumption that abundant 

species  are more  important  drivers  of  ecosystem  processes  in  any  given  environmental  state 

(derived  from  Grime's  (1998)  mass‐ratio  concept),  community  weighted  means  of  the  traits 

selected can be calculated from species abundance data (Garnier et al., 2007; Lavorel et al., 2008). 

This quantitative  tool can  then be applied  to predicting  the  species' composition  from different 

species  pools  using  the most  useful  functional  traits  representing most  of  the  total  biomass 

(Shipley  et  al.,  2006)  and  it  has  the  potential  for  predicting  community  structural  change  in 

response to different kinds of environmental (including climate) change.  

 

5.8.4. Traits and ecosystem function 

Plant traits have been shown to have responses to abiotic factors but they also have implications 

for defining the relationship between community structure and ecosystem function (Grime, 1997; 

Loreau, 2000; Loreau et al., 2001). In a time when ecosystem services are recognised as being vital 

71

for human welfare (Millennium Ecosystem Assessement, 2005), and concerns that climatic change 

and other global environmental drivers are having deleterious effects to society, the links between 

functional traits and ecosystem function are more important than ever (Díaz et al., 2007; Fortunel 

et al., 2009).  

 

Community  weighted  means  of  traits  is  also  key  to  understanding  ecosystem  function  as 

important  traits  for  resource acquisition and use are  related  to  their overall contribution  to  the 

community (Lavorel & Garnier, 2002) which can also be 'scaled up' to the ecosystem level (Hooper 

et al., 2005; Vile et al., 2006; Suding & Goldstein, 2008). The key aspect of this research is that it 

can be applied to different scenarios of land‐use change or disturbance so ecosystem function can 

be  quantified  across  environments  and  has  important  implications  as  a  tool  in  valuing  and 

protecting ecosystem services (Quetier et al., 2007). 

 

Trait‐based approaches in ecology have also contributed to the relationship between biodiversity 

and  ecosystem  function  (Grime,  1997).  There  is  increasing  confidence  that  it  is  not  species 

diversity that is the main component affecting ecosystem function, but rather functional diversity 

(Tilman et al., 1997; Díaz & Cabido, 2001; Hooper et al., 2005; Mokany et al., 2008). Definitions of 

functional diversity vary but essentially it can be described as the functional trait variation among 

species  in a community  (Petchey & Gaston, 2002). Petchy and Gaston  (2006) have outlined  four 

main  requirements  for measuring  functional diversity:  the need  for pertinent  trait data  for  the 

species  under  study;  traits  weighted  according  to  their  functional  importance;  a  statistical 

measure  to  cope  with  the  form  of measurement;  and measurements  that  explain  ecosystem 

processes.  

 

Much  work  has  gone  into  devising  suitable methodologies  for measuring  functional  diversity 

(Petchey  et  al.,  2004)  but  perhaps  the  two most  common methods  are  assessing  dissimilarity 

among species using their traits (the Rao Index) (Lepš et al., 2006) or assessing trait variance in a 

community (Mason et al., 2005).  In  fact, Mason et al (2005) suggest that stricter definitions and 

components  of  functional  diversity  should  be  ascribed  by  ecologists  to  break  down  functional 

diversity into (analogous to species diversity indices) functional richness, functional evenness and 

functional  divergence.  However,  already  the  concept  functional  diversity  has  been  applied  to 

predictions  and  measurements  of  various  aspects  of  ecosystem  function  such  as  ecosystem 

stability, nutrient cycling, decomposition and productivity (Cornelissen & Thompson, 1997; Tilman 

et al., 1997; Díaz et al., 2004; Vile et al., 2006; Quetier et al., 2007; Nadrowski et al., 2010; Zavaleta 

et al., 2010).   

 

The burgeoning use of  traits  in ecology  reflects  their versatility  in explaining plant  responses  to 

environmental  factors  (Ackerly  &  Cornwell,  2007)  as  well  as  their  utility  in  understanding 

ecosystem  function  (Garnier  et  al.,  2007),  although  the  traits  that  confer  these  roles may  not 

overlap  (Lavorel et al., 2007). The growth of  trait databases will be an  important aspect of  the 

further development of trait‐based research, but so too will the refinement of our understanding 72

of how different  traits  are  important  to  the  assembly of  communities under  changing  climates 

(McGill et al., 2006; Suding & Goldstein, 2008). 

 

5.8.5. Traits and British woodlands 

In the context of this report a discussion of a trait‐based approach is no good good if it cannot be 

applied  the  future  of woodlands  in Britain. Certainly  the  relatively  easy methodology  for  using 

traits  commends  it working  in many  habitat  types  (Lavorel  et  al.,  2008),  and  the  burgeoning 

development of trait databases in the UK and Europe allows for easier analysis. In fact, most of the 

plant species studied  in this report already have extensive autoecological data available  (see  list 

above in section 5.8.2) as do many of the non‐plant species. In addition, new research has already 

adopted trait‐based approaches  in woodlands or wooded  landscapes (Burton et al., 2009; Mabry 

& Fraterrigo, 2009; Sciama et al., 2009; Walker et al., 2009; Baraloto et al., 2010; Tanaka & Koike, 

2011).  A  next  step  then  could  be  to  apply  this model  to  understanding  the  effects  of  climate 

change on woodlands; a number of approaches are possible:    

• Calibrate  bioclimate  models  of  species  distributions  further  by  analysing  if  specie’s 

performance  is affected by their traits (Pöyry et al., 2008; Pöyry et al., 2009; Hanspach et 

al., 2010);  

• Predict species composition of woodlands based on traits (Tanaka & Koike, 2011);  

• Analyse woodlands across climatic gradients using community‐weighted trait composition 

(Pakeman  et  al.,  2008)  to  infer  future  changes  in  structure  and  function  (Paterson, 

unpublished); 

• Relate  trait  composition  of woodlands  to  changes  in  ecosystem  services  (Quetier  et al., 

2007; de Bello et al., 2010; Lavorel et al., 2011). 

 

Exploratory work  in  trait  approaches  to  future woodland  composition  (Paterson,  unpublished) 

suggest that because the pace of climate change is such that migration of many plant species will 

not  track  climate  sufficiently well,  particularly  in  the  fragmented  British  landscape,  the  future 

community  assembly  of  woodlands  in  Britain  may  well  draw  from  non‐native  plant  sources 

(including our introduced garden flora). If community assembly filters can be predicted for future 

climates in Britain, further screening the plant traits of our common garden flora may provide an 

idea  of  the  the  possible  species  likely  to  compete with  native  species. Alternatively,  if  species' 

translocation  from continental European countries becomes  financially and politically expedient, 

knowledge  of  these  trait  characteristics will  help  identify  candidate  species  from  other  lower 

latitude woodland habitats.  

 

6. Conclusions The evidence for the contribution of humans to climate change is now overwhelming and evidence 

of biotic  responses  is burgeoning  too.  Species  respond  to  climate  change  in  a number of ways 

including  physiological,  phenological,  range  shifts  and  evolutionary  changes.  While  all  these 

responses have been documented in European and UK flora and fauna in the last few decades, the 

73

evidence of changes to habitats in the UK is not yet conclusive.  

 

Projecting biotic responses to climate change  is problematic, but a number of tools are available. 

One of the most popular is a modelling technique that projects new bioclimatic space for a specie’s 

distribution under different climate scenarios. As this does not take  into account factors, such as 

biotic  interactions,  caution  is necessary when  interpreting  the  results. A  total of 178 woodland‐

related  species  for which modelling  results were  available  demonstrated  that many woodland 

species  have  quite  different  responses  to  climate  change;  some  will  be  ‘winners’,  but  a 

considerable number will  lose potential bioclimatic  space  in  the British  Isles  in  the  forthcoming 

decades. Most species gained climate space, although there are some significant  losers  including 

pied  flycatcher,  twinflower  and  narrow‐headed  ant. Of  the main winners,  the  two  native  lime 

species both stand out as potential future dominant canopy species, although beech and oak also 

make very small gains. South‐east England potentially will be hit hardest by species  losses, with 

many species, including major canopy trees losing bioclimate space here from 2050. Many species 

that are dominant in the south today, however, will be more successful competitors in Scotland in 

the  future. Although beech  is already naturalised  in Scotland, management of  it  in  semi‐natural 

woodlands may need to be re‐evaluated. Most woodland shrub species do very well, although one 

of the main  losers could be bramble which would have  implications for ecosystem functioning  in 

many woodlands. A number of mobile species gain bioclimate space,  including some charismatic 

species, such as the red squirrel and dormouse, but other factors may prevent them from realising 

this. However, a number of species with strongholds  in Scotland are  likely to suffer  including the 

Scottish crossbill, Scottish wood ant and capercaillie.  

 

On the basis of the modelling of the  impacts of climate change on a range of species associated 

with the woodland PH, it is likely that Wood Pasture and Parkland habitats, Upland Oakwoods and 

Upland Mixed Ashwoods will  see  few changes. Lowland Beech and Yew woodland could extend 

into  northern  Britain,  but  it may  suffer  losses,  as  although  beech  is  projected  to  have  suitable 

future  climate  space,  in  reality,  its  intolerance  to  drought  may  reduce  its  growth  and 

competitiveness, especially in south‐east England. This may result in shifts to more oak dominated 

woodlands.  Yew woods,  although  comparatively  rare,  should  remain  fairly  resistant  to  climate 

change. The species found  in Wet woodlands have a mixed response  in the modelling results, as 

both willow  species  suffer bioclimate  space  losses, although alder, a major component of many 

wet woodlands  gains  slightly.  Lowland Mixed Deciduous Woodland, which  is  possibly  the most 

ubiquitous woodland type  in Britain, should remain relatively stable. A number of  important tree 

species  could  experience  small  losses  which  may  affect  the  competitive  balance  in  some 

woodlands (e.g., between ash and oak  in ash woodlands) although there are some striking gains 

including  three  rare  species  (large‐leaf  lime  and  both  service  trees).  This  has  implications  for 

conservation, not  least because  lime used  to be a dominant woodland  canopy  tree  throughout 

much of Britain  several  thousand  years  ago. Upland Birchwoods  and  Scots Pine woodlands  are 

possibly  the major  losers  in  this study. Both  the  iconic species  in Upland Birchwoods  (silver and 

downy birch) lose bioclimate space as well as the other major trees (rowan, grey willow and wych 

74

elm). The two winners are both oak species which suggests that even on the less stable soils and in 

canopy gaps, the birches may not be successful colonisers and oak may dominate. For Scots Pine 

woodlands,  Scots pine  is projected  to  lose  significant  amounts of  climate  space under  the high 

emission scenario by 2080, although it is unlikely that this will lead to immediate range reduction 

due to the species’ longevity. Pests and diseases of Scots pine are, however, likely to increase with 

warmer temperatures, but incidents of fire may increase, which often aid the regeneration of Scots 

pine and silver birch. Woodland structure, therefore, may change, with sessile oak stands possibly 

increasing, while Scots pine decreases, and subsequently,  the species associated with Scots pine 

could also decrease, including Scottish crossbills and wood ants.  

 

Of the 11 rare species projected to lose suitable climate space (Table 4.11) little is known about the 

potential  effects  on  woodland  functioning,  although  there  is  some  evidence  that  it  could  be 

affected by the possible decline or  loss of wood ants. Many of these rarer species, however, are 

currently more affected by land use and management practices, with climate change acting as an 

additional pressure. These potential losses need to be balanced against the possible expansion of 

some  species  associated with woodlands,  such  as  some bats.  In  addition,  there are  continental 

species,  such as downy and holm oak and manna ash, which could have  future  suitable climate 

space  in the UK. These have similar ecological niches to some tree species potentially threatened 

by climate change  in Britain, so while they may  lead to a change  in woodland composition there 

may be little change in some functions, but this needs further investigation.  

 

In terms of functional groups, trees are projected to have a mean gain of 15%, while shrubs and 

ground  flora  species  show  a mean 1%  loss/gain  respectively.  It  should be noted, however,  that 

these findings are based on a selection of British woodland species, although almost all major tree 

and  shrub  species  are  included.  For  the  other  taxa,  where  the  number  of  species  is  smaller, 

mammals have potential gains  in climate space, while birds and ants show  losses. It  is difficult to 

predict whether new  specialist  species will  replace  those  that  are  lost,  as  specialist  species  are 

often  poor  at  dispersal;  thus  generalist  species  are more  likely  to  be  successful  colonisers.    If 

replacement does occur it is also hard to assess whether community structure and function will be 

maintained,  as  we  have  no  (few)  examples  of  this  and  is  likely  to  be  situation  specific.  The 

possibility  of more  competitive,  possibly  invasive,  species  becoming  established  could  best  be 

ascertained by checking successful species against their traits. 

 

Predicting changes to woodland structure are difficult, partly because the model does not take into 

account biotic  interactions, which are very  important determinants of community  structure at a 

small  scale.  Some  inferences  can  be  made  by  drawing  on  changes  to  woodland  structure 

throughout recent and palaeoecological history, but even this is challenging. It is possible that non‐

analogue  woodlands  may  arise  consisting  of  species  that  hitherto  have  never  been  a  major 

component of Britain’s native woodlands (e.g., species from our garden flora or introductions from 

overseas  for  forestry).  It  is  likely, however,  that  the major structural elements of our woodlands 

will, or can, be maintained. 

75

 

Changes to ecosystem function are possibly even harder to predict, although it will be contingent 

on which functions are examined (e.g., a long and developed forestry science history allows us to 

predict  biomass  productivity  very well). While many  functions  could  be maintained,  some  on 

which specialist species rely, such as specific decomposition pathways, could be more challenging 

and require further research.  If a non‐intervention  laissez faire approach  is adopted then gradual 

community changes will be harder to predict. 

 

Where climate change  is  identified as a potential threat to woodland composition, structure and 

functioning, then there are a range of adaptation measures (Section 5.5), which could culminate in 

adaptive management  to ensure  that desired outcomes are achieved.  It  is also possible  that  the 

conservation of some vulnerable species may not be viable in the future and consideration should 

be given to non‐intervention and seeking alternative species to maintain the habitat (Section 5.6). 

The adoption of this approach can partly depend on whether  interest is  in a particular species or 

habitat composition or on ecosystem functioning. 

 

As  this  research  has  shown,  there  are  still  a  number  of  research  questions  to  be  addressed 

especially in relation to the impact of climate change on woodland structure and functioning. One 

promising approach for understanding ecosystem change and its consequences for functioning and 

ecosystem services is the use of traits. This offers an opportunity to understand how communities 

assemble, which is particularly useful for climate change studies when the future pool of suitable 

species may be novel or unknown.  For more  complex  interactions between  species at different 

trophic  levels, ecological networks can provide  insights  into the potential changes on food webs, 

plant‐pollinator  networks  and  host‐parasitoid  networks  and  they  can  be  incorporated  into 

bioclimatic envelope models using a conceptual framework. Alternatively, hybrid models which are 

built on species’ physiological responses can also take account of species interactions. For all these 

approaches data limitations are a serious issue and further laboratory and field‐based research and 

long‐term monitoring is needed. 

 

Based on BEM outputs this report has highlighted those PH which are considered most vulnerable 

to climate change, and has shown that while it is possible to give indicative outcomes, especially at 

the species level, there is still much to discover about the more complex habitat level. Also, using 

the  literature,  it has qualitatively explored  the  implications  for woodland composition,  structure 

and functioning. This is an area for much fruitful further work, both to increase our understanding 

of how ecosystems operate and how they affect the delivery of ecosystem services. 

 

 

 

 

 

 

76

7. References Ackerly, D. D. 2004a. Adaptation, niche conservatism, and convergence: Comparative  studies of 

leaf evolution in the California chaparral. American Naturalist. 163 (5): 654‐671. Ackerly, D. D. 2004b. Functional strategies of chaparral shrubs in relation to seasonal water deficit 

and disturbance. Ecological Monographs. 74 (1): 25‐44. Ackerly, D. D. & Cornwell, W. K. 2007. A trait‐based approach to community assembly: partitioning 

of species trait values into within‐ and among‐community components. Ecology Letters. 10 (2): 135‐145. 

Ackerly,  D.  D.,  Loarie,  S.  R.,  Cornwell, W.  K.,  et  al.  2010.  The  geography  of  climate  change: implications for conservation biogeography. Diversity and Distributions. 16 (3): 476‐487. 

Aerts,  R.,  Cornelissen,  J. & Dorrepaal,  E.  2006.  Plant  performance  in  a warmer world:  general responses of plants from cold, northern biomes and the  importance of winter and spring events. Plant Ecology. 182 (1‐2): 65‐77. 

Aerts, R., Cornelissen, J. H. C., Dorrepaal, E., et al. 2004. Effects of experimentally imposed climate scenarios on  flowering phenology and  flower production of subarctic bog species. Global Change Biology. 10 (9): 1599‐1609. 

Aitken,  S.,  Yeaman,  S.,  Holliday,  J.,  et  al.  2008.  Adaptation, migration  or  extirpation:  climate change outcomes for tree populations. Evolutionary Applications. 1 (1): 95‐111. 

Albert, C. H., Thuiller, W., Yoccoz, N. G., et al. 2010. A multi‐trait approach reveals the structure and  the relative  importance of  intra‐ vs.  interspecific variability  in plant  traits. Functional Ecology. 24 (6): 1192‐1201. 

Alcamo,  J.,  Moreno,  J.,  Nováky,  B.,  et  al.  2007.  Europe.  In:  Climate  Change  2007:  Impacts, Adaptation and Vulnerability. Contribution of Working Group  II  to  the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. (ed. by Parry, M. L., Canziani, O. F., Palutikof, J. P., et al.). Cambridge, UK: Cambridge University Press. pp  541‐580. 

Allen, C. D. & Breshears, D. D. 1998. Drought‐induced shift of a  forest‐woodland ecotone: Rapid landscape response to climate variation. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 95 (25): 14839‐14842. 

Allouche, O., Tsoar, A. & Kadmon, R. 2006. Assessing the accuracy of species distribution models: prevalence, kappa and the true skill statistic (TSS). Journal of Applied Ecology. 43 (6): 1223‐1232. 

Araújo, M. B. & Guisan, A. 2006. Five (or so) challenges for species distribution modelling. Journal of Biogeography. 33 (10): 1677‐1688. 

Araújo, M.  B.  &  Luoto, M.  2007.  The  importance  of  biotic  interactions  for modelling  species distributions under climate change. Global Ecology and Biogeography. 16 (6): 743‐753. 

Araújo, M. B. & Pearson, R. G. 2005. Equilibrium of species' distributions with climate. Ecography. 28 (5): 693‐695. 

Araújo, M. B., Pearson, R. G., Thuiller, W., et al. 2005. Validation of species‐climate impact models under climate change. Global Change Biology. 11 (9): 1504‐1513. 

Araújo, M. B., Thuiller, W. & Pearson, R. G. 2006. Climate warming and the decline of amphibians and reptiles in Europe. Journal of Biogeography. 33 (10): 1712‐1728. 

Atkinson, M. D. 1992. Biological Flora of the British Isles: Betula pendula Roth (B. Verrucosa Ehrh.) and B. pubescens Ehrh. Journal of Ecology. 80 (4): 837‐870. 

Bailey, S. 2007. Increasing connectivity in fragmented landscapes: An investigation of evidence for biodiversity gain in woodlands. Forest Ecology and Management. 238 (1‐3): 7‐23. 

Bailey, S.‐A., Horner‐Devine, M. C., Luck, G., et al. 2004. Primary productivity and species richness: relationships  among  functional  guilds,  residency  groups  and  vagility  classes  at multiple spatial scales. Ecography. 27 (2): 207‐217. 

77

Baines,  D.  &  Andrew, M.  2003. Marking  of  deer  fences  to  reduce  frequency  of  collisions  by woodland grouse. Biological Conservation. 110 (2): 169‐176. 

Baines, D. &  Summers,  R. W.  1997.  Assessment  of  bird  collisions with  deer  fences  in  Scottish forests. Journal of Applied Ecology. 34: 941–948. 

Bakkenes, M.,  Alkemade,  J.  R. M.,  Ihle,  F.,  et  al.  2002.  Assessing  effects  of  forecasted  climate change on the diversity and distribution of European higher plants for 2050. Global Change Biology. 8 (4): 390‐407. 

Balvanera, P., Pfisterer, A., Buchmann, N., et al. 2006. Quantifying  the evidence  for biodiversity effects on ecosystem functioning and services. Ecology Letters. 9 (10): 1146‐1156. 

Baraloto, C., Paine, C. E. T., Patino, S., et al. 2010. Functional trait variation and sampling strategies in species‐rich plant communities. Functional Ecology. 24 (1): 208‐216. 

Barbati, A., Corona, P. & Marchetti, M. 2007. A forest typology for monitoring sustainable forest management: The case of European Forest Types. Plant Biosystems. 141 (1): 93‐103. 

Barboni,  D.,  Harrison,  S.  P.,  Bartlein,  P.  J.,  et  al.  2004.  Relationships  between  plant  traits  and climate in the Mediterranean region: A pollen data analysis. Journal of Vegetation Science. 15 (5): 635‐646. 

Baron,  J. S., Gunderson, L., Allen, C. D., et al. 2009. Options  for National Parks and Reserves  for Adapting to Climate Change. Environmental Management. 44 (6): 1033‐1042. 

Bascietto, M., Cherubini, P. &  Scarascia‐Mugnozza, G. 2004.  Tree  rings  from  a  European beech forest chronosequence are useful  for detecting growth  trends and carbon sequestration. Canadian Journal of Forest Research. 34 (2): 481‐492. 

Battisti,  A.,  Stastny, M.,  Netherer,  S.,  et  al.  2005.  Expansion  of  geographic  range  in  the  pine processionary moth caused by  increased winter temperatures. Ecological Applications. 15 (6): 2084‐2096. 

Bazzaz,  F.  A.  1996.  Plants  in  changing  environments  ‐  linking  physiological,  population  and community ecology. Cambridge: Cambridge University Press. 

Beniston, M., Stephenson, D. B., Christensen, O. B., et al. 2007. Future extreme events in European climate: An exploration of regional climate model projections. Climatic Change. 81 (SUPPL. 1): 71‐95. 

Benkman,  C.  W.  1987.  Food  profitability  and  the  foraging  ecology  of  crossbills.  Ecological Monographs. 57 (3): 251‐267. 

Benkman, C. W. 1990. Intake rates and the timing of crossbill reproduction. Auk. 107 (2): 376‐386. Bennie, J., Hill, M. O., Baxter, R., et al. 2006. Influence of slope and aspect on long‐term vegetation 

change in British chalk grasslands. Journal of Ecology. 94 (2): 355‐368. Bernhardt‐Romermann, M., Romermann, C., Nuske, R., et al. 2008. On  the  identification of  the 

most suitable traits for plant functional trait analyses. Oikos. 117 (10): 1533‐1541. Berry, P., Burch, S. & Sanders, M. 2011. EMBEDS: embedding biodiversity adaptation principles. 

Report to Defra, Contract no: CR0488. Berry, P. M., Dawson, T., Harrison, P. A., et al. 2002. Modelling potential impacts of climate change 

on  the  bioclimatic  envelope  of  species  in  Britain  and  Ireland.  Global  Ecology  and Biogeography. 11 (6): 453‐462. 

Berry, P. M., Dawson, T., Harrison, P. A., et al. 2003. The sensitivity and vulnerability of terrestrial habitats  and  species  in  Britain  and  Ireland  to  climate  change.  Journal  for  Nature Conservation. 11 (1): 15‐24. 

Berry, P. M., Harrison, P. A., Dawson, T. P., et al. 2005. Climate change and nature conservation in the UK and Ireland: modelling natural resource responses to climate change (MONARCH2). Oxford: UKCIP  

78

Berry, P. M., O'Hanley, J. R., Thomson, C. L., et al. 2007. Modelling Natural Resource Responses to Climate  Change  (MONARCH):  MONARCH  3  Contract  Report.  Oxford:  UKCIP  Technical Report. 

Berteaux, D., Reale, D., McAdam, A. G., et al. 2004. Keeping pace with  fast climate change: Can arctic life count on evolution? Integrative and Comparative Biology. 44 (2): 140‐151. 

BirdLife  International  2011.  Species  factsheet:  Jynx torquilla.  Downloaded  from http://www.birdlife.org on 01/03/2011. 

Bishop, C. M. 1995. Neural Networks for Pattern Recognition. Oxford: Oxford University Press. Boisvenue,  C.  &  Running,  S.  2006.  Impacts  of  climate  change  on  natural  forest  productivity  ‐ 

Evidence since the middle of the 20th century. Global Change Biology. 12 (5): 862‐882. Bolte, A., Ammer, C., Löf, M., et al. 2009. Adaptive forest management in central Europe: Climate 

change  impacts,  strategies  and  integrative  concept.  Scandinavian  Journal  of  Forest Research. 24 (6): 473‐482. 

Bonada, N., Dolédec, S. & Statzner, B. 2007. Taxonomic and biological trait differences of stream macroinvertebrate  communities  between  mediterranean  and  temperate  regions: implications for future climatic scenarios. Global Change Biology. 13 (8): 1658‐1671. 

Bonan,  G.  2008.  Forests  and  climate  change:  forcings,  feedbacks,  and  the  climate  benefits  of forests. Science. 320 (5882): 1444‐1449. 

Bond,  W.  J.  &  Keeley,  J.  E.  2005.  Fire  as  a  global  'herbivore':  the  ecology  and  evolution  of flammable ecosystems. Trends in Ecology and Evolution. 20 (7): 387‐394. 

Boshier, D. & Stewart, J. 2005. How local is local? Identifying the scale of adaptive variation in ash (Fraxinus excelsior L.): results from the nursery. Forestry. 78 (2): 135‐143. 

Box,  E.  O.  1981.  Macroclimate  and  plant  forms:  an  introduction  to  predictive  modeling  in phytogeography. 

Bradshaw, C., Sodhi, N., Peh, K., et al. 2007. Global evidence that deforestation amplifies flood risk and severity in the developing world. Global Change Biology. 13 (11): 2379‐2395. 

Bradshaw, W. E. & Holzapfel, C. M. 2006. Evolutionary response to rapid climate change. Science. 312 (5779): 1477‐1478. 

Braun‐Blanquet,  J.,  Conard,  H.  S.  &  Fuller,  G.  D.  1932.  Plant  sociology:  the  study  of  plant communities ‐ authorized English translation of Pflanzensoziologie. London: McGraw‐Hill. 

Breda,  N.,  Huc,  R.,  Granier,  A.,  et  al.  2006.  Temperate  forest  trees  and  stands  under  severe drought:  a  review  of  ecophysiological  responses,  adaptation  processes  and  long‐term consequences. Annals of Forest Science. 63 (6): 625‐644. 

Broadmeadow, M. &  Jackson, S. 2000. Growth  responses of Quercus petraea, Fraxinus excelsior and Pinus sylvestris to elevated carbon dioxide, ozone and water supply. New Phytologist. 146 (3): 437‐451. 

Broadmeadow, M. S.  J., Morecroft, M. D. & Morison, J.  I. L. 2009a. Observed  impacts of climate change on UK  forests  to date.  In: Combating  climate  change – a  role  for UK  forests. An assessment  of  the  potential  of  the UK’s  trees  and woodlands  to mitigate  and  adapt  to climate  change.  (ed. by Read, D.,  Freer‐Smith, P. H., Morison,  J.,  et al.).  Edinburgh:  The Stationery Office. pp  50‐66. 

Broadmeadow, M.  S.  J.,  Randle,  T.  &  Broadmeadow, M.  2002.  The  impacts  of  increased  CO2 

concentrations  on  tree  growth  and  function.  Climate  change:  impacts  on  UK  forests. Bulletin 125: 119‐140. 

Broadmeadow, M. S. J. & Ray, D. 2005. Climate Change and British Woodland. Edinburgh: Forestry Commission. 

Broadmeadow, M. S. J., Webber, J. F. & Berry, P. M. 2009b. An assessment of likely future impacts of climate change on UK forests. In: Combating climate change ‐ a role for UK forests. An 

79

assessment  of  the  potential  of  the UK's  trees  and woodlands  to mitigate  and  adapt  to climate change. (ed. by Read, D. J., Freer‐Smith, P. H., Morison.J.I.L, et al.). Edinburgh: The Stationary Office. pp. 

Brooker, R. W. 2006. Plant‐plant interactions and environmental change. New Phytologist. 171 (2): 271‐284. 

Brooker, R. W., Maestre, F. T., Callaway, R. M., et al. 2008. Facilitation in plant communities: The past, the present, and the future. Journal of Ecology. 96 (1): 18‐34. 

Broome,  A., Hendry,  S.,  Smith, M.,  Rayner, W., Nichol,  B.,  Perks, M.,  Connolly,  T.,  Tene,  A., & Bochereau, F. (2008). Investigation of the possible causes of dieback of Glenartney Juniper Wood  SAC  Perthshire.  Project  No:  18895.  Report  commissioned  by  Scottish  Natural Heritage. Forest Research, Roslin. 

Brown,  A.,  Rose,  D.  &  Webber,  J.  2003.  Red  Band  Needle  Blight  of  Pine.  Edinburgh:  Forest Research. 

Buckland,  S.  M.,  Thompson,  K.,  Hodgson,  J.,  et  al.  2001.  Grassland  invasions:  effects  of manipulations of climate and management. Journal of Applied Ecology. 38 (2): 301‐309. 

Bunce, R. G. H. 1982. A field key for classifying British woodland vegetation. Part 2. London: HMSO. Burkle, L. A. & Alarcon, R. 2011. The future of plant–pollinator diversity: Understanding interaction 

networks across time, space, and global change. American Journal Of Botany. 98 (3): 528‐538. 

Burton, M.  L., Samuelson,  L.  J. & Mackenzie, M. D. 2009. Riparian woody plant  traits across an urban‐rural  land use gradient and  implications  for watershed  function with urbanization. Landscape and Urban Planning. 90 (1‐2): 42‐55. 

Castro, J., Zamora, R., Hodar, J., et al. 2004. Seedling establishment of a boreal tree species (Pinus sylvestris)  at  its  southernmost  distribution  limit:  consequences  of  being  in  a  marginal Mediterranean habitat. Journal of Ecology. 92 (2): 266‐277. 

Chapin III, F. S., Danell, K., Elmqvist, T., et al. 2007. Managing climate change impacts to enhance the resilience and sustainability of Fennoscandian forests. Ambio. 36 (7): 528‐533. 

Chmielewski,  F. M.  &  Rotzer,  T.  2001.  Response  of  tree  phenology  to  climate  change  across Europe. Agricultural and Forest Meteorology. 108 (2): 101‐112. 

Choler, P. 2005. Consistent shifts in alpine plant traits along a mesotopographical gradient. Arctic, Antarctic, and Alpine Research. 37 (4): 444‐453. 

Chown,  S.  L.,  Hoffmann,  A.  A.,  Kristensen,  T.  N.,  et  al.  2010.  Adapting  to  climate  change:  A perspective from evolutionary physiology. Climate Research. 43 (1‐2): 3‐15. 

Christensen, J., Solomon, S., Qin, D., et al. 2007. Regional Climate Projections. In: Climate Change 2007: The Physical Science Basis. Contribution of Working Group I to the Fourth Assessment Report of  the  Intergovernmental Panel on Climate Change.  (ed. by  Solomon,  S., Qin, D., Manning, M., et al.). Cambridge, United Kingdom: Cambridge University Press. pp. 

Cingolani, A. M., Cabido, M., Gurvich, D. E., et al. 2007. Filtering processes in the assembly of plant communities: Are species presence and abundance driven by  the same  traits?  Journal of Vegetation Science. 18 (6): 911‐920. 

Clark, J. S., Fastie, C., Hurtt, G., et al. 1998. Reid's paradox of rapid plant migration. Bioscience. 48 (1): 13‐24. 

Clarke, P. J., Knox, K. J. E., Wills, K. E., et al. 2005. Landscape patterns of woody plant response to crown fire: disturbance and productivity influence sprouting ability. Journal of Ecology. 93 (3): 544‐555. 

Cleary, D. F. R., Boyle, T.  J. B., Setyawati, T., et al. 2007. Bird  species and  traits associated with logged and unlogged forest in Borneo. Ecological Applications. 17 (4): 1184‐1197. 

80

Clements, F. E. 1916. Plant succession. An analysis of the development of vegetation. Washington D.C: Carnegie Institution of Washington. 

Clifton, S.  J  ., Ward, L. K., & Ranner, D. S. 1997. The  status of  juniper  Juniperus communis L.  in North East England. Biological Conservation, 79, 67‐77. 

Conant, S. 1988. Saving endangered species by translocation. Bioscience. 38 (4): 254‐257. Condeso, T. E. & Meentemeyer, R. K. 2007. Effects of  landscape heterogeneity on  the emerging 

forest disease sudden oak death. Journal of Ecology. 95 (2): 364‐375. Convey,  P. &  Smith,  R.  2006.  Responses  of  terrestrial  Antarctic  ecosystems  to  climate  change. 

Plant Ecology. 182 (1‐2): 1‐10. Cornelissen, J. H. C., Lavorel, S., Garnier, E., et al. 2003. A handbook of protocols for standardised 

and easy measurement of plant functional traits worldwide. Australian Journal of Botany. 51 (4): 335‐380. 

Cornelissen, J. H. C. & Thompson, K. 1997. Functional  leaf attributes predict  litter decomposition rate in herbaceous plants. New Phytologist. 135 (1): 109‐114. 

Cornwell, W. K. & Ackerly, D. D. 2009. Community assembly and shifts  in plant trait distributions across an environmental gradient in coastal California. Ecological Monographs. 79 (1): 109‐1226. 

Craine, J. M., Froehle, J., Tilman, D. G., et al. 2001. The relationships among root and leaf traits of 76  grassland  species  and  relative  abundance  along  fertility  and  disturbance  gradients. Oikos. 93 (2): 274‐285. 

Crawford, A. 2003. Fourth otter survey of England 2000 – 2002. Bristol: Environment Agency. Czajkowski, T. & Bolte, A. 2006. Different reaction of beech (Fagus sylvatica L.) provenances from 

Germany and Poland to drought. Allgemeine Forst‐ und Jagdzeitung. 177 (2): 30‐40. Davidar, P., Rajagopal, B., Arjunan, M., et al. 2008. The relationship between local abundance and 

distribution of rain forest trees across environmental gradients in India. Biotropica. 40 (6): 700‐706. 

Davis, A., Jenkinson, L., Lawton, J., et al. 1998. Making mistakes when predicting shifts  in species range in response to global warming. Nature. 391 (6669): 783‐786. 

Davis, M.  B. &  Shaw,  R.  G.  2001.  Range  shifts  and  adaptive  responses  to Quaternary  climate change. Science. 292 (5517): 673‐679. 

Davis, M.  B.,  Shaw,  R.  G.  &  Etterson,  J.  R.  2005.  Evolutionary  responses  to  changing  climate. Ecology. 86 (7): 1704‐1714. 

de  Bello,  F.,  Lavorel,  S.,  Diaz,  S.,  et  al.  2010.  Towards  an  assessment  of  multiple  ecosystem processes and services via  functional  traits. Biodiversity and Conservation. 19  (10): 2873‐2893. 

de Bello,  F. D.,  Lepš,  J. &  Sebastia, M.  2005. Predictive  value of plant  traits  to  grazing  along  a climatic gradient in the Mediterranean. Journal of Applied Ecology. 42 (5): 824‐833. 

de Dios, V. R., Fischer, C. & Colinas, C. 2007. Climate change effects on mediterranean forests and preventive measures. New Forests. 33 (1): 29‐40. 

de Valpine, P. & Harte, J. 2001. Plant responses to experimental warming in a montane meadow. Ecology. 82 (3): 637‐648. 

del Hoyo, J., Elliott, A. & Sargatal, J. 2002. Handbook of the birds of the world, vol. 7: jacamars to woodpeckers. Barcelona, Spain: Lynx Edicions. 

Department of Environmental Affairs and Tourism 2005. The National Biodiversity  Strategy and Action Plan for South Africa (NBSAP). Pretoria: CBD. 

Devoto, M., Medan, D., Roig‐Alsina, A., et al. 2009. Patterns of species turnover in plant‐pollinator communities along a precipitation gradient  in Patagonia  (Argentina). Austral Ecology. 34 (8): 848‐857. 

81

Díaz,  S. &  Cabido, M.  2001. Vive  la  difference:  plant  functional  diversity matters  to  ecosystem processes. Trends in Ecology and Evolution. 16 (11): 646‐655. 

Díaz, S., Cabido, M. & Casanoves, F. 1998. Plant  functional  traits and environmental  filters at a regional scale. Journal of Vegetation Science. 9 (1): 113‐122. 

Díaz, S., Cabido, M., Zak, M., et al. 1999. Plant functional traits, ecosystem structure and land‐use history  along  a  climatic  gradient  in  central‐western  Argentina.  Journal  of  Vegetation Science. 10 (5): 651‐660. 

Díaz, S., Hodgson,  J., Thompson, K., et al. 2004. The plant traits that drive ecosystems: Evidence from three continents. Journal of Vegetation Science. 15 (3): 295‐304. 

Díaz, S., Lavorel, S., de Bello, F. D., et al. 2007.  Incorporating plant  functional diversity effects  in ecosystem  service  assessments. Proceedings of  the National Academy of  Sciences of  the United States of America. 104 (52): 20684‐20689. 

Dittmar, C., Zech, W. & Elling, W. 2003. Growth variations of Common beech (Fagus sylvatica L.) under  different  climatic  and  environmental  conditions  in  Europe  ‐  a  dendroecological study. Forest Ecology and Management. 173 (1‐3): 63‐78. 

Donald,  P.  F.  &  Evans,  A.  D.  2006.  Habitat  connectivity  and  matrix  restoration:  the  wider implications of agri‐environment schemes. Journal of Applied Ecology. 43 (2): 209‐218. 

Duckworth,  J.  C.,  Kent,  M.  &  Ramsay,  P.  M.  2000.  Plant  functional  types:  an  alternative  to taxonomic plant community description in biogeography? Progress in Physical Geography. 24 (4): 515‐542. 

Dunne, J. A., Harte, J. & Taylor, K. J. 2003. Subalpine meadow flowering phenology responses to climate change:  Integrating experimental and gradient methods. Ecological Monographs. 73 (1): 69‐86. 

Dyer, A. R., Goldberg, D. E., Turkington, R., et al. 2001. Effects of growing conditions and source habitat on plant traits and functional group definition. Functional Ecology. 15 (1): 85‐95. 

ECN 2011. The UK Environmental Change Network.  Lancaster: http://www.ecn.ac.uk/ Edgar, P. W., Griffiths, R. & Foster, J. P. 2005. Evaluation of translocation as a tool for mitigating 

development  threats  to  great  crested  newts  (Triturus  cristatus)  in  England,  1990‐2001. Biological Conservation. 122 (1): 45‐52. 

Edwards, M. 2008. An  investigation  into  the  flowering period of oak within planted and natural woodlands and the relationship with the presence of the bee Andrena ferox (Hymenoptera : Apidae). Peterborough: Natural England. 

Elith,  J.,  Graham,  C.,  Anderson,  R.,  et  al.  2006.  Novel methods  improve  prediction  of  species' distributions from occurrence data. Ecography. 29 (2): 129‐151. 

Elith, J. & Leathwick, J. R. 2009. Species distribution models: ecological explanation and prediction across space and time. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 40 (1): 677‐697. 

Ellenberg,  H.  1963.  Vegetation Mitteleuropas mit  den  Alpen  in  ökologischer,  dynamischer  und historischer Sicht. Stuttgart: Ulmer. 

Ellis, C.  J. & Coppins, B.  J. 2007. 19th century woodland  structure controls  stand‐scale epiphyte diversity in present‐day Scotland. Diversity and Distributions. 13 (1): 84‐91. 

Engelbrecht,  B. M.  J.,  Comita,  L.  S.,  Condit,  R.,  et  al.  2007.  Drought  sensitivity  shapes  species distribution patterns in tropical forests. Nature. 447 (7140): 80‐82. 

Epstein, H. E., Calef, M. P., Walker, M. D., et al. 2004. Detecting  changes  in arctic  tundra plant communities  in response to warming over decadal time scales. Global Change Biology. 10 (8): 1325‐1334. 

82

Eviner, V.  T. & Chapin  III,  F.  S. 2003.  Functional Matrix:  a  conceptual  framework  for predicting plant  effects  on  ecosystem  processes.  Annual  Review  of  Ecology,  Evolution,  and Systematics. 34: 455–485. 

Falster, D. & Westoby, M.  2005.  Tradeoffs  between  height  growth  rate,  stem  persistence  and maximum height among plant species in a post‐fire succession. Oikos. 111 (1): 57‐66. 

Ferrier, S. & Guisan, A. 2006. Spatial modelling of biodiversity at the community  level. Journal of Applied Ecology. 43 (3): 393‐404. 

Fielding, A. H. & Bell,  J.  1997. A  review  of methods  for  the  assessment  of  prediction  errors  in conservation presence/absence models. Environmental Conservation. 24 (1): 38‐49. 

Fischlin, Midgley, G. F., Price, J., et al. 2007. Ecosystems, their properties, goods, and services. In: Climate  Change  2007:  Impacts,  Adaptation  and  Vulnerability.  Contribution  of  Working Group  II  to  the  Fourth  Assessment  Report  of  the  Intergovernmental  Panel  on  Climate Change. (ed. by Parry, M. L., Canziani, O. F., Palutikof, J. P., et al.). Cambridge: Cambridge University Press. pp  211‐272. 

Fitter, A. H. & Fitter, R. S. R. 2002. Rapid changes  in flowering time  in British plants. Science. 296 (5573): 1689‐1691. 

Fitter, A. H. & Peat, H. 1994. The ecological flora database. Journal of Ecology. 82 (2): 415‐425. Fitter, A. H. &  Jennings, R. D. 1975. The effects of  sheep grazing on  the growth and  survival of 

seedling junipers (Juniperus communis). Journal of Applied Ecology, 12, 637‐642.  Fonseca, C. R., Overton, J. M., Collins, B., et al. 2000. Shifts in trait‐combinations along rainfall and 

phosphorus gradients. Journal of Ecology. 88 (6): 964‐977. Fontes, L., Bontemps, J. D., Bugmann, H., et al. 2010. Models for supporting forest management in 

a changing environment. Forest Systems. 19: 8‐29. Forestry Commission. 2011a. Adapting England's forests to climate change ‐ changes in tree 

species suitability.  23/3/2011: http://www.forestry.gov.uk/website/forestresearch.nsf/ByUnique/INFD‐837F9J.23/3/2011 

Forestry Commission. 2011b. Adapting Scotland's forests to climate change ‐ changes in tree species suitability. http://www.forestry.gov.uk/website/forestresearch.nsf/ByUnique/INFD‐79RLEW.23/3/2011 

Forestry  Commission.  2011c.  Climate  change  in  Wales  ‐  changes  in  tree  species  suitability. http://www.forestry.gov.uk/website/forestresearch.nsf/ByUnique/INFD‐7FXC3J.23/3/2011 

Fortunel, C., Garnier, E., Joffre, R., et al. 2009. Leaf traits capture the effects of  land use changes and climate on litter decomposability of grasslands across Europe. Ecology. 90 (3): 598‐611. 

Fotelli,  M.  N.,  Rennenberg,  H.  &  Gessler,  A.  2002.  Effects  of  drought  on  the  competitive interference  of  an  early  successional  species  (Rubus  fruticosus)  on  Fagus  sylvatica  L. seedlings: N‐15 uptake and partitioning, responses of amino acids and other N compounds. Plant Biology. 4 (3): 311‐320. 

Fotelli, M. N.,  Rudolph,  P.,  Rennenberg, H.,  et  al.  2005.  Irradiance  and  temperature  affect  the competitive  interference  of  blackberry  on  the  physiology  of  European  beech  seedlings. New Phytologist. 165 (2): 453‐462. 

Fowler, S. V. & Macgarvin, M. 1985. The impact of hairy wood ants, Formica lugubris, on the guild structure of herbivorous insects on birch, Betula pubescens. Journal of Animal Ecology. 54 (3): 847‐855. 

Franks, S.  J., Sim, S. & Weis, A. E. 2007. Rapid evolution of  flowering time by an annual plant  in response to a climate fluctuation. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 104 (4): 1278‐1282. 

83

Fukami,  T., Bezemer,  T., Mortimer,  S.,  et al. 2005.  Species divergence  and  trait  convergence  in experimental plant community assembly. Ecology Letters. 8 (12): 1283‐1290. 

Funk,  J.  L. &  Vitousek,  P. M.  2007.  Resource‐use  efficiency  and  plant  invasion  in  low‐resource systems. Nature. 446 (7139): 1079‐1081. 

Fynn, R., Morris, C. D. & Kirkman, K. 2005. Plant strategies and trait trade‐offs influence trends in competitive ability along gradients of soil  fertility and disturbance.  Journal of Ecology. 93 (2): 384‐394. 

Garnier, E., Cortez, J., Billes, G., et al. 2004. Plant functional markers capture ecosystem properties during secondary succession. Ecology. 85 (9): 2630‐2637. 

Garnier, E., Lavorel, S., Ansquer, P., et al. 2007. Assessing the Effects of Land‐use Change on Plant Traits,  Communities  and  Ecosystem  Functioning  in  Grasslands:  A  Standardized Methodology and Lessons from an Application to 11 European Sites. Annals of Botany. 99 (5): 967‐985. 

Gärtner, S., Reif, A., Xystrakis, F., et al. 2008. The drought tolerance limit of Fagus sylvatica forest on limestone in southwestern Germany. Journal of Vegetation Science. 19 (6): 757‐768. 

Gauch, H. G. 1982. Noise reduction by eigenvector ordinations. Ecology. 63 (6): 1643‐1649. Gaudet, C.  L. & Keddy, P. 1988. A  comparative  approach  to predicting  competitive  ability  from 

plant traits. Nature. 334 (6179): 242‐243. Gessler,  A.,  Keitel,  C.,  Kreuzwieser,  J.,  et  al.  2007.  Potential  risks  for  European  beech  (Fagus 

sylvatica L.) in a changing climate. Trees‐Structure and Function. 21 (1): 1‐11. Giambelluca, T. W., Ziegler, A. D., Nullet, M. A., et al. 2003. Transpiration in a small tropical forest 

patch. Agricultural and Forest Meteorology. 117 (1‐2): 1‐22. Gilbert, O. L. 1980. Juniper in Upper Teesdale. Journal of Ecology, 68, 1013 ‐ 1024. Gillings,  S., Newson,  S., Noble, D. G.,  et al.  2005. Winter  availability of  cereal  stubbles  attracts 

declining farmland birds and positively influences breeding population trends. Proceedings of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 272 (1564): 733‐739. 

Gimingham, C. H. 1960. Calluna Salisb. Biological  flora of  the British  Isles.  Journal of Ecology. 48 (2): 455‐483. 

Gleason,  H.  A.  1926.  The  individualistic  concept  of  plant  association.  Bulletin  of  the  Torrey Botanical Club. 53 (1): 7‐26. 

Goldberg,  D.  E.  1996.  Competitive  ability:  definitions,  contingency  and  correlated  traits. Philosophical  Transactions  of  the  Royal  Society  B:  Biological  Sciences.  351  (1345):  1377‐1385. 

Gonzalez, M., Deconchat, M. & Balent, G. 2009. Woody plant  composition of  forest  layers: The importance of environmental conditions and spatial configuration. Plant Ecology. 201 (1): 305‐318. 

Gordo, O. & Sanz, J. 2005. Phenology and climate change: a  long‐term study  in a Mediterranean locality. Oecologia. 146 (3): 484‐495. 

Gordon, C., Cooper, C., Senior, C. A., et al. 2000. The simulation of SST, sea ice extents and ocean heat transports in a version of the Hadley Centre coupled model without flux adjustments. Climate Dynamics. 16 (2 ‐ 3): 147‐168. 

Greenwood, M. S., Livingston, W. H., Day, M. E., et al. 2002. Contrasting modes of survival by jack and pitch pine at a common range limit. Canadian Journal of Forest Research. 32 (9): 1662‐1674. 

Griffiths,  R.  A.,  Sewell,  D.  &  McCrea,  R.  S.  2010.  Dynamics  of  a  declining  amphibian metapopulation: Survival, dispersal and the impact of climate. Biological Conservation. 143 (2): 485‐491. 

84

Grime, J. P. 1977. Evidence for the existence of three primary strategies in plants and its relevance to ecological and evolutionary theory. American Naturalist. 111 (982): 1169‐1194. 

Grime, J. P. 1997. Biodiversity and Ecosystem Function: The Debate Deepens. Science. 277 (5330): 1260‐1261. 

Grime, J. P. 1998. Benefits of plant diversity to ecosystems: immediate, filter and founder effects. Journal of Ecology. 86 (6): 902‐910. 

Grime,  J.  P.  2001.  Plant  strategies,  vegetation  processes  and  ecosystem  properties.  Chichester, Enlgand: Wiley. 

Grime,  J. P.,  Fridley,  J. D., Askew, A. P.,  et al.  2008.  Long‐term  resistance  to  simulated  climate change  in an  infertile grassland. Proceedings of  the National Academy of Sciences of  the United States of America. 105 (29): 10028‐10032. 

Grime,  J. P., Hodgson,  J. & Hunt, R. 2007. Comparative Plant Ecology: a  functional approach  to common British species. Dalbeattie: Castlepoint Press. 

Gross, N.,  Suding,  K. N. &  Lavorel,  S.  2007.  Leaf  dry matter  content  and  lateral  spread  predict response  to  land  use  change  for  six  subalpine  grassland  species.  Journal  of  Vegetation Science. 18 (2): 289‐300. 

Guisan,  A.,  Lehmann,  A.,  Ferrier,  S.,  et  al.  2006. Making  better  biogeographical  predictions  of species' distributions. Journal of Applied Ecology. 43 (3): 386‐392. 

Guisan, A. & Thuiller, W. 2005. Predicting species distribution: offering more than simple habitat models. Ecology Letters. 8 (9): 993‐1009. 

Guisan, A. & Zimmermann, N. E. 2000. Predictive habitat distribution models in ecology. Ecological Modelling. 135 (2‐3): 147‐186. 

Guisan, N., Weiss, S. B. & Weiss, A. D. 1999. GLM versus CCA  spatial modeling of plant  species distribution. Plant Ecology. 143 (1): 107‐122. 

Gurnell, J. & Pepper, H. 1993. A critical look at conserving the British Red Squirrel Sciurus vulgaris. Mammal Review. 23 (3‐4): 127‐137. 

Hagerman, S., Dowlatabadi, H., Chan, K. M. A., et al. 2009.  Integrative propositions  for adapting conservation policy to the impacts of climate change. Global Environmental Change. 20 (2): 351‐362  

Hagerman,  S.,  Dowlatabadi,  H.,  Satterfield,  T.,  et  al.  2010.  Expert  views  on  biodiversity conservation in an era of climate change. Global Environmental Change. 20 (1): 192‐207. 

Halpin, P. N.  1997. Global  climate  change  and natural‐area protection: Management  responses and research directions. Ecological Applications. 7 (3): 828‐843. 

Hamilton, M. B. 1994. Ex‐Situ Conservation of Wild Plant‐Species  ‐ Time to Reassess the Genetic Assumptions and Implications of Seed Banks. Conservation Biology. 8 (1): 39‐49. 

Hampe,  A.  2004.  Bioclimate  envelope models:  what  they  detect  and  what  they  hide.  Global Ecology and Biogeography. 13 (5): 469‐471. 

Hampe,  A.  &  Petit,  R.  J.  2005.  Conserving  biodiversity  under  climate  change:  the  rear  edge matters. Ecology Letters. 8 (5): 461‐467. 

Hannah,  L.  2010.  A  global  conservation  system  for  climate‐change  adaptation:  Special  section. Conservation Biology. 24 (1): 70‐77. 

Hannah, L., Midgley, G. F., Andelman, S., et al. 2007. Protected area needs in a changing climate. Frontiers In Ecology and The Environment. 5 (3): 131‐138. 

Hanspach, J., Kühn, I., Pompe, S., et al. 2010. Predictive performance of plant species distribution models depends on species traits. Perspectives  in Plant Ecol, Evol and Systematics. 12 (3): 219‐225. 

Harris,  J.,  Hobbs,  R.,  Higgs,  E.,  et  al.  2006.  Ecological  Restoration  and  Global  Climate  Change. Restoration Ecology. 14 (2): 170‐176. 

85

Harrison, P. A., Berry, P. M. & Dawson, T. 2001. Climate change and nature conservation in Britain and  Ireland:  modelling  natural  resource  responses  to  climate  change  (the  MONARCH project). Oxford: UKCIP. 

Harte, J., Torn, M. S., Chang, F., et al. 1995. Global warming and soil microclimate: results from a meadow‐warming experiment. Ecological Applications. 5 (1): 132‐150. 

Hawes,  C.  2004.The  Stag  Beetle  Lucanus  cervus  (L.)  (Coleoptera:  Lucanidae)  in  the  County  of Suffolk  (England): Distribution and Monitoring.  In Proceedings of  the 3rd Symposium and Workshop on the Conservation of Saproxylic Beetles Riga, Latvia. 

Heikkinen, R. K., Luoto, M., Araújo, M. B., et al. 2006. Methods and uncertainties  in bioclimatic envelope modelling under climate change. Progress in Physical Geography. 30 (6): 751‐777. 

Heikkinen,  R.  K.,  Luoto, M.,  Virkkala,  R.,  et  al.  2007.  Biotic  interactions  improve  prediction  of boreal bird distributions at macro‐scales. Global Ecology and Biogeography. 16  (6): 754‐763. 

Heinimann, H. R. 2010. A concept in adaptive ecosystem management‐An engineering perspective. Forest Ecology and Management. 259 (4): 848‐856. 

Heino,  J.,  Mykra,  H.,  Kotanen,  J.,  et  al.  2007.  Ecological  filters  and  variability  in  stream macroinvertebrate communities: do  taxonomic and  functional  structure  follow  the  same path? Ecography. 30 (2): 217‐230. 

Heller, N.  E. &  Zavaleta,  E.  S.  2008. Biodiversity management  in  the  face  of  climate  change: A review of 22 years of recommendations. Biological Conservation. 142 (1): 14‐32. 

Herbst, M., Roberts, J. M., Rosier, P., et al. 2007. Edge effects and forest water use: A field study in a mixed deciduous woodland. Forest Ecology and Management. 250 (3): 176‐186. 

Hernandez,  P.  A.,  Graham,  C., Master,  L.,  et  al.  2006.  The  effect  of  sample  size  and  species characteristics  on  performance  of  different  species  distribution  modeling  methods. Ecography. 29 (5): 773‐785. 

Hickling, R., Roy, D. B., Hill, J., et al. 2006. The distributions of a wide range of taxonomic groups are expanding polewards. Global Change Biology. 12 (3): 450‐455. 

Hijmans, R. J. & Graham, C. H. 2006. The ability of climate envelope models to predict the effect of climate change on species distributions. Global Change Biology. 12 (12): 2272‐2281. 

Hilbert, D. W. & Ostendorf,  B.  2001.  The  utility  of  artificial  neural  networks  for modelling  the distribution of vegetation  in past, present and  future climates. Ecological Modelling. 146 (1‐3): 311‐327. 

Hill, M. O., Preston, C. D. & Roy, D. B. 2004. PLANTATTR  ‐ attributes of British and  Irish Plants: status,  size,  life  history,  geography  and  habitats.  Huntingdon:  Centre  for  Ecology  and Hydrology. 

Hodder, K. H. & Bullock,  J. M. 1997. Translocations of native  species  in  the UK:  Implications  for biodiversity. Journal of Applied Ecology. 34 (3): 547‐565. 

Hodgson,  J., Wilson,  P.  J., Hunt,  R.,  et  al.  1999.  Allocating  C‐S‐R  plant  functional  types:  a  soft approach to a hard problem. Oikos. 85 (2): 282‐294. 

Hoegh‐Guldberg, O., Hughes, L., McIntyre, S., et al. 2008. Assisted colonization and rapid climate change. Science. 321 (5887): 345. 

Holdridge, L. R. 1947. Determination of world plant formations from simple climatic data. Science. 105: 367‐368. 

Hooper,  D.  U.,  Chapin  III,  F.  S.,  Ewel,  J.  J.,  et  al.  2005.  Effects  of  biodiversity  on  ecosystem functioning: A consensus of current knowledge. Ecological Monographs. 75 (1): 3‐35. 

Hooper, D. U. & Vitousek, P. M. 1997. The Effects of Plant Composition and Diversity on Ecosystem Processes. Science. 277 (5330): 1302‐1305. 

86

Hopkins, J. J., Allison, H., Walmsley, C., et al. 2007. Conserving biodiversity  in a changing climate: guidance on building capacity to adapt. London: Defra. 

Hossell,  J.  E.,  Ellis,  N.  E.,  Harley, M.  J.,  et  al.  2003.  Climate  change  and  nature  conservation: Implications for policy and practice in Britain and Ireland. Journal for Nature Conservation. 11 (1): 67‐73. 

Huang, D. 2008. Assisted Colonization Won't Help Rare Species. Science. 322 (5904): 1049. Hubbell,  S.  P.  2005.  Neutral  theory  in  community  ecology  and  the  hypothesis  of  functional 

equivalence. Functional Ecology. 19 (1): 166‐172. Hubert,  J.  &  Cottrell,  J.  2007.  The  Role  of  Forest  Genetic  Resources  in  Helping  British  Forests 

Respond to Climate Change. Edinburgh: Forestry Commission. Hughes, A.,  Inouye, B.,  Johnson, M.,  et al. 2008a.  Ecological  consequences of  genetic diversity. 

Ecology Letters. 11 (6): 609‐623. Hughes, G. O., Thuiller, W., Midgley, G. F., et al. 2008b. Environmental change hastens the demise 

of  the  critically  endangered  riverine  rabbit  (Bunolagus  monticulairis).  Biological Conservation. 141 (1): 23‐34. 

Hughes, J. 2006. A review of wood ants (Hymenoptera: Formicidae) in Scotland. Inverness: Scottish Natural Heritage Commissioned Report No. 178. 

Hughes,  J.  &  Broome,  A.  2007  Forests  and  Word  Ants  in  Scotland.  Forestry  Commission Information Note. 

Hughes,  L.  2000.  Biological  consequences  of  global  warming:  is  the  signal  already  apparent? Trends in Ecology and Evolution. 15 (2): 56‐61. 

Hulme, M., Turnpenny, J. &  Jenkins, G. 2002. Climate Change Scenarios  for the United Kingdom: The UKCIP02 Briefing Report. Norwich: Tyndall Centre for Climate Change Research. 

Hulme, P. E. 2005. Adapting to climate change:  is there scope  for ecological management  in the face of a global threat? Journal of Applied Ecology. 42 (5): 784‐794. 

Huntley, B., Berry, P. M., Cramer, W., et al. 1995. Modelling present and potential future ranges of some European higher plants using climate response surfaces. Journal of Biogeography. 22 (6): 967‐1001. 

Huntley, B., Collingham, Y., Willis, S., et al. 2008. Potential Impacts of Climatic Change on European Breeding Birds. PLoS ONE. 3 (1): e1439. 

Hyvönen,  R.,  Agren, G.  I.,  Linder,  S.,  et  al.  2007.  The  likely  impact  of  elevated  [CO2],  nitrogen deposition,  increased  temperature  and  management  on  carbon  sequestration  in temperate  and  boreal  forest  ecosystems:  a  literature  review. New  Phytologist.  173  (3): 463‐480. 

Ings, T. C., Montoya,  J. M., Bascompte,  J., et al. 2009. Ecological networks  ‐ beyond  food webs. Journal of Animal Ecology. 78 (1): 253‐269. 

Inouye, D., Barr, B., Armitage, K., et al. 2000. Climate change  is affecting altitudinal migrants and hibernating species. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 97 (4): 1630‐1633. 

Iverson,  L., Prasad, A. & Matthews, S. 2008. Modeling potential  climate  change  impacts on  the trees of  the northeastern United States. Mitigation and Adaptation Strategies  for Global Change. 13 (5‐6): 487‐516. 

Jackson, S. T. & Williams,  J. W. 2004. Modern analogs  in Quaternary paleoecology: Here  today, gone yesterday, gone tomorrow? Annual Review of Earth and Planetary Sciences. 32: 495‐537. 

Jansen, E., Overpeck, J., Briffa, K., et al. 2008. Palaeoclimate. In: Climate Change 2007: The Physical Science  Basis.  Contribution  of Working Group  I  to  the  Fourth  Assessment  Report  of  the 

87

Intergovernmental Panel on Climate Change. (ed. by Solomon, S., Qin, D., Manning, M., et al.). Cambridge: Cambridge University Press. pp  66. 

Jenkins,  G.  J., Murphy,  J. M.,  Sexton,  D.,  et  al.  2009.  UK  Climate  Projections:  Briefing  report. London: Defra. 

Jiguet, F., Gadot, A., Julliard, R., et al. 2007. Climate envelope, life history traits and the resilience of birds facing global change. Global Change Biology. 13 (8): 1672‐1684. 

Jump, A. S., Hunt, J. M. & Penuelas, J. 2006. Rapid climate change‐related growth decline at the southern range edge of Fagus sylvatica. Global Change Biology. 12 (11): 2163‐2174. 

Jump, A. S., Hunt,  J. M. & Penuelas,  J. 2007. Climate  relationships of growth and establishment across the altitudinal range of Fagus sylvatica in the Montseny Mountains, northeast Spain. Ecoscience. 14 (4): 507‐518. 

Jump, A. S. & Penuelas, J. 2005. Running to stand still: adaptation and the response of plants to rapid climate change. Ecology Letters. 8 (9): 1010‐1020. 

Kadmon,  R.,  Farber,  O.  &  Danin,  A.  2003.  A  systematic  analysis  of  factors  affecting  the performance of climatic envelope models. Ecological Applications. 13 (3): 853‐867. 

Keddy, P. 1992. Assembly and response rules: two goals for predictive community ecology. Journal of Vegetation Science. 3 (2): 157‐164. 

Keddy, P. & Weiher, E. 1999. Assembly  rules as general constraints on community composition. Ecological assembly rules: perspectives, advances, retreats. 251‐271. 

Keith, D., Holman,  L., Rodoreda,  S., et al. 2007. Plant  functional  types  can predict decade‐scale changes in fire‐prone vegetation. Journal of Ecology. 95 (6): 1324‐1337. 

Kelly, D. & Sork, V. 2002. Mast seeding  in perennial plants: Why, how, where? Annual Review of Ecology and Systematics. 33: 427‐447. 

Kent, M. & Coker, P. 1992. Vegetation description and analysis ‐ a practical approach. Chichester: John Wiley & Sons. 

Kirby,  K.  J.  2009.  Guidance  on  dealing with  the  changing  distribution  of  tree  species.  Natural England Technical Information Note TIN053. 1‐10. 

Kirilenko,  A.  P.  &  Sedjo,  R.  A.  2007.  Climate  change  impacts  on  forestry.  Proceedings  of  the National Academy of Sciences of the United States of America. 104 (50): 19697‐19702. 

Kissling, W. D., Field, R., Korntheuer, H., et al. 2010. Woody plants and the prediction of climate‐change  impacts  on  bird  diversity.  Philosophical  Transactions  of  the  Royal  Society  B: Biological Sciences. 365 (1549): 2035‐2045. 

Klanderud, K. & Birks, H.  J. B. 2003. Recent  increases  in species richness and shifts  in altitudinal distributions of Norwegian mountain plants. Holocene. 13 (1): 1‐6. 

Kleijn, D.,  Baquero,  R.,  Clough,  Y.,  et  al.  2006. Mixed  biodiversity  benefits  of  agri‐environment schemes in five European countries. Ecology Letters. 9 (3): 243‐254. 

Kleyer, M., Bekker, R., Knevel, I., et al. 2008. The LEDA Traitbase: a database of life‐history traits of the Northwest European flora. Journal of Ecology. 96 (6): 1266–1274. 

Klimes, L. & Klimesova,  J. 1999. CLO‐PLA2  ‐ a database of clonal plants  in central Europe. Plant Ecology. 141 (1‐2): 9‐19. 

Knight, D. H. & Loucks, O. L. 1969. A quantitative analysis of Wisconsin  forest vegetation on the basis of plant function and gross morphology. Ecology. 50 (2): 219‐234. 

Koenig, W. & Knops, J. 2005. The mystery of masting in trees. American Scientist. 93 (4): 340‐347. Kohn, D. D., Hulme, P. E., Hollingsworth, P. M., et al. 2009. Are native bluebells  (Hyacinthoides 

non‐scripta) at risk from alien congenerics? Evidence from distributions and co‐occurrence in Scotland. Biological Conservation. 142 (1): 61‐74. 

88

Kramer, K., Buiteveld,  J., Forstreuter, M., et al. 2008. Bridging the gap between ecophysiological and  genetic  knowledge  to  assess  the  adaptive  potential  of  European  beech.  Ecological Modelling. 216 (3‐4): 333‐353. 

Kramer, K., Degen, B., Buschbom, J., et al. 2010. Modelling exploration of the future of European beech  (Fagus sylvatica L.) under climate change‐Range, abundance, genetic diversity and adaptive response. Forest Ecology and Management. 259 (11): 2213‐2222. 

Kühn,  I.,  Durka, W. &  Klotz,  S.  2004.  BiolFlor  ‐  a  new  plant‐trait  database  as  a  tool  for  plant invasion ecology. Diversity and Distributions. 10 (5‐6): 363‐365. 

Kullman, L. 2002. Rapid recent range‐margin rise of tree and shrub species in the Swedish Scandes. Journal of Ecology. 90 (1): 68‐77. 

Kuparinen, A., Savolainen, O. & Schurr, F. M. 2010. Increased mortality can promote evolutionary adaptation of  forest  trees  to  climate  change.  Forest  Ecology and Management.  259  (5): 1003‐1008. 

Lacaze, J. 2000. Forest management for recreation and conservation: new challenges. Forestry. 73 (2): 137. 

Lambdon, P. W. & Hulme, P. E. 2006. Predicting the invasion success of Mediterranean alien plants from their introduction characteristics. Ecography. 29 (6): 853‐865. 

Lasch, P., Lindner, M., Erhard, M., et al. 2002. Regional impact assessment on forest structure and functions  under  climate  change‐‐the  Brandenburg  case  study.  Forest  Ecology  and Management. 162 (1): 73‐86. 

Lavergne, S., Mouquet, N., Thuiller, W., et al. 2010. Biodiversity and Climate Change:  Integrating Evolutionary  and  Ecological  Responses  of  Species  and  Communities.  Annual  Review  of Ecology, Evolution, and Systematics. 41: 321‐350. 

Lavorel, S., Díaz, S., Cornelissen,  J. H. C., et al. 2007. Plant  functional  types: are we getting any closer to the Holy Grail? In: Terrestrial ecosystems in a changing world. (ed. by Canadell, J. G., Pataki, D. E. & Pitelka, L. F.). Berlin: Springer. pp  149‐164. 

Lavorel,  S.  &  Garnier,  E.  2002.  Predicting  changes  in  community  composition  and  ecosystem functioning from plant traits: revisiting the Holy Grail. Functional Ecology. 16 (5): 545‐556. 

Lavorel, S., Grigulis, K., Lamarque, P., et al. 2011. Using plant functional traits to understand the landscape distribution of multiple ecosystem services. Journal of Ecology. 99 (1): 135‐147. 

Lavorel,  S.,  Grigulis,  K., McIntyre,  S.,  et  al.  2008.  Assessing  functional  diversity  in  the  field  ‐ methodology matters! Functional Ecology. 22 (1): 134‐147. 

Lebourgeois, F., Rathgeber, C. B. K. & Ulrich, E. 2010. Sensitivity of French temperate coniferous forests  to  climate  variability  and  extreme  events  (Abies  alba,  Picea  abies  and  Pinus sylvestris). Journal of Vegetation Science. 21 (2): 364‐376. 

Lehsten,  V.  &  Kleyer,  M.  2007.  Turnover  of  plant  trait  hierarchies  in  simulated  community assembly in response to fertility and disturbance. Ecological Modelling. 203 (3‐4): 270‐278. 

Lek,  S.  &  Guégan,  J.  1999.  Artificial  neural  networks  as  a  tool  in  ecological  modelling,  an introduction. Ecological Modelling. 120 (2‐3): 65‐73. 

Lemke, P., Ren, J., Alley, R., et al. 2007. Observations: Changes in Snow, Ice and Frozen Ground. In: Climate Change 2007: The Physical Science Basis. Contribution of Working Group  I  to  the Fourth  Assessment  Report  of  the  Intergovernmental  Panel  on  Climate  Change.  (ed.  by Solomon, S., Qin, D., Manning, M., et al.). Cambridge: Cambridge University Press. pp  48. 

Lenoir, J., Gégout, J. C., Dupouey, J. L., et al. 2010. Forest plant community changes during 1989‐2007  in  response  to  climate warming  in  the  Jura Mountains  (France  and  Switzerland). Journal of Vegetation Science. no‐no. 

89

Lepetz,  V., Massot, M.,  Schmeller,  D.,  et  al.  2009.  Biodiversity monitoring:  Some  proposals  to adequately study species' responses to climate change. Biodiversity and Conservation. 18 (12): 3185‐3203. 

Lepš, J., de Bello, F. D., Lavorel, S., et al. 2006. Quantifying and interpreting functional diversity of natural communities: practical considerations matter. Preslia. 78 (4): 481‐501. 

Leverenz,  J. W.,  Bruhn, D. &  Saxe, H.  1999.  Responses  of  two  provenances  of  Fagus  sylvatica seedlings to a combination of four temperature and two CO2 treatments during their first growing season: gas exchange of leaves and roots. New Phytologist. 144 (3): 437‐454. 

Liley, D. & Clarke, R. T. 2003. The  impact of urban development and human disturbance on  the numbers of nightjar Caprimulgus europaeus on heathlands  in Dorset, England. Biological Conservation. 114 (2): 219‐230. 

Lindenmayer,  D.  B.,  Hobbs,  R.,  Montague‐Drake,  R.,  et  al.  2008.  A  checklist  for  ecological management of landscapes for conservation. Ecology Letters. 11 (1): 78‐91. 

Lindner, M., Maroschek, M., Netherer, S., et al. 2010. Climate change  impacts, adaptive capacity, and vulnerability of European forest ecosystems. Forest Ecology and Management. 259 (4): 698‐709. 

Lischke, H.,  Zimmermann, N.  E., Bolliger,  J.,  et al. 2006.  TreeMig: A  forest‐landscape model  for simulating  spatio‐temporal patterns  from  stand  to  landscape  scale. Ecological Modelling. 199 (4): 409‐420. 

Lloret, F., Medail, F., Brundu, G., et al. 2004. Local and regional abundance of exotic plant species on Mediterranean islands: are species traits important? Global Ecology and Biogeography. 13 (1): 37‐45. 

Lloret, F., Peñuelas,  J. & Estiarte, M. 2005. Effects of vegetation canopy and climate on seedling establishment in Mediterranean shrubland. Journal of Vegetation Science. 16 (1): 67‐76. 

Lloret, F., Peñuelas, J., Prieto, P., et al. 2009. Plant community changes  induced by experimental climate  change:  Seedling  and  adult  species  composition.  Perspectives  in  Plant  Ecology, Evolution and Systematics. 11 (1): 53‐63. 

Loreau, M. 2000. Biodiversity and ecosystem functioning: Recent theoretical advances. Oikos. 91 (1): 3‐17. 

Loreau, M., Naeini, S. A. R. M.,  Inchausti, P., et al. 2001. Biodiversity and Ecosystem Functioning: Current Knowledge and Future Challenges. Science. 294 (5543): 804‐808. 

Luck, G. W., Harrington, R., Harrison, P. A., et al. 2009. Quantifying the Contribution of Organisms to the Provision of Ecosystem Services. Bioscience. 59 (3): 223‐235. 

Mabry, C. & Fraterrigo,  J. M. 2009. Species  traits as generalized predictors of  forest community response to human disturbance. Forest Ecology and Management. 257 (2): 723‐730. 

MacArthur, R. H. & Wilson, E. O. 1967. The Theory of  Island Biodiversity. Princeton, New  Jersey: Princeton University Press. 

Machtans, C. S., Villard, M. A. & Hannon, S.  J. 1996. Use of  riparian buffer  strips as movement corridors by forest birds. Conservation Biology. 10 (5): 1366‐1379. 

Maciver, D. C. & Wheaton, E. 2005. Tomorrow's forests: Adapting to a changing climate. Climatic Change. 70 (1‐2): 273‐282. 

Maddock, A. (Ed) (2010). UK Biodiversity Action Plan; Priority Habitat Descriptions. Peterborough: Biodiversity Reporting and Information Group. 

Maj, R., Mathilda, E. & Henrik, G. S. 2010. Organic farming at  local and  landscape scales benefits plant diversity. Ecography. 33 (3): 514‐522. 

Manel, S., Williams, H. C. & Ormerod, S. J. 2001. Evaluating presence‐absence models in ecology: the need to account for prevalence. Journal of Applied Ecology. 38 (5): 921‐931. 

90

Marini, L., Scotton, M., Klimek, S., et al. 2007. Effects of local factors on plant species richness and composition of Alpine meadows. Agriculture, Ecosystems and Environment. 119 (3‐4): 281‐288. 

Marttila, V., Granholm, H., Laanikari, J., et al. 2005. Finland’s National Strategy for Adaptation to Climate Change. Helsinki: Ministry of Agriculture and Forestry of Finland. 

Mason, N. W. H., Mouillot, D., Lee, W. G., et al. 2005. Functional richness, functional evenness and functional divergence: the primary components of functional diversity. Oikos. 111 (1): 112‐118. 

Masters, G. J., Brown, V., Green, R., et al. 2001. Effects of experimental manipulation of climate on calcareous grasssland plants and  invertebrates.  Impacts of climate change on wildlife. 57‐59. 

Maunder, M., Higgens, S. & Culham, A. 2001. The effectiveness of botanic garden collections  in supporting plant  conservation: a European  case  study. Biodiversity and Conservation. 10 (3): 383‐401. 

McCarty,  J. P. 2001. Ecological consequences of recent climate change. Conservation Biology. 15 (2): 320‐331. 

McCune, B. 1997.  Influence of noisy environmental data on  canonical  correspondence analysis. Ecology. 78 (8): 2617‐2623. 

McGill, B.  J., Enquist, B., Weiher, E., et al. 2006. Rebuilding community ecology  from  functional traits. Trends in Ecology and Evolution. 21 (4): 178‐185. 

McInnes, C. 2006. Mechanisms of immune evasion by Orf virus and the identification of virulence genes. http://www.mri.sari.ac.uk/virology‐reports‐03.asp 

McLaren, J. R. & Turkington, R. 2010. Ecosystem properties determined by plant functional group identity. Journal of Ecology. 98 (2): 459‐469. 

McLean,  I.  2003.  A  Policy  for  Conservation  Translocations  of  Species  in  Britain.  Peterborough: Natural England. 

Meier, E. S., Edwards, T. C., Kienast, F., et al. 2011. Co‐occurrence patterns of trees along macro‐climatic gradients and  their potential  influence on  the present and  future distribution of Fagussylvatica L. Journal of Biogeography. 38 (2): 371‐382. 

Meier,  I.  &  Leuschner,  C.  2008.  Genotypic  variation  and  phenotypic  plasticity  in  the  drought response of fine roots of European beech. Tree Physiology. 28 (2): 297‐309. 

Memmott, J., Carvell, C., Pywell, R. F., et al. 2010. The potential impact of global warming on the efficacy  of  field  margins  sown  for  the  conservation  of  bumble‐bees.  Philosophical Transactions of the Royal Society B‐Biological Sciences. 365 (1549): 2071‐2079. 

Memmott, J., Craze, P. G., Waser, N. M., et al. 2007. Global warming and the disruption of plant‐pollinator interactions. Ecology Letters. 10 (8): 710‐717. 

Menzel,  A.,  Sparks,  T.  H.,  Estrella,  N.,  et  al.  2006.  European  phenological  response  to  climate change matches the warming pattern. Global Change Biology. 12 (10): 1969‐1976. 

Merckx,  T.,  Feber,  R.,  Riordan,  P.,  et  al.  2009.  Optimizing  the  biodiversity  gain  from  agri‐environment schemes. Agriculture, Ecosystems and Environment. 130 (3‐4): 177‐182. 

Millar, C., Stephenson, N. & Stephens, S. 2007. Climate change and forests of the future: Managing in the face of uncertainty. Ecological Applications. 17 (8): 2145‐2151. 

Millennium  Ecosystem  Assessement  2005.  Ecosystems  and  human  well‐being:  biodiversity synthesis. Washington, DC: Island Press. 

Minteer, B. A. & Collins, J. P. 2010. Move  it or  lose  it? the ecological ethics of relocating species under climate change. Ecological Applications. 20 (7): 1801‐1804. 

91

Mokany, K., Ash,  J. & Roxburgh, S. 2008. Functional  identity  is more  important  than diversity  in influencing ecosystem processes  in  a  temperate native  grassland.  Journal of Ecology. 96 (5): 884‐893. 

Moles, A. T., Gruber, M. A. M. & Bonser, S. P. 2008. A new framework for predicting invasive plant species. Journal of Ecology. 96 (1): 13‐17. 

Monserud,  R.  A.  1990.    Methods  for  Comparing  Global  Vegetation  Maps.    WP‐90‐40,  IIASA, Luxembourg. 

Montoya,  J. M. & Raffaelli, D. 2010. Climate change, biotic  interactions and ecosystem services. Philosophical  Transactions  of  the  Royal  Society  B:  Biological  Sciences.  365  (1549):  2013‐2018. 

Moore, P. D. 2005. Palaeoecology: down to the woods yesterday. Nature. 433 (7026): 588‐589. Morecroft, M. D., Masters, G. J., Brown, V., et al. 2004. Changing precipitation patterns alter plant 

community dynamics and succession in an ex‐arable grassland. Functional Ecology. 18 (5): 648‐655. 

Morecroft, M. D. & Paterson, J. S. 2006. Effects of temperature and precipitation changes on plant communities. In: Plant growth and climate change. (ed. by Morison, J. I. L. & Morecroft, M. D.). Oxford: Blackwells. pp  146‐164. 

Moretti, M. & Legg, C. 2006. Predictive value of plant and animal traits to fire. Forest Ecology and Management. 234 (Supplement 1): S164. 

Morin,  X.,  Augspurger,  C. &  Chuine,  I.  2007.  Process‐based modeling  of  species'  distributions: What limits temperate tree species' range boundaries? Ecology. 88 (9): 2280‐2291. 

Morris, R. J. 2010. Anthropogenic impacts on tropical forest biodiversity: a network structure and ecosystem  functioning  perspective.  Philosophical  Transactions  of  the  Royal  Society  B‐Biological Sciences. 365 (1558): 3709‐3718. 

Moss,  R.  1994. Decline  of  capercaillie  (Tetrao  urogallus)  in  Scotland. Gibier  Faune  Sauvage.  11 (HS2): 217–222. 

Moss,  R.,  Oswald,  J. &  Baines,  D.  2001.  Climate  change  and  breeding  success:  Decline  of  the capercaillie in Scotland. Journal of Animal Ecology. 70 (1): 47‐61. 

Moss,  R.,  Picozzi,  N.,  Summers,  R. W.,  et  al.  2000.  Capercaillie  Tetrao  urogallus  in  Scotland  ‐ Demography of a declining population. Ibis. 142 (2): 259‐267. 

Mouillot, D., Mason, N. W. H. & Wilson,  J. B. 2007.  Is  the abundance of  species determined by their functional traits? A new method with a test using plant communities. Oecologia. 152 (4): 729‐737. 

Mountford, E., Peterken, G. F., Edwards, P., et al. 1999. Long‐term change in growth, mortality and regeneration of trees in Denny Wood, an old‐growth wood‐pasture in the New Forest (UK). Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics. 2 (2): 223‐272. 

Mouritsen,  K. N.,  Tompkins,  D. M. &  Poulin,  R.  2005.  Climate warming may  cause  a  parasite‐induced collapse in coastal amphipod populations. Oecologia. 146 (3): 476‐483. 

Murphy, J. M., Sexton, D. M. H., Jenkins, G. J., et al. 2009. UK climate projections science report: Climate change projections. Exeter, UK: Meteorological Office Hadley Centre. 

Nabuurs, G. J., Schelhaas, M., Mohrens, G., et al. 2003. Temporal evolution of the European forest sector carbon sink from 1950 to 1999. Global Change Biology. 9 (2): 152‐160. 

Nadrowski,  K.,  Wirth,  C.  &  Scherer‐Lorenzen,  M.  2010.  Is  forest  diversity  driving  ecosystem function and service? Current Opinion in Environmental Sustainability. 2: 1‐5. 

Nahm, M., Matzarakis, A.,  Rennenberg, H.,  et  al.  2007.  Seasonal  courses  of  key  parameters  of nitrogen, carbon and water balance  in European beech (Fagus sylvatica L.) grown on four different  study  sites  along  a  European  North‐South  climate  gradient  during  the  2003 drought. Trees ‐ Structure and Function. 21 (1): 79‐92. 

92

Nakićenović, N., Davidson, O., Davis, G., et al. 2009.  IPCC Special Report on Emissions Scenarios. Cambridge: Cambridge University Press. 

Natural  England  2009.  Climate  Change  and  Biodiversity  Adaptation:  The  Role  of  the  Spacial Planning System. Peterborough: Natural England. 

Nicotra, A.  B., Atkin, O.  K.,  Bonser,  S.  P.,  et  al.  2010.  Plant  phenotypic  plasticity  in  a  changing climate. Trends in Plant Science. 15 (12): 684‐692. 

Niinemets, U. & Valladares, F. 2006. Tolerance to shade, drought, and waterlogging of temperate Northern Hemisphere trees and shrubs. Ecological Monographs. 76 (4): 521‐547. 

Noss,  R.  F.  2001.  Beyond  Kyoto:  forest  management  in  a  time  of  rapid  climate  change. Conservation Biology. 15 (3): 578‐590. 

O'Brien, E. K., Mazanec, R. A. & Krauss, S. L. 2007. Provenance variation of ecologically important traits of  forest trees:  implications for restoration. Journal of Applied Ecology. 44  (3): 583‐593. 

Occhipinti‐Ambrogi, A. 2007. Global change and marine communities: Alien  species and climate change. Marine Pollution Bulletin. 55 (7‐9): 342‐352. 

Öckinger, E. & Smith, H. G. 2008. Do corridors promote dispersal in grassland butterflies and other insects? Landscape Ecology. 23 (1): 27‐40. 

Opdam, P. & Wascher, D. 2004. Climate change meets habitat  fragmentation:  linking  landscape and biogeographical scale levels in research and conservation. Biological Conservation. 117 (3): 285‐297. 

Övergaard,  R.,  Gemmel,  P.  &  Karlsson, M.  2007.  Effects  of  weather  conditions  on mast  year frequency in beech (Fagus sylvatica L.) in Sweden. Forestry. 80 (5): 555‐565. 

Oyarzabal, M., Paruelo, J. M., del, P., F, et al. 2008. Trait differences between grass species along a climatic gradient  in South and North America.  Journal of Vegetation Science. 19  (2): 183‐U181. 

Paço, T., David, T., Henriques, M., et al. 2009. Evapotranspiration from a Mediterranean evergreen oak savannah: The role of trees and pasture. Journal of Hydrology. 369 (1‐2): 98‐106. 

Pakeman, R. 2004. Consistency of plant species and trait responses to grazing along a productivity gradient: a multi‐site analysis. Journal of Ecology. 92 (5): 893‐905. 

Pakeman, R., Garnier, E., Lavorel, S., et al. 2008. Impact of abundance weighting on the response of seed traits to climate and land use. Journal of Ecology. 96 (2): 355‐366. 

Palmer, S. C. F. & Truscott, A. M. 2003. Seasonal habitat use and browsing by deer  in Caledonian pinewoods. Forest Ecology and Management. 174 ((1‐3)): 149‐166. 

Parmesan,  C.  2006.  Ecological  and  evolutionary  responses  to  recent  climate  change.  Annual Review Of Ecology Evolution and Systematics. 37: 637‐669. 

Parmesan,  C.  2007.  Influences  of  species,  latitudes  and  methodologies  on  estimates  of phenological response to global warming. Global Change Biology. 13 (9): 1860‐1872. 

Parmesan, C. & Yohe, G. 2003. A globally coherent  fingerprint of climate change  impacts across natural systems. Nature. 421 (6918): 37‐42. 

Paterson,  J. S., Araújo, M. B., Berry, P. M., et al. 2008. Mitigation, adaptation, and  the  threat to biodiversity. Conservation Biology. 22 (5): 1352‐1355. 

Peach, W. J., Robinson, R. A. & Murray, K. A. 2004. Demographic and environmental causes of the decline of  rural Song Thrushes Turdus philomelos  in  lowland Britain.  Ibis. 146  (SUPPL. 2): 50‐59. 

Pearce‐Higgins,  J. W. 2010. Using diet  to  assess  the  sensitivity of northern  and upland birds  to climate change. Climate Research. 45 (1): 119‐130. 

Pearman, P. B., Randin, C., Broennimann, O., et al. 2008. Prediction of plant species distributions across six millennia. Ecology Letters. 11 (4): 357‐369. 

93

Pearson,  R. G., Dawson,  T.,  Berry,  P. M.,  et  al.  2002.  SPECIES:  A  Spatial  Evaluation  of  Climate Impact on the Envelope of Species. Ecological Modelling. 154 (3): 289‐300. 

Pearson, R. G., Thuiller, W., Araújo, M. B., et al. 2006. Model‐based uncertainty  in species range prediction. Journal of Biogeography. 33 (10): 1704‐1711. 

Peñuelas, J. & Boada, M. 2003. A global change‐induced biome shift  in the Montseny mountains (NE Spain). Global Change Biology. 9 (2): 131‐140. 

Peñuelas, J., Filella, I. & Comas, P. 2002. Changed plant and animal life cycles from 1952 to 2000 in the Mediterranean region. Global Change Biology. 8 (6): 531‐544. 

Peñuelas,  J.,  Ogaya,  R.,  Boada,  M.,  et  al.  2007.  Migration,  invasion  and  decline:  Changes  in recruitment  and  forest  structure  in  a warming‐linked  shift  of  European  beech  forest  in Catalonia (NE Spain). Ecography. 30 (6): 829‐837. 

Percy,  C.,  Bassford,  G.  &  Keeble,  V.  2000.  Findings  of  the  1998  National  Stag  Beetle  Survey. London. 

Persson, B. & Ståhl., E. G. 1990. Survival and yield of Pinus sylvestris L. as related to provenance transfer and spacing at high altitudes  in Northern Sweden. Scandinavian Journal of Forest Research. 5: 381‐395. 

Petchey, O.  L., Brose, U. & Rall, B. C. 2010. Predicting  the effects of  temperature on  food web connectance.  Philosophical  Transactions  of  the  Royal  Society  B:  Biological  Sciences.  365 (1549): 2081‐2091. 

Petchey, O.  L. & Gaston,  K.  J.  2002.  Functional  diversity  (FD),  species  richness  and  community composition. Ecology Letters. 5 (3): 402‐411. 

Petchey,  O.  L. &  Gaston,  K.  J.  2006.  Functional  diversity:  back  to  basics  and  looking  forward. Ecology Letters. 9 (6): 741‐758. 

Petchey, O. L., Hector, A. & Gaston, K. J. 2004. How do different measures of functional diversity perform? Ecology. 85 (3): 847‐857. 

Peterken, G. F. 1981. Woodland conservation and management. London: Chapman & Hall. Peterken, G. F. &  Jones, E. W. 1989a. Forty years of change  in Lady Park wood:  the old growth 

stands. Journal of Ecology. 75 (2): 477‐512. Peterken, G. F. & Jones, E. W. 1989b. Forty years of change in Lady Park wood: the young growth 

stands. Journal of Ecology. 77 (2): 401‐429. Peterken,  G.  F.  &  Mountford,  E.  1996.  Effects  of  drought  on  beech  in  Lady  Park  Wood,  an 

unmanaged mixed deciduous woodland. Forestry. 69 (2): 125‐136. Peterson, A. T. 2003. Projected climate change effects on Rocky Mountain and Great Plains birds: 

generalities of biodiversity consequences. Global Change Biology. 9 (5): 647‐655. Peuke, A., Schraml, C., Hartung, W., et al. 2002. Identification of drought‐sensitive beech ecotypes 

by physiological parameters. New Phytologist. 154 (2): 373‐387. Phillips, O.  L.,  Aragao,  L.,  Lewis,  S.,  et  al.  2009. Drought  Sensitivity  of  the  Amazon  Rainforest. 

Science. 323 (5919): 1344‐1347. Pigott, C. D. 1969. The  status of Tilia Cordata and T. Platyphyllos on  the Derbyshire  Limestone. 

Journal of Ecology. 57 (2): 491‐504. Pigott, C. D. 1991. Biological Flora of the British  Isles: Tilia cordata Miller.  Journal of Ecology. 79 

(4): 1147‐1207. Pigott,  C.  D. &  Huntley,  J.  P.  1978.  Factors  controlling  the  distribution  of  Tilia  cordata  at  the 

northern  limits  of  its  geographical  range.  I.  Distribution  in  north‐west  England.  New Phytologist. 81 (2): 429‐441. 

Pigott,  C.  D. &  Huntley,  J.  P.  1980.  Factors  controlling  the  distribution  of  Tilia  cordata  at  the northern  limits  of  its  geographical  range.  II.  History  in  north‐west  England.  New Phytologist. 84 (1): 145‐164. 

94

Pigott,  C.  D. &  Huntley,  J.  P.  1981.  Factors  controlling  the  distribution  of  Tilia‐Cordata  at  the northern  limits  of  its  geographical  range  .III.  Nature  and  causes  of  seed  sterility.  New Phytologist. 87 (4): 817‐839. 

Pigott, C. D. & Pigott, S. 1993. Water as a determinant of the distribution of trees at the boundary of the mediterranean zone. Journal of Ecology. 81 (3): 557‐566. 

Piovesan, G., Biondi, F., di Filippo, A., et al. 2008. Drought‐driven growth reduction  in old beech (Fagus sylvatica L.)  forests of  the central Apennines,  Italy. Global Change Biology. 14  (6): 1265‐1281. 

Podani, J. & Schmera, D. 2006. On dendrogram‐based measures of functional diversity. Oikos. 115 (1): 179‐185. 

Poorter, L., Bongers, F., Sterck, F., et al. 2003. Architecture of 53 rain forest tree species differing in adult stature and shade tolerance. Ecology. 84 (3): 602‐608. 

Pope,  V.  D.,  Gallani,  M.  L.,  Rowntree,  P.  R.,  et  al.  2000.  The  impact  of  new  physical parametrizations  in the Hadley Centre climate model: HadAM3. Climate Dynamics. 16 (2 ‐ 3): 123‐146. 

Poschlod, P., Kleyer, M.,  Jackel, A., et al. 2003. BIOPOP  ‐ a database of plant  traits and  Internet application for nature conservation. Folia Geobotanica. 38 (3): 263‐271. 

Pöyry,  J.,  Luoto, M.,  Heikkinen,  R.  K.,  et  al.  2009.  Species  traits  explain  recent  range  shifts  of Finnish butterflies. Global Change Biology. 15 (3): 732‐743. 

Pöyry, J., Luoto, M., Heikkinen, R. K., et al. 2008. Species traits are associated with the quality of bioclimatic models. Global Ecology and Biogeography. 17 (3): 403‐414. 

Pratt,  C.  R.  2000.  An  investigation  into  the  status  history  of  the  Stag  Beetle  Lucanus  cervus (Linnaeus) (Lucanidae) in Sussex. Coleopterist. 9: 75–90. 

Pugnaire,  F.  I.  &  Luque,  M.  T.  2001.  Changes  in  plant  interactions  along  a  gradient  of environmental stress. Oikos. 93 (1): 42‐49. 

Punttila, P. 1996. Succession,  forest  fragmentation, and  the distribution of wood ants. Oikos. 75 (2): 291‐298. 

Pyke,  C.  R. &  Fischer,  D.  T.  2005.  Selection  of  bioclimatically  representative  biological  reserve systems under climate change. Biological Conservation. 121 (3): 429‐441. 

Quetier,  F.,  Lavorel,  S.,  Thuiller,  W.,  et  al.  2007.  Plant‐trait‐based  modeling  assessment  of ecosystem‐service  sensitivity  to  land‐use  change.  Ecological  Applications.  17  (8):  2377‐2386. 

Raatikainen,  K.,  Heikkinen,  R.  K.  &  Luoto,  M.  2009.  Relative  importance  of  habitat  area, connectivity,  management  and  local  factors  for  vascular  plants:  Spring  ephemerals  in boreal semi‐natural grasslands. Biodiversity and Conservation. 18 (4): 1067‐1085. 

Rackham, O. 1980. Ancient woodland: its history, vegetation and uses in England. London: Edward Arnold. 

Rackham, O. 2006. Woodlands. London: Collins. Rackham, O. 2008. Ancient woodlands: modern threats. New Phytologist. 180 (3): 571‐586. Raftoyannis, Y. & Radoglou, K. 2002. Physiological responses of beech and sessile oak in a natural 

mixed stand during a dry summer. Annals of Botany. 89 (6): 723‐730. Randall, D. A., Wood, A., Bony, S., et al. 2007. Climate models and  their evaluation.  In: Climate 

Change 2007: The Physical  Science Basis. Contribution of Working Group  I  to  the  Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. (ed. by Solomon, S., Qin, D., Manning, M., et al.). Cambridge: Cambridge University Press. pp. 

Raxworthy,  C.  J.,  Pearson,  R.  G.,  Rabibisoa,  N.,  et  al.  2008.  Extinction  vulnerability  of  tropical montane endemism from warming and upslope displacement: a preliminary appraisal for the highest massif in Madagascar. Global Change Biology. 14 (8): 1703–1720. 

95

Ray, D. 2001. Ecological Site Classification User's Guide. Edinburgh: Forestry Commission. Ray, D. 2008. Impacts of climate change on forests  in Scotland – a preliminary synopsis of spatial 

modelling research. Edinburgh: Forestry Commission Research Note 101. Ray, D., Morison,  J. & Broadmeadow, M. S.  J. 2010. Climate change:  impacts and adaptation  in 

England’s woodlands. Edinburgh: Forest Research. Reader,  R.  J.  1998.  Relationship  between  species  relative  abundance  and  plant  traits  for  an 

infertile habitat. Plant Ecology. 134 (1): 43‐51. Reich, P. B. & Oleksyn,  J. 2008. Climate warming will  reduce  growth  and  survival of  Scots pine 

except in the far north. Ecology Letters. 11 (6): 588‐597. Reich, P. B., Walters, M. B. & Ellsworth, D. S. 1997. From tropics to tundra: global convergence in 

plant functioning. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 94 (25): 13730‐13734. 

Reichlin, T., Klansek, E. & Hackl√§nder, K. 2006. Diet selection by hares (Lepus europaeus) in arable land and  its  implications  for habitat management. European  Journal of Wildlife Research. 52 (2): 109‐118. 

Reiss, J., Bridle, J. R., Montoya, J. M., et al. 2009. Emerging horizons in biodiversity and ecosystem functioning research. Trends in Ecology and Evolution. 24 (9): 505‐514. 

Rennenberg, H., Loreto, F., Polle, A., et al. 2006. Physiological responses of forest trees to heat and drought. Plant Biology. 8 (5): 556‐571. 

Rennenberg,  H. &  Schraml,  C.  2002.  The  different  reactions  of  beech  tree  (Fagus  sylvatica  L.) ecotypes to drought stress. European Journal of Forest Research. 121 (2): 59‐72. 

Reusch, T. B. H., Ehlers, A., Hammerli, A., et al. 2005. Ecosystem recovery after climatic extremes enhanced by genotypic diversity. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 102 (8): 2826‐2831. 

Ricciardi,  A. &  Simberloff, D.  2009.  Assisted  colonization  is  not  a  viable  conservation  strategy. Trends in Ecology and Evolution. 24 (5): 248‐253. 

Rich, P. M., Breshears, D. D. & White, A. 2008. Phenology of mixed woody‐herbaceous ecosystems following extreme events: Net and differential responses. Ecology. 89 (2): 342‐352. 

Robinson, R. A., Baillie, S. R. & Crick, H. Q. P. 2007. Weather‐dependent survival:  Implications of climate change for passerine population processes. Ibis. 149 (2): 357‐364. 

Robson, T., Rodríguez‐Calcerrada,  J.,  Sánchez‐Gómez, D., et al. 2009.  Summer drought  impedes beech seedling performance more in a sub‐Mediterranean forest understory than in small gaps. Tree Physiology. 29 (2): 249‐259. 

Rodwell, J. S. (Ed) (1991). British Plant Communities Volume 1: Woodlands and Scrub. Cambridge: Cambridge University Press. 

Rodwell,  J.  S. & Dring,  J.  2001.  European  significance  of British woodland  types.  Peterborough: English Nature. 

Root, T. L., Price, J. T., Hall, K. R., et al. 2003. Fingerprints of global warming on wild animals and plants. Nature. 421 (6918): 57‐60. 

Rorison,  I. H., Sutton, F. & Hunt, R. 1986. Local climate,  topography and plant growth  in Lathkill Dale NNR.  I. A  twelve‐year  summary  of  solar  radiation  and  temperature.  Plant  Cell  and Environment. 9 (1): 49‐56. 

Rose,  L.,  Leuschner,  C.,  Köckemann,  B.,  et  al.  2009.  Are  marginal  beech  (Fagus  sylvatica  L.) provenances a source for drought tolerant ecotypes? European Journal of Forest Research. 1‐9. 

Rouault,  G.,  Candau,  J.,  Lieutier,  F.,  et  al.  2006.  Effects  of  drought  and  heat  on  forest  insect populations in relation to the 2003 drought in Western Europe. Annals of Forest Science. 63 (6): 613‐624. 

96

Rubidge, E. M. & Monahan, W. B. 2011. The role of climate, habitat, and species co‐occurrence as drivers  of  change  in  small mammal  distributions  over  the  past  century.  Global  Change Biology. 17 (2): 696‐708. 

Rushton, S. P., Lurz, P. W. W., Gurnell, J., et al. 2006. Disease threats posed by alien species: The role  of  a  poxvirus  in  the  decline  of  the  native  red  squirrel  in  Britain.  Epidemiology  and Infection. 134 (3): 521‐533. 

Sánchez‐Gómez, D., Zavala, M. A. & Valladares, F. 2008. Functional traits and plasticity  linked to seedlings' performance under shade and drought in mediterranean woody species. Annals of Forest Science. 65 (3): 311 p311‐311 p310. 

Sanz‐Elorza, M., Dana, E. D., Gonzalez, A., et al. 2003. Changes in the high‐mountain vegetation of the central  Iberian peninsula as a probable sign of global warming. Annals of Botany. 92 (2): 273‐280. 

Saxe, H. & Kerstiens, G. 2005. Climate change reverses the competitive balance of ash and beech seedlings under simulated forest conditions. Plant Biology. 7 (4): 375‐386. 

Scherzinger, W. 2009. The fundamental niche of the Capercaillie Tetrao urogallus. Ornithologischer Anzeiger. 48 (1): 19‐32. 

Schieber, B. 2007. Changes of flowering phenology of six herbal species in a beech forest (Central Slovakia): A decade analysis. Polish Journal of Ecology. 55 (2): 233‐244. 

Schmidt, W. 2006. Temporal variation  in beech masting (Fagus sylvatica L.)  in a  limestone beech forest (1981‐2004). Allgemeine Forst‐ und Jagdzeitung. 177 (1): 9‐19. 

Schroter, D., Cramer, W., Leemans, R., et al. 2005. Ecosystem service supply and vulnerability to global change in Europe. Science. 310 (5752): 1333‐1337. 

Sciama,  D.,  Augusto,  L.,  Dupouey,  J.,  et  al.  2009.  Floristic  and  ecological  differences  between recent and ancient  forests growing on non‐acidic soils. Forest Ecology and Management. 258 (5): 600‐608. 

Scobie, A. R. & Wilcock, C. C. 2009.  Limited mate availability decreases  reproductive  success of fragmented populations of Linnaea borealis, a rare, clonal self‐incompatible plant. Annals of Botany. 103 (6): 835‐846. 

Scott, D., Malcolm, J. R. & Lemieux, C. 2002. Climate change and modelled biome representation in  Canada's  national  park  system:  implications  for  system  planning  and  park mandates. Global Ecology and Biogeography. 11 (6): 475‐484. 

Seppälä,  R.,  Buck,  A.  &  Katila,  P.  2009.  Adaptation  of  Forests  and  People  to  Climate  Change. Helsinki: IUFRO. 

Shafer, C. L. 1999. National park and reserve planning to protect biological diversity: some basic elements. Landscape and Urban Planning. 44 (2‐3): 123‐153. 

Shar, S., Lkhagvasuren, D., Bertolino, S., et al. 2008.Sciurus vulgaris. In IUCN Red List of Threatened Species, Vol. Version 2010.4: IUCN  

Sherry, R. A., Zhou, X., Gu, S., et al. 2007. Divergence of  reproductive phenology under  climate warming. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 104 (1): 198‐202. 

Shipley,  B.  2007.  Comparative  plant  ecology  as  a  tool  for  integrating  across  scales.  Annals  of Botany. 99 (5): 965‐966. 

Shipley,  B.,  Vile,  D.  &  Garnier,  E.  2006.  From  plant  traits  to  plant  communities:  a  statistical mechanistic approach to biodiversity. Science. 314 (5800): 812‐814. 

Shoo, L. P., Williams, S. E. & Hero, J. 2006. Detecting climate change induced range shifts: Where and how should we be looking? Austral Ecology. 31 (1): 22‐29. 

Sier,  A.  R.  J. &  Scott, W.  A.  2009.  Climate  change  impacts:  evidence  from  ECN  sites.  London: NERC/Centre for Ecology and Hydrology. 

97

Sim, I. M. W., Eaton, M. A., Setchfield, R. P., et al. 2008. Abundance of male Black Grouse Tetrao tetrix in Britain in 2005, and change since 1995‐96. Bird Study. 55: 304‐ 313. 

Skelly,  D.  K.,  Joseph,  L.  N.,  Possingham,  H.  P.,  et  al.  2007.  Evolutionary  Responses  to  Climate Change. Conservation Biology. 21 (5): 1353‐1355. 

Smith, M., Mosely,  D.,  Chetcuti,  J.,  et  al.  2008.  Glasgow  and  Clyde  Valley  Integrated  Habitat Networks. Roslin: Forest Research. 

Smith,  R.  K.,  Jennings,  N.  V.  &  Harris,  S.  2005.  A  quantitative  analysis  of  the  abundance  and demography of European hares  Lepus europaeus  in  relation  to habitat  type,  intensity of agriculture and climate. Mammal Review. 35 (1): 1‐24. 

Smithers, R., Cowan, C., Harley, M. J., et al. 2008. England Biodiversity Strategy ‐ Climate Change Adaptation Principles Conserving biodiversity in a changing climate. London: Defra. 

Sparks,  T.  2007.  Lateral  thinking  on  data  to  identify  climate  impacts.  Trends  in  Ecology  and Evolution. 22 (4): 169‐171. 

Sparks, T. & Menzel, A. 2002. Observed changes in seasons: an overview. International Journal of Climatology. 22 (14): 1715‐1725. 

Sparks,  T. H. &  Carey,  P. D.  1995.  The  responses  of  species  to  climate  over  two  centuries:  an analysis of the Marsham Phenological Record, 1736‐1947. Journal of Ecology. 83 (2): 321‐329. 

Sparks,  T.  H.,  Gill,  R.  &  Broadmeadow, M.  S.  J.  2002.  Climate  change  and  the  seasonality  of woodland flora and fauna. Edinburgh: Forestry Commission. 

Sparks,  T.  H.,  Huber,  K.,  Bland,  R.  L.,  et  al.  2007.  How  consistent  are  trends  in  arrival  (and departure) dates of migrant birds in the UK? Journal of Ornithology. 148 (4): 503‐511. 

Spies, T. A., Giesen, T. W., Swanson, F.  J., et al. 2010. Climate  change adaptation  strategies  for federal  forests  of  the  Pacific  Northwest,  USA:  ecological,  policy,  and  socio‐economic perspectives. Landscape Ecology. 25 (8): 1185‐1199. 

Sthultz,  C. M.,  Gehring,  C.  A.  & Whitham,  T.  G.  2007.  Shifts  from  competition  to  facilitation between  a  foundation  tree  and  a pioneer  shrub  across  spatial  and  temporal  scales  in  a semiarid woodland. New Phytologist. 173 (1): 135‐145. 

Stockwell, D. R. B. & Peterson, A. T. 2002. Effects of sample size on accuracy of species distribution models. Ecological Modelling. 148 (1): 1‐13. 

Stokes, V. & Kerr, G. 2009. The evidence supporting the use of CCF in adapting Scotland's forests to the risks of climate change. Edinburgh: The Forestry Commission. 

Studer,  A.,  Thieltges,  D.  W.  &  Poulin,  R.  2010.  Parasites  and  global  warming:  net  effects  of temperature on  an  intertidal host‐parasite  system. Marine  Ecology‐Progress  Series.  415: 11‐22. 

Suding, K. N. & Goldstein, L. J. 2008. Testing the Holy Grail  framework: using  functional traits to predict ecosystem change. New Phytologist. 180: 559‐562. 

Suffling,  R. &  Scott, D.  2002.  Assessment  of  climate  change  effects  on  Canada's National  Park system. Environmental Monitoring and Assessment. 74 (2): 117‐139. 

Sullivan,  G.  200).  Extent  and  condition  of  juniper  scrub  in  Scotland  Contract  No. BAT/AC205/01/02/96. Scottish Natural Heritage, Edinburgh. 

Summers, R. W. 2007. Stand selection by birds in Scots pinewoods in Scotland: the need for more old‐growth pinewood. Ibis. 149 (S2): 175‐182. 

Summers, R. W., Green, R.  E., Proctor, R.,  et al.  2004. An  experimental  study of  the  effects of predation on the breeding productivity of capercaillie and black grouse. Journal of Applied Ecology. 41 (3): 513‐525. 

98

Summers, R. W., Jardine, D. C., Marquiss, M., et al. 2002. The distribution and habitats of crossbills Loxia spp. in Britain, with special reference to the Scottish Crossbill Loxia scotica. Ibis. 144 (3): 393‐410. 

Summers,  R. W.  &  Proctor,  R.  1999.  Tree  and  cone  selection  by  crossbills  Loxia  sp.  and  red squirrels Sciurus vulgaris at Abernethy forest, Strathspey. Forest Ecology and Management. 118 (1‐3): 173‐182. 

Svenning,  J. C. &  Skov,  F.  2004.  Limited  filling of  the potential  range  in  European  tree  species. Ecology Letters. 7 (7): 565‐573. 

Sykes, M. T., Prentice, I. C. & Cramer, W. 1996. A bioclimatic model for the potential distribution of north European tree species under present and future climates. Journal of Biogeography. 23 (2): 203‐233. 

Tanaka, R. & Koike,  F.  2011. Prediction of  species  composition of plant  communities  in  a  rural landscape based on species traits. Ecological Research. 26 (1): 27‐36. 

Tansley,  A. G.  1965.  The  British  islands  and  their  vegetation.  Cambridge:  Cambridge University Press. 

Taylor, P. J., Nuberg, I. K. & Hatton, T. J. 2001. Enhanced transpiration in response to wind effects at  the edge of a blue gum  (Eucalyptus globulus) plantation. Tree Physiology. 21  (6): 403‐408. 

Thaxter, C. B., Joys, A. C., Gregory, R. D., et al. 2010. Hypotheses to explain patterns of population change  among  breeding  bird  species  in  England. Biological  Conservation.  143  (9):  2006‐2019. 

The  National  Forest  2009.  The  National  Forest  Delivery  Plan  2009  ‐  2014.  Swadlincote:  The National Forest. 

Thomas, C. D., Franco, A. & Hill,  J. 2006. Range  retractions and extinction  in  the  face of climate warming. Trends in Ecology and Evolution. 21 (8): 415‐416. 

Thomas, F. M. 2000. Growth and water relations of four deciduous tree species (Fagus sylvatica L., Quercus  petraea  [MATT.]  LIEBL., Q.  pubescens WILLD.,  Sorbus  aria  [L.]  Cr.)  occurring  at Central‐European  tree‐line  sites  on  shallow  calcareous  soils:  physiological  reactions  of seedlings to severe drought. Flora ‐ Morphology, Distribution, Functional Ecology of Plants. 195 (2): 104‐115. 

Thompson,  I., Mackey,  B., McNulty,  S.,  et  al.  2009.  Forest  Resilience,  Biodiversity,  and  Climate Change. A synthesis of the biodiversity/resilience/stability relationship in forest ecosystems. Montreal: Secretariat of the Convention on Biological Diversity,. 

Thompson, K., Band,  S. & Hodgson,  J. G. 1993.  Seed  size  and  shape predict persistence  in  soil. Functional Ecology. 7 (2): 236‐241. 

Thuiller, W.,  Albert,  C.,  Araújo, M.  B.,  et  al.  2008.  Predicting  global  change  impacts  on  plant species’  distributions:  Future  challenges.  Perspectives  in  Plant  Ecology,  Evolution  and Systematics. 9 (3‐4): 137‐152. 

Thuiller, W., Araújo, M. B. & Lavorel, S. 2003. Generalized models vs. classification tree analysis: Predicting  spatial distributions of plant  species  at different  scales.  Journal of Vegetation Science. 14 (5): 669‐680. 

Thuiller, W., Brotons, L., Araújo, M. B., et al. 2004a. Effects of restricting environmental range of data to project current and future species distributions. Ecography. 27 (2): 165‐172. 

Thuiller, W., Lavorel, S., Midgley, G. F., et al. 2004b. Relating plant traits and species distributions along bioclimatic gradients for 88 Leucadendron taxa. Ecology. 85 (6): 1688‐1699. 

Tilman, D. G. 1985. The Resource‐Ratio Hypothesis of Plant Succession. American Naturalist. 125 (6): 827‐852. 

99

Tilman,  D.  G.  1988.  Plant  strategies  and  the  dynamics  and  structure  of  plant  communities. Princeton, New Jersey: Princeton University Press. 

Tilman,  D.  G.,  Knops,  J.,  Wedin,  D.,  et  al.  1997.  The  Influence  of  Functional  Diversity  and Composition on Ecosystem Processes. Science. 277 (5330): 1300‐1302. 

Tompkins,  E.  L.  &  Adger, W.  2004.  Does  adaptive management  of  natural  resources  enhance resilience to climate change? Ecology and Society. 9 (2): 10. 

Traill, L. W., Lim, M. L. M., Sodhi, N. S., et al. 2010. Mechanisms driving change: altered species interactions and ecosystem function through global warming. Journal of Animal Ecology. 79 (5): 937‐947. 

Trenberth,  K.  E.,  Jones,  P.,  Ambenje,  P.,  et  al.  2007.  Observations:  Surface  and  Atmospheric Climate  Change.  In:  Climate  Change  2007:  The  Physical  Science  Basis.  Contribution  of Working  Group  I  to  the  Fourth  Assessment  Report  of  the  Intergovernmental  Panel  on Climate Change. (ed. by Solomon, S., Qin, D., Manning, M., et al.). Cambridge: Cambridge University Press. pp  102. 

Turnbull, L. A., Rees, M. & Crawley, M. J. 1999. Seed mass and the competition/colonization trade‐off: a sowing experiment. Journal of Ecology. 87 (5): 899‐912. 

Tylianakis, J. M., Didham, R. K., Bascompte, J., et al. 2008. Global change and species interactions in terrestrial ecosystems. Ecology Letters. 11 (12): 1351‐1363. 

Valladares, F. 2008. A mechanistic view of the capacity of forest to cope with climate change. In: Managing forest ecosystems: the challenge of climate change. (ed. by Bravo, F., le May, V., Jandl, R., et al.). Berlin: Springer‐Verlag. pp  11‐35. 

Valladares,  F.  &  Sánchez‐Gómez,  D.  2006.  Ecophysiological  traits  associated  with  drought  in Mediterranean  tree  seedlings:  Individual  responses  versus  interspecific  trends  in  eleven species. Plant Biology. 8 (5): 688‐697. 

van  der  Putten,  W.  H.,  Macel,  M.  &  Visser,  M.  E.  2010.  Predicting  species  distribution  and abundance  responses  to climate change: why  it  is essential  to  include biotic  interactions across trophic levels. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 365 (1549): 2025‐2034. 

van der Veken, S., Bellemare,  J., Verheyen, K., et al. 2007. Life‐history  traits are correlated with geographical  distribution  patterns  of  western  European  forest  herb  species.  Journal  of Biogeography. 34 (10): 1723‐1735. 

van  Vliet,  A.  J. H.,  de Groot,  R.  S.,  Bellens,  Y.,  et  al.  2003.  The  European  Phenology Network. International Journal of Biometeorology. 47 (4): 202‐212. 

Verheyen,  K.,  Schreurs,  K.,  Vanholen,  B.,  &  Hermy,  M.  2005.  Intensive  management  fails  to promote  recruitment  in  the  last  large population of  Juniperus  communis  (L.)  in Flanders (Belgium). Biological Conservation, 124, 113‐121. 

Verheyen,  K., Adriaenssens,  S., Gruwez, R., Michalczyk,  I. M., Ward,  L.  K., Rosseel,  Y., Van  den Broeck, A. & Garcia, D. 2009. Juniperus communis: victim of the combined action of climate warming and nitrogen deposition? Plant Biology, 11, 49‐59. 

Vile, D., Shipley, B. & Garnier, E. 2006. Ecosystem productivity  can be predicted  from potential relative growth rate and species abundance. Ecology Letters. 9 (9): 1061‐1067. 

Visser, M. E. & Both, C. 2005. Shifts  in phenology due  to global climate change:  the need  for a yardstick.  Proceedings  of  the  Royal  Society  of  London.  Series  B,  Biological  Sciences.  272 (1581): 2561‐2569. 

Visser, M. E. & Holleman, L. J. M. 2001. Warmer springs disrupt the synchrony of oak and winter moth phenology. Proceedings: Biological Sciences. 268 (1464): 289‐294. 

Volney, W.  J.  A. &  Fleming,  R.  A.  2000.  Climate  change  and  impacts  of  boreal  forest  insects. Agriculture, Ecosystems and Environment. 82 (1‐3): 283‐294. 

100

Walker,  B.,  Kinzig,  A. &  Langridge,  J.  1999.  Plant  attribute  diversity,  resilience,  and  ecosystem function: The nature and significance of dominant and minor species. Ecosystems. 2 (2): 95‐113. 

Walker, K., Preston, C. & Boon, C. 2009. Fifty years of change  in an area of  intensive agriculture: plant  trait  responses  to  habitat  modification  and  conservation,  Bedfordshire,  England. Biodiversity and Conservation. 18 (13): 3597‐3613. 

Walmsley, C. A., Smithers, R. J., Berry, P. M., et al. 2007. MONARCH ‐ Modelling Natural Resource Responses to Climate Change: A Synthesis for Biodiversity Conservation. Oxford: UKCIP. 

Walther, G.‐R. 2010. Community and ecosystem responses to recent climate change. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 365 (1549): 2019‐2024. 

Walther, G. R., Beißner, S. & Burga, C. A. 2005. Trends in the upward shift of alpine plants. Journal of Vegetation Science. 16 (5): 541‐548. 

Ward, L. K. 1982. The conservation of  juniper:  longevity and old age. Journal of Applied Ecology, 19, 917‐928. 

Ward, L. K. 1973. The Conservation of  Juniper.  I. Present Status of  Juniper  in Southern England. Journal of Applied Ecology, 10, 165‐188. 

Ward, L. K. & King, M. 2006. Decline of juniper in Sussex. Quarterly Journal of Forestry, 100, 263‐272. 

Washington, W. M., Weatherly,  J. W., Meehl, G.  A.,  et  al.  2000.  Parallel  climate model  (PCM) control and transient simulations. Climate Dynamics. 16 (10 ‐ 11): 755‐774. 

Waters,  T.  &  Savill,  P.  1992.  Ash  and  sycamore  regeneration  and  the  phenomenon  of  their alternation. Forestry. 65 (4): 417‐433. 

Weiher, E. & Keddy, P. 1995. The assembly of experimental wetland plant communities. Oikos. 73 (3): 323‐335. 

Weiher, E., van der Werf, A., Thompson, K., et al. 1999. Challenging Theophrastus: A common core list of plant traits for functional ecology. Journal of Vegetation Science. 10 (5): 609‐620. 

Westoby, M. & Wright,  I.  J. 2006. Land‐plant ecology on  the basis of  functional  traits. Trends  in Ecology and Evolution. 21 (5): 261‐268. 

Wilby, R.  L. & Perry, G.  L. W. 2006. Climate  change, biodiversity and  the urban environment: a critical review based on London, UK. Progress in Physical Geography. 30 (1): 73‐98. 

Willet, J. 2001. Wood Ant Action Plan. Stirling: Stirling Council. Willi, Y., van Buskirk, J. & Hoffmann, A. 2006. Limits to the adaptive potential of small populations. 

Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 37: 433‐458. Williams,  J.,  Seo,  C.,  Thorne,  J.,  et  al.  2009.  Using  species  distribution models  to  predict  new 

occurrences for rare plants. Diversity and Distributions. 15 (4): 565‐576. Williams,  J. W.  &  Jackson,  S.  T.  2007.  Novel  climates,  no‐analog  communities,  and  ecological 

surprises. Frontiers In Ecology and The Environment. 5 (9): 475‐482. Williams,  P.,  Hannah,  L.,  Andelman,  S.,  et  al.  2005.  Planning  for  climate  change:  identifying 

minimum‐dispersal corridors for the Cape Proteaceae. Conservation Biology. 19 (4): 1063‐1074. 

Willis,  K.  J.,  Araújo, M.  B.,  Bennett,  K.,  et  al.  2007. How  can  a  knowledge  of  the  past  help  to conserve  the  future? Biodiversity conservation and  the  relevance of  long‐term ecological studies. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 362  (1478): 175‐186. 

Willis, K. J. & Bhagwat, S. 2009. Ecology. Biodiversity and climate change. Science. 326 (5954): 806‐807. 

Willis,  K.  J.  &  Birks,  H.  J.  B.  2006. What  is  natural?  The  need  for  a  long‐term  perspective  in Biodiversity Conservation. Science. 314 (5803): 1261‐1265. 

101

Willis, S., Hill, J., Thomas, C. D., et al. 2009. Assisted colonization in a changing climate: a test‐study using two U.K. butterflies. Conservation Letters. 2 (1): 46‐52. 

Wilson, S. M., Broadmeadow, M. S. J., Sanders, T. G., et al. 2008. Effect of summer drought on the increment of beech trees in southern England. Quarterly Journal of Forestry. 102 (2): 111‐120. 

Wisz, M. S., Hijmans, R. J., Li, J., et al. 2008. Effects of sample size on the performance of species distribution models. Diversity and Distributions. 

Woodward, F. I. 1987. Climate and Plant Distribution. Cambridge: Cambridge University Press. Woodward,  F.  I. &  Lomas, M.  R.  2004. Vegetation  dynamics  ‐  simulating  responses  to  climatic 

change. Biological Reviews. 79 (3): 643‐670. Wright,  I.  J.,  Reich,  P.  B., Westoby, M.,  et  al.  2004.  The worldwide  leaf  economics  spectrum. 

Nature. 428 (6985): 821‐827. Zavaleta, E., Pasari, J., Hulvey, K., et al. 2010. Sustaining multiple ecosystem functions in grassland 

communities  requires  higher  biodiversity.  Proceedings  of  the  National  Academy  of Sciences. 107 (4): 1443‐1446. 

Zell, A., Mamier, G., Vogt, M.,  et  al.  1995.  Stuttgart Neural Network  Simulator  ‐ User Manual, Version 4.1. 2004 (13/4/2004). 

Ziska,  L.  H.,  Gebhard,  D.  E.,  Frenz,  D.  A.,  et  al.  2003.  Cities  as  harbingers  of  climate  change: Common  ragweed,  urbanization,  and  public  health.  Journal  of  Allergy  and  Clinical Immunology. 111 (2): 290‐295. 

  8. Appendices 8.1. Sources of European Species distribution data  

Vascular plants 

Hultén, E. and Fries, M.  (1986). Atlas of North European vascular plants: north of  the Tropic of Cancer I‐III 

Jalas, J. and Suominen, J. (1972‐91).  Atlas Florae Europaeae.  Vols. 1‐9, Societas Biologica Fennica Vanamo, Helsinki. 

Meusel, H.,  Jäger, E. and Weinert, E.  (1965).   Vergleichende Chorologie der Zentraleuropäischen Flora Vol 1.  Gustav Fischer Jena.  

Meusel,  H.,  Jäger,  E.,  Weinert,  E.  and  Rauschert,  S.T.  (1978).    Vergleichende  Chorologie  der Zentraleuropäischen Flora Vol 2.  Gustav Fischer Jena.  

Hultén, E. (1971) Atlas över växternas utbredning i norden = : Atlas of the distribution of vascular plants in NW Europe Stockholm : Generalstabens Litografiska Anstalts Förlag 

 

Reptiles 

Spellerberg,  Ian F.  (2002). Amphibians and  reptiles of North‐West Europe:  their natural history, ecology and conservation 

 

Mosses 

Daniels,  R.E.,  Eddy,  E.,  1985.   Handbook  of  European  Sphagna.  Institute  of  Terrestrial  Ecology, Handbook 195, National Environment Research Council, Huntington. 

 

Molluscs 

102

Van  Helsdingen,  P.  J., Willemse,  L.  and  Speight,  M.  C.  D.  (1996)  Background  information  on invertebrates  of  the  Habitats  Directive  and  Bern  Convention.  Part  III  Mollusca  and Echinodermata 

 

Mammals 

Societas Europea Mammalogica (www.european‐mammals.org) Mitchell‐Jones, J.A., Amori, G., Bogdanowicz, W., Krystufek, B., Reijinders, P.J.H., Spitzenberger, F., 

Stubbe, M., Thissen, J.B.M., Vohralík, V., Zima, J., 1999.  The atlas of European mammals. T. & A.D. Poyser, London.??? 

 

Lichen 

Acta Bot. Fennica 150 (1994). Breuss, O. 1990.Die Flechtengattung Catapyrenium (Verrucariaceae) in Europa. Stapfia 23.  

Butterflies 

Higgins, L.G. and Riley, N.D. (1970). A Field Guide to the Butterflies of Britain and Europe  Tolman, T., (1997).  Butterflies of Britain and Europe.  Collins Field Guide, Harper Collins, London. Birds: Digital data received from European Bird Census Council. Hagemeijer, W.J.M. and Blair, M. (Eds.) (1997) The EBCC Atlas of European Breeding Birds: Their 

Distribution and Abundance.  T.& A.D. Poyser, London.  

Beetles 

Van  Helsdingen,  P.  J., Willemse,  L.  and  Speight,  M.  C.  D.  (1996)  Background  information  on invertebrates of  the Habitats Directive  and Bern Convention. Part  I Crustacea, Coleoptera and Lepidoptera. 

 

Ants Collingwood, Cedric A. (1979). The formicidae (Hymenoptera) of Fennoscandia and Denmark.  

Amphibians 

Spellerberg,  Ian  F.  (2002) Amphibians  and  reptiles of North‐West  Europe:  their natural history, ecology and conservation 

 

103

 8.2. Modelling results for 8 climate change scenarios   

Percent change bioclimate space in British Isles for each scenario 

Species Common name 

Had A2 2020 

Had A2 2050 

Had A2 2080 

Had B1 2050 

Had B1 2080 

PCM A2 2020 

PCM A2 2050 

PCM A2 2080 

Trees Acer campestre  Field Maple  61  62  38  52  46  50  47  29 Acer pseudoplatanus 

Sycamore  ‐6  ‐20  ‐31  ‐19  ‐24  0  ‐5  ‐18 

Alnus glutinosa  Alder  8  6  ‐1  4  ‐1  7  3  ‐11 Alnus incana  Grey Alder  ‐78  ‐100  ‐100  ‐89  ‐97  ‐73  ‐100  ‐100 Betula pendula  Silver birch  0  ‐10  ‐53  ‐3  ‐16  ‐1  ‐9  ‐23 Betula pubescens  Downy birch  3  ‐6  ‐50  ‐7  ‐24  2  ‐6  ‐30 Buxus sempervirens 

Common box  206  256  280  254  272  150  149  134 

Carpinus betulus European hornbeam 

18  5  ‐52  11  ‐4  12  9  ‐4 

Fagus sylvatica  Beech  11  9  ‐2  7  5  10  7  ‐2 Fraxinus excelsior  Ash  8  4  ‐26  3  ‐5  8  3  ‐15 Ilex aquifolium  English holly  1  1  1  1  1  1  1  1 Juniperus communis 

Juniper  ‐3  ‐7  ‐21  ‐7  ‐10  ‐3  ‐9  ‐22 

Malus sylvestris  Crab apple  17  15  7  13  9  16  14  ‐1 Pinus sylvestris  Scots pine  14  ‐39  ‐78  ‐19  ‐47  22  ‐31  ‐67 Populus tremula  Aspen  2  ‐3  ‐18  ‐3  ‐10  1  ‐5  ‐24 Prunus avium  Wild cherry  11  9  0  6  3  10  5  ‐9 Prunus padus  Bird cherry  ‐49  ‐77  ‐97  ‐65  ‐80  ‐39  ‐64  ‐87 Pyrus pyraster  Wild fruit trees  56  54  7  61  63  49  51  51 Quercus petraea  Sessile Oak  6  ‐0  ‐30  0  ‐7  6  1  ‐13 Quercus robur  Common oak  13  10  ‐14  8  0  13  11  1 Salix caprea  Goat willow  3  ‐16  ‐61  ‐12  ‐32  3  ‐5  ‐36 Salix cinerea  Grey sallow  ‐3  ‐24  ‐73  ‐20  ‐38  ‐1  ‐16  ‐47 Sorbus aria  Whitebeam  86  93  99  93  96  66  61  50 Sorbus aucuparia  Rowan  0  ‐4  ‐17  ‐4  ‐10  0  ‐6  ‐24 Sorbus domestica  Service Tree  1128  1430  1632  1268  1337  840  865  744 Sorbus torminalis  Wild Service Tree  112  141  130  121  124  84  96  91 Taxus baccata  English Yew  10  11  8  10  10  9  8  6 Tilia cordata  Small‐leaf lime  39  29  ‐20  28  16  32  16  ‐16 Tilia platyphyllos  Large‐leaf lime  215  250  271  246  272  171  191  202 Ulmus glabra  Scots Elm  ‐11  ‐40  ‐71  ‐35  ‐48  ‐4  ‐20  ‐55 

Shrubs Calluna vulgaris  Heather  15  12  8  9  6  13  7  ‐7 Cornus sanguinea  Dogwood  19  23  25  20  21  18  22  22 Corylus avellana  Hazel  2  ‐0  ‐7  ‐0  ‐2  2  ‐2  ‐12 Crataegus laevigata 

English Hawthorn  14  14  4  19  21  7  1  ‐12 

Crataegus monogyna 

Hawthorn  4  3  2  2  2  4  2  ‐5 

Erica cinerea  Bell heather  1  1  ‐0  1  0  1  0  ‐2 

Erica tetralix Cross‐leaved heath 

0  0  ‐0  0  0  0  0  0 

Euonymus europaeus 

Spindle  26  29  13  28  27  21  26  17 

Ligustrum vulgare  European privet  13  14  14  12  11  11  11  5 Prunus spinosa  Blackthorn  10  5  ‐10  4  ‐0  9  4  ‐12 Rhamnus cathartica 

Common buckthorn 

25  28  19  27  26  18  17  11 

Ribes uva‐crispa  Gooseberry  0  ‐23  ‐60  ‐18  ‐36  0  ‐21  ‐57 Rosa canina  Dog rose  4  2  ‐2  2  0  3  ‐1  ‐10 

104

Percent change bioclimate space in British Isles for each  scenario Had  Had  Had  Had  Had  PCM  PCM  PCM Common 

Species  A2  A2  A2  B1  B1  A2  A2  A2 name  2020  2050  2080  2050  2080  2020  2050  2080 

Rubus fruticosus  Blackberry  ‐10  ‐36  ‐77  ‐28  ‐52  ‐5  ‐19  ‐50 

Rubus idaeus Wild red raspberry 

4  ‐16  ‐57  ‐13  ‐31  5  ‐9  ‐50 

Ulex europaeus  Gorse  2  3  3  2  1  2  3  4 Ulex gallii  Western gorse  11  11  ‐0  4  ‐3  14  17  20 Vaccinium vitis‐idaea 

Cowberry  ‐33  ‐53  ‐70  ‐46  ‐56  ‐29  ‐44  ‐63 

Mammals Apodemus flavicollis 

Yellow‐necked mouse 

20  ‐24  ‐44  ‐16  ‐26  16  ‐26  ‐60 

Barbastella barbastellus 

Barbastelle Bat  121  152  182  144  161  108  134  160 

Capreolus capreolus 

Roe deer  55  47  ‐24  54  33  36  31  7 

Lepus europaeus  Brown Hare  ‐10  ‐17  ‐37  ‐2  3  ‐9  ‐6  15 Lutra lutra  Otter  ‐0  ‐0  ‐1  ‐2  ‐3  ‐0  ‐0  ‐2 Muscardinus avellanarius 

Dormouse  35  ‐6  ‐70  30  23  46  52  68 

Myotis bechsteinii  Bechstein`s Bat  144  174  128  171  187  104  133  158 Pipistrellus pipistrellus 

Pipistrelle Bat  2  1  ‐2  1  0  2  1  ‐7 

Rhinolophus hipposideros 

Lesser Horseshoe Bat 

124  156  183  142  159  105  135  158 

Sciurus vulgaris  Red Squirrel  110  131  121  130  134  89  119  148 Vulpes vulpes  Red fox  3  3  ‐6  3  2  3  3  ‐1 

Lichens & Mosses Biatoridium monasteriense 

a lichen  ‐30  ‐56  ‐85  ‐50  ‐67  ‐25  ‐47  ‐74 

Caloplaca luteoalba 

Orange fruited elm lichen 

7  7  ‐14  5  ‐1  7  5  ‐0 

Cladonia_botrytes  Stump lichen  ‐20  ‐100  ‐100  0  ‐20  ‐20  ‐100  ‐100 Schismatomma graphidioides 

a lichen  ‐9  ‐15  ‐21  ‐15  ‐18  ‐4  ‐7  ‐10 

Sphagnum cuspidatum 

Bog‐moss  ‐0  ‐9  ‐32  ‐8  ‐18  0  0  ‐1 

Thelenella modesta 

Warty wax lichen  0  3  5  2  3  0  2  3 

Forbs 

Agrostis capillaris Common bent‐grass 

‐0  ‐1  ‐3  ‐1  ‐2  0  ‐1  ‐6 

Ajuga reptans  Bugle  9  11  10  10  11  9  11  12 Allium ursinum  Wild Garlic  12  9  ‐16  9  2  11  9  4 Anemone nemorosa 

Wood anemone  6  2  ‐19  2  ‐4  5  3  ‐5 

Angelica sylvestris  Wild Angelica  ‐5  ‐15  ‐41  ‐13  ‐22  ‐5  ‐15  ‐31 Anthoxanthum odoratum 

Sweet vernal grass 

0  0  0  0  0  0  0  0 

Arrhenatherum elatius 

Tall oatgrass  4  ‐1  ‐15  ‐3  ‐12  3  ‐4  ‐26 

Arum maculatum  Lords and Ladies  13  12  ‐24  7  ‐2  11  9  ‐4 Blechnum spicant  Deer fern  0  ‐0  ‐1  ‐0  ‐1  ‐0  ‐0  ‐0 Brachypodium sylvaticum 

Slender Flase brome 

13  13  10  12  10  13  11  2 

Bromus ramosa  Hairy brome  11  7  ‐4  5  0  9  2  ‐12 Campanula latifolia 

Bellflower  ‐38  ‐57  ‐85  ‐54  ‐67  ‐30  ‐53  ‐76 

Carex elata  Tufted sedge  10  16  9  14  16  9  16  23 

105

Percent change bioclimate space in British Isles for each  scenario Had  Had  Had  Had  Had  PCM  PCM  PCM Common 

Species  A2  A2  A2  B1  B1  A2  A2  A2 name  2020  2050  2080  2050  2080  2020  2050  2080 

Carex paniculata Greater Tussock Sedge 

34  34  24  31  28  29  26  13 

Carex sylvatica  Wood sedge  19  14  ‐9  11  5  17  9  ‐12 Chrysosplenium oppositifolium 

Opposite leave golden saxifrage 

0  ‐0  ‐4  0  ‐0  0  0  ‐0 

Circaea lutetiana Enchanters Nightshade 

4  4  ‐2  3  2  4  4  1 

Clematis vitalba  Old Man's beard  39  54  67  50  57  33  46  62 Conopodium majus 

Earth Chestnut  0  0  ‐0  0  ‐0  0  0  0 

Convallaria majalis 

Lily of the valley  153  216  230  212  245  108  127  148 

Cypripedium calceolus 

Lady`s Slipper Orchid 

‐100  ‐100  ‐100  ‐100  ‐100  ‐100  ‐100  ‐100 

Deschampsia cespitosa 

Tufted hair grass  3  ‐2  ‐17  ‐3  ‐8  2  ‐5  ‐23 

Deschampsia flexuosa 

Wavy hair grass  0  0  0  0  0  0  0  0 

Digitalis purpurea  Purple foxglove  0  0  0  0  0  0  0  0 Dryopteris filix‐mas 

Common male fern 

‐0  ‐5  ‐25  ‐5  ‐11  ‐1  ‐7  ‐19 

Elymus caninus  Bearded Couch  38  2  ‐71  8  ‐29  29  2  ‐46 Empetrum nigrum  Crowberry  ‐26  ‐41  ‐63  ‐38  ‐46  ‐19  ‐30  ‐46 Eriophorum angustifolium 

Common cottongrass 

‐1  ‐6  ‐32  ‐6  ‐13  ‐1  ‐2  ‐11 

Eriophorum vaginatum 

Hare's‐tail cotton grass 

7  ‐1  ‐42  ‐2  ‐14  6  ‐3  ‐22 

Euphorbia amygdaloides 

Wood spurge  95  121  141  111  124  87  102  127 

Festuca gigantea  Giant Fescue  26  14  ‐39  17  0  21  17  1 Filipendula ulmaria 

Meadow sweet  0  ‐2  ‐25  ‐2  ‐10  0  0  ‐1 

Fragaria vesca Woodland strawberry 

‐0  ‐2  ‐14  ‐1  ‐4  ‐0  ‐3  ‐12 

Galium aparine  Cleavers  1  ‐1  ‐6  ‐1  ‐3  1  ‐2  ‐9 Galium odoratum  Sweet woodruff  9  ‐2  ‐33  5  ‐2  8  ‐0  ‐19 Geranium robertianum 

Herb robert  2  2  1  2  1  2  2  1 

Geum urbanum  Wood Avens  1  ‐5  ‐18  ‐5  ‐8  0  ‐8  ‐21 Glechoma hederacea 

Ground ivy  16  16  ‐0  16  11  14  15  13 

Glyceria maxima  Reed sweet grass  8  ‐4  ‐49  ‐1  ‐7  9  8  ‐1 Gymnocarpium robertianum 

Limestone Fern  1260  1144  344  1308  960  792  812  652 

Hedera helix  English ivy  5  5  3  4  3  5  4  ‐4 Heracleum sphondylium 

Hogweed  ‐14  ‐30  ‐70  ‐26  ‐41  ‐12  ‐25  ‐43 

Holcus lanatus  Yorkshire fog  3  0  ‐6  ‐1  ‐4  3  ‐2  ‐14 Hyacinthoides non‐scripta 

Bluebell  1  1  ‐1  1  0  1  1  1 

Hypericum maculatum 

Imperforate St. John's‐wort 

‐24  ‐59  ‐87  ‐51  ‐64  ‐14  ‐36  ‐68 

Hypericum perforatum 

Common St Johns wort 

15  15  12  13  12  13  12  4 

Lamiastrum galeobdolon 

Yellow archangel  65  80  40  84  82  49  70  102 

Linnaea borealis  Twinflower  ‐78  ‐94  ‐100  ‐83  ‐91  ‐71  ‐85  ‐97 Listera cordata  Lesser twayblade  ‐28  ‐44  ‐68  ‐41  ‐54  ‐22  ‐37  ‐61 

106

Percent change bioclimate space in British Isles for each  scenario Had  Had  Had  Had  Had  PCM  PCM  PCM Common 

Species  A2  A2  A2  B1  B1  A2  A2  A2 name  2020  2050  2080  2050  2080  2020  2050  2080 

Lonicera periclymenum 

Honeysuckle  ‐1  ‐3  ‐14  ‐3  ‐6  ‐1  ‐3  ‐16 

Luzula sylvatica Greater Wood Rush 

0  0  0  0  0  0  0  0 

Melampyrum pratense 

Common cow wheat 

0  0  ‐7  0  ‐0  0  0  0 

Melampyrum sylvaticum 

Small Cow‐wheat  ‐54  ‐92  ‐100  ‐82  ‐92  ‐43  ‐76  ‐98 

Melica uniflora  Wood melick  17  13  3  11  7  14  9  ‐3 Mercuralis perennis 

Dog's mercury  18  18  6  16  11  16  15  10 

Molinia caerula  Purple Moor grass  4  1  ‐8  ‐0  ‐4  3  ‐3  ‐16 

Orchis mascula Early purple orchid 

10  9  5  8  8  9  8  2 

Oxalis acetosella  Wood sorrel  2  ‐2  ‐31  ‐2  ‐10  1  ‐4  ‐18 Paris quadrifolia  Herb paris  1235  1670  1105  1695  1645  780  1165  1795 Parnassia palustris 

Grass of Parnassus 

‐2  ‐31  ‐78  ‐29  ‐57  ‐1  ‐26  ‐68 

Phragmites australis 

Common reed  1  2  1  1  0  1  2  1 

Phyllitis scolopendrium 

Harts tongue fern  2  2  1  1  1  2  2  1 

Poa nemoralis  Wood bluegrass  25  11  ‐29  13  ‐1  21  8  ‐21 Poa trivialis  Ryegrass  7  2  ‐14  ‐1  ‐9  5  ‐3  ‐24 Polypodium vulgare 

Common polybody 

42  42  37  39  39  34  30  21 

Potentilla sterilis  Barren Strawberry  1  1  ‐2  1  0  1  1  ‐2 Primula elatior  Oxlip  174  197  171  242  276  92  35  0 Primula vulgaris  Primrose  0  0  0  0  0  0  0  0 Prunella vulgaris  Selfheal  2  0  ‐5  ‐0  ‐2  2  ‐2  ‐10 Pteridium aquilinum 

Bracken  0  1  ‐1  1  1  0  0  ‐3 

Ranunculus ficaria  Lesser celadine  25  28  19  27  26  18  17  11 Rumex acetosella  Sheep sorrell  1  0  ‐4  0  ‐1  1  ‐0  ‐6 Rumex sanguineas 

Bloody dock  7  6  ‐6  5  2  7  5  ‐1 

Sanicula europaea  Wood Sanicle  13  6  ‐15  5  ‐2  11  4  ‐11 Silene dioica  Red campion  12  7  ‐16  7  ‐2  10  6  2 Stachys sylvatica  Hedge woundhort  7  ‐1  ‐16  ‐1  ‐5  5  ‐3  ‐17 

Stellaria holostea Greater Stitchwort 

9  8  ‐7  7  4  9  11  13 

Teucrium scorodonia 

Wood sage  2  2  2  2  2  2  3  2 

Trichomanes speciosum 

Killarney fern  ‐2  ‐3  ‐5  ‐3  ‐5  ‐1  ‐1  ‐1 

Trollius europaeus  Globeflower  ‐14  ‐46  ‐84  ‐47  ‐68  ‐6  ‐38  ‐70 Urtica dioica  Stinging nettle  0  ‐2  ‐8  ‐2  ‐4  ‐1  ‐5  ‐12 Valeriana dioica  Marsh valerian  16  19  14  17  18  9  4  ‐7 Veronica montana  Speedwell  6  6  ‐4  5  5  6  6  3 Vicia sylvatica  Wood Vetch  ‐45  ‐58  ‐78  ‐25  ‐25  ‐45  ‐60  ‐83 Viola reichenbachiana 

Early dog violet  26  30  20  28  28  18  20  10 

Viola riviniana Common dog violet 

‐1  ‐2  ‐7  ‐2  ‐4  ‐1  ‐4  ‐10 

Birds Caprimulgus europaeus 

Nightjar  162  561  816  1256  1269  1207  1311  1435 

107

Percent change bioclimate space in British Isles for each  scenario Had  Had  Had  Had  Had  PCM  PCM  PCM Common 

Species  A2  A2  A2  B1  B1  A2  A2  A2 name  2020  2050  2080  2050  2080  2020  2050  2080 

Carduelis cannabina 

Linnet  1  1  2  2  2  2  2  2 

Ficedula hypoleuca 

Pied flycatcher  ‐25  ‐61  ‐95  ‐98  ‐98  ‐98  ‐100  ‐100 

Jynx torquilla  Wryneck  ‐80  4840  8920  13780  14520  11780  12780  17740 

Lanius collurio Red‐Backed Shrike 

33  260  1340  ‐100  ‐100  ‐100  ‐100  ‐100 

Loxia scotica  Scottish Crossbill  ‐32  ‐51  ‐70  ‐63  ‐70  ‐34  ‐46  ‐59 

Muscicapa striata Spotted Flycatcher 

‐6  ‐15  ‐27  ‐12  ‐16  0  ‐13  ‐25 

Passer montanus  Tree Sparrow  1  4  3  26  26  25  26  26 Pyrrhula pyrrhula  Bullfinch  ‐0  ‐10  ‐27  ‐65  ‐68  ‐39  ‐36  ‐32 Streptopelia turtur 

Turtle Dove  30  75  90  149  173  104  165  217 

Tetrao tetrix  Black Grouse  ‐29  ‐57  ‐84  ‐37  ‐54  ‐7  ‐48  ‐74 Tetrao urogallus  Capercaillie  ‐57  ‐85  ‐100  ‐13  ‐37  19  ‐42  ‐81 Turdus philomelos  Song Thrush  0  ‐4  ‐32  ‐43  ‐49  ‐11  ‐12  ‐11 Turdus pilaris  Fieldfare  ‐100  ‐100  ‐100  ‐100  ‐100  ‐100  ‐100  ‐100 

Butterflies, beetles, ants and amphibia Boloria euphrosyne 

Pearl‐bordered Fritillary 

12  13  ‐7  ‐50  ‐49  ‐51  ‐42  ‐37 

Carterocephalus palaemon 

Chequered Skipper 

2077  2062  100  2669  2192  985  2408  2562 

Erynnis tages  Dingy skipper  42  52  63  51  58  38  49  63 Ochlodes venata  Large Skipper  96  113  116  108  113  76  83  81 Lucanus cervus  Stag Beetle  91  115  146  105  122  81  105  140 Andrena ferox  a Mining Bee  ‐6  ‐6  ‐7  ‐6  ‐5  ‐6  ‐6  ‐6 

Formica aquilonia Scottish Wood Ant 

‐39  ‐62  ‐79  ‐58  ‐72  ‐33  ‐54  ‐78 

Formica exsecta Narrow‐headed Ant 

‐72  ‐94  ‐100  ‐85  ‐93  ‐58  ‐84  ‐98 

Formica lugubris  Hairy wood ant  ‐31  ‐50  ‐78  ‐48  ‐63  ‐25  ‐40  ‐73 

Formica rufa Southern wood ant 

‐28  ‐49  ‐73  ‐49  ‐60  ‐15  ‐32  ‐62 

Rana lessonae  Pool Frog  287  354  349  353  395  248  303  379 

Triturus cristatus Great Crested Newt 

‐8  ‐38  ‐86  ‐10  ‐26  ‐1  ‐8  ‐23 

 

108