Visuelles Lernvermögen eines Indischen Elefanten

Beobachtungen bci der Aufzucht von Wildkatzen 119

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Aus dem Zoologischen Institut der Universitat Miinster i. W . Visuelles Lernvermogen eines Indischen Elefanten

Von BERNHARD RENSCH und RUDOLF ALTEVOGT Mat 4 Abbildungen

Eingegangen am 13. Februar 1953 1 n h a 1 t : I. Eindcitung S. 119. - 11. Meahode S. 120. - 111. Zweifachwathlen S. 123. -

IV. Mwhrfachwruhlcn S. 126. -- V. Transponierversuche S. 128. - VI. Gcdachnisprufungen S . 131 - Diskussion und Zusammenfassung S. 132 - Zitierte Litcratur S. 134.

I. Einleitung Eine Hoherentwicklurig im Tierreich ist in vielen Fallen verbunden mit

einer Komplikation und relatiiven und z. T. auch absoluten Verfgroflerung des Gehirns. Es ist deshalb von hohem Interesse zu prufen, ob eine absolute Ver- groflerung des Gehirns bereits genugt, bessere und damit selektiv begunstigte, zentralnervose Leistungen zu ermoglichen. Eine ini ganzen positive Beant- wortung dieser Frage erscheint n i h t unwahrscheinlich, weil in grofleren Hirnen dlie Erhohung der Newroncnzahl, das Vorhandensein von komplizierteren dendritischen Verzweigungen und z. B. auch die uberwiegend positive Wadzs- tumsallometrie gerade der komplizierteren Hirnteile - z. B. bei Nagetieren der siebenschiichtigen Rinde - verwickeltere assoziative Schaltungen und damit detailliertere Beantwortungen von Reizgestalten ermoglichen kann. Aus- reichend exakt durchlgefuhrte tierpsychologische Vergleichc zwischen nahe ver- wandten groflen und kleinen Tierformen wiurden aber bisher nur erst in relaciv geringer Zahl durchgefuhrt , so an Huhnerrassen verschiedener Korpergrofle (R. ALTEVOGT 1951), an kleinen und groaen Zahnkarpfen, an Hausmausrassen verschiedener Korpergrofle und weiflen Ratten im Vergleich mit weiflen Mausen (B. RENSCH 1953 a, b, F. VON BOXBERGER 1953). Soweit man schon Verallgemeinerungen versuchsweise formulieren kann, darf man sagen, dafl grofle Formen visuell Erlerntes lanlger behalten als kleine Formen und dafl

120 B. RENSCH und R. ALTEVOGT

sie vielleicht auch einfache Aufgaben etwas weniger schnell, kompliziertere aber schneller und besser erlernen und dai3 sie eventuell mehr zu lernen ver- mGgen (man vergleiche auch die Ergebnisse von ,,Zahlversuchen" bei Kolk- raben gegenuber Dohlen und 'bei groflen Papageien gegenuber Welle.nsittich'en bei 0. KOEHLEK 1943, K. SCHIEMANN 1939, E. MAKOLD 1939, H. BRAUN 1952).

Es lag nun nahe, auch einmal das Land-Saugetier mit dem absolut groflten Hmirn (,etwa 6000 g), den Elefanten, 'in entsprechender Weise zu untersuchen. Elefanten gelten bekanntlich allgomein als gelehrimger als viele andere Huf- tiere. Der elefantenkiipfige Ganesha ist in Indien der Gott der Kllu'gheit und der Voraussicht. Exakte Angaben iiber Hirnleist,ungen von Elefanten liegen jmedoch bi'slang noch nicht vor, wenn man von den kursorisch mitgeteilten Be- obachtungen Ch. DAKWNS (zitiert nach J. A. BIEKENS DE HAAN 1931) und G. J. ROMANES (1883) absieht, wonach Elefanten Zweige abbrachen, um damit Flliegen bzw. Blutegel von Korperteilen zu vertreiben, die der Russel nicht erreichen konnte. AUS der mehr popularwissenschmaftlichen Literatur sei ver- wiesen auf F. X. GKAF ZELSTWITZ (1930), der berichtet, dai3 ein Kongo-Zwerg- elefant 'des Berliner Zoos 2-4 m lange Ast'e verwendete, um aufier Reich- weite gelegenes Brot heranzuziehen. J. G. HAGENBECK (1932) erwahnt 'besonders den steten Spieltrielb, Nder auf eine rege Hirntatigkeit schlieflen lai3t. J. H. WILLIAMS (1950), 'der 25 Jahre lang in Birnia mit Elefanten beim Wege- und Bruckenbalu arbeitete, 'ber,ichtet, dai3 gut dressierte Exemplare 24 ver- schiedene iindische Kommandos verstanden, 'die z. B. b'edeuten, dai3 dem auf dem Kopfe sitzenden Fuhrer eine Axt, eine Kette, ein Stock usw. herauf- gereicht werden sollen. Der Autor versteigt sich sber auch zu der Behauptung (p. 58): , ,He never stops learning, because he is always thinking." G. STEIN- BACHER (1951) betont das gute Gedachtnis auch fur Personen, durch die ein Elefant gerebzt wurde. Die Tiere lernen es bald, vom Publikum gereichtes Tr,inkgeld dem Warter zu geben.

11. Methode Fur die Expcrimcntc stand cin junmgcr weiblichcr Elcfant von 5 Jahren (bci Versuchs-

bcginn) 'dcs Zoologischcn Gartcns zu Munster zur Vcrfugung, der im Alter von ctwa 3 Jahrcn in Maisore (Indien) ci,ngcfangen worden war. Das Ticr, das sich vie1 spielcrisch beschiiftigtc und sich gelegentlich auch auf dcr Seite im Sande wiilztc, war schr drcssurwillig. Urn kon- stantc U,mwelnbcdingungen zu ,halbcn, wurdcn dic Vcrsuchc ism Elcfantenhausc, und zwar stcts in den Morgenstunden, an dunklen Tagcn 'Sei c!ektrischcm Licht, durchgcfuhrt. Bcsuchcr dcs Zoos warcn nur in sc!tcncn Fallen k 'urzf rk ig zugegcn, was lbci schwierigcrcn Aufgaaben die Lcistung unmittel'bar verschlcchterte. Bci entscheidcndcn Priifungcn wurdc dcshallb jedc Storung fcrngehaltcn.

Abb. I . Die Wahlapparatur mit dein autklappbaren Dcckcl uiid den bciden Mcrkmal- sclieiben der Aufgabe 1. MaMstab 1 : 20

Nach einigcn Vorvcrsuchen

wurdc folgcnde Apparatur (Abb. 1) verfcrtigt. Zwei

quadratischc Holzkastcn von je 30 cni Scitenliingc und 10 cm Tiefe waren durch dcrbc

Holzlcistcn in eincni Abstande

von 100 cm mit- cinander vcrbun- den. Dic Kiisten warcn mit Har t - f asc r pl a t t c n hi n -

tcn und seitlich ctwas vcrcngt, so daR Uffnungcn von 20 x 30 cm GroRc cntstanden. Dicse konntcn durch Hartfascrplatten von 21 x 32 cni Gro& bedcckt wcrden, wclchc obcrseits dic Dressurfigur normalerweisc auf weiRcm Grundc zcigtcti. DR dic Dcckcl

Visucllcs Lcrnvcrmogen cines Indischen Elefanten 121

nach vorn etwas iibcrstanden, konntc der Elefanr sie lcichr mit dem Russel ajbwcrfen. I n dcm Kastcn rnit dem positiven Dressurzcichen bcfand sich jeweils cin Studrdicn Brot, in dcm anderen nichts. Bcide Klisten rnit den Dressurscheiben wurden vor jcdem Vcrsuch durdl cincn langcn, brauncn Hartfaserdcckel vcrdeckt, dcr an Scharnicrcn befcstigt war und vom Vcrsuchslcitcr durch Zug an einem Fa,den aufgeklappt werden konnte. Dicsc Apparatur wurde auRerhalb dcr im Abstande von 37 cm steheii'dcn GirtcrstLbc dcrart aufgcsrellt, daR dcr Elcfant mit dem Russel bequcm die Drcssurplatten abhcbcn konntc. Die GitterstLbc dienten zuglcich d a m , das Tier vor jcdcm Versuch so zu st,ellen, daR sich dcr Russel genau vor dcr Mittc dcr Apparatur befand. Der E,lcfant lcrnte sehr bald, auf das Kommando ,,Mittc" sich sclbstandig cxalct zu orientiercn.

Um das Tier an die Apparatur zu gcwohncn, wurdcn die Brotstiicke zunichst auf den Drcssurschcilbcn gebotcn, dann sichtbar im Kastcn, dcr nur zu eincni Teil von der Drcssur- scheibc vcrdcckt wurdc. Schon am zweiten Drcssurtagc konnten wir die Kastcn panz zu- decken, so daR der Elcfant d i e Deckcl abwcrfen muRtc, um die Belohnung zu finden. DaR cr sich ddbci nicht nach dem Brotgcruch richtctc, gcht daraus Iicrvor, daR cr jcde neue visuclle Aufgabc allmahlich erlcrncn mufire. Zudcm lostc cr gut gelcrnte Aufga.ben auch d a m richtig, wcnn sich cin paar h,lalc untcr der Positivschcibc kein Urot bcfand.

Bci der Vonbcrcitung j d e s Vcrsuchcs hocktc jcder dcr bcidcn Vcrfasscr vor cincm Kastcn mit dcm Riickcn zum Elefantcn, so daR dicser nicht sehcn konntc, in welchcn Kastcn wir Brat lcgrcn (Albb. 2) und in wclchcn nicht. was durch cigcnc Kontrolle aus dcr Per- soektivc dcs Ticrcs ,hemus {on uns ,bcstiitigc wurdc. AuRerdcni fiihrten cbeidc Au- toren iniincr die Bcwcgung dcs Brot-hinein-Legcns an dcr positiven u n d ncga- tiven Scitc aus. D a wciter- hin zusstzlich noch d c r lange

Deckel hcruntcrgcklappt wur,de, konntc dasTicr seinc Waihl erst nach den1 Auf- klappcn trcffen. Es war kcnnzcichncnd f u r die Wahl- handlung, daD der Elefant dcn liusscl in vielen Fillen erst zur Ncgativschcibc hin ausstrccktc, dann aber zu- riickzucktc u n d i,hn nun nach der Positivscheibc fiihrte. Eine Zcitlang wurde auch eine groRc Kokosmattc am Gittcr dcrart anzcbracht. daR Abb. 2. Hei der Beschickung cler Wahlapparatur standen die Vcrfasser so,

daB der Elefant die Kasten nicht sehen konnte der Elefant dle Drcssur- k i s t e n wiihrenNd 'dcr Versuchsvocbcreitung nicht sehcn konnte. Dic 13cfundc blicbcn cben- falls unverSndcrt bei Ucobachtung dcs Vcrsuchsricrcs durch einen Sahschlitz, was wir ver- suchswcisc bci eincni Mehrfachtcsr durchfiihrten. Ungewollte Hilfcn unscrerseits diirften also niit volligcr Sicherheit .iusgeschlossen wcrden konncn. W l r e n sie vorhandeii gcwescn, SO lhlttc sich dcr Elefant ini Laufe dcr langen Dr,cssurpcriodc danach gcrichtcr und nicht jedc n e w Aufgalbc wieder allmZhlich erlcrnen miissen.

Voii groRer Bed,cutung f i r dcn oft rclativ schnellen Dressurcrfolg war cs, daR wir wiihrcnd dcr Lernphasc dcm Elefantcn jeweils - anfangs laut, dann immcr lciser werdcnd - zuricfen, ob cr sich dcr falschen (,,ncin") odcr der richtigcn Scite (,,guuut") zuwandtc. Dicsc Zuruf'c untcrblieben sclbstverstCndlich bci .den dcfinitivcn Priifungcn dcs Erlcrntcn, bei den Mehrfachtests von der Achtfach-Aufgabe an, ferncr Cbci allen Transponicr- und Gedschtnis- v c rs u ch c n .

Vor Beginn der einzelnen Auflgaben wurde untersucht, ob das Tier eine Figur s p o n t a n b e v o r z u g t e . Soweit das der Fall war, wurde jeweils die andere als positiv verwandt. Die meisten Wahlen waren daher anfanglich zu weniger als 50 $% riclitig. Solange ein Fimgurenpaar noch nicht erlernt war, verfiel der Elefant oft in Seitenstetigkeit, die durch langere Perioden entgegengesetzt seitensteter Darbietung der Positivscheibe gebroch'en werden mufite. Im ubrigen arbeiteten wir sonst bei allen Wahlen von vornherein mit unregelniiifligem, vorherbestimnitem Seitenwechsel.


Bei schwierigeren Wahlen, besonders dam, wenn wir probeweise nur zwei als negativ bekannte Scheiben boten, wurde das Tier m a n h a 1 erregt, rig eine Scheibe ob, verswhte sie zu zerbeiflen unid stampfte mit dem FuB darauf (eine Reaktion, zu der das Tier auch sonst leicht bereit war, wenn es uns einmal einen Gegenstand fortnahm.)

Wir fuhrten normalerweise taglich 100-120 Einzelversuche durch, insgesamt in der hier behandelten Versvchsperiode vom 10.12 .1951 bis 10.10. 1952 etwa 16 000 Einzelversuche in etwa 135 Serien. Als Dressupmuster wurden nach anfangs vergeblicher Dressur auf rote gegen grune Scheibe der Reihe nach erlernt (Abb. 3): 1. Schwarzes Kreuz gegen schwarze Kreisflache (Balken

des Kreuzes 17 cm lang, 3 cm I

I+ I

a J L 1

10 3

breit, Durchmesser des Krei- ses 17 cm), 2. waagerechte, feine, schwarze Streifen von 2 cm Breite (,,Fein") gegen ebensolche von 3 crn Breite

(.,Grab"). 3. senkrechte schkarze ijllangenlinie, mit zwei Windungen von oben nach untenverlaufend (Strich- breite 3,5 cm, Lange 21 cm), gegen waagerechten schwarzen

4 5 6 Balken (15 cm lang, 3,5 cm breit). 4. Scheibe mit diam-

, I - - 13-

nalcr Trennung in ein weii3es und em schwarzcs rechtwink- liges Dreieck (Schrageck) gegen zwei schwarze Kreisfla-

7 8 9 chen (Durchmesser 6 cm), die entgegengesetzt schrag angeordnet waren, 5. gleichseiti- ges schwarzes Dreieck (Seiten- lange 12 cm) gegen 6 in zwei Reihen angeordnete schwarze ,,Punkte" (Durchmesser 6 cm), 6. weii3e Kreisflache (Durch-

Abb. 3 . Die 13 vom Elefanten erlernten messer 13 cm) aUf schwarzem

10 11 12

Merkmalspaare. Von links oben nach rechts unten in zeitlicher Reihenfolge Grunde ( mWeiflpunkt") gegen der Dressur: 1 . Kreuz-Kreis schwarz, schach,brettartig in zwei weifle 2. Fein-Grob-Raster 3. Schlange-Balken 4. SchrHgeck-Zweipunkt, 5 . Dreieck-Sechsl und zwei schwarze Rechtecke punkt, 6. Weiflpunkt-Schachbrett, 7. Rot mit weinem Strich - Griin, 8. winkc!- aufgeteilte Scheibe, 7. rote Quadrat, 9. Schwarz-Wein, 10. Blau mit Flache (Ostwald pa 7) mit Schwarzmarke - Gelb 1 1 . Doppelringe

gegen Halbringe, 12. L gegen R, 13. Drei-Vier. Di'e positiven Merk- weiflem Mittelstrich (15 Cm lang, 3 cm ,breit) gegen grune

Flache (Ostwald pi 22), 8. schwarzer, nach links ofiener Winkel (Strichldicke 3 cm) mit schwarzem ,,Punkt" (Durchmesser 6 cm) in der Winkelhalbierenden gegen auf der Spitze stehendes Quadrat, gebildet aus 14 cm langen und 3 cm dicken schwarzen Strichen, 9. schwarze Scheibe mit 3 cm weii3em Rande gegen weifle Scheibe niit 3 cm sch,warzem Rande, 10. blaue Scheibe (Ostwal'd le 18) mit schwarzer Halbkreisflache in der Mitte des rechten Randes (Hal'bkreis- durchmesser 13 cm) gegen gelbe Scheibe (Ostwald nc 2), 11. schwarzer Doppel- ring (Strichdicke 1,s cm, auflerer Durchmesser 15 cm) gegen ebensolche, nach rechts offene Halbringe, 12. schwarzes, aus 2,5 cm dicken Strichen gebildetes L

13

male sind jeweils zuerst genannt

Visueiles Lernvermogen eines lndischcn Elefanten 123

gegen ebensolches R, 1.3. drei waagerecht angeordnete, schwarze ,,Punkte" gegen vier im Quadrat stehende (Durchmesser 6 cm). - Nicht ausreichend erlernt wurden schwarze Schlange gegen schwarzen, senkrechten Balken (Strichdicke wie bei 3.) und schwarzes Herz gegen schwarzen Stern (siehe u. S. 124).

Sobald ein Figurenpaar sicher erlernt war, wurde das nachste andressiert. Vom 3. bis 12. Figurenpaar boten wir nach vorangehenden Nachdressuren jeweils alle bis dahin erlernten Figuren in Mehrfachtests. Ober die h r c h - fuhrung der Transponierversuche und der Priifungen des Behaltens nach langeren Dressurpausen wird in den entsprechenden Kapiteln genauer berichtet.

111. Zweifaehwahlen Die 13 genannten Aufgaben, zwischen je zwei Merkmalen zu wahlen,

beherrschte der Elefant jeweils nach kurzerer oder lingerer Zeit sicher, d. h. der Prozentsatz der taglichen Richtigwahlen lbetrug schliefllih mehr als 8 5 %, bei der Halfte der Aufgaben 98--100%. Die Zahl der Versuche, die bis zum Erlernen einer Aufgabe notwendig wurde, war sehr verschieden. Ordnen wir die einzelnen Aufgaben nach der Zahl von Versuchen an, die ungefahr bis zur sicheren Beherrschung notwendig w'aren, zunachst unter Auslassung von Rot gegen Griin (7) und Schlange gegen Balken (3), so ergilbt sich folgende Reihe (Aufgaben-Nummcr in Klammern):

(4) Schrageck gegeri Zweipunkt nach etwa 10 Darbietungen

(9) Schwarz gegen Weifl ,, ,, 40 >, (5) Dreieck gegen Sechspunkt ,, ,, 20 ,>

(13) 3 gegen 4 Punkte ,, ,, 100 (6) Weiflpunkt gegen Schachlbrett ,, ,, 110 ,,

(12) L gegen R ,, 7, 120 (10) Blau gegen Gelb ,, ,, 170 (8) Winkel gegen Quadrat ,, , , 2 2 0 (2) Feine gegen grolbe Streifen ,, ~ 3 0 (1) Kreuz gegen Kreis >, m 3 3 0

( I I ) Doppelring gegen Hallbringe ,, , , 3 9 0 Wir ersehen daraus, dafl die Beherrschung der Aufgaben anfanglich von

der Gewohnung an das Verswhsverfahren abhing. Die erste und die zweite definitive Aufgabe, Kreuz gegen Kreis und feine Streifen gegen grobe Streifen, wurden relativ spat, nach 330 bzw. 230 Darbietungen beherrscht, obwohl sie vielleicht nicht schwerer waren als die folgenden Aufgaben. Schnell erlernt wurden dann alle weiteren Aufgaben, bei denen geradlinige von kreisformig begrenzten Figuren unterschieden werden muaten. Lange Dressurreihen waren dagegen wiedcr notwendig bei Mustern, die beiderseits mehr Strukturkompo- nenten gemein hatten, wie Winkel gegen Quadrat (220 Darbietungen) und Doppelringe gegen Halbringe (390 Darbietungen). E s i s t a 1 s o a u c h d i e E r f a f l b a r k e i t d e r I ' o r m d i f f e r e n z e n v o n E i n f l u f l a u f d a s L e r n t e m p 0.

Schwer erfafibar war fur den Elefanten avch die Aufgabe senkrechte Schlange (positiv) gegen senkrechten, etwa gleichlangen und gleichdicken Bal- ken. Dieses Figurenpaar wurde nach uber 1200 Darbietungen an 12 Tagen nicht erlernt (an den letzten 3 Tagen 55 %, 48 %, 47 % Richtigwahlen). Dann wurde die Negativscheibe abgeandert und ein gleichbreiter Balken waagerecht geboten (Abb. 3). Nun beherrschte das Tier das Figurenpaar bereits nach etwa 20 Wahlen. Die ersten 100 Darbietungen ergaben bereits 75 %, die zweiten 100 Darbietungen 86 % Richtigwahlen. Es ist anzunehmen,

124 B. RENSCH und R. ALTEVOCT

dafl d e r s t a r k e r e K o n t r a s t d e r M u s t e r n u n d i e E r f a f l b a r - k e i t e r 1 e i c h t e r t e. Dafl der Elefant die senkrechte Schlange vom senk- reh ten Balken etwa lgar nicht unterscheiden konnte, ist unwahrscheinlich, weil er bei spateren Transponierversuchen mit Kreuzen und Streifen wesentlich dunnere und kleinere Muster erkannte. O b dagegen Elefanten wie manche anderen Huftiere Unterschiede in der Horizontalen generell leichter erfassen als in der Vertikalen, bleibt noch zu untersuchen.

Dressurscheiben, die lediglich durch die Farbe unterschieden waren, boten zunahs t Schwierigkeiten. Bei Blau gegen Gellb wurde die letztere Farbe spontan stark bevorzugt. Bei den ersten 100 Dressuren erreichte der Elefant nur 19% Richtigwahlen. Darauf wurde die blaue Scheibe an der rechten Seite zusatzlich mit einer schwarzen Halbkreisflache markiert. Jetzt erreichte das Tier lbei 100 Darbietungen 71 %, am nachsten Tage bei 35 Darbietungen 91 % Richtigwahlen. Ahnlich verhielt es sich bei Rot gegen Grun. Es war dies der erste Dressurversuch, der zunachst nach 600 Darbietungen (an 6 Tagen) ohne merklichen Lernerfolg abgebrochen wurde. Nachdem das Tier eine andere Aufgabe erlernt hatte, wurde es 2 Wochen spater wiederum auf Rot und Grun dressiert, erreiichte B e r an 2 Tagen mit je 100 Wahlen nur 58 % und 57 % Richtigwahlen. Erst als er nach abermals 6 Wochen 6 Aufgaben erlernt hatte, versuchten wir es zum dritten Male mit Rot gegen Grun, nun rnit besserem Resultat: bei 120 Danbietungen 78 %, bei den nachsten 100 Darbietungen 69 % Richtigwahlen. Dann markierten wir Rot zusatzlich mit einem weiflen Langsstreifen, worauf er bei 100 Darbietungen 82mal richtig wahlte. Bei spateren Nachdressuren w a r der Elefant dann bei Rot und Blsu wieder mehrfach unsicher, lbeherrschte schlienlich abes - so auch bei den Gedachtnisproben nach langeren Dressurpausen - beide Farbpaare mit den zusatzlichen Mar- kierungen sehr sicher. Insgesamt gewannen wir nach all diesen Versuchen den Eindruck, dafl der Elefant Farbenunterschiede schwerer erlernte als Forni- diflerenzen. Dem entspricht es, dafl ein Schaf, von dem A.SEITZ (1951) berichtet, Formen lbesser beachtete als Farben. B. GRZIMEK (1952) und C. HOFF- MANN (1952) konnten Huftiere dagegen muhelos auf Farben dressieren und ihre sichere Unterscheidung von allen Graustufen nachweisen. Die relativ langste Zeit erforderte die Dressur auf Rot.

Nach Abschluii lder hier dargestellten Versuche boten wir dem Elefanten die Farbpaare Rot-Grun und Blau-Gelb ohne die oben beschriebenen Zusatz- markierungen. Am 22./23.1.1953 waihlte der Elefant in 60 Versuchen bei Rot-Grun nur in 55 '% der Falle richtimg, zeigte aher in 50 Versuchen bei Blau- Gellb 72 % Richtigwahlen. Dieses Ergebnis scheint auf eine gewisse R o t - s c h w a c h e unseres Versuchstieres hinzudeuten, was spatere Versuche naher beleuchten sollen. (Uber Dressur aiuf Graustufen vgl. J. MURNIN und D. BURCK- HARDT 1949.)

E i n e g e g e n s e i t i g e S t o r u n g e r l e r n t e r M u s t e r trat bei der Dressur Herz (positiv) gegen funfzackigen Stern zutage. Der Elefant erreichte hier bei den ersten 100 Darbietungen 64 %, bei 50 zweiten 9 6 % , bei 50 dritten Darbietungen 70 % Richtigwahlen. Anschlieflend wurde er aber bei der bereits sicher beherrschten Aufgabe Kreuz gegen Kreis wieder vollig unsicher. Nachdem diese Aufgabe durch Nachdressur wieder gefestigt war, meisterte er die Wahl Herz gegen Stern nicht mehr. Offenbar war hier die Ahnlichkeit von Kreuz gegenuber Stern zu grofl, um zusleich das erstere als pmitiv, das letztere als negativ zu erlernen. Dieses Ergebnis deutet darauf hin, dai3 bei derartigen Musterdressuren bereits bestimmte A b s t r a k t i o n e n erfolgen, diie durch Transponierversuche dann noch vie1 deutlicher wurden (s. u.).

Visuellt s Lernvermogen eines Indischen Elefanten 125

Bei diesen Zweifachwahlen war es weiterhin von Interesse, die A r t d e s L e r n v o J- g a n g e s zu studieren. Wichtig war stets der Grad der A u f - m e r k s a m k e i t . Der Elefant stellte sich fast stets freiwillig in die Mitte vor den Dressurapparat, war sber bei den ersten Versuchen jedes Tages (speziell wahrend der ersten Monate) manchmal noch etwas ,,faIhrig''. Es erwies sich nun als vorteilhaft, vor der Dressuraufgabe des Tages erst zwei- bis funfmal gut beherrschte Musterpaare zu bieten, wodurch die Aufmerksam- koit merklich gesteigert wurde. Bei seltenen St6rungen durch Zoo-Besucher wurden in verschiedenen Fallen dite Ergebnisse spontan schlechter. Es sei dafur nur ein charakteristisches Beispiel angefuhrt: feine gegen grobe Streifen, 5. Dressurtalg am 7. 1. 1952, Richtigwahlen von je 10 Versuchen einer kon- tinnierlichen Reihe von 100 Darbietungen: 9 - 7 - 9 - 8 - 9 - 9 (von jetzt an Besuchier, die zuschauen) 5 - 6 - 9 - 6.

Solange eine Aufgabe noch nicht ,,begriffen" worden war, d. h. solange noch gar kein Lernerfolg festzustellen war, verfiel der Elefant haufig in S e i t e n s t e t i g k e i t. Es ist dies offenbar eine einfachste Wahlhandlung in Konflimktrsituationen, wie dies auch schon Lei anderen Versuchstieren fest- gestellt wurde (z. B. 0. KOEHLER 1943 u. Schuler, K. C. MONTGOMEKY 1952 und R. ALTEVOGT 1953).

Die meisten Aufgaben erlernte unser Elefant ganz eindeutig nach V e r - s u c h u n d I r r t u m mit langsam ansteigendem Prozentsatz richtiger Ent- scheidungen. Den Beginn des Erlernens konnten wir meist daran erkennen, dafl das Tier ein S p i e 1 d e r M o t i v e zeigte: es streckte den Russel erst zur Negativseite hin, nahm ihn dann alber, oft nach kurzer Beruhrung des ,,falschen" Merkmals, hinter das Gicter zuruck und wandte ihn nun zur Positivscheibe hin, die dann sofort 'abgeworfen wurde. I n diesen Fallen ist also speziell d a s E r l e r n e n d e s N e g a t i v m u s t e r s deutlich, das ja auch in der Phase der Dressur durch ein ,,Nein" von seiten der Versuchsleiter assoziativ besonders gefestigt wurde. Als Beispiel fur allmahliches Erlernen sei die erste Aufgabe, Kreuz (positiv) gegen Kreis, gewahlt. Bei je 100 Darbietungen wurden an den ersten 7 Dressurtagen folgende Richtigwahlen erzielt: 42-36-48-74-84-

I n einigen Fallen war aber auch ein verhaltnismaflig p 1 o t z 1 i c h e s A s s o z'i i e r e n unverkennlbar, d. h. der Obergang von der Zufallswahl (50% richtig) zum eindeutigen Bevorzugen eines Musters war unverhaltnismaflig kurz. Typisch hierfur war z. B. das Erlernen von Schrageck gegen Zweipunkt. Bezeichnen wir jede falsche Wahl mit -, jede richtige mit +, so ergalb sich am ersten Dressurtage folgende Reihe:

90-89.

_ _ _ _ + - - + - - + + + + + + + - + - + + + + - - + + + - + + + + + - - - + + - I - + + + + + + + + + + + + + + + + + + - + + + + + + + + + + + + usw.

Es trat also nach 10 Darbietungen mit nur 2 Richtigwahlen sofort eine Serie mit 7 Richtigwahlen ein. A(hnlich, aber nicht ganz so eindeutig, lagen die Ver- haltnisse bei der Dressur Ilreieck gegen Sechspunkt : + + + - - - - - + - - + - + - - + - + + + + + - + + + - + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + usw. Hier setzte der Lernerfolg nach 17 Darbietungen ein. Auch Schlange gegen waagerechten Balken liefl ein derart plotzliches ,,Begreifen" erkennen. Hier war, wie erwahnt, zunachfst 12 Tage lang bei 1200 Daabietungen Schtlange gegen senkrechtien Balken vollig ergebnislos trainiert worden. Als dann am

126 B. RENSCH und R. ALTEVOCT

13. Tage Schlange gegen waagerechten Balken geboten wurde, stellte sich nach 27 Wahlen mit bis dahin 10 Fehlern eine Serie von 16 Richtigwahlen ein: - _ _ + + + + - + + + + - + + - - - + + + + + - + + - + + + + + + + + + + + + + + + + - - + + + + + - + + + + usw. Schliefllich gilt Ahnliches auch fur die Dressur Blau gegen Gelb. Als die Deckel slich nur durch die Farben unterschieden, engaben sich bei den ersten 100 Dar- bietungen nur 19 Richtigwahlen. Am nachsten Tage wurde die blaue Scheilbe zusatzlich durch eine schwarze Hallbkreisflache markiert. Auch jetzt wurden die ersten 60 Darbietungen iiberwiegend, d. h. 35ma1, falsch beantwortet. Darauhin boten wir 8mal nur die blaue, nicht die gelbe Schaibe. Die nun folgenden 11 Wahlen zeigten nar vorubergehende Lernerfolge, aber mit der 12. Darbietung ibegann plotzlich eine 24gliedrige Positivfolge: _ _ + + + + - - - + - + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + - + + + + + + + usw. Ob derart plotzliche Verbesserungen der Lernleistungen durch zentralnervose Vorgange zustandekommen, die in irgendeiner Form mit dem ,,Begreifen" einer Aufgabe bei menschlichen Lernleistungen zu parallelisieren slind, kann zunachst nicht beurteilt werden.

Manchmal hatten wir auch den Eindruck, da13 sich eine Lernleistung ohne Training wahrend der Rulhepause von einem zum anderen Dressurtage besserte, dafl also eine assoziative Verknupfung in der Zwischenzeit gefestigt wurde. Die entsprechenden Zalhlen von Richtigwahlen sind aber deshalb nicht be- weisend, weil die Aufmerksamkeit, welche die Leistungen merklich Ibeein- fluflte, an den einzelnen Tagen verschieden war.

IV. Mehrfachwahlen Nachdem der Elefant die ersten 3 Aufgaben beherrschte, boten wir sie

abwechselnd zunachst in der Reihenfolge, in der sie erlernt worden waren, dann in stets wechselnder, aber vorherbestimmter Reihenfolge, wobei naturlich auch die Seiten in vorherbestimmter Folge wechselten. In entsprechenden Mehr- fachwahlen wurde spaterbin die gleichzeitige Beherrschung von 4, 5, 6, 8, 9, 10 und 12 Aufgaben gepriift. Die wahrend der Dressur ubliche akustische Hilfe durch ein strafendes ,,Nein'' oder bestatigendes ,,gut" lunterbliebvom 8-fa&-Test an. Die bei den Mehrfach,wahlen standig wechselnde Wahlsituation steigerte die A u f m e r k s a m k e i t derart, dafl trotz der Erschwerung die Ergebnisse fur jedes Figurenpaar nicht oder nur sehr wenig schlechter und mehrmals sogar besser waren als sbei den vorhergehenden Nachidressuren, bei denen die Auf- gaben jeweils in Serien zu 5, 10 oder mehr in direkter Aufeiinanderfolge geboten worden waren.

Es erubrigt sich, alle diese Mehrfachwahlen einzeln zu besprechen. Nur der abschlieflende 1 2 - f a c h - T e s t sei genauer dlargestellt. Er wurde nach 5%- monatiger Gesamtdressur am 28. 5. 52 in 3 Serien von je 120 Wahlen rnit jeweils darauffolgenden halbstundigen Pausen durchgefuhrt. Bei den insgesamt 360 Einzelversruchen wurde jedes Merkmalspaar also 30mal geboten. Es zeigte sich, dd3 a l l e A u f g a b e n r n i t e i n e m h o h e n , s t a t i s t i s c h r e a l e n P r o z e n t s a t z v o n R i c h t i g w a h l e n g e m e i s t e r t w u r - d e n , darunter 6 Aufgaben miit loo%, 3 mit 97%, eine rnit 93%, zwei mit 83%. Die drei am wenigsten gut beherrschten Aufgaben waren die Buchstaben L gegen R, Winkel gegen Quadrat and Doppelring gegen Halbringe. Es be- fanlden sich darunter also die beiden z u 1 e t z t erlernten, noch am wenigsten

Visuellc; Lernverrnogen eines Indischen Elefanten 127

gefestigten Aufgaben (L und Doppelring) und zugleich auch 2 Aufgaben, dtie sich schon bei den Einzeldrcssuren wegen schlechterer Erfaflbarkeit der Diffe- renz als schwieriger erwiesen hatten (Winkel gegen Quadrat und Doppelring gegen Halbringe).

Fur Transponierversuche wurde spater auch noch eine 13. Aufgabe andressiert: 3 waagerechte gegen 4 im Quadrat stehende, schwarze Punkte. Ein 13-fach-Test wurde nicht durchgefuhrt, doch lehrte der im nachsten Abschnitt zu besprechende Erinnerungsversuch, bei dern alle 13 Aufgabenpaare beherrscht wurden, dafl au& die Mehrfachwahl mit 13 Aufgaben ein positives Ergebnis gehabt hatte.

Es war nun von Intcresse zu wissen, ob der Elefant jeweils nur die positiven oder nur die negativen Merkmale, oder ob er alle 24 (bzw. 26) Merkrnale erlernt hatte. Bis Zuni gewissen Grade gab schon die Beobachtung des Ver- haltens wahrend der Dressur und speziell bei den Mehrfachwahlen wichtige Hhweise. Bei allen Aufgaben zeigte der Elefant zur Zeit der beginnenden Beherrschung eine gewisse Unsicherheit: er streckte oftnials erst den Russel zur Negativscheilbe hinaus, zuckte aber zuriick, wenn er das Muster erkannte, urn d a m ohne weiteres Zogern die Positivscheibe abzuwerfen. Besonders bei den schwierilgen Mehrfachwahlen rnit ihrem bunten Wechsel der positiven Muster und positiven Seiten war dieses Zuruckvucken in zahlreichen Fallen dcutlich. Der Elefant muflte sich also einige dieser negativen Muster gernerkt haben. Wenn er eine Aufgabe sicher beherrschte, kam es dagegen nur gelegentlich zu anfanglich falscharn Russelausstrecken. Das Tjier w a l t e vielniehr meist sofort richtig. Da auch diese Beobachtung bei allen Dressvraufgaben gernacht wurde, liegt es naihe zu folgern, dafl der Elefant auch die positiven Merkrnale kannte. Man konnte aber auch annehnien, dafl der Elefant sich nur angewohnt hatte, ein beliebiges Muster zu wahlen, wenn er es nur als nicht-negativ erlernt hatte.

Wir hielten es deshah fur wunschenswert, auch noch spezielle Prufungen zur Klarung der Frage nach der Anzahl der erlernten Muster durchzufuhren. Dafur wurde nach der Beherrschlunlg von 10 Aufgaben in zweirnal 100 Ver- suchen an zwei aufeinanderfolgenden Tagen iewoils nur die Positivscheibe oder nur die Negativscheibe geboten, wahrend auf der anderen Seite einc gleichlgrofle braune Hartfaserplatte den hier leeren Futterkasten bedeckte. Da diese Darbietungen die erlernten Zweifachwahlen storen niuflten, zudern auch neu erlernt werden konnten, boten wir jede Kornbination jeweils nur 5rnal nacheinander, und zwar am ersten Tage erst das Positivrnuster, dann das Negativrnluster neben der Neutralschleilbe, am 2. Tage jeweils erst die Neg’ariv- scheibe.

Die Kornlbinationen von positivem Merkrnal und Neutralscheibe gaben ganz eindeutige Resultate: der Elefant warf, manchrnal nach anfangs kurzem Ausstrecken des Russels zur Neutralscheibe hin, fast stets nur die Scheibe mit dam erlernten P o s i t i v m u s t e r zb, d a s e r a l s o i n a l l e n F a 1 1 e n b e v o r z u g t e. Im einzelnen rnachte er unter je 10 Versuchen nur follgende Fehler (d. h. Abwerfen der braunen Neutralscheibe): Schbange und Schrageck 0 Fehler, Dreiecli, Feinstreifen, Schwarz, Blau je 1 Fehler, Kreuz, Weiflpunkt je 2 Fehler, Rot, Winkel je 3 Fehler.

Bei den Kornbinationen von negativem Merkmal und Neutralscheibe befand sich das Tier in einer Konfliktsituation, denn es durfte ja eigentlich keine der beiden Scheiiben abwerfen, obwohl es bei den Tausenden von Einzelver- suchen in den Monaten zuvor stets eine Scheibe abgeworfen hatte. Tatsachlich streckte der Elefant in vielen Fallen den Russel erst zogernd zur Neutral- scheibe aus, zuckte zuriick und wandte sich zur Negativsheibe, zuckte wieder


zuruck und wandte sich abermals der Neutralscheibe zu (worauf der Ver- such jeweils abgebrochen wurde), oder er wandte sich erst ei,ner der beiden Scheiben zu, vuckte zuriick und warf dann den anderen Deckel ab, ganz gleich, ob es der Neutral- oder der Negativdeckel war. I n verschiedenen Fallen ging das Tier aber auch zur Seitenstetigkeit iiber. Einige Male fuhrte der Konflikt auch zu starker Erregung, die sich darin auflerte, dafl der Elefant einen Deckel abrifl und wutend daraufbifl oder darauftrat, was er wahrend der langen Dressurreihen sonst nur selten einmal getan hatte. Trotzdem ht3t sich nur bei 3 von 10 Negativmustern mit voller Sicherheit sagen, dafl der Elefant das Muster als sicher .negativ erkannte: ibeim Kreis (Negativ zu Kreuz), bei Zwei- punkt (Negativ zu Schrageck) und lbei Grun (Negativ zu Rot). Bedenken wir aber, dat3 der Elefant gerade die Negativscheiben schon bei den Dres- suren und den Mehrfachwahlen stets eindeutig erkannt hatte, so diirfen wir insgesamt feststellen, d a fl e r b e i A b s c h 1 u 13 d e r 1 0 - A u f g a b e n - D r e s s u r t a t s s c h l i c h 2 0 M e r k m a l e e r l e r n t h a t t e . Das Tier hatte also offenbar n i c h t d i e G e s a m t s i t u a t i o n j e d e r A u f g a b e e r 1 e r n t , sondern jedes Merkmal einzeln, was dadurch gefordert worden war, dafl die Dressurmuster 1 m von einander entfernt waren und eine Gesamtiiber- sicht durch die geringe Entfernung von dler Apparatur und durch die Gitter- stabe behindert war. D a nun der Elefant auch das 11. bis 13. Musterpaar in gleicher Weise erlernte, so darf man weiterhin schlieaen, d a fl e r a m E n d e d e r V e r s u c h e 2 6 v e r s c h i e d e n e M u s t e r e r k a n n t e .

Zur Mehr-Aufgaben-Beherrschung der hier beschriebenen Art finden sich vergleichibare Angaben bei K. HERTER (1939), dessen Mauswiesel z w e i Alter- nativdressuren auf je zwei Buchstaben richtig loste, undi beli H. J. HAGER (1 939), der lbei Fischen eine simultane Beherrschung von drei Figurenpaaren erzielen konnte, wahrend H. WOLF (1925) Elritzen nicht von einer einmal erlernten Aufgabe auf eine andere umdressieren konnte. Die Mehrfach-Aufgabe des Zcisigs v o ~ l M. SADOV~NKOVA (1923) ist anders Igeartet, und auflerdem machte H. HONIGMANN (1 942) offenbar berechtigte Einwendungen gegen die Versuchsmethode. Die K. SCHIEMANNsChe Doihle (1939) leistete eine ahnliche 4-Alufga1ben-Wah1, und bei Hiilhnern konnte R. ALTEVOGT (195 1) die gleichzeitige Beherrschung von 6-7, bei Amseln (1953) von 6 visuellen Unter- scheidungsaufgaben erreichen, wahrend F. VON BOXBERGER (1 953) bei weiflen Mausen und Ratten ebenfalls eine gelungene 6-Aufgabrn-Wahl erzielte.

V. Transponierversuche Nachldem der Elefant 12 Aufgaben erlernt hatte und sie auch nach einem

dressurfreien Monat noch beherrschte, lboten wir einzelne erlernte Figuren in verschiiedenen Abwandlungen. Es sollte damit gepriift werden, ob das Tier die jeweilige Dressurfigur nur in normaler Auspragiung erkannte, wie stark die Dressurfigur verandert werden konnte und ob bestimmte charakteristische Eigenheiten zur Erkennung geniigten.

Zunachst boten wir Abwanldlungen des z,uerst erlernten gleicharmigen, schwarzen Kreuzes auf weii3em Grunde, das der Elefant beim 12-f ach-Test und beim Erinnerungsversuch 4 Wochen spater in jedem Falle richtig gewahlt hatte. Geiboten wurden an 4 Tagen die in der Aibbildung 4 dargestellten Aibande- rungen, die hier bezeichnet werden sollen als: Schragkreuz, Totenkreuz, diinnes Kreuz, Kleinkreuz, Weiflkreuz ( m f schwarzem Grunde), Kreuz aus Inneln- winkeln, Kreua aus Auflenkanten, Schragkreuz mit ungleichen Schenkeln, T- Figur. Bci den ersten 6 Darbietungen wurde als Negat ivf ipr die erlernte schwarze Kreisflache belassen. Bei vorbestimmtem Seitenwechsel wahlte der

Visuelles Lcrnvermogen eines Indisdm1 Elefanten 129

Elcfant i n allen 6 FaIIrn das Kreuz, das der Reihe nach erschien als SclirZg- kreuz, Totcnkreuz, diinnes Kreuz, Kleinlrreuz, Weiflkreuz. Beim dunnen Krcuz zogerte das Tier zunachst, streckte den Russel zur negative11 Kreis- sc'heibc aus, zuckte zuruck und wfhlte dann das Kreuz. Beini Kleinkreuz und beim Weiiikreuz peitdelte es mit den1 Russel iioch eiii zweites Ma1 zwischen Kreuz und Kreis hiii uiid her. Es hatte also die Veriinderung cler Kreuzfigur erkannt (bei dem sicher Ixherrschten Nor- nialkreuz hattell wir in den letzten MO- naten fast niemals nichr ein Zogern regi- striert), aber die ,,richtige" Wahl konnte naturlich auch lediglich durch die Beach- tung der Negativfigur zustatide gekommcn sein. Deshalb boten wir dieselben 6 Kreuzc iioch cinmal mit einer brauiien Neutral- scheibe anstelle der Negativfigur. Auch jetzt wahlte der Elcfant stets das Kreuz, das also entweder als solches erkannt war oder jedenfalls vcrtrauter schien als die iingewohnte Neutralscheibe.

D a bei diesen Vorversuchen eine klare Beurteilung dcs Tran:~poniervernioge~is nicht nioglich war, botcn wir in allen folgenden Versuchen auf jecler Seite eines der

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AM,. 4 . Die Traiispoiiier\,crsudle bci Kreuz scliwarz. Von links oben nach rechts unten : SchrPg- kreuz, Schwarzkreuz (die Aus- ganysfigur), Totcnkrcuz, Schnial- kreuz Kleinkreuz, WeilSkreuz, ]<re"; aus Innenwinkeln, Kreuz aus A d e n kanten, Schrsgkreoz iiiit ungleichen Schenkeln, T-

,,l<reuz" Kreuze, jede Kombination in Serien von je 5 odcr zweimal 5 Einzelwahlen bci vorherbestinimtem Seitenwechsel mit folgendem Ergebnis: 1. Normalkreuz und Schragkreuz: Schragkreuz cbensoof-t gewahlt wie Normalkreuz (je 5mal). 2. Duiines Kreuz und Schrag- kreuz: das Schriigkreuz bevorzugt (bei 7 von 10 Wahlen). 3. Kleinkreuz und Schriigkreuz: Schragkreur: stark bevorzugt (bei 9 von 10 Wahlen). 4. Toten- kreuz und Schriihkreuz: beide Kreuze gleich hiiufig+gewahlt (je 5mal). 5. Nor- malkrcuz und I otenkreuz: Normalkreuz 3mal, I otenkreuz 2mal gewahlt. 6. Normalkrcuz uiid diinnes Kreuz: nur Normalkreuz gewahlt (5mal). 7. Nor- malkreuz und Kleinkrcuz: nur Normalkreuz gewahlt (5nial). 8. Norrnalkreuz und Weiflkreuz: nur Nornialkreuz gewshlt (5nial). 9 . Kleinkreuz uiid Weifl- kreuz: 4mal Kleinkreuz, lma l WeiiSkreuz gewahlt. 10. Nornialkreuz uiid T: beide Figuren je 5mal gewihlt. 11. Normalkreuz uiid Kreuz aus Auflenkanten: nur Nornialkreuz gewahlt (1Omal). 12. Normalkreuz gegen Kreuz aus Innen- winkeln: 8 ma1 Normalkreuz, 7 ma1 Kreuz ails Innenwinkeln gewahlt. 13. Schriigkreuz uiid Schragkreuz mit ungleicheii Schenkeln: 3mal gleich- armiges, 3mal uiigleicharmiges Schragkreuz gewahlt. 14. Schragkreuz und Krcuz aus Innenwinkeln: iiur 4mal Schragkreuz gewshlt.

Diese in mancher Bcziehung uberrascheiiden Resultate gestatten einige eindeutige Schlul3folgerungen. Weitgehende Albwandlungen der Kreuzfigur wurden von den1 Elefanten noch als ,Kreuz" positiv beantwortet, darunter auch das ulm 45" gedrehte Schlragkreuz, das Kreuz aus Iiinenwiiikeln und die T-Figur. Diesen 3 Abwandlungen wurde interessanterweise das crlernte Nor- malkreuz nicht vorgezogen. Das Kreuz aus Aufleiikanten, das diimie Kreuz und das Klcinhreuz wurden dcmgegcnuber in keinem Falle vor den1 Nornialkreuz bevorzugt. D e r E l e f a r t t h a t t e a l s o n i c h t n u r e i n e b e s t i n i m t e K r e u z f i g u r c r 1 e r 11 t , s o 11 d e r 11 a u c 11 e i i i e A b s t r a k t i o 11 g e -

A. f . I ,ar,,.),l,"lc,gie 1h1 1(1 H e f t 1 Y

130 B.RENSCH und R ALTCVOGT

b i l d e t , b e i d e r n i c h t d i e B e i b e h a l t u n g d e r P r o p o r t i o n i e - r u n g , d i e , , a u f r e c h t e " S t e l l u n g u n d d i e V o l l s t a n d i g k e i t w e s e n t l i c h w a r e n , s o n d e r n n u r d i e D e u t l i c h k e i t v o n , , e t w a s s i c h K r e u z e n d e n i " , g l e i c h g i i l t i g o b e s n o r m a l o d e r s c h x a g g e s t e l l t w a r , o b e i n S c h e n k e l f e h l t e o d e r e i n z e l n e S c h e n k e l v e r h a l t n i s m a f l i g k u r z w a r e n . Mit diesem Resultat ist der Befund gut vereinbar, dafl es nicht moglich war, das Tier gleichzeitig bei einer Aufgabe auf Kreuz positiv und bei einer anderen auf fiinfzackigen Stern negativ ziu dressieren.

Meiterhin wulden Transponierversuche mit dem waagerechten schwarzen S t r e i f e n m u s t e r angestellt (20. 10. 1952). Bei den fruheren Dressuren waren die feinen Streifen von 2 cm Breite als positiv, die 4 cm breiten als negativ erlernt worden. N u n wurden die feinen Streifen gegenuber noch feineren Streifen von 1,5 cm Breite zur Wahl geboten. Bei 27 von 30 Versuchen (90%) wahlte der Elefant die 1,5 cm lbreiten Streifen, d. h. er wahlte ,,relativ": nicht die ,,absolut" erlernte Positiv-Figur, sondern das feinere Muster. Er hatte also eine A b s t r a k t i o n ,,f e i n e r" gegen ,,g r o b e r" vorgenommen. Das bestatigte sich, als anschlieflend 30mal 4 cm breite gegen 3 cm breite Streifen geboten wurden: auch jetzt wahlte das Tier in 26 von 30 Fallen (90%) die feineren Streifen. Bemerkenswert war bei beiden Versuchsreihen, dai3 der Elefant anfangs keineswegs z6gerte, sondern so sicher wahlte wie bei den urspriinglich erlernten normalen Mustern. Als dann in einer 3. Serie die zuerst erlernten Streifenmuster (2 cm gegen 4 cm Streifenbreite) senkrecht statt waagerecht geboten w,urden, versagte das Tier. Es wahlte 18mal ,,richtig" dlie feinen Streifen, 12mal aber die groben Streifen. Die Streifentrans- positionen setzen also Aibstraktionsvorgange voraus, die sich - im Gegen- satz zu den Kreuztranspositionen - nicht als Wiedererkennen charakteri- stischer Teilkomponenten des Reizmusters deuten lassen, sondern mehr zentral bedingt sein mussen.

Umfangreichere Transponierversuche wurden dann im Anschlufl an die Dressur der Aiufgabe 13, also auf 3 w a a g e r e c h t e P u n k t e g e g e n 4 i m Qiu a d r a t s t e h e n d e P u n k t e durchgefiihrt. Nachdem der Elefant die Aufgabe an zwei aufeinander folgenden Tagen je 3Omal geiibt und bei den letzten 21 Darbietungen fehlerfrei beherrscht hatte, wurden statt der horizontalen Punkte 3 schrag (unter einem Winkel von 45") stehende Punkte geboten. Bei 20 Einzelaufgaben (mit vorherbestimmtem Seitenwechsel) wahlte der Elefant 16mal die drei schrag angeordneten Punkte. Die 4 Fehler traten aber nlur bei den ersten 9 Darbietungen auf. Bei darauf folgender wechselnder Ein- schsaltung von 3 waagerechten und 3 schrag angeordneten Punkten (gegen 4 Punkte) wahlte das Tier 9 von 1Omal richtig die 3 Punkte. N u n ordneten wir auch die negativen 4 Punkte in ilhrer Stellung derart um, dafl sie die Ecken eines schrag stehenden Parallelogramms bildeten. Auch jetzt verteilten sich die sechs Fehler auf die ersten 9 von 20 Einzelaufgaben. I n beiden Fallen mui3te der Elefant also erst umlernen, was allerdings sehr schnell erfolgte. Als dann mit 4-Plunkt-sckrag wechselnd 3-horizontal und 3-sckrag kombiniert wurden, wahlte das Tier 8 von 1Omal richtig, rbei beliebig wechselnder Kom- bination beider 3-Punkt- und 4-Punktfiguren in 19 von 20 Fallen richtig. In weiteren Abwandlungen standen die 3 Punkte wie die Ecken eines gleichseiti- gen oder eines schiefen, ungleichseitigen Dreiecks, und auch die 4 Punkte waren schief und unregelmiiflig angeordnet. Dabei waren die Leistungen meist wieder nach wenigen anfanglichen Fehlern gut, solange in einer Versuchsserie nur die 3-Punkt-Figur oder nur die 4-Plunkt-Figur abgewandelt war, wahrend die

Visuellcs Lernvcrmogen cines Indisdicn Elcfantcn 131

Gegeiifigur konstant blieb. Die abschlieflenden Versuche mit 3-Punkt- gegen 4-Punkt-Figuren ergaben 8 Richtigwa'hlen bei 10 Darbietungen, am nachsten Tage 17 Richtigwahlen bei 20 Darbietungen, an den beiden folgenden Tagen je 16 Richtigwahlen bei 20 Darbietungen.

Es wurde nun versucht, die 4 Punkte durch 4 unrcgelniiiflige schwarze Flecke zu ersetzen, watirend die 3-Punktfigur beliebig variiert wurde. Bei 40 Darbietungen machte der Elefant aber 21 Fehler, wobei er fast ausnahnislos seitenstet wahlte ( = einfacherer Wahltyp bei Unsicherhcit). Am nachsten Tage wurde die 3-Punktfigur durch drei u n r e g e 1 m a fl i g e Flecke ersetzt. Bei 80 Dafibictungen niaclite das Ttier aber auch hicr 40 Fehler, d. h. es erkannte die 3-Fleck-Figur nicht '11s positiv. Bei 90 Darbietungen am nachsten Tage waren wiederum 4570 Fehler zu verzeichnen, bei SO folgenden Darbietungen 51% Fehler, bei SO weiteren Darbietungen 35% Fehler, bei 110 folgenden Versuchen nur noch 22947, schliefllich bei 30 Darbietungen nur 13% Fehler. Der Elefant hatte also die Flecke der Positiv-Figur vollig lieu und sehr langsam erlernt und beherrschte sie erst nach insgesamt etwa 440 Darbietungen. Diese zwischeiigeschalteten Aufgaben mit den unregelniafligcn Flecken storten aber zunachst wieder die nornialen Prunkt-Transpositionen, so daR hier schlech- tere Resultate als zuvor auftraten: es ergaben sich an aufeinander folgenden Tagen bei beliebigem, vorherbestimmtem Wechsel der Punktkonibinationen und der Positivseite (einmal 50, sonst je 110-150 Versuche): 6270, 71%, 74%, SO$% Richtigwahlen. Dann wurden alle Figuren a u f d e m K o p f e s t c h e n d geboten (die beiden Dreiecksanordnungen dabei nun mit der Spitze nach oben, die schriigstehcnden Figuren mit entgegengesetzt gerichteteiii Win- kel). Diese neue, starke 'Transposition meisterte der Elefant aber sofort niit 80% Richtigwahlen cbei 30 Danbietungen). Bei Einschaltung der Flecken- niiuster in die Punktmuster jedoch machte er nur um 50% schwankende Zu- fallswahlen. Auch als wir schliefllich statt der Punkte entsprechend zu 3 oder 4 angeordnete braune Holzstabchen von 6 cm Lange auf den Wahlscheiben boten, versagte der Elefant: bei beliebiger Kombination und Lei beliebigem Seitenwechsel der Muster wurden insgesanit nur 45 9% Richtigwahlen erzielt (90 Wahlen). Imnierhin wurde dabei die einfachste Transposition von 3 Stab- chen in horizontaler Anordnung (gegen beliebig variierte 4-Stabchen-Figuren) mit 14 Richtigwahlen bei 20 Darbietungen (= 70%) beantwortet.

Fassen wir die Result ate der Transpositions- und der Konibiaationsver- suche von Figuren niit 3 und 4 Pmunkten, Flecken oder Stabchen zusammen, so konnen wir also feststellen: d e r E I e f a n t I e r n t e s o w e i t z u a b s t r a - h i e r e n , da f l e r m i t e i n e m a u s r e i c h e n d h o h e n P r o z e n t s a t z v o n R i c h t i g w a h l e n 3 P u n k t e i n 7 A n o r d n u n g e n a l s p o s i t i v g e g e n i i b e r 4 P u n k t e n i n 5 A n o r d n u n g e n ( b e i d e s c i n - s c h l i e f l l i c h d e r D r e h u n g e n urn 1 S O o ) u n t e r s c h i e d . Dabei niuflte er nicht alle Transpositionen lieu erlernen. Das Tier war aber nicht in der Lage, 3 bzw. 4 unregelmaflige Flecke oder gerade, braune Stabchen, in beliebiger Kombination zwischengeschaltet, mit den entsprechenden Punktfiguren gleichzusetzen (Beginn spontaner Transposition bei 3 Stsbchen in gerader Reihe). Einschliefllich der Versuche mit abgewandelten Kreuzen und Streifen- niustern zeigte das Tier also insgesanit ein zienilich weitgehendes Transponier- bzw. Abstraktionsvermogen.

VI. Gedachtnisprufungen Schon wahrend der Dressur war es deutlich geworden, daR dcr Elefant

erlernte Aufgaben viele Tage lang behielt. Eine planmiiflige Gedachtnis- pruhung fuhrten wir aber erst durch, nachdem er 12 Merknialspaare sicher bc-

'J*

132 B.RLNSCH und R ALTLVOGT

herrschte. Genau 4 Wochen lang machten wir keinerlei Experimente und pruften dann das Tier erneut. Bei 120 Darbietungen niit vorherbestimmter, unregelmafliger Folge der Aufgaben und mit vorherbestinxntem Seitenwechsel beherrschte es noch alle Aufgaben sicher und machte iiberhaupt nur 3 Fehler insgesamt (2,5%), einen beli Schlange und 2 bei Doppelring-, einer ohnehin erst als vorletzter und relativ langsani erlernten Aufgabe. Die anderen positiven 10 Merkmale wurden zu 100% richtig gewahlt.

Nicht SO eindeutig zu beurteilen ist ein Gedachtnisversuch nach den ersten Traiisponierversuchen von 3 und 4 Punkten. Vom 8. bis 21.7. war versucht worden, die erlernten und in ihrer Anordnung bereits variierten 3 Punkte durch unregelmaflige Flecke zu ersetzen. Wie schon oben berichtet (s. S. 131), ging das Tier auf diese Transposition nicht ein und niuflte das Fleckenmuster erst neu als positiv gegeniiber 4 Punkten in variierter Anordnung erlernen. Am 21. 7. machte es lbei 30 Darbietungen nur noch 4 Fehler. An diesem Tage hatten wir aber auch 70mal die wahreiid der Fleckendressur nur wenig repetierten Dreipunktmuster (meist je IOmal neben IOO rleckendressuren) in lersch,iedenen Anordnungen gegen variierte 4-Punkt-Muster geboten. Diese Transposition ergah ein ganz negatives Resultat, nzmlich nur 50% Richtigvrahlen, d. 1.1. durch die Fleckendressur waren die zuvor ziemlich weitgehend beherrschten Trans- positionen gestort worden. Trotzdem waren interessmterweise n a c h 2 4 d r e s s u r f r e i i e n T a g e n d i e R e s u l t a t e w i e d e r s e h r v i e 1 b e s s e r . Wir boten mnachst nur die erlernte Normalanordnung 3 Punkte in waage- rechter Anordnung gegen 4 Punkte im Quadrat, darauf 4 Punkte in rhom- bischer Anordnlung und schliefllich 4 Punkte in unregelmiifliger Anordnung: in allen 3 Fallen erfolgten 15 Richtigwahlen bei 20 Darbietungen. Schliefllich boten wir 40mal die 3 Punkte wie die 4 Punkte i n den verschiiedensten Kom- binationen von Anordnungen: 35 Richti,pmhlen (= 88 %). Natiirlich hat hier auch noch eine Selbstdressur des Elefanten wahrend des ganzen Ver- suches mitgewirkt, was schon daraus hervorgeht, dafl er die Fehler iiberwiegend bei der ersten HBlfte der 4 Serien machte. Aber andererseits ist doch such ein Erinnerungsvermogen an die Transpositionsversuche iiber 24 Tage hin- weg deutlich.

Schliefllich wiederholten wir den oben erwahntcn Gedschtnistest fur 12 Merknialspaare gut 3% Monate spater noch einmal. An drei aufeinanderfolgenden Tagen boten wir die 12 Merkinalspaare in vorherbestimniter, unregelmafliger Reihenfolge und bei vorherbestimintem Seitenwechsel des jeweiligen Positivmerkmals, insgesamt 360mal. Auch jetzt noch beherrschte das Tier samtliche Aufgaben, und zwar sechs zii 100 %, drei zu 97 %, eine zu 93 %, zweii zu 83 %. (Auch der letztere Prozentsatz erwies sich noch als stat'istisch reale Anzahl von Richtigwahlen.) Da die Aufgaben schon vor dem ersten Gedachtnisversuch am 26.6.1952 vier Wochen lang nicht geiibt worden waren, und da wir nur 2 Merkmale (Kreuz und Dreieck) danach 3 Tage lang in Transponierversuchen geboten hatten, SO lif3t sich sngen, d a fl d e r E 1 e - f a n t 4% M o n a t e n a c l i B e e n d i g u n g d e r D r e s s u r n o c h 1 0 b z w . 1 2 e r l e r n t e A u f g a b e n b e h e r r s c h t e . Da das Tier die zwai zur Transposition beniitzten Merkmale in den letzten Wochen zuvor fast stets fehlerfrei erkannt hatte, ist also anzunehmen, d a fl e s 2 4 E i n z e 1 m e r k - m a 1 e n e b e n d e r 3 - P u 11 k t e - 4 - P u n k t e - A u f g a b e k a n n t e.

Diskusvion und Zusamnienfassung Unsere Dressurexperimente haben verhaltnismafiig cindeutige Resultate

ergeben, die wohl zum Teil der M e t h o d e zu danken sind, dem Versuchs- tier wahrend der Dressur durch ,,liein" und ,,gut" zu ,,sagen", welche Wahl

Visuclles Lcrnvcrmbgcn cincs Indischcn Elefantcn 133

richtig und welche falsch ist, d. h. eine assoziative Verknupfung zwischen der Vlahrnehmung einzelner Muster und leichten Strafreizen (,,nein") bzw. etwas starkeren Belohnungsreizen (,,gut" und Flitter) herzustellen. Musterpaare mit x h r deutlichen Difierenzen zwischen dem positiven und deni negativen Deckel erlcrnte dcr Elefant schon nach 10-1 4 Einzclversuchen, Musterpaare, die mchrere Komponenten genieinsam haben, wie Doppelringe und hallbe Doppel- ringe oder Quadra t und Winkel, vie1 langsamer. Die E r f a fl b a r k e i t der Unterschiede war also wesentlich. Anfanglich lernte das T ie r meist durch Versuch und Irrtuni. Ehe es die Aufgabe beherrschte, verfiel es mehrfach auf die niedrigste Stufe einer Wahlhandlung, indem es seitenstetig wurde. Sobald die Assoziation mit den1 Positiv- oder Negativmuster eiiiigerniaflen gefestigt war , w a r oftmals an dem wechselnden Zuwenden des Russels zu einem Deckel und Wiederzuruckziehen, ohne den Deckel abzuwerfen, ein Erregungsablauf fcstzustcllen, der, psychologisch ausgedruckt, einem ,,S p i e 1 d e r M o t i v e" cntspricht. Weiterhin w a r es unverkennbar, besonders bei Mehrfachwahlen in stctig wechselnden Anordnungen, da13 eiine Erschwerung der Aufgabe die Zahl richtigcr Losungen nicht herabsetzte, sondern eher erhohte. Auch hier ist wohl der Analogieschlul< auf psychische Komponenten gestattet: erhohte ,,A 11 f m e r k s a m k e i t" wirkte fordernd. Wichtig ist, dnfl der Elefant bei einigen Aufgalben seine Leistunqen r e 1 a t i v p 1 o t z 1 i c h v c r Ib e s s e r t e , dafl also nicht ininier ein allniahliches Festi3en der Assoziation vorlag, sondern dafi viellcicht eine zusatzliche assoziative Verknupfung die Leistungen plotzlich stcigerte. Rufgaben, die nicht normal geliist werden konnten, wie die Darbietung eines Deckels mit negativem Muster auf jeder Seite, fuhrten niehrfach zu Erregiingszustiinden (Wegnehmen des Decliels, Daraufieiflen, Darauftreten), die sich als e x p e r i m e n t e 1 I e N e u r o s e n mi t negativer Gefuhlsbetonung deuten lassen. H i n s i c h t 1 i c h a 11 e r a u f G r u n d d o c h w o h l r e c h t g u t f u n d i e r t e r A n a l o g i e s c h l u s s e a n z u - n e h m e n d c n p s y c h i c ; c h e n V o r g a n g e v e r h i e l t s i c h d e r E l e - f a n t a l s o , w e n i g s t e n s p r i n z i p i e l l , a h n l i c h w i e e i n M e n s c h , w a s b c i e i n c m H u f t i e r n i c h t o h n e w e i t c r e s v o r a u s g e s e t z t w e r d e t i k o n n t e.

Dcr Elefant erlernte es allmahlich, 1 3 Musterpaare zu bcherrschen. Es konnte sehr wahrscheinlich gemacht werden, daR cr dabei sowohl die positiven als auch die negativen Muster, z u in S c h 1 u fi a 1 s o 2 6 E i n z e 1 m u s t e r k a n n t e. Eine Shnliche lx i s tung ist von anderen Huftieren nicht bekannt.

Auch das G e d a c h t n i s des Elefanten erwies sich als uberraschend gut sowohl hinsichtlich der Dauer des Behaltens als auch der Quant i ta t des noch Beherrschten. Selbst nach einer dressurfreien Periode von 3% Monaten loste das Tier noch alle Aufgaben in statistisch realen, hohen Prozentsatzen richtig. Auch hierfur liegt bisher kein Parallelbeispicl von anderen Huftieren vor.

Schlicfilich erwies sich auch das T r a n s p o n i e r v e r m o 5 e n als uber Erwartcn gut. Der Elefant reagierte positiv nicht nur auf die erlernten Merk- male, sondern auch derart, dafl v i s u e 1 1 e A b s t r a k t i o n e n vorausgesetzt werden mussen. E r crkannte sowohl charakteristische Teilkoniponenten der Figuren wieder, als auch Jl e 1 a t i o t i e n.

Bei den Kreuztranspositionen wurde deutlich, dafi eine T-Figur denselben positiven W e r t hatte wie das erlernte Kreuz. Da albcr auch das Schragkreuz nicht weniger positiv beantwortet wurde, kann es sich nicht e twa iiur um cine Festigung von bestimmten Bahnungen im Bereich lder Sehbahn (im Sinne ciner .,Ausschleiftheorie") handeln, sondern es mussen Abstraktionen auf einem hoheren Niveau erfolgt sein, im Sinne eines (averbalen) Begriffes von ,,Kreiizhaftigkeit". Nur aus Randstucken bestehende kreuzahnliche Figuren

134 R. RENSCH und R. ALTEVOGT: Visuelles Lcrnvcrni6Scn cines Indischen Elefantcn

wurden daher auch nicht positiv beantwortet, weil sich hier niclits kre<uzt. Bei den Mustern mit waagerechten Streifen wahlte dsas Tier nach Transpositionen stets der Dressur entsprechend die engere Streifung, auch wenn diese das ur- sprunglich negative Muster darstellte. Auch hier kann also eine ,,visuelle Be- griffsbildung" angenommen weuden. Das gleiche gilt fur die Tran'sposition der erlernten 3 eegen 4 P.unkte. In einzelnen Fallen muflte der Elefant hier zwar neue Verteilun'gen der Punkte erst wieder neu erEernen, was meist nach wenigen Einzelversuchen der Fall war, aber i n anderen Fallen beantwortete er auch die Transpositionen sofort richtig, z.B. wenn die Muster auf dem Kopf stehend geboten wurden. Zumindest hat unser Versuchstier also im Sinne einer visuellen Abstraktion von ,,mehr" bzw. ,,weni'ger'' gehalndelt. Von a d e r e n Huftieren ist ein derartibges Transponiervermogen nicht bekannt.

Insgesamt konnen wir also feststellen, d'ai3 die zentralnervoscn Leistungen dses Elefanten unverhaltnismaflig gut sind. Es liegt nahe, diese Tatsache a\uf die absolute Grog, des Gehirns (und eventuell auch auf die damit verbundene erhohte Komplikation der dendritischen Verzweigungen) zuruckzufuhren (siehe hierzu L. BUCCIANTE 1926, B. RENSCH 1953b).

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Visuelles Lernvermögen eines Indischen Elefanten