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Vito Volterra e il modello preda-predatore
nasce ad Ancona il 3 maggio 1860 da una modesta famiglia di origine ebraica
a 23 anni diventa docente di Meccanica razionale all'Università di Pisa.
all'inizio del '900 è uno dei più importanti scienziati italiani
subito dopo la prima guerra mondiale diventa presidente del CNR e vicepresidente dell'International Research Council
oppositore del fascismo, nel 1925 è tra i firmatari del "Manifesto degli intellettuali antifascisti”
nel 1928 il governo lo rimuove dalle cariche detenute al CNR (gli succede Marconi) e all'International Research Council.
nel 1931, insieme ad un'altra dozzina di docenti su 1200 non giura fedeltà al regime, perdendo così la propria posizione accademica e tutti gli altri incarichi istituzionali
muore a Roma nel 1940
Qualche nota biografica su Vito Volterra
Ricerche scientifiche
Durante la sua lunga carriera Volterra si occupa di ricerca in vari campi:
matematica pura meccanica razionale fisica-matematica
Uno dei risultati più interessanti è l'applicazione della matematica alla biologia (studio del sistema predatore-preda, equazioni di Lotka-Volterra)
Il sistema predatore-preda
Lo studio matematico dei sistemi biologici fu suggerito a Volterra da suo genero, il biologo Umberto D'Ancona
D'Ancona aveva osservato che le popolazioni di piccoli pesci commestibili (sardine...) e quelle di predatori (squali...) dell'alto Adriatico avevano andamenti oscillanti di uguale periodo, ma erano sfasate tra loro
La popolazione di sardine raggiungeva il suo massimo prima di quella dei predatori
La diminuzione di sardine era seguita, con un certo ritardo, dalla diminuzione di predatori
Il ciclo poi riprendeva con nuovi aumenti sfasati
Il modello di Volterra
Per impostare il problema Volterra parte da un modello semplificato, basato sulle seguenti ipotesi:
nell'ambiente studiato vivono due sole specie: una di prede e una di predatori
le prede hanno a disposizione cibo illimitato i predatori possono cibarsi solo delle prede
nell'istante iniziale (t=0) ci sono nell'ambiente N0 prede e P
0
predatori
Come funziona il modello Se non ci fossero predatori, il numero di prede salirebbe senza limiti,
perché il cibo è sempre disponibile
Se non ci fossero le prede, i predatori si estinguerebbero per mancanza di cibo
In presenza di entrambe le specie, gli incontri tra prede e predatori porterebbero a:
diminuzioni del numero di prede aumento del numero di predatori, che avrebbero cibo a
disposizione e potrebbero riprodursi più facilmente
È quindi possibile che si crei una situazione che consente la sopravvivenza di entrambe le specie
N0 = numero iniziale di prede ● ● ● P
0 = numero iniziale di predatori
Prede senza predatori: la variazione delle prede ΔN’ nel tempo Δt è direttamente proporzionale al loro numero iniziale:
ΔN’ = AN0Δt (A costante >0) N cresce esponenzialmente
Predatori senza prede: la variazione dei predatori è direttamente proporzionale al loro numero iniziale (ma ha un segno negativo):
ΔP’ = – CP0Δt (C costante >0) P decresce esponenzialmente
Prede e predatori: gli incontri tra le due specie portano a una diminuzione di prede e a un aumento di predatori.
Nel caso più semplice, queste variazioni sono direttamente proporzionali al prodotto N
0P
0 :
ΔN’’ = –BN0P
0Δt ΔP’’ = DN
0P
0Δt
(B, D costanti >0)
Traduzione in linguaggio matematico
Il valore delle costanti A,B,C,D dipende dalle specie considerate
In generale, si possono descrivere le variazioni delle popolazioni di prede e predatori utilizzando le equazioni di Volterra-Lotka:
NTOT = N1N0 = ΔN’ + ΔN’’ = (AN
0BN
0P
0)t
PTOT = P1P0
= ΔP’ + ΔP’’ = (CP0+DN
0P
0)t
dopo il tempo Δt=t1t
0:
N1 = N0 + (AN
0BN
0P
0)t = N
0[1+AtBP
0t]
P1 =P0 + (CP
0+DN
0P
0)t = P
0[1Ct+DN
0t]
Dopo un altro intervallo di tempo t=t2t
1 i numeri di prede e predatori
diventano : N
2=N
1[1+AtBP
1t] P
2= P
1[1Ct +DN
1t] e così via
ATTENZIONE : le equazioni di Volterra-Lotka sono equazioni differenziali alle derivate parziali. Qui viene presentato un modello semplificato “discreto” in cui siconsiderano intervalli di tempo finiti (e non infinitesimi)
La figura mostra un tipico andamento delle due popolazioni ottenibile dal modello, in buon accordo qualitativo con le osservazioni di D’Ancona (N=prede, P=predatori)
L’altezza relativa dei picchi delle 2 popolazioni non è l’aspetto più significativo e dipende dalla coppia di specie considerate.
La caratteristica importante è la ciclicità (sfasata) dei due andamenti
Il periodo è legato alle costanti che caratterizzano la crescita/decrescita delle due popolazioni [T=2/√(AC)]
Analisi del modello
Equilibrio: in particolari condizioni le due popolazioni possono rimanere costanti (NTOT=0; PTOT=0) AN
0BN
0P
0=0
CP0+DN
0P
0=0
Risolvendo il sistema si ottengono due possibili soluzioni:
N0=0; P
0=0 corrisponde all'assenza delle due specie
N0=C/D; P
0=A/B l'interazione prede-predatori produce effetti
esattamente contrari a quelli della loro crescita-decrescita spontanea
Oscillazioni: in assenza di equilibrio le popolazioni oscillano con uno sfasamento di circa π/2 (¼ di periodo) attorno al punto di equilibrio (N
0=C/D; P
0=A/B)
Il modello base si può complicare per tenere conto di altri effetti. Qualche esempio:
1) prede con cibo limitato, senza predatori
2) prede con cibo limitato, con predatori
3) due specie di prede in competizione tra loro (che utilizzano, per esempio, lo stesso cibo limitato), senza predatori
4) il sistema preda-predatore nel caso in cui, sia tra le prede, sia tra i predatori, sono presenti fenomeni di competizione
Modifiche al modello base
prede con cibo illimitato, assenza di predatori
crescita esponenziale: ΔN’ = AN0Δt (con A>0)
cibo limitato la disponibilità di cibo per ciascun individuo è influenzata (negativamente) dalla popolazione totale
1- Prede con cibo limitato, senza predatori
l'equazione iniziale va modificata:
ΔN’ = (AλN0) N
0 Δt
( A, λ costanti >0)
1. A–λN0=0 N=N0=cost.
2. AλN0>0 N→A/λ (>N0)
3. A–λN0<0 N→A/λ (<N0)
partendo dalle equazioni di Volterra-Lotka si aggiunge un termine che tenga conto della limitazione di cibo delle prede
NTOT = (AN0BN
0P
0)t NTOT =(AλN
0BP
0)N
0t
PTOT = (CP0+DN
0P
0)t
il termine aggiuntivo λN0 rappresenta la competizione tra individui
della stessa specie e ha un effetto negativo sul valore di N
le oscillazioni previste dal modello preda-predatore nel caso di prede con cibo illimitato risultano ora modificate
si possono verificarsi varie situazioni:
1. le due popolazioni compiono oscillazioni smorzate
2. la competizione può estinguere le prede e quindi anche i predatori
3. la competizione può ridurre le prede portando all’estinzione dei predatori (dopodiché le prede sopravvivono in numero limitato)
2- Prede con cibo limitato e predatori
2 specie in competizione per lo stesso cibo con popolazioni iniziali No e M
o
se ciascuna vivesse da sola con cibo limitato evolverebbero secondo le equazioni:
ΔN =(ANλ
NNo)No
Δt ΔM=(AMλMMo) MoΔt
la competizione introduce due termini “misti” (legati alle probabilità di incontri): ΔN=(A
Nλ
NN
o
MM
o )N
oΔt ΔN
2=(A
2λ
2MoN
No)M
oΔt
3 Due specie di prede con cibo limitato
Con il passare del tempo una delle due specie si estingue, mentre l'altra raggiunge un valore limite, uguale al rapporto A/λ di quella specie (vedi caso 1 prec.)
nelle equazioni-base si aggiungono due termini per tenere conto della competizione tra individui della stessa specie
NTOT = (AN0BN
0P
0)t (AN
0BN
0P
0 EN
02) t
PTOT = (CP0+DN
0P
0)t (CP
0+DN
0P
0 FP
02) t
i termini aggiuntivi sono proporzionali ai quadrati delle popolazioni di prede (N0) e predatori (P0) e dipendono da due
nuove costanti (E,F) tipiche delle specie considerate
i termini quadratici indicano che la competizione è proporzionale alla probabilità di “incontri” tra gli individui della stessa specie
l'evoluzione del sistema è determinata dal valore delle costanti A,B,C,D,E,F
4 Prede e predatori con competizione