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j. 0rn. 119,1978:S. 172--190

Aus dem Fachbereich Biologie der Universität Kaiserslautern

Verwandtschaftsbeziehungen und Gesangsaufbau bei Sfieglitz ( Cardue l i s cardue l i s ) u n d G r ü n l i n g s v e r w a n d t e n (Ch lor i s spec.)

Von Hans Rudolf Güttinger"')

Die Untersuchung hat zwei Ziele:

1. Die Klärung der Verwandtschaftsbeziehungen zwischen nahverwandten Grünlings- arten und ihrer Beziehungen zu den verschiedenen Rassen des Stieglitzes.

2. Die Analyse der Evolution der arttypischen Baupläne der Gesänge und Rufe bei unterschiedlich nah verwandten Carduelidenarten.

Allgemein wird angenommen (z. B. Voous 1977), daß der China-Grünling (ChIoris sinica), der in Schnabel und Flügelzeichnung Merkmale des Stieglitzes und Grünlings vereinigt, vom europäischen Grünling zu den asiatischen, grauköpfigen Stieglitz- rassen überleitet.

Aus einer Übereinstimmung in einem Merkmalskomplex läßt sich jedoch nicht immer eine unmittelbare Abstammung von einem gemeinsamen Vorfahren ableiten: Aus der Paläontologie sind aus den letzten Jahrzehnten von zahlreichen Tierstäm- men Beispiele bekannt, die zeigen, daß übereinstimmende Differenzierungsstufen in mehreren verwandten Linien unabhängig voneinander erfolgten. Merkmalsgleiche Differenzierungen, die nicht mit einem unmittelbaren Vorfahren gemeinsam sind, aber im Gegensatz zur Konvergenz innerhalb verwandter Linien auftreten, werden P a r a l l e l i s m e n genannt.

Untersuchungen von MAINARm (1957) lassen vermuten, daß Stieglitz und Grün- ling nicht unmittelbar miteinander verwandte Arten darstellen. Somit erhebt sich die Frage, ob die Merkmalsübereinstimmung zwischen dem China-Grünling und de~.n Stieglitz auf einer Parallelbildung beruht.

Da Parallelismen bisher nur für einzelne Merkmale oder Organsysteme, nicht aber für den Gesamt-Phaenotyp nachgewiesen sind (MAYR 1969), liefert der Vergleich von zahlreichen morphologischen und ethologischen Merkmalen Aufschluß, ob es sich um homologe Merkmale oder um parallel unabhängig voneinander entstandene Merkmale handelt: Falls der China-Grünling in weiteren Merkmalen außer der Flügelzeichnung intermediäre Ausprägung zwischen dem europäischen Grünling und dem Stieglitz zeigt, so wird die bisherige Annahme der zentralen Stellung von Chloris sinica gestützt, während unterschiedliche Differenzierungen auf eine nicht über die Vorfahren des China-Grünlings führende Entwi&lung des Stieglitzes hin- weisen.

*) Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft.

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Nachdem bisherige Untersuchungen (GOTTINGER 1977, GOTTINGrR, WOLFrGRA~~~ & THIMM im Druck) gezeigt haben, daß sich die Organisation der Grünlingsgesänge prinzipiell von allen bisher untersuchten Singvogelarten durch das Fehlen einer Ge- stangsstrophe(vgl. IsaAc & MaRLrR 1963, TObT 1970) unterscheidet und daß die Mehrzahl der Gesangsmerkmale genetisch festgelegt ist und nur in einem engm~ Variationsspielraum durch individuelles Lernen abgeändert werden kann, wird jetzt geklärt, wie sich die artspezifisch festgelegte Gesangsorganisation im Laufe der Art- bildung verändert: Die Gesangsorganisation des China-Grünlings, des Himalaya- Grünlings und des europäischen Grünlings wird analysiert und mit der Strophen- organisation verschiedener Unterarten des Stieglitzes verglichen. Im Zentrum steht die Frage, ob sich beim China-Grünling Übergänge zur Organisation der Stieglitzstro- phen nachweisen lassen.

1. Tierhaltung und Untersuchungsmethoden Seit Frühjahr 1971 wurden für vergleichende Verhaltensbeobachtungen verschiedene Unter-

arten des Stieglitzes (6 c~ und 4 ~ der grauköpfigen Form Carduelis carduelis caniceps aus dem westlichen Himalaya und ein Paar der schwarzköpfigen europäischen Form C. carduelis major aus Rußland), Erlenzeisige (Spinus spinus), Birkenzeisige (Acanthis flammea), Hänflinge (Acanthis cannabina), verschiedene Grünlingsarten (Chloris chloris, Ch. spinoides, Ch. sinica), Kreuschnäbel (Loxia curvirostra), Zitronengirlitze (Serinus citrinella) und zahlreiche tropische Finkenarten in einer im Birkenwald stehenden Außenvoliere in Seewiesen gehalten und ganzjährig beobachtet. Seit November 1973 werden die Vögel in Kalserslautern teils in Zimmervolieren, teils gekäfigt gehalten. Die Lautaufzeichnungen von gekäfigten Vögeln wur- den bei den europäischen Finkenvögeln durch Freilandanfnahmen ans der Umgebung von See- wiesen und Kalserslautern ergänzt. Die Gesänge der europäischen Grünlinge wurden bereits unter dem Gesichtspunkt der Wechselwirkung zwischen dem genetisch fixierten, artspezifischen Muster und dem individuellen Lernen eingehend untersucht (vgl. G~)TTINGrR 1977, GOTTIN- G~t~ et al. im Druck), so daß sehr eingehende Analysen über die geographische und indivi&»- e/le Variabilität des Grünlingsgesangs vorliegen. Diese Daten bilden die Grundlage für die vergleichenden Gesangsuntersuchungen.

Herr Doz. Dr. J. NmOLAI sah das Manuskript kritisch durch. Herr H. KAcnet~ gestaltete Abb. 1. Herr Dr. H. E. WOLTEI~S (Museum Alexander Koenig, Bonn) und Herr Dr. D. P~Trr¢s (Forschungsinstitut Senckenberg, Frankfurt) überließen mir Bälge von Carduellden-Arten.

2. Allgemeines über Verbreitung, Kennzeichen und Systematik der hier untersuchten Arten

V e r b r e i t u n g u n d K e n n z e i c h e n

Die Altweltfinken (Fam. Fringillidae) werden in die Unterfamilien Fringillinae, die echten Finken mit Buch-, Berg- und Teydefink und in Carduelinae, welche alle restlichen 122 Arten umfaßt, unterteilt.

Die hier untersuchten Finkenarten gehören zu der Unterfamilie der Carduelinae. Als typisches Kennzeichen der ,Stieglitz-Grünlingsgruppe" werden die gelbe Flügel- binde und die bei Chloris spinoides und Carduelis carduelis stark entwickelten Flügelspitzenflecken angeführt (siehe Abb. 1).

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Abb. I. Untersuchte Arten von rechts nach links: Himalaya-Stieglitz (Carduelis carduelis caniceps), China-Grünling (Chlorls sinica), Himalaya-Grünling (Chloris spinoides) und Grünling (Chloris chloris).

Man nimmt an, daß der China-Grünling, dessen Verbreitungsgebiet sich vom Amur bis Süd-China erstreckt, das Bindeglied zwischen Stieglitz und europäischem Grünling darstellt (VootJs 1977). In der Tat zeigen die beiden Carduelidenarten sowohl im Habitus als auch in Einzelheiten der Flügelzeichnungen erstaunliche Merkrnalsübereinstimmungen. In Nordburma wird Chloris sinica durch eine schwarz- köpfige Grünlingsform Chloris sinica arnbiguus Austalet abgelöst. Da sich diese Form im Gebiet von Kanting in Szwetschwan mit Chloris sinica im Freileben paart, wie eine Balgserie des Pariser Museums zeigt, stellt die schwarzköpfige Form eine Sub- species von Chloris sinica dar.

An der südlichen Abdachung des Himalayas lebt in der Höhe von 2400--4400 m eine weitere Finkenart ,Carduelis « spinoides Vigors, die in ihrer auffallenden Kopf- zeichnung stark vom Grünling abweicht (Abb. 1). Beim Stieglitz lassen sich zwei Hauptformen unterscheiden: Eine westliche (Carduelis carduelis carduelis, Schwarz- kopfstieglitz), welche eine schwarze Kopfzeichnung besitzt und eine östliche (Carduelis carduelis caniceps, Graukopfstieglitz), die kein Schwarz am Kopf auf- weist. Im Gegensatz zu den Grünlingsarten erstreckt sich das Verbreitungsgebiet des Stieglitzes nur über die westlichen zwei Drittel des eurasischen Areals. In den Kontaktgebieten südlich der Kaspi-See und in Sibirien entlang des 88. Längengrads vermischen sich grau- und schwarzköpfige Stieglitzformen über sehr ausgedehnte

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Areale (JOHANSEN 1944). Graukopfstieglitze sind in Waldlichtungen und offenen Wäldern lebende Gebirgsvögel.

F r ü h e r e B e f u n d e z u r S y s t e m a t i k v o n G r ü n l i n g u n d S t i e g l i t z

Als Hauptargument für eine sehr nahe Verwandtschaftsbeziehung wird immer (z. B. Voot~s 1977) die Fruchtbarkeit der Mischlinge zwischen Carduelis carduelis und Chloris chloris in Gefangenschaft und das Auftreten von Bastarden im Freileben angeführt. Gefangenschaftsbeobachtungen über die Fruchtbarkeit von Mischlingen liegen auch für Hänfling, Grünling und den Karmingimpel (Carpodacus rnexicanus) vor (WoLTERS 1952), die zur Begründung einer äußerst weiten Fassung der Gattung Carduelis von Vooos angeführt werden. Diese aus dem Schrifttum der Vogellieb- haber enmommenen Angaben, die weder anhand von Fotos noch durch in Museen hinterlegte Bälge nachprüfbar sind, betreffen jedoch hö&stens seltene Ausnahmefälle. Fruchtbar sind nur die männlichen Mischlinge der nahverwandten Arten Serinss serinus und S. canaria und in einem geringeren Prozentsatz (ca. 60%) alle männ- lichen Nachkommen von Zeisig-Kanarien-Verpaarungen (NICOLAI 1960). Bei den Cardueliden scheinen einzig die Mischlinge von Himalaya-Grünling und Grünling in beiden Geschlechtern fertil zu sein: Bei mir zog mehrmals ein männlicher Misch- ling mit einem Grünlingsweibchen Junge auf (Bälge sind im Museum Alexander Koenig in Bonn hinterlegt) und mehrere Züchter berichten, durch Fotos belegt, daß auch die Mischlingsweibchen weitergezüchtet hätten (Ram:KE 1977).

Entgegen den Angaben von WoLwl~s (1952) über die regelmäßige Fruchtbarkeit von Grünlings-Kanarienmischlingen, sind diese Mischlinge höchstens in Ausnahme-

Abb. 2. Verbreitungsgebiete der asiatischen Grünlingsformen s = Chloris sinica 1 = Chloris spinoides spinoides 2 = Chloris spinoides taylori

3 ~ Chloris sinica ambigua 4 ~ Chloris spinoides h«inrichi 5 ~ Chloris spinoides mongui l lo t i

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fällen fruchtbar: Alle 10 Gelege von Kanarienweibchen, die mit Grünlings-Kanarien- männchen verpaart waren, erwiesen sich als unbefruchtet und von 8 mit Kanarien- männchen verpaarten Mischlingsweibchen schritt kein einziges zur Brut. Die Beob- achtungen von freilebenden Grünlings-Stieglitzbastarden gehen mit großer Wahr- scheinlichkeit auf freigelassene Bastardweibchen zurück, die für Liebhaber uninter- essant sind. Art-Bastarde bei Singvögeln treten in Europa äußerst selten auf und sind nur von Trauer- und Halsbandschnäpper, Mehl- und Rauchschwalbe und Haus- und Gartenrotschwanz bekannt.

MAINARDI (1957) hat die Verwandtschaftsbeziehungen der Cardueliden (UF Car- duelinae) Chloris chloris, Spinus spinus, Carduelis carduelis, Acanthis cannabina und Fringilla coelebs, eines echten Finken (UF Fringillinae) aufgrund serologischer Untersuchungen analysiert: Entgegen der Erwartung zeigte der Stieglitz deutlich nähere Beziehungen zum Hänfling und zum Buchfinken - - der sich in Verhalten und Morphologie deutlich von den Cardueliden unterscheidet (MAYr~ et al. 1956) - - als zum Grünling.

ACI~Er(»aA~N (1967) versuchte anhand quantitativer Analysen von 150 verschie- denen Skelettmaßen bei Cardueliden und Haussperling (Passer domesticus) objektive Kriterien für die Bewertung von Affinitäten zwischen Arten, Artengruppen und Familien zu finden: Für den Grünling wurde eine mit allen bisherigen Befunden im Widerspruch stehende Position in unmittelbarer Nähe des Haussperlings, abseits von allen übrigen Finkenvögeln errechnet. Dieser Fehlbefund wurde durch den Ein- fluß von Konvergenzmerkmalen und Allometriefaktoren erklärt; nachdem alle distalen Merkmale sowie alle durch die artspezifischen Freßgewohnheiten beeinfluß- ten Merkmale eliminiert wurden, lieferte die Datenanalyse der noch verbliebenen Merkmale für den Stieglitz gleiche Verwandtschaftsbeziehungen zu Erlenzeisig und Grünling.

Die mit unterschiedlichen Methoden geführten Untersuchungen stellen somit keine Bestätigung der Annahme von besonders engen Verwandtschaftsbeziehungen zwischen Grünling und Stieglitz dar.

3. Das Verhalten

A l l g e m e i n e s

D s Verhalten der Cardueliden weist einige Eigentümlichkeiten auf, die von der Mehrzahl der europäischen Singvogelgruppen und von den echten Finken abweichen und eng mit ihrer außergewöhnlich geselligen Lebensweise korreliert sind: Ihre Paar- bildung findet im Schwarm, Wochen bevor sie ihr Brutrevier beziehen, statt (z. B. Spinus lawrenzei, S. psaltria, COU~:LEr 1968 und europäische Cardueliden, NzwvoN 1972). Für die soziale Organisation der Mehrzahl der Carduelidenarten ist lockerer Kolonieverband typisch (z. B. Berghänfling, Acanthis flavirostris, MAI~L~t~ & MuN- DIOri~ 1975). Im Gruppenverband brütende Grünlinge verteidigen nur die unmittel- bare Umgebung des Nestes, so daß ein benachbartes Paar im Abstand von 10 m

Heft 2] 1978 ] Gesangsaufbau Stieglitz und Grünlinge 177

glei&zeitig zur Brut s&reiten kann. Die Aufzuchtsnahrung, die bis über 90% aus Sämereien besteht (N~wToN 1972), wird außerhalb der Brutterritorien gesu&t. Als Anpassung an die gesellige Lebensweise dient der Carduelidengesang ni&t ausschließ- lich der Reviermarkierung und wird bei vielen Arten auch außerhalb des Reviers und der Fortpflanzungszeit im Gruppengesang gesungen.

B e w e g u n g s w e i s e n

In den Verhaltensweisen der Funktionskreise Paarbildung, Paarbindung und Drohverhalten stellen die bisher untersuchten Cardueliden (afrikanische und palä- arktische Girlitze, NICOLAI 1960; amerikanis&e Zeisige, COUTLE~ 1968 ; Karmingim- pel Carpodacus mexicanus, TI~OMVSON 1960; Berghänfling, MARL~R & MUNDIG~R 1975) und die von mir beobachteten Arten eine sehr einheitliche, in sich ges&lossene Gruppe dar, von der sich nur der Gimpel besonders dur& die über die Fortpflan- zungsperiode hinaus weiterbestehende Paarbindung und dur& einen höheren Rituali- sationsgrad einiger ~Verhaltensweisen unterscheidet (NIcoLAI 1956).

Kennzeiclmende Elemente der Carduelidenbalz sind:

1. Das Männ&en singt das Weib&en mit ho&gestrecktem Kopf und stark hängen- den Flügeln an. 2. Das Parmerfüttern: Das Männchen füttert sein Weibchen aus dem Kropf, während dieses in der Stellung des flüggen Jungvogels mit den Flügeln zittert und mit Rufen, die weitgehend mit den Rufen der Jungvögel übereinstimmen (Abb. 3, 8) bettelt.

Artspezifis&e Unters&iede zwischen Stieglitz und Grünling fand i& nur bei einer Verhaltensweise (Körperpendeln, pivote, NewToN 1972): Beide Ges&le&ter du&en si& lei&t und pendeln mit gesenkten Flügeln in einem Halbkreis, wobei die Partner regelmäßig eine mehrsilbige Lautäußerung, die aus mehreren kurzen und einer melodis& stimmhaften Silbe besteht (Abb. 3. 7) ausstoßen. Diese Bewe- gungsweise, die oft au& während des Gesangs auftritt, ist für alle Stieglitzformen kennzei&nend und fehlt beim Grünlige völlig. Als weiteren Unters&ied könnte das Fehlen des fledermausartigen Singflugs beim Stieglitz angeführt werden. Von ver- s&iedenen Beoba&tern (N~wTON 1972) wurden jedo& gelegentli& au& bei dieser Art Singflüge festgestellt. Sing- oder Imponierflüge, wie sie besonders für Grünling und Girlitz (Serinus serinus) typis& sind, wurden bisher bei zahlrei&en weiteren Carduelidenarten (Berghänfling, MARLEI~ und MUNDIGER 1975; Zeisige, COUTtEE 1968; Kreuz&näbel, NETH~RSOLE - THOMVSON 1975; Karmingimpel, THOMVSON 1960) festgestellt.

L a u t ä u ß e r u n g e n

Während es bei einigen Singvogelgruppen (z. B. Pra&tflnken) lei&t gelingt, Ge- sang und Rufe s&arf voneinander zu trennen, treten bei den Cardueliden abge- wandelte Rufe oft im Gesang und Gesangsauss&nitte während des Fluges auf, so daß zwis&en Rufen und Gesängen bei vielen Cardueliden fließende l~bergänge zu be- oba&ten sind.

[j. Orn. 178 HANS R. GOTTINGER [ 119

Heft 2] 1978 J Gesangsaufbau Stieglitz und Grünlinge 179

Bei den meisten Singvögeln sind die Rufe weitgehend genetisch festgelegt. MARL~R & MUNDm~R (1975) haben jedoch bisher für einige Zeisige und Berghänflinge nach- gewiesen, daß sie ihre Flugrufe an das Muster des Paarpartners angleichen können. Über die Rufe der grau- und schwarzköpfigen StiegIitzrassen liegt eine eingehende Analyse von ZAB~OVZKAJA (1975) vor" Beide Formengruppen verfügen über im Grundmuster übereinstimmende und somit homologe Lautäußerungen. Sein bekann- tester Ruf, der namenverleihende, ist der Flugruf »stiglit" Dieser mehrsilbige Ruf ist sehr variabel und im Frequenzverlauf treten regionsspezifische Unterschiede auf (Abb. 3, 4--6). Dieser Ruf wird, wie bereits H~INI~OTH 1926 feststellte, von Vorbildern erlernt. Bei allen mir bekannten Stieglitzformen bestehen die Einzellaute der Ruf- reihen aus rasch aufsteigenden Frequenzmodulationen.

Für alle Stieglitze ist der Demonstrationsruf (Abb. 3, 7), eine Lautäußerung, die während des Körperpendels ausgestoßen wird, typisch. Er besteht aus mehreren kur- zen und einer längeren, stimmhaften Silbe. Die von ZÆBLOTZKAJA veröffentlichten Demonstrationsrufe von Grau- und Schwarzkopfstieglitz stimmen im Grundmuster, nicht aber im exakten Frequenzverlauf, völlig mit den im Freileben von mir aufge- nommenen (Oberbayern, Kaiserslautern) Rufen überein. Wie alle bisher untersuch- ten Cardueliden (CouTLE~ 1971) verfügt auch der adulte Stieglitz über Alarmrufe, Fütterungsrufe des 9, Rufe bei der Paarung und Wutrufe.

Die Lautäußerungen der hier untersuchten Grünlingsarten weichen sowohl nach dem Gehöreindruck als auch in der Spektrogrammaufzeichnung völlig von den funk- tionsgleichen Rufen des Stieglitzes ab: Der häufigste Ruf des Grünlings ist der Stimm- fühlungsruf, der sehr ähnlich wie eine Gesangstour des Grünlings klingt (Abb. 8, 11). Im Gegensatz zum funktionell entsprechenden Ruf des Stieglitzes, wo aus mehreren formverschiedenen Lauteinheiten eine variable Rufstruktur aufgebaut wird, zeigt die einsilbige Rufreihe aller hier untersuchten Grünlingsformen weder größere indivi- duelle noch lokale Abwandlungen.

Abb. 3. Rufe und Gesangsausschnitte von Grünlingen und Stieglitz; l-- 3 rauhe terminai auftretende Gesangselemente des europäischen Stieglitzes; 1 und 2 aus Kaisers-

lautern, 3 aus Oberbayern mit pink-Rufimitation des Buchfinken; 4-- 7 Rufe des Stieglitzes:

4--5 Rufe von europäischen Stieglitzen, 6 Rufe vom Graukopf-Stieglitz, 7 Imponierruf

8--12 Rufe des europäischen Grünlings: 8 Bettelruf 9 Rufe des ~lüggen Jungvogels

10 Bettelruf des adulten 11 Flugrufe 12 Wutrufe

13--14 Flugrufe: 13 Chloris splnoides 14 Chloris sinica

15 Betrelruf des 9 von Chloris spinoides

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Beim Grünling entwickelt sich, wie Abb. 3, 8--11, zeigt, der Stimmfühlungsruf aus dem Bettelruf des Jungvogels, indem die die rauhe und dumpfe Klangfarbe be- stimmenden raschen Frequenzmodulationen im Laufe der Jugendentwicklung weg- fallen.

Besonders zur Brutzeit ist von den 9 des Grünlings (Abb. 3, 10) häufig während der Nestplatzsuche und während der rituellen Fütterung durch das Männchen ein Ruf zu hören, der weitgehend mit dem Bettelruf des Jungvogels übereinstimmt (Abb. 3, 8). Die Stimmfühlungsrufe der Himalaya- und China-Grünlinge, die wie beim Grünling aus einer Wiederholung von identischen Lauteinheiten aufgebaut sind (Abb. 8: 13--14) klingen für unser Ohr wie das Zirpen von Grillen. In kämpferi- schen Auseinandersetzungen tritt in verschiedenen Untersuchungsgebieten eine Ruf- reihe (Abb. 8" 12) von identischen Droh- und Angriffsrufen auf. Ich konnte während diesen Auseinandersetzungen nie Gesänge vernehmen.

Während sich somit die Rufe von verschiedenen Unterarten des Stieglitzes im Grundbauplan entsprechen und Unterschiede nur im exakten Tonhöhenverlauf auf- fallen, treten bei den hier untersuchten Grünlingen keine l~bergangsformen zwischen Stieglitz- und Grünlingsrufen auf. Im Rufmuster heben sich die Grünlinge deutlich "vom Stieglitz ab.

G e s ä n g e

Grünllnge und Stieglitze zeigen (Abb. 4) übereinstimmend wie viele Cardueliden- Arten in ihren Gesängen häufig rhythmische Wiederholungen von identischen oder sehr ähnlichen Lauteinheiten (= Elemente) und Lautkombinationen. Besonders aus- geprägt sind diese raschen Wiederholungen, in denen unser Ohr nicht jeden Laut ein- zeln, sondern die ganze Wiederholung als eine Lauteinheit wahrnimmt, beim Grünling (Abb. 4). In Anlehnung an die Terminologie der Kanarienzüchter - - beim domestizierten Kanarienvogel sind diese Wiederholungen ein dominierender Gesangs- anteil - - werden sie ,Touren" genannt (WoLFFGRAMM 1973). Die artspezifischen Un- terschiede in den Pausenlängen zwischen zwei benachbarten Gesangstouren stellen für unser Ohr ein artkennzeichnendes Gesangsmerkmal dar: Beim Stleglitz folgen die Touren in kaum erkennbaren Pausen (unter 0,1 sec) nacheinander und 2 Touren- folgen (Strophen) sind voneinander durch länger dauernde (über 1 sec) Pausen ge- trennt.

Beim Grünling dagegen folgen sehr selten mehrere Touren unmittelbar nachein- ander: Die Mehrzahl der Touren ist von längeren Pausen (bis 0,5 sec) von der nach- folgenden Gesangstour getrennt. Als weiteren Unterschied zum Stieglitz können Grünlinge über mehrere Minuten ohne größere Pausenintervalle singen.

Um diese Unterschiede in der höheren Gesangsgliederung herauszuarbeiten und zwischen verschiedenen Arten vergleichen zu können, wurden die Pausenabstände von Tourenende bis zum Beginn der nächsten Tour vermessen und in logarithmische Zeitklassen eingeteilt. Die Bildung von logarithmischen Zeitklassen hat den Vorteil, daß in den Bereichen zwischen 0,01 und 1,0 sec, in denen sehr hohe prozentuale Anteile (60--80 °/0) liegen, in zahlreiche

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[ j . Orn. 182 HANS R. GüVT~NGrR [ 119

Klassen unterteilt wird, während gIeichzeitig die Bereiche mit nur wenigen, vom Zufall sehr stark abhängigen Pausendauern zwischen 10 und 80 sec in großen Klassen zusammengefaßt werden.

Alle von mir untersu&ten Stieglitze zeigen, wie s&on der Gehöreindru& vermu- ten läßt, eine deutlich zweigipflige Häufigkeitsverteilung (Abb. 5): Der sehr ausge- prägte 1. Gipfel (zwischen 60--70 °/0 aller Pausen liegen zwischen (?,08 und 0,16 sec) im Bereich von 0,1 sec und ein 2. deutlich schwächerer Gipfel nach 2 sec. Eine mehr- gipflige Häufigkeitsverteilung der Pausen zwischen den einzelnen Elementen wird von ISAAC & MA~LrR (1963) als Hauptkriterium für eine den Einzellauten überge- ordnete Gesangseinheit, die Strophe genannt wird, gewertet: Innerhalb der Strophe sind die Pausen kurz (unter 1 sec), während zwei Strophen durch längere Pausen gegeneinander abgesetzt sind. Die bei allen Stieglitzformen gefundene Häufigkeits- verteilung stimmt weitgehend mit den entsprechenden Mustern des domestizierten Kanarienvogels und seiner Wildform überein (GOTTINGrR et al. im Dru&), ein Befund, der besonders eindru&svoll die Starrheit des Gesangs auf der Ebene der Strophenorganisation charakterisiert. Bei den meisten Gesangsaufzeichnungen des Stieglitzes wie auch beim eingehend analysierten Kanarienvogel sind Pausenwerte zwischen 0,6 und 2,0 sec sehr selten oder fehlen völlig. Es könnte vermutet werden,

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39J. B Eur°p" Stieglitz I 141~_ m Europ Stieglitz 2 • n=176 n=204

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Pausen zwischen Touren in s e c

Abb. 5. Häufigkeitsverteilungen von Pausen zwischen benachbarten Touren bei Stieglitz Grünlingsarten.

und

Heft 2] 1978 ] Gesangsaufbau Stieglitz und Grünlinge 183

daß die Gliederung in Strophen durch physiologisch notwendige Atempausen bedingt ist. Die Dauer der Atmungsvorgänge liegt aber bei den bisher untersuchten Sing- vögeln (B~RGER & HART 1968, CALD~R 1970) in einem viel kürzeren Bereich. Im Gegensatz zur starren Festlegung der minimalen Pausendauer zwischen zwei benach- barten Strophen ist die Länge der Strophe beim Stieglitz (Tab. 1) wie beim Kana- rienvogel sehr variabel und kann 2 bis 20 Touren umfassen.

Bei den aufgrund der Pausenintervalle gebildeten Strophen, wird überprüft, ob sich diese Einteilung anhand weiterer Merkmale als eine biologisch relevante Struk- turierung bestätigen läßt. So wurde untersucht (Tab. 2), ob bestimmte Tourentypen bevorzugt zu Beginn oder am Ende der Strophe auftreten (Da die Stieglitzstrophe in der Länge stark variiert, Tab. 1, wird für das Endstü& der Strophe vom letzten, n. Glied gezählt; n-1. Tour heißt somit 2. letzte Tour). Alle mir bekannten Stieglitze beginnen ihre Strophen mit wenigen Tourentypen. Die in Abb. 4 gezeigte Initialtour des Himalaya-Stieglitzes leitet 77 °/0 aller Strophen ein. Neben dieser wie ein Flö- tenton klingenden Tour leiten noch 5 weitere, viel seltener gesungene Tourentypen die Strophen ein. Das Vorkommen dieser häufigen Initialtour ist ausschließlich auf die 1. und 2. Tour der Strophe beschränkt (Tab. 2).

Im Gegensatz zum streng festgelegten Initialteil, wo nur wenige formverschiedene Tourentypen auftreten können, sind die Möglichkeiten der Tourenfolgen im restlichen Teil der Strophe sehr vielseitig. Die bei allen Stieglitzgesängen beobachteten rauh klingenden Elementtypen (Abb. 3; 1--3) stehen jedoch wie beim eingehend unter- suchten Himalaya-Stieglitz (Tab. 2) stark bevorzugt am Schluß der Strophe. In kei- nem Fall trat ein rauher Elementtyp im Stieglitzgesang vor der 4. Tour nach Stro- phenbeginn auf.

Tab. 1. Variabilität der Strophenlänge (= Anzahl der Touren pro Strophe) beim Graukopf- Stieglitz.

Tourenzahl 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

Anzahl der Strophen -- 2 2 7 9 9 6 5 5 I 1 1 --

Der Befund, daß bestimmte Elementtypen ausschließlich am Strophenbeginn und rauh klingende Elemente bevorzugt am Strophenende auftreten, ist ein weiterer Hin- weis, daß es sich bei dieser aufgrund der Pausenlänge vorgenommenen Gliederung in übergeordnete Strophen um ein biologisch sinnvolles Vorgehen handelt (vgl. auch TObT 1970).

Tab. 2. Vorkommen bestimmter Tourentypen und Lautmerkmale in bestimmten Strophen- abschnitten (In~tialteil, Mittel- und Schlußstü&) (siehe Text) beim Graukopf-Stieglitz.

Tourennummer der Strophe 1 2 3 n--3 n--2 n--1 n

Anzahl der Elementtypen 6 26 27 32 34 28 30 Anzahl Initialtyp 1 37 1 . . . . . Anzahl rauher Elementtypen . . . . 1 5 6

[J. Orn. 184 HANS R. GUrTINGER [ 119

Abweichend vom einheitlichen artkonstanten Muster der Pausenverteilung bei den verschiedenen Unterarten des Stieglitzes zeigt der europäische Grünling eine intra- individuell sehr variable Häufigkeitsverteilung: Je nach Aufnahme liegt das Maxi- mum zwischen 0,1 und 1,0 sec. l[äbereinstimmend wurde jedoch bei allen bisher un- tersuchten Grünlingen kein zweites Häufigkeitsmaximum nach 1 sec gefunden (GUT- TINGEIt et al.). Somit fehlt der für alle bisher untersuchten Singvögel (z. B. Mistel- drossel, ISAAC & MaRLEi~ 1962; Amsel, Tob t 1970; Gartenrotschwanz, THIMM 1973; und Schilfrohrsänger, CA'rcHroI~~ 1976) typische Gesangsaufbau in Strophen beim Grünling völlig. Nun wird geprüft, ob sich im Gesangsbauplan der Himalaya- und China-Grünlinge r3bergangsformen (vgl. S. 174) zwischen der Strophe des Stieglitzes und den durch variable Pausen voneinander getrennten Gesangstouren der Grün- linge nachweisen lassen. Bei den beiden asiatischen Grünlingsarten gibt es nicht ein- mal andeutungsweise einen 2. Häufigkeitsgipfel (Abb. 5). Somit fehlt die Strophe bei allen untersuchten Grünlingsarten völlig. Die Unterschiede im Häufigkeitsmuster der 3 Chloris-Arten weisen nicht auf arttypische Gesangsunterschiede hin, da sie inner- halb der intraindividuellen Variationsbreite liegen (vgl. G/2TTINOeR et al. im Druck).

L ä n g e d e r T o u r

Bei den Grünlingen von verschiedenen Untersuchungsgebieten hat es sich gezeigt, daß die Tourenlänge ein konstantes Gesangsmerkmal darstellt, das in allen Unter- suchungsgebieten einen nahezu identischen Variationsspielraum zeigt: Die Touren- länge variiert zwischen 200--1200 msec mit einem ausgeprägten Maximum im Be- reich zwischen 600--700 msec (vgl. GÜTTINGER 1977, GÜTTINGER et al. im Druck).

Die Tourendauer des Himalaya- und China-Grünlings zeigt eine den europäischen Grünlingen entsprechende Häufigkeitsverteilung: So liegen auch bei den asiatischen Grünlingsverwandten über 45 °/0 aller Touren im Bereich von 500--800 msec. Der Stieglitz zeigt bis zu 800 msec eine dem Grünling ähnliche Häufigkeitsverteilung, wo- bei als Hauptunterschied das völlige Fehlen von länger als 800 msec dauernden Tou- ren hervorzuheben ist.

Im Unterschied zum Grünling, in dessen Gesang nicht wiederholte Einzellaute einen geringeren Anteil haben (8--40 %), treten in allen Stieglitzgesängen die Ein- zellaute ebenso oder häufiger (50--70 %) wie die echten Touren auf. Diese Einzel- laute können ebenso lange wie eine Tour dauern (vgl. Abb. 4).

R h y t h m i s c h e G l i e d e r u n g d e r T o u r ; S i l b e n a b s t a n d

Die meisten in Touren wiederholten Elementtypen sind so kurz und werden so rasch nacheinander wiederholt, daß von uns nicht jeder einzelne Laut, sondern die ganze Tour als eine Lauteinheit, als Triller wahrgenommen wird. Sind die S i i b e n a b s t ä n d e, gemessen von Elementbeginn bis zum Beginn des nächstfolgenden identischen Lautmusters länger als 150 msec, so sind wir in der Lage, die Einzellaute zu erkennen und oft auch Unterschiede zwischen verschiedenen Elementtypen mit dem Gehör wahrzunehmen. Um die rhythmische Gliederung von verschiedenen Tou-

Heft 21 1978 J Gesangsaufbau Stieglitz und Grünlinge 185

ren von verschiedenen Arten miteinander vergleichen zu können, wurden die Silben- abstände vermessen und ihre Häufigkeitsanteile im Gesang bestimmt. Die Silbenab- stände stellen für jeden Elementtyp einen sehr konstanten Wert dar, der sich inner- halb einer Gesangsperiode nur selten -verändert (GÜTTINGER 1977). Die Untersuchung über den Variationsspielraum der Tourengliederung in -verschiedenen Untersuchungs- gebieten hat gezeigt, daß der durch Lernen ermöglichten individuellen Variation enge Grenzen gesetzt sind: In allen Grünlingsgesängen waren neben beträchtlichen indi- viduellen Unterschieden im genauen Häufigkeitsanteil der einzelnen Zeitklassen fol- gende für alle Indi.viduen geltende Gemeinsamkeiten typisch:

1. Silbenabstände zwischen 25 und 150 msec sind sehr häufig und treten bei allen Vögeln regelmäßig auf.

2. Den höchsten Anteil am Gesangsaufbau haben Silben, die nach 50--100 msec wie- derholt werden. Alle Grünlinge haben im Bereich von 50--100 msec die höchste Zahl an formverschiedenen Tourentypen (über 1/2, aller Typen). Somit werden zahlreiche im Frequenzverlauf -voneinander abweichende Laute nach ähnlichen Pausenintervallen als Tour wiederholt.

Es gilt nun zu prüfen, ob die Tour der asiatischen Grünlinge und der verschiede- nen Stieglitzformen einen entsprechenden rhythmischen Aufbau zeigen (Abb. 6). In der Tourengliederung stimmt der China-Grünling mit dem europäischen Grünling überein, während sowohl beim europäischen Stieglitz wie bei den grauköpfigen For- men zahlreiche Silbenabstände im Bereich zwischen 150--350 msec liegen. Die Sil- benabstände der Stieglitztouren sind somit viel weniger als beim Grünling auf kurze, rasch sich folgende Silben festgelegt.

Nachdem prinzipielle Unterschiede zwischen Stieglitz und Grünling im übergeord- neten Gesangsaufbau und in der dem Gesangsbauplan untergeordneten Tourenglie- derung gefunden wurden, gilt nun zu prüfen, ob entsprechende Unterschiede auch auf der tieferen Organisationsstufe des Baues der verschiedenen Einzellaute gefunden werden können. Es wurde für die Grünlinge gezeigt (Tab. 4 in GOTTINGrR et al. im Druck), daß alle (~, obwohl die Repertoirs regionsspezifisch sich im Detail vonein- ander unterscheiden, bevorzugt (20--50 %, Mittel: 32 %) Elernenttypen mit rasch fallendem Frequenz-verlauf singen, während das spiegelbildliche Muster, ein rasch ansteigender Frequenzverlauf, selten auftritt. An zweiter Stelle im Häufigkeitsanteil stehen beim Grünling Elementtypen mit ansteigendem und dann fallendem Fre- quenzverlauf.

Übereinstimmend mit den europäischen Grünlingen sind auch die Elemente der asiatischen Grünlinge aufgebaut: So sind in den Gesängen der eingehend analysierten China-Grünlinge wiederum verschiedene Laute mit rasch fallendem Frequenzverlauf (s. 3. Tour in Abb. 4) mit einem Häufigkeitsanteil von über 40 % vertreten, gefolgt von Lauten mit auf- und dann absteigenden Frequenzverläufen (s. 1. Tour in Abb. 4). Dagegen sind rasch aufsteigende Frequenzverläufe wie beim Grünling sehr selten.

Verglichen mit den einfachen, sich nur über einen kurzen Frequenzbereich er- streckenden Elementen der Grünlinge umfassen die Gesangselemente der Stieglitze

186 HANS R. GOTTIN~EV.

~o~ 50 a

k5

40

35

30

25

20

15

100 200 300 LO0 m s e c

20-

15-

10-

5-

100 200 300 &O0 m s e c

[ j. Orn. 119

%[ ~ q %r 2o~ c / 2o~

l i ~ ~ ~ r ~ 15- 1 10-

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100 200 300 LO0 100 200 300 &QQ m s e c m s e c

Abb. 6. Silbenabstände (rhythmische Gliederung der Tour): a) europäischer Grünling b) China-Grünling c) europäischer Stieglitz d) Himalaya-Stieglitz

einen viel weiteren Frequenzbereich und zeigen einen komplexeren Tonhöhenverlauf (vgl. Abb. 4). Innerhalb eines Elementes treten im Gegensatz zu den Grünlingsarten regelmäßig mehrfache Unterbrechungen und zahlreiche abrupte Wechsel im Ton- höhenverlauf auf. In den Gesängen der Schwarz- und Graukopfstieglitze sind die im Grünlingsgesang dominierenden, kurzen, in der Tonhöhe rasch fallenden Elemente selten (unter 10 %). Nachdem bei Grünlings-Kanarienbastarden (GüTTINOER et al. im Druck) nachgewiesen wurde, daß auch das generelle Muster der Einzelelemente genetisch artspezifisch festgelegt ist und nur in engen Grenzen durch individuelles Lernen modifiziert werden kann, nehme ich an, daß auch die artspezifischen Unter- schiede im generellen Aufbau der Elemente bei Stieglitz und Grünling angeboren sind.

Heft 2] 1978 J Gesangsaufbau Stieglitz und Grünlinge 187

Während bei Grünling und Kanarienvogel Unterschiede vor allem auf der höch- sten Stufe der Organisation auftreten, unterscheiden sich die Gesänge der Stieglitze in allen Ebenen der hierarchischen Gesangsstruktur, in der Strophe, in der rhythmischen Gliederung der Tour und im Bau der einzelnen Laute deutlich von den entsprechenden Merkmalen des Grünlingsgesangs.

4. Diskussion

D i e s y s t e m a t i s c h e S t e l l u n g v o n S t i e g l i t z u n d G r ü n l i n g s - ~ L r t e n

Die Untersuchung zeigt, daß Carduelis cardueIis und die verschiedenen Chloris- Arten zwei in sich geschlossene, ohne 13bergangsformen voneinander getrennte Car- dueliden-Gruppen darstellen. Dieser Befund steht im Einklang mit den serologischen Untersuchungen (siehe S. 176) von MAINARDI (1957). Besonders hervorzuheben ist die Stellung des in der Kopfzeichnung (s. Abb. 1) so stark von den Grünlingen ab- weichenden Himalaya-Grünlings (Chloris spinoides), der sich in keinem Verhaltens- merkmal vom europäischen Grünling unterscheidet. Diese außerordentlich nahe Ver- wandtschaftsbeziehung zum Grünling, die auch durch die Fruchtbarkeit der Misch- linge (s. S. 175) belegt ist, konnte aufgrund von Balgstudien nicht einmal vermutet werden: HARTERT (1910) stellte den Himalaya-Grünling als ,Acanthis « oder ,Hypa- canthis" spinoides in die unmittelbare Nähe von Erlenzeisig und Hänfling.

Da außer in der Flügelzeichnung (gelbe Flügelbinde, weißgraue Flügelspitzen- säume) und in der grauen Kleingefiederfarbe keine Merkmalsübereinstimmungen zwi- schen China-Grünling und den Grauköpfigen Stieglitzrassen gefunden wurden, neh- me ich an, daß diese auffallenden Gemeinsamkeiten auf Parallelbildungen beruhen. Für verschiedene Prachtfinkengattungen (Estrildidae) wurde nachgewiesen, daß über- einstimmende Merkmale in verschiedenen Gattungen sich unabhängig differenzierten (GOTTING~I~ 1976).

Bei den Cardueliden treten außer bei Grünling und Stieglitz in verschiedenen Li- nien grau-weiße Flügelspitzen auf: Bei den amerikanischen Zeisigen (Spinus psaItria und S. lawrenzi) und in Südafrika beim Girlitz (Serinus totta).

Besonders eindrucksvoll sind Parallelbildungen für die Kopfzeichnung nachzuwei- sen: Chloris spinoides (Abb. 1) zeigt als einziger Grünling eine komplexe Kopfzeich- nung, die aus einem gelben Augenstreifen und dunkelschwarzen Bart- und Kopflei- sten besteht. Ähnliche Kopfzelchnungen sind bei zahlreichen, nicht näher verwandten Cardueliden-Arten (z.B. Crithagra spec.) nachzuweisen, sowie auch bei der Rasse leucolaerna des Südafrikanischen Girlitzes (Serinus alario), die eine nahezu identische Gesichtszeichnung trägt.

Da die Grünlings-Arten sich in den hier untersuchten Merkmalen deutlich vom Stieglitz unterscheiden, und keine Hinweise für eine unmittelbar benachbarte Ver- wandtschaftsbeziehung bestehen, halte ich es für angemessen, wieder eine Gattung Chloris neben Carduelis anzuerkennen.

[J. Orn. 188 HANS R. GÜTTINGER [ 119

P h y l o g e n e t i s c h e S t a b i l i t ä t de s g e n e r e l l e n G e s a n g s b a u - p l a n s

Gesangsuntersuchungen, bei denen lokal- oder regionsspezifische Besonderheiten von Einzelelementen oder Lautgruppen im Vordergrund standen (z. B. THIELCKE 1969), und die Analysen der ontogenetischen Gesangsentwicklung ohne ältere Vorsän- ger haben die Bedeutung des individuellen Lernens bei zahlreichen Vogelarten her- vorgehoben. Deshalb wird angenommen, daß die Gesänge der Singvögel, bei denen die Einzellaute durch individuelle Lernprozesse verändert werden, als taxonomisches Kriterium ungeeignet sind.

Die bisher für Grünling und Kanarienvogel vorliegenden Untersuchungen (GOr-. TINGER 1977, GüTrlNGER et al. im Dru&) über den Variationsspielraum von ver- schiedenen, den Einzellauten übergeordneten Gesangsmerkmalen zeigen folgende für Gesänge aus verschiedenen Untersuchungsgebieten typische Merkmale:

1. Strophenaufbau (Pausenlänge zwischen Gesangselementen), 2. Länge der Tour. 3. Rhythmische Gliederung der Tour. 4. Allgemeines Grundmuster der Elemente (Fre- quenzverlauf) und Größe des Repertoires.

Einzig die Details des Frequenzverlaufs und die exakte Dauer der Einzellaute wer- den individuell erlernt. Es werden g e n e r e l l e G e s a n g s m e r k m a l e mit einem sehr engen festgelegten Variationsspielraum und i n d i v i d u e 11 e M e r k - m a 1 e, die durch Lernen verändert werden können, unterschieden. Die Analyse der Gesänge von Grünlings-Kanarienbastarden, die keine Grünlingsgesänge hören konn- ten, zeigten, da sich die Merkmale des Grünlingsgesangs in allen Hierarchiestufen des Gesangs von der Strophenorganisation bis zur Klangfarbe der EinzeMemente dur&setzten, daß somit die arttypischen Gesangsprogramme genetisch festgelegt sind (GÜTTINGER et al. im Druck).

Es galt nun bei Arten mit abgestuftem Verwandtschaftsgrad zu klären, wie sich die genetisch fixierten Gesangsprogramme im Laufe der Artbildung verändern. Es wurde überprüft, ob der asiatische Graukopfstieglitz und die asiatischen Grünlingsarten im Gesangsaufbau Obergangsformen zwischen den sehr unterschiedlichen Gesangsbau- plänen des europäischen Stieglitzes und Grünlings darstellen. Graukopfstieglitze sin- gen jedoch wie ihre europäischen Artgenossen in Strophen, während die Strophe auch den asiatischen Grünlingsarten völlig fehlt. Der Befund, daß der Himalaya-Grünling, dessen unmittelbare Verwandtschaftsbeziehung (vgl. S. 187) aufgrund der Gefieder- zeichnung nicht einmal vermutet werden kann, sich in keinem von mir untersuchten Gesangsmerkmal vom Grünling unterscheidet, unterstreicht die starke genetische Fixie- rung des generellen Geangsprogramms. Das generelle Gesangsprogramm blieb von den Evolutionsprozessen, die zu morphologisch deutlich unterscheidbaren Unterarten von Stieglitzen und den 3 Grünlingsarten führten, völlig unbeeinflußt, so daß heute die Grünlingsverwandten von N-China bis N-Afrika einen übereinstimmenden Ge- sangsbauplan besitzen. Dieses angeborene, generelle Gesangsprogramm kanalisiert den Einbau von individuell erlernbaren Einzellauten zu höheren Gesangseinheiten

Heft 2] 1978 ] Gesangsaufbau Stieglitz und Grünlinge 189

(Touren) und bestimmt die rhythmische Gesangsgliederung durch die Festlegung der Pausenabstände zwischen den Touren.

Zusammenfassung Es wurde überprüft, ob der China-Grünling (Chloris sinica) systematisch ein Bindeglied

zwischen dem Grünling (ChIoris chloris) und dem Stieglitz (Carduelis carduelis) darstellt. Mehrjährige Gefangenschaftsbeo.bachtungen an asiatischen und europäischen Stieglitzrassen und an den 3 Grünlingsarten Grünling, Himalaya-(Ch. spinoides) und China-Grünling (Ch. sinica) zeigten folgende Resultate:

1. Der China-Grünllng ist ein echter Grünling, der in keinem Verhakensmerkmal nähere Beziehungen zum Stieglitz zeigt.

2. Die Merkmalsübereinstimmungen zwischen den asiatischen, grauköpfigen Sdeglitzrassen und dem China-Grünling in der Flügelzeichnung und Gefiederfarbe beruhen auf einer Parallelentwicklung.

3. Die verschiedenen Rassen des Stieglitzes und die 3 untersuchten GrünIings-Arten bilden zwei in sich geschlossene, ohne Übergangsforrnen voneinander getrennte Cardueliden- Gruppen.

4. Das .generelle Gesangsprogramm, die Festlegung auf eine arttypische, den Einzellauten übergeordnete, rhythmische Gliederung des Gesangs blleb während der Rassenbildung des Stieglitzes und ,der Bildung der 3 Grünlingsarten unverändert. Alle Stieglitze singen in Strophen, die bei den 3 Grünlingsarten übereinstimmend fehlen.

Summary T a x o n o m y a n d s o n g o r g a n i s a t i o n o f v a r i o u s s u b s p e c i e s o f g o i d - f i n c h e s ( C a r d u e I i s c a r d u e l i s ) a n d g r e e n f i n c h - s p e c i e s ( C h l o r i s sp.)

The behaviour patterns and the vocalisations of captive European and HimaIayan gold- flnches (Carduelis cardueIis) and of three specles of greenfinches (European-ChIoris chloris, Himalayan-ChIoris spinoides, and Chinese-ChIoris sinica) have been studied in order to contribute to the quesdons of the taxonomic positlons and to the problem of evolution in the acoustical communication system during speciation. The fo!lowlng general conclusions were reached:

1. The Chinese greenfinch is not a connecting fink between greenfinches and goldfinches.

2. The morphological similarity between the Chinese greenfinch and the gray-headed gold- finch taust be based on parallelism.

3. The gray- and black-headed goldfinches and ~the 3 species of greenfinches form two, clearly distinguished, groups of CardueIid finches.

4. In the gold- and greenfinches the tours, rhythmical repetitions of identical vocal patterns, form the frame of the song.

5. Group speclfic differences between the songs of gold- and greenfinches were found on the foliowlng Ievels of the hlerarchicai organisation: a) silent intervals between tours (there is no phrase in the greenfinch); b) rhythmical timing of tours; c) shape and frequency range of the subordinate song elements.

6. In the 3 species of greenfinches and the different subspecies of goldfinches the variation of song ,is limited to few predictable character~stics, primariiy to the frequency modulation of the single song elements, whereas the rhythmical timing by the silent intervals between

[J. Orn. 190 HANS 1~. GÜTTINGER [ 119

the vocai patterns remains constant. The variation of songs between different species of greenfinches is as small as between adjacent breeding popula.tions of the European green- finch. Thus the genetically determined song program, which channels vocaI learning, remalns aston~shingly constant during the differentiation of subspecies in goldfinches and the evolution of the 3 morphologicall5 r very different species of greenfinches.

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Anschrift des Verfassers: Universität Kaiserslautern, Postfach 3049, D-6750 Kaiserslautern.