Untersuchungen nber die Kohlensaureabgabebei statischer und negativer Muskelarbeit.'

Von

Einar Hammarsten.

(Aus dem pbysiologischen Laboratorium des Karoliniscben Medico-cbirurgischenInstituts in Stockbolm.)

Auf Anregung von Herrn Prof. Johansson habe ich eine Reihevergleichender Versuche gemacht tiber die Kohlensaureabgabe bei strengkontrollierter statischer und negativer Muskelarbeit. Diese meine Ver­suche bilden eine Komplettierung einiger von den Herren Prof.Johansson und Dr. Koraen im Skand. Arch. f. Physiologie Bd, 13, 1902veroffentlichten Untersuchungen uber dasselbe Gebiet.

Die Versuchsanordnung ist in ihren Hauptzugen dieselbe gewesen wiedie von Prof. Johansson angewendete." GewisseVeranderungen wurdenjedoch vorgenommen. So ist das Volumen der Tigerstedt-Sonden­sehen Respirationskammer von 100 m' bis auf ungefahr 15 m' reduziertworden, womit eine groBere Genauigkeit, besonders der Analysen, er­langt wurde. Wichtiger sind einige Veranderungen an der Arbeits­maschine, Bei der AusfUhrung z. B. der negativen Arbeit senkt dieVersuchsperson ein Gewicht eine gewisse Strecke in genau gemessenerZeit. Nach jeder Senkung muf die Kette mit ihrem Schlitten (dasGewicht wird vom Motor getragen) von der Versuchsperson zuruck­gezogen werden. Dies reprasentiert eine positive Arbeit, die von dengefundenen CO2- Werten einer Korrektion fordert, welche dank der Frik­tion sioh kaum genau ausfUhren laBt. Bei der vorherigen Vorrichtungmit den Sperren am Schlitten selbst entstanden leicht Spannungen inder Armmuskulatur, da die Versuchsperson darauf achten muBte, denSchlitten ganz gleichzeitig mit dem vom Motor gehobenen Gewicht

1 Der Redaktion am 20. November 1911 zugegangen.2 J obansson, Dies Archio. 1901. Bd. XI u. 1902. Bd. XIII.

EIKAR HAMMARSTEN: KOHLENSAUREABGABE usw. 213

zuriickzuziehen. Um dies zu vermeiden, hat Prof. Johansson eineneue Sperrvorrichtung konstruiert. Die Funktion derselben wird ausFig. 1 ersichtlich. (Die Arbeit ist vom Mechaniker des Laboratoriums,J arl, ausgefiihrt.)

Die Sperren (J), Fig. 1, A) sitzen hier an dem Rade, das die Ketteund die Gewichte vereinigt; sie konnen einerseits gegen die Metallstiicke,

Fig. 1 A. Fig. i s.

Fig.l C. Fig. 2.

E (Fig. 1, A) oder gegen die Einschnitte im Rade A stemmen. DiesesRad A ist unbeweglich am Stativ der Maschine befestigt. Wie aufdem Querschnitt (Fig. 2) zu sehen ist, steht das Metallstiick E mit demRinge C in direkter Verbindung mittels eines Metallklotzes, der in einerLiicke im Rade B lauft, E ist mittels einer ziemlich starken Federmit dem Rade B verbunden (Fig. 1 A). Der Ring C ist also im ge­wissen Grade iiber das Rad B verschiebbar. Er ist durch eine Kettedirekt mit einem Handgriffe vereinigt.

214 EINAR HAMMARSTEN:

Als bei der negativen Arbeit der Motor das Had B in vorher 1

beschriebener Weise in Bewegung setzt, werden die Gewichte gehoben.Der Ring C und das Rad B bewegen sich gleichzeitig, und die Kettewird gegen die Versuchsperson hin abgewickelt, die sie also nur zusich zu ziehen braucht. Die Einschnitte am Rade A befinden sich indem Augenblicke, als der Motor durch eine automatische Vorrichtungabgekoppelt wird,' genau vor den Sperren am Hade B. Die Sperren 2

werden natiirlich in demselben Augenblicke durch die Schwere der Ge­wichte in die Einschnitte gedriickt und die Gewichte bleiben haugen,bis die Versuchsperson an dem Handgriffe zieht. Dabei wird derRing C in die Richtung des Pfeiles (Fig. 1, A) einige Millimeter ge­dreht, die Metallstiicke E gleiten gegen die Sperren Zi, und mach en sieaus den Einschnitten los. Die Gewichte lasten jetzt auf den Annender Vereuohsperson.!

Bei der positiven Arbeit werden die Stucke E und die Sperrenweggenommen, und der Ring emit einer Schraube am Rade B un­unbeweglich befestigt. Das Rad A wird mit einem ahnlichen ersetzt, dasin dem Rande mit einer Rinne versehen (Fig. 1, C u. B) und mit derAchse des Motors vereinigt ist (also vom Motor gedreht wird). DreiExzentrenscheiben (Fig. 1, B u. C) gleiten in diesel' Rinne. Del' Motordreht sich jetzt entgegengesetzt der Richtung bei der negativen Arbeit.Wenn die Gewichte von der Versuchsperson gehoben werden, gleiten dieExzentrenscheiben, infolge einer leicht verstandlichen Einpassung, ohnegraBeren Widerstand zu leisten, in der Rinne. Sobald aber die Versuchs­person den Handgriff loslabt, stemmen die Scheiben in die Rinne, unddie Gewichte werden mit der Geschwindigkeit des Motors niedergelassen.Wenn die Gewichte den Boden erreicht haben, wirken die Scheiben natur­lich nicht mehr. Bei der statischen Arbeit sind keine Sperrvorrich­tungen notig,

Der Schlitten ist mit einem einfachen Handgriff ersetzt worden,der praktisch ohne Friktion in dem Ende einer im Dache der Kammerbefestigten Stahlleine beweglich ist. Del' Handgriff ist so an der Kettebefestigt, daB man ihn in allen Richtungen bewegen kann; die Griffesind mit drehbaren Holzhulsen umgeben, wodurch die Stellung derHande, besonders bei hohen Kontraktionslagen, verbessert ist. Anallen Friktionsstellen sind, wo moglich, Kugellagern eingeschaltet.

1 Johansson, Dies Archi», 1901. Bd. XI. S.279.2 Die Sperren sind von einer Feder (in der Fig. 1 A nicht angegeben)

gegen das Rad A gedriickt.3 Sie lasten auf den Armen der Versuchsperson, solange diese die Kette

straff halt,

KOHLEKSAUREABGABE BEl STATlSCHER U. NEGAT. MUSKELARBElT. 21;)

Riel' sei auch del' Platz zu bemerken, daB ich die wirkliche Be­lastung in del' fruher 1 bescbriebenen Weise bestimmt habe. Die Wertesind in den Tabellen eingefuhrt,

In allen Versuchen bin ich selbst die Versuchsperson gewesen undhabe zum grobten Teil selbst die Analysen del' Luft ausgefUhrt. InBezug auf weitere Methodik weise ich auf die oben mehrmals zitiertenAbhandlungen hin.

Es ist mit diesel' Arbeit meine Absicht, klar zu machen, obirgend ein Unterschied zwischen den Prozessen in den Muskeln beinegativer und statiscber Arbeit durch die CO2 -Abgabe beurteilt, ex­perimentell dargelegt werden kann oder nicht. Diese Frage ist schonfriiher von Johansson und Koraen untersucht, die doch mit Be­stimmtheit keine entscheidende Antwort aufstellen konnten. Es zeigtesich zwar, daB die t-Werte," die damals bei negativer Arbeit erhaltenwurden, nicht groBer waren, als daB sie einer statischen Arbeit, ent­sprechend der Senkung, zugefiihrt werden konnten. Die s-Werle 3 abel'zeigten nach Korrektion fur die positive Arbeit bei dem Zuruckziehendes Schlittens eine zwar unbedeutende Differenz (bei der Vergleichungmit den entsprechenden s- Werten fur statische Arbeit) zum Vorteil furdie negative Arbeit, also als ob ein wenig CO2 des s-Wertes unabhangigyon der Anspannung abgegeben ware. Dies wurde ja auf den Eintritteines besonderen Prozesses bei NachlaB del' Verkurzung deuten. Wahr­scheinlich ist doch, daB diese Differenz auf mangelhafter Korrektionberuht, und es ist die Absicht dieser meiner Versucbe, durch die ein­gefUhrten sebr wesentlichen Verbesserungen del' Arbeitsmaschine ge­nauere s-Werle zu bekommen, aus denen sichere Schlusse zu ziehensind. Zum Anfang fuhre ich den Ruhewert, auf mich selbst be­stimmt, an.

Ruhewert. 12 Stun den nach letzter Mahlzeit, morgens, sitzendeStellung.

Datum des Versuchs 'I T CO. g

{1/. Stunde~1'5

20. Februar 1911 "I 11.3" I 11·3

18. Mai 1911 .. 1 Stunde ~ 23·0Im Mittel also 22·8 g CO. in einer Stunde.

1 Johansson, Dies Archi», 1901. Bd, XI.2 Der ZuschuB von ausgeschiedener COl bei Verlltngerung der Kontraktion

oder Senkung mit einer Sekunde.3 Die von der Senkungszeit (Kontraktionszeit) unabhltngige CO2 - Abgabe

mit Abzug vom "Ruhewert".

216 EINAR HAl\IMARSTEN:

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0.010

0.020

0.030

0.010

0.050

0.060

O.OiO

0.080

0.090

0.100

0.110

0.120

0.130

0.140

Den eigentliehen Versuehen ist eine langere Periode mit Trainierungvorgegangen, um konstante Werte zu bekommen. Die ganze Versuehs­reihe ist ohne groBere Unterbreehungen, wie aus den Tabellen ersieht­lieh. Ich fuhre del' Ubersicht wegen am Sehlusse die Resultate beidel' statisehen und bei del' negativen Arbeit naeheinander an.

Die Zahlen Tab. I, Kol. 6 sind fur die durch die Hebung des Ge­wiehtes entwiekelte CO2 korrigiert, und fur die Belastung P = 20 kg

bereehnet. Die naeh del' Formel p = s + t Z ausgegliehenen Zahlenweiehen von denen in Kol. 6 nieht mehr ab, als was man von zufalligenFehlern herleiten kann.

Die statisehe Arbeit ist, wie ersiehtlieh, mit konstanter Belastung,abel' variierenden Kontraktionshohen und -zeiten vorgenommen. Wie

co,0.150

o 2 3 I 5 6 i 8 9 10 Sek.

Fig. 3.

es sieh aus den Arbeiten Prof. J ohanssons herausgestellt hatte, sosieht man aueh hier, wie die CO2-Abgabe proportional del' Kontrak­tionsdauer wachst, Fig. 3 ist eine graphisehe Darstellung des Verhalt­nisses del' CO2-Abgabe bei jeder Kontraktion zur Konstraktionszeit(vgl. Tab. I, Kol. 3 und 6). Die Kurven verlaufen zwar nieht ganzgerade, was wahl doeh unvermeidliohen Versuchsfehlem zugesehriebenwerden mufi,

Bei del' negativen Arbeit ist del' Umfang del' Muskelbewegungen

KOHLENSAUREABGABE BEl STATISCHER U. NEGAT. MUSKELARBEIT. 217

konstant, dagegen variiert die Belastung. Die Tab. II ist ganz inAnalogie mit del' Tab. I aufgestellt. In beiden .Fallen (bei statischerund negativer Arbeit) steigen die t- Werte sehr: regelmabig mit bzw.Kontraktionshiihen und Belastung, wie zu erwarten war.

In seinen Arbeiten uber statische und negative Arbeit hat Prof.Johansson gezeigt, daB die COz-Entwickelung in den Muskeln beinegativer Arbeit nicht gruBer ist, als daB sie auf die dabei statt­gefundene statische Arbeit bezogen werden kann. Die Zahlen, diehier verglichen werden miissen, sind naturlich t- Werte statischer undnegativer Arbeit. Die t-Werte der negativen Arbeit konnen aber nurdurch eine ziemlich groBe Menge von Versuchen genau bestimmtwerden, denn die notwendigen groBen Armbewegungen, die schwergenau auszufiihren sind, bewirken eine gewisse Unzulassigkeit in denResultaten.

Da eine Vergleichung der t- Werte bei statischer mid negativerArbeit aber auBer dem Plan dieser Untersuchung liegt (das Verhaltnisdiesel' Werte zueinander ist ja schon von Prof. Johansson volligklar gemacht; diese Abhandtung S. 215), habe ich indessen keinegruBere Menge Bestimmungen bei der negativen Arbeit gemacht. Ichfiihre doch del' Vollstandigkeit wegen den bei del' negativen Arbeitdirekt gefundenen i-Wert 0·008 und den aus samtlichen t-Wertenbei der statischen Arbeit fur die negative berechneten 0·007 (beide beiP = 20 kg, IJ

1- ])11 = 50·0 em) an. Aus diesen Zahlen darf man aber

keine Schliisse ziehen, denn der t-Wert 0·008 ist, wie erwahnt, zuunsicher. Ganz gewiB liegt er zu hoch, denn, weil der berechnetet- Wert als sicher zu betrachten ist,muB er ja nach den Unter­suchungen Prof. Johanssons wenigstens nicht gr6Ber als 0·007 sein.Die fehlerhafte Differenz ist ja doch unbedeutend.

Die t- und s-Werte bei statischer Arbeit und die s-Werte beinegatirer sind leichter genau zu bestimmen, denn die erforderlichenBewegungen: das Unterhalten der Kontraktionen fur den statischent-Wert und die Anspannung fur statische und negative s-Werte sindleicht genau und mit konstanter Kraft auszufuhren. Kommt fernerdie Zuruckfuhrung der Arme bei negativer Arbeit fur den s- Wert inBetracht. Dank der eingefUhrten Verbesserungen an der Arbeits­maschine (s. oben) HiBt sich aber del' CO2-Wert entsprechend dieserBewegung sehr genau bestimmen, was ich im folgenden zeigen werde.

Wenn wir ohne weiteres die s-Werte der statischen und negativenArbeit (P = 20 kg; IJ = 50 em) vergleichen, bzw. 0·013 und 0·017 (ab­gerundet), finden wir eine Differenz zum Vorteil der negativen. Diesbeweist doch nicht etwa das Eintreten eines mit CO

2-Abgabeverbundenen

218 EINAR HAMMARSTEN:

20

Fig. 4.liJU

O.tJu5

0./)10

U.015

"neuen" Prozesses in den Muskeln bei negativer Arbeit, denn wirmussen zuerst eine Korrektion maehen fill' die CO2-Abgabe bei derZuriickfiihrung der Armmuskeln in die Ausgangslage nach jeder Sen­kung, da dies ja eine Quelle zu einer CO2-Entwickelung ist, die mitdem eigentlichen s-Wert nichts zu tun hat, und die bei del' statischenArbeit kein Gegenstiick hat.

Urn diese Korrektion so genau wie moglich ausfuhren zu konnen,habe ich in den drei Reihen yon Versuchen (Tab. II) die Belastung~ variiert (bzw, 10, 20 und 30 kg).

IJ.U25 '-, ;,+1; -,-+, . H++ In allen diesen Versuchen muf

ja die CO2-Abgabe fur die Zu­ruckfubrung del' Arme (ich nennediesen Wert del' Kurzheit wegen"Basalwert") dieselbe sein , da­gegen del' "Anspannungswert"mit der Belastung wachsen. Urn

30 kgden Basalwert zu berechnen, habeich die Kurve Fig. 4 gezogen.

Die Werte liegen, wie ersichtlich, in einer Geraden, und del' erhalteneBasalwert (0.0070) muB ja als genau betraehtet werden, Wenn diesel'Basalwert vom s-Wert del' negativen Arbeit (P= 20 kg, IJ = 50 em) 0·017abgezogen wird, erhalten wir also den s-Wert 0·010 fiir die negativeArbeit und wie vorher 0·013 fur die statische. Ich meine, ich kanndaher behaupten , daB die negative Arbeit mit keiner anderenCO2 - Abgabe verbunden ist als derjenigen, die del' Beibehaltung desKontraktionszustandes entspricht,

KOHLENSAUREABGABE BEl STATISCHER U. NEGAT. l\lUSKELARBEIT. 219

Tabelle 1.

Statische Muskelarbeit, P = 20·1.

Datumdes

Versuchsz N

a) 01911

28. :\Hirz; 0·4:29." 2·112. April 2·029. Marz 5·4

,. 10·512. April, 10·0

1800900900360180li:lO

30·9BO·7:'12·930·9aO.2 I

30·.'1

0·00700·0084c-01110·02230·03910·0424

0·005(J(J·(J1l4(J·0113lJ·02430·0441(J·0425

+ 0·002- 0·003- 0·0002- 0·002- 0·005- O·(JOOl

s 0·0035t 0·0039r ± 0·002r, ± 0·0009r, ± 0·0002

- 0·0006 s 0·0030- 0·0001 t 0·0042- 0·0001 r ± 0·0017+ 0·005 ~ ± 0·0011- 0·0001 ~ ± 0.0002+ 0·001

- 0·0004 s 0·0038- 0·000. t 0·0057- 0·002 r ± 0·0014+ 0·003 I~± 0·0008- 0·001 r, ± 0·0001+ 0·002

b) 10

c) 20

d) 30

24. Mai31. Miirz23. Mai

1. April3. "

23. Mai

17. Mai17. ,.20. "18. "18. "19. "

6. April4. "

13. "4. "6. "

19. "

0·5 18001·9 9002·0 9004 9 360

~:~ I ~~g0·3 18000·3 118002.11 9001·7' 9009·7 180

10·0 I 180

I0·3 118001· 8 9001·8[ 9001·9 3(,09·8 i 1809·9 ~ 180

30· 9,32·533·032·230·831·0

31·731·634·037·032·133·0

40·339·837·537·837.4 I

38·0

0·004;>0·01080·01130·02610·04440·0456

0·00490·00490·01240·01580·05170·0567

0·01000·01890·01630·04170·08110·0844

()·00510·01090·01140·0211(J·04450·0446

0·0053I 0·0053

0·01440·0128'0·05270·0547

0·00700·01870·01~3

0·04270·08110·0::\24

+ 0·003+ 0·0002- 0·002- 0·001±O+ 0·002

s 0·0047t 0·0078r ± 0·0014r, ± 0·0009r, ± 0.0001

e) 40 I 6. April 0.311." 0·48." 1·9

11." 2·023. Mai 2·024. " I 2·0

8. April: 4· 810. " 10·111." 9·9

1800 42·31800 42·6900 45·1900 44·8900 38·0900 41·8360 42.0180 39·4180,40,4

0·01080·01100·02480·02440·01690·02110·05340·09220·0978

0·00870·00950·02290·02380·02380·02380·04870·09580·0941

+ 0·0021+0·001

+ 0·001- 0·001- 0·006- 0·002+ 0·004- 0·003+ 0·003

s 0·0060t 0·0089r ± 0·002r. ± 0·0011r, ± 0·0002

f) 50 19. April21. "20. "20. "

I 2f). "25. "

0·3 1200 39·70.3! 1200 40.0;2·0 900 50·2,1 . 9 900 50 .4 i9·8 180 50·09·8 180 78·0

0·01410·01430·04110·04320·15100·1399

0·01670·01670·03990·03850·14590·1459

- 0·003- 0·003±O+ 0·003+ 0·.001- 0·010

s 0·013t 0·014r ± 0·0012r, ± 0·0006r, ± 0·0001

220 EINAR HAMMARSTEN: KOHLENSAUREABGABE usw.

Tabelle II.

Negative Muskelarbeit.

DatumD 1 - D u des

Versuehsern

191150-0 9. Mai 1·3 715' 33·9 0·017 0·016 + 0·001 e (1·012

T=1 Std. 16. 1·1 '721 1 ,33·5 0·01, 0·016 + 0·001 t 0·0033"9."

3., 450, l1

31•3 0·020,0·024 + 0. 004 1

r ± 0·0018

10." . 3·9 : 450 i I9·0 33., 0·02610·025 + 0.001 i r, ± 0·0007

11."

,·1 180, i 29·0 0·038 (l·035 + 0.003, 1", ± O· (1003, 16. ,. 7·3 ' 241 , ) , 30·4 0·035 0·036 - 0·001

"

50-0T =1 Std. ;

50-0T= 1/2Std. :

22. April22. .,

22. "23. "23. "23. "25.

12. Mai

13. "12. "12. "

11. "13. "

1,2 1,20:1 '41.2'O.027:0.027±0

s Od)!7

1·2' 720 I I i 41·6 0·028! 0·02, i + 0·001 t 0·0083

4·0 450 ~ 43·1 0·047 0.050'- 0.003! r ± 0·0033.6: 452' 18.9143.1' 0·047 0.046! + 0.0011 r, ± (1·0026.9' 180' 136.0 0·084 0·074' + 0.010 1 r, ± 0·0005

6.9 ! 180: I i 34·8· 0·070 0·074 - 0·0047.21180 J 36.0' 0·080 0·077 + 0.003 1

. i ' i

1.1359'124.10.038 0.039'-0.001' s 0·022

1·1 360 I 124·6 0·040 0·039 ± 0 i t 0·0161.5225:[ !22.3.0.050 0.046'+0.0041 r±0·00153·8 223! r28 . 8 J28.9: 0·081 0·082 ± 0 i r, ± 0·001,·1 88 I !22.510.137 136 +0·001.r,±0·0002

7,3,90,) 1 23 •6 ! 0 . 141 0·139 +0·002