(Aus der Medizinisehen Universit/~tsklinik, Leipzig.)

Untersuchungen fiber die Pupillenreflexe beim Mensehen. Von

Walter v. Brunn, Ruth Falk~ Hedwig und Karl Matthes. Mit 8 Textabbildungen.

(Eingegangen am 12. •ebruar 1941.)

In der vorliegenden Arbeit sollen Beobachtungen tiber d~s VerhMten der Pupillenreflexe beim normalen 1Kensehen mitgeteflt werden, die mit Hflfe der yon K . Mat thes 1 angegebenen Methode zur fortlaufenden Auf- zeiehnung der Pupfllenbewegungen beim Menschen gewonnen wurden. Obwohl die Pupillenbewegungen h/~ufig Gegenstand wissensohaftlicher Untersuchungen waren, so sind doch die Angaben der Literatur tiber manche Einzelhei~en des Ablaufs der Pupfllenbewegungen keineswegs einheitlich. So schwanken die Angaben tiber die Latenzzeit des Lieht- reflexes betr/~chtlich. Auf Grund kinematographischer Aufnahmen des Lichtreflexes fanden O. L6wenste in 2 0,06 Sek., Gradle und Eisendraht ~ 0,19 Sek., Weiler ~ 0,2 Sek., Pil t z * gibt 0,2--0,3 Sek., Albrecht * 0,29, Garten und Fuchs * 0,5 Sek. und Arl t 5 0,49 Sek. an. Die Angaben fiber die Latenzzeit der Erweiterungsreaktion nach Verdunklung schwanken noch mehr. Auch der Ablauf des Liehtreflexes wird sehr verschieden beschrieben. So finder L6wenste in 2 in seinen aus kinematographischen Aufnahmen rekonstruierten Kurven des Reflexablaufes einen d.~uernden Wechsel der Kontraktionsgeschwindigkei~. Er beobachtet sehr groge individuelle Unterschiede in der Form des Lichtreflexes und glaubt vier versehiedene konstitutionsbedingte Typen des Ablaufes des Lichtreflexes abgrenzen zu k6nnen; bei der einzelnen Versuehsperson bleibt der Typ der Liehtreaktion nach LSwenste in konstant und wird durch exogene Momente nicht verwischt. Andere Untersuctier beschreiben einen mehr einheitlichen Typ des Lichtreflexes so Gradle und Eisendraht 3

Von den zur Untersuchung der Pupillenbeweg~ngen verwandten Methoden kommen die kinematographisehen (Weiler 7, L6wenste in 2, Grad- le und Eisendraht a) einer fortlaufenden Aufzeichung der Pupillenbewe- gung am n/~chsten. Es gelingt mit diesen ~ethoden 16--32 Moment- aufnahmen der Pupille pro Sekunde zu maehen. Dennoch ist die Re- konstruktion eines sehnellen Reflexablaufes aus derartigen Momentauf- nahmen nicht immer einfach, besonders da Spont~nbewegungen der Pupille h/~ufig den Reflexablauf fiberlagern.

Ein weiterer Nachteil dieser Methode ist die Beleuchtung des Auges mit hoher Liehtintensitgt, deren pupillomotorische Wirkung zwar dureh

�9 Zit. nach Behr ~.

Untcrsuehungen fiber die Pupillenreflexe beim Mensehen. 645

V e r w e n d u n g geeigneter L i ch~f i l t e r -we i tgehend abgeschw/~eht werden konnte .

Diese Naehte i le werden bei e iner Methode vermieden, die der eine yon uns (Matthes ~) ki i rz l ieh in einer vorl/~ufigen Mit te i !ung beschr ieben hat . Mit dieser Methode is t es mSglich, die Pupi l l enbewegungen be im Menschen fo r t l aufend in al len Einze lhe i ten aufzuzeiehnen, ohne das Auge m i t s i eh tba rem Lich t zu bel iehten.

Eine Methode zur fo r t l aufenden Dars te l lung de r Pupi l l enbewegungen beschr ieb schon 1936 H. Gutmann u n d C. Maltesos 7. Sie s~rahl~en mi t Hi l fe e iner Diask le ra l l ampe L ieh t sei t l ich in das Bulbus innere e in u n d regisSrierSen das ~us der Pupi l le ~us$reSende Lich t mi t e iner Sperr- schiehtphotozel le . Die ~ e t h o d e wurde yon ihnen im Tierversuche viel- f/~ltig ve rwende t u n d auch zum ers ten Male der konsensuel le Licht - ref lex sowie die Adrena l i n r eak t i on be im Deutschen Phys io logenkongreB 1936 demons t r i e r t . A m Menschen wurde die Methode b isher n ieh t angewandt .

Methodik. Das Prinzip der von uns verwandten Methode besteht in der Beleuchtung des

Pupillenrandes mit unsiehtbarem ultrarotsn Lieht. Das Licht wird yon der Pupille und aus dem Augenhintergrund reflektiert und trifft auf eine hinter dem Prisma des Beleuchtungsapparates angeordnete Photozelle. Wit projizieren auf das Auge das Bild sines 5 mm langen und 2 mm breiten Spaltes, de r yon der Mitre des Seh- loehes in radi~rer Riehtung bis auf das Irisgewebe reicht. Bei Bewegungen der Pupille iindert sich darm das Verhi~ltnis des yore Irisgewebe und aus dem Augen- hintergrund reflektierten Lichtes. Da in unserer Anordnung yore Irisgewebe mehr Licht reflektiert wird als aus dem Sehloeh, so mmmt dis Gesamtintensit/~t des reflektierten Liehtes bei einer Pupillenverengerung zu, obwohl die Menge des aus dem Augenhintergrund reflektierten Lichtes infolge der doppelten Blendenwirkullg der Iris geringer wird. Abb. 1 veransehaulicht die Anordnung der Optik. Als Licht- quelle dient eins von groBen Akkumulatoren gespeiste wassergekfihlte 6 Volt 30 Watt Lampe, deren Lieht dutch sin Agfa Ultrarotfilter Nr. 83 fiber Spalt, Linse und Prism~ auf die Pupille fi~llt und yon dort auf eine hinter dem Prisma angeorduete Photozelle reflektiert wird. Das so gefilterte Lieht ist auf der Iris der Versuchs- person eben als sehwachroter Streifen siehtbar, so dal~ es yore Versuchsleiter riehtig eingestellt werden kann. Der kleine optische Apparat ist in ein Stativ ein- gespannt, alas eine Verstellung in H6he trod Seite dutch Schrauben erm6glicht. Die Photozelle ist eine ultrarotempfindliche gasgefiillte Zelle der Firma Pregler Leipzig, der Photostrom wird mit einem Einr6hrengleiehspannungsverst~rker (wit verwandten meist die ,,R6hrenbrfickenschaltung" nach Nicolai s) verstarkt und einem schnellsehwingendsn G~lwnometersystem zugefiihrt. (Wir verwandten ein Edelmannsehes Saitengalvanometer und die Registriersehleife eines Siemens Strom- slektrokardiographen; es kann auch das Reinsche Drehbfigelgalvanometer [guh- strat] verwandt werden.) Mit zwei derartigen Registriersystemen ist es m6glieh die Pupillenbewegungen an beiden Augen gleichzeitig aufzuzeichnen.

Zur Ausl6sung des Pupillenreflexes verwandten wir eine photographische Kamera, bei der an Stelle der Mattsehsibe eins 4 Volt 4 Watt Birne eingesetzt war. Das aus dem Objektiv auftretende parallele Lichtbfindel fiel zun~chst auf einen im Winkel yon 450 stehenden l~hodiumspiegel, der es zur Halfte geradeaus in der Riehtung zum Auge durch]ieB, zur anderen HMfte auf eine Photozelle reflektierte.

646 Walter v. Brunn, Ruth Falk, Hedwig und Karl Natthes:

Dureh Bedienung des Kameraversehlusses konnten Auge und Photozelle gleich- zeitig belichtet werden. Der Photozellenstrom wurde entweder direkt einem Saiten- galvanometer zugeftihrt, oder er wurde mit einem EinrShrengleichspannungs- verst/irker verst/irkt und mit einem magnetischen ftir optisehe Registrierung nm- gebauten Lautspreehersystem aufgezeichnet. Im ersten Fall verwendet man eine Sperrsehiehtphotozelle, im zweiten eine gasgefiillte Zelle. So kann Dauer und Inten- sit/it der Belichtung des Auges auf dem Film registriert werden.

In der Mehrzahl unserer Versuche haben wit nut die konsensuelle Lichtreaktion registriert. In den Versuehen, bei denen gleiehzeitig direkte und konsensuelle Lieht- reaktion aufgezeichnet wurde, passierte das die Reaktion auslSsende Licht ein Blau- filter, dadurch wurde die Wirkung des die Lichtreaktion auslSsenden Liehtes auf

~"~/~k~ I RePif~zt:li~ Il l

A.bb. 1.

die rot und ultrarotempfindliche Photozelle, die am gleiehen Auge die Liehtreaktion verzeiehnete, sehr stark herabgemindert, wenn auch nicht vollst/indig aufgehoben.

In einigen Versuchen wurden zur AuslSsung des ?upillenreflexes kleine Glimmlampen mit positiver S/iule verwandt, die als trggheitslose Liehtquellen besonders geeignet zur Erzeugung kurzer Lieht- blitze sind. Es t rat jedoeh dabei h/iufig bei der Schlie$ung und 0ffnung des Glimmlampenkreises eine induktive Beeinflussung des Photozellenkreises auf, die das Kurvenbild st0rte.

Zur AuslSsung einer Sehreckreaktion wurde ein stark aufgeblasener Gummiballon dureh Anziinden mit einem Streichholz zerknallt. Die Druek/inderung beim Platzen des Ballons wurde mit Frankseher Kapsel verzeichnet. Um die Konvergenzreaktion der Pupille aufzeiehnen zu kSnnen, wurde bei ein/iugiger Betrachtung ein ferner Fixationspunkt (rote Lieht- marke an der Wand) in eine Riehtung mit einem nahen Fixationspunkt (sehwaeh beleuehtete Spitze" eines Signalmagneten) gebracht. DieVersuehsperson erhielt die Aufgabe, beim Einsehalten des Signal- magneten diesen mit beiden Augen zu fixieren und beim Ausschalten wieder den fernen Fixations-

lounkt anznsehen. ])as Signal wurde durch einen zweiten Magneten auf dem Film festgeshalten. Unter diesen Umst/inden bleibt beim Wechsel des Fixationspunktes die Stellung des einen Auges ungeandert, es kann an diesem Auge die Pupillenreak- tion leicht registriert werden. Das andere Auge maeht allein die Konvergenz- bewegung, diese konnte leieht aufgezeichnet werden, indem das Abbild des Spaltes des zweiten Registrierapparates stat t auf don Irisrand auf die Corneoskleralgrenze gerichtet wurde. Die seitliche Augenbewegung bewirkt claim ehle entsprechende Xnderung der Menge des reflektierten Lichtes. So kann gleiehzeitig die Konvergenz- bewegung des einen Auges und die Konvergenzreaktion der Pupille des anderen Auges aufgezeichnet werden.

Alle Registrierungen wurden im v611ig verdunkelten Zimmer ausgeftihrt. Auf bequemen Sitz der Versuchsperson und einwandfreie Fixation des Kopfes (Kopf- und Kinnstiitze) mu$ besondere Sorgfalt verwendet werden. Bei allen Versuehen wurde ein Fixationspunkt ftir die Versuehsperson vorgesehen (toter auf die gegen- fiberliegende Wand projizierter Liehtfleek).

Untersuchungen tiber die Pupillenreflexe beim ~Ienschen: 647

Ergebnisse.

Abb. 2 zeigg eine .Reihe konsensueller Lichtreak~ionen bei kurz dauernder Belichtung des anderen Auges. Nach einer Latenzzeig yon 0,25--0,3 Sek. setzt eine rasche gleichmg~ige Kontraktion der Iris ein, die nach etwa einer halben Sekunde ihr Maximum erreicht hat. Es

Abb. 2 a - -d . Konsensue l le L ich t r eak t ion . 1. Pupf l lenbewegung. 2. Be l ich tung des ancleren Auges . 3. Zei~ in 1/lo Sek. Die Ref lexe w n r d e n du t ch kurze Lichtblif0ze ausge l6s t in X:urve a,

o uncl 4 yon 1/lo Sek., in X:urve b yon 1/los Sek. Dauer .

folgt dann sog]eich, die ebenfalls gleichms Wiederersehlaffnng, die meist in einem deutlich langsameren Tempo vor sich geht als die Kon- traktion. Von einem danerndem Weehsel der Kontrsktionsgesehwindig- keit, wie das LSwenstein 2 bei seinen Versnehen mit l~nger dauernder Belichtnng des Auges beschrieben hat., sehen wir nichts. Auch wenn die Pupille sich vet AuslSsnng des Reflexes in lebh~f~er rhythmischer Eigen- bewegung befand, ist der Ablauf des Liehtreflexes yon dieser Eigen- bewegung unbeeiIfflul~t, die Eigenbewegung s~e]l~ sich nach Ablauf des Reflexes wieder ein (Abb. 2c). Die Geschwindigkeit der Kontraktion

Pfl i igers Arch . f. d. ges. Physiol . ]34. 244. 43

648 Walter v. Brunn, Ruth Falk, Hedwig und Karl Matthes:

Tabelle 1. Konsensuel le Pup i l l en reak t ion auf kurz danernden Lich tb l i t z (Vlo Sek.).

Nr.

Versuchsperson

A l t e r J a h r e

26 36 25 76 26 36 30

Geschlecht

?

Latenzzeit in Sigma

270 290 300 250 280 270 250

Zeit yore Beginn der Verengerung bis

Verengerung

150 180 170 200 170 165 200

maximale Verengerung

550 500 400 550 450 500 580

Erweiterung

1100 930 700

1100 800

1060 1400

und der Wiedererschlaffung sowie das Verh~ltnis zwischen beiden ist dagegen bei den wiedergegebenen Beispielen, die yon verschiedenenVer- suchspersonen stammen, deutlich verschieden. Soweit die bisher an- gestellten, noch nieht sehr zahlreiehen, Versuehe ein Urteil gestatten, so ist die Geschwindigkeit der Kontrakt ion und der Wiederersehlaffung im wesentliehen eine individuelle Besonderheit der betreffenden Ver- suchsperson, die yon ~nderungen der Reizintensiti~t und der Reizdauer nur wenig beeinflugt wird. So fanden wir keinen Untersehied im Reflex- ablauf bei Reizen yon 1/lo0 und 1/10 Sek. Dauer sowie bei ~nderung der Intensit~t des Reizlichtes (dutch versehiedene Stellung der Irisblende unserer Kamera) solange diese stark fib~rschwellig war. Untersuehungen mit sehr sehwacher Intensiti~t des den Reflex auslSsenden Lichtes und noch kfirzerer Reizdauer haben wit bisher noch nicht angestell~.

Ebensowenig Me der Ablauf der Reflexbewegung lieg sieh die Dauer der Latenzzeit yon den yon uns Untersuchten dutch Variationen der Reizdauer und der Reizintensit~t beeinflussen.

Tabelle 1 gibt die yon uns gemessenen Latenzzeiten, sowie die Zeiten vom Beginn der Kontrakt ion bis zur H&lfte des Ausschlages, his zum Maximum und bis zur H&lfte der Ersehlaffung wieder. Diese Zahlen geben uns einen Eindruek yon der Gesehwindigkeit der Kontrakt ion und der Wiedererschlaffung, man_ sieht ebenso wie aus der Abbildung, dag be- sonders das Verhi~ltnis der Kontraktionsgeschwindigkeit zur Gesehwindig- keit der Erschlaffung starken individuellen Unterschieden unterworfen ist. Ein systematiseher Einflug des Alters der Versuchsperson scheint~ sich nach unseren Untersuehungen dab~inicht zu ergeben, so unterseheidet sich die in Tabelle 1 unter Nr. 4 angegebene 76j~hrige Versuchsperson keineswegs wesentlich yon den anderen Versuchspersonen.

Die Latenzzeit haben wir immer in der GrSBenordnung gefunden, wie das in Tabelle 1 und in unseren Abbildungen wiedergegeben ist. Insbesondere haben wir hie so kurze Latenzzeiten registrieren k6nnen, wie sie L6wens te in 2 bei seinen Versuchen als l~egel finder. Der Einwand L6wenste ins 2, dab die l~tngeren Latenzzeiten /ilterer Autoren darauf zu- riiekzufiihren seien, dM~ diese an ermfideten Pupillen gearbeitet h~tten,

Untersuchungen fiber die PupiUenreflexe beim Menschen. 649

der dureh die Beobachtung Li~wensteins, dab bei mehrfaeher AuslSsung des Reflexes die Latenzzeiten oft l/~nger werden, gestfitzt zu werden seheint, trifft auf unsere Versuche nieht zu, da wir in vielen Versuchen auch den ersten ausgel6sten Reflex photographiseh festgeshalten haben und hie so kurze Latenzzeiten finden konnten, wie sie yon L6wenstein besehrieben werden. Wir fanden auch bei h/~ufig hintereinander aus- gel6sten Reflexen kein L/~ngerwerden der Latenzzeit. Wenn man Kurven- bilder betraehtet, die Lichtreflexe bei gleichzeitiger lebhaften spontanen Pupillenbewegungen darstellen (z. B. Abb. 2e) - - bei allen yon L6wen- stein rekonstruierten Knrven seheint ein sehr lebhaftes Pupillenspiel

&bb. 3 a u n d b. Konsensue l l e P l lp l l l en reak t ion . 1. Pupi l l enbewegung. 2. Be l i eh tung des ande ren Auges. 3. Ze i t in 1/lO Sek.

bestanden zu haben - - so erseheint es verst~ndlich, dal3 sehr leieht Irrtfimer fiber die Latenzzeit entsbehen k6nnen, wenn der Beginn der Re- flexbewegung nieht in der fortlaufend registrierten Kurve direkt erkannt werden kann, sondern aus einzelnen, im Abstand yon 60 a sieh folgenden, Momentaufnahmen ersehlossen werden muB.

Um die l~rage der Erlnfidbarkeit des Liehtreflexes zu prfifen, haben wir Liehtreflexe mit einer tr/Lgheitslosen Spezialglimmlampe ausgel6st, die mit Hilfe eines e]ektrischen Kontaktgebers alle 2 Sek. einen Liehtblitz von et~&+a 1/100 Sek. Dauer aussandte. Der im Glimmlampenkreis flie6ende Strom wurde mit Hilfe eines Oszillographen auf dem Film registriert. Wir sahen bei dieser Versuchsanordnung keine meBbare ~nderung der Form und Latenzzeit der ausgel6sten Lichtreflexe selbst wenn 100 und mehr Reflexe naeheinander ausgel6st wurden.

Wird dagegen das Auge einer Weehselbeliehgung ausgesetzt, bei der die einzelne Beliehtungsperiode l/~nger (0,5--1 Sek.) dauert, so nimmt die Ausgiebigkeit der hintereinander ausgel6sten Lichtreaktionen bald ab.

Naeh diesen Untersuchungen glauben wir, dab die bisher als Ermii- dung des Lichtreflexes besehriebenen Erseheinungen (I56wenstein u.a.)

43*

650 Walter v. Brunn, Ruth Falk, Hedwig und Karl Matthes:

nioht auf Ermiidung sondern auf Ad~ptionsvorg~nge zuriiokzuffihren' sind.

Im ganzen kann gesagt werden, dall der dureh einen kurz dauernden Lichtreiz ausgel6ste PUpfllenreflex einer einfachen Verengung und Wieder- e~nveiterung der Pupil[e en~spricht, dabei pflegt der Abl~uf der Kontrak-

tion und Wiedererschlaf- fung glatt und ungest6rt yon Spontanbewegungen der Iris zu sein. Im An-i sehluB an den einfachen Liohtreflex finden sioh 6fters eine oder mehrere grSbere Sehwankungen des Pupillendurehmes- sers, die dureh denLieht- reflex ausgelSst werden undin Abb. 2 d undAbb. 6 zum Ausdruek kommen.

In Abb. 3 und 4 sehen wir konsensuelle Lichtreflexe der Pupille, die durch ls meh- rere Sekunden dauernde Lichtreize ausgel6st wur - den. Die h/~ufigste Grund- form des Lichtreflexes ist wohl die in Abb. 3 a dar- gestellte. Nach einer raschen Verengerung, die in Geschwindigkeit und AusmaB der bei kurz dauernden Liehtreizen

2~bb. ~ a ]xnd. b. Konsensuel le Pupi l lenreakt ion . 1. Pu- beobaehteten entsprieht, pillenloewegung. 22 ne. l ichtung des an4e ren Auges . 3. Zeit biegt die Kurve zu einem ~

in 1/10 Sek. meist s~nft nach abw/s

geneigten Plateau urn. Naeh AufhSren des Liehtre'lzes vergeh~ eine deutlich meSbare Latenzzeit die ebenso ]ang oder h/s etwas l/~nger ist als die Latenzzeit der Pupillenverengerung. Danach beginnt die Wiedererweite- rung, die deutlich langsamer erfolgt als die anf~ngliche Verengung nnd in ihrem Ablauf etwa der nach kurz dauernden Einzelreizen beobachteten Wiedererweiterung der Pupille entsprieht. Diese Grundform des Lieht- reflexes entspricht mit Ausnahme d e r abweiehenden Angaben fiber die Latenzzeit der Wiedererweiterung den Angaben yon Gradle und Acker- mann 9. Diese Grundform des Lichtreflexes wird in vielen Fs dadurch

Un~ersuchungen fiber die Pupillenreflexe beim Menschen. 65][

vergndert, dal] auf der HShe der ,PUpillenverengerung unregelmgBige Schwankungen des Pupfllendurchmessers beobachte~ werden. Derartige Sehwankungen des Pupillendurchmessers auf der H6he der Lichtreak~ion treten auch dann h/s auf, wenn die Pupille vor Beginn der Ausl6sung des RefIexes und oft auell nach Ablauf des P~e~lexes v6llig in P~uhe war und keine spontanen Sehwankungen ihrer Weite zeigte. Sie sind unregel- m/~gig und in hintereinander ausgel6sten Reflexen oft v611ig versehieden. So stellen die in Abb. 3a und b sowie in Abb. 4a u n d b dargestellten Reflexe unmigtelbar hintereinander ausgel6ste Reflexe der gleiehen Ver- suehsperson dar. In Abb. 3b sehen wir, dal~ sehon vor dem Ende der Beliehtung des Auges eine Wiedererweiterung der Pupille erfolgt, die naeh dem Ende des Liehtreizes ohne deutliehen Absatz in die endgiiltige ]grweiterung iibergeht. Ein soleher Kurvenverlauf maehg die Abgrenzung einer La~enzzeit der Wiedererweiterung praktisch unmSglieh.

In Abb. 4a sehen wir auf der tI6he der Verengerung regelm/il]ige rhythmische Sehwankungen der Pupillenweite auftreten.

In Abb. 4b treten diese Sehwankungen so friihzeitig auf, dab dadureh der initiale rasehe Verengerungsvorgang unterteilt und in seiner zweiten H/~lfte verlangsamt zu sein seheint. Solehe Kurven haben wit nut selten beobaehtet, O. L6wenstein hat sie h/s gesehen. Wit beobaehteten sie bei den gleiehen Versuehspersonen, die zu anderen Zeiten eine rasche initiale Kontraktion zeigten. Wir haben uns bei dem yon uns untersuchten Mlerdings nieht sehr grogen Material nieht davon iiberzeugen k6nnen, da'g diese auf der H6he der Verengerung auftretenden und manehmal sowohl die initiale Kontrak~ion als die Wiedererweiterung beeinflussenden Sehwankungen des Pupillendurehmessers ftir die einzelne Versuehsperson so eharakteristiseh sind, dab man danaeh verschiedene Typen der Pupil- lenreaktion abgrenzen k6nnte wie dies yon 2Lgwenstein versueh~ worden ist. Vielmehr zeigten in unseren Versuehen diese Sehwankungen auch bei der gleichen Versuchsperson zu verschiedenen Zeiten ein recht ver- schiedenes Verhalten.

Die starken Schwankungen des Pupfllendurchmessers auf der H6he der Verengerung w/thrend des Lichtreflexes erschweren sehr die Messung der Latenzzeit der Wiedererweiterung naeh AufhSren der Beliehtung. Kurven wie Abb. 3b und 4a lassen verstehen, dab Untersucher, die das Verhalten des Lichtreflexes nur nach einzelnen kinematogralahischen ~r beurteilen konnten, zu der (Jberzeugung kamen, die Erweiterung der Pupille erfolge ohne mel]bare Latenz (Crradle und Acker- mann s). (Es diirfte auBerordentlich schwer fallen daffir eine theoretisehe Erkl/~rung zu geben). In allen unseren Kurven, die ein einigermaBen ,,glattes" Plateau zeigen, bei' denen infolgedessen das F setzen der Wiedererweiterung gut zu sehen und abzugrenzen ist, fix~dcn wit eine gut meBbare Latenzzeib, die oft genau ebenso grog ist wie die am gleichen t~eflex beobachtete Latenzzeit der Pupillenverengerung (250--300 (~) in

652 Walter v. Brunn, l~uth Falk, tIedwig und Karl Ma~thes:

einzelnen F~llen ist die Latenzzeit etwas 1/~nger und liegt zwischen 300 und 400 a.

Nach Byrne lo finder sich w/~hrend der Latenzzeit h/~ufig eine ,,pr/~- liminare Pupfllenerweiterung", die yon LSwenstein selten bei der direkten, hs bei der konsensuellen Reaktion gefunden wurde, von Behr 6 wurde sie a]s psyeho-sensoriseh gedeutet. Aueh wir haben einige Male Kurven erhalten, die im Sinne einer 10r/~liminaren t)upillenerweiterung gedeutet werden kSImten. Wir halten sie aber fiir Spontanschwankungen der Pupillenweite, die zuf~llig w/~hrend der Latenzzeit des Puloillen- reflexes auftreten, weil sie erstens niemals mi~ t~egelm/~Bigkeit bei auf- einanderfolgenden l~eflexen gefunden wurden und weil zweitens die

A b b . 5. Konsensue l l e L i c h t r e a k t i o n . 1. Pupil lenbeweg~ung. 2. :Bel ichtung des a n d e r e n Augesr 3. Ze i t in 1/10 Sek. L a n g d a u e r n d e :Bel ichtung des Auges .

pr/~liminare Erweiterung in keinem festen zeitliehen Verh/iltnis zum Beginn der Belichtung steht ;sie tritt ebenso h~ufig kurz vor Beginn der Belichtung (Abb. 4b)wie gleiehzeitig oder kurz danach auf.

Abb. 5 zeigt die Wirkung einer 15 Sek. langen Belichtung des Auges. Die anf~ngliche rasche, Verengung der Pupille entsprieht den in Abb. 3 und 4 wiedergegebenen Beispielen. Bei Fortdauer der Belichtung setzt ein lebhafter Wechsel Yon erweiternden und verengernden Irisbewegungen ein, in deren Verlauf die Weite der 1)npflle langsam wieder zunimmt. Die langsame Zunahme der Weite der Pupille bei fortdauernder Lichtein- wirkung hi~ngt wahrscheinlich mit dem Adaptionsvorgang zusammen. W~hrend dieser Zeit der langsamen Wiedererweiterung finder sich stets ein sehr lebhaftes Pupillenspiel, auch wenn vor der Ausl6sung des Lieht- reflexes und danaeh keinerlei Neigung zu spontanen Irisbewegungen bestanden hat. Wir haben in einem Versuch das bei der Ausl6sung des Reflexes belichtete Auge durch Homatropin erweitert, um eine Riick- wirkung der durch di e Pupillenbewegungen selbst ge/~nderten Belichtung der Netzhaut auf die Pupillenbewegungen auszusehliel3en. Wit fanden aber aueh unter diesen Bedingungen ein sehr lebhaftes Pupfllenspiel des konsen-

Untersuchungen tiber die Pupillenreflexe beim Mensehen. 653

len reagierenden Auges. Die durch die Reflexbewegungen der Pupille st hervorgerufenen Belichtungs~nderungen der Netzhaut scheinen den Bewegungsablauf der Pupille nicht wesen~lieh dureh Ausl6sung

?r ReIlexe zu beeinflussen. [n einigen Versuchen haben wir den Lichtreflex der Pupflle gleich- [g an beiden Augen registriert. Dabei wurde nur das eine Auge vom .dieht getroffen. Da das den Pupillenreflex ausl6sende Licht nicht

6a--el . Gleichzeitige Reg i s t r i e ruug der d i rek ten ~m4 konsensuellen L ich t reak t ion . ~chtes bel ichte tes Auge (d i rekte l~eaktion). 2. Linkes Auge (konsensuelle Reakt ion) , s 3. Bel ichtung. ~ :urve a, b u n d c ku rz d a u e r n d e Lichtbl i tze , /~2urve

d 2 Sek. lange Bel ichtung.

ig rotfrei war, so finder eine geringe Beeinfiussung der die direkte Licht- (tion aufzeichnenden Photozelle durch das Reizlicht start. In Abb. 6 �9 kiert sich daher das den Reflex ausl6sende Licht in der den direkten itrefiex darstellenden Kurve. Abb. 6 zeigt die Wirkung yon 3 kurz dauernden Lichtblitzen und einem ~eren Lichtreiz auf die Pupille. Man sieht, daI~ direkte und konsen- le Lichtreaktion gleichzeitig beginnen und zun~chst such einen chen Ablauf zeigen. ]~esonders bei der den l~ngeren Lichtreiz dar- lenden Kurve (Abb. 6 d) besteh~ eine weitgehende Parallelit~t zwisehen

Reflexablauf auf beiden Augen, welche noch deutlicher wird, wenn 1 sich den dutch die direkte Lichteinwirkung ein wenig nach unten

654 Walter v. Brunn, Ruth ~alk, Hedwig und Karl Ma~thes:

verschobenen Mittelteil, der die direkte Liehtreaktion darstellenden Kurve um das entspI:echende Sttick naeh oben gesehoben denkt. Bei den dutch knrze Liehtblitze ansgelSsten l~flexen erfolgt die eigentliche Lieht- reaktion auf beiden Augen in v6ilig identischer Weise, die yon der Licht- reaktion ausgel6sten Naehsehwankungen zeigen jedoeh geringf/igige, zum Teil aneh deutliche, Versehiedenheiten im Reflexablauf auf beiden AUgen. Abb. 6b zeigt den gr61]ten Unterschied; die auf dem direkt belichteten Ange sehr deutliche zweite Naehsehwankung ist auf dem konsensuell reagierenden Auge nut eben angedeutet. In Abb. 6a und e sind die Unter- sehiede geringffigiger aber doch eben nachweisbar. Es scheint demnaeh, dab die Bewegnngen beider Pupillen wohl in Rhythmus und Ausschlag- richtung lest aneinander gekoppelt sind, dab aber inBezug auf die Ampli- tude der Ausschl/~ge nachweisbare Unterschiede auftreten k6nnten. Anch yon anderen Autoren sind Unterschiede in der Amplitude der direkten und der konsensuellen Lichtreaktion beobachtet worden (Bach 11), die kon- sensuelle Reaktion war oft yon deutlich geringerer Amplitude als die direkte. Es ist sehwer auf Grund unserer Kurven zu diesen Beobaehtungen Stellung zu nehmen, da in unseren Kurven der Ordinatenmal~stab f/Jr die Kurven der beiden Angen nieht notwendigerweise v6ilig identiseh zu sein braueht. Weder kann dafiir garantiert werden, dab die Iris beider Augen dnrch den auf sie projizierten Lichtstreifen in v611ig identiseher Weise beleuehtet ist, noch kann damit gereehnet werden, dab der Ver- st/~rkerfaktor v611ig gleich ist. Es ist daher aueh nieht m6glich, unsere Kurven etwa direkt in Millimeter Anssehlag zu eichen. Verschiedenheiten des Ablaufes der Pupiilenreaktionen k6nnen daher nut dann mit Sieherheit angenommen werden, wenn die gleiehe Kurve neben v611ig parallelem Verlauf beider Kurven im gleichen Ordinatenbereich aueh deutliche Ver- sehiedenheiten aufweist, wie das in den in Abb. 6 reproduzierten Teilen der Fall ist. Es kann z. B. nieht behauptet werden, dal~ der nahezu parallele Verlauf der direkten nnd konsensuetlen Reaktion in Abb. 6d auch wirk- lieh einem v611ig gleichen Anssehlag gemessen in Millimeter entspricht. Es kann nur gesagt werden, dal~ die zeitlichen Verh~ltnisse in beiden Kurven iibereinstimmen.

Unterschiede in der Latenzzeit zwischen konsensueller nnd direkter Liehtreaktion haben wir nicht gefunden, ebensowenig Untersehiede in, den zeitlichen Verh/~itnissen des Reflexablaufes (relative Verengerungs- nnd Erweiterungsgeschwindigkeit ).

Abb. 7 zeigt den Lidschlui~reflex der PupilIe. Wahrend der Regi- strierung der Pupillenbewegung wurde ein K_nall erzeugt, indem ein stark aufgeblasener Gnmmiballon dutch Anziinden mit einem Streichholz zer- knailt wurde. Der Moment des Zerplatzens markierte sich mit Hflfe einer Frankschen Kapsel auf dem Film. Dieser Versuch, der urspriinglieh nnternommen wurde, nm die Schreckreaktion der Pupille zu untersuehen, fiihrte bei allen Versuehspersonen zu einem reflektorisehen Lidschlul3.

Untersuchungen fiber die Pupillenreflexe beim Menschen. 655

Der Lidsehlul~ markierte sieh na~firlich auf dem l~ilm, da der die tMpillen- bewegung aufsehreibende Lich~strahl dadureh unterbroehen wurde. Es konnte so zun~ehst die Latenzzeit des Lidschlu6reflexes gemessen werden. Sie ergab sich in ~bereinstimmung mit ~lteren Untersuchungen zu 55--60 a. Die Latenzzeit des Lidsehlul~reflexes ist somit sehr viel kiirzer als die des Pupillenreflexes, was nieht v~undernimmt, da es sich um einen Reflex eines quergestreiften Muskels handelt. Verglichen mit der Latenzzeit der Reflexe anderer quergestreifter Muskeln (z. B. Patellar- reflex 10--15 a) ist diese Latenzzeit, besonders wenn man die kurze Leitungsstreeke in peripheren Nerven beriieksiehtigt, noeh als lang zu bezeichnen. Dureh den Lidschlag wird das Auge etwa 150 a lang verdeckt. Von dem Moment an, we es wieder frei wird, registriert unsere Anordnung die als Lidschlul]reflex der Pupflle bezeiehnete Verengung der Pupille. Im Moment des Wiederfreiwerdens des Auges, also 150 a naeh Beginn des Lidsehlusses 210 a nach dem ausl6senden Reiz (Knall), ist die Verengung der Pupille sehon fiber die H~lfte des Aussehlags fortgeschritten, 300 a nach Beginn des Lidsehlusses ist das Maximum der Pupillenverengung erreieht, und 500 a naeh Lidschlul~beginn is~ die Xbb. 7. Liasohlagreak-

t i o n t ier Pupi l le . Der Erweiterung schon wieder bis zur I-Ii~lfte des Aus- durcheinenKnall(Signal schlags vorgeschritten. Die Erweiterung fiber- antereEurve)ausgeiSste

IA4sch l ag b e w i r k t e inen schreitet das Ausgangsniveau deutlich, es m~g groBenAusschlag(Unter- sein, da~ das eine Folge des durch den Schreek brechung) in 4er den

Pup i l l en re f l ex reg i s t r i e - (Knall) ausgelSsten erweiternden Psychoreflexes renden]~urve. Nach dem

L i d s c h l a g s i e h t m a n die ist. Aus der Gegenfiberstellung der zeitlichen Daten L i d s c h l a g r e a k t i o n (Vet- des Lidschlu~pupfllenreflexes mit denen des Licht- engerung) 4er Pupille.

D a n a c h E r w e i t e r u n g reflexes der Pupillen folgt, dab erstens die La~enz- (Schreck ?). zeit dee Lidschlul~reflexes sehr ~e l kiirzer ist als die des Lichtreflexes. Daraus kann geschlossen werden, dal~ die zentrale Bahn des Lidschlul~reflexes kfirzer und weniger kompliziert ist als die des Lichtreflexes. Zweitens sieht man, da~ Kontraktion und Wiedererschlaf- fung beim Lidsehlu~reflex deutlieh sehneller erfolgt als beim Lichtreflex. Bei der Beurteilung dieses Befundes mul~ berficksichtigt werden, da6 die Lidschlul~reaktion sehr viel weniger ausgiebig ist als die yon uns regi- strierten Lichtreflexe der Pupille. Zum Vergleich mfii~te ein Lichtreflex gleieher Amplitude unter sonst gleichen Bedingungen herangezogen werden.

Abb. 8 zeigt die Konvergenzreaktion der Pupille. Vom linken Auge aus gesehen befanden sich naher Und ferner Fixationspunkt in gleicher Richtung, das Auge macht also beim Wechsel der Einstellung keine Stellungs~nderung durch, an ihm wurde ausschlie~lich der Pupfllen-

656 Walter v. Brunn, Ruth Falk, ttedwig und Karl Matthes:

reflex registriert. Das rechte Ange macht bei der Naheinstellung eine ausgiebige Konvergenzbeweg~ng. Diese wurde durch Einstellung des Spaltbfldes auf die Corneosklera]grenze aufgezeiehnet, ohne dab der sieh aneh an diesem Auge sieh abspielende Pupfllenreflex diese Registrierung st6ren konnte (s: methodiseher Tell).

~ b b . 8. Gleichzei t ige l~egis t r ie rung der 2~ugenbewegung (Konvergenz) des r ech ten Auges (1) u n d tier Pup i l l enbewegung (2) des l i nken Auges be i t ier Nahe ins te l lungs reak t ion . Signal (3)

Auffordei"ung zu r N~h- und_ Ferne ins te l lung . Zel t in 1/~o Sek.

Die Aufforderung a n die Versuchsperson zum Weehsel der Einstellung wurde dureh ein elektromagnetisches Signal bewirkt, dal~ am unteren Kurvenrand verzeichne~ ist. Durchsehnittlieh 0,18--0,20 Sek. naeh der Aufforderung zur Konvergenz beginnt das reehte Auge die Konvergenz- bewegung. Nach weiteren 0,2 Sek: hat das rechte Auge die oft anfangs etwas fiber das Ziel sehiel~ende Konvergenzbewegung vollendet, es stellt sieh danaeh langsamer in die endgfiltige Fixationsstellung. Diese Stellung wird meist w~hrend der ganzen Zeit der Fixation des nahen Einstell- punktes nnvergndert beibehalten, hgufig finder jedoch naeh einiger Zeit ein gewisser Rfiekgang der Konvergenzste]lung des rech~en Auges start. Dies komm~ wohl dann zustande, wenn der schleeht beleuehtete nahe Fixationspunkt nieht einwandfrei blnokular gesehen wird. Naeh der

Dn~ersuchungen fiber die Pupillenreflexe beim Menschen. 657

Aufforderung zur Fixation des fernen Einstellungspunktes dauert es immer eine etwas l~ngere Zeit (0,25--0,3 Sek.) bis das rechte Auge seine Diver- genzbewegung beginnt. Die Bewegung erfolgt erst sehnell dann lang- samer, ein ~bersehieBen der Divergenzbewegung fiber die endgiiltige Stellung wurde seltener beobaehtet. Das linke Auge ver~ndert wiihrend der Konvergenzbewegung des rechten Auges seine Stellung in keiner Weise, erst 0,23--0,25 Sek. nach Beginn der Konvergenzbewegung des rechten Auges (etwa 0,43 Sek. nach der Aufforderung zur Konvergenz) beginnt die Verengerung der linken Pupille. Die Latenzzeit der Pupillen- reaktion gegenfiber dem Beginn der Konvergenzbewegung entspricht also etwa der Latenzzeit des Lichtreflexes, die Pupillenreaktion beginnt ungef~hr in dem Moment, in dem das rechte Auge seine maximale Kon- vergenzstellung erreicht hat. Die Verengung der Pupille ist naeh etwa 0,3 Sek. bis zur H~lfte fortgeschritten, naeh 0,7--1,1 Sek. hat die Pupille ihre endgiiltige Weite erreieht. Die Pupillenverengerung erfolgt daher bei der Naheinstellungsreaktion etwas langsamer als beim Lichtreflex, die Zeiten lassen sich besser vergleichen als die zwischen LidschluB- reaktion und Lichtreflex, da in unseren Versuchen Lichtreflex und l~ah- einstellungsreaktion etwa das gleiche AusmaB yon Pupillenverengerung bewirkten.

Unsere Beobachtungen fiber Latenzzeit und Kontraktionsgesehwindig- keit bei den Naheinstellungsreaktionen bestgtigen alte Angaben yon Arlt s. Die Pupillenverengung bei der Naheinstellungsreaktion bleibt im Gegensatz zur Lichtreaktion l~ngere Zeit nnver/~ndert bestehen (Abb. 8 obere Kurve). Wenn infolge mangelnden binokularen Sehens die Konvergenz beim Fixieren eines nahen Punktes allm~hlieh naehls so erweitert sich auch die Pupille langsam wieder (Abb. 8 untere Kurve).

Die Geschwindigkeit der Formvergnderung der Linse bei der Ak- kommodation wurde in neuester Zeit yon Kirchho/~s mit optischen fortlaufend registrierenden Methoden gemessen. Er fand, dab die Form- /~nderung der Linse bei der Naheinstellung in 0,5--0,6 Sek. beendet ist. Danaeh w~re die Pupillenreaktion yon den 3 aneinandergekoppelten Reaktionen (Konvergenz, Akkommodation nnd Pupillenverengerung) die langsamste.

Zusammenfassung. Es wird eine Methode beschrieben, die eine fortlaufende Aufzeichnung

der Pupillenbewegungen beim Mensehen erm6glicht. Es wird die l%aktion der Pupille auf einen kurz dauernden Lieht-

blitz und auf eine 1/ingerdauernde ]3elichtuug bei versehiedenen gesunden Versuehspersonen aufgezeiehnet und eingehend beschrieben.

Durch gleichzeitige Registrierung an beiden Augen wird der Verl~uf y o n konsensueller und direkter Lichtreaktion miteinander verglichen.

658 Walter v. Brunn, Ruth •alk, Hedwig und Karl Matthes.

Die L~ tenzze i t der P u p i l l e n r e ~ k t i o n au f L i ch t u n d V e r d u n k e l u n g wi rd b e s t i m m t .

:Die l%eaktion der Pup i l l e ~uf Lidschlul~ wi rd regisbr ier t u n d mi~ d e m Lich t re f l ex vergl ichen.

Es wi rd die K o n v e r g e n z r e a k t i o n der t )upi l le gle ichzei t ig m i t der K o n v e r g e n z b e w e g u n g des Auges regis~riert u n d beschr ieben .

Schrifttum. 1 Matthes: Klin. Wschr, 1941, 295. - - ~ LSwenstein, 0 u. A. WestThal: Abh.

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