Untersuchungen über den Kohlehydratstoffwechsel

Untersuchungen fiber den Kohlehydratstoffwechsel. Von

J. E. Johaneson.' (Aus dem phyeiologischen Laboratorium dea Carolinischeq medico-chirurgiechen

Instituta in Stockholm.) - ._

(Hlersn Tar. 1-17.)

Nach Zufuhr von Kohlehydraten findet beim Menschen eine Steige- rung der Kohlensiiureabgabe statt. Es ist klar, daS die Kenntnis, wie diese Steigerung von rerschiedenen Variabeln beeinflufit wird, Auskunft uber den intermediken Kohlehydratstoffwechsel in mancher Hinsicht geben kann.

Die hier mitzuteilenden Versuche beziehen sich speziell auf jene Steigerung der Kohlensiiureabgabe, welche offenbar mit den ersten Urnwandlungen der aufgesaugten Kohlehy drate im Zusammenhang steht.

Die Bestimmungen der Kohlensiiureabgabe sind mittels dem hiesigen Respirationsapparate von Tigers tedt und S o n d h ausgefiihrt, die Luftanalysen von Cand. phil. Tora Rosenberg. 81s Versuchspersonen haben sich folgende Studierende der Medizin erboten : Herren G. A. Berg, E. E d h , R. Eklund, A. J. Fhgelkvist, 0. Lindbom, J. Lundahl , Frln. M. Muhl; Herren H. Nordlund, M. Ruben, J. Set terqvis t , Frln. R Spoof und Herr K. E. Widlund, denen ich hiermit meinen Dank bringe.

Bei den Berechnungen bin ich von demjenigen Wert der C0,- Abgabe ausgegangen, welchen die betreffende Versuchsperson im niichternen Zustande und bei ,,vorsatzlicher Muskelruhe" darbietet. Tabelle 1 enthiilt eine Zusammonstellung dieser Werte nebst Angaben betreffend Korpergewicht und KGrperllnge.

* Der Redaktion am 12. Januar 1908 zugegangen. Skandin. Arcbir. XXI. 1

2 J. E. JOHANSSON:

Tabel le 1. C0,-Abgahe pro Stunde im nuohternen Zustande

und bei ,,vorsatzlicher Muskelruhe". - -_

Zahl der 1 Beob- 1 Mittlere Abweichung

Versuchs- Alter/ gewicht person Jahrl in Stunde achtungen,

9, R-11 21 Frln. S-f I 26

9, M-1 1 24

~ . ~-

61 58 57 85 73 7 1 87 74 86

65 54 60

-~ - -~ __ ___- 180 I 22.2 6 1 172 22.3 171 20.1 178 25.6 1 9 178 21.9 1 4 188 24.5 7 181 25.3 9 168 26.1 10 181 ' 26.7 I 1 1

20.0 , 2 ~ , 167 163 1 16.7 1 2

~ 167 ' 19.1 2

.. - - z t 1.58 1 f 1.84 f 0.55 f 0.74

' f 1.45 f 0.94 f 1.08 f 0.75

4-stiindl. observ. :period.

D:O 1 D:O

D:O

I. Der zeitliehe Verlauf der Kohlenstlureabgabe nach Zucker-

In einer friiheren Arbeitl habe ich versucht, die Abhlngigkeit der Steigerung der C0,-Abgabe nach Zufuhr versohiedener Zuckerarten von der GrijBe der zugefiihrten Zuckermenge zu bestimmen. Die Schwierigkeiten, mit welchen eine solohe Bestimmung verbunden ist, riihren von folgenden UmstZinden her: Erstens, die C0,-Abgabe des Korpers kann von unkontrol l ier ten Muskelbewegungen be- einfluBt werden. Zweitens, die Aufsaugung des zugeftihrten Zuckers findet nicht in allen Fillen gleiohmlSig state, sondern ist von derjenigen Geschwindigkeit abhingig, mit welcher der Magen- und Darm- inhslt weiter bef6rdert wird. Drittens, die Wirkung des aufgesaugten Zuokers ist vom jeweiligen Nahrungszustande der betreffenden Ver- suohsperson abhiingig. Wenn z. B. der Glykogenvorrat durch Hunger oder Muskelarbeit im voraus herabgesetzt worden ist, fillt die Steige- rung der C0,-Abgabe nach Zuokerzufuhr sehr niedrig aus (siehe unten).

Wenn man Versuche auf Menschen und zwar suf intelligente Personen anstellt, kann man den EinfluS der Nuskelbewegungen in der Weise ausschlieBen, daB man die Versuchsperson ,,oorsltzliohe

znfahr. EinfluS der BrWe der zugefiihrten Zuckermenge.

Dies Archiu XVI. 1904. S. 263.

UNTERSUCHUNGEN UBER DEN I~OHLEHYDRATSTOFFWECHSEL. 3

Muskelruhe" wahrend der Beobachtungsperioden einhalten 1aBt. Es kommt aber diejenige Schwierigkeit hinzu, dab der zu beobachtende Vorgang eine Dauer von 5 Stunden oder noch mehr hat. Eine so lang- dauernde Muskelruhe durfte fur die meisten unrealisierbar sein. Um diese Schmierigkeit zu umgehen, habe ich die Beobachtungsperiode auf je zwei Versuche verteilt. Beim ersten Versuche wird die C0,-Ab- gnbe wahrend der ersten, dritten usw. Stunde nach der Einnahme der betreffenden Dose bestimmt und beim zweiten diejenige wlhrend der zweiten, vierten usw. Wahrend der Zwischenstunden beschaftigt sich die Versuchsperson mit gewohnlicher Laboratoriumsarbeit. Gegen die Einwendung, daB diese Muskeltatigkeit die C0,-Abgabe wahrend der folgenden Beobachtungsperiode beeinflubt, will ich das Resultat einer Untgrsuchung von m i r und Koraen2 anfuhren. Es stellte sich heraus, daB. diejenige Steigerung der C0,-Abgabe, welohe einer gewissen Arbeitsleistung entspricht, gleioh grob ausfiillt im niichternen Zustande, wie bei Zufuhr von Zucker oder EiweiB. Die beiden Faktoren, Muskel- arbeit und Nahrungszufuhr sind in bezug auf die Einwirkung auf die C0,- Abgabe voneinander unabhangig. Wenn die betreffenden Faktoren gleioh- zeitig wirksam sind, stellt die Steigerung der C0,-Abgabe die Summe derjenigen Betrage dar, welche jedem der beiden Faktoren entsprechen. Man ist also berechtigt anzunehmen, daB die durch die Nahrungs- zufuhr eingeleiteten Prozesse und diejenigen, welohe mit Muskeltltig- keit in Zusammenhang stehen, unabhangig voneinander rerlaufen.

Der EinfluB der Muskeltatigkeit liBt sich somit durch die er- erwahnte Versuchsanordnung ausschlie6en. Schwieriger ist es, diejenigen Storungen zu vermeiden, welohe von UngleichmiiSigkeit des Resorptionsvorganges oder Schwankungen des Nahrnngszustandes bei verschiedenen Versuchen herriihren. Wenn man nicht absiohtlich den Nahrungszustand des Kiirpers durch einseitige Nahrung, Fasten oder intensive Muskeltltigkeit beeinflubt, diirften die Schwankungen des Nahrungszmtandes, d. h. des in den Depots des Korpers befindlichen Materials, nur geringfiigig s e h S Selbstverstindlich konnen die Ver- suche in der Weise angeordnet werden, da6 der EinfluB der letzten Mahlzeit ausgeschlossen wird.' Daduroh, daB die zu priifenden Zucker- mengen immer in derselben Weise zugefiihrt werden, sorgt man dafiir, daB die Aufsaugung bei den versohiedenen Versuchen miiglichst gleich- maBig verlluft. Natiirlich kann man a priori nicht unerhebliohe

Dies A T C ~ ~ V VlII. 1898. S. 119. Dies ArcAiu XIII. 1902. S. 251. Johaneson n. Hel lgren, Feetachrift fur Olof Hammarsten 1906. D k VIII. S . 97.

1*

J. E. JOHANSSON:

Zufuhr

Tabel le 2. C0,-Abgabe nach Zuckerzufuhr in Dosen verschiedener GroBe.

~~~ ~____________

Stunde nach der Zuckereinnahme:

1./2./3.1 4.15.16.1 7. Datum

1 C0,-Abgabe Gramm

506 Dextrose - 27.2 - 23.9 - 25.3 1006 Wasser 32.0 - 28.4 - 26.2 -

\lo06 Dextrose 32-4 - 28.3 - 28.8, - 12006 Wasser - 29.6 - 27.3 - 27.5

150' Dextrose I 300g Wasser

1 400s Waeser

I

33.0 - 30.4 - 26.3 I - - 34-2 - 33.0 -

200' D e ~ t r ~ e 31.4 - 30.4 - 28.2 - - 32.1 - 33.9 -

148.56 Dextrose 27.7 - 26-4 - 25.1 - (150' Warner - 27.3 - 26.1 - 24.2

97.0' Dextrose 30.1 - 28.3 - 25.6 - 13006 W w r - 31.8 - 27.1 - 23.9 11458 Dextrose 28.6 - 33.4 - 26.3 - 1450; Wasaer - 31-4 - 27.7 - ,26.0

27.7 - 30.9 - 26.9 -

47-86 Lrvulose - 33.0 - 27.1 - 25.1 1*4c Dextrose 31.4 - 28.3 - 25.7 -

lOOg Wasser

95-68 Lgvuloee - 34.3 - 29.1 - 27.2 2.8' Dextrose 36.7 - 32.3 - 28.4 -

2006 Wasser 36.8 - - - - - 143.4' Llivulose - 34.1 - 32-9 - 27.2 4.2' Dextrose 86.2 - 34.9 - 27.5 -

3006 Wasser

1904 19. Mai 11. Juni

5. Mai 21. 99

9. Mai 1. Jnni

4. Juni 7. 99

1905 14. Apri 29. n

16. Apri 26. 9 9

24. Apri: 28. 9 9

2. Mai

1905 16. Febr 26. 99

20. Febr 5. Mlln

19. 91

83. Febr B6. Miirz

- -

- -

24.4 '26.720.7

25.0 27.725.7

- -

- -

- - 24.2

- -

- 25.8 - - 26.9

Wtihrend der 8. Stunde.

UNTERSUCHTJNQEN OBER DEN KOHLEHPDRATSTOFFWECHSEL. 6

Tabelle 2. (Fortsetznng.)

Stunde nach der Zuckereinnahme:

1. I 2. I 3. I 4. I 5. I 6.

C0,-Abgabe Gramm

7. i Datum Zufuhr

I I

150s Wasaer

25. Jan. 13. Febr

31. Jan. 28. Febr

95.80 Llivulose31.9, - '29.1 - 259 2.8g Dextrose - 33.5 - 26.0 -

I 3000 Waeser

143.48 Llivulose32.9 - 32.5 - 27. 4-26 Dextrose - 35.9 - 30.6 -

4508 Wasser

I 1907

14. Febr. 18.4s Llivulose29.8 - 22.5 - 24. 15. ,, 0.6g Dextrose - 26.5 - 24.9 - { 110' Wasaer

36.8% L1Svulose30.7 - 25.9 - 24. 1.2% Dextrose - 31.0 - 25.6 -

2006 Wwer

25. Febr 1. Mtirz

1905 27. Mai 9. Juni

28. Juni 10. Jul i

25. Mai 31. ,f

22. Juni

3. Juni

3. Juli 20. 9,

73-80 Llvulose31.3 - 30-0 - 2.4g Dextrose - 3395 - 23-2

300' Wasser I I

50' Rohrzucker 32-51 - 24.6 - 1006 Wasser - 25.1 - 25.1

- 27.9 - 25.1 I

{ 31.2 - 22.9 -

1006 Rohrzucker 37.0 - 23.0 - 2006 Waaser - 36.8 - 27.3 - 35.4 - 21.9

1506 Rohrzucker36.5 - 28.2 - 300g Wasser - 39.1 - 26.2

- 40.2 - 26.5

25 I -

23.: ! - : A - 24.'

I - I -

22.: 1 - 1 -

6 J. E. JOHANSSON:

individuelle Schwankungen erwarten sowohl in bezug auf die Wir- kung verschiedenen n'ahrungszustandes wie rerschiedener Geschwindig- keit der Aufsaugung. Bei der oben ermiihnten Untersuchungl z. B. erwiesen die beiden Versuchspersonen B. und H. einen hochst bedeu- tenden Unterschied in bezug auf die Mengen Rohrzucker, melche in den Harn iibertraten. Dieser Unterschied ist aller Wahrscheinlichkeit nach auf ungleiche Geschwindigkeit der Aufsaugung des Rohrzuckers zu beziehen.

Die Ergebnisse der einzelnen Versuche verden in vorstehender Tab. 2 mitgeteilt. Die betreffenden Zuckerarten werden in Dosen genommen, deren Gr6Be im Verhaltnis 1 : 2 : 3 : 4 variierte. Die groJ3t.e Dose, welche eine Versuchsperson ohne Beschwerden nehmen konnte, war 2 0 0 ~ . Einige konnten nicht mehr als 1509 nehmen. Die betreffende Zuckermenge wurde immer in etma 50yrozen tiger Liivung genommm. Unmittelbar nachher trank die Versuchsperson eine bestimmte Menge Wasser. Die eingenommenen Zucker- und Tl'assermengen sind in Tabelle 2 angefiihrt. Rohrzuoker und Dextrose war von Merok bezogen. Das Llvulosepriiparat, Llvnlosesatrap (Sohering), enthielt etwas Dextrose, was bei der Berechnung in Betracht genommen wurde.

Die Versuche wurden morgens im niichternen Zustande angestellt. Mit jeder Dose wurden wenigstens zmei Versuche ausgeffihrt und zwar in der Weise, daB die Perioden der Respirationsrersuche im ersten Versuohe den Zwischenperioden im meiten entsprechen. Jede Ver- suohsperiode hat eine Dauer von einer Stunde. Wlhrend der Respi- rationsversuche mird ,,votsiitzliche Muskelruhe" eingehalten, in den Zwisohenperioden beschiftigt sich die Versuchsperson mit gewijhnlicher Laboratoriumsarbeit, wie es schon oben angegeben worden ist.

Ein Versuch, oder riohtiger eine Versuchsreihe, enthiilt mehrere Einzelversuche, welche an verschiedenen Tagen angestellt sind und von denen je zmei mit derselben Dose ausgefiihrt worden sind.

Schon in der ers ten halben Stunde nach der Zuokereinnahme findet eine S te igerung der C0,-Abgabe statt, wie es am der schon publizierten Untersuohung hervorgeht. Das Maximum wird bei kleineren Dosen in der ersten, bei groberen meistens i n der zweiten S tunde erreicht. In bezug auf den meiteren Verlauf der C0,-Abgabe kann man nnter den Versuchen zwei Typen untersoheiden. In den meisten Pillen dauert die Steigerung 5 bis 6 Stnnden. Die C0,-Abgabe stellt sich allmihlich . auf den gemahnliohen Niichternwert ein; Ver-

Dies Archiv XVI. S. 268. Dies Archiv XVI. S. 265.

UKTERSUCHUXGEN UBER DEN KOHLEHYDRATSTOFFWECHBEL. 7

such 1 his 4 (Figg. 1 bis 4, Taf. I) stellen Beispiele dieses Typus dar. In anderen Fillen, z. I3. Versuch 5 und 6 (Figg. 5 bis 6, Taf. I), dauert die Steigerung, auch nach groBeren Dosen, hochstens 4 Stunden und die C0,-Abgabe fillt sehr steil ab.

I n keinem Fa l l e daue r t die S te igerung langer a l s sechs S tunden nach der Einnahme der betreffenden Dose, auch wenn diese soviel als 2009 hetragt.

Stellt man also die Werte der C0,-Abgabe fiir 5 oder 6stiindige Perioden im niichternen Zustande und naoh Zufuhr verschiedener Dosen zusammen, so lafh sich die Abhingigkeit der Steigerung der C0,-Abgabe von der Gro6e der zugefiihrten Dose berechnen. Bei dem zweiten Typus kann man aber dies Verfahren kaum anwenden. + Wie von mi r und von Koraen, bemerkt worden ist, kommt es oft vor, da6 die C0,-Abgabe nach der von der Zuckerzufuhr bewirkten S te igerung weit u n t e r den gewBhnlichen Niichternwert hinab- sinkt. Man kann schwerlich dies als einen kompensatorischen Vor- gang auffasaen. Jedenfalls wiirde diese Senkung bei Versuchen mit kurzdauernder Steigerung innerhalb der beriicksichtigten Periode fallen, und wo die Steigerung langer dauert, wiirde die nachfolgende Senkung dagegen gar nicht in Betracht kommen. Es ist daher angemessener, wenigstens bei den Fillen des zweitens Typus, nur die Steigerung iiber den gewiihnlichen Niichternwert zu beriicksichtigen.

In nachstehender Tabelle 3 werden die Ergebnisse der Ver- suche 1 bis 6 nach den jetzt entwickelten Gesiohtspunkten zusammen- gestell t :

Versuch 1 (Fig. 1, Taf. I) Zufuhr Ton Dextrose. Die C0,-Abgabe der Versuchsperson L-m im niichternen Zustande betriigt 25.6 9 in 1 Stunde (Tabelle 1) also 153-6g in 6 Stunden. Die beiden Einzelversuche mit Zufuhr von 50g Dextrose ergeben 163.09 CO, in 6 Stunden, diejenigen rnit 1009 173.99 CO,, diejenigen mit 1509 183.69 CO,. Eine Zufuhr von 200g Dextrose g ib t nioht mehr Koh lens iu re a l s die Versuche mi t 1509 Dextrose. Die maximale Steigerung der C0,-Abgabe ist also bei einer Dose von 150 9 Dextrose erreicht. Bis zu dieser Grenze waohst offenbar die C0,-Abgabe proport ionel l mi t der GrBSe der zugefiihrten Dose und zwar urn 10.19 fiir je 509 Dextrose. Nimmt man an, daB diese Kohlensiure aus dem zugefiihrten Zucker entsfammt, so wiirde es also von dem Kohlenstoff im Zucker 13.8 Proz. unmittelbar nach der Aufsaugung d s Kohlenslure ausgeschieden werden.

Dies Archiv XVI. S. 266. ' Dies Archiv XM. S. 387.

8 J. E. JOHANSSON :

* 10.5'

Tabel le 3. Die Steigerung der C0,-Abgabe nach Znckerzufuhr im Verhlltnis zu

* 17.6'

der eingenommenen Dose.

* 12.2s

CO,, Gramm Dose

L-m 1 Deitrose 08

I . 508 1 100'

150'

E-n

L-m

E-n

N-d

B-g

2009

Dextrose 0' 48.5' 97.0' 145.58

Lgtvulose 09 47-88 95-68 143-4'

Lhulose 0' 47.88 95.68 143 * 48

LIlvalose 18.4s 36-80 73-68

Rohrzuoker 508 100g 1508

beobachtet

8 153.6 u 163.0 $ 173.9 CD 183.F J( 183.7

147.5 e

187.8 W

192.8 U

bn

rn

bn

berechnet -

153.4 163.5 173.6 183.7 193.8

122.5 132.7 142.9 153.1

153 - 6 170.7 187.8 204.9

123.1 135.1 147.1 159.1

4.3 8.6 17.2

9.9 19.9 29.9

Differenz -~

f 0.2 - 0.5 f 0.3 - 0.1 -10.1

0 - 0.1 0

- 5.6

0 - 0.1 0

-12.1

- 0.6 f 1.4 - 1.3 f 0.3

- 0.2 f 0.9 - 0.7

- 2-2 f 2.6 - 0.4

Steigerung der C0,-Abgabe entsprecheod 50' Zucker

_.____ -~ _ _ ~ _ _ -

11-5' I } 9.9'

UNTEBSUOHUNGEN UBEE DEN KOHLEHYDBATSTOFFWECHSEL. 9

Neben den beobachteten Werten der C0,-Abgabe werden in Ta- belle 3 die berechneten, welche einer der Dose proportionellen Steige- rung entsprechen, angegeben. Eine besondere Spalte en thilt die Diffe- renzen jener Werte.

Versuch 2 (Fig. 2, Taf. I) Zufuhr von Dextrose. Die Steigerung der CO,-Abgabe ist schon in 5 Stunden nach der Einnahme der betreffenden Dose voriiber. Nur bei der grijBten Dose, 145.5g Dextrose, dauert die Steigerung bis in die sechste Stunde hinein. Die Ergebnisse der einzelnen Versuche werden in derselben Weise zusammengestellt wie bei Versuch 1.

Die obere Grenze, bis zu welcher die C0,-Abgabe proportional mit der GrBBe der Zufuhr wlchst, wird in diesem Falle schon zmischen 100 und 1509 erreicht. Die Steigerung der C0,-Abgabe fiir je 50g Dextrose betrlgt 10.5g, also fast denselben Wert wie bei Versuch 1.

Versuch 3 u. 4 (Figg. 3 u. 4, Taf. I) Zufuhr von Llvulose. Die in Tnbelle 2 mitgeteilten Ergebnisse werden in derselben Weise zusammengestellt wie bei den Versuchen 1 und 2. Bei der Berechnung derjenigen C0,-Abgabe, welche Zufuhr von je 50g entspricht (Kol. 7), wird es in Be- tracht genommen, daB das Lgvulosepriparat auch etwas Dextrose enthilt.

Versuch 5 u. 6 (Figg. 5 u. 6, Taf. I) Zufuhr von Llvulose bzw. Rohrzucker. Wie schon ohen angefiihrt worden ist, wird bel diesen Versuchen nur die Steigerung fiber den gewcihnlichen Niichternwert in die Rechnung hineingezogen.

In diesem Zusammenhang kann auf die schon publizierten Ver- suche mit Zufuhr von Rohrzucker in Dosen verschiedener GrciBe hin- gewiesen werden (dies Archiv Bd. XVI S. 263). Figg. 7 II. 8, Taf. I geben diese Versuche wieder.

Aus den angefiihrten Versuchen geht es hervor, daS Einnahme von Zucker eine Steigerung der C0,-Abgabe bewirkt, welche bis zu einer gewissen Menge proport ional mi t der Dose wlchst. Diese Grenze wird bei e twa 150g Zucker erreicht.

Die betreffende Steigerung der C0,-Abgabe erstreckt sich, wenn die Dose nicht zu gering ist, uber mehrere Stunden, dauer t abor n i c h t l i n g e r a l s 6 Stunden.

Nach jener Steigerung s inkt in vielen Fillen die C0,-Abgabe u n t e r den gewbhnlichen Niichternwert herab.

Die maximale Dauer der Steigerung entspricht der Passage der Nahrung durch den Diinndarm.’ Man kann natarlich eine so

.

Dr. GGsta Forse l l hat mittels der Rontgen-Wismutmethode die Dauer der Passage durch den D i i n n d m bestimmt. Er wird die betreffenden Beob- achtungen in einer besonderen Arbeit mitteilen. ’

1 0 J. E. JOHANSSON:

- - 3 d E

__ _-

7. a b

8. a b

9. a b

10. a b

11. a b

12. a b

13. a k

14. a t

16. a t

16. a 1

17. I 1

18. I

1

19. I 1

Tabel le 4. CO,-Abgabe nach Zufuhr von versohiedenen Zuckerarten,

teils bei gemohnlichem Xahrungszustande , teils nach Glykogenverlust.

I

, zuatand I Unmitt.1 I. I 2. 1 3. I 1 4. i 5. 1 6. ' ' ~ ~ ~ ~ -

Stunde nach c0,g in Datum Nahrungs-I Zufuhr 1 Stunde

im nficht. d e r Z u c k e r e i n n a h m e I 11 CO, Gmmm in 1 Stunde I Zustande

11 ' I 22.0 21-11 - 24.31 - ,20*61 - 22'2

I 22.4 - 21.8 - 19.4 - 21.8

29. 1,

I] D:O 2. Juli nach Gly- 6. ,) kogenverl.

31. Mai gewohnl. ( 758 LXdose 3. Juni. ,, 1508 Wmer

6. Juni nach Gly- 10. 1, kogenverl.

4. I, *I ] : 1. Juli gewohnl.

17. ,, nach Gly- 2 1. ), kogenverl. ] :o

] D:O

4.Mai gew6hnl. 1 75' Dextrose ,, 1150' Wasser

,) { 756 LXvulose ,, 150; Waeser

,, [ 758 Balaktose ll 150s Waseer

D:O

1907 31. Jan. gcwohnl.

51s Dextrose 1. Febr. 1 ,, 1)

22.2 4 24.8 - 22.8 - - 24.6 - 22.6 - 22.7 22.1 - 23.3 - 22.1 - - 25.6 - 20.0 - 20.7

I i

24.7 - 24.7 - 22.0 - - 25.3 - 23.2 - 19.7 23.8 - 21.5 - 19.5 - - 26.3 - 20.8 - 19.4 33.3 - 27.5 - 26.6 - - 31.7 - 26.2 - 24.1 33.2 - 30.6 - 25.5 - - 28.1 - 24.7 - 24.3 26.2 - 22.5 - 22.5 - - 25.7 - 22.8 - - 1

30.3 - 26.3 - 25.3 - - 27.1 - 24.5 - 21.2 29.8 - 26.6 - 22.9 - - 25.4 - 25.0 - - 23.7 - 23.1 - 24.0 - - 21.5 - 22*5~ - 19.1'

29.3 - 27.1 - 25.8 - - 28.3 - 25.j - . - 11

L-hl 22.3

E-d 20.1

L-m 25.6

W-d 21.9

N-d 26.1

UNTERSUCHUNGEN UBER DEN KOHLEHYDRATSTOFFWECHSEL. 11

a 2 ;

Tabel le 5. C0,-Abgabe nach Zufuhr von verschiedenen Zuckerarten,

teils bei gewohnlichem Kahrungszustande, teils nach Glykogenverlust.

Datum

- -

Unmit t . I 1. ~ 3- I 4. I I

'ahrungs Zufulir , "Or Stunde nacli der Zuckereinnahme

, CO, Gramm in 1 Stunde ______ _ _ ____ _ ~ _ _ - _____.__

22. 3. ,,

Vereuchsperson. COP Gramm

in 1 Stunde im nuchtemenZustande

-~

23. , 6. 3,

508 Dextrose - (p0.4'25.1

I I

(1 50 8 Wssser

{ D:O 21.0 17-8'22.4

I 508 LITvnlose ~ - 11508 Waaser - 29.7122.921.1

( D:O I 21.1 21.923.1

,

1

I/ 498 Dextrose j -

150g Wasser 1 - , -

(150 8 Wasser - 50 - 88 Lilvnlose ~

1 4 9 . 0 ~ Dextrose - 1508 Wasser -

50.88 L8VnlOS - - 24-7,25.6

47 - 4' Galaktose - 24.420.1

150s Wasser

150' Wasser . I

24. 10. Juni 23.6 19.5

21.5 21.5

' 20.0 B-n 29.323.723-320.3

21.0

22.9 21.2,

16.7 S-f'

1 9 - 0 1 8 ~ 2 2 0 ~ 1 1 7 ~ 4 17.019*920.518-8

10.218.620-616.5 18*719-719*016 .6

2 2 ~ 1 2 0 * 3 2 0 ~ 7 1 9 ~ 0 22-622*720.619*3

26*021.420.319-4 17.8 22.2 ' lo*' M-l

20.9 23.2 I II

25. 29. Mai

26.a 12. Juni b 27. ,,

27. 18. Mai

28. a 28. Mgrz b 2. April

29.a 9. ,, b 12. ,,

30. a 1 3. ,, b 10. ,,

31.a 6. ,, b I 13. 9 ,

32. 16. Mai

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Die Versucbspemon hat Ahneigung gegen Zucker.

12 J. E. JOHANSSON:

groSe Dose zufiihren, da6 die gauze Zuckermenge mlhrend dieser Passage nicht aufgesaugt werden kann. In dieser Weise wird es er- kliirlich, da8 die Proportionalitlt der Steigerung mit der GroBe der Dose nur bis zu einer gewissen Grenze stattfinden kann.

11. Einwirknng verschiedener Znckerarten, Bei den hier oben eriirterten Versuchsreihen hat es sich erwiesen,

daJ3 die Steigernng der C0,-Abgabe nach Zuckerzufuhr von der GroBe der eingenommenen Dose in einer ziemlich regelmi6igen Weise ab- hlngt. Es liiSt sich aber kaum erwarten, da6 eine gewisse Dose bei verschiedenen Individuen immer dieselbe S teigerung der C0,-Abgabe bewirkt. Dagegen wiire es vielleicht moglich, diejenigen Grenzen zu ’ bestimmen, innerhalb melcher die Wirkung einer bestimmten Dose bei verschiedenen Individuen unter iibrigens gleichmlfiigen Verhiiltnissen schwankt.

Es ist a priori sehr wahrscheinlich, da6 die fragliche Einwirkung der Zuckerzufuhr teils von dem Nahrungszustande der Versuchsperson, teils von der Art des zugefiihrten Zuckers beeinfldt wird. Nach diesen Gesichtspunkten sind die in Tabelle 4 und 5 (S. 10 und 11) mitgeteilten Versuche angestellt.

Die Versuche 7 bis 19 (Tabelle 4) sind in derselben Weise angeordnet wie die Versuche 1 bis 6. Die Dose des eingenommenen Zuckers betrigt 75 g. Bei den Versuchen 20 bis 32 (Tabelle 5) wurde die Vemuchsanordnung insofern vereinfacht, da6 die Respiratiousversuche in einer Folge, also ohne Zwischenperioden, ausgefiihrt murden. Die Zuckerdosen betrugen nur 50 g und die Dauer der Respirationsversuche konnte daher bis zu 4 Stunden eingeschriinkt merden.

Zur Herstellung der 1;avuloseliisung murde ein pulverformiges Priiparat (Schering) benutzt stcltt des friiheren Liivulosesatraps.

Mit jeder Versuchsperson wurde ein Versuch bei gewahnlichem Nahrungszusknde und ein zweiter bei hera.bgesetztem Glykogenvorrat angestellt. Tabelle 6 enthiilt die Ergebnisse der Versuche bei gewiihu- lichem Nahrungszustande. 81s Beispiel der Berechnung wollen wir Vemuch 7 anfiihren:

Die COB-Abgabe der Versuchsperson S-st im niichternen Zustande betriigt 22.2g in 1 Stunde, also 133.2g in 6 Stunden. Die bei den Versuchen l a und 7 b beobachtete C0,-Abgabe in 6 Stonden nach Zufuhr von 75s Dextrose betriigt 146*4g, also eine Steigerung urn 13.2 g, was 8-8 g bei einer Dose von 50 g entspricht.

UNTERSUCHUNGEN UBER DEN KOHLEHYDEATSTOFFWECHSEL. 13

Tabelle 6. Steigerung der (20,-Abgabe entsprechend einer Dose von 50e Zucker.

Gewohnlicher Nahrungszustand.

Versuchs- person

Versuch -

1 1 B u . H 7 1 S.st

1, 3 1 L-m 21 4 I E-n

15, 16, 17 i W-d 19, 5 1 N-d 20, 22 1 F-st 24, 26 I R-n 28, 29 i S-f

MI-1

9 1 L-hl 11 1 E-d

-

Mittcl

Dextrose __--

4 - 8 8 CO, 8.8 1,

3.9 7,

10.1 ,)

7.1 11

6.3 7,

9.5 91

8.6 11

8.8 19

7.5 1,

7.88 CO, 10 - 6 Proz.

- 19

10.5 l:

Ltivaleae --__ 10.98 co, - -

12.9 ,, 17.6 l?

12.2 ,, 16-0 l l

11-5 ,, 16.8 ll

16.6 ll

7.5 19

12.1 ,)

Bus den in Tabelle 6 angefiihrten Ergebnissen stellt es sich herans, daB die Zufuhr von Liivulose die C0,-Abgabe in ent- schieden hoherem Grade s te iger t a l s die Zufuhr e iner gleioh gro0en Menge Dextrose. Im Mittel von 11 bzw. 10 Be- stimmungen bei versohiedenen Individuen betrBgt die Steigerung der C0,-Abgabe nach einer Dose ron

608 Dextrose . . . . 7.8.8 CO,, 508 Liivulose . . . . 13.3g ,,

entspreoherid 10.6 Proz. bzw. 18.1 Proz. von der zngefiihrten C-Menge. Unter den einzelnen Bestimmungen trifft es n u r e inmal ein,

daB Zufuhr von Lavulose eine niedrigere Steigerung gegeben hat als die gleich groBe Dose von Dextrose, oder iiberhaupt einen Wert, welcher niedriger ist als je einer unter den Dextrosewerten. Die b e treffende Versuohsperson Frln. S-f (Versuch 28, 29) hatte eine ausgeprlgte Abneigung gegen Zucker.

Was andere Zuckerarten als Dextrose und LBvulose betrifft, habe ich bis jetzt 'nur vereinzelte Bestimmungen ausgefiihrt. Die Galak- tose hat eine Steigerung gegeben von etwa derselben GrBBe wie die Llvulose (Versuch 17 und 32). Die eingeklammerten Zahlen wurden

Dies Archiv XVI. S. 267.

14 J. E. JOHANSSON:

erhalten, wenn bei der Berechnung die mit dem Harne ausgeschiedene Zuckermengc von der Gro5e der eingenommenen Menge abgezogen wurde. Fur Rohrzucker habe ich 3 Bestimmungen: 11.2 (Versuchs- personen B. und H.), 9.9 (B-g), 9.7 (R-n); fur Laktose nur eine Be- stimmung l l -1 (R-n) samtliche Gramm Kohlensaure fur 50 6 Zucker.

Das interessanteste Ergebnis von den in Tabelle 6 angefuhrten Versuchen ist, da5 Lavulose e ine etma doppelt so hohe Steige- r u n g der C0,-Abgabe g ib t mie dieselbe Dose von Dextrose.

111. Verminderung des Glykogenvorrats. Unter gewissen Umstanden, wo man eine Verarmung des Korpers

an Glykogen annehmen kann, treten einige charakteristische Verande- rungen des Stoffwechsels ein. Unter anderem mird die Menge der mit dem Harne abgeschiedenen ,,Acetonkorper" vermehrt. Wie aus Unter- suchungen von Hirschfeld, Geelmuyden u. a. hervorgeht, kann die Acetonmenge im Harne von etwa 1 mg bis 50 mg pro Stunde steigen.

Ein anderer Indikator eintretender Glykogenarmut ist, wie Prausni tz und Landergren gezeigt haben, eine Vermehrung der N-Ausscheidung mit dem Harne. Dieser Zustand tritt bei Hunger am dritten Tage ein und schon friiher, wenn gleichzeitig eine intensive Muskelarbeit verrichtet wird.

Es ware natiirlich von Interesse zu erfahren, wie die C0,-Abgabe wlhrend dieser Verhiil tnisse von Zuekerzufuhr beeinflu5 t wird. In dieser Absicht wurden die in Tabelle 4 und 5 mitgeteilten Versuche ,, n ach GI y kog e nve r l u s t" ausgefiihrt.

Den eigentlichen Respirationsversuchen geht eine Vorber e i tungs- yeriode ron mindestens 1 l/, Tagen voraus. Wahrend dieser Zeit nimmt die Versuchsperson keine Xahrung zu sich und sucht durch Turnen, Rudern, Radfahren usw. eine miiglichst groBe Muskelarbeit zu verrichten.

Wie am Tabelle 7 hervorgeht, wurde durch diese Lebensweise die N-Ausscheidung pro Stunde zum Steigen gebracht. Tabelle 8 zeigt, daS die Acetonausscheidung mit dem Harne, pro Stunde berechnet, wiihrend der Nach t vor dem Respirationsversuche in allen Fillen gesteigert war und zwar in den meisten in erheblichem Grade.

In einigen Fallen wurde die C0,-Abgabe pro Stunde unmittelbar vor der Einnahme der betreffenden Znckerdose bestimmt. In Tabelle 9 (S. 16) werden diese Werte mit denjenigen der C0,-Abgabe im gewijhn- lichen niichternen Zustande und mit dem Betrag der Acetonausscheidung

Tab

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7.

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0.

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0.

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S. 2

71).

16 J. E. JOHANSSON:

zusammengestellt. Zugleich werden die von mir und Koraenl unter entsprechenden Verhiltnissen beobachteten Werte der CO-,Abgabe, pro Stnnde berechnet, angefiihrt.

Tabel le 9. 0,-Abgabe pro Stunde im niichternen Zustande bei gew6hnlichem

Nahrungszustande und nach Glykogenverlust.

Vereuche- person

-

S-st

L-hl

E d

W-d

F-8t

R-n

Koraen

GO,-Abgabe bei gew6hnlichem

%ahmngseuetand

22.2

-

22.3

20.1

21.9

26.7

20.0

{

verlust I pro Stunde I

22.0 , 6.3 { 22-4 -

24.1 22.4

23.6

21.0 21.1

19.6 19.4

11.8

28.5

18-5 6 .3

Versuch

___- 8. a 8. b

10. a 10. b

12.8 12. b

18. a 18. b

23

27 24

Die Versuche von Koraen zeigen eine Abnahme der C0,-Abgabe bei Glykogenverlust. Unter den iibrigen in Tabelle 9 angefiihrten Versuohen kommt eine solohe Abnahme nur bei Vemch 22 (Versuchs- person F-st) znm Vorschein. Gerade bei diesem Versuche findet man auch eine vie1 hiihere Acetonausscheidung als bei den anderen Ver- snchen.

Bei Versuch 23 nnd 27 wurde die Acetonausscheidung auch nach d e r Zuckpreinnahme (50g Llvulose) bestimmt. Bei Versnch 23 (F-st) wurde 6 5 m g in 6l/, Stunden also 10-Omg pro Stnnde gefunden, bei Versuch 27 (R-n) 62"g in 4'1, Stunden entsprechend 13.8mg pro Stunde. Es hat also in Zusammenhang mit der Znckerzufuhr eine Abnabme der Acetonausscheidung mit dem Harne von 2 8 . 5 m g bzw.

- 1 Dies Arcbiz, XIII. S. 267 und XVI. S. 388.

UNTERSUCHUNGEN GBER DEN KOHLEHYDRATSTOFFWECHSEL. 1 7

18.5w bis 10-0 bzw. 13.8 mg pro Stunde stattgefunden, was mit Beob- achtungen von Hirschfeld u. a. stimmt.

Das Verhalten der N- und Acetonausscheidung bei den in Ta- belle 7 und 8 angefuhrten Versuchen erweist, der gewohnlichen Auf- fassung gemaB, daI3 wahrend der Vorbereitungsperiode eine Verminde- rang des Glykogenvorrats stattgefunden hat, menn aucli der Gljkogen- verlust in den meisten Fallen nicht so weit getrieben worden ist, dab die C0,- Abgabe unter den gewiihnlichen Niichternwert herabsinkt, wie es bei den Versuchen von Koraen der Fall ist.

Wie wirkt eine Zuckerzufuhr unter diesen Verhlltnissen? Bei einem Blick auf die Tabelle 4 und 5 (S. 10 und 11) finden wir, daB die C0,-Abgabe durchweg niedriger ausfal l t bei den Ver- suchen ,,nach Glykogenverlust" a19 bei gewohnlichem Nah- r u n gs zu s t an d e.

Bei Versuch 8 (Fig. 11, Taf. 11, Versuchsperson S-st) hat die Buckerzufnhr (75g Dextrose) keine S te igerung der C0,-Abgabe h e r b e i g e f ii h r t , wenn man von der kleinen Steigerung wahrend der 8. Stunde nach der Zackereinnahme absieht. Bei der Versuchs-person L-hl ist der Unterschied zwischen den beiden Versuchen 9 und 10 nicht so grob Es ist aber zu bemerken, daB die Steigerung der C0,- Abgabe schon bei gewohnlichem Nahrungszustande sehr gering ist.

Die Zufuhr von Lavulose bei Versuchsperson E-d (Versuch 12) hat eine Steigerung der C0,-Abgabe gegeben, aber ger inger als bei gewohnlichem Nahrungszustande (Versuch 1 1). Bei der Versuchsperson L-m, der ziemlich fettleibig ist, findet man keinen Unterschied awischen den beiden Versachen (Versuch 13 und 14).

Die Zufuhr von Galaktose, Versuch 18 (Fig. 13, Taf. III) hat fas t lieine S te igerung gegeben, wiihrend dieselbe Dose bei gew6hnlich.em Nahrungszustande eine bedeutende Steigerung herbeigefiihrt hat.

In diesem Zusammenhange sind auch die schon veroffentlichten Versuche von Bil ls t rom und Hei j l zu erwhhnen (s. Fig. 14, Taf. 111).

Bei Versuch 21 (Fig. 15, Taf. 111) hat Zufuhr von 5 0 g Dextrose keine S te igerung der C0,-Abgabe bewirkt. Bei Versuch 23 (Fig. 16, Taf. 111) hat dagegen dieselbe Dose Lavulose bei derselben Versuchs- person eine Steigerung gegeben , obschon der Glykogenverlust, der Acetonausscheidung nach zu urteilen (Tabelle 8), in diesem Falle weiter fortgeschritten war als in jenem. Die Wirkung der Zuckerzufuhr ist doch be t r l ch t€ i ch n iedr iger naoh Glykogenverlust (Versuch 23) als bei gewchnlichem Nahrungszustande (Versuch 22).

Dies Archiu XVI. S. 265 und 271. Skandin. drchiv. XXI. 2

18 J. E. JOHANSSON :

Die Versuche 24 bis 27 (Figg. 17, 18, Taf. 111) erweisen gleichfalls, daB der mahrend der Vorbereitungsperiode hergestellte Glykogenrerlust die gewiihnliche Einwirkmg der Znckerzufuhr in sehr hohem Grade herabgesetzt hat. Es ist zu bemerken, daB die Vorbereitung, d. h. der Verbrauch des Glykogenrorrats durch Muskelarbeit vie1 intensiver war bei Versuch 27 (Fig. 18, Taf. 111) als hei Versuch 25 (E'ig. 17, Taf. III), was sich auch durch die groBere Acetonausscheidung zu er- kennen gibt (Tabelle 8). Es hat sich immer gezeigt, daB die Versuchs- personen sich krlftiger anstrengen bei dem ersten Versuche als bei dem zweiten , wenn die Versuche ziemlich kurz nacheinander folgen. Gerade deswegen habe ich die Versuchspersonen F-st und R-n die Lavuloseversuche zuerst ausfiihren lassen. 0 bgleich also der Gly- k o ge n v e r I u s t intensive r war be i den L ti v u 1 os e v e r su c h e n a 1s bei den Versuchen mi t Dextrose, zeigt sich t rotzdem der Effekt des Glykogenverlustes n ich t grol3er bei den Liivulose- versuchen.

Wir haben oben gesehen, dal3 Znfuhr von Zucker die C0,-Abgabe steigert, daB diese Steigerung zwar individuelle Schwankungen darbietet, dal3 dieselbe aber mit der GriiSe der zugefiihrten Znckermenge proportional wlchst, und dal3 Liivulose eine kraftigere steigernde Wirkung hat als die Dextrose. Bus den jetzt erwahnten Versuchen geht es hervor, daB jene S te igerung der C0,-Abgabe ger inger aus f l l l t und sogar ausbleiben kann, wenn vor der Zuckerzufuhr de r Nahrungszustand der Versuchsperson durch Hunger und intensive Muskelarbeit ve r lnde r t worden ist, Diese Verlnderung des Nahrungszustandes, welche sich unter anderem dadurch zu er- kennen gibt, dab die Stickstoff- und Acetonausscheidung vermehrt wird, fast man als eine Verazmung des Kiirpers an Glykogen auf. Das Unterbleiben bzw. die Verminderung der Steigerung der C0,-Ab- gabe kann man in tfbereinstimmung mit dieser Anschauung in fol- gender Weise erkllren.

Von der aus dem Darme aufgesaugten Zuckermenge wird ein Teil sofort in Glykogen umgewandelt, und zwar ohne dab dabei CO, abgespalten wird. Der andere Teil wird unter Abspaltung von CO, in Fett iiberfiihrt (Hanriot): oder tritt fiir eine isodyname Menge Fett in die dlgemeine Verbrennung im Kiirper ein (die gewiihnliche Annahme), oder auch fdlt einer Art Lnxusverbrennung anheim., Wenn der Glykogenvorrat des Kiirpers hinreichend vermindert ist, findet aus-

l Hanriot, Comptes rendus. 1892. S. 371. ' Die speeifiach dynamische Wirkung der verschiedenen Nahrungsstoffe

nach Rubner.

UNTER8UCHUNGEN UBER DEN KOHLERYDRATSTOFFWECHSEL. 19

Beobachtete Personen

Dose 1 -

50' Dextrose 10 75 9, 7

1, 4 9 9 3 9 , 1

508 Lgvulose 9 75 91 I 6 100 1 , 3 150 9, 2

I 100 150 200

508 Galaktose

&lieBlich eine Umwandlung der aufgesaugten Zuckermenge in Gly- kogen statt. Die Tatsache, daB Liivulose unter iibrigens gleichen Ver- hiiltnissen eine griiBere Steigerung der C0,-Abgabe a,ls Dextrose bewirkt, wiirde nach dieser Auffassung darauf hindeuten, daS jene Zuckerart sich fur Glykogenbildung weniger eignet als die Dextrose oder jedenfalls, daB die Glykogenbildung aus Liivulose nicht in derselben Weise oder mit derselben Geschwindigkeit verliiuft wie die entsprechende Umwandlung der Dextrose.

Nach dieser Anschauung wiirde die Steigerung der C0,-Abgabe mit ganz anderen Prozessen im Zusammenhang stehen als mit einer Glykogenbildung. Welche diese Prozesse sind, dariiber liefern die er- brterten Versuche keine Auskunft. Soviel kann man aber sagen, daB es sich schwerlich um eine ,,Verdauungsarbeit" nach der Meinung von Zuntz handeln kann. Es ist nfimlich schwer zu verstehen, warum eine solche ,,Verdauungsarbeit" bei Herabsetzung des Glykogenvorrates ausbleiben soll.

Zuckerausscheidung beobachtet bei

0 1 (nur Spur) 2 (in 1 Falle nur Spur) 1 1 0

1 2

1 (nur Spur)

IV. Znckeraussoheidung rnit dem Harne. Bei allen Versuchen wurde die betreffende Zuckerdose auf e inmal

und im niichternen Zustande eingenommen. Folgende Tabelle liefert eine Obersicht iiber die Lage der sog. Assimilationsgrenze unter diesen Verhlltnissen:

20

- a s P

1. a

, b

ti - -

C

d

2. a

b

C

?.a b

8. a b

9. a b

10. a b

15. a b

1

3. a

b

C

4. a

b

J. E. JOHANSSON:

Tabelle 10. Zuokeraussoheidung mit dem Harne.

Zufuhr

g

50' Dextrose 50

100 100 150 150 200 200

48.5 48.5 97.0 97.0

145 145 75 75

75 75 75 75

75 75

75 75

100 100

47.8 ,, 95.6 ,, 95.6 ,,

143.4 ,, 143.4 ,, 47.8 ,, 47-8 ,, 95.6 ,, 95.8 ,,

Dauer der

3

5

6

6

5

5

6

4

- 3

3

5

4

4

6

6

5

5

- ~ . - L-m

1,

11

11

E-n

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71

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91

Lhl

1,

W-d

H

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9,

9 ,

E- li

9 )

nach Gly- kGenverluei

nach Gly- kogenverlu8t

Dies Archiv. Bd. XVI. 8. 268.

UNTERSUCEUNOEN UBER DEN KOHLEHYDR ATSTOFPIVECHSEL. 2 1

-

2 2

2 5

1; 8 5 7 5

- - ."o

s E - _ _ 4. c

5. c

11. a b

12. a b

13. a b

14. a b

16. 8

b 1

17. a b

18. a b

32. 6.8-

1

2-4

q 2

~} 5

} 5 - -

Zufuhr

143.4

73.8 73.6 75 75

75 75

75 76 75 75

75 75

93 93

17

71

71

17

77

17

71

11

71

11

I1

97

7)

71

77

75 Galaktoee 75 17

75 7)

75 77

47.4 1)

50 17

50 P i

50 17

100 77

100 17

100 !1

100 11

200 1)

200 71

200 77

200 7)

100 11

100 11

10-150 Rohrzueke

50 11

Tabel le 10 (Fortsetzung).

Zucker 1 Dauer der im , Zucker- 1 Steigerung ~~

Hsrne 1 aus- I der hheidung 1 C0,-Abgabc

g 1 Stunden 1 Stunden

SP SP.

2.6 10.8

5.9 8.9 3.4 - 0.88 0.02 0.03 0.11 1.75 1.83 0.02 0.35 3 . 7 4.38 1.8 0.75 1.0 0.66

5

3

5

4

5

3

5

4

5

5

4

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N-d

E-d

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L-m

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W-d

H.

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17

M-1 B-g

' B.

H.

B.

H.

B.

H. B. H.

-____

nach Gly- kogenverlust

nach Gly- kogenverlust

nach Gly- I kogenverlust

' nach Gly- lkogenverlnet

Dies Amhiv. Bd. XVI. S. 268.

22 J. E. JOHANSSON:

In vorstehender Tabelle 10 merden die in den Ham iibergetretenen Zuckermengen nebst der Dauer dieser Zuckerausscheidung und der Dauer der gesteigerten CO, -Abgabe angeftihrt. In den Figuren Taf. I bis I11 ist auch die Zuckerausscheidung angegeben.

Man findet, daB die Ausscheidung der beiden Zuckerar ten Dextrose und Lavnlose die S te igerung der C0,-Abgabe n ie iiberdauert. Auch in dem Falle (Fig. 1 d, Taf. I), wo die zugefiihrte Zuckermenge griiBer ist als was der maximalen C0,-Steigerung entspricht, h6rt die Zuckerausscheidung vor der Steigerung der C0,-Ab- gabe auf. Die Aussoheidiing von Rohrzucker v e r h l l t sich ganz ande r s (Figg. 7 und 8, Taf. I). In einer friiheren Arbeitl habe ich darauf aufmerksam gemacht, daS man nach Zufuhr von 100 bis 200g Rohrzucker, diese Zuckerart mehrere S tunden , nachdem die S te igerung der C0,-Abgabe anfgehort hat , im Harne nach- weisen kann.

Dies hangt damit zusammen, daB Rohrzuoker, menn in dieser Form aufgesaugt, nicht im Kiirper umgesetzt, sondern allmihlich durch die Nieren entfernt wird.B Rohrzucker kann also im Blu te zir- kul ieren, ohne den Stoffwechsel zu beeinflussen. Dextrose und Livulose scheinen dagegen bei gesunden Personen n i ch t in solchen Mengen im Blu te vorhanden sein zu kiinnen, dab s ie in den - H a m t iber t re ten, ohne da6 die C0,-Abgabe ges te iger t wird.

V. Versnche anf Diabetiker. Meine verehrten Kollegen, die Herren Doktoren J. Sjiiqvis t und

E. 0. H u l t g r e n , haben mir die Gelegenheit gegeben, einige Fille von Zuckerhamruhr zu untersuchen.

Fall 1. @k-n, Mann, 52 Jahr; Klfrpergewicht 61-8Q; Klfrper- 1Wge 169.5 cm; Dauer der Krankheit mindestens 1 Jahr. Bei der Zeit der Versuche war der Patient nicht lager unter Behandlung. Er war meistens zuckerfrei, konnte aber im Hause nicht alle Tage die vor- geschriebene Ditit einhalten.

Die C0,-Abgabe wurde teils im niichternen Zustande, teils nach Zufuhr von 48.5g Dextrose bzw. 47.88 Limlose bestimmt. Die Er- gebnisse der Versuche sind in umstehender Tabelle 11 nnd Fig. 19, Taf. I11 zusammengestellt.

Dies Arehiv. Bd. XVI. S. 269. F. Voit, Dtulrch. Arch. f. klin. Xed. LVIII. S. 523.

UNTERSUCHUNGEN UBER DEN KOHLEHPDRATSTOFFWECHSEL. 23

Tabel le 11. Versuchsperson E-k-n, Diabetiker, 52 Jahr. Eiirpergewicht 61 -8 '6,

- ___

Versuchs- datum - 1905

19. April 28- 9 9

20. >,

17. Juni 23- 91

4. Mai 8. 1 )

27. 11

20. April 27. 11

17. Juni 23. 7)

4. Mai 8. 19

Kiirperlange 169 - 5 _ _ _ .

I Jede Beobachtungsperiode 1 Stunde

Per. I I Per. II /Per. 111 1 Per. IV 1 Per. v 1 Per. VI

Zufuhr am Anfang der Per. 1

- -

Dextrose

Dextrose

LBvulose

2 9

11

11

C0,-Abgabe

Zucker im Harm __ ~___ _____ g i g 6.2

12.0 16.0 13-7 2.6 4.55

Die Versuchsperson konnte ohne Schwierigkeit viillige Muskelmhe wlhrend der Beobachtungsperiode in der Respirationskammer einhalten. Wlhrend des Tages nbhs t vor einem Versuche, wie am Versuchstage selbst, sollte keine Kohlehydmtnahmng genommen werden. Dies war aber nicht immer miiglich dnrchzufiihren. Es kam also in einigen Fillen vor, daS der Earn zuckerhaltig war schon vor dem Anfange eines Versuches. Die Steigerung der Zuckerausscheidung wiihrend des Versnchea und die Abnahme derselben in den letzten Versuchsperioden sind indessen so ausgepriigt, daB es immer miiglich ist, diejenige Zncker-

I Gramm in 1 Stunde vor der Einnahme des Zuckere. * Nach Per. VI zuckerfrei.

2.3' in 4 Stunden. ' 13-96 in 6 Stunden. 4-00 bzw. 2-5s Dextrose.

24 J. E. JOHANSSON:

menge im Harne zu bestimmen, melche auf die bei dem betreffenden Versuche rerabreichte Zuckerdose zu beziehen ist. Die Dauer der Beobachtungsperioden betragt 1 Stunde und jeder Versuch ist, mie die in Tabelle 2 nnd 4 angefuhrten, auf 2 Tage rerteilt.

Die C0,-Abgabe im ni ichternen Zustande betragt 19.1 g in 1 Stunde. Die Steigerung der C0,-Abgabe nach Zufuhr ron etma 50e Dextrose dauert 2 Stunden; nach Zufuhr ron derselben Nenge Lacu- lose 3 Stemden. Nachdem die Steigerung voruber ist, sinkt in einigen Fallen die C0,-Abgabe un ter den gewohnlichen Niichternwert, mas auch bei gesunden Mensohen beobachtet worden ist.'

Die Gesamtsteigerung wird wie bei den rorigen Versuchen berechnet und die entsprechende C-Menge in Prozenten von der mit dem Zucker zugefiihrten C-Menge ausgedriickt.

Die Zuckeraussoheidung m i t dem Harne daner t vie1 l l n g e r a l s die Steigerung der CO,-Abgabe im Gegensatz zum Verhiiltnis bei gesunden Personen. In den Perioden 111 und IV, d. h. in den dritten und vierten Stunden nach der Zuckereinnahme, mird bis 1 0 g Dextrose ausgesondert, wiihrend die C0,-Abgabe den Niichternwert schon erreicht hat.

Die Ergebnisse dieser Versuche kiinnen folgenderma6eu zusammengestellt werden :

Vereucli Zufuhr

I

20. April

17. Juni 23. 99

4. Mai 8. 9, .

27. ,)

D a i i e r Zucker am- I

Zucker-

I

' 12.2 5 . 8 7.9 1 19.9 2

4.9 ' 6.7 1 2 4 . 1 2

12.9 117.5 ' 7 . 4 0 3

25.4 j I '

4 . 2

4

iiber 4

3-4

Bei der Berechnung der prozent.ischen Steigerung der COB-Abgabe ist dieselbe auf die Gr66e der zugefiihrten Dose direkt bezogen worden, ohne da6 die mit dem Harne angesonderte Zuckermenge in Betracht genommen worden ist. Ich habe dieses Verfahren am richtigsten gefunden, da, wie oben hervorgehoben ist, die beiden Prozesse, Steigerung

Yiehe oben. * Davon 6 . 5 g Dextro,se.

UNTERSUCHUXQEN UBER DEN KOHLEHYDRATSTOFFWECHSEL. 25

der 0,-Abgabe und Zuckerausscheidung mit dem Harne, einen ganz rerschiedenen zeitlichen Verlauf haben. Etwa die Halfte der angeschie- denen Zuckermenge mird erst, nachdem die C0,-Abgabe auf den Niichternwert zuruckgegangen ist, ausgesondert.

Die Steigerungen der CO,-Abgabe somohl nach Zufuhr von Dextrose wie von Lavulose weichen n ich t von denjenigen Werten ab , melche ich bei Versuchen auf gesunden Menschen ge- fund en ha b e (Tabelle 6). Noch besser wird die tfbereinstimmung, wenn man bei der Berechnung auf die rnit dem Harne ausgeschiedenen Zuckermengen Rucksicht nimmt.

Wenn man jene Steigerung der C0,-Abgabe als Zeichen eines Umsatzes von dem aus dem Darme aufgesaugten Zucker auffaSt, muS man zugeben, daB bei dem betreffenden Diabetespatienten wenigstens die ersten Stufen des intermediaren Zuckerumsatzes nicht vermi6t werden. Nur in demjenigen Punk te f indet eine Abweichung von normalen Verhtiltnissen s t a t t , daB groSe Zuckermengen m i t dem Harne ausgeschieden merden k8nnen, ohne daB gleichzei t ig die C0,-Abgabe den Niichternwert iibersteigt.

Man kijnnte sich die Sache folgendermaBen vorstellen. Die Steige- rung der C0,-Abgabe steht rnit einem Prozesse zusammen, welcher von der Aufsaugung des Zuckers im Darme abhingig ist. Wenn der Zuckergehalt des Blutes, speziell des Pfortaderblntes, iiber eine gewisse Grenze steigt, Engt dieser ProzeS an. Die Ausscheidung des Zuckers mit dem Harne setzt auch voraus, daS der Zuckergehalt des Blutes eine * gewivse Grenze ubersteigt. Bei gesunden Menschen liegt diese Grenze h8her als jene, umgekehrt bei Diabetespatienten wie die betreffende Versuchsperson. Man bekommt also in diesen Fillen den Ein- druck, als ob es sich um e ine abnorme Dnrchl t ss igke i t der Ni e re n f iir Dextrose hand el t e.

Die bekannte klinische Erfahrung, daf3 Ltvulose von den Dia- betikern besser vertragen wird als Dexkose, wird auch in diesem Falle bestitigt (Fig. 19, Taf. 111). Der grij6te Teil von demjenigen Zucker, welcher bei Zufuhr Ton Lavulose - Versnch 4. und 8. Mai - mit dem Hsrne ausgeschieden wurde, war Dextrose. Bus den Ergebnissen der Untersuchnngen mit Polarisation und rnit Reduktion nach All ihn konnte man bei Versuch 8. Mai bereohnen, daI3 die LBvulose nur 0-9g von der Gesamtmenge 7 . 4 g des mit dem Harne ausgeschiedenen Znckers betmg.

In umstehender Tabelle 12 und Fig. 20, Taf. IV werden einige Versuche auf drei andere Diabetespatienten mitgeteilt.

Tab

elle 12. V

ersuche auf Diabetikern.

-

I Zufuhr

Versucha-

I , datum

1907

str-11 11. M

ai 4. Juni

__

_

-~

14. Mai

17- 9,

30. 1,

25- ,7

.. 8 rn

3 22.

,,

Niichtern

50' D

extrose 99

>9

?9

50g LElvulose

>l

NU

chtern

Per. I 1 Stunde _

_ _

_

__

24.0 24.9 22.4

23.6 26.6

-

-

16.6 50'

Dextrose

18.6 -

97

Niichtern 11 tikbt

501 Dextrose

501 Uvulose

11 20.9 -

n

e9 c.r

1.0 bzw

. 0.58 D

extrose. * 2 - 1

bzw.

1.08 Uvulose.

C0,-A

bgabe, G

ramm

Per. I1 1

Stundt -_

_

22.4 25.8 -

26.7 -

-

26.0

15.8 -

14.3

19.0'

-

19.0

17.0 -

-

Per. III 1 Stundf

22.2

24.6 2

1-7

-

-

-

18.5 -

15.5 -

-

16.8 -

18.7

Per. IV

1 Stnndc

Vor den

Vereuch

12 Stun(

-

-

-

- I

-

72.8 78.0 80.8 84.0

-

14

-6

12.5 16.6

Zucker im H

ame, G

ramm

Periode I u. I1

1 Stunde;

4.4 3.3 4

-0

1.3

' ?

8.5 23.0 24.8 13.6' 25.6'

-

2.0 1.2 1

-34

Periode U

I u. I' I Stunde ~

- 1.0 1

.7

1.8 0

.7'

?

-

17.3 10.1

21.1' 15.8'

-

3.4 4.3 1

*64

Periode v u. V

I ! Stundei

-

0.8

0.5 ? SP.

-

5.3 8.7 8.7 9.1

1 Stundcn _

=-

__

-

0.7

0.3

? Sp.

-

9.9 11.2 9.8 8.6

UNTERSUCEUNGEN UBER DEN KOHLEEY DBATSTOFFWECHSEL. 27

F a l l 2. Str-11, Mann, 65 Jahr; Kiirpergewicht 85 kg; Kiirperlsnge 176-5

F a l l 3. Sj-st, Frau, 68 Jahr; Ktirpergewicht 43~4~8; Ktirperlhge 182cm. Die Krankheit im Jahre 1900 konstatiert; ein Anfall von Coma &abet. 1904.

F a l l 4. St-g, Frau, 71 Jahr; Kiirpergewicht 54.4b; Ktirperlbqe 144.5

Die Falle 2 bis 4 waren im Siechenhaus (Stockholms Sjukhem) aufgenommen. Wahrend des Tages For den betreffenden Versuchen genossen die Versuchspersonen nur kohlehydratfreie Kost.

Die Falle 2 bis 4 meichen in hohem Grade von Fall 1 ab. Zu- fuh r von Dextrose h a t fas t gar keine S te igerung der C0,- Abgabe bewirkt. Die Llivulose g ib t zwar eine Steigerung, aher erhebl ich weniger a l s bei gesunden Personen.

Die Fiille geben nicht den Eindruck von einer einfachen Steige- rung der Durohlhigkeit der Nieren fiir Dextrose. Dagegen erinnern diese Versuche an die oben geschilderten VerhSiltnisse bei Herab- setzung des Glykogenvorrates.

Die Krankheit im Jahre 1900 konstatiert.

Die Krankheit vor etwa 10 Jahre konstatiert.

PI. Die maximale Steigerung der C0,-Abgabe dnrch Znfahr von versehiedenen Znckerarten. Anfsangungsvem6gen des

Dames. Ehe ich die oben geschilderten Versuche anstellte, hatte ioh in

einer anderen Weise versucht, die Frage zu liisen, ob die einzelnen Zuckerarten eine verschiedene Einwirkung auf die C0,-Abgabe des Kiirpers haben.

Bei den Versuchen von mi r und Koraen l stellte es sich heraus, daS es miiglich ist, die bei Nahrungszufuhr gesteigerte C0,-Abgabe bei einer fast lionstanten Hiihe mehrere Stunden hindurch zu halten, wenn man die betreffende Nahrung in wiederholten, gleich grol3en Portionen verabreicht. Dieser Zustand entspricht off enbar einer gleichrniiBigen Aufsaugung und Umwandlung des aufgesaugten Nahrungsstoffes.

Wenn man in der genannten Weise mehrere Versuche mit variierender Zufuhr pro Stunde anstellt, so diirfte man auch die maxi- m a1 e An f s au g u n gs g e s c h wind i g k ei t bestimmen kiinnen. Ifit zunehmender GriiSe der stiindlichen Zufuhr mu8 die C0,-Abgabe bis zn einer gewissen Grenze machsen. Diese Grenze kann entweder der griitlt- moglichen Menge pro Stunde entsprechen, welche die Versuohsperson zu bemiiltigen vermag. Es wLe aber auch miiglich, dal3 trotz zunehmender

1 Dies Archia. Bd. XIII. S. 251.

28 J. E. JOHANSSON:

Dosen die C0,-Abgabe nicht iiber eins gemisse Grenze steigt. In diesem Falle wire die Zufuhr grok3er als was dem maximalen Aufsaugungs- vermogen des Darmes entspricht. Es ist namlich kaum anznnehmen, dal3 das Aufsaugungsvermogen groBer ist, als was der proBten Inten- sitftt desjenigen Prozesses entspricht, fur welchen die Steigerung der C0,-Abgabe ein Indikator ist. In jedem Falle wire es von Interesse, jene maximale C0,-Abgabe zu bestimmen und zwar fur serschiedene Zuckerarten.

Als Versuchspersonen erboten sich die Herren H. Boberg und L. Soderstrom, beide Studierende der Medizin.

Versuchsanordnung. Die Versuche: welche Ton den beiden Versuchspersonen B. und S. gleichzeitig ausgefuhrt murden, fangen urn 7 h 30' morgens an und dauerten meistens 4 Stunden. Die Versuchs- personen, welche am Anfang der Versuche im nuchternen Zustande sich befanden, nahmen ein: Dosis 1 um 7 h 30', Dosis 2 um 7h 50', Dosis 3 urn 8h 30, Dosis 4 urn 8h 50' usw. Die Zeitabschnitte 8h 0' bis 8h 30; gh 0' bis gh 30' usw. bilden die eigentlichen Versuchs- perioden, wahrend welcher die Versuchspersonen sich im Respirations- zimmer befanden, m iiglic h s t v 011s t iin dige X u s k el r u h e einhaltend. Jeder Versnch enthlilt also 4 halbstiindige Versuchsperioden - Periode I, Periode U usw. - jede mit einer halbstundigen Vorperiode.

Urn baldmijglichst die maximale Wirkung zu erreichen, wurde anfangs die Dosis 1 doypelt gr6Ber als die spiteren genommen. Die letzte Dose, Dosis 8, war bisweilen halb so groS wie die iibrigen und wurde in ehigen FBllen' sogar anegeschlossen. Es stellte sich aber heraus, daS man mit gleich groSen Dosen am besten eine gleichmiiSige Wirkung erreicht, wenigstens bei kleineren Dosen. Von Rohrzucker, Dextrose und LLvulose wurden dieselben Praparate genommen wie bei den oben erwihnten Versuchsreihen. Es wurden auch Untersuchungen mit Milchzucker ausgefuhrt, fiir welche das beste k5uf liche Priiparat verwendet wurde.

Die Kohlensiiureabgabe der beiden Versuchspersonen im nuchternen Zustande und bei miiglichst vollstiindiger Xuskelruhe wurde durch besondere Versuche bestimmt (9. nebenstehende Tabelle 13).

Das Mittel siimtlicher Bestimmungen, 23.0 6 CO, in einer halben Stunde und die mittlere Abweichung einer Bestimmung f 0 .9 -E CO,, eind von derselben GriiSe wie bei friiheren Untersuchungen.

Die Ergebniase der Respirationsversuche nebst der GriiSe der Zu- fuhr von Kohlehydraten und Wasser pro Stunde werden in Tabelle 14 (8. 30) dargeetellt. Fig. 21, Taf. IV gibt die CO,-Abgabe in den einzelnen Versuchsperioden mieder.

UNTERSUCHUNGES URER DEN KOHLEHYDRATSTOFFWECESEL. 29

Zufuhr in I Stundc

1 0 0 g Rohrzucker 80 19

50 11

25 I,

Tabelle 13. Kohlensaureabgabe in einer halben Stunde; zwei Versuchspersonen (B. u. S.)

~ ~-

CO, Gramm in '/, Stunde fur zwei Versuchspersonen nestimmungen

Zahl der

1 34.1 2

27.3 5

33.6 3

32.3 8

~ .

, Periode I I'eriode I1 Periode 111 1 Mittel Datum

g , g ' g l g ___- - -~~ . - -. ~ ___ - -__ 1-23~8-- 21. April 1903 . . . 24.2 23.1 I 24.0

23. )) )) . . . /I 24.3 21.2 1 22.7 22. ) ) )) * . . ' 1 22.5 I 23.3 1 23.3 23.0

6. Mai ), . . . 1 22.4 2 3 - 9 i 21.8 22.5 1 23.1 - 20. ), )) . . .

Mittel 23.0 1 2 2 - 8 , 23-3 I 23.0

Die Versuchsanordnung zielte darauf ab, eine gleichmifiige Kohlen- siinreabgabe mehrere Vemchsperioden hindurch herzustellen. Es gilt also, ans den Versncheergebnissen denjenigen Wert herznleiten, um welohen die Kohlensiinreabgttbe wiihrend einer bedhumten Zufuhr pro Stnnde schwankt. Erst in Periode 11, d. h. nach anderthalben Stunde, wird dieser Wert erreicht.

Versnche mi t Rohrzucker. Der erste Versuch - Versuch 24. April - wird ausgeschlossen, weil kein Wasser zu den ersten Dosen genommen wurde. Die Periode IV, Versuch 16. Juni, fdlt offenbar aus der Reihe. Bei Vernch 8. Mai war die Dosis 1 gr6Ber als die folgenden. Periode 11 in diesem Versuche liann also ausgeschlossen werden. Man erhilt in dieser Weise:

1 C0,-Gramm in 'I, Stundc 1 Zahl der Zufuhr in 1 Stuodci fdr zwei Versuchspersonen I Bestimmungen _ - I - -

748 LPvuloee 1 31.3 I 5 46 i t I 30.3 I 6

23 91 I 27.9 1 6

30 J. E. JOHANSSOK :

Wasser

S k d e g

I

150 120

75 250 250 37 37

240 120 80 80 40 40

Tabelle 14. C0,-Abgabe bei Zuckerzufuhr in miederholten Portionen.

1 1 Per. I

I ~- '[30.0]

32.0 30.8 34.5 26.3 29.2

[29*1] 25-9

33.4 27-1 2 8 - 1 29.1 25.9 27.0

Versuch

1903 24. April 27. 99

29. 39

5. Mai 16. Jnni

8. Mai 18. 99

9. 99

30. April 29. Mai

7. 99

17. Juni 11. Mai 1&L 93

26. Mai 4- n

12. 19

14. 91

16- 9 )

22. Mai 19- 99

23. 92

25. 99

I / COs Gramm in Stunde Zufuhr 1 1 fur zwei Versuchspersonen

Z U I

Total

g

lohrzucker 300 300 340 212 200 200 112 100

LPvulose 315 185 196 184 92 92

Dextrose 400 340 225 100 100

iilchzucke: 425 340 150 100

er in

t Stunde g

100 100 80 50 50 50 25 25

74 74 46 46 23 23

100 80 50 25 25

100 80 50 25

150 240

75 37 37

150 120 75 37

26-0 26.0 25.7 26.9 22.8

27.0 27.0 27.7 25.8

Per. IT

[31.2] 84.2 33.3 32.8 32.0 31.1 [30*4] 27.7

31.2' 81.0 33.7 27.2 30.6 28.1

26.5 28.2 26.7 [29- 51 24.1

25.8 28.4 27 -1 24.4

Per. III

[29 * 11 34.1 33.9 33.9 32.2 32.3 26.6 28.2

31.9' 31.5' 32.6 28.5' 26.7 29.2

27.7 26-5 26.7 24.2 25.3

26.0 28.1 27.2 24.6

Per. IV

-~

- -

33.5 32.8

[28.7] 31.2 27.9 26.1

80.9

31.4 28.4 25.8 27.1

-

27.8 28.1 26.9 25.8 26.8

25.8' 27.6 -

[22 * 41

Zu den ersten Dosen d e kein Waaeer genommen. * Versuchaperson B: D m h o e wPhrend der Vorperiode. 8 Beide Versuchspersonen: Diarrhoe nsch dem Versuche.

UNTERSUCHUNGEN UBER DEN KOHLEHYDRATSTOFFWECHSEI,. 31

fur zwei Versuchspersonen , Bestimmungeii - ____. - -~ --__

3

27.6 3

26.8 3

25.2 5

27.2 I

Versuche mi t Dextrose. Periode 11, Versuch 14. blai, fallt offenbar aus der Reihe.

Zufuhr in 1 Stunde

1006 Dextrose ___ _- _ - ~

80 11

50 1 .

25 19

Versuche m i t Uilchzucker. Nach dem Versuch am 22. Mai bekamen beide Versuchspersonen Diarrhoe. Periode IV bei Versuch am 26. Mai fillti am der Reihe.

Zafuhr in 1 Stunde

100s Milchzucker 80 >

50 I 1

25 17

27.2

24.5 i 2

Bus den erwlhnten Versuchen geht es hervor, da6 die maximale Kohlensiiureabgabe mit der Zufuhr vou l O O g Rohrzucker pro Stunde erreicht wird. Praktisch kann man die Zufuhr von 8 0 g pro Stunde als hinreichend ansehen. Die betreffenden Werte der Kohlensiure- abgabe stimmen gut mit denjenigen, welche beim Versuch von Koraen 1

erhalten wurden :

C0,-Gramm in 1 Stunde fiir eine Versuchsperson

Zufuhr pro Stunde

378 Rohrsucker 1 30.38

74 19

110 19 35.4

Rei den Versuchen mit Llvulose wurde eine maximale Kohlen- siureabgabe nicht erreicht, weil die Versuchspersonen , besonders B., griiBere Dosen von dem betreffenden Prziparat nicht vertragen konnten. Wenn man die Ergebnisse der Versuche vom 7. und 17. Juni vergleicht, wird der EiduS der Darmperistdtik ersichtlich. Man hat die Ver- mutung ausgesprochen, daS die Darmarbeit eine betrzichtliche Steige-

Korsen, Dies Arohiu. Bd. XIII. 1902. S. 258. Mittel aus Vemuch I und 1V.

32 J. E. JOHANSSON:

rnng der Kohlensiureabgabe bewirken konnte. Die mechanische Leistung der Dal-mmmkulatur kann doch keine groBe sein und l m k g

Arbeit entspricht nm etwa 0.005g CO,. Jene Vermutung ist also a pfiori sehr nnw&s&einlioh. Tatsrichlich setzte auch die vermehrte Darmpe&taltik die Kohlenslureabgabe bei dem Versuch vom 17. Juni herab, offenbar, weil ein gro6er Teil der eingenommenen Zuckermenge der Aufsaugung entzogen wurde. In den Stiihlen konnte man eine linksdrehende reduzierende Substanz nachmeisen.

Nach dem Angefiihrten ist man berechtigt anzunehmen, da6, wenn der EinfluS der gesteigerten Darmperistaltik ausgeschlossen werden kiinnte, die Kohlensaureabgabe bei Zufuhr von Lavulose denselben maximalen Wert erreichen wiirde, wie bei den Versuchen rnit Rohrzucker.

Bus den angefiihrten Versuchen geht hervor, daB die maximale S te igerung der (30,-Abgabe bei e iner Zufuhr von 80 b i s 1 O O g pro S tunde erreicht wird. Das Aufsaugungsvermogen des Darmes kann also 80 bis l O O g Zucker pro Stunde nicht iibersteigen.’ Die betreffenden Zuckerarten zeigen in dieser Beziehung keinen Unterschied. Dagegen ist die OriiSe der Steigerung versehieden bei den einzelnen Zuckerarten. Mit Rohrzncker und rnit Liivulose kann die C0,-Abgabe von 236 pro Stunde bis auf 34g gebracht werden, rnit Milchzucker und rnit Dextrose dagegen nur bis 28s. Anch bei dieser Versuchsanordnung erweist sich die S te igerung nach Zufuhr von Liivnlose etwa doppelt so hoch wie nach Zufnhr von Dextrose.

VII. Zufuhr von Zucker zusammen mit variierenden Wassermengen.

Es hat sich bei den vorhergehenden Versuchen erwiesen, dab Zufuhr von etwa 809 Zucker pro Stnnde eine maximale Steigerung der C0,-Abgabe gibt. Da die Geschwindigkeit, rnit welcher geloste Stoffe aufgesaugt werden, von der Konzentration der Losungen beeinflu& wird, wire es von Interesse, zu ermitteln, ob jenes Maximum der C0,-Abgabe mit variierender Wasserzufuhr sich verschiebt. Zu diesem Zwecke wurden folgende Versnche yon H e m Kand. K. E. Widlunda ansgefiihrt.

Die Versuchsanordnung war dieselbe wie bei den Versuchen von Boberg und Siiderstriim. Es wurde immer dieselbe Menge Zucker - 40g jede halbe Stunde - genommen, mit variierenden Wassermengen.

Vgl. Albertoni, Zcnlralbl. f. Phys. Bd. XV. S. 457. S. Tabelle 1: W-d.

UNTERSUCHUKGEN OBER DEN KOHLEHYDRATSTOFFWECRSEL. 33

, Milcbzncker, 14.April I 808 ' 200CDm I 13.9 13.4 16.7 ' 400 1 11.4 12.4 12.8 :: j 450 / / 15.0 14-2 1 16.3 20. 11

25 ., II

Tabel le 15. C0,-Abgabe bei Zufuhr von Zucker mit variierenden Wassermengen.

I 16.3 15.5 2.9 17.0 I 14-1 1.6 14.1 1 14-9 2.5

Die hauptslchlichsten Ergebnisse der oben geschilderten Ver- suche sind:

1. Bei gew6hnlichen Nahrungsverhaltnissen bewirkt Zufuhr von Zucker eine ausgeprlgte Steigerung der C0,-Abgabe. Die GrOBe dieser

* B r a n d l , Zeitschr. f i Biol. XXIX. 1893. Skandin. Arahiv. XXI. 3

34 J. E. JOHANSSON : UNTERSUCH. UB. D. hrOHLEHYDRATSTOFF WECESEL.

Ste igerung wachst proport ionel l mi t der zugefuhrten Dose bis zu einer gewissen Grenze.

2. Die maximale S te igerung wird bei einer Dose von etwa 150g Zucker erreicht. Die Dauer der Steigerung iiberschreitet nie 6 Stunden, entsprechend der Passage der Nahrung durch den Diinndarm.

3. Liivulose gibt eine etma doppel t so gro6e S te igerung der C0,-Abgabe \vie dieselbe Dose von Dextrose.

4. Wenn der Glykogenvorrat herabgesetzt is t , wird jene S te igerung der GO,-Abgabe niedriger als bei normalem Nahrungs- zustande und kann sogar ganz ausbleiben. Auch bei vermin- dertem Glykogenvorrate tritt die verschiedene Wirkung von Liivulose und Dextrose deutlich hervor.

5. Die Ste igerung der C0,-Abgabe nach Zufuhr von Zucker laSt sich schwerl ich du rch die Annahme einer Ver- dauungsarbe i t erklaren.

6. Bei gesunden Menschen findet eine Ausscheidung von Dex- trose oder Llvulose mi t dem Harne nur wiihrend der von der Zuckerzufuhr bewirkten S te igerung der C0,-Abgabe s ta t t . Da- gegen kann Rohrzucker mit dem Harne ausgeschieden werden, auch nachdem die Steigerung der C0,-Abgabe voriiber ist.

7. Bei Diabetes kann in einigen Fillen Zufuhr von Zucker die normale Steigerung der GO,-Abgabe bewirken. In anderen Fillen dagegen erweist sich diese Steigerung niedriger aus oder wird giinzlich vermibt.

8. Das maximale Aufsangungsvermogen des Dames diirfte nicht 80g Znoker pro Stunde iibersteigen.

9. Die maximale GO,-Abgabe wiihrend der Zufuhr von Rohr- zucker betriigt etwa 356 pro Stunde.l Derselbe Wert wird auch durch Zufuhr von Liivulose erreicht. Fiir Dextrose und Milch- zucker liegt die Qrenze niedriger.

1 Fur eine Verenchsperaon, deren Nuchternwert etwa 22 CO, pro Stunde

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Untersuchungen über den Kohlehydratstoffwechsel