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Universidad Nacional del SantaFacultad de Ciencias
Departamento de Biología, Microbiología y Biotecnología
Eliana Zelada MázmelaEliana Zelada Mázmela
Carmen Yzásiga BarreraCarmen Yzásiga Barrera
El cambio de color es un ejemplo de cómo el SN o el SE, o en algunos casos una combinación de ambos, controlan o regulan una actividad en particular.
Se da por cambios en células pigmentadas cromatóforos
TIPOS DE CROMATOFOROS
A) Según su estructura
a) Células con prolongaciones dendríticasCélulas de forma fija, ramificadas, de aspecto estrellado. La distribución del pigmento puede ser reversiblemente cambiada para alterar el color o variar su intensidad. Usualmente es una célula simple o puede ser un sincitio de pocas células
CrustáceosVertebrados
Todas tienen un origen embrionario común cresta neural.
Se han encontrado numerosos microtúbulos emergiendo desde el pericarión hacia las prolongaciones dendríticas citoesqueleto.
Además papel activo en la translocación centrípeta y centrífuga de los melanosomas.
La habilidad para cambiar color ocurre en msg y es controlado por inervación nerviosa que controla el movimiento de las fibras musculares que la rodea semejantes a fibra estriada en la rapidez, produciéndose:
b) Células encontradas en cefalópodos
- color de contracción
- palidez de relajación
Los gránulos de pigmento están dentro de un saco elástico, de forma lenticular, dentro de la célula. El saco está unido a la membrana de la célula por haptosomas. La energía para la expansión está almacenado en el componente elástico del saco
En una piel normal, el control del cromatóforo está enteramente bajo el SNC, siendo las fibras musculares activadas por control local o PPS. Es posible que una fibra puede ser estimulada individualmente, permitiendo un delicado control del color de la piel.
Cada fibra está inervada por una fibra nerviosa, pero no hay placa motora y curare no lo bloquea.
Por debajo de los cromatóforos hay una capa de pigmento para reflejar la luz: blanquecino o amarillento, del cual depende el color del animal cuando los cromatóforos no están actuando.
En los cefalópodos las
conexiones directas entre el cerebro y unos
músculos especiales les
permiten cambiar de color en una
fracción de segundo mediante
la relajación o contracción de los
cromatóforos
Se cree que los nervios que controlan a los cromatóforos se sitúan en el cerebro, en un orden similar a los cromatóforos que controlan.
Esto quiere decir que el patrón de cambio de color está en consonancia con el patrón de activación neuronal. Esto podría explicar por qué, cuando las neuronas son activadas una tras otra, el cambio de color se produce en forma de ondas.
Los cromatóforos son también usados como biomarcadores de ceguera en especies ectotermas, ya que, cuando un animal con un determinado defecto visual es incapaz de adaptar el color de su piel al ambiente, se puede deducir que presenta un problema de visión
Disposición de células de color
B) Según su operatividad
a) Cromatóforo: Célula con pigmento, cuya distribución o dispersión dentro de la célula puede ser controlada por dos mecanismos: nervioso u hormonal. La producción de biocromos está bajo control genético, pero en ocasiones se manifiesta por la acción de factores nerviosos u hormonales.
Situados en la dermis y en tejidos profundos. Esporádicamente se encuentran en la epidermis: melanóforos, en peces también xantóforos.
Se encuentra en celentéreos, anélidos, insectos, crustáceos, equinodermos y en vertebrados poiquilotermos.
b) Cromatocito: Contienen pigmento que se acumula o pierde, pero no se mueve dentro de la célula.
Se encuentran en la epidermis de vertebrados homotermos.
Más cerca de vasos y nervios
C) Según la naturaleza del pigmento
- Melanóforos negro o marrón oscuro.
- Xantóforos amarillo
- Eritróforos rojo
- Leucóforo blanco
- Iridóforo pigmento irisdicente
Sólo en poiquilotermos
Esparcen la luz en todas direcciones. Su movimiento es opuesto a los que absorben
Reflejan la luz
Los nombres no implican la naturaleza del pigmento, sino el color:
- Melanóforos en vertebrados tienen melanina, es marrón
- Melanóforos en invertebrados no tienen melanina, es marrón
Xantóforos y eritróforos son morfológicamente semejantes a melanóforos, más pequeños y con menor cantidad de microtúbulos y microfilamentos tasa de translocación baja.
Los leucóforos sólo se encuentran en la dermis de algunos peces, frecuentemente debajo de un melanóforo. Con menos prolongaciones dendríticas. Reflejan la luz, dando coloración blanca
Un cromatóforo dado contiene solamente un tipo de pigmento. Sin embargo a menudo, las células pueden agruparse cromatosoma
- Cromatosoma monocromático Todas las células contienen el mismo tipo de pigmento.
- Cromatosoma policromático Se reúnen células con pigmentos diferentes, manteniendo cada célula su individualidad
En xantóforos y eritróforos destacan de forma especial la presencia de dos tipos de cromatosomas: vesículas de carotenoides y pterinosomas
Biocromos: presentan pigmentos verdaderos, como pueden ser los carotenoides y las pteridinas. Estos pigmentos absorben selectivamente determinadas franjas del espectro de luz visible, que se compone de luz blanca, emitiendo así aquellas longitudes de onda que no absorben, y que son las que llegan al ojo del observador. Esquemocromos: también conocidos como colores estructurales, generan su coloración bien por reflexión de ciertas longitudes de onda de luz visible, bien generando ondas de luz que interfieren dentro de la estructura de otros cromatóforos.
D) Según la producción de color
Cuándo y cómo las células precursoras multipotentes de cromatóforos (cromatoblastos) dan lugar a los diversos subtipos de células hijas es objeto de investigación. Por ejemplo, se sabe que en los embriones de pez cebra, 3 días después de la fertilización, cada una de las clases celulares encontradas en el pez adulto: melanóforos, xantóforos e iridóforos — ya están presentes.
Estudios realizados con mutantes demuestra que ciertos factores de transcripción como kit, los genes SOX y mitf son claves en el control de la diferenciación de los cromatóforos. Cuando estas proteínas se encuentran ausentes los cromatóforos pueden estar parcial o totalmente ausentes, lo que da lugar a desórdenes leucísticos.
Factores
Estímulos psíquicos
Tº : oscurecimiento
Tº : Conc pigmento
En invertebrados no es constante
H elevada causa oscurecimiento
Humedad LuzMás importante
Necesita ojo, SNC, vías aferentes nerviosas y hormonales:
-Primarias: No usa ojos, son subordinadas. Efecto directo en cromatóforos. Participa mesencéfalo, pineal
- Secundarias: Usa ojos
Dependen de los valores proporcionales entre la cantidad de luz que llega a los ojos y la cantidad de luz reflejada a partir del medio
Temperatura
Calamar: stress produce generalmente oscurecimiento, igual estado se obtiene agregando A.
Apareamiento produce ondas de cambio de color que pasa con uniformidad a lo largo del cuerpo.
Estimulación táctil
Poca influencia.
Se pensaba que Rana en fondo rugoso: oscurecía
Hyperia galba claro en medusa, oscuro cuando nada. Fenómeno adaptativo
Micrografía que muestra tres estados de distribución de gránulos de pigmento en cromatóforos del cangrejo de río: Dispersión máxima, dispersión media y agregación máxima del pigmento.
Dispersión del PigmentoHogben y Slome: Medida cuantitativa, con 5 fases, pudiéndose establecer el Indice del melanóforo (IM) de 1 – 5:
-Puntuada
-Puntoestrellada
-Estrellada
-Retículo estrellada
-Reticulada
Imagen de un único
melanóforo de pez cebra
- Cambio Fisiológico de color:
Consiste en la concentración o dispersión del pigmento, pudiendo ocurrir en msg, minutos u horas dependiendo del mecanismo usado: nervioso u hormonal cromatóforos en dermis
- Cambio Morfológico de color:
El cambio de color ocurre por la proliferación de células con pigmento o por una elevación en la síntesis del mismo
cromatocitos en epidermis, pudiéndose extender a pelos o plumas. Demora mucho más que el fisiológico y está principalmente controlado hormonalmente
a) Marsland (1944) cambios en la viscosidad cy
Presión alta : gel sol y dispersión
agregación dispersión
b) Presencia de microtúbulos
Microtúbulos microfilamentosSe rompen
AGREGACIÓN
Microfilamentos microtúbulos DISPERSIÓN
Se asocian
Movimiento del pigmento
Citoesqueleto:
- Microtúbulos: Tubulina
- Microfilamentos: Actina
- Filamentos intermedios
Kinesinas
dineínas
Miosina
+
-
Esquema ilustrativo del movimiento de los gránulos de pigmento dentro de un cromatóforo. A) Célula vista desde arriba; B) vista lateral; C) sección amplificada de la célula en B), donde se ve la asociación de los gránulos con elementos del citoesqueleto (microtúbulos mt y matriz cotoplásmica).
PIGMENTOS CONTENIDOS EN LOS CROMATÓFOROS
Su función es actuar como filtros de la luz blanca
a) Melanina: Se depositan en vesículas intracelulares MELANOSOMAS
Hay CHON fibrilares que se sintetizan en el REG, luego la melanina se sintetiza en las matrices proteicas
Común en vertebrados
melanóforos
melanocitos
Se deriva de la tirosina, sobre la que actúa la tirosinasa
e invertebrados: anémona, cefalópodo (tinta)
Producida en células derivadas de melanoblastos que proceden de la cresta neural
Tirosina DOPA DOPA indol 5,6 quinona Se describen tres tipos: eumelaninas, feomelaninas, tricomos
Peces, de color negro o marrón
Color amarillo, en aves y
mamíferos
melanina
RER
La síntesis del complejo tirosinasa y la formación de los melanosomas es un proceso paralelo que se inicia en el RER.
La tirosinasa pasa al AG donde es activada por la presencia de Cu, constituyendo vesículas citoplasmáticas que se unirán posteriormente a los melanosomas.
Los melanosomas, parten del RER como promelanosomas, se desprenden constituyendo los melanosomas de nivel I melanosomas de nivel II, asocian a las vesículas citoplasmáticas que contienen tirosinasa activada melanosomas de nivel III en los cuales se va a proceder a la síntesis de melanina. Los melanosomas alcanzan el nivel IV y pierden su actividad tirosinásica, la célula se llama melanocito pasando la melanina por las prolongaciones dendríticas del melanocito hacia las células cromatóforas que captarán el material pigmentario mediante fagocitosis. La melanina se ubica sobre el núcleo formando un capuchón
Si los melanosomas contienen feomelanina, serán esféricos y con estructuras granulares o laminares, mientras que si contienen eumelanina serán elipsoides y mostrarán estructuras filamentosas al me
En el caso de mamíferos, los melanocitos son el único tipo de células pigmentarias en la piel.
La melanina tiene una estructura muy estable porque sus moléculas están estrechamente unidas entre sí, por eso han sido encontradas en fósiles de millones de años.
Absorbe la luz de corta longitud de onda y la alta energía de la luz ultravioleta potencialmente dañina a los tejidos animales, por tanto su presencia es muy importante en la piel y derivados y en los ojos.
En los invertebrados los melanóforos están en las cutículas de insectos de color oscuro o negro, en algunas conchas, en erizos, en la tinta del calamar, en las quetas de algunos poliquetos. En vertebrados inferiores se localizan en la parte superior de la dermis, mientras que en aves y mamíferos ocupan el territorio epidérmico y emigran a los pelos y a las plumas.
b) Omnocrenos: Se deriva del Try, presente en invertebrados, color negro, rango:
Amarillo rojo marrón negro
Equivale a la melanina de los vertebrados. Hay dos clases: omnis y omnatis
c) Pteridinas: Se encuentra en poliquetos, color amarillo, rojo, marrón brillantes. Tienen como estructura básica: núcleo de pteridina puede ser sintetizado por animales, soluble en agua.
La vesícula que lo contiene se llama pterinosoma, presente en el cy de xantóforos y eritróforos, se confunde con carotenoides. También puede estar fuera del cy. Las pterinas son pigmentos químicamente relacionados con el ácido úrico y la guanina y están normalmente presentes en formas granular o cristalina.
Están presentes en insectos, crustáceos y vertebrados de sangre fría. Proporcionan el color amarillo a las avispas, a las alas de algunas mariposas y algunos crustáceos de color amarillo-anaranjado
d) Purinas: Se encuentra en iridióforos, indispensable en el color de peces. Apenas soluble en agua, actúa reflejando la luz. Pueden absorber luz ultravioleta
Predomina guanina, también hay ácido úrico e hipoxantina.
Sus colores pueden ser modificados por filtros pigmentarios a través del efecto Tyndall
e) Carotenoides: Derivados isoprenos de la familia lipídica. Presente en xantóforos e iridióforos. Solamente sintetizado por vegetales, algas y microorganismos
Amplio rango de coloración que depende de la CHON a la que se une:
Amarillo brillante, rojo, naranja, marrón, negro
La unión de los carotenoides a CHON, forman las caroCHON con colores diferentes a los carotenoides libres. Son solubles en agua y cambian de color con la acidez, como ocurre en los cambios de color de conchas y erizos.
f) Porfirinas: Poseen un Un formado por un anillo pirrólico, cuando están libres pueden ser depositados en la piel de muchos invertebrados. En plumas de aves pueden aparecer libres o combinados con cobre, dando tonos intensos de azul o verde.
La diferencia entre carotenoides y caroCHON queda patente en los cambios de color del marisco, por ejemplo la langosta, al ser cocidas. Cuando esto ocurre el color cambia en las caroCHON: se separan las CHON y los pigmentos separados sufren una oxidación adquiriendo el color rojo.
Los colores de algunas langostas cuando están vivas (antenas rojas, apéndices azulados) son debidos a la “astoxantina” El producto oxidado de la astoxantina origina la “astacina” de intenso color rojizo.
Efecto de la MSH
Polipéptido de bajo PM, del cual se pueden encontrar varios subtipos:
Alfa MSH 30 AA beta MSH 18 AA gamma MSH
El hipotálamo es primariamente inhibidor factor inhibidorCon el estímulo se termina la acción inhibidora, se libera factor liberador. La MSH presenta una secuencia heptapeptíca común con la corticotropina:
Met – Glu – His – Phe – Arg – Try – Gly
La acción de la MSH no se limita a los melanóforos y melanocitos, también concentra los cristales de los iridióforos y en peces dispersa el pigmento de los xantóforos.
Puede provocar una acción morfológica haciendo que se sintetice menos purina
El color en los anfibios
Presentan xantóforos, iridióforos, melanóforos (con prolongaciones hacia arriba)
Una o varias capas
El conjunto de células que participan en el color
Unidad cromatofórica
dermal
Los órganos receptores son los ojos se comprueba tapando o extirpando los ojos no hay respuesta. La capacidad de los ojos para distinguir fondo claro u oscuro, es porque la retina se diferencia en dos zonas: B y W
Hipofisectomía palidez permanente
Inyección de extractos hipofisiarios oscurecimiento de los pálidos
Inyección de animales oscuros a pálidos los oscurece hormona en sangre
Experiencias
Dispersión, fondo oscuro
Agregación, fondo claro
Fondo oscuro proporción es pequeña y el animal oscurece
Fondo claro proporción es grande y el animal palideceLa influencia de la luz en la respuesta secundaria al color, está adaptado para que el animal tenga cierto grado de coloración protectora
No se circunscribe a palidecer u oscurecer, sino que tengan cambios hasta igualar el color de su medio resultado del movimiento de pigmento, más cambio morfológico, más color del integumento
Papel del hipotálamo es inicialmente I, si se le inhibe se produce oscurecimiento
Inhibe la inhibición
Rappresenta due raganelle ( Hyla arborea ) una verde e l'altra azzurrina. La rana verde perdendo il
suo pigmento giallo è diventata azzurra per una mutazione genetica.
El color en los peces
Los melanóforos intervienen en mayor medida en la respuesta a la luz y oscuridad y a los medios blancos y obscuros. Es una interacción entre los controles nerviosos y hormonales. El oscurecimiento considerado como una respuesta a fondos oscuros involucra a la hormona dispersora de melanina (MDH o MSH) procedente del lóbulo intermedio de la hipófisis, y el empaledecimiento en fondos claros a la secreción de hormona acumuladora de melanina (MAH o MCH) procedente del lóbulo posterior de la hipófisis. Melanóforos, xantóforos y leucóforos constituyen una unidad motora.
Las modificaciones en el color de la piel, debido a la movilidad de los pigmentos en los cromatóforos se denominan “cambios fisiológicos de color”, son controlados principalmente por el sistema nervioso y/o endocrino, estos son cambios rápidos y están relacionados con la adaptación cromática del animal. Cambios “cambios morfológicos de color”, que ocurren a una velocidad más lenta, principalmente regida por el sistema endocrino, ocurren en etapas críticas del pez, como en época reproductiva la expresión de los colores nupciales (Oncorhynchus mykiss, Pomacanthus semicircitlatiis) o el paso de juvenil a adulto.
Se encuentran todos los cromatóforos mencionados.
Pouchet demostró que los cromatóforos estaban controlados por SNS, que producen respuestas variadas y muy rápidas (sg o min).
Estimulación de fibras causa concentración de pigmento, desnervación causa dispersión.
Respuesta es localizada, lo que hizo pensar que se trataba de control nervioso y no a hormona en sangre.
También hay control hormonal lento por la necesidad de alcanzar la concentración adecuada de hormona MSH. MAH causa palidecimiento.
También participan: melatonina, epinefrina
palidez
oscurecimiento
Zebrafish respond to visual stimuli to adapt their body colour to the background. If, rather than being a simple on/off reaction to visual stimulation, the colour change involves cognitive and memory-related processes, training fish with cyclical changes of the background would be expected to increase its ability to change colour. To test this, we developed a standardized procedure for quantifying the responses of melanophores to background changes in living adult specimens of leopard, a zebrafish mutant with spotted stripes.
Cyclical training enhances the melanophore responses of zebrafish to background coloursKenji Hatamoto and Chikako Shingyoji* Department of Biological Sciences, Graduate School of Science, University of Tokyo, Hongo, Tokyo, Japan *
After training with 2-day cyclical alternation of white and black backgrounds for over 20 days, the proportion of the melanosome-filled area of dorsal melanophores, which was 20% on the black background before the training, increased up to 97%.
In these trained fish, a rapid melanosome aggregation occurred within 10 s of the background change from black to white. The results indicate that the zebrafish melanophore responses can be modulated by learning, in which areal and speed control of melanosome movement are important for dispersion and aggregation, respectively.
Control simpático en el cambio de
color
Este dibujo, esquematiza el efecto de un estímulo luminoso sobre la retina, la cual lo transmite al cerebro que a su vez retransmite órdenes por la cadena nerviosa simpática provocando como
respuesta un cambio de color
Un mutante para pigmentación del pez cebra (Danio rerio). Los embriones tienen 4 días de edad, el de arriba es el embrión de tipo silvestre, el de abajo es un mutante artificial denominado "rubio blanqueado". El mutante no presenta pigmento negro en sus melanóforos debido a que no puede sintetizar melanina adecuadamente.
Existen peces con la capacidad de cambiar ya sea rápida o lentamente de color dependiendo del ambiente donde se encuentra. El salmón, cuando se encuentra en los ríos, posee multicolor, con colores rosa en sus costados y manchas negras y al momento que emigran por el mar, sus colores cambian en su lomo a azul metálico y su vientre se vuelve blanco con los costados plateados
Sin embargo, el ejemplo más claro de este fenómeno lo encontramos en los lenguados (Pleuronectiformes) los que tienen la capacidad de cambiar su color rápidamente dependiendo del fondo donde se encuentra. Inclusive, existe un experimento donde se colocó a un lenguado sobre un tablero de ajedrez iluminado y éste al cabo de un rato, tenía en su cuerpo el cuadriculado del tablero con los claros y los oscuros.
Fenómeno I: Semejanza Variable de Color.
Pensando en lo más común, si un pez con vientre blanco, costados plateados y lomo negro, nada en la superficie y el depredador de este pez se encuentra en el fondo, a la hora que trata de divisar de abajo hacia arriba a su potencial presa, lo que observará, será una continuación de luz, o sea, no habrá contraste entre la luz que entra al agua y el vientre del pez.
Si este pez se encuentra en el fondo y el depredador lo observa desde arriba, el lomo negro le permitirá fusionarse con el fondo.
O sea, en ambos casos lo que busca el pez es invertir la sombra, o lo que es lo mismo, mantener su color oscuro (lomo) donde le dé la luz y mantener su color claro (vientre) donde se torne más oscura el agua. En ambos casos se cumple el Principio de Thayer. (sombra oblitrativa o contrasombra)
Fenómeno II: Sombreado que destruye el contorno.
como por ejemplo los meros (Epinephelus striatus) o por el pez hacha (Equetus lanceolatus). Los peces a la hora de tomar este tipo de coloración lo que buscan es presentar motas o rayas semejantes a las presentes en la zona para que su cuerpo se
Fenómeno III: Coloración disruptiva.
Este fenómeno se puede apreciar sobre todo en especies que habitan donde hay corales, rocas de fondo o vegetación acuática,
desvanezca en el ambiente y así se rompa el contorno de su cuerpo.
Este fenómeno es bien utilizado por ejemplo por el pez Dragón Marino (Phylopteryx) y por el pez Imitador de Hoja (Monocirrhus) y el principio de ocultamiento es el de tomar formas similares o iguales con todo y colores de las presentes en el hábitat inclusive existen peces tan especialistas en este tipo de ocultamiento que inclusive por medio de su movimiento se hacen imperceptibles, como es el caso del Pez Gaspar o Peje Lagarto que acostumbra a flotar en las superficie de las aguas y por su forma, color e inmovilidad, se asemeja a la perfección a un tronco flotante más de los que se encuentran en el área.
Fenómeno IV: Formas relacionadas.
Esquema ilustrativo de la distribución de los gránulos de pigmento en los fotorreceptores retinales del cangrejo de río. A) En presencia de la luz los gránulos se mueven hacia la parte superior para proteger las membranas fotosensibles (zona alargada, gris oscuro); B) en la oscuridad los gránulos se desplazan a la parte inferior, dejando descubiertas las membranasfotosensibles.
