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UNIVERSIDAD DE LA REPÚBLICA.

FACULTAD DE CIENCIAS.

CURSO CURRICULAR DE PALEONTOLOGÍA 2012

MATERIAL DE APOYO PARA PRÁCTICO DE ORIGEN DE LOS AMNIOTAS.

RESPONSABLE: Dr. Graciela Piñeiro

El origen de los amniotas se produce en algún momento del Carbonífero

(probablemente a mediados de este período), cuando algunos anfibios primitivos se

independizan totalmente del agua mediante el desarrollo de un huevo con membranas

extraembrionarias (huevo amniota). <Los restos más antiguos provienen de una

localidad llamada Joggins, del Carbonífero Tardío de Canadá.

Probables ancestros:

Los Diadectomorfos, un grupo de anfibios de mediano a gran tamaño presentes en el

Carbonífero Medio a Superior que incluyen formas herbívoras (ej. Diadectes) y

carnívoras (ej. Limnoscelis). Diadectes habría estado adaptado a una dieta sobre

vegetales duros y presentaba una marcada heterodoncia en su dentición marginal.

Existen problemas con este grupo referidos a su gran tamaño y robustez, comparado con

los diminutos y gráciles primeros amniotas. Por otra parte, algunos autores consideran

que los diadectomorfos podrían ser amniotas primitivos y probablemente comparten un

ancestro común con los pequeños amniotas hallados en Joggins.

Primitivos amniotas:

Los restos más antiguos de amniotas provienen del Carbonífero Superior de Norte

América, de territorios que ocupaban la franja cercana al Ecuador de la Pangea, y que

ostentaban climas bastante más benignos.

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Joggins, una localidad del Carbonífero Tardío de Canadá.

En Gondwana, a finales del Carbonífero se iniciaba un período de glaciaciones y el

clima era hostil para el desarrollo de este grupo de vertebrados. No obstante, en el

comienzo del Pérmico, los mesosaurios representan a los amniotas más primitivos de

Gondwana y sus restos se encuentran representados en Uruguay, Brasil, el sur de

Paraguay y Africa del Sur.

Cómo reconocemos a estos primitivos amniotas a través de los fósiles?

De acuerdo a lo que indica el registro fósil, los representantes más primitivos eran de

pequeño tamaño y según algunos autores también sus ancestros más directos debieron

presentar esta característica. Sin embargo, los diadectomorfos, considerados el grupo

hermano de los amniotas eran formas robustas y en general de gran tamaño. Para la

adaptación a un modo de vida terrestre, el pequeño tamaño podría haber sido favorable

para el soporte del cuerpo en tierra sin modificaciones importantes del esqueleto.

La adquisición del huevo amniota fue un paso importante en el proceso de la

conquista del medio terrestre y pudo estar acompañado de la fertilización interna, la

reducción del tamaño del adulto, la reducción del número de huevos y el aumento de

tamaño de los mismos (fundamentalmente a partir de una mayor cantidad de yema

disponible para la alimentación de los embriones), y de estadios larvales cada vez más

cortos y con tendencia a la desaparición total. Más tarde (geológicamente hablando al

comienzo del Triásico) esa tendencia se revierte cuando aparece la posibilidad de

biomineralizar una cáscara de protección. Allí los períodos embrionarios se hacen más

largos nuevamente, y el número de huevos por camada puede aumentar de acuerdo a las

distintas especies. No obstante, un linaje de amniotas seguirá perfeccionándose hacia un

tipo de reproducción donde la retención del embrión en el útero materno será la

estrategia más común: el linaje de los synápsidos, incluyendo los mamíferos.

Los cambios osteológicos desde los anfibios a los primeros amniotas.

Los amniotas tempranos difieren de los anfibios que les dieron origen

básicamente en:

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*la morfología de la columna vertebral (diferenciación de las vértebras

cervicales y la delimitación mayor del cuello),

*el mayor desarrollo de las cinturas y los apéndices

Estos cambios están ligados a la optimización de la locomoción en tierra.

Además, debemos tener en cuenta las modificaciones en la estructura del paladar

y la dentición, que están ligados a la adquisición de nuevos hábitos de alimentación.

Otros caracteres que nos ayudan a diferenciarlos de los anfibios son:

*ausencia de dientes laberintodontes (dientes cuyo corte transversal muestra pliegues de

dentina dentro de la cavidad pulpar).

*reducción de la escotadura ótica (estructura donde se inserta la membrana timpánica en

anfibios, principalmente en aquellos de hábitos acuáticos).

Estructura de la región temporal en la clasificación de los amniotas:

Se reconocen tres planes básicos en el cráneo de los amniotas, de acuerdo a la

presencia/ausencia de aberturas en la región temporal del cráneo (ventanas temporales)

Anápsidos (línea tortuga): sin ventanas temporales (el patrón ancestral)

Synápsidos (línea mamaliana): con una ventana a cada lado del cráneo de posición

inferior.

Diápsidos (línea reptiliana): con dos ventanas temporales a cada lado del cráneo (una

superior y otra inferior).

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Hylonomus (a, b), el amniota más antiguo de Yoggins y

los patrones craneanos ya presentes en el Carbonífero Tardío: Anapsido (c), synapsido

(d) y diápsido (e).

Huesos que intervienen en la delimitación de las

ventanas temporales y los diferentes patrones y sus modificaciones (ver ejemplos en las

fotografías representadas a continuación).

Tortugas Dimetrodon (synapsido basal) Tuátara (diápsido generalizado)

Plesiosaurio (diápsido modificado a euriápsido= lepidosaurios)

En el Carbonífero Superior los tres patrones ya estaban presentes.

Los Mesosaurios

Fueron los primeros reptiles acuáticos conocidos, hábito que probablemente no fue

adquirido secundariamente, sino que es el que heredaron de sus ancestros hasta el

momento desconocidos. Probablemente los mesosaurios se diferencian como linaje

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hacia finales del Carbonífero, cuando el clima se volvió más benigno luego de la

glaciación del Gondwana.

Procedencia geográfica y estratigráfica:

Sus restos se encuentran en depósitos del Pérmico Inferior de Uruguay (Formación

Mangrullo en Deptos. de Tacuarembó, Cerro Largo y Rivera), Brasil (Fm. Iratí) y

Africa del Sur (Fm. Whitehill). Esta distribución geográfica y la escasa probabilidad que

estos reptiles hayan podido cruzar el océano Atlántico tal como hoy lo conocemos,

sugiere que América del Sur y Africa estaban unidos durante el comienzo del Pérmico,

argumentación que apoya la hipótesis de la Deriva Continental y la existencia del

Gondwana. Si bien fueron organismos acuáticos, las adaptaciones anatómicas que

caracterizan a los vertebrados marinos estaban ausentes.

Biocrón: Pérmico Temprano (biocrón reducido, lo que indica que son buenos fósiles

guía de este corto período de tiempo).

Tafonomía:

Sus restos pueden encontrarse preservados de la siguiente manera:

*huesos o moldes de los distintos huesos desarticulados formando bone beds donde

todos los elementos del esqueleto pueden estar representados, pero costillas y vértebras

son los más frecuentes, ya que son los más numerosos en el esqueleto).

*esqueletos o moldes de esqueletos parcialmente articulados, representados

principalmente por fragmentos de la columna vertebral y costillas, que pueden estar

asociados a huesos de las cinturas y extremidades.

*esqueletos completos o moldes de esqueletos completos, con cráneo y cola

preservados en posición anatómica.

Características de los mesosaurios que los identifican entre otros amniotas primitivos:

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*Cráneo corto en su región postorbital, pero con un largo hocico provisto de largos y

delgados dientes. Probablemente se alimentaran de crustáceos pigocefalomorfos, los

cuales se encuentran asociados a sus restos.

*Costillas dorsales paquiostóticas (ensanchadas en su parte media). Este carácter les

habría permitido sumergirse con menor gasto energético. Debido a su pequeño tamaño,

el aumento de peso en la región dorsal pudo ser adaptativa y les permitió una inmersión

más rápida en busca de su alimento. Sin embargo, podrían haber existido mesosaurios

que no desarrollaron paquiostosis, los cuales habrían tenido una vida más anfibia,

adaptada a las márgenes del cuerpo de agua y solo muy cortos períodos de tiempo

dentro del agua.

Naturaleza del cráneo de los mesosaurios:

Un enigma que generó mucha controversia entre los autores. Podrían haber existido

mesosaurios anápsidos (Modesto, 2006) y otros que habrían desarrollado ventanas

temporales como promulgan algunos autores? Los restos hallados en Uruguay sugieren

la presencia de una ventana temporal y no hemos hallado hasta el momento evidencias

de mesosaurios anápsidos.

LA LINEA DE LOS SYNAPSIDOS (línea mamaliana)

La presencia de una ventana temporal de posición inferior distingue a los sinápsidos del

resto de los amniotas, ya que todos sus integrantes sin excepciones presentan este

carácter. Por ello no existen dudas que este carácter es una sinapomorfía que diagnostica

al grupo de los sinápsidos.

Entre los integrantes de este grupo se encuentran los pelicosaurios, los terapsidos y los

mamíferos, conformando una línea evolutiva en este sentido:

Pelycosauria---------------------- Therapsida--------------------- Mammalia Carbonífero Sup y Pérmico---Pérmico Superior-Triásico Superior---Triásico Superior –Reciente.

En los pelicosaurios encontramos pocos caracteres mamalianos, pero en algunos de

ellos podemos observar una incipiente heterodoncia con el crecimiento de algunos

dientes en la región de los caninos. Algunos como Dimetrodon podrían haber regulado

de alguna manera su temperatura corporal mediante el desarrollo de una estructura

dorsal llamada vela que consistía en una membrana sobre el dorso sostenida por las

espinas de las vértebras dorsales, las cuales eran exageradamente altas.

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En los terápsidos en cambio, muchos caracteres son compartidos con sus descendientes

los mamíferos. En efecto, los terápsidos más evolucionados en el Triásico, podrían

haber tenido pelo y glándulas mamarias.

LA LÍNEA DE LOS ANAPSIDA

Captorhinidae

Pareiasauridae

Procolophonoidea

Parareptilia,características:

Los parareptiles son los anápsidos dentro de los saurópsidos. No obstante, su posición

filogenética y su status dentro de Amniota no está muy clara.

Incluye:

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Procolophonoidea:

Leptopleuron

Owenetta, procolophonoideo que tiene

como características primitivas,

dentición marginal homodonta

consistente de muchos dientes cónicos

similares, paladar con dentículos

dispersos, y dentición superior que

cubre a la inferior cuando las

mandíbulas están cerradas. Estos son

caracteres PRIMITIVOS,

PLESIOMÖRFICOS dentro de

Procolophonoidea.

Procolophon, procolophonoideo que presenta dentición marginal heterodonta,

consistente de pocos dientes anteriores incisiviformes y dientes maxilares molariformes

o ensanchados transversalmente. Además, los dientes palatinos están reducidos y

presentan un arreglo paracoanal (alrededor de la coana), como se aprecia en la figura

más a la derecha de la serie. Nótese que las piezas dentarias en las series marginales

superior e inferior se interdigitan cuando las mandíbulas están cerradas. Estos caracteres

son DERIVADOS para Procolophonoidea.

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No obstante lo expuesto, algunos representantes en el Pérmico ya presentan reducción

dentaria e incipiente heterodoncia, y podrían ser consideradas formas transicionales.

Estas formas podrían estar representados en Uruguay y también en Africa y Rusia.

A

A B

C Pintosaurus magnidentis, un procolophonoideo hallado en la Fm.

Buena Vista de Uruguay. En la vista ventral (A) pueden apreciarse claramente los

dientes palatales, los cuales están arreglados en dos hileras paracoanales. Los dientes

marginales son todos cónicos (A, B) como puede apreciarse claramente en una vista

oclusal (C).

Los procolophonoideos constituyen un grupo cuyo estudio ha alcanzado una gran

relevancia recientemente, dado su vinculación con el origen de las tortugas (e.g. Reisz

& Laurin, 1995).

Muchos de sus integrantes desarrollaron ventanas temporales.

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Cuadro que muestra un número de taxones representativo dentro de parareptilia,

resaltando la predominancia de formas con ventanas temporales (flechas grises gruesas)

sobre las que nunca las desarrollan (flechas negras finas).

Milleretidae

Los millerettidos son amniotas que vivieron durante el Pérmico fundamentalmente en

Africa. Fueron formas pequeñas e insectívoras y algunos taxones desarrollaron ventanas

temporales.

Los millerétidos presentan vértebras dorsales con morfología del arco neural

comprimido, en forma similar a la que prepondera en los synapsidos y los diápsidos.

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A B C Vértebras dorsales de procolophonoideos hallados en la Formación Buena Vista del Permo-Triásico de

Uruguay, poseyendo arcos neurales ensanchados (Ay B) y vértebra dorsal de un Dimetrodon con arco

neural comprimido ©. Las primeras son típicas de los parareptiles y los diadectomorfos y las segundas

caracterizan a la mayoría de los synapsidos y diápsidos.

Pareiasauridae

Pareiasaurus Elginia

Los pareiasauridos son un grupo de pareptiles de complexión generalmente robusta,

herbívoros y mayormente de gran tamaño. Nunca desarrollaron ventanas temporales.

Las vértebras dorsales tienen arcos neurales muy ensanchados lateralmente (proporción,

2 a 1, en vista dorsal). Sus restos se encuentran en rocas del Pérmico Medio alto y

Pérmico tardío de Europa (particularmente Rusia e Inglaterra), Africa y América del Sur

(Brasil). Son importantes, ya que algunos autores (e.g. Lee, 1996) los han considerado

ancestros de las tortugas.

Testudines

Proganochelys, tortuga primitiva del Triásico Tardío de

Alemania.

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Las tortugas surgen en el Triásico Tardío, su origen ha sido relacionado con al menos

dos grupos de parareptiles, los pareisáuridos y los procolophonidos. Los primeros

fueron propuestos como ancestros por presentar osteodermos dorsales asociados al

esqueleto axial, que pueden ser homologados con las placas del caparazón dorsal en las

tortugas. No obstante no explican el origen del plastrón.

Otra hipótesis plantea un origen a partr de los procolophonoidea, asumiendo varios

caracteres osteomorfológicos similares entre los dos grupos y la reducción dentaria que

experimentan los procolophonidos en su evolución, que puede detectarse a través de sus

últimos representantes en el Triásico Tardío que presentan menos de cuatro dientes

marginales y el paladar está totalmente desprovisto de ellos. Es la hipótesis que ha sido

más aceptada en la última década, aunque existen dos hipótesis alternativas:

1- Las tortugas son diápsidos muy aberrantes que han perdido sus ventanas y

algunas de las características más sobresalientes del grupo. Esta hipótesis

incluye un origen a partir de ancestros marinos (considerando ese hábitat para

Odontochelys semitestacea, una forma recientemente hallada en el Noriano

(Triásico Tardío) de China.

Odontochelys, una forma relacionada a ambientes marinos fue hallada en el TriásicoTardío pero en

depósitos al menos 5 millones de años más antiguos que los que brindaron las tortugas más antiguas

conocidas (e.g. Proganochelys). Odontochelys es considerada muy cercana al origen de las tortugas, y

según los autores que la describieron presenta sólo plastrón y el caparazón dorsal está muy reducido o

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ausente. Esta hipótesis sugiere un origen marino para las tortugas, a pesar que las formas más antiguas

son claramente terrestres. La presencia de plastrón en Odontochelys sugiere que esa estructura se formó

antes que el caparazón dorsal, pero algunas críticas ha tenido esta sugerencia, dado que algunos autores

creen que la ausencia de caparazón es en realidad una adaptación al medio marino.

2- Las tortugas derivan de ancestros terrestres y el caparazón surge, como una

estructura de adaptación a vivir en ese medio, a través de un contacto (al inicio

cartilaginoso) entre las costillas dorsales y el esternón y probablemente las

costillas ventrales. Esta hipótesis involucra a un probable parareptil,

Eunotosaurus africanus más relacionado con los millerétidos que con los

procolophonoideos.

Hipótesis que involucra a Eunotosaurus africanus con el origen de las tortugas.

Filogenia de Amniota mostrando la posición de los parareptiles y de las tortugas como posibles

parareptiles o como probables diápsidos aberrantes.

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LA LÍNEA DIAPSIDA

Los representantes más primitivos del linaje de vertebrados dominante hoy en día

A pesar que los diápsidos están representados desde el Carbonífero Tardío, no es sino

hasta el Triásico que se vuelven dominantes. Durante el Paleozoico, algunas pocas

formas son bien conocidas, tal es el caso de Petrolacosaurus y Araeoscelis del

Carbonífero Tardío y Pérmico Temprano de Norte América. Los diápsidos acuáticos,

asociados a ambientes marinos someros como los eosuchidos notosaurios y

pachypleurosaurios se vuelven dominantes hacia el final del Pérmico, así como los

Prolacertiformes y Younginiformes se diversifican en tierra.

Los diápsidos se caracterizan por presentar dos ventanas temporales a cada lado del

cráneo, pero algunas modificaciones surgen en la evolución del grupo que pueden

producir cráneos con una sola ventana (lagartos y serpientes), o sin ellas (aves).

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Notosaurios y Plesiosaurios primitivos (Lepidosauromorpha) del Pérmico y el Triásico

Temprano.

Prolacertiformes, reptiles diápsidos del Pérmico y el Triásico Temprano. Vértebras de

estos reptiles han sido halladas en la Fm. Buena Vista de Uruguay de edad Permo-

Triásico. Dentro de estos grupos se encuentran los ancestros de los plesiosaurios,

reptiles que conquistan los mares a partir del Triásico y dominan durante todo el

Mesozoico.

Los Plesiosaurios estaban bien adaptados al medio

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marino, y presentaban hiperfalangia e hiperdactilia para transformar manos y pies en

paletas natatorias. El cuerpo se hizo progresivamente hidrodinámico con cabezas

pequeñas y cuerpos alargados.

Otro grupo de diápsidos marinos dominantes en el Mesozoico son los Ictiosaurios, los

cuales fueron los reptiles más adaptados al medio marino.

Los ictiosaurios son los reptiles vivíparos más antiguos conocidos y sus fósiles

documentan muy bien esta estrategia reproductiva.

LOS ARCHOSAURIOS

Los archosaurios son diápsidos que entre otras cosas, se caracterizan por poseer una

fenestra anteorbitaria entre la órbita y la narina. Esta fenestra ha recibido la atención de

los especialistas, las cuales la han asociado con la presencia de una glándula de la sal,

con funciones neumáticas o asociadas con la ventilación y enfriamiento del aire que

entra a la cavidad nasal. Ellos derivan de un stock basal conoido como Tecodontos, los

cuales agrupan a aquellos reptiles que presentan dientes posicionados en un alvéolo.

Tecodontos del Triásico Superior

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En el medio aéreo los arcosaurios fueron dominantes durante el Mesozoico a través de

los Pterosaurios. Estos reptiles presentaban una membrana alar que se sostenía mediante

un alargamiento del dedo IV de la mano.

Ranforincoideos: Pterosaurios primitivos con cola larga y cráneos menos especializados

a la función del vuelo.

Pterodactiloideos: Pterosaurios derivados con cola reducida y cráneos especializados

Algunos pterosaurios alcanzaron dimensiones gigantescas como se puede observar en la

figura en comparación con el tamaño de un hombre.

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LA EVOLUCIÓN DE LOS COCODRILOS

Los primeros cocodrilos son conocidos desde el Triásico más Tardío y comienzos del

Jurásico. Las formas más primitivas estaban más adaptadas a la carrera, presentaban

miembros más largos y gráciles.

Triásico Jurásico Cretácico

En Uruguay, los cocodrilos están representados en la Fm. Tacuarembó del Jurásico-

Cretácico (Meridiosaurus) y en la Fm. Guichón (Uruguaysuchus) de edad Cretácico

Tardío.

Uruguaysuchus aznarezi

LOS DINOSAURIOS Y EL ORIGEN DE LAS AVES

En tierra, los diápsidos dominantes en el Mesozoico fueron los dinosaurios a partir del

Triásico Tardío y hasta el Cretácico Tardío en que se extinguen junto a los pterosaurios

y los reptiles dominantes en el ámbito marino.

También surgen del stock basal Tecodonte y Euparkeria y Lagosuchus son

considerados ancestros probables:

Podemos reconocer dos grandes grupos, Saurischia y Ornitischia:

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Los Saurisquios incluyen formas cuadrúpedas y herbívoras (Sauropodomorfos) y

otras carnívoras, en su gran mayoría bípedas (Terópodos).

La pelvis presenta tres radios (ileon dorsal, isquion posterior y pubis anterior)

(pelvis trirradiada).

Pelvis saurisquia.

Los ornitisquios son todos herbívoros, incluyen formas bípedas y cuadrúpedas y su

pelvis presenta cuatro radios (ileon dorsal, isquion posterior y pubis con una rama

posterior y otra anterior que acompaña al pubis).

Pelvis tetrarradiada.

En Uruguay los dinosaurios están representados en las formaciones Tacuarembó del

Jurásico Tardío-Cretácico (dientes), Guichón (dientes, huesos y huevos) y Mercedes

(huesos fragmentarios y huevos), las dos últimas de edad Cretácico Tardío.

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Dientes de ceratosaurios de la Fm. Tacuarembó (Jurásico-Cretácico de Uruguay).

Dientes de terópodos de la Fm. Tacuarembó (Jurásico-Cretácico de Uruguay).

Huevos de dinosaurios probablemente titanosaurios de la Fm. Mercedes (Cretácico Tardío) de Uruguay.

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EL ORIGEN DE LAS AVES

Las aves surgen en el Jurásico Medio y derivan de dinosaurios saurisquios (por lo tanto

la pelvis de las aves es trirradiada).

El ave más antigua conocida es Archaeopteryx, un taxón solo conocido del Jurásico de

Alemania.

Archaeopteryx es conocida mediante el registro de 9 ejemplares hallados en una cantera

de explotación de calizas litográficas de la ciudad de Solenhofen, Alemania. Estos

depósitos son interpretados como lagos profundos de fondos anóxicos donde las aves

fueron preservadas. Esta característica permitió la preservación de estructuras tan

delicadas como las plumas.

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Archaeopteryx litographica

Archaeopteryx presentaba más caracteres reptilianos que avianos. Se supone que las

plumas, derivadas de las escamas de los reptiles, fueron adquiridas originalmente como

órganos de regulación térmica. Posteriormente fueron utilizadas para el desarrollo del

vuelo.

Entre las diferencias más notorias entre

Archaeopteryx y las aves actuales se destaca la larga cola CON VÉRTEBRAS.

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Los dinosaurios de la línea aviana eran formas gráciles, bípedas y ágiles corredoras.

Estas formas desarrollaron plumas y sus esqueletos fueron hallados en depósitos del

Cretácico de China.

Protarchaeopteryx

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Sinosauropteryx

Así, se pudo reconstruir una línea evolutiva que deriva en las aves como sus

representantes más derivados y con representación en las faunas actuales.