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UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE BAJA CALIFORNIA SUR
ÁREA DE CONOCIMIENTO DE CIENCIAS DEL MAR
DEPARTAMENTO ACADÉMICO DE BIOLOGÍA MARINA
TESIS
ASENTAMIENTO DE POSTLARVAS DE LANGOSTA ROJA (Panulirus
interruptus, Randall 1840) Y SU RELACIÓN CON FACTORES
OCEANOGRÁFICOS EN BAHÍA ASUNCIÓN, BAJA CALIFORNIA SUR.
QUE COMO REQUISITO PARA OBTENER EL TITULO DE:
BIÓLOGO MARINO
PRESENTA:
ARMANDO VEGA BOLAÑOS
DIRECTOR:
Dr. CARLOS RANGEL DAVALOS
La Paz, BCS, Noviembre de 2015.
AGRADECIMIENTOS
A mi familia por su apoyo incondicional, consejos y paciencia, en especial a mi madre
y hermana por estar al pendiente asistiendo con la comida. A mi padre por exigir mi
capacidad.
A mis tíos Mónica, Javier y Ludivina por su apoyo moral a distancia, así como a mi
abuela Alicia y Juana.
Al Instituto Nacional de Pesca por brindarme la oportunidad de trabajar en esta línea
de investigación, facilidades para realizar trabajo en campo e instalaciones para
trabajo de gabinete.
A las S.C.P.P. “California de San Ignacio” y “Leyes de Reforma” por el apoyo
logístico y operativo en campo, en especial a los técnicos Fernando Lopez y
Rigoberto Luna por su participación activa durante la investigación, consejos,
comentarios y transmisión de conocimiento de calidad.
Al Dr. Carlos Rangel y M. en C. Leonardo Alvarez por su tiempo y comentarios. En
general al comité revisor.
Al personal del CRIP-La Paz que colaboró en la construcción de materiales,
seguimiento del monitoreo, consejos y comentarios.
A compañeros de generación, en especial al equipo de trabajo por sus consejos. Así
como a amigos externos de la carrera por su apoyo en momentos difíciles.
A los pescadores de la langosta de la península de la Baja California por su gran
apoyo, y a la gente que habita en la localidad de Bahía Asunción por su hospitalidad,
buen sazón y sana convivencia.
Esta tesis se desarrolla dentro del programa langosta del CRIP-La Paz del
INAPESCA, en coordinación con las S.C.P.P. “Leyes de Reforma” y “California de
San Ignacio” establecidas en la localidad de Bahía Asunción, BCS.
ÍNDICE GENERAL
ÍNDICE DE TABLAS………………………………………………………..................... I
ÍNDICE DE FIGURAS………………………………………………………………........ II
GLOSARIO………………………………………………………………………………... VI
RESUMEN……………………………………………………………………………….... IX
ABSTRACT………………………………………………………………………………... X
I. Introducción…................................................................................................ 1
II. Antecedentes………..…................................................................................. 6
III. Justificación…................................................................................................ 8
IV. Hipótesis………………………………………….……………………………….. 9
V. Objetivos………………………………………….……………………………….. 9
1. General................................................................................................... 9
2. Particulares…….…………………………………..................................... 9
VI. Área de estudio……....................................................................................... 9
VII. Materiales y Métodos..................................................................................... 12
1. Descripción colector Phillips……………………………………………….. 12
2. Monitoreo del asentamiento de postlarvas…………….…………………. 14
3. Monitoreo de factores ambientales…….……………………………......... 17
4. Relación del asentamiento de postlarvas con factores
ambientales (temperatura superficial del mar y surgencias) ……......... 18
VIII. Resultados………...……............................................................................... 18
1. Monitoreo de factores ambientales (temperatura y surgencias)…......... 18
2. Índice de asentamiento de postlarvas………..…………………………... 26
3. Relación entre el asentamiento de postlarvas de P. interruptus y
variables ambientales..…………………………………………………….. 33
4. Variación temporal en el índice de asentamiento postlarvario…………. 45
IX. Discusión………………………………………………………………….............. 47
X. Conclusiones……………………………………………………………................ 52
XI. Recomendaciones………………………………………………………………... 53
XII. Referencias Bibliográficas…………………………………………………........ 53
I
ÍNDICE DE TABLAS
Tabla I. TSM mensual, patrón y anomalías de TSM, Ibakun y anomalías del Ibakun en
Bahía Asunción, BCS durante enero 2010 a octubre 2011................................... 20
Tabla II. Descripción de variables ambientales en 2010-11 en Bahía Asunción,
BCS…………………………………………………………………………………………...21
Tabla III. Descripción interanual de la temperatura superficial del mar in situ y
anomalías térmicas superficiales (°C) en Bahía Asunción, BCS……………………..22
Tabla IV. Descripción interanual del Ibakun y anomalías (m3/s/100 m línea de costa)
en Bahía Asunción, BCS…………………………………………………………………..25
Tabla V. Captura mensual por colector por fase y total durante junio 2010-octubre
2011 en la zona costera del puerto de Bahía Asunción, BCS. (P: Puerulu; Pp:
Postpuerulu; J: Juvenil)…………………………………………………………………….28
Tabla VI. Captura mensual de postlarvas, por estadio y frecuencia en cada captura
durante junio 2010-octubre 2011 en la zona costera de Bahía Asunción, BCS. (P:
Puerulu; Pp: Postpuerulu; J: Juvenil)……………………………………………………30
Tabla VII. Media y desviación estándar de la captura de postlarvas de P. interruptus
por colector y total e índice de asentamiento durante junio 2010 a octubre 2011, y por
año en Bahía Asunción, BCS……………………………………………………………..32
Tabla VIII. Estimadores del análisis de regresión lineal simple y correlación Pearson
entre el asentamiento postlarvario y variables ambientales en Bahía Asunción, BCS
en 2010-11………………………………………………………………………..…………35
II
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1. Ciclo de vida de langosta roja P. interruptus (adaptado de Phillips et al.
2013)…………………………………………………………………………………………..4
Figura 2. Ubicación geográfica de Bahía Asunción, B.C.S. y localización (circulo) del
sitio de muestreo. (El mapa fue tomado de la dirección electrónica
www.investigacion.izt.uam.mx/ocl/BCS/Basuncion.doc)...................................... 10
Figura 3. Esquema de un evento de surgencia costera (Imagen tomada de la página
web de la Pacific Fisheries Environmental Laboratory/National Oceanic and
Atmospheric Administration en la dirección electrónica
http://www.pfeg.noaa.gov/products/PFEL/modeled/indices/upwelling/NA/what_is_upw
ell.html4)......................................................................................................................11
Figura 4. Colector artificial tipo Phillips
(diseño tomado de Phillips & Booth, 1994)……………………………………………..13
Figura 5. Ensamblaje e instalación del colector Phillips………………………………14
Figura 6. Sitio de muestreo para el asentamiento de postlarvas en Bahía Asunción,
BCS. El círculo indica la ubicación exacta de los colectores Phillips (27°07’46.4” N –
114°17’28.6” O y 27°51’06.8” N - 114°17’37.7” O)………………………………………15
Figura 7. Valores mensuales de la TSM (°C) observada en Bahía Asunción, BCS (eje
derecho) e Ibakun (m3/s/100 m de línea de costa) transformado a escala logarítmica
base 10, en el cuadrante 27N 116W, durante Enero 2010 a Octubre 2011 (eje
izquierdo)…………………………………………………………………………………….21
III
Figura 8. TSM observada (línea con puntos), TSM promedio (puntos) y anomalías de
la TSM (línea simple), en el puerto de Bahía Asunción, BCS durante Enero 2010 a
Octubre 2011………………………………………………………………………………..22
Figura 9. ANDEVA para la media de la TSM en 2010 y 2011 en Bahía Asunción,
BCS………………………………………………………………………………………….23
Figura 10. ANDEVA para la media de las anomalías TSM en 2010 y 2011 en Bahía
Asunción, BCS……………………………………………………………………………..23
Figura 11. Ibakun y anomalías durante enero 2010 a octubre 2011 en el cuadrante
27N 116W……………………………………………………………………………………24
Figura 12. ANDEVA para la media del Ibakun en 2010 y 2011 del
cuadrante 27N………………………………………………………………………………25
Figura 13. ANDEVA para las anomalías medias del Ibakun en 2010 y 2011
del cuadrante 27N…………………………………………………………………………..25
Figura 14. Estadios de postlarvas (Parker, 1974) de langosta roja P. interruptus
capturados, en Bahía Asunción, BCS……………………………………………………26
Figura 15. Composición de la captura total de postlarvas de P. interruptus por estadío
durante junio 2010 a octubre 2011 en Bahía Asunción, BCS. (P: Puerulu; Pp:
Postpuerulu; y Juv: Juvenil)………………………………………………………………27
Figura 16. Índice de asentamiento postlarvario de P. interruptus por estación del año
en Bahía Asunción, BCS…………………………………………………………………..29
IV
Figura 17. Captura mensual de postlarvas de P. interruptus por estadío en Bahía
Asunción durante junio 2010 a octubre 2011 (P: Puerulu, Pp: Postpuerulu y JUV:
Juvenil)……………………………………………………………………………………….31
Figura 18. Composición de la captura mensual de postlarvas por estadio y frecuencia
durante junio 2010 a octubre 2011 en Bahía Asunción, BCS. (P: Puerulu, Pp:
Postpuerulu y JUV: Juvenil)……………………………………………………………….31
Figura 19. ANDEVA para la captura entre colectores Phillips en la zona costera de
Bahía Asunción, BCS………………………………………………………………………32
Figura 20. ANDEVA para la captura media entre colectores Phillips por año en la
zona costera de Bahía Asunción, BCS…………………………………………………..33
Figura 21. A) IA e IA promedio (eje izquierdo) y TSM in situ (eje derecho) en Bahía
Asunción, BCS durante junio 2010 a octubre 2011. B) IA e IA promedio (eje
izquierdo) e Ibakun (eje derecho) en Bahía Asunción, BCS durante junio 2010 a
octubre 2011…………………………………………………………………………………34
Figura 22. Análisis de regresión lineal entre el IA vs TSM in situ 2010-11 en Bahía
Asunción, BCS………………………………………………………………………………36
Figura 23. Análisis de regresión lineal entre el IA vs TSM in situ por año en Bahía
Asunción, BCS: a) 2010 y b) 2011……………………………………………………….37
Figura 24. Análisis de regresión lineal entre el IA vs Ibakun 2010-11 en Bahía
Asunción, BCS………………………………………………………………………………38
Figura 25. Análisis de regresión lineal entre el IA vs Ibakun por año en Bahía
Asunción, BCS: a) 2010 y b) 2011………………………………………………………..39
V
Figura 26. IA (eje izquierdo) y anomalía-TSM°C (eje derecho) por mes en Bahía
Asunción, BCS, durante 2010-2011………………………………………………………40
Figura 27. Análisis de regresión lineal entre el IA y las anomalías de la TSM en 2010-
11 en Bahía Asunción, BCS……………………………………………………………….40
Figura 28. Análisis de regresión lineal entre el IA vs TSM anómalas por año en Bahía
Asunción, BCS: a) 2010 y b) 2011………………………………………………………..41
Figura 29. IA (eje izquierdo) y anomalías del Ibakun (eje derecho) por mes en Bahía
Asunción durante 2010-2011………………………………………………………………42
Figura 30. Análisis de regresión lineal entre el IA vs las anomalías del Ibakun 2010-
11 en Bahía Asunción, BCS……………………………………………………………….43
Figura 31. Análisis de regresión lineal entre el IA y las Anomalías del Ibakun por año
en Bahía Asunción, BCS: a) 2010 y b) 2011…………………………………………….44
Figura 32. ANDEVA para las medias del IA en 2010 y 2011…………………………..45
Figura 33. ANDEVA para las medias del IA de junio a agosto en 2010 y 2011……46
Figura 34. ANDEVA para la media del IA en 2010 (datos outliers convertidos a
media) y 2011……………………………………………………………………………….46
VI
GLOSARIO
Anomalía: Grado de variación de una variable respecto a un patrón de referencia
establecido.
Anticiclónico: Circulación atmosférica u oceánica cíclica con dirección de las agujas
del reloj en el hemisferio norte, al contrario en el sur e indefinido en el Ecuador.
Asentamiento: Proceso por el cual las poblaciones toman posesión y permanecen
en una nueva área, donde los recursos pueden dar abasto suficiente para el
desarrollo óptimo de las mismas.
Bahía: Entrada de mar en la costa, ancha y de extensión considerable, pero menor
que la del golfo.
Bentos: Organismos fijos o que habitan sobre el fondo del mar.
Ciclo: Fase que comienza donde termina la anterior en un proceso iterativo
indefinido.
Coeficiente: Dato numérico que resulta de comparar dos valores de variables
correlacionadas positiva o negativamente. Con esto, se logra establecer un valor de
referencia para la relación estudiada contra el cual se comparan futuros valores.
Corriente Marina: Circulación continua basada en flujos de masas de agua,
producida por el viento y otros factores que pueden producir circulaciones de
corrientes superficiales, profundas, intertropicales o circumpolares (e. g.: corriente de
California, corriente del Golfo, de “El Niño”, etc).
VII
ENSO: El Niño-Oscilación del Sur es un fenómeno océano-atmosférico donde
interactúan aguas superficiales del océano Pacifico tropical con la atmosfera
circundante. Tiene una fase cálida conocida como “El Niño” y una fría “La Niña”.
Evento: Variación no periódica de un fenómeno que se presenta con magnitud y
duración variable.
Filosoma: Proviene del griego phyllos (hoja) y soma (cuerpo). Fase larvaria
exclusivas de los Palinúridos, corresponde a la etapa zoea del resto de los
crustáceos.
Fototropismo: Propiedad de ciertos organismos de orientarse hacia la luz.
Longevidad: Propiedad fisiológica por la cual se vive mucho tiempo.
Meandro: Grandes curvaturas que se presentan en el flujo de una corriente.
Modelo: Representación teórica de una situación real mediante ecuaciones
matemáticas que explica o pronostica el comportamiento del objeto de estudio
(variable, población, fenómeno, etc.).
Puerulo: Fase intermedia de los Palinúridos, entre la fase larval planctónica y fase
juvenil bentónica.
Reclutamiento: Proceso por el cual organismos juveniles se incorporan a la
población adulta
Surgencia: Afloramiento de las capas de agua submarinas hacia la superficie en
regiones orientales de los océanos en las zonas de convección, trayendo consigo
una rica carga de sedimentos y nutrientes que permite una irrupción poblacional en
los animales que se alimentan de ellos.
VIII
Abreviaturas y unidades de medida
Anom-Ibakun: Anomalía en el índice de Bakun (m3/s/100 m de línea de costa).
Anom-TSM: Anomalía en la temperatura superficial del mar (°C).
CD ó CCC: Corriente de Davidson ó Contracorriente costera.
CRIP: Centro Regional de Investigaciones Pesqueras
ENSO: El Niño Oscilación del Sur
IA: Índice de asentamiento (No. Organismos/Colector).
Ibakun: Índice de Bakun (m3/s/100 m de línea de costa).
INAPESCA: Instituto Nacional de Pesca.
TSM: Temperatura superficial del mar (°C).
SCC: Sistema Corriente de California
IX
Resumen
Se describen los resultados de un estudio sobre el asentamiento de postlarvas (puerulus) y juveniles de Panulirus interruptus en Bahía Asunción, y su relación con algunos factores físicos de la corriente de California, durante el período junio 2010 a octubre 2011. El asentamiento fue monitoreado mediante colectores artificiales tipo Phillips (Phillips y Booth 1994), que son estructuras metálicas triangulares con tres placas de PVC que llevan mechones de filástica que simulan a los pastos marinos, colocadas en las áreas costeras de crianza. Se determinó un índice mensual de asentamiento con base al número de puerulos por colector, como indicativo de la abundancia relativa. Se registró la temperatura superficial del mar (TSM) in situ con termómetro de cubeta, diariamente en el muelle de Bahía Asunción, BCS, estimándose el promedio mensual. Se obtuvieron los índices mensuales de surgencias del cuadrante 27° latitud norte en el Pacífico nororiental de la base de datos del Pacific Fisheries Environmental Laboratory (NOAA/NMFS/SWFSC). A partir de la información obtenida se describe el patrón mensual de asentamiento, observado bajo condiciones asociadas al evento océano-atmosférico La Niña 2010-2011, relacionándolo con la TSM y el índice de surgencias. En junio del 2011 concluimos un ciclo anual de monitoreo, y los resultados revelan que el asentamiento de puerulos tiene su pico entre junio y agosto, aunque generalmente ocurre entre mediados de primavera y verano. Los meses de mayor asentamiento coinciden con el debilitamiento de las surgencias, de altas a moderadas, y el inicio del calentamiento estacional del mar. La importancia de este tipo de estudio se justifica por sus aplicaciones en pesquerías en el pronóstico de capturas, una vez que se tengan series de más de 8-10 años, caracterización de áreas de crianza, evaluación de los niveles del stock reproductor y la disponibilidad de “semilla” para semicultivo de langosta; conocimiento que mejorará la evaluación y manejo del recurso.
Palabras clave: puerulos, asentamiento, Bahía Asunción, Panulirus interruptus,
colectores
X
Abstract
This study examines the relationship between puerulii settlement of Panulirus. interruptus and environmental factors in a site representative of the most important stock off central Baja California. The settlement pattern was characterized by using artificial collectors, which were sampled during the first quarter of each lunar month between June 2010 and October 2011. The catch per unit effort (number of pueruli per collector) was used as an index of abundance, from which seasonal variability and between years was detected. The influence of physical environment on the puerulii settlement was analyzed by using an Upwelling index (UPI) from NOAA/NMFS/SWFSC web sites, and an in situ monthly average of sea surface temperature (SST) from daily records at the Bahia Asuncion pier. Recruits occurred on collectors with highest frequencies between June and August. The settlement peak coincides with low UPI values, when upwelling is weakening, during the warmer period in the year. However, peaks varied slightly between years influenced by ENSO events. For example, under strong cool conditions during the 2011 La Niña, very low settlement indices occurred, which will probably result in very low catches 5 years later. Because pueruli settlement is determinant in the population dynamics, research must be strengthened to generate long-term time series and understand the role of environmental factors in determining pueruli survival and recruitment in order to improve the fishery management.
Keywords: Pueruli, settlement, Bahía Asunción, lobster, Panulirus interruptus.
1
I. INTRODUCCIÓN
Las langostas espinosas (familia Palinuridae) de manera general son recursos
pesqueros de gran valor en diversos ámbitos por lo que están expuestas a
intensas tasas de explotación, al grado de que la mayoría de las poblaciones
alrededor del mundo se encuentran en sus máximos niveles de producción y en
algunos casos han declinado dramáticamente (Vega, 2006).
En México se distribuyen siete especies de langostas espinosas, cuatro en el
litoral del Océano Pacífico: Panulirus interruptus, P. inflatus, P. gracilis y P.
penicillatus; y tres en el Golfo de México y mar Caribe: P. argus, P. laevicauda y
P. guttatus. De las especies ubicadas en el Pacífico mexicano, tres se explotan
comercialmente en la Península de Baja California (PBC): la langosta roja (P.
interruptus) característica de ambiente templado, y las langostas azul y verde (P.
inflatus y P. gracilis, respectivamente) más afines a ambientes tropicales
(Hendrickx, 1995; Vega, 2006).
La pesquería de langosta espinosa en la región de la PBC genera un alto impacto
socioeconómico por ser una fuente de empleo, alimento y divisas. Ésta tiene una
antigüedad de más de 100 años, tiempo en el cual ha pasado por tres etapas de
desarrollo, se considera que desde finales de la década de los 70’s muestra una
tendencia ligeramente creciente a largo plazo en su producción con fluctuaciones
entre 1,000 y 2,100 toneladas. En la última década (2000 a 2011) se registraron
los mayores niveles históricos de producción, con una captura promedio de 1,783
ton, que representa el 92% de todo el Pacífico mexicano y 68% del total nacional.
Recientemente, en 2010 el precio de langosta viva alcanzó un precio de 50 US
dólares por kilo dejando una derrama económica de 88 millones de dólares
aproximadamente (DOF 24/08/2012). La mayor parte de la producción (90%) se
exporta al mercado asiático, mientras que pequeños volúmenes son exportados a
Europa y consumidos en el mercado nacional. P. interruptus es la especie que
sostiene la pesquería al ser la más abundante y valiosa, aporta alrededor del 94%
de la producción total, el 6% restante lo conforman las especies tropicales que
2
tienen menor precio y generalmente se destinan al mercado nacional (Vega,
2006).
La langosta roja se distribuye dentro del ecosistema templado-subtropical de la
Corriente de California (CC), aproximadamente entre San Luis Obispo, California,
E.U.A. (35° N), hasta el sur de Bahía Magdalena, B.C.S., México (24° N); sin
embargo las mayores densidades se encuentran en la zona central de la PBC
(enfrente de Punta Eugenia) y la bahía del sur de California (Johnson 1960,
Pringle, 1986; Ortuño-Manzanarez 2003; Peñaloza-Mayorazgo 2008; García-
Kauffman, 2009). Además existe una pequeña población aislada en la costa
centro-occidental del Golfo de California (Campos, 2007).
P. interruptus es una especie longeva que puede vivir hasta más de 30 años,
llegando a crecer hasta 190-200 mm de longitud de cefalotórax (LC) y pesar hasta
8-10 kg, aunque en la actualidad son escasos los ejemplares de ese tamaño
(Hendrickx, 1995; Vega, 2006). La especie presenta dimorfismo sexual muy
evidente, lo que permite que las fases del ciclo reproductivo se determinen
fácilmente mediante observaciones de las estructuras sexuales externas de las
hembras (textura del esternón, espermatoforo o ―parche‖ y masa ovígera,
indicativas del estado reproductivo (Shaw. 1986). Se estima la talla de primera
madurez sexual a los 73 mm de LC en promedio para el stock de la zona central
de la PBC. Los machos alcanzan la etapa adulta a los 5 años de vida mientras
que las hembras lo hacen a los 6 años (Vega, 2003).
El proceso reproductivo de P. interruptus en la costa occidental de la PBC se
caracteriza por presentar un ciclo gonádico isocrónico anual, el cual se presenta
en tres etapas principales (Vega, 2003):
1) El apareamiento inicia cuando los machos depositan el espermatoforo en
las hembras a finales del invierno alcanzando. Las primeras hembras
parchadas aparecen entre noviembre-diciembre en el norte y centro de su
distribución, o a más tardar en marzo en el sur de la PBC, con mayor
frecuencias de marzo a julio.
2) El pico de maduración (hembras ovígeras), indicativo del desove y
fertilización, comienza entre abril (en áreas norteñas) y junio (áreas
3
sureñas). Aunque la mayor frecuencia se presenta en junio-julio y termina
en agosto-septiembre.
3) Eclosión-liberación de larvas, ocurre en verano, entre julio y agosto.
De acuerdo a lo antes expuesto, el INAPESCA a partir del monitoreo del proceso
reproductivo ha documentado variaciones geográficas conforme desciende la
latitud de Norte a Sur, donde hembras maduras aparecen primero en áreas
norteñas (diciembre-enero) y hasta 3-4 meses después en áreas sureñas, lo que
ha dado la base para establecer un esquema de veda flexible por zonas desde la
temporada de pesca 1992-93, mediante estrategias de manejo adaptativo y de co-
manejo entre las autoridades y productores (Vega et al. 1992; DOF, 09/09/1992;
DOF 31/08/2005). Adicionalmente, se han detectado variaciones interanuales en
las fases críticas de la reproducción de esta especie relacionados con cambios en
el ambiente principalmente con la temperatura marina y eventos de surgencias,
haciendo que la etapa de maduración y eclosión se acorte con temperaturas
cálidas o se prolongue en condiciones frías (Vega, 2003).
Esta información ha aportado las evidencias científicas para que la pesquería de
langosta roja en la zona central de la PBC, entre Isla Cedros/Bahía Vizcaíno y
Punta Abreojos, haya sido certificada como actividad ecológicamente sostenible
bajo los estándares del Consejo de Administración Marina (Marine Stewardship
Council) en 2004 y 20111.
No obstante que la biología reproductiva de langosta roja es unos de los aspectos
más estudiados, la revisión de la literatura revela que los estudios sobre las
etapas consecuentes como el desarrollo larval y asentamiento postlarval son
escasos, lo cual, en parte se debe a que la complejidad del ciclo de vida de las
langostas espinosas plantea diversas dificultades para su estudio, ya que cada
etapa implica distintos tipos de hábitats. Dicho ciclo de vida exhibe las siguientes
características (Fig.1):
4
Figura 1. Ciclo de vida de langosta roja P. interruptus (adaptado de Phillips et al. 2013).
Las hembras cargan la masa ovígera en el abdomen durante un período de 6 a 10
semanas aproximadamente, tiempo donde se lleva a cabo la fertilización y
desarrollo embrionario de los huevecillos, posteriormente cerca de la costa ocurre
el desove en intervalos de 3 a 5 días. El número de huevecillos puede variar de
50,000 a un millón, según el tamaño de la hembra y especie en cuestión (Gracía y
Kensler, 1980; Shaw, 1986).
La larva filosoma posee el cuerpo transparente y comprimido dorsoventralmente,
no está adaptada al nado por lo que permanece a la deriva en la zona pelágica
formando parte del plancton de 7 a 9 meses hasta 1 año dependiendo la especie
(Johnson, 1960; Garcia-Kauffman, 2009), donde pasa por 11 estadios
desarrollando nuevas estructuras y aumentando de tamaño a través de
numerosas mudas. La distribución larvaria está fuertemente influenciada por los
procesos de advección de la CC tales como: circulación superficial y
subsuperficial, transporte de Ekman inducido por el viento, meandros y giros
costeros, debido a esto pueden ser dispersadas más allá de 1,000 km fuera de la
costa y de igual modo ser retenidas por dichos mecanismos, en esta etapa la
supervivencia es aproximadamente del 3% (Jhonson, 1960; Pringle, 1986;
Ortuño-Manzanares, 2003; Peñaloza-Mayorazgo, 2008; Garcia-Kauffman, 2009).
5
En el último estadio la larva filosoma experimenta una metamorfosis para
convertirse en postlarva conocida como puerulo, adquiriendo una forma muy
similar al adulto totalmente transparente, con fototropismo positivo y capacidad
natatoria (Gracía y Kensler, 1980; Shaw, 1986). Este proceso representa la
transición de la fase pelágica a la vida bentónica conocido como asentamiento,
puede suceder aún fuera de la plataforma continental, de ser así regresan
nadando a la costa ayudándose de las corrientes (Phillips y McWilliam, 2008).
El asentamiento de postlarvas ocurre en áreas costeras arrecifales dominadas por
mantos de macroalgas de Macrocystis spp., Gelidium spp., Eisenia spp., entre
otras y de pastos marinos como Phyllospadix torreyii; este proceso ocurre con
mayor intensidad durante verano-otoño cuando disminuye la actividad de
surgencias (Guzmán-del-Próo et al., 1996; Guzmán-del Próo et al., 2003; Vega et
al., 2001). Cabe mencionar que la disponibilidad de hábitat adecuado como lo son
fondos rocosos, mantos de macroalgas y pastos marinos es un factor crítico en la
fase de asentamiento (Vega et al., 2001; Castañeda, 2005). Una vez asentados
en el fondo los puerulos adquieren pigmentación entre 6 a 8 días e incrementan
su tamaño mediante varias mudas (9 a 11 días), convirtiéndose en juveniles
bentónicos los cuales optan por los fondos rocosos intermareales y someros (1-4
m de profundidad), ahí permanecen alrededor de 4 a 6 años hasta alcanzar el
estado adulto para desplazarse hasta profundidades de 80 m o más en donde
llevan a cabo el apareamiento dando nuevo inicio a su ciclo de vida (Gracía y
Kensler, 1980; Shaw, 1986; Vega et al., 2001).
La reproducción y el reclutamiento son procesos fundamentales en la
supervivencia y renovación de las poblaciones marinas (Bakun, 1996) los cuales
son afectados por cambios ambientales. Caputi et al. (1995) demostraron para P.
cygnus que la intensidad del asentamiento y la posterior abundancia de adultos
depende de la disponibilidad de larvas filosomas y las condiciones ambientales.
En el caso de P. interruptus que se distribuye dentro del ecosistema de la CC,
diversos estudios han documento que dicha corriente presenta una persistente
variabilidad a diferentes escalas de tiempo, según lo demuestran cambios de
temperatura del mar, nivel medio de mar, surgencias y circulación, por mencionar
algunos (Chelton, 1981; Bernal, 1981; Lluch-Belda et al., 1999). Entre los
principales factores físicos causantes de tal variabilidad tenemos a los eventos El
6
Niño-Oscilación del Sur (ENOS), con su fase cálida (El Niño) y fría (La Niña)
(Lluch-Cota, 2004).
Dado estas condiciones y la escasez de información sobre el asentamiento de
postlarvas de P. interruptus en la PBC, el presente trabajo se enfoca al monitoreo
del asentamiento postlarvario en Bahía Asunción, Baja California Sur durante
2010-2011 para caracterizar un patrón estacional y su relación con factores
oceanográficos tales como temperatura y surgencias.
II. ANTECEDENTES
El estudio del asentamiento de puerulos de langostas espinosas se ha realizado
mediante artefactos conocidos como ―colectores artificiales‖ los cuales varían
ampliamente en diseño (Montgomery y Craig; Briones-Fourzán & Gutiérrez-
Carbonell, 1991; Phillips et al. 1994; García-Paredes, 2011). Su función es imitar
a las macroalgas y pastos marinos donde se refugian en el medio natural. A partir
de la incidencia de postlarvas en el colector se estima un índice de asentamiento,
que se utiliza como un indicador de la abundancia relativa de todas las postlarvas
que se asientan y de la magnitud para el reclutamiento. Caputi & Brown (1991)
demostraron para P. cygnus que el asentamiento postlarval guarda una relación
directa con la captura comercial con 4-5 años de desfase, por lo que esta línea de
investigación tiene aplicación en la evaluación, pronóstico y aprovechamiento
acuícola de la especie. Sobre esta base se han desarrollado métodos empíricos
de pronóstico de la abundancia y de captura (Arteaga-Ríos et al., 2007) lo que
permite anticipar posibles efectos de los fenómenos naturales y en su caso
adecuar las medidas de manejo pertinentes. Por ejemplo, los efectos de los
eventos "El Niño" (ENOS) en la intensidad de la corriente de Leeuwin son la
principal causa de variación en el nivel de asentamiento de puerulos y capturas de
P. cygnus en Australia Occidental (Phillips et al, 1991).
Los primeros estudios en el asentamiento y ecología de puerulos y juveniles de P.
interruptus se realizaron en California en los años 70’s mediante experimentos
7
con colectores artificiales (Parker, 1974; Serfling & Ford, 1975; Engle, 1979) a
partir de los cuales identificaron un periodo de asentamiento a finales de la
primavera-durante verano hasta otoño, coincidiendo temperaturas altas con las
mayores abundancias, inclusive pudieron conocer diversos aspectos en la
dinámica larval de esta especie, tales como: su carácter pelágico, fototropismo
positivo, entre otros.
En México los primeros trabajos sobre asentamiento postlarval fueron en
Quintana Roo con P. argus utilizando colectores rústicos, llamados Gu-Si
(Briones-Fourzán & Gutiérrez-Carbonell, 1991). En BCS se intentó estudiar el
asentamiento de puerulos de langosta roja a principios de los años 80’s (López,
com. pers.), sin embargo fue hasta los 90’s cuando se hicieron estudios de
manera consistente. Investigadores del IPN-ENCB iniciaron en 1992 monitoreos
utilizando colectores tipo Gu-Si, anclados en 2 a 4 m sin tocar el fondo, en Bahía
Tortugas, BCS. Reportaron un pico máximo de asentamiento de postlarvas en
otoño-principios de invierno y otro menor en primavera-principios de verano en
Bahía Tortugas (Guzmán-del-Próo et al., 1996), así como la notable influencia del
ENOS en su fase cálida (El Niño) en la magnitud del asentamiento (Guzmán-del-
Próo et al., 2003).
Posteriormente en 1997 el Instituto Nacional de Pesca en coordinación con las
S.C.P.P. de la zona Pacífico Norte iniciaron el monitoreo del asentamiento de
postlarvas y juveniles al instalar colectores tipo Phillips y Gu-Si entre Punta
Abreojos y Bahía Tortugas, BCS, en donde observaron que la relación inversa de
la temperatura superficial del mar con los eventos de surgencias afectan
directamente en la magnitud del asentamiento (Vega et al. 2001).
8
III. JUSTIFICACIÓN
La importancia del estudio consiste en que P. interruptus es un recurso de gran
valor económico para las comunidades pesqueras de la región de la PBC, que
últimamente dependen más de la langosta debido a la disminución en las
poblaciones de otros recursos importantes como el abulón. Por lo que es
necesario mejorar y/o crear alternativas en los métodos de evaluación y manejo
para asegurar un aprovechamiento sustentable del recurso.
Debido a la relación entre el asentamiento postlarval y la abundancia de la
población adulta explotable, según se ha demostrado en el caso de la pesquería
de P. cygnus en Australia Occidental (Phillips et al. 1991; Caputi et al. 1995), sin
duda el monitoreo del asentamiento de puerulos y juveniles por medio de
colectores artificiales puede ser una técnica práctica y efectiva en la predicción de
las capturas comerciales para años posteriores, si se logran generar series largas
de tiempo, lo cual permitirá a los productores y autoridades prever posibles
efectos de fenómenos naturales y en su caso adecuar las medidas de manejo.
Por otra parte el asentamiento de puerulos y juveniles en los colectores artificiales
ayudaría como suministro de ―semilla‖ con fines de cultivo o como alternativa para
el repoblamiento en zonas deterioradas.
Finalmente el conocimiento generado en el asentamiento de postlarvas de P.
interruptus aportará elementos que se podrán integrar al conocimiento del ciclo de
vida de la especie y en particular de la región central de la PBC durante un
período anómalo frío. De manera que se comprenderán mejor las estrategias y
mecanismos que esta especie ha desarrollado para adaptarse al ambiente
variable de la CC y asegurar su éxito.
9
IV. HIPÓTESIS
Los patrones de reproducción y dinámica larval de la langosta roja presentan una
variabilidad espacio-temporal asociada a cambios en el ambiente oceánico en el
corto plazo, así como en el mediano plazo por fenómenos océano-atmosféricos
de mesoescala como El Niño-Oscilación del Sur, por lo tanto cabe esperar que el
asentamiento de puerulos presente el mismo comportamiento como etapa
secuencial en el ciclo de vida.
V. OBJETIVOS
V.1 General
Contribuir al conocimiento del proceso de asentamiento de postlarvas de
langosta roja (P. interruptus) y su relación con factores oceanográficos en
la costa de Bahía Asunción, B.C.S., México.
V. 2 Particulares
Determinar la eficiencia de captura de postlarvas de P. interruptus con el
colector Phillips y estimar un índice de asentamiento mensual en términos
de captura por unidad de esfuerzo (CPUE).
Caracterizar la variabilidad estacional del asentamiento de puerulos de P.
interruptus en Bahía Asunción, BCS.
Analizar la influencia de factores ambientales sobre el asentamiento de
puerulos de P. interruptus en Bahía Asunción, BCS.
VI. ÁREA DE ESTUDIO
El presente trabajo se realizó en la localidad de Bahía Asunción, municipio de
Mulegé, B.C.S. ubicado en la región centro-occidental de la PBC entre los 27º 08'
de latitud norte y los 114º 17' de longitud oeste4 (Fig. 2).
10
Figura 2. Ubicación geográfica de Bahía Asunción, B.C.S. y localización (circulo) del sitio de muestreo. (El mapa fue tomado de la dirección electrónica www.investigacion.izt.uam.mx/ocl/BCS/Basuncion.doc).
La región presenta un clima muy seco y semi-cálido con escasa precipitación
principalmente en invierno y a finales del verano, y alta evaporación. El régimen
de viento varía entre dos patrones de circulación que son característicos de la
región este del Océano Pacifico en latitudes medias: durante otoño e invierno
domina la actividad sinóptica de las capas superiores de la atmósfera, consistente
de sistemas ciclónicos y anticiclónicos que se propagan hacia el este; mientras
que en primavera y verano dominan los vientos del noroeste producidos por la
interacción del sistema anticiclónico estacionario del Pacífico Norte y la región
termal de baja presión sobre el desierto de Sonora (Gutiérrez-de-Velasco et al.,
2009), los cuales junto con el efecto de Coriolis generan los eventos de
surgencias a lo largo de la costa occidental de la PBC3 (Fig. 3).
11
Figura 3. Esquema de un evento de surgencia costera. (Imagen tomada de la página web de la Pacific Fisheries Environmental Laboratory/National Oceanic and Atmospheric Administration en la dirección electrónica http://www.pfeg.noaa.gov/products/PFEL/modeled/indices/upwelling/NA/what_is_upwell.html
4).
El ambiente marino es determinado principalmente por la CC, el efecto del viento
y la topografía submarina, además de diferentes fenómenos océano-atmosféricos
como el evento ENOS o la propagación de ondas oceánicas. Está posicionada
geográficamente al borde de una zona de transición entre los ambientes templado
y subtropical, donde existen principalmente tres masas de agua: Agua Subártica,
Agua Subtropical Superficial, y Agua Ecuatorial del Pacífico (Gutiérrez-de-Velasco
et al., 2009). Las propiedades físicas superficiales presentan una distribución
meridional acorde a la confluencia de masas de agua en la región, es decir, en la
parte norte donde incide la CC la temperatura y salinidad son bajas, mientras que
más al sur donde influyen las aguas subtropicales, dichas propiedades se
incrementan. Esta distribución es modulada estacionalmente por los cambios de
intensidad en la CC y en la intrusión de aguas subtropicales, extendiendo hacia el
sur las bajas temperaturas y salinidades durante el invierno, y hacia el norte las
altas temperaturas y salinidades durante el verano e inicios del otoño (Gutiérrez-
de-Velasco et al., 2009).
La CC se caracteriza por transportar aguas frías, salinidad relativamente baja,
gran contenido de oxígeno y de nutrientes, que a nivel de toda la región los
rangos de tales propiedades físicas son de 2 a 28 °C en temperatura (12 a 28 °C
12
en la superficie), 33 a 35 PSU en salinidad (33.5 a 35 PSU en la superficie), 0 a
9.6 ml l-1 en oxígeno disuelto (3.3 a 9.6 ml l-1 en la superficie). El sistema de dicha
corriente posee tres componentes principales: la primera es la CC, que es la
extensión Este del giro del Pacífico Norte, es una corriente superficial que
transporta agua hacia el sureste, en un rango de velocidad entre 6 cm/s-1 y 40
cm/s-1 (Pringle, 1986), durante todo el año siguiendo aproximadamente la costa
entre los paralelos 48 y 23° N. Dicho flujo cambia de dirección estacionalmente
cerca de la costa, lugar donde se presenta la segunda componente que se le
conoce como la Contracorriente Costera (IC) o Corriente de Davidson, la cual,
tiene un flujo hacia el polo y se presenta durante el otoño e invierno. La tercera
componente es la Corriente Subsuperficial de California (CU), concentrada en
un núcleo angosto de alta velocidad, bajo la CC y IC, en la región fuera de Punta
Concepción y la costa de Baja California (Gutiérrez-de-Velasco et al., 2009).
En cuanto a la topografía submarina, Bahía Asunción presenta depresiones y
barreras producidas por fallas, levantamientos o vulcanismos en áreas costeras
en el pasado geológico. La batimetría es bastante irregular desde somera a
profunda, con parches de rocas, alternando con pequeñas zonas arenosas
(García-de-la-Rosa, 1990).
VII. MATERIALES Y MÉTODOS
VII. 1 Descripción del colector Phillips
El diseño del colector que se utilizó para este estudio fue creado por Phillips &
Booth (1994), basado en esto se le conoce como colector ―Phillips‖ a este
artefacto (Fig. 4). Esta hecho de aluminio en forma de un prisma triangular con
ranuras en cada lado, a las cuales se le insertan una placa de plástico perforada
en forma de rejilla con mechones de fibra sintética (filástica) atada, la filástica
tiene la función de simular a los pastos marinos como Phillospadix spp. u otras
especies de macroalgas donde se refugian las postlarvas. Las placas se sujetan
con cinchos de plástico a la estructura del colector. Éste flota al ras de la
13
superficie en posición vertical sostenido por tres bollas, dos en la parte interna de
la placa triangular y una en la parte externa, mientras que por debajo se
encuentra fijo a un lastre de 60-70kg (peso muerto) mediante cadenas,
destorcedores y grilletes (Fig. 5).
Figura 4. Colector artificial tipo Phillips (diseño tomado de Phillips & Booth, 1994).
14
Figura 5. Ensamblaje e instalación del colector Phillips.
VII. 2 Monitoreo del asentamiento de postlarvas.
Se fabricaron 2 colectores artificiales tipo Phillips que fueron instalados en zonas
costeras del puerto de Bahía Asunción con el apoyo del personal de las
cooperativas participantes. Se escogieron zonas con presencia de macroalgas y
pasto marino que se encontraran protegidas del oleaje y fuertes corrientes (Fig.
6). Una vez instalados los colectores se registraron las coordenadas geográficas
con un GPS modelo map76 marca Garmin y se dejaron durante un mes para la
fijación de macroalgas y pasto marino, posteriormente se revisaron cada mes en
la fase de luna nueva con la participación del personal técnico del CRIP-La Paz y
15
las S.C.P.P. ―Leyes De Reforma‖ y ―California de San Ignacio‖. El período del
monitoreo comprendió desde junio 2010 a octubre 2011.
Figura 6. Sitio de muestreo para el asentamiento de postlarvas en Bahía Asunción, BCS. El círculo indica la ubicación exacta de los colectores Phillips (27°07’46.4” N – 114°17’28.6” O y 27°51’06.8” N - 114°17’37.7” O).
La revisión de los colectores consistió en lo siguiente:
Se localizó el colector en el sitio de muestreo y se subió a la embarcación, se le
desmontó cada placa cortando los cinchos de plástico, una a la vez, se sacudió
de 5 a 10 veces vigorosamente sobre un recipiente de plástico, se observó y
anotó la presencia o ausencia de postlarvas de langosta. Finalmente se volvió a
armar el colector para dejarlo nuevamente en el mar.
Para el registro de los datos se tomó en cuenta el criterio de Parker (1974), quien
clasifica en tres categorías a los organismos:
1) Puerulos: postlarvas transparentes.
2) Post-puerulos: postlarvas tenuemente pigmentadas.
16
3) Juveniles: organismos totalmente pigmentados.
Se comparó la captura por colector después de finalizado el tiempo de estudio
para demostrar si hubo diferencia significativa entre las unidades de muestreo.
H0= µ captura colector Norte = µ captura colector Sur.
Se aplicó un análisis de varianza (ANDEVA) siguiendo la siguiente formula
(Daniels, 2012):
Xij = µ + Ʈj + еij
Dónde:
µ: gran media
Ʈj: efecto del tratamiento
еij: término del error
La intensidad del asentamiento se estimó mediante el número de postlarvas
capturadas por colector revisado, con esto se calculó un índice de abundancia
relativa en términos de captura por unidad de esfuerzo (CPUE). Al decir relativa
se refiere a que es una muestra de todo el asentamiento de postlarvas que ocurrió
en un área particular, en este caso dentro del área costera en Bahía Asunción.
El índice de asentamiento se calculó con la siguiente formula:
IA= No. Puerulos/ No. Colectores
Dónde:
IA= Índice de asentamiento.
Posteriormente se agruparon los IA de acuerdo a las estaciones del año para
detectar un patrón a escala estacional durante 2010 y 2011.
17
VII. 3 Monitoreo de factores ambientales.
La temperatura superficial del mar (TSM) se registró in situ diariamente entre las
09:00 a 11:00 h con un termómetro de inmersión (en °C) en el puerto de Bahía
Asunción, BCS. Posteriormente se calcularon los promedios mensuales de enero
2010 a octubre 2011 y se restó del patrón de referencia mensual para detectar el
grado de variación a lo largo del año (anomalías), es decir:
Anomalía = Valor promedio – valor mensual
Cabe mencionar que en Bahía Asunción se cuenta con una serie de tiempo de
largo plazo de TSM, que comprende de enero 1992 a 2011, con base en esta se
determinó el patrón mensual promedio de TSM y sus respectivas anomalías.
El periodo de tiempo en el que se basa el patrón mensual para la TSM en Bahía
Asunción comprende a partir de enero de 1992. Por su parte los índices de
surgencias (IS) y sus respectivas anomalías se obtuvieron a partir del cuadrante
27N - 114W del Pacífico Nororiental en la dirección electrónica del Pacific
Fisheries Environmental Laboratory (NOAA/NMFS/SWFSC)
http://www.pfel.noaa.gov/products/PFEL/modeled/indices/upwelling/NA/data_dow
nload.html5, este índice tuvo como área una rejilla de 1° x 1°. Los IS se derivan de
los campos de presión atmosférica y constituyen una estimación del transporte de
Ekman costa-océano también conocido como índice de Bakun (Bakun 1996). Esta
última denominación (Ibakun) se aplicó en las gráficas correspondientes y para
efectos prácticos se transformaron a escala logaritmo base 10 los datos del
Ibakun y sus anomalías correspondientes.
Posteriormente se aplicó un análisis de correlación Pearson (r) para describir la
relación entre TSM e Ibakun, y se realizó un ANDEVA para demostrar si había
diferencias significativas por año en la TSM in situ, Ibakun y respectivas
anomalías.
18
VII. 4 Relación del asentamiento de postlarvas con factores ambientales
(temperatura superficial del mar y surgencias).
Para describir la relación entre los factores ambientales (temperatura superficial
del mar, anomalías de la TSM, Ibakun y anomalías del Ibakun) y el índice de
asentamiento se utilizó la ecuación del modelo de regresión lineal simple (Daniels,
2012):
y= a + b x.
Dónde:
y: variable dependiente
x: variable independiente
a y b: coeficientes de regresión de la población. Representan la ordenada al
origen y.
Posteriormente se procedió con una correlación Pearson (r) para conocer el tipo o
magnitud de la relación entre el IA y la TSM, anomalías de la TSM, el Ibakun y las
anomalías del Ibakun. Esto se hizo para el periodo completo de estudio y
separado por años. Finalmente se aplicó un ANDEVA para conocer si existieron
diferencias significativas entre el IA observado en 2010 respecto al de 2011.
Todo el procesamiento estadístico de la información se realizó en Microsoft Excel
2007 y con el software MINITAB versión 14 (2003).
VIII RESULTADOS
VIII. 1 Monitoreo de factores ambientales.
Las tablas I y II describen la información que se obtuvo de las variables
ambientales (temperatura superficial del mar, patrón mensual de la TSM,
anomalías de la TSM, Ibakun y anomalías del Ibakun) durante enero 2010 a
19
octubre 2011, en donde la TSM de Bahía Asunción (in situ) y el índice de
surgencias (Ibakun) del cuadrante 27N mostraron cierta relación inversa durante
el ciclo de muestreo, particularmente durante primavera y verano (Fig. 7). A partir
de enero de 2010 la TSM descendió paulatinamente de 18.8°C hasta los 14.3°C
como dato mínimo en junio del 2010. Por el contrario el Ibakun incrementó desde
los 1.0 m3/s/100m hasta los 25.7 m3/s/100 m como registro máximo en el mes de
junio 2010; posteriormente el Ibakun disminuyó gradualmente lo que resta del año
al igual que la TSM acorde a las estaciones del año. En el siguiente año la TSM
se mantuvo más baja, enero comenzó con 16.2°C y en abril se observó su valor
mínimo con 13.8°C, dos meses antes que en 2010, mientras que el Ibakun
aumentó considerablemente a partir de febrero hasta alcanzar su valor máximo
nuevamente en junio con 33.8 m3/s/100 m de línea de costa. Mediante el análisis
de correlación Pearson se demostró que la relación entre la TSM y el Ibakun fue
inversa (-0.22).
En cuanto a la variación interanual se pudo detectar que la media del Ibakun en
2011 (18.39 m3/s/100 m de línea de costa) fue más alta comparándola con el
2010 (11.74 m3/s/100 m de línea de costa) además de ser más prolongado el
período de surgencias costeras (Fig. 7 y Tabla IV). En la TSM no es tan notoria la
diferencia, ya que se registraron medias de 17.04°C y 16.88°C para 2010 y 2011,
respectivamente (Tabla III).
20
Tabla I. TSM mensual, patrón y anomalías de TSM, Ibakun y anomalías del Ibakun en Bahía Asunción, BCS durante enero 2010 a octubre 2011.
Mes/Año
TSM
(°C)
Patrón TSM
(°C)
Anomalías
TSM (°C)
Ibakun
(m3/s/100m de
línea de costa)
Anomalías Ibakun
(m3/s/100m de línea
de costa)
Enero 2010 18.8 17.43 1.38 1.0 -6.1
Febrero 17.8 16.54 1.26 5.7 -3.6
Marzo 16.6 15.59 1.01 6.8 -5.1
Abril 16.2 14.48 1.72 4.5 -10.3
Mayo 14.7 14.42 0.28 15.2 -5.0
Junio 14.3 14.99 -0.69 25.7 6.2
Julio 15.4 16.56 -1.16 20.7 9.3
Agosto 20.3 19.80 0.50 17.9 7.4
Septiembre 18.4 22.03 -3.63 17.5 6.5
Octubre 17.9 21.02 -3.12 12.3 1.7
Noviembre 17.4 19.97 -2.57 8.0 0.6
Diciembre 16.7 19.07 -2.37 5.6 -0.7
Enero 2011 16.2 17.43 -1.23 5.4 -1.8
Febrero 14.9 16.54 -1.64 6.1 -3.2
Marzo 15.1 15.59 -0.49 18.8 6.9
Abril 13.8 14.48 -0.68 23.0 8.2
Mayo 14.7 14.42 0.28 28.2 8.0
Junio 14.3 14.99 -0.69 33.8 14.3
Julio 15.7 16.56 -0.86 20.2 8.7
Agosto 22.3 19.80 2.50 15.2 4.7
Septiembre 21.7 22.03 -0.32 17.1 6.1
Octubre 20.1 21.02 -0.92 16.1 5.5
21
Tabla II. Descripción de variables ambientales en 2010-11 en Bahía Asunción, BCS.
TSM in situ PATRON TSM AnomTSM Ibakun/10 AnomIbakun/10
n 22 22 22 22 22
Min 13.8 14.42 -3.63 1 -10.3
× 16.96 17.49 -0.52 14.76 2.65
Max 22.3 22.03 2.50 33.8 14.3
S2 6.03 6.93 2.48 75.01 40.02
S 2.46 2.63 1.58 8.66 6.33
Figura 7. Valores mensuales de la TSM (°C) observada en Bahía Asunción, BCS (eje derecho) e Ibakun (m
3/s/100 m de línea de costa) transformado a escala logarítmica base 10,
en el cuadrante 27N 116W, durante Enero 2010 a Octubre 2011 (eje izquierdo).
Continuando con la temperatura marina en Bahía Asunción durante 2010 y 2011,
la figura 8 ilustró el comportamiento de la TSM in situ (línea con puntos), el patrón
mensual (línea punteada) y las anomalías térmicas superficiales estimadas
respecto al patrón mensual (línea continua); como ya se mencionó la TSM media
anual de 2011 varió ligeramente del 2010, no hubo diferencia significativa (Tabla
III, Fig. 9, F: 0.02; p: 0.882) diferenciándose sólo por 0.16°C, sin embargo el
período de enfriamiento anómalo observado en 2011 fue más prolongado que el
registrado en 2010 el cual comenzó a partir de septiembre, aun así el análisis de
22
varianza entre las medias de las anomalías térmicas de 2010 y 2011 demostraron
que no hubo diferencias significativas (Tabla III; Fig. 10; F: 0.09; p: 0.763).
Figura 8. TSM observada (línea con puntos), TSM promedio (puntos) y anomalías de la TSM (línea simple), en el puerto de Bahía Asunción, BCS durante Enero 2010 a Octubre 2011.
Tabla III. Descripción interanual de la temperatura superficial del mar in situ y anomalías térmicas superficiales (°C) en Bahía Asunción, BCS.
TSM 2010 TSM 2011 Anom2010 Anom2011
n 12 10 12 10
Min 14.3 13.8 -3.63 -1.64
x 17.04 16.88 -0.62 -0.40
Max 20.3 22.3 1.72 2.50
S2 3.06 10.31 3.65 1.30
s 1.75 3.21 1.91 1.14
23
Figura 9. ANDEVA para la media de la TSM en 2010 y 2011 en Bahía Asunción, BCS.
Figura 10. ANDEVA para la media de las anomalías TSM en 2010 y 2011 en Bahía Asunción, BCS.
24
Particularmente el Ibakun y sus anomalías (Fig. 11) mostraron una oscilación un
poco inversa en contraste con la TSM (Fig. 7) sobre todo en los valores máximos
y mínimos. Además se ve que el aumento en la intensidad de los eventos de
surgencias que se presentó en 2011 difiere significativamente del 2010 (tabla IV,
Fig. 12, F: 3.61; p: 0.072), lo cual también se obtuvo en el ANDEVA para las
anomalías medias de este índice (Tabla IV, Fig. 13, F: 5.26; p: 0.033), que fueron
valores positivos de 5.74 m3/s/100 m de línea de costa en 2011 y 0.07 m3/s/100
m de línea de costa en 2010.
Figura 11. Ibakun y anomalías durante enero 2010 a octubre 2011 en el cuadrante 27N 116W.
25
Tabla IV. Descripción interanual del Ibakun y anomalías (m3/s/100 m línea de costa) en Bahía
Asunción, BCS.
Ibakun 2010 Ibakun 2011 AnomIbakun2010 AnomIbakun2011
n 12 10 12 10
Min 1 5.4 -10.3 -3.2
x 11.74 18.39 0.075 5.74
Max 25.7 33.8 9.3 14.3
S2 58.08 77.25 39.35 25.84
s 7.62 8.78 6.27 5.08
Figura 12. ANDEVA para la media del Ibakun en 2010 y 2011 del cuadrante 27N.
Figura 13. ANDEVA para las anomalías medias del Ibakun en 2010 y 2011 del cuadrante 27N.
26
VIII. 2 Monitoreo del asentamiento de postlarvas.
El período de monitoreo para el asentamiento de postlarvas de P. interruptus en la
zona costera de Bahía Asunción fue desde junio 2010 a octubre 2011, que
comprende al menos un ciclo anual de muestreo. En dicho período se hicieron 34
revisiones a los colectores Phillips, se capturaron 321 organismos en total, donde
19 ejemplares pertenecen a la categoría de puerulo que corresponde al 6% de la
captura total, 52 son postpuerulos representando el 16% y 250 juveniles que
constituye el 78% (Fig. 14 y 15).
Figura 14. Estadios de postlarvas (Parker, 1974) de langosta roja P. interruptus capturados, en Bahía Asunción, BCS.
27
Figura 15. Composición de la captura total de postlarvas de P. interruptus por estadío durante junio 2010 a octubre 2011 en Bahía Asunción, BCS. (P: Puerulu; Pp: Postpuerulu; y Juv: Juvenil).
En la tabla V se detalló la captura mensual de cada colector por estadio
postlarvario y se sumó las capturas de todos los estadios en ambos colectores, se
observó que la captura total por cada colector varió solamente por 35 organismos
siendo el colector ―sur‖ el que capturó más con 178 postlarvas, la captura media
varió solo por 2 individuos y fueron iguales estadísticamente (Tabla VII y Fig. 19);
separando las capturas de cada colector por año se observó nuevamente que no
hubo diferencia significativa entre unidades de muestreo pero si existió
interanualmente una diferencia en la captura (Fig. 20). Asimismo se logró
identificar que a finales de la primavera y durante el verano de 2010 se presentó
el periodo con mayor incidencia de postlarvas con 265, después a partir de
septiembre y hasta diciembre de ese año se obtuvieron bajas capturas (2 a 5
postlarvas), en el invierno 2011 se presentó una escasez en la captura de
puerulos (<2 postlarvas) hasta que llegó nuevamente el fin de la primavera donde
en junio de ese año se obtuvo la mayor captura con 28 postlarvas aunque menor
en comparación del 2010. En la estación de verano que anteriormente había sido
el período con mayor captura, en 2011 solo se capturaron 2 especímenes, no
obstante la captura en otoño se mantuvo (Fig. 17).
28
El índice de asentamiento (No. Postlarvas/colector revisado) se agrupó para cada
estación del año. Observándose que inició al finalizar la primavera pero durante el
verano se registró el mayor período de asentamiento, después disminuyó
notablemente en otoño e invierno (Fig. 16).
Tabla V. Captura mensual por colector por fase y total durante junio 2010-octubre 2011 en la zona costera del puerto de Bahía Asunción, BCS. (P: Puerulu; Pp: Postpuerulu; J: Juvenil).
Mes/Año Colector Norte Colector Sur TOTAL
GLOBAL P Pp J Total P Pp J Total
Junio 2010 4 11 - 15 3 7 4 14 29
Julio - 2 72 74 1 6 79 86 160
Agosto - - 22 22 - - 54 54 76
Septiembre - - 2 2 - - 1 1 3
Octubre - 1 3 4 - - - 0 4
Noviembre - - 2 2 - - - 0 2
Diciembre - 3 - 3 - 1 1 2 5
Enero 2011 - - 2 2 - - - 0 2
Febrero - 1 - 1 - 1 - 1 2
Marzo - 1 - 1 - - - 0 1
Abril - 2 - 2 - - - 0 2
Mayo 1 - - 1 - - - 0 1
Junio 2 7 - 9 8 7 4 19 28
Julio - 1 - 1 - - 0 0 1
Agosto - - - 0 1 - 0 1 1
Septiembre - - 4 4 - - - 0 4
Octubre - - - 0 - - - 0 0
TOTALES 6 30 107 143 13 22 143 178 321
29
Figura 16. Índice de asentamiento postlarvario de P. interruptus por estación del año en Bahía Asunción, BCS.
La tabla VI indica la captura total mensual, por estadio y frecuencia por estadío
respecto a la captura mensual. En complemento, la figura 15 demostró que el
estadío juvenil fue el más abundante en la composición de la captura global con
78%, pero junto con la figura 18 se destacó que el estadío postpuerulo fue el que
se capturó con mayor frecuencia durante las revisiones, ocurriendo en los meses
de junio y diciembre en 2010 y de febrero a julio en 2011, el estadío juvenil
predominó de julio a noviembre en 2010 y en enero 2011, por último el estadío
puerulo dominó en agosto 2011.
30
Tabla VI. Captura mensual de postlarvas, por estadio y frecuencia en cada captura durante junio 2010-octubre 2011 en la zona costera de Bahía Asunción, BCS. (P: Puerulu; Pp: Postpuerulu; J: Juvenil).
Mes/Año TOTAL P % Pp % J %
Junio 2010 29 7 24.14 18 62.07 4 13.79
Julio 160 1 0.63 8 5.00 151 94.38
Agosto 76 0 0.00 0 0.00 76 100.00
Septiembre 3 0 0.00 0 0.00 3 100.00
Octubre 4 0 0.00 1 25.00 3 75.00
Noviembre 2 0 0.00 0 0.00 2 100.00
Diciembre 5 0 0.00 4 80.00 1 20.00
Enero 2011 2 0 0.00 0 0.00 2 100.00
Febrero 2 0 0.00 2 100.00 0 0.00
Marzo 1 0 0.00 1 100.00 0 0.00
Abril 2 0 0.00 2 100.00 0 0.00
Mayo 1 0 0.00 1 100.00 0 0.00
Junio 28 10 35.71 14 50.00 4 14.29
Julio 1 0 0.00 1 100.00 0 0.00
Agosto 1 1 100.00 0 0.00 0 0.00
Septiembre 4 0 0.00 0 0.00 4 100.00
Octubre 0 0 0.00 0 0.00 0 0.00
TOTALES 321 19 5.9 52 16.2 250 77.9
31
Figura 17. Captura mensual de postlarvas de P. interruptus por estadío en Bahía Asunción durante junio 2010 a octubre 2011 (P: Puerulu, Pp: Postpuerulu y JUV: Juvenil).
Figura 18. Composición de la captura mensual de postlarvas por estadio y frecuencia durante junio 2010 a octubre 2011 en Bahía Asunción, BCS. (P: Puerulu, Pp: Postpuerulu y JUV: Juvenil).
32
Tabla VII. Media y desviación estándar de la captura de postlarvas de P. interruptus por colector y total e índice de asentamiento durante junio 2010 a octubre 2011, y por año en Bahía Asunción, BCS.
Colector Norte Colector Sur Captura Total IA (CPUE)
n 17 17 17 17
x 8.41 10.47 18.88 9.44
s 17.90 23.73 41.10 20.55
2010
n 7 7 7 7
x 17.43 22.43 39.86 19.93
s 26.11 34.14 59.37 29.69
2011
n 10 10 10 10
x 2.10 2.10 4.20 2.10
s 2.69 5.95 8.43 4.22
Figura 19. ANDEVA para la captura entre colectores Phillips en la zona costera de Bahía Asunción, BCS.
33
Figura 20. ANDEVA para la captura media entre colectores Phillips por año en la zona costera de Bahía Asunción, BCS.
VIII. 3 Relación entre el asentamiento de postlarvas de P. interruptus y
variables ambientales.
Durante el período de muestreo se registró una presencia considerable de
postlarvas entre junio y agosto del 2010 obteniendo la mayor captura en julio con
160 organismos en los dos colectores Phillips, es decir que el índice de
asentamiento postlarvario fue de 80 ejemplares capturados por colector (CPUE),
dicho pico coincidió con el incremento paulatino de la TSM conforme llega el
verano (Fig. 21.A) y a su vez con la disminución en el Ibakun (Fig. 21.B).
Posteriormente a partir de septiembre 2010 el IA disminuyó drásticamente hasta
1.5 postlarvas/colector y se mantuvo bajo durante ocho meses (<2.5
postlarvas/colector) hasta que en junio del 2011 se presentó el índice de
asentamiento máximo, el cual fue de 14 postlarvas/colector que volvió a coincidir
con un incremento gradual en la TSM, sin embargo no lo hizo con el índice de
Bakun ya que éste se encontró en su nivel más alto el cual superó
significativamente al del año anterior y que es a partir de julio 2011 cuando
comenzó a disminuir.
34
Probablemente la intensa actividad de surgencias que predominó en el año 2011
asociada a la presencia de un evento Niña influyó de manera negativa en la
captura de postlarvas de P. interruptus.
A
B
Figura 21. A) IA e IA promedio (eje izquierdo) y TSM in situ (eje derecho) en Bahía Asunción, BCS durante junio 2010 a octubre 2011. B) IA e IA promedio (eje izquierdo) e Ibakun (eje derecho) en Bahía Asunción, BCS durante junio 2010 a octubre 2011.
35
El análisis de regresión lineal simple realizado entre el IA (variable dependiente)
respecto a la TSM in situ (variable independiente) se graficó en la figura 22, y
aunque la ecuación de regresión nos describió pobremente la relación (r2=
0.0071), Daniel (2012) menciona que un r2 pequeño que indica una falla de la
regresión para explicar una gran proporción de la variación total en los valores
observados de Y, tiende a arrojar dudas sobre la utilidad de la ecuación de
regresión para efectuar predicciones y estimaciones. Sin embargo aunque la
pendiente es casi igual a 0 no se rechaza la H0: β =0 (F= 0.11; p= 0.748), esto
quiere decir que la relación si es lineal pero no es suficientemente estrecha para
permitir que X sea de gran valor para estimar o predecir Y. Por otra parte el
coeficiente de correlación Pearson (r: -0.83) indicó que existió una moderada
correlación inversa entre el IA y la TSM observada (Tabla VIII).
Tabla VIII. Estimadores del análisis de regresión lineal simple y correlación Pearson entre el asentamiento postlarvario y variables ambientales en Bahía Asunción, BCS en 2010-11.
IA-TSM IA-AnomTSM IA-Ibakun IA-AnomIbakun
r2 0.7% 0.9% 5.3% 12.3%
a 20.3 10.8 -0.7 1.16
b 0.64 1.32 0.590 1.59
s 21.14 21.13 20.64 19.87
F 0.11 0.13 0.85 2.10
P 0.748 0.722 0.372 0.167
Pearson (r) -0.083 0.093 -0.310 0.351
valor-p 0.744 0.722 0.211 0.167
36
Figura 22. Análisis de regresión lineal entre el IA vs TSM in situ 2010-11 en Bahía Asunción, BCS.
En el análisis regresión por año (Fig. 23 A y B) se observó que la tendencia se
mantuvo negativa un poco más estrecha en 2011 (r: -0.26). En 2010 el intervalo
de TSM fue amplio °C, altos IA en los extremos pero varios IA pequeños entre
16.5 a 18.5°C. En 2011 más datos concentrados en temperaturas templadas de
14 a 16°C.
37
A
2010
Pearson: -0.18
x IA: 19.9
TSM Min: 14.3°C
x TSM: 17.04°C
TSM Max: 20.3°C
s: 1.75°C
B
2011
Pearson: -0.26
x IA: 2.1
TSM Min:13.8°C
x TSM: 16.88°C
TSM Max: 22.3°C
s: 3.21°C
Figura 23. Análisis de regresión lineal entre el IA vs TSM in situ por año en Bahía Asunción, BCS: a) 2010 y b) 2011.
Posteriormente para describir la relación del IA respecto al Ibakun se hizo un
análisis de regresión lineal simple (tabla XI) el cual se muestra graficado en la
figura 24, donde nuevamente se obtuvo una pobre descripción (r2= 0.0534)
aunque un poco mejor en comparación con la TSM observada. El coeficiente de
correlación Pearson en la tabla VIII nos indicó una ligera correlación lineal inversa
(r= -0.310; p= 0.211) pero calculado a través de Excel arrojó una correlación lineal
directa (r= 0.231) también de magnitud baja pero concuerda con la gráfica en la
figura 24.
38
Figura 24. Análisis de regresión lineal entre el IA vs Ibakun 2010-11 en Bahía Asunción, BCS.
En el análisis de regresión simple entre el IA vs Ibakun separado interanualmente
se mantuvo relación directa en ambos años de magnitud similar (Pearson: 0.50 y
0.59). En 2010 los IA más altos se obtuvieron entre 17 y 21 m3/s/100 m línea
costa (Fig. 25 A), y en 2011 alrededor de los 18 (Fig. 25 B).
39
A
2010
Pearson: 0.50
x IA: 19.9
Ibakun Min: 1
x Ibakun: 11.74
Ibakun Max: 25.7
s: 7.62 m3/s/100 m línea de
costa
B
2011
Pearson: 0.59
x IA: 2.1
Ibakun Min: 5.4
x Ibakun: 18.4
Ibakun Max: 33.8
S: 8.78 m3/s/100 m línea de
costa
Figura 25. Análisis de regresión lineal entre el IA vs Ibakun por año en Bahía Asunción, BCS: a) 2010 y b) 2011.
La figura 26 muestra el IA mensual desde junio 2010 hasta octubre 2011 en el eje
izquierdo y por el eje derecho las anomalías térmicas superficiales durante ese
período. Las TSM anómalas resultaron muy variables entre cada año, pero
calculando una media anual para cada uno (-0.62°C en 2010 y -0.4°C en 2011) la
diferencia es de tan sólo 0.22°C. No se identificó una relación clara entre las dos
variables pero cabe mencionar que al finalizar la primavera y durante el verano
2010 la anomalía de la TSM hizo una oscilación descendiendo de valores
positivos a negativos y nuevamente ascendió a valores positivos. En 2011 ocurrió
la misma oscilación en la anomalía térmica superficial cuando se presentó el IA
más alto, de hecho coincidieron los valores de junio 2010 y 2011 en ambas
variables. El análisis de regresión lineal simple se ilustra en la figura 27 que junto
40
al análisis de correlación Pearson (Tabla VIII) resultó en una relación lineal directa
con una baja magnitud (Pearson: 0.093; p: 0.722) entre las anomalías-TSM y el
asentamiento postlarvario de P. interruptus.
Figura 26. IA (eje izquierdo) y anomalía-TSM°C (eje derecho) por mes en Bahía Asunción, BCS, durante 2010-2011.
Figura 27. Análisis de regresión lineal entre el IA y las anomalías de la TSM en 2010-11 en Bahía Asunción, BCS.
41
A
2010
Pearson: 0.59
x IA: 19.92
Min AnomTSM: -3.63°C
x AnomTSM: -0.62°C
Max AnomTSM: 1.72°C
s: 1.91°C
B.
2011
Pearson: -0.10
x IA: 2.1
Min AnomTSM: -1.64°C
x AnomTSM: -0.4°C
Max AnomTSM: 2.5°C
s: 1.14°C
Figura 28. Análisis de regresión lineal entre el IA vs TSM anómalas por año en Bahía Asunción, BCS: a) 2010 y b) 2011.
Separando el análisis por año del índice de asentamiento contra las anomalías
térmicas superficiales, en 2010 se obtuvo una correlación positiva moderada
(Pearson: 0.59), se registraron mejores IA en anomalías térmicas superficiales
cercanos al cero (Fig. 28 A) en otoño de este año comenzó el enfríamiento
anómalo. Después, en 2011 la correlación disminuyó drásticamente y paso a ser
inversa (-0.10) se registraron anomalías en la TSM negativas de menor intensidad
42
(>2°C), se reiteraron buenos IA cerca de la neutralidad térmica (Fig. 28 B). En
ambos años conforme disminuyeron las anomalías TSM negativas se obtuvieron
mejores abundancias. Cabe mencionar que en el período de muestreo predominó
una transición a un período anómalo frío.
Figura 29. IA (eje izquierdo) y anomalías del Ibakun (eje derecho) por mes en Bahía Asunción durante 2010-2011.
43
Figura 30. Análisis de regresión lineal entre el IA vs las anomalías del Ibakun 2010-11 en Bahía Asunción, BCS.
De los análisis de regresión lineal simple realizados entre el asentamiento
postlarvario y las variables ambientales, el que mejor describió la variación del IA
es la que consideró a las anomalías del Ibakun (Tabla VIII, Fig. 29 y 30), sin
embargo solo el 12.3% de la variación total del IA fue explicada por la ecuación de
regresión (r2= 0.1231). Una de las principales causas de esto se debió al tamaño
de muestra ya que en este trabajo solo se utilizaron dos unidades muestrales,
además de tener más series de datos los valores en los extremos no influirían
tanto.
Tanto en la dispersión del IA con respecto al Ibakun (Fig. 24) como en las
anomalías del Ibakun (Fig. 30) se observó un rango en la intensidad de la variable
independiente en la que se obtuvieron índices de asentamientos moderados y
altos. El análisis de correlación Pearson entre el IA y el Ibakun (Tabla VIII) resultó
en una correlación inversa (r= -0.310) y directa para las anomalías de dicho índice
(r= 0.351).
44
A
2010
Pearson: 0.74
Min AnomIb: -10.3
x AnomIb: 0.075
Max AnomIb: 9.3
s: 6.27 m3/s/100m línea costa
B
2011
Pearson: 0.56
Min anomIbakun: -3.2
x anomIbakun: 5.74
Max anomIbakun: 14.3
s: 5.08 m3/s/100 m línea costa
Figura 31. Análisis de regresión lineal entre el IA y las Anomalías del Ibakun por año en Bahía Asunción, BCS: a) 2010 y b) 2011.
En 2010 cuando las anomalías del Ibakun estuvieron en niveles bajos-moderados
la correlación fue más estrecha con el IA (Pearson: 0.74), a su vez se obtuvieron
buenas abundancias de postlarvas en anomalías entre 6 y 8 m3/s/100 m línea
costa. Mientras que en 2011, que hubo un aumento en las surgencias anómalas,
la correlación bajó de magnitud a 0.56, los datos se concentraron en anomalías
entre 5 y 9 m3/s/100 m línea costa (Fig. 31 A y B).
45
VIII. 4 Variación temporal en el índice de asentamiento postlarvario.
Para comparar el índice de asentamiento de postlarvas de P. interruptus en la
zona costera de Bahía Asunción observado durante 2010 y 2011 se realizó un
análisis de varianza de una vía (Fig. 32), los resultados indicaron que
efectivamente existió una diferencia significativa (α: 0.05) entre la media del IA del
2010 (tabla VII), que es mayor (19.93 postlarvas/colector) en contraste con la del
2011 (2.10 postlarvas/colector).
Figura 32. ANDEVA para las medias del IA en 2010 y 2011.
Para corroborar lo antes expuesto y disminuir la variación que causan los bajos
índices de asentamiento en 2011, se realizó un segundo análisis de varianza de
una vía pero considerando sólo los meses con las mayores abundancias que son
junio, julio y agosto de cada año (Fig. 33). Se obtuvo de forma más evidente que
las medias del IA de cada año, con un α: 0.05, son diferentes (ẋ IA 2010: 44.17, ẋ
IA 2011: 5.0).
46
Figura 33. ANDEVA para las medias del IA de junio a agosto en 2010 y 2011.
Suponiendo que los valores máximos obtenidos en julio y agosto 2010 fuesen
datos extraordinarios, se convirtieron a un valor promedio (9.44
postlarvas/colector) para disminuir la variabilidad. De este modo se demostró
nuevamente que existió diferencia significativa (α: 0.05) interanual entre los
índices de asentamiento de P. interruptus en la zona costera de Bahía Asunción,
BCS (Fig. 34). La causa de esta variabilidad interanual probablemente se debió
principalmente al bajo asentamiento registrado en verano 2011.
Figura 34. ANDEVA para la media del IA en 2010 (datos outliers convertidos a media) y 2011.
47
IX DISCUSIÓN
De acuerdo al patrón reproductivo de P. interruptus observado por más de dos
décadas (Vega, 2003) se ha establecido que la especie varía en su periodo
reproductivo a largo de la PBC debido a factores ambientales llevándose a cabo
primero en áreas norteñas y 3-4 meses después en el sur, particularmente en la
zona central de la PBC las hembras portan el espermatóforo entre diciembre-
agosto con las mayores abundancias a bajas temperaturas y eventos de
surgencias intensos; la carga de huevecillos ocurre entre mayo-septiembre en un
rango de temperatura de 14.0–19.2°C y se incrementa la presencia de hembras
ovígeras conforme el mar se calienta hasta temperaturas moderadas coincidiendo
con el debilitamiento de surgencias a niveles moderados, alcanzando el pico entre
julio y agosto con una temperatura promedio de 17°C; posteriormente el desove
es realizado durante julio-septiembre presentándose en agosto la mayor
intensidad en un rango de 16.2 a 23°C, con un promedio de 20.1°C en zonas
costeras. Como etapa consecuente el ciclo larvario está documentado que dura
alrededor de 7.5 meses (Johnson, 1960) hasta un año (Peñaloza-Mayorazgo,
2003; Ortuño-Manzanares, 200; García-Kauffman, 2009), además las mayores
concentraciones de los estadios intermedios y finales de filosomas ocurren entre
los 25 y 28°N que son acarreados hacia el norte alrededor de los 29°N durante
marzo y abril cuando el giro anticiclónico debilita (Pringle, 1986). Por lo que si
decimos que en julio-agosto se presenta la mayor abundancia de hembras
ovígeras y contando a partir de ahí 12 meses como duración en promedio para el
ciclo larvario de P. interruptus en la zona central de la PBC, es coherente que
hayamos obtenido los mayores valores del índice de asentamiento los meses de
junio, julio y agosto en Bahía Asunción durante 2010 y 2011 coincidiendo con un
calentamiento estacional del mar y un debilitamiento en la actividad de surgencias
(Fig. 21 A y B). Continuando con los resultados en el año 2010 se registró el pico
máximo del IA en julio con una TSM de 15.4°C y un Ibakun de 207 m3/s/100m de
línea de costa, en el 2011 este picó se obtuvo un mes antes con una TSM de
14.3°C y un Ibakun de 338 m3/s/100m de línea de costa siendo el más alto
registrado para ese año. Es contrastante como la intensidad en el asentamiento
de postlarvas varía de un año a otro (Fig. 16) destacándose el 2011 con un bajo
48
IA (x= 2.10 postlarvas/colector) cuando las condiciones de La Niña fueron más
evidentes (Tabla VII).
Por otra parte el tiempo de asentamiento observado en Bahía Asunción durante
2010 y 2011 (Fig. 16) ocurre dentro del mismo periodo reportado por Engle
(1977), Serfling & Ford (1975) en la bahía de California y por Vega et al. (2001) en
Bahía Tortugas y Puerto Escondido, BCS, siendo a finales de la primavera hasta
el otoño coincidiendo con altas temperaturas. En este estudio se encontraron los
mayores índices de asentamiento (14.5 a 80 postlarvas/colector) al finalizar la
primavera y durante el verano con temperaturas de 14.3 a 20.3°C (Fig. 21.A)
acordes al patrón de TSM de Bahía Asunción para esas estaciones (Fig. 8),
posteriormente cuando las surgencias cesan debido a los vientos predominantes
del sureste, se denota un pequeño IA en otoño y principios de invierno en 2010
(<2.5 postlarvas/colector) con temperaturas de 18.4 a 16.7°C, respectivamente
(Fig. 21. A y B). Esto probablemente se deba en parte considerable al transporte
de la contracorriente costera impulsado por los vientos del sureste, dicha corriente
consta de un chorro rápido y angosto que acarrea aguas cálidas desde el sur de
Cabo San Lucas hasta Bahía Ballenas, es más cercano a la superficie en el
invierno que durante el verano y particularmente más intensa cuando las
condiciones de El Niño se presentan (Pringle, 1986). Los máximos índices de
asentamiento en 2010 se obtuvieron a una TSM de 15.4°C mientras que para el
2011 el pico se obtuvo en 14.3°C, nuevamente en el otoño se obtuvo una baja
densidad (2 postlarvas/colector) a una TSM de 21.7°C (Fig. 16). Las temperaturas
a partir de septiembre 2010 comenzaron a ser anómalas negativas
permaneciendo así hasta el mes de abril del 2011 (Fig. 8) lo cual probablemente
en cierta medida influyó a ese pequeño índice de asentamiento.
Los resultados obtenidos concuerdan en cierta medida con lo reportado por
Guzmán-Del-Próo et al. (1996) en Bahía Tortugas durante 1993 a 1995, puesto
que ellos encontraron 2 períodos principales de asentamiento el principal en
otoño-principios del invierno y otro menor en primavera-principios del verano,
cabe señalar que ellos utilizaron el colector tipo ―Gu-Si‖ que se encuentra a 4 m
del fondo marino obteniendo tasas de captura de 1 a 10 puerulos/colector/luna
nueva con una media de 0 a 2.52 postlarvas/colector/luna nueva, atribuyendo a
49
que el mayor índice de asentamiento ocurre en el otoño cuando se presentan las
temperaturas más altas (20–21°C).
Para esa misma localidad Vega et al. (2001) durante 1998-2002 utilizaron
colectores del tipo Phillips y Gu-Si, encontraron durante verano-otoño el mayor
periodo de asentamiento para P. interruptus, con el colector Phillips el pico
máximo ocurrió en junio y otro menor en septiembre mientras que con el colector
Gu-Si el pico se obtuvo en octubre aunque también hubo altos valores en agosto
y septiembre. En este mismo estudio pero durante 2000-2002 en la localidad de
Puerto Escondido, que se encuentra un poco más al sur de Bahía Tortugas,
también obtuvieron dos picos de asentamiento pero usando sólo colectores del
tipo Phillips, no obstante encontraron que el mayor período de asentamiento se
presentó a finales de la primavera-verano-principios de otoño ocurriendo el pico
en julio y el segundo menor en febrero-abril.
Vega (2003) menciona que en un rango de temperatura entre 16.2–23°C ocurre el
desove presentándose las mayores abundancias en un promedio de 20.1°C. Por
su parte Garcia-Kauffman (2009) encontró que estadios tempranos de P.
interruptus (filosomas y puerulos) en 1999-2000 y 2000-01 se presentaron en
intervalos de temperatura de 14.77°C a 22.65°C, también menciona que el
intervalo de temperatura se incrementa conforme se desarrolla la larva filosoma
hasta llegar al puerulo, el cual se encontró alrededor de los 19°C. En los
resultados obtenidos durante 2010 y 2011 en Bahía Asunción se registró que la
abundancia de puerulos estuvo presente en un intervalo de 7.4°C, entre los 14.3 a
21.7°C con mayores valores entre 14.3 y 20.3°C (Fig. 21. A), el análisis de
regresión lineal (Fig. 22 y 23 A y B) y correlación (Tabla VIII) entre la abundancia
de puerulos y la temperatura superficial del mar nos arrojó una relación inversa,
sin embargo lo describe pobremente.
Guzmán-Del-Próo et al. (2003) documentaron asentamientos durante un evento
El Niño muy fuerte en 1997-98 en la zona costera de Bahía Tortugas, donde
obtuvieron altas abundancias de hasta 33.3 individuos/unidad de muestreo
durante los meses de mayor intensidad del fenómeno, registrando anomalías
térmicas por arriba de los 4°C; de hecho está documentado en México que
durante años Niño el nivel del mar aumenta y el flujo hacia los polos se fortalece
50
brindando buenas capturas. Por el contrario en el presente trabajo se registraron
temperaturas anómalas frías con valores de -0.69 a -1.16°C en junio y julio 2010
respectivamente, y en 2011 de -0.69 a -0.86 para los mismos meses (Tablas I, II y
III; Fig. 8), simultáneamente los eventos de surgencias costeras fueron más
intensos registrando anomalías positivas de 6.2 a 9.3 m3/s/100m de línea de costa
en 2010 y de 14.3 a 8.7 m3/s/100m de línea de costa en 2011 (Tablas I, II y IV;
Fig. 9). Las referencias en la literatura sobre la influencia de los procesos de
surgencias en la reproducción de la langosta son escasas, sin embargo se ha
reportado que la puesta de la masa ovígera y el desove en Jasus lalandii en la
costa oeste de África coincide con un incremento en las surgencias y
disponibilidad de alimento (George et al, 1970) como ocurre en P. interruptus en
la zona central de la PBC (Vega, 2003).
En este estudio se interactuó con condiciones asociadas al fenómeno de La Niña,
donde se registró un pobre asentamiento cuando los eventos de surgencias
costeras se intensificaron, sobre todo en 2011, ya que el periodo de mayor
abundancia de puerulos que fueron los meses de junio a agosto, solo se obtuvo
un IA de 28 postlarvas/colector. No obstante el análisis de regresión lineal simple
entre el IA y el Ibakun (Fig. 24 y 25 A y B) resultó en una relación directa positiva,
concentrándose los mayores IA entre los 17.9 y 33.8 del Ibakun, pero anomalías
mayores a 15 m3/s/100m de línea de costa no propiciaron condiciones favorables
para un buen asentamiento (Fig. 30 y 31 A y B). Es importante mencionar que
durante eventos Niña el nivel del mar disminuye y el flujo hacia el ecuador se
fortalece, lo cual se ha reflejado en bajas capturas.
Bakun (1996) menciona que las surgencias son el principal factor determinante en
la productividad a lo largo de la costa dentro del sistema de la CC, mientras que la
TSM es un índice ampliamente usado para episodios de El Niño/Oscilación del
Sur. El ENOS es uno de los más importantes factores que determinan la
variabilidad climática y la estructura del ecosistema dentro del área de influencia
de la CC. Por su parte Jhonson (1954) en Pringle (1986) consideran que las
variables físicas influyen mucho más en la densidad y estructura de la comunidad
del plancton que la disponibilidad de alimento, flujo de energía e interacción
competitiva.
51
No obstante, los resultados sugieren que probablemente la relación entre la
magnitud del asentamiento de postlarvas de P. interruptus y la intensidad de los
eventos de surgencias costeras y anomalías, no sea bien descrita mediante la
ecuación de regresión lineal y pueda ser mejor explicada utilizando algún modelo
curvilíneo (Daniel, 2012) o lineal generalizado. Incluso esto podría aplicarse para
describir mejor la relación entre la TSM y el índice de asentamiento.
De manera complementaria La Niña que ocurrió en 1999-2001 favoreció la
abundancia de estadios larvarios filosomas de P. interruptus pero solo en
condiciones de transición pre y post-Niña, particularmente el verano de 1999 que
fue cuando comenzó La Niña se obtuvieron las mayores abundancias de puerulos
(García-Kauffman, 2009). Tales condiciones ambientales y abundancias descritas
probablemente se asemejen al asentamiento de postlarvas observado durante
2010 en Bahía Asunción.
Para la población adulta de P. interruptus La Niña que se manifestó en 1999, que
fue particularmente intenso, resultó en un periodo prolongado de hembras
ovígeras, alcanzando en julio la frecuencia máxima para el stock de la parte
central de la PBC pero su presencia se extendió hasta septiembre. La
temperatura osciló en un rango de 13.1-16.2°C cuando en años normales el rango
se ubica entre los 15 y 19.4°C. Esto probablemente explica en cierta parte porque
se registraron períodos de asentamiento durante otoño e invierno en Bahía
Asunción, BCS (Fig. 8 y 16; Tabla III), particularmente bajos debido también al
debilitamiento de la CD.
Es importante mencionar que la intensidad en el asentamiento postlarvario
observado en este trabajo y los anteriores realizados varía considerablemente por
diversos factores independientes al ambiente que probablemente se deban al
número de unidades de esfuerzo empleadas, diferencia en el diseño utilizado y
profundidad en la que se ubicaron los colectores, esto último sugiere que podría
haber una profundidad óptima por investigar para el asentamiento de postlarvas
de P. interruptus.
Algunos autores también encontraron diferencias en la distribución vertical en la
fase larvaria de esta especie capturando más filosomas entre 100-600 metros de
profundidad que en la superficie, en otras especies como P. vulgaris se
52
encontraron más larvas filosomas en la superficie pero durante la noche, en el
caso de P. japónica fue más abundante la captura de filosomas en la superficie en
la madrugada que después del amanecer (Pringle, 1986); Jhonson (1960b) por su
parte encontró que el 57% de las larvas capturadas de P. interruptus fue durante
la oscuridad y anteriormente (1956) mencionó que la escasez de larvas puede
indicar una tendencia a buscar cerca del fondo. Finalmente Pringle (1986)
menciona que la migración vertical diurna probablemente se lleva a cabo debajo
de la corriente de California, la cual tiene alrededor de 80 km de amplitud.
X CONCLUSIONES
Se caracterizó un asentamiento estacional de postlarvas de P. interruptus durante
el período de muestreo en Bahía Asunción, BCS siendo el verano la estación con
la mayor abundancia.
Se observó una relación negativa entre la temperatura superficial del mar en
Bahía Asunción, BCS y el índice de asentamiento durante 2010 y 2011,
concentrándose las mayores abundancias en temperaturas templadas-
subtropicales. También conforme disminuyen las anomalías térmicas superficiales
negativas y se presenta la neutralidad térmica se incrementa la abundancia de
puerulos.
El análisis de regresión lineal simple aplicado para la actividad de surgencias y el
índice de asentamiento no fue lo esperado ya que resultó en una relación
directamente proporcional, faltaría generar una serie de tiempo más prolongada
para robustecer el análisis y disminuir la variabilidad, además de incorporar otro
tipo de análisis. No obstante, en surgencias moderadas se obtuvieron buenos
asentamientos (finales primavera-verano) así como en surgencias débiles
(invierno-otoño), pero en valores del Ibakun mayores a 33 m3/s/100m de línea de
costa no se capturaron postlarvas, así como en anomalías alrededor de 10
m3/s/100m de línea de costa.
53
Se observa el rango de tolerancia de las postlarvas de langosta roja, ya que en la
transición hacia la fase fría de La Niña en 2010 hubo una influencia positiva en el
asentamiento, soportando anomalías del Ibakun de hasta 14.3 m3/s/100m de línea
de costa.
Se corroboran los efectos de los eventos Niña sobre el ciclo de vida de P.
interruptus, ya que durante 2011 se obtuvo un pobre asentamiento así como se
han obtenido bajas capturas cuando sucede dicho fenómeno.
XI RECOMENDACIONES
Utilizar únicamente cadena como cabo o un tramo más largo para evitar
que el oleaje sacuda al colector haciendo que esto desprenda un número
importante de postlarvas.
Limpiar placas cada tres meses o reemplazar por nuevas, también es
importante no mover colectores del sitio donde se instaló para mantener un
monitoreo sistemático.
Ampliar el monitoreo de asentamiento de postlarvas mediante la instalación
de más colectores, prospectar otros sitios de muestreo y profundidades.
XII REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Arteaga-Ríos L.D., Carrillo-Laguna J., Belmar-Pérez J. y S. Guzmán-del Próo. 2007.
Postlarval settlement of California spiny lobster Panulirus interruptus in Bahía
Tortugas, Baja California and its relationship to the commercial catch. Fish. Res.
88: 51-55.
54
Bakun A. 1996. Patterns in the ocean: ocean process and marine population dynamics.
California Sea Grant College System/NOAA y Centro de Investigaciones
Biológicas del Noroeste. México. 323pp.
Bernal P.A. 1980. Large-scale biological events in the California Current: the low-
frequency response of the epipelagic ecosystem. Ph.D. thesis. Univ. Calif. San
Diego. (University Microfilm, Ann Arbor, Michigan).
Briones-Fourzán, P. y D. Gutiérrez-Carbonell. 1991. Variaciones en el patrón de
reclutamiento de postlarvas de langosta Panulirus argus en Bahía de la
Ascensión, México. Revista Investigaciones Marinas. 12: 45-56.
Campos E. 2007. Comentarios sobre la distribución de la langosta pinta Panulirus
inflatus y la langosta roja P. interruptus (Crustacea: Palinuridae) en el Pacífico
mexicano. Nota Científica. Rev. Mex. Biodiv. 78: 201-204.
Caputi N., Chubb C. C. y R. S. Brown. 1995: Relationships between spawning stock,
environment, recruitment and fishing effort for the Western rock lobster, Panulirus
cygnus, fishery in Western Australia. Crustaceana 68(2): 213-226.
Castañeda, V. 2005. Caracterización del hábitat de juveniles de la langosta roja
Panulirus interruptus (Randall, 1839) en dos sitios ubicados en su zona de mayor
abundancia en Baja California Sur, México. Tesis de doctorado. Centro de
Investigaciones Biológicas del Noroeste, S. C. México. 33pp.
Chelton D.B. 1981. Interannual variability of the California Current physical factors.
CALCOFI REP. XXII, 34-48.
Diario Oficial de la Federación. 1992. Aviso por el que se da a conocer el
establecimiento de épocas de veda para la captura de las especies de langosta
en agua de jurisdicción Federal del Océano Pacífico incluyendo el Golfo de
California. D. F. O. 09 de Septiembre de 1992.
55
Diario Oficial de la Federación, 2005. Acuerdo por el que se modifican las épocas y
zonas de veda de la langosta azul (Panulirus inflatus), verde (P. gracilis) y roja (P.
interruptus), en aguas de jurisdicción federal del océano Pacífico, incluyendo el
Golfo de California. 31 de agosto de 2005.
Engle J. M. 1979. Ecology and growth of juvenile California spiny lobsters (Panulirus
interruptus, Randall, 1840). Ph D dissertation. University of Southern California.
EUA. Sea Grant Dissertation Series. USCSC-TD-03-79. 298pp.
García P.J. 2011. Asentamiento de larvas puerulus y postpuerulus de las langostas
Panulirus spp. en la bahía de Mazatlán, Sinaloa. Tesis de Licenciatura. UAS.
México. 63pp.
García-de-la-Rosa O. 1990. Trasplante experimental para la repoblación de los mantos
de Macrocystis pyrifera en Bahía Asunción, B.C.S., México. Tesis de Licenciatura.
UABCS. México. 106pp.
García-Kauffman I. 2009. Variación espacio-temporal de estadios larvarios de langosta
roja Panulirus interruptus (Randall, 1840) en la costa occidental de la Península
de Baja California, en un período anómalo frío (1999-2001). Tesis de Maestría.
Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas-Instituto Politécnico Nacional.
México. 92pp.
Gracía A. y C.B. Kensler. 1980. Las langostas de México: su biología y pesquería.
Anales del Centro de Ciencias del Mar y Limnología. UNAM. 7(2): 23pp.
Gutiérrez-de-Velasco G., Herrera-Cervantes H., Trasviña-Castro A., Cosio López M.A. y
H. Torres-Chávez. 2009. Oceanografía de la región Pacifico norte del estado de
Baja California Sur. Reporte Técnico CICESE 78063. México. 54pp.
Guzmán-del Próo S.A., Carrillo-Laguna J., Belmar-Perez J., De-la-Campa J.S. y B.A.
Villa. 1996. The puerulus settlement of red spiny lobster (Panulirus interruptus) in
Bahía Tortugas, Baja California, México. Crustaceana. 69 (8): 949-957.
56
Guzmán-del Próo S.A., Carreón L.P., Belmar J.P., Laguna J.C. y R.F. Herrera. 2003.
Effects of the ―El Niño‖ event on the recruitment of benthic invertebrates in Bahía
Tortugas, Baja California Sur. Geof. Internac. 42(3): 429-438.
Hendrickx M. 1995. Langostas. Pp. 649-797. En: Fischer W., Krupp F., Schneider W.,
Sommer C., Carpenter K. E. y V. H. Niem (Eds.). Guía FAO para la identificación
de especies para los fines de la pesca. Pacifico Centro-Oriental. Volumen I
Plantas e Invertebrados. FAO. Italia.
Hernández-Rivas M., Peñaloza-Mayorazgo M. y R. González-Armas. 2010. Fase larval
de la langosta roja durante 1997-1999. Pp. 381-396. En: Gaxiola-Castro G. y R.
Durazo (Eds.). Dinámica del ecosistema pelágico frente a Baja California, 1997-
2007. Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales, Instituto Nacional de
Ecología, Centro Investigación Científica y de Educación Superior de Ensenada,
Universidad Autónoma de Baja California. México.
Johnson M.W. 1960. The offshore drift of larvae of the California spiny lobster Panulirus
interruptus. Symposium on the Changing Pacific Ocean in 1957 and 1958 Cal.
Coop. Ocean. Fish. Investig. Report. 7: 147-161.
Montgomery S.S. y J.R. Craig. Strategy for measuring the relative abundance of pueruli
of the spiny lobster Jasus verreauxi. 2nd World fisheries congress. 574-578.
Ortuño-Manzanarez G. 2003. Abundancia y distribución de larvas filosoma de langosta
roja (Panulirus interruptus) en la parte sur de la corriente de California durante el
2000. Tesis de Maestría. Centro de Investigación Científica y de Educación
Superior de Ensenada. México. 148pp.
Peñaloza-Mayorazgo M. 2008. Dinámica larval de langosta roja (Panulirus interruptus)
en la costa occidental de la Península de Baja California, México, durante el
ENOS, 1997-1999. Tesis de Maestría. Centro Interdisciplinario de Ciencias
Marinas-Instituto Politécnico Nacional. México. 75pp.
Philander S.G.H. 1985. El Niño and La Niña. Journ. Atms. Scien. 42(23): 2652-2662 pp.
57
Phillips B.F., Pearce A.F. y R.T. Litchfield. 1991. The Leeuwin Current and larval
recruitment to the rock (spiny) lobster fishery off Western Australia. Journal of the
Royal Society of Western Australia. 74: 93-100.
Phillips B.F. y J.D. Booth. 1994. Design, use and effectiveness of collectors for catching
the puerulus stage of spiny lobster. Rev. Fish. Sci. 2: 255-289.
Phillips B.F. y P.S. McWilliams. 2008. Spiny lobster development: where does successful
metamorphosis puerulus occur?: A review. Rev. Fish. Biol. Fisheries. 19(2): 193-
215.
Pringle, J. D. 1986. California spiny lobster (Panulirus interruptus) larval retention and
recruitment: a review and synthesis. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 43: 2142-2152.
Serfling S. A. y R. F. Ford. 1975. Ecological studies of the puerulus larval stage of the
California spiny lobster, Panulirus interruptus. Fishery Bulletin. 73(2): 360-377.
Shaw W.N. 1986. Species profiles: life histories and environmental requirements of
coastal fishes and invertebrates (Pacific Southwest)—spiny lobster. U.S. Fish
Wildl. Serv. Biol. Rep. 82(11.47). U.S. Army Corps of Engineers, TR EL-82-4.
10pp.
Tapia-Vázquez O.M. y J.J. Castro-González. 2000. Fecundidad y anatomía microscópica
del ovario de langosta roja Panulirus interruptus de Punta Eugenia, Baja California
Sur, México. INP. SAGARPA. México. Ciencia Pesquera No. 14.
Vega V.A. y D.B. Lluch-Cota. 1992. Análisis de las fluctuaciones en la producción de
langostas (Panulirus spp.), del litoral oeste de la Península de Baja California, en
relación con el desarrollo histórico de la pesquería y la variabilidad del marco
ambiental. Pp. 191-212. En: Memorias del Taller Internacional México-Australia
sobre reclutamiento de recursos marinos bentónicos de la Península de Baja
California. IPN-ENCB/CICIMAR-INP. México.
Vega-Velázquez A., Gómez-Rojo C, Del Valle-Manríquez A., Ayala-Murillo R. y A. Villa-
Bastida. 2001. Reclutamiento de estadios tempranos de langosta roja (Panulirus
interruptus) y su relación con factores ambientales en la costa noroccidental de
58
Baja California Sur. Informe técnico de investigación INP/CRIP-La Paz. México.
27pp.
Vega-Velázquez A. 2003. Reproductive strategies of the spiny lobster Panulirus
interruptus related to the marine environmental variability off central Baja
California, México: management implications. Pp 123-135. In: Tully O., Freire J.
and J. Addison (Eds.). Life Histories, Assessment and Management of Crustacean
Fisheries. Fisheries Research. 65.
Vega A. 2006. Langosta de la península de Baja California. Pp. 155-210. En: Arreguín
Sánchez (ed.). Sustentabilidad y pesca responsable en México: evaluación y
manejo 2001-2005. Instituto Nacional de la Pesca/SAGARPA. México.
Vega-Velázquez A. 2010. Evaluación de la pesquería de langosta roja (Panulirus
interruptus) en la región centro occidental de la península de Baja California,
mediante modelos dinámicos de biomasa: puntos de referencia y
recomendaciones de manejo. Informe técnico. CRIP-La Paz/IDGIPP/INAPESCA.
22pp.
XII. 1 Referencias electrónicas
1 http://www.msc.org/
2www.investigacion.izt.uam.mx/ocl/BCS/Basuncion.doc
3 http://elnino.cicese.mx/glosario.htm
4http://www.pfeg.noaa.gov/products/PFEL/modeled/indices/upwelling/NA/what_is_upwell.
html
5http://www.pfel.noaa.gov/products/PFEL/modeled/indices/upwelling/NA/data_download.
html
F. López Salas. Técnico de la S.C.P.P. ―Leyes de Reforma‖.
B.F. Phillips. Curtin University of Technology. G.P.O. Box U1987. Perth. WA 6845,
Australia.
