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Unidad temática 17. Depredación Ecología. Grado Biología. Javier Seoane 1 Tipos de depredación. El sistema depredador-presa de Lotka y Volterra. Respuestas numérica y funcional de los depredadores. Estrategias de los depredadores y defensa de las presas. Vídeo lobo-cabra (4:27) Vídeo avispa-oruga (1:05) Vídeo avispa parasitoide (5:02) Unidad Temá+ca 17. Depredación Tipos de interacciones Efecto A sobre B ++ ----Interacción---- neutral comensalismo mutualismo (simbiosis) competencia amensalismo depredación parasitismo + Qué le ocurre a la especie/individuo A en presencia de B: ¿incrementa [+], disminuye [-] o no cambia [0] su abundancia/eficacia biológica? 0 - + 0 - Efecto B sobre A 0+ -+ +0 00 -0 +- 0- -- 00 +0 ++ -- 0- +- +-

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Unidad temática 17. Depredación

Ecología. Grado Biología. Javier Seoane 1

Tipos de depredación.

El sistema depredador-presa de Lotka y Volterra.

Respuestas numérica y funcional de los depredadores.

Estrategias de los depredadores y defensa de las presas.

Vídeo lobo-cabra (4:27)

Vídeo avispa-oruga (1:05)

Vídeo avispa parasitoide (5:02)

Unidad  Temá+ca  17.    Depredación  

Tipos de interacciones

Efecto A sobre B

++

----Interacción----

neutral

comensalismo

mutualismo (simbiosis) competencia

amensalismo

depredación

parasitismo

+

Qué le ocurre a la especie/individuo A en presencia de B:

¿incrementa [+], disminuye [-] o no cambia [0] su abundancia/eficacia biológica?

0 -

+

0

-

Efec

to B

sob

re A

0+

-+

+0

00

-0

+-

0-

--

00

+0

++

--

0- +- +-

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-- ¿Qué es la depredación desde el punto de vista de la ecología?:

“(…) la depredación es el consumo de un organismo (la presa) por otro organismo (el depredador), estando la presa viva cuando el depredador la ataca por primera vez”.

-- ¿Qué tipos de depredación podemos distinguir?

TAXONÓMICA: carnívoros (consumen animales), herbívoros (consumen vegetales) y omnívoros (consumen ambos)

FUNCIONAL: Depredadores verdaderos

Ramoneadores

Parásitos

Parasitoides

más…

Tipos de depredación

Fuentes: definición en Begon et al. 1995, p.291. Imágenes de Office salvo N. vitripennis por Dave Shuker en westgroup.icapb.ed.ac.uk y tenia en wikimedia Imágenes de tenia en wikimedia, pulga en flea.smart-tricks.com, zorro en opennature.com, conejo en wikimedia commons, flores de spaincenter.org

Número de víctimas atacadas en un ciclo vital

Efic

acia

bio

lógi

ca

de la

víc

tima

1 >1

0

>0

PARASITOIDE

DEPREDADOR

PARÁSITO MICROPARÁSITO

Simplificado de Lafferty y Kuris 2002 (TREE,

17:507-513, “Trophic strategies, animal diversity

and body size“)

Tipos de depredación

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-- Desarrollado para entender la dinámica depredador-presa (1926 y 1932) - El modelo tiene dos componentes: P, abundancia del depredador, y N, abundancia o biomasa de las presas (o plantas) - Asumamos que en ausencia de depredadores las presas aumentarán exponencialmente

pero son eliminadas por los depredadores a una tasa que depende de los encuentros entre depredadores y presas, en función de P, N, y de la eficiencia del depredador en encontrar y capturar las presas (a)

- Asumamos que los depredadores declinarán si no tienen presas, con una tasa de mortalidad (q)

Modelos depredador-presa: Lotka-Volterra

lo que se contrarresta con los nacimientos, que dependen de la tasa de ingestión de presas y la eficacia del depredador en convertir ese alimento en descendencia (f)

TAREA  PAREJAS:  Modelos  depredador-­‐presa:  Lotka-­‐Volterra  

Dado el modelo:

¿Cuál sería la isoclina de crecimiento cero para la población de presas?

¿Y la de la población de depredadores?

¿Podríamos combinarlas en un mismo diagrama de fases? ¿Cómo?

¿Cuál sería la trayectoria poblacional que predeciría este diagrama?

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Modelos depredador-presa: Lotka-Volterra

Fuente: Ecology. Begon et al. 2006. Cap. 10. XLS: Alexei Sharov (http://www.ento.vt.edu/~sharov/PopEcol/). UMA: Dpto. Ecología Univ. Málaga

ESTABILIDAD NEUTRA: las poblaciones siguen ciclos

indefinidos hasta que una

perturbación los desplaza hacia otro distinto… luego ¿no se

darían los ciclos regulares que se observan en la

naturaleza? UMA

XLS

Efecto  de  la  depredación  

Fuente: Ecology. Begon et al. 2006. Cap. 10. Krebs et al 2001. What drives the 10-year cycle of snowshoe hares? Bioscience, 51, 25–35.

-- Oscilaciones acopladas. Otro ejemplo clásico: liebre americana Lepus americanus y lince canadiense Lynx canadensis

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Modelos  depredador-­‐presa:  Lotka-­‐Volterra  

Este modelo no es muy realista, ¿qué procesos de los que ya hemos hablado podríamos incluir para hacerlo

más realista?

TAREA  PAREJAS  (3’)   Respuestas numéricas -- ¿Qué carencia más obvia tiene el modelo de Lotka-Volterra?

la abundancia de las presas sólo depende de la depredación, pero no de las interacciones con otras presas

la abundancia de los depredadores sólo depende de la cantidad de presas y de la eficacia de captura, que se asume constante

e.d., no se han incorporado los efectos de la competencia

P

N

P

N KN

las presas compiten por sus recursos;

en KN sólo se pueden mantener a sí mismas incluso en ausencia de depredadores

la interferencia mutua entre depredadores se incrementa y

la tasa de consumo (a) disminuye;

se alcanza un límite determinado por otros

recursos

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Respuestas numéricas

P

N KN

…si además incorporamos el efecto Allee…

(mayor eficacia obteniendo alimento o defendiéndose de

depredadores en grupos grandes)

la ICNC de las presas puede tener una forma acampanada.

Respuesta funcional y numérica -- La tasa de depredación (‘a’) se incrementa cuando se incrementa la densidad poblacional de las presas:

porque los depredadores aumentan su tasa de consumo (respuesta funcional)

porque la densidad de depredadores se incrementa (respuesta numérica)

RESPUESTA FUNCIONAL (modelo de C.S.Holling, 1959)

Los depredadores emplean su tiempo en (1) buscar la presa (2) “manipularla” (perseguirla, cazarla, comerla y digerirla)

T = Tbúsqueda + Tmanipulación

A más presas, más tiempo empleado manipulándolas

Tmanipulación = Na • Tm

Na presas atacadas

Tm tiempo de manipulación de una presa

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Respuesta funcional y numérica Asumimos que el depredador prospecta un área determinada por unidad de tiempo y captura las presas que se encuentran allí

T = Tbúsqueda + Tmanipulación

Na = a • N • Tbúsqueda

a tasa de búsqueda

N densidad de presas

Na presas atacadas

Tbúsqueda tiempo empleado en buscar presas

Tbúsqueda = Na/(a • N)

T = Na/(a • N) + Na • Tm

Na = T • a • N/(1+Tm • a • N)

asíntota: T/Tm

la pendiente es a

XLS

Respuesta funcional y numérica - Se consideran tres tipos principales de respuesta funcional

Fuente: Alexei Sharov (http://www.ento.vt.edu/~sharov/PopEcol/). Ecology. Begon et al. 2006. Cap. 10 (modificaciones propias).

Tipo I: la tasa de consumo aumenta linealmente con la abundancia del alimento

Daphnia magna consume células de levadura filtrándolas de un

volumen de agua, de forma que hasta que su aparato filtrador se

sature consumirá tanto más cuanto más haya.

Na

N

d = Na/N

N

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Respuesta funcional y numérica Tipo II: la tasa de búsqueda es constante, los depredadores se sacian y la mortalidad de las presas disminuye con la densidad de las presas

Fuente: Alexei Sharov (http://www.ento.vt.edu/~sharov/PopEcol/). Ecology. Begon et al. 2006. Cap. 10 (modificaciones propias).

Los depredadores causan máxima mortalidad para N

baja... pero consumen una

fracción despreciable para N altas

Bison sobre Carex

Ishnura sobre Daphnia

Na

N N

Respuesta funcional y numérica Tipo III: los depredadores incrementan su actividad de búsqueda cuando la densidad de presas se incrementa

Fuente: Alexei Sharov (http://www.ento.vt.edu/~sharov/PopEcol/). Ecology. Begon et al. 2006. Cap. 10 (modificaciones propias).

Na

N N

Los depredadores incrementan su actividad (mediados por feromonas de sus presas) o adquieren una “imagen de

búsqueda”

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Respuestas funcionales -- Los tres tipos de curvas teóricas se estabilizan para una densidad de la presa alta

-- y difieren principalmente en el cambio del consumo para densidades bajas

-- todas indican que la captación de energía se hace a una tasa limitada, como ocurre también en plantas

Fuente: Ecology. Molles. 2005. Cap 6.

Las respuestas más comunes son de tipo 2

Alces y lobos en norteamérica

Fotosíntesis de un helecho y una

planta de desierto

-- La respuesta combinada (multiplicar respuesta funcional por la numérica):

Fuente: Ecology. Molles. 2005. Cap 14. Fotografía: http://axxon.com.ar

-- El porcentaje de presas consumidas por el depredador es:

Respuestas funcional y numérica

Se predice que el porcentaje de presas consumidas debería disminuir con la

densidad de presas, puesto que ambas respuestas de los depredadores se

estabilizan con densidades intermedias de presas, mientras que la abundancia

de las presas sigue creciendo

mecanismo: saciedad del depredador

Magicicada septendecim

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Fuentes: FAO, Schistocerca: adnmundo.com, encina de J.C.Sánchez (fotos.devaldemoro.es), foto de bellotas de la tesis doctoral de Raúl Bonal

Respuestas funcional y numérica

- Los depredadores y parásitos pueden regular las poblaciones de sus presas en las fases iniciales de crecimiento de estas

- Las presas escapan a sus enemigos cuando adquieren altas densidades

-- Las presas desarrollan mecanismos de defensa:

- mimetismo y cripsis

- defensa comportamental y huída

- defensa química

que las hacen difíciles de capturar

lo que conduce a coevolución entre depredadores y presas (carreras de armamento por presiones selectivas mutuas)

los depredadores eliminan a las presas que no se defienden bien, por lo que aumentan las defensas en la población y los peores cazadores no dejan descendencia

Estrategias defensivas de las presas

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Estrategias depredadores y defensas de las presas -- La depredación por grandes carnívoros puede estar dirigida hacia los individuos más inofensivos (menor VR: juveniles, enfermos, viejos) menor efecto en la dinámica poblacional [EFECTO ECOLÓGICO]

- Los guepardos y licaones cazan con preferencia gacelas de Thompson jóvenes (a) porque son más fáciles de capturar (b), corren menos y maniobran peor (c)

Fuente: Ecology. Begon et al. 2006. Cap. 9 (modificaciones propias). Fotografía: listnature.org

un porcentaje mayor de lo que cabría esperar al azar

Estrategias depredadores y defensas de las presas -- La depredación por grandes carnívoros puede estar dirigida hacia los individuos más inofensivos (menor VR: juveniles, enfermos, viejos) menor efecto en la dinámica poblacional [EFECTO ECOLÓGICO]

- Los guepardos y licaones cazan con preferencia gacelas de Thompson jóvenes (a) porque son más fáciles de capturar (b), corren menos y maniobran peor (c)

Fuente: Ecology. Begon et al. 2006. Cap. 9 (modificaciones propias)

DEPREDACIÓN: EFECTO EVOLUTIVO (carrera de armamentos)

“What but the wolf’s tooth whittled so fine

The fleet limbs of the antelope”

“Qué otra cosa sino los dientes del lobo tallaron tan perfectamente

Los rápidos miembros del antílope” Robinson Jeffers (recogido en Where the wild things were, de W.Stolzenburg, p.148)

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Defensas químicas constitutivas muy importantes para organismos sésiles, que no pueden huir

Los peces de arrecife comían menos unos cebos si estos tenían extracto de esponja marina

Algunos animales acumulan las sustancias tóxicas de las plantas que comen (¡y lo anuncian!)

Fotografía: Danaus plexippus: www.luisbeltran.com; Asclepias curassavica: www.ranger146.com; esponja: madridmasd.org

Mariposa monarca (aposemática) y asclepiadácea

Estrategias defensivas de las presas El escarabajo bombardero (Brachinus spp) puede disparar chorros de hidroquinonas a

gran temperatura.

Muchos artrópodos disponen de defensas químicas

Fuente: Thomas Eisner. 2003. For love of insects (capítulo 1)

Estrategias defensivas de las presas

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Defensas comportamentales.

Muchos animales tienen estructuras que

sorprenden al depredador

Fuente: Thomas Eisner. 2003. For love of insects (capítulo 3) Automeris io

Papilio troilus

Estrategias defensivas de las presas