ВЫСШЕЕ ОБРАЗОВАНИЕ

М.М. БЕЗРУКИХ, В.Д.СОНЬКИН, Д.А.ФАРБЕР

ВОЗРАСТНАЯФИЗИОЛОГИЯ(ФИЗИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ

РЕБЕНКА)

ДопущеноУчебно-методическим объединением по специальностям педагогического

образования в качестве учебного пособия для студентов высших учебныхзаведений, обучающихся по специальностям: 030900 - дошкольная педагогика

и психология; 031100 - педагогика и методика дошкольного образования

Москва

ACADEMA2003

УДК 159.922.7/8ББК88.8

Б 39

Авторы:М.М. Безруких I (1, 2), III (15), IV (18-23).

В.Д.Сонькин I (1, 3), II (4-10), III (17), IV (18-22),Д.Л.Фарбер 1 (2), III (11-14, 16), IV (18-23)

Р е ц е н з е н т ы :доктор биологических наук, зав. кафедрой высшей нервной деятельностии психофизиологии Санкт-Петербургского университета, академик РАО,

профессор А. С. Батуев;доктор биологических наук, профессор И.А.Корниенко

Безруких М.М. и др.Б39 Возрастная физиология: (Физиология развития ребенка):

Учеб. пособие для студ. высш. пед. учеб. заведений / М. М. Без-руких, В. Д. Сонькbн, Д. А. Фарбер. — М.: Издательский центр«Академия», 2003. — 416 с.

ISBN 5-7695-0581-8В учебном пособии представлены современные концепции онтогенеза

человека с учетом новейших достижений антропологии, анатомии, фи-зиологии, биохимии, нейро- и психофизиологии и т.п. Рассмотрены мор-фофункциональные особенности ребенка на основных этапах возрастно-го развития, их связь с процессами социализации, в том числе с обучениеми воспитанием. Книга иллюстрирована большим количеством схем, таб-лиц, рисунков, облегчающих усвоение материала, предложены вопросыдля самопроверки.

УДК 159.922.7/8ББК 88.8

© Безруких М.М., Сонькин В.Д., Фарбер Д.А., 2002ISBN 5-7695-0581-8 © Издательский центр «Академия», 2002

ПРЕДИСЛОВИЕ

Выяснение закономерностей развития ребенка, спецификифункционирования физиологических систем на разных этапахонтогенеза и механизмов, эту специфику определяющих, являет-ся необходимым условием обеспечения нормального физическо-го и психического развития подрастающего поколения.

Главные вопросы, которые должны возникать у родителей, пе-дагогов и психологов в процессе воспитания и обучения ребенкадома, в детском саду или в школе, на консультативном приеме илииндивидуальных занятиях, — это какой он, каковы его особенно-сти, какой вариант занятий с ним будет наиболее эффективным.Ответить на эти вопросы совсем не просто, ибо для этого требуют-ся глубокие знания о ребенке, закономерностях его развития, воз-растных и индивидуальных особенностях. Эти знания чрезвычайноважны и для разработки психофизиологических основ организа-ции учебной работы, выработки у ребенка механизмов адаптации,определения влияния на него инновационных технологий и т. п.

Пожалуй, впервые значимость комплексного знания физио-логии и психологии для педагога и воспитателя выделил извест-ный русский педагог К.Д.Ушинский в своем труде «Человек какпредмет воспитания» (1876). «Искусство воспитания, — писалК.Д.Ушинский, — имеет ту особенность, что почти всем оно ка-жется делом знакомым и понятным, а иным даже — делом лег-ким, — и тем понятнее и легче кажется оно, чем менее человек сним знаком теоретически и практически. Почти все признают, чтовоспитание требует терпения; некоторые думают, что для него нуж-ны врожденная способность и умение, т.е. навык; но весьма не-многие пришли к убеждению, что, кроме терпения, врожденнойспособности и навыка необходимы еще и специальные знания,хотя многочисленные блуждания наши и могли бы всех убедить вэтом». Именно К.Д.Ушинский показал, что физиология относитсяк числу тех наук, в которых «излагаются, сличаются и группируют-ся факты и те соотношения фактов, в которых обнаруживаютсясвойства предмета воспитания, т.е. человека». Анализируя физио-логические знания, которые были известны, а это было время ста-новления возрастной физиологии, К.Д.Ушинский подчеркивал: «Изэтого источника, только что открывающегося, воспитание почтиеще не черпало». К сожалению, и сейчас мы не можем говорить ошироком использовании данных возрастной физиологии в педа-гогической науке. Единообразие программ, методик, учебников

ушло в прошлое, но педагог по-прежнему мало учитывает возраст-ные и индивидуальные особенности ребенка в процессе обучения.

В то же время педагогическая эффективность процесса обученияво многом зависит от того, насколько формы и методы педагоги-ческого воздействия адекватны возрастным физиологическим и пси-хофизиологическим особенностям школьников, соответствуют лиусловия организации учебного процесса возможностям детей и под-ростков, учитываются ли психофизиологические закономерностиформирования базисных школьных навыков — письма и чтения, атакже основных двигательных навыков в процессе занятий.

Физиология и психофизиология ребенка — необходимый ком-понент знаний любого специалиста, работающего с детьми, —психолога, воспитателя, учителя, социального педагога. «Воспи-тание и обучение имеет дело с целостным ребенком, с его цело-стной деятельностью, — считал известный российский психологи педагог В. В.Давыдов. — Эта деятельность, рассматриваемая какособый объект изучения, содержит в своем единстве много ас-пектов, в том числе... физиологический (В. В.Давыдов «Проблемыразвивающего обучения». — М, 1986. — С. 167).

Возрастная физиология — наука об особенностях жизнедеятель-ности организма, о функциях его отдельных систем, процессах, в нихпротекающих, и механизмах их регуляции на разных этапах индиви-дуального развития. Частью ее является изучение физиологии ре-бенка в разные возрастные периоды.

Учебное пособие по возрастной физиологии для студентовпедагогических вузов содержит знания о развитии человека натех этапах, когда наиболее значимо влияние одного из ведущихфакторов развития — обучения.

Предметом возрастной физиологии (физиологииразвития ребенка) как учебной дисциплины являются особенно-сти развития физиологических функций, их формирования и ре-гуляции, жизнедеятельности организма и механизмов его при-способления к внешней среде на разных этапах онтогенеза.

Основные понятия возрастной физиологии:Организм — сложнейшая, иерархически (соподчиненно) орга-

низованная система органов и структур, обеспечивающих жизне-деятельность и взаимодействие с окружающей средой. Элементар-ной единицей организма является клетка. Совокупность клеток,сходных по происхождению, строению и функции, образует ткань.Ткани образуют органы, выполняющие определенные функции.Функция — специфическая деятельность органа или системы.

Физиологическая система — совокупность органов и тканей,связанных общей функцией.

Функциональная система — динамическоt объединение различ-ных органов или их элементов, деятельность которых направленана достижение определенной цели (полезного результата).

Что касается структуры предлагаемого учебного пособия, тооно выстроено так, чтобы у студентов сформировалось четкое пред-ставление о закономерностях развития организма в процессе он-тогенеза, об особенностях каждого возрастного этапа.

Мы старались не перегружать изложение анатомическимиданными и в то же время считали необходимым дать основныепредставления о структуре органов и систем на разных этапах воз-растного развития, что необходимо для понимания физиологи-ческих закономерностей организации и регуляции физиологиче-ских функций.

Книга состоит из четырех разделов. В разделе I — «Введение вфизиологию развития» — раскрывается предмет физиологии раз-вития как составной части возрастной физиологии, дается пред-ставление о важнейших современных физиологических теориях он-тогенеза, вводятся базовые понятия, без которых невозможнопонимание основного содержания учебника. В этом же разделедается самое общее представление об устройстве организма чело-века и его функциях.

Раздел II — «Организм и среда» — дает представление об ос-новных этапах и закономерностях роста и развития, о важнейшихфункциях организма, обеспечивающих взаимодействие организ-ма с окружающей средой и приспособление его к изменяющимсяусловиям, о возрастном развитии организма и характерных осо-бенностях этапов индивидуального развития.

В разделе III — «Организм как целое» — содержится описаниедеятельности систем, интегрирующих организм в единое целое.В первую очередь это центральная нервная система, а также веге-тативная нервная система и система гуморальной регуляции функ-ций. Основные закономерности возрастного развития головногомозга и его интегративной деятельности — ключевой аспект со-держания данного раздела.

Раздел IV — «Этапы развития ребенка» — содержит морфо-физиологическое описание основных этапов развития ребенкаот рождения до подростково-юношеского возраста. Этот разделнаиболее важен для практиков, непосредственно работающих сребенком, для которых важно знать и понимать основные мор-фофункциональные возрастные особенности организма ребенкана каждом из этапов его развития. Чтобы понять содержание этогораздела, необходимо освоить весь материал, представленный в трехпредыдущих. Этот раздел завершает глава, в которой рассматри-вается влияние социальных факторов на развитие ребенка.

В конце каждой главы помещены вопросы для самостоятель-ной работы студентов, которые позволяют освежить в памяти ос-новные положения изучаемого материала, требующие особого вни-мания.

Раздел I

ВВЕДЕНИЕ В ВОЗРАСТНУЮ

ФИЗИОЛОГИЮ

Глава 1. ПРЕДМЕТ ВОЗРАСТНОЙ ФИЗИОЛОГИИ

(ФИЗИОЛОГИИ РАЗВИТИЯ)

Взаимосвязь возрастной физиологии с другими науками

К моменту рождения организм ребенка еще очень далек от зре-лого состояния. Человеческий детеныш рождается маленьким,беспомощным, он не может выжить без ухода и заботы взрослых.Необходимо много времени, чтобы он вырос и стал полноцен-ным зрелым организмом.

Раздел физиологической науки, изучающий биологические за-кономерности и механизмы роста и развития, называется возраст-ной физиологией. Развитие многоклеточного организма (а организмчеловека состоит из нескольких миллиардов клеток) начинаетсяв момент оплодотворения. Весь жизненный цикл организма — отзачатия до смерти — называется индивидуальное развитие, илионтогенез.

Закономерности и особенности жизнедеятельности организмана ранних этапах онтогенеза традиционно являются предметом ис-следования возрастной физиологии (физиологии развития ребенка).

Физиология развития ребенка концентрирует свой интерес натех этапах, которые представляют наибольший интерес для вос-питателя, педагога, школьного психолога: от рождения до мор-фофункционального и психосоциального созревания. Более ран-ние этапы, относящиеся к внутриутробному развитию, исследуетнаука эмбриология. Более поздние этапы, от достижения зрелостидо старости, изучают нормальная физиология и геронтология.

Человек в своем развитии подчиняется всем основным зако-нам, установленным Природой для любого развивающегосямногоклеточного организма, и поэтому физиология развития пред-ставляет собой один из разделов гораздо более широкой областизнания — биологии развития. В то же время в динамике роста, раз-вития и созревания человека имеется немало специфических, осо-бенных черт, присущих только виду Homo sapience (Человек рa-

зумный). В этой плоскости физиология развития теснейшим обра-зом переплетается с наукой антропологией, в задачи которой вхо-дит всестороннее изучение человека.

Человек всегда живет в конкретных условиях окружающей сре-ды, с которой он взаимодействует. Непрерывное взаимодействиеи приспособление к среде обитания — общий закон существова-ния живого. Человек научился не только приспосабливаться к среде,но и изменять окружающий его мир в необходимом направлении.Однако это не избавило его от воздействия факторов окружаю-щей среды, причем на разных этапах возрастного развития набор,сила действия и результат воздействия этих факторов могут бытьразличны. Это определяет связь физиологии с экологической физио-логией, которая изучает воздействие на живой организм разнооб-разных факторов внешней среды и способы приспособления орга-низма к действию этих факторов.

В периоды интенсивного развития особенно важно знать, какдействуют на человека факторы среды, как влияют различные фак-торы риска. Этому традиционно уделяется повышенное внимание.И тут физиология развития тесно взаимодействует с гигиеной, по-скольку именно физиологические закономерности чаще всеговыступают в качестве теоретических основ гигиенических требо-ваний и рекомендаций.

Роль условий жизни, причем не только «физических», но исоциальных, психологических, в формировании здорового и при-способленного к жизни человека очень велика. Ребенок должен сраннего детства осознавать ценность своего здоровья, владеть не-обходимыми навыками его сохранения.

Формирование ценности здоровья и здорового образа жизни —задачи педагогической валеологии, которая черпает фактическийматериал и основные теоретические положения из физиологииразвития.

И наконец, физиология развития представляет собой естествен-но-научную основу педагогики. При этом физиология развития не-разрывно связана с психологией развития, поскольку для каждогочеловека его биологическое и личностное составляют единое целое.Недаром любое биологическое повреждение (болезнь, травма, ге-нетические нарушения и т. п.) неминуемо сказывается на развитииличности. Педагог должен одинаково хорошо ориентироваться в про-блемах возрастной психологии и физиологии развития: только в этомслучае его деятельность принесет реальную пользу его ученикам.

Теоретические и прикладные задачи возрастной физиологии

Любая наука может развиваться только в том случае, если онаищет ответы на важные вопросы, от решения которых зависит

7

наше понимание мира и способы нашего воздействия на него.Первая категория представляет собой теоретические, а вторая —прикладные задачи науки.

Главной теоретической задачей физиологии развития являетсявыяснение основных закономерностей возрастного развития. Засто с лишним лет, в течение которых формируется эта наука,были открыты многие законы, по которым растет и развиваетсяорганизм от зачатия до биологического созревания. Под биологи-ческим созреванием человека следует понимать достижение тако-го уровня морфологического, физиологического, личностного исоциального развития, когда индивид способен произвести здо-ровое жизнеспособное потомство и обеспечить его нормальноеразвитие. Следует специально подчеркнуть, что в понятие био-логического созревания наряду с чисто биологическими (мор-фологическими и физиологическими) критериями включеныпсихологические и социальные критерии развития.

Знание основных закономерностей возрастного развития по-зволяет подойти к решению двух практических задач педагогики ипедиатрии. Первая из них — оценка так называемой «возрастнойнормы». Действительно, и для врача, и для педагога очень важнопонимать, нормально ли развит ребенок, с которым ему предсто-ит работать. Любое существенное отклонение в темпах развитияозначает, что к такому ребенку необходимо применять специаль-ные, нестандартные приемы воспитания или лечения. Поэтомуустановление параметров возрастной нормы — одна из важней-ших прикладных задач физиологии развития, решаемых уже мно-гие десятилетия. По ходу решения этой задачи были выявленымногие феномены, в частности то обстоятельство, что темпы ро-ста и развития детей зависят от большого количества известных инеизвестных факторов. Так, было убедительно доказано, что тя-желые социально-экономические ситуации (войны, революции,стихийные бедствия) крайне негативно сказываются на динами-ке возрастного развития детского населения. Напротив, благопри-ятное социально-экономическое положение общества способствуетнормализации процессов роста и развития. Однако существуют ине вполне ясные науке обстоятельства, влияющие на темпы био-логического развития. Так, явление акселерации роста и развития,которое наблюдалось почти 100 лет в странах Европы и НовогоСвета, прекратилось так же неожиданно, как и началось, причемего причины так и остались до конца не разгаданными.

Другой ряд фактов позволил установить, что темп развития иконечный уровень развития многих свойств вовсе не всегда кор-релируют между собой. Нередко замедленное развитие приводитк тому, что человек, хотя и позже сверстников, достигает не-обычайно высокого уровня развития той или иной своей спо-собности. И напротив, ускоренное развитие порой заканчивает-

ся слишком рано, и человек, подававший большие надежды вранние годы, так и не достигает больших высот в зрелом возра-сте. Об этом, в частности, свидетельствуют биографии многих«вундеркиндов». Между тем выраженные отклонения в темпахроста и развития наблюдаются гораздо реже, чем небольшие от-клонения, проявляющиеся в умеренном отставании или опере-жении. Как к ним относиться? Ответ на этот вопрос призванадать физиология развития, которая как раз и должна вырабаты-вать критерии, по которым практические работники смогут су-дить о том, насколько существенны выявленные отклонения отнормы, и нужно ли что-либо предпринимать для их устраненияили смягчения их последствий.

Другой вопрос, имеющий важное значение для практики, —определение временных границ возрастных периодов, или воз-растная периодизация онтогенеза. Одни ученые считают, что раз-витие ребенка протекает непрерывно, и поэтому говорить о ка-ких-либо его этапах, или периодах, бессмысленно. Так полага-ет, в частности, британская школа антропологов, среди которыхнемало выдающихся ученых, чьи труды лежат в основе физио-логии развития, — Таннер, Харрисон и другие. Напротив, рос-сийская научная школа, ведущая свою историю от Н.П.Гундо-бина, В.В.Бунака, П.К.Анохина и А.А. Маркосяна, считает воп-рос о периодах онтогенеза одним из узловых и посвящает этойпроблеме большое число исследований, научных конференций,дискуссий, публикаций. Представления о гетерохронности раз-вития и неравномерности онтогенетического процесса, о чем речьболее конкретно пойдет ниже, лежат в основе различных моде-лей периодизации онтогенеза, каждая из которых имеет своидостоинства и недостатки. Между тем для решения практическихзадач выбор одной из указанных моделей крайне актуален, по-скольку от этого зависит, например, ответ на вопрос, в какомвозрасте можно начинать систематическое обучение в школе.

К проблеме возрастной периодизации непосредственно при-мыкает задача выявления сенситивных и критических периодов разви-тия. Уже достаточно хорошо известно, что некоторые свойстваорганизма особенно зависимы от внешних воздействий на опре-деленных этапах своего формирования. Ясно, сколь большое зна-чение эта информация может иметь для педагогов. Поэтому выяв-ление такого рода сенситивных, т.е. наиболее чувствительных квнешнему воздействию, периодов — весьма важная задача физио-логии развития.

В последние годы появились новые импульсы для развития кон-ституционального направления антропологических, физиологи-ческих, биохимических и психологических исследований возраст-ного развития. В определенной мере это связано с высоким уровнемразвития современного спорта: высшее спортивное мастерство тре-

бует стопроцентного использования задатков спортсмена, а под-готовка каждого чемпиона стоит колоссальных средств, поэтомуспортивные менеджеры и тренеры хотят уже на самых ранних эта-пах знать, насколько перспективен тот или иной начинающийспортсмен. Учитывая, что спортом теперь дети начинают зани-маться в возрасте 4—6 лет, можно представить себе, сколь великароль физиологии развития в правильной организации спортив-ной подготовки будущих чемпионов, да и просто здоровых граж-дан. Именно поэтому многие исследователи заняты изучениеминдивидуально-типологических особенностей роста и развития. Этиже аспекты в последнее время привлекают все большее вниманиешкольных педагогов, что связано с расширением специализациишкольного образования. Выявление одаренных детей и их гармо-ничное развитие и воспитание — перспективное направление пси-холого-педагогических исследований и педагогической практики,базирующееся на достаточно строгих физиологических закономер-ностях.

Методы исследований в возрастной физиологии

Наука является полноценной в том случае, если ее методиче-ский арсенал соответствует задачам, которые ей приходится ре-шать. Для возрастной физиологии важнейшая задача — изучениединамики и закономерностей изменений физиологических функ-ций в процессе индивидуального развития. Ответы на самые раз-нообразные частные вопросы, возникающие по ходу такого изу-чения, дают два метода организации исследования, каждый изкоторых имеет свои достоинства и недостатки, но оба широкоприменяются в физиологии развития. Это методы поперечного (крос-секционального) и продольного (лонгитудинального) исследований.

Метод поперечного исследования (кроссекциональный) представ-ляет собой параллельное, одновременное изучение тех или иныхсвойств у представителей различных возрастных групп. Сопостав-ление уровня развития изучаемого свойства у детей разного воз-раста позволяет вывести важные закономерности онтогенетиче-ского процесса. Примером такого исследования может служитьодновременное (в течение нескольких дней) диспансерное об-следование состояния здоровья, уровня физического и моторногоразвития у учащихся всех классов какой-нибудь школы. Сравни-вая показатели, полученные, например, у первоклассников, пя-тиклассников и выпускников школы, физиолог может установить,как и насколько изменяются изучаемые им физиологические функ-ции в разном возрасте. Такой метод сравнительно прост в органи-зации, относительно дешев и позволяет применить одни и те жестандартные методики и приборы для обследования детей раз-

10

личных возрастов. Применение современных приемов статисти-ческой обработки данных позволяет получать таким методом дос-таточно надежные и доказательные результаты, но только в томслучае, если обследуемые возрастно-половые группы (выборки)достаточно велики. По современным статистическим критериям,для надежности выводов, полученных в поперечных исследова-ниях, необходимо, чтобы выборка (то есть группа обследуемыходного пола и возраста) составляла не менее 20—30 человек. Приразработке гигиенических нормативов считается необходимым,чтобы выборка составляла не менее 100 человек одного возраста ипола. Недостаток этого метода состоит в том, что исследовательникогда не может четко определить темп изменений изучаемыхим показателей: он видит только результаты, полученные в от-дельных «точках» возрастной шкалы, соответствующих возрастуобследованных детей, но не может с уверенностью судить о дина-мике происходящих процессов.

Метод продольного исследования применяется тогда, когда нужносоставить представление именно о динамике процесса и индиви-дуальных особенностях этой динамики. Этот метод заключается вдлительном (многие месяцы, иногда — годы) наблюдении за од-ними и теми же детьми. Регулярно (частота зависит от используе-мых методик и процедур) детей обследуют с помощью стандарт-ного набора методик, что позволяет подробно рассмотретьдинамику происходящих в организме возрастных изменений. Бла-годаря этому выборка для продольного исследования может бытьсовсем небольшой. Международные научные журналы признаютгруппу в 5—6 человек достаточной для проведения подобных ис-следований. В некоторых случаях даже наблюдения за одним един-ственным ребенком позволяют выявить весьма важные законо-мерности. Так, кривая роста человека впервые была построена вXVII в. на основе наблюдений за мальчиком из богатой дворян-ской французской семьи, проводившихся в течение 18 лет одними тем же врачом, опубликовавшим впоследствии полученные ре-зультаты. В дальнейшем такие кривые роста строили многие ис-следователи, но ничего принципиально нового они добавить несмогли, если не считать индивидуальных особенностей и послед-ствий акселерации (ускорения роста и развития детей в XX в.).Метод продольного наблюдения очень сложен в организации идорог, однако эти его недостатки с лихвой окупаются полнотойполученной научной информации.

Методический арсенал возрастной физиологии

Возрастная физиология относится к естественно-научным дис-циплинам, поэтому применяемые ею методы в большинстве слу-

11

чаев позволяют получать количественные оценки. Этим она суще-ственно отличается от большинства гуманитарных наук, которыеиспользуют главным образом качественные характеристики изу-чаемых ими объектов.

Для оценки роста и развития ребенка используется набор ме-тодик, которые традиционно применяются биологическими имедицинскими науками. Первое место в таких исследованиях за-нимают антропометрические и физиометрические показатели.

Антропометрия — это измерение морфологических характерис-тик тела, что позволяет количественно описать его строение. Мас-са и длина тела, окружность грудной клетки и талии, обхват пле-ча и голени, толщина кожно-жировой складки — все это (и многоедругое) традиционно измеряют антропологи с помощью меди-цинских весов, ростомера, антропометра и других специальныхприспособлений. Именно такого рода показатели используютсядля оценки физического развития детей.

Наряду с антропометрическими почти столь же часто измеря-ют физиометрические показатели. К ним относятся жизненная ем-кость легких (ЖЕЛ), сила сжатия кисти, становая сила и др. Этипоказатели отражают одновременно и уровень анатомическогоразвития, и некоторые функциональные возможности организма.

В возрастной физиологии широко применяют физиологичес-кие и биохимические методы исследования.

Физиологические методы позволяют судить о функциональныхвозможностях организма и динамике протекания тех или иныхфункциональных процессов в нем. Для этого используются раз-личные приборы, позволяющие количественно регистрироватьсами физиологические процессы, либо те или иные их физиче-ские проявления (например, электрические потенциалы, выра-батываемые клетками организма в процессе их функционирова-ния). Современная физиология использует широкий арсенал фи-зических приборов, позволяющих изучать происходящие ворганизме процессы, недоступные непосредственному наблюде-нию. Например, запись дыхательных движений (спирограмма) иисследование скоростей воздушных потоков на разных этапах ды-хательного цикла (пневмотахометрия) — важнейшие приемы ис-следования функции дыхания. Одновременно с помощью специ-альных газоанализаторов измеряют содержание газов в выдыхае-мом воздухе и на этом основании точно рассчитывают скоростьпотребления организмом кислорода и выделения углекислого газа.Работу сердца изучают с помощью электрокардиографии, эхо-кардиографии или механокардиографии. Для измерения кровяно-го давления используют специальные манометры, а скорость про-текания крови по сосудам тела измеряют с помощью механиче-ских или электрических плетизмографов. Огромный прогресс висследованиях функции мозга достигнут благодаря изучению

12

электроэнцефалограммы — электрических потенциалов, выраба-тываемых клетками мозга в процессе их жизнедеятельности. В ис-следовательских целях иногда применяют рентгеновские, ультра-звуковые, магниторезонансные и другие методы. Современныефизиологические приборы обычно оборудованы специализиро-ванными компьютерами и программным обеспечением, которыезначительно облегчают работу исследователя и повышают точностьи надежность получаемых результатов.

Биохимические методы позволяют изучать состав крови, слю-ны, мочи и других жидких сред и продуктов жизнедеятельностиорганизма. В экспериментах на животных с помощью биохимиче-ских и гистохимических методов удается выяснить возрастные из-менения содержания и активности многих ферментов непосред-ственно в тканях организма. Биохимические исследования —важнейшая составная часть изучения эндокринной системы, пи-щеварения, кроветворения, деятельности почек, иммунитета, атакже целого ряда других систем и функций организма.

Функциональные пробы. Важнейшей методологической концеп-цией в физиологии XX в. следует признать осознание необходимо-сти исследовать любую физиологическую систему в процессе еефункциональной активности. Этот подход весьма актуален и дляисследований в области физиологии развития. С этой целью при-меняются различного рода функциональные пробы. Например,дозированные нагрузки (умственные — для выяснения механизмовумственной работоспособности, физические -- для оценки мышеч-ной работоспособности и ее физиологических механизмов); пробыс произвольной активацией или задержкой дыхания — при иссле-довании дыхательной функции; водные и солевые нагрузки — приоценке функциональных возможностей выделительной системы;температурные воздействия — при изучении механизмов термо-регуляции и т.п. Важнейшее значение функциональные пробыимеют при изучении системной организации деятельности голов-ного мозга, поскольку именно в процессе решения тех или иныхзадач как раз и проявляются возрастные особенности организа-ции взаимодействия мозговых структур.

Естественный эксперимент. Физиология развития имеет дело спостоянно изменяющимся организмом ребенка, подвергающим-ся целому ряду воздействий, изоляция от которых невозможна.Научная этика запрещает многие экспериментальные процедурыпри исследованиях ребенка. В частности, с детьми невозможнопроизводить любые манипуляции, которые могут привести к ихзаболеванию или травме.

В то же время различные социальные катаклизмы (войны, ката-строфы), экстремальные условия, в которых оказываются люди,представляют собой естественный эксперимент, порой весьма силь-но влияющий на состояние здоровья и темпы развития детей, во-

13

лею судьбы попавших в эти условия. В частности, многие факты,составляющие ныне базу данных для теоретических и прикладныхконцепций возрастной физиологии, были получены при исследо-вании детских популяций в слаборазвитых странах Африки, Азии иЛатинской Америки, где дети не получают достаточного питания ипо этой причине страдают от различных пороков развития.

Весьма существенные различия могут быть выявлены у детей,растущих в разных социально-экономических условиях, которыеисследователь не в силах изменить, но может оценить их воздей-ствие на ребенка. Например, сравнение детей из бедных и состо-ятельных семей, жителей крупных городов и жителей сельскойместности с неразвитой социоиндустриальной инфраструктуройи т.п. Самые разнообразные педагогические и оздоровительныетехнологии также могут по-разному влиять на детский организм.Поэтому сопоставление физиологических показателей детей, по-сещающих разные детские сады или школы, — одна из форм про-ведения естественного эксперимента.

Моделирование экспериментальное и математическое. Естествен-ный эксперимент не способен обеспечить решение всех задач,возникающих в процессе изучения физиологических закономер-ностей роста и развития. В связи с этим экспериментатор вынуж-ден использовать различного рода модели. Например, изучениезакономерностей ростовых процессов у лабораторных животныхпредставляет собой экспериментальную модель, с ее помощьювыявляются многие аспекты развития, которые нельзя изучать приисследовании детей. В частности, анализ возрастных преобразова-ний на тканевом и клеточном уровне проводится почти исключи-тельно на экспериментальных моделях с использованием лабора-торных животных. Применение такой методологии возможноблагодаря тому, что во многих отношениях развитие человекаподчиняется тем же физиологическим законам, что и развитиедругих многоклеточных живых организмов.

В тех случаях, когда теоретическая схема протекания того илииного процесса позволяет описать его на языке математическихалгоритмов, используют математические модели (особенно час-то — со второй половины XX в. в связи с распространением ком-пьютеров). Такое моделирование позволяет прогнозировать резуль-таты воздействий, которые невозможно или крайне сложноосуществить в реальной жизни. Математические модели, как пра-вило, не позволяют добыть новые научные факты, но дают воз-можность исследователю убедиться, насколько верна логика, ко-торую он выстроил для объяснения наблюдаемых эффектов. Крометого, математические модели позволяют вычислять предельно до-пустимые параметры тех или иных воздействий, а также парамет-ры максимальных ответных реакций организма на разного родаэкстремальные воздействия. Таким образом, математические мо-

14

дели не могут заменить физиологический эксперимент, но позво-ляют сделать его безопасным, не несущим риска для здоровьяиспытуемого.

Статистические методы и системный анализ. Все количествен-ные показатели и все научные выводы в физиологии развитияносят статистический характер, т.е. отражают наиболее вероятноепротекание событий или наиболее вероятный уровень измеряемо-го показателя. Для работы с подобными вероятностными величи-нами разработаны специальные математические приемы, которыеоснованы на теории вероятности и называются статистическимиметодами. Современные компьютерные средства, оснащенные спе-циальными программами, существенно облегчают задачу статис-тической обработки результатов, позволяя вскрывать наиболее су-щественные закономерности, функциональные связи и строитьматематические модели происходящих процессов. Особое значе-ние в физиологии развития имеют методы системного анализа,позволяющего рассматривать организм не как набор отдельныхорганов и физиологических систем, а как единую систему, само-регулирующуюся и способную приспосабливаться к изменяющимсяусловиям окружающей среды. Не случайно системный подход канализу явлений жизни зародился и в недрах физиологии.

Становление возрастной физиологии

То, что ребенок отличается от взрослого многими свойствами,на бытовом уровне понимает каждый. Однако научное изучениевозрастных особенностей детского организма началось сравнитель-но недавно — во второй половине XIX в. Вскоре после открытиязакона сохранения энергии физиологи обнаружили, что ребенокпотребляет в течение суток ненамного меньше энергии, чем взрос-лый, хотя размеры тела ребенка намного меньше. Этот факт тре-бовал рационального объяснения. В поисках этого объяснения не-мецкий физиолог Макс Рубнер провел изучение скорости энерге-тического обмена у собак разного размера и обнаружил, что болеекрупные животные в расчете на 1 кг массы тела расходуют энер-гии значительно меньше, чем мелкие. Подсчитав площадь поверх-ности тела, Рубнер убедился, что отношение количества потреб-ляемой энергии пропорционально именно величине поверхноститела — и это неудивительно: ведь вся потребляемая организмомэнергия должна быть выделена в окружающую среду в виде тепла,т. е. поток энергии зависит от поверхности теплоотдачи. Именноразличиями в соотношении массы и поверхности тела Рубнеробъяснил разницу в интенсивности энергетического обмена меж-ду крупными и мелкими животными, а заодно — между взрослы-ми и детьми. «Правило поверхности» Рубнера стало одним из пер-

15

вых фундаментальных обобщений в физиологии развития и в эко-логической физиологии.

Этим правилом объясняли не только различия в величине теп-лопродукции, но также в частоте сердечных сокращений и дыха-тельных циклов, легочной вентиляции и объеме кровотока, а такжев других показателях деятельности вегетативных функций. Во всехэтих случаях интенсивность физиологических процессов в детскоморганизме существенно выше, чем в организме взрослого.

Такой сугубо количественный подход характерен для немец-кой физиологической школы XIX в., освященной именами выда-ющихся физиологов Э.Ф.Пфлюгера, Г.Л.Гельмгольца и других.Их трудами физиология была поднята до уровня естественных наук,стоящих в одном ряду с физикой и химией. Однако русскаяфизиологическая школа, хотя и уходила корнями в немецкую,всегда отличалась повышенным интересом к качественным осо-бенностям и закономерностям.

Выдающийся представитель русской педиатрической школыдоктор Николай Петрович Гундобин еще в самом начале XX в.утверждал, что ребенок — не просто маленький, он еще и вомногом не такой, как взрослый. Его организм устроен и работаетиначе, причем на каждом этапе своего развития детский орга-низм прекрасно приспособлен к тем конкретным условиям, с ко-торыми ему приходится сталкиваться в реальной жизни.

Эти идеи разделял и развивал замечательный русский физио-лог, педагог и гигиенист Петр Францевич Лесгафт, заложившийосновы школьной гигиены и физического воспитания детей иподростков. Он считал необходимым глубокое изучение детскогоорганизма, его физиологических возможностей.

Наиболее отчетливо центральную проблему физиологии раз-вития сформулировал в 20-е годы XX в. немецкий врач и физио-лог Э.Гельмрейх. Он утверждал, что различия между взрослым иребенком находятся в двух плоскостях, которые необходимо рас-сматривать по возможности независимо, как два самостоятельныхаспекта: ребенок как маленький организм и ребенок как развива-ющийся организм. В этом смысле «правило поверхности» Рубнерарассматривает ребенка только в одном аспекте — именно как ма-ленький организм. Значительно более интересными представля-ются те особенности ребенка, которые характеризуют его как орга-низм развивающийся.

К одной из таких принципиальных особенностей относится от-крытое в конце 30-х годов Ильей Аркадьевичем Аршавским нерав-номерное развитие симпатических и парасимпатических влиянийнервной системы на все важнейшие функции детского организма.И.А.Аршавский доказал, что симпатотонические механизмы со-зревают значительно раньше, и это создает важное качественноесвоеобразие функционального состояния детского организма. Сим-

16

патический отдел вегетативной нервной системы стимулируетактивность сердечно-сосудистой и дыхательной систем, а такжеобменные процессы в организме. Такая стимуляция вполне адек-ватна для раннего возраста, когда организм нуждается в повы-шенной интенсивности обменных процессов, необходимой дляобеспечения процессов роста и развития. По мере созревания орга-низма ребенка усиливаются парасимпатические, тормозящие вли-яния. В результате снижается частота пульса, частота дыхания,относительная интенсивность энергопродукции.

Проблема неравномерности гетерохронности (разновременно-сти) развития органов и систем стала центральным объектом ис-следования выдающегося физиолога академика Петра КузьмичаАнохина и его научной школы. Им была в 40-е годы сформулиро-вана концепция системогенеза, согласно которой последователь-ность разворачивающихся в организме событий выстраиваетсятаким образом, чтобы удовлетворять меняющимся по ходу разви-тия потребностям организма. При этом П.К.Анохин впервые пе-решел от рассмотрения анатомически целостных систем к изуче-нию и анализу функциональных связей в организме.

Другой выдающийся физиолог Николай Александрович Берн-штейн показал, как постепенно в онтогенезе формируются и ус-ложняются алгоритмы управления произвольными движениями,как механизмы высшего управления движениями распространя-ются с возрастом от наиболее эволюционно древних подкорковыхструктур головного мозга к более новым, достигая все более вы-сокого уровня «построения движений». В работах Н. А. Бернштей-на впервые было показано, что направление онтогенетическогопрогресса управления физиологическими функциями отчетливосовпадает с направлением филогенетического прогресса. Такимобразом, на физиологическом материале была подтверждена кон-цепция Э. Геккеля и А. Н. Северцова о том, что индивидуальноеразвитие (онтогенез) представляет собой ускоренное эволюцион-ное развитие (филогенез).

Крупнейший специалист в области теории эволюции академикИван Иванович Шмальгаузен также многие годы занимался воп-росами онтогенеза. Материал, на котором И. И. Шмальгаузен де-лал свои выводы, редко имел прямое отношение к физиологииразвития, но выводы из его трудов о чередовании этапов роста идифференцировок, а также методологические работы в областиизучения динамики ростовых процессов, выполненные в 30-е годы,и до сих пор имеют огромное значение для понимания важней-ших закономерностей возрастного развития.

В 60-е годы физиолог Акоп Арташесович Маркосян выдвинулконцепцию биологической надежности как одного из факторовонтогенеза. Она опиралась на многочисленные факты, которыесвидетельствовали, что надежность функциональных систем по

17

мере взросления организма существенно увеличивается. Это под-тверждалось данными по развитию системы свертывания крови,иммунитета, функциональной организации деятельности мозга.В последние десятилетия накопилось много новых фактов, под-тверждающих основные положения концепции биологической на-дежности А.А. Маркосяна.

Вопросы и задания

1. Расскажите о взаимосвязи физиологии развития с другими науками.2. Каковы теоретические и прикладные задачи физиологии развития?3. Расскажите о методах поперечного и продольного исследований в

физиологии развития.4. Из чего состоит методический арсенал физиологии развития?5. Расскажите, как протекало становление физиологии развития.

Глава 2. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ

ВОЗРАСТНОЙ ФИЗИОЛОГИИ

(ФИЗИОЛОГИИ РАЗВИТИЯ)

Системный принцип организациифизиологических функций в онтогенезе

Важность выявления закономерностей развития организма ре-бенка и особенностей функционирования его физиологическихсистем на разных этапах онтогенеза для охраны здоровья и раз-работки адекватных возрасту педагогических технологий опреде-лила поиск оптимальных путей изучения физиологии ребенка итех механизмов, которые обеспечивают адаптивный приспосо-бительный характер развития на каждом этапе онтогенеза.

Согласно современным представлениям, начало которым былоположено еще работами А. Н.Северцова в 1939 г., все функциискладываются и претерпевают изменения при тесном взаимодей-ствии организма и среды. В соответствии с этим представлениемадаптивный характер функционирования организма в различныевозрастные периоды определяется двумя важнейшими фактора-ми: морфофункциональной зрелостью физиологических систем иадекватностью воздействующих средовых факторов функциональ-ным возможностям организма.

Традиционным для отечественной физиологии (И. М. Сеченов,И.П.Павлов, А.А.Ухтомский, Н.А. Бернштейн, П.К.Анохин и др.)является системный принцип организации адаптивного реаги-рования на факторы внешней среды. Этот принцип, рассматри-

18

ваемый как базовый механизм жизнедеятельности организма,подразумевает, что все виды приспособительной деятельностифизиологических систем и целостного организма осуществляют-ся посредством иерархически организованных динамических объ-единений, включающих отдельные элементы одного или разныхорганов (физиологических систем).

Важнейший вклад в изучение принципов динамической сис-темной организации приспособительных действий организмавнесли исследования А.А.Ухтомского, выдвинувшего принципдоминанты как функционального рабочего органа, определяю-щего адекватное реагирование организма на внешние воздей-ствия. Доминанта, по А.А.Ухтомскому, представляет собой объе-диненную единством действия констелляцию нервных центров,элементы которой могут быть топографически достаточно удале-ны друг от друга и при этом сонастроены на единый ритм работы.Касаясь механизма, лежащего в основе доминанты, А.А.Ухтом-ский обращал внимание на тот факт, что нормальная деятель-ность опирается «не на раз и навсегда определенную и поэтапнуюфункциональную статику различных фокусов как носителей от-дельных функций, а на непрестанную интерцентральную дина-мику возбуждений на разных уровнях: кортикальном, субкорти-кальном, медуллярном, спинальном». Тем самым подчеркиваласьпластичность, значимость пространственно-временного факторав организации функциональных объединений, обеспечивающихадаптивные реакции организма. Идеи А.А.Ухтомского о функцио-нально-пластичных системах организации деятельности получи-ли свое развитие в трудах Н.А. Бернштейна. Изучая физиологиюдвижений и механизмы формирования двигательного навыка,Н.А. Бернштейн уделял внимание не только согласованной рабо-те нервных центров, но и явлениям, происходящим на перифе-рии тела — в рабочих точках. Это позволило ему еще в 1935 г.сформулировать положение о том, что приспособительный эф-фект действия может быть достигнут только при наличии в цент-ральной нервной системе в какой-то закодированной форме ко-нечного результата — «модели потребного будущего». В процессесенсорного коррегирования путем обратных связей, поступающихиз работающих органов, создается возможность сличения инфор-мации об уже осуществленной деятельности с этой моделью.

Высказанное Н.А. Бернштейном положение о значении обрат-ных связей в достижении приспособительных реакций имело пер-востепенное значение в понимании механизмов регуляции адап-тивного функционирования организма и организации поведения.

Классическое представление о разомкнутой рефлекторной дугеуступило место представлению о замкнутом контуре регулирова-ния. Очень важным положением, разработанным Н.А. Бернштей-ном, является установленная им высокая пластичность системы —

19

возможность достижения одного и того же результата в соот-ветствии с «моделью потребного будущего» при неоднозначномпути достижения этого результата в зависимости от конкретныхусловий.

Развивая представление о функциональной системе как объ-единении, обеспечивающем организацию адаптивного реагиро-вания, П.К.Анохин в качестве системообразующего фактора, со-здающего определенное упорядоченное взаимодействие отдельныхэлементов системы, рассматривал полезный результат действия.«Именно полезный результат составляет операциональный фак-тор, который способствует тому, что система... может полностьюреорганизовать расположение своих частей в пространстве и вовремени, что и обеспечивает необходимый в данной ситуацииприспособительный результат» (Анохин).

Первостепенное значение для понимания механизмов, обес-печивающих взаимодействие отдельных элементов системы, име-ет положение, развиваемое Н.П.Бехтеревой и ее сотрудниками, оналичии двух систем связей: жестких (врожденных) и гибких, пла-стичных. Последние наиболее важны для организации динамиче-ских функциональных объединений и обеспечения конкретных при-способительных реакций в реальных условиях деятельности.

Одной из основных характеристик системного обеспеченияадаптивных реакций является иерархичность их организации (Ви-нер). Иерархия сочетает в себе принцип автономности с принци-пом соподчинения. Наряду с гибкостью и надежностью для иерар-хически организованных систем характерна высокая энергетиче-ская структурная и информационная экономичность. Отдельныеуровни могут состоять из блоков, осуществляющих простые спе-циализированные операции и передающих обработанную инфор-мацию на более высокие уровни системы, которые осуществляютболее сложные операции и вместе с тем оказывают регулирующеевлияние на более низкие уровни.

Иерархичность организации, основывающаяся на тесном вза-имодействии элементов как на одном уровне, так и на разныхуровнях систем, определяет высокую устойчивость и динамичностьосуществляемых процессов.

В ходе эволюции формирование иерархически организованныхсистем в онтогенезе связано с прогрессивным усложнением инаслаиванием друг на друга уровней регулирования, обеспечива-ющих совершенствование адаптационных процессов (Василевский).Можно полагать, что те же закономерности имеют место и в он-тогенезе.

Очевидна значимость системного подхода к изучению функцио-нальных свойств развивающегося организма, его способности кформированию оптимального для каждого возраста адаптивногореагирования, саморегуляции, способности к активному целесо-

20

образному поиску информации, формированию планов и про-грамм деятельности.

Закономерности онтогенетического развития.

Понятие возрастной нормы

Важнейшее значение для понимания того, как формируются иорганизуются функциональные системы в процессе индивидуаль-ного развития, имеет сформулированный А. Н. Северцовым прин-цип гетерохронии развития органов и систем, детально разрабо-танный П. К.Анохиным в теории системогенеза. Эта теория бази-руется на экспериментальных исследованиях раннего онтогенеза,выявивших постепенное и неравномерное созревание отдельныхэлементов каждой структуры или органа, которые консолидиру-ются с элементами других органов, задействованных в реализа-ции данной функции, и, интегрируясь в единую функциональ-ную систему, осуществляют принцип «минимального обеспече-ния» целостной функции. Разные функциональные системы взависимости от их значимости в обеспечении жизненно важныхфункций созревают в разные сроки постнатальной жизни — этогетерохрония развития. Она обеспечивает высокую приспособляе-мость организма на каждом этапе онтогенеза, отражая надежностьфункционирования биологических систем. Надежность функцио-нирования биологических систем, согласно концепции А. А. Мар-косяна, является одним из общих принципов индивидуальногоразвития. Она базируется на таких свойствах живой системы, какизбыточность ее элементов, их дублирование и взаимозаменяе-мость, быстрота возврата к относительному постоянству и дина-мичность отдельных звеньев системы. Исследования показали (Фар-бер), что в ходе онтогенеза надежность биологических систем про-ходит определенные этапы становления и формирования. И еслина ранних этапах постнатальной жизни она обеспечивается жест-ким, генетически детерминированным взаимодействием отдель-ных элементов функциональной системы, обеспечивающим осу-ществление элементарных реакций на внешние стимулы, и необ-ходимых жизненно важных функций (например, сосание), то входе развития все большее значение приобретают пластичные свя-зи, создающие условия для динамичной избирательной организа-ции компонентов системы. На примере формирования системывосприятия информации установлена общая закономерность обес-печения надежности адаптивного функционирования системы.Выделены три функционально различных этапа ее организации:1-й этап (период новорожденности) — функционирование наи-более рано созревающего блока системы, обеспечивающего воз-можность реагирования по принципу «стимул— реакция»; 2-й этап

21

(первые годы жизни) — генерализованное однотипное вовлече-ние элементов более высокого уровня системы, надежность сис-темы обеспечивается дублированием ее элементов; 3-й этап (на-блюдается с предшкольного возраста) — иерархически организо-ванная многоуровневая система регулирования обеспечиваетвозможность специализированного вовлечения элементов разно-го уровня в обработку информации и организацию деятельности.В ходе онтогенеза по мере совершенствования центральных ме-ханизмов регуляции и контроля возрастает пластичность дина-мического взаимодействия элементов системы; избирательныефункциональные констелляции формируются в соответствии сконкретной ситуацией и поставленной задачей (Фарбер, Дубро-винская). Это обусловливает совершенствование адаптивных ре-акций развивающегося организма в процессе усложнения его кон-тактов с внешней средой и приспособительный характер функ-ционирования на каждом этапе онтогенеза.

Из изложенного выше видно, что отдельные этапы развитияхарактеризуются как особенностями морфофункциональной зре-лости отдельных органов и систем, так и различием механизмов,определяющих специфику взаимодействия организма и внешнейсреды.

Необходимость конкретной характеристики отдельных этаповразвития, учитывающей оба эти фактора, ставит вопрос о том,что рассматривать в качестве возрастной нормы для каждого изэтапов.

В течение длительного времени возрастная норма рассматрива-лась как совокупность среднестатистических параметров, харак-теризующих морфофункциональные особенности организма. Та-кое представление о норме уходит своими корнями в те времена,когда практические потребности определяли необходимость выде-лить некоторые средние стандарты, позволяющие выявить откло-нения развития. Несомненно, что на определенном этапе развитиябиологии и медицины подобный подход сыграл прогрессивнуюроль, позволив определить среднестатистические параметры мор-фофункциональных особенностей развивающегося организма; даи в настоящее время он позволяет решать ряд практических задач(например, при исчислении стандартов физического развития,нормировании воздействия факторов внешней среды и т.п.). Од-нако такое представление о возрастной норме, абсолютизирую-щее количественную оценку морфофункциональной зрелостиорганизма на разных этапах онтогенеза, не отражает сущностивозрастных преобразований, определяющих адаптивную направ-ленность развития организма и его взаимоотношений с внешнейсредой. Совершенно очевидно, что если качественная специфи-ка функционирования физиологических систем на отдельныхэтапах развития остается неучтенной, то понятие возрастной нор-

22

мы теряет свое содержание, оно перестает отражать реальныефункциональные возможности организма в определенные воз-растные периоды.

Представление об адаптивном характере индивидуального раз-вития привело к необходимости пересмотра понятия возрастнойнормы как совокупности среднестатистических морфологическихи физиологических параметров. Было высказано положение, со-гласно которому возрастную норму следует рассматривать какбиологический оптимум функционирования живой системы, обес-печивающий адаптивное реагирование на факторы внешней сре-ды (Козлов, Фарбер).

Возрастная периодизация

Различия представления о критериях возрастной нормы оп-ределяют и подходы к периодизации возрастного развития. Од-ним из наиболее распространенных является подход, в основекоторого лежит анализ оценки морфологических признаков (ро-ста, смены зубов, увеличения массы тела и т.п.). Наиболее пол-ная возрастная периодизация, основанная на морфологических иантропологических признаках, была предложена В. В. Бунаком, помнению которого изменения размеров тела и связанных с нимиструктурно-функциональных признаков отражают преобразованияметаболизма организма с возрастом. Согласно этой периодизации,в постнатальном онтогенезе выделяются следующие периоды:младенческий, охватывающий первый год жизни ребенка и вклю-чающий начальный (1—3, 4—6 мес), средний (7—9 мес) и ко-нечный (10—12 мес) циклы; первого детства (начальный цикл1—4 года, конечный — 5—7 лет); второго детства (начальный цикл:8—10 лет — мальчики, 8—9 лет — девочки; конечный: 11 — 13 лет —мальчики, 10—12 лет — девочки); подростковый (14—17 лет —мальчики, 13—16 лет — девочки); юношеский (18—21 год — маль-чики, 17—20 лет — девочки); с 21—22 лет начинается взрослыйпериод. Эта периодизация близка к принятой в педиатрическойпрактике (Тур, Маслов); наряду с морфологическими фактора-ми она учитывает и социальные. Младенческому возрасту, со-гласно этой периодизации, соответствует младший ясельный илигрудной возраст; период первого детства объединяет старшийясельный или преддошкольный возраст и дошкольный; периодвторого детства соответствует младшему школьному возрасту иподростковый возраст — старшему дошкольному. Однако и этуклассификацию возрастных периодов, отражающую существую-щую систему воспитания и обучения, нельзя считать приемле-мой, поскольку, как известно, вопрос о начале систематическогообучения до сих пор не решен; граница между дошкольным и

23

школьным возрастами требует уточнения, достаточно аморфны ипонятия младшего и старшего школьного возраста.

Согласно возрастной периодизации, принятой на специальномсимпозиуме в 1965 г., в жизненном цикле человека до достижениязрелого возраста выделяют следующие периоды: новорожденный(1 — 10 дней); грудной возраст (10 дней — 1 год); раннее детство(1—3 года); первое детство (4—7 лет); второе детство (8—12 лет —мальчики, 8—11 лет — девочки); подростковый возраст (13—16 лет — мальчики, 12—15 лет — девочки) и юношеский возраст(17—21 год — юноши, 16—20 лет — девушки) (Проблема возраст-ной периодизации человека). Эта периодизация несколько отли-чается от предложенной В. В. Бунаком за счет выделения периодараннего детства, некоторого смещения границ второго детства иподросткового периода. Однако проблема возрастной периодиза-ции окончательно не решена прежде всего потому, что все суще-ствующие периодизации, включая и последнюю общепринятую,недостаточно физиологически обоснованны. Они не учитываютадаптивно-приспособительный характер развития и механизмы,обеспечивающие надежность функционирования физиологичес-ких систем и целостного организма на каждом этапе онтогенеза.Это определяет необходимость выбора наиболее информативныхкритериев возрастной периодизации.

В процессе индивидуального развития организм ребенка изме-няется как единое целое. Его структурные, функциональные и адап-тационные особенности обусловлены взаимодействием всех орга-нов и систем на разных уровнях интеграции — от внутриклеточно-го до межсистемного. В соответствии с этим ключевой задачейвозрастной периодизации является необходимость учета специфи-ческих особенностей функционирования целостного организма.

Одной из попыток поиска интегрального критерия, характе-ризующего жизнедеятельность организма, являлась предложеннаяРубнером оценка энергетических возможностей организма, такназываемое «энергетическое правило поверхности», отражающееотношения между уровнем обмена веществ и энергии и величи-ной поверхности тела. Этот показатель, характеризующий энерге-тические возможности организма, отражает деятельность физио-логических систем, связанных с обменом веществ: кровообраще-ния, дыхания, пищеварения, выделения и эндокринной системы.Предполагалось, что онтогенетические особенности функ-ционирования этих систем должны подчиняться «энергетическо-му правилу поверхности».

Однако рассмотренные выше теоретические положения об адап-тивном приспособительном характере развития дают основаниясчитать, что в основу возрастной периодизации должны быть по-ложены не столько критерии, отражающие уже достигнутые копределенному моменту созревания стационарные особенности

24

жизнедеятельности организма, сколько критерии взаимодействияорганизма со средой.

О необходимости такого подхода к поиску физиологическихкритериев возрастной периодизации высказывался и И. А.Аршав-ский. Согласно его представлению, в основу возрастной периоди-зации должны быть положены критерии, отражающие специфи-ку целостного функционирования организма. В качестве такогокритерия предлагается выделенная для каждого этапа развитияведущая функция.

В детально изученном И. А. Аршавским и его сотрудниками ран-нем детском возрасте в соответствии с характером питания и осо-бенностями двигательных актов выделены периоды: неонаталь-ный, во время которого имеет место вскармливание молозивныммолоком (8 дней), лактотрофной формы питания (5—6 мес), лак-тотрофной формы питания с прикормом и появление позы сто-яния (7—12 мес), ясельного возраста (1—3 года) — освоение ло-комоторных актов в среде (ходьба, бег). Надо отметить, что И. А. Ар-шавский придавал особое значение двигательной деятельностикак ведущему фактору развития. Подвергнув критике «энергети-ческое правило поверхности», И.А.Аршавский сформулировалпредставление об «энергетическом правиле скелетных мышц», всоответствии с которым интенсивность жизнедеятельности орга-низма даже на уровне отдельных тканей и органов определяетсяособенностями функционирования скелетных мышц, обеспечи-вающих на каждом этапе развития особенности взаимодействияорганизма и среды.

Однако надо иметь в виду, что в процессе онтогенеза возраста-ет активное отношение ребенка к средовым факторам, усилива-ется роль высших отделов ЦНС в обеспечении адаптивных реак-ций на внешнесредовые факторы, в том числе и тех реакций,которые реализуются путем двигательной активности.

Поэтому особую роль в возрастной периодизации приобретаюткритерии, отражающие уровень развития и качественные измене-ния адаптивных механизмов, связанных с созреванием различныхотделов мозга, в том числе и регуляторных структур центральнойнервной системы, обусловливающих деятельность всех физиоло-гических систем и поведение ребенка.

Это сближает физиологические и психологические подходы кпроблеме возрастной периодизации и создает базу для выработкиединой концепции периодизации развития ребенка. Л.С.Выгот-ский в качестве критериев возрастной периодизации рассматри-вал психические новообразования, характерные для конкретныхэтапов развития. Продолжая эту линию, А. Н.Леонтьев и Д. Б. Эль-конин особое значение в возрастной периодизации придавали«ведущей деятельности», определяющей возникновение психиче-ских новообразований. При этом отмечалось, что особенности

25

психического, так же как и особенности физиологического раз-вития определяются как внутренними (морфофункциональны-ми) факторами, так и внешними условиями индивидуальногоразвития.

Одна из целей возрастной периодизации — установить грани-цы отдельных этапов развития в соответствии с физиологиче-скими нормами реагирования растущего организма на воздей-ствие факторов внешней среды. Характер ответных реакций орга-низма на оказываемые воздействия самым непосредственнымобразом зависит от возрастных особенностей функционирова-ния различных физиологических систем. По мнению С.М. Гром-баха, при разработке проблемы возрастной периодизации необ-ходимо учитывать степень зрелости и функциональной готовно-сти различных органов и систем. Если те или иные физиологи-ческие системы на определенном этапе развития и не являютсяведущими, они могут обеспечивать оптимальное функциониро-вание ведущей системы в различных средовых условиях, и по-этому уровень зрелости этих физиологических систем не можетне сказываться на функциональных возможностях всего организмав целом.

Для суждения о том, какая система является ведущей для дан-ного этапа развития и где лежит рубеж смены одной ведущейсистемы другой, необходимо оценить уровень зрелости и особен-ности функционирования различных органов и физиологическихсистем.

Таким образом, возрастная периодизация должна опиратьсяна три уровня изучения физиологии ребенка:

1 — внутрисистемный;2 — межсистемный;3 — целостного организма во взаимодействии со средой.Вопрос о периодизации развития неразрывно связан с выбо-

ром информативных критериев, которые должны быть положеныв ее основу. Это возвращает нас к представлению о возрастнойнорме. Можно полностью согласиться с высказыванием П.Н.Ва-силевского о том, что «оптимальные режимы деятельности функ-циональных систем организма являются не среднестатистически-ми величинами, а непрерывными динамическими процессами,протекающими во времени в сложной сети коадаптированныхрегуляторных механизмов». Есть все основания считать, что наибо-лее информативны критерии возрастных преобразований, которыехарактеризуют состояние физиологических систем в условиях дея-тельности, максимально приближающейся к той, с которой объектисследования — ребенок — сталкивается в своей повседневнойжизни, т.е. показатели, отражающие реальную приспособляемостьк условиям окружающей среды и адекватность реагирования навнешние воздействия.

26

Основываясь на концепции системной организации адаптив-ных реакций, можно полагать, что в качестве таких показателейдолжны быть прежде всего рассмотрены те, которые отражаютне столько зрелость отдельных структур, сколько возможность испецифику их взаимодействия со средой. Это относится как кпоказателям, характеризующим возрастные особенности каждойфизиологической системы в отдельности, так и к показателямцелостного функционирования организма. Все вышеизложенноетребует комплексного подхода к анализу возрастных преобразо-ваний на внутрисистемном и межсистемном уровнях.

Не менее важным при разработке проблем возрастной перио-дизации является вопрос о границах функционально различныхэтапов. Иными словами, физиологически обоснованная периоди-зация должна опираться на выделение этапов «актуального» фи-зиологического возраста.

Выделение функционально различных этапов развития возмож-но только при наличии данных об особенностях адаптивного функ-ционирования различных физиологических систем в пределах каж-дого года жизни ребенка.

Многолетние исследования, проведенные в Институте возраст-ной физиологии РАО, позволили установить, что, несмотря нагетерохронию развития органов и систем, внутри периодов, рас-сматриваемых как единые, выявлены узловые моменты, для кото-рых характерны существенные качественные морфофункциональ-ные преобразования, приводящие к адаптивным перестройкам орга-низма. В дошкольном возрасте это возраст от 3—4 к 5—6 годам, вмладшем школьном — от 7—8 к 9—10 годам. В подростковом воз-расте качественные изменения деятельности физиологическихсистем приурочены не к определенному паспортному возрасту, ак степени биологической зрелости (определенным стадиям поло-вого созревания — II —III стадиям).

Сенситивные и критические периоды развития

Адаптивный характер развития организма определяет необходи-мость учета в возрастной периодизации не только особенностей мор-фофункционального развития физиологических систем организма,но и их специфической чувствительности к различным внешнимвоздействиям. Физиологическими и психологическими исследова-ниями показано, что чувствительность к внешним воздействиям носитизбирательный характер на разных этапах онтогенеза. Это легло воснову представления о сенситивных периодах как периодах наиболь-шей чувствительности к воздействию факторов среды.

Выявление и учет сенситивных периодов развития функцийорганизма является непременным условием создания благопри-

27

ятных адекватных условий эффективного обучения и сохраненияздоровья ребенка. Высокая подверженность определенных функ-ций влиянию факторов среды должна быть, с одной стороны,использована для эффективного целенаправленного воздействияна эти функции, способствующего их прогрессивному развитию,а с другой стороны, влияние негативных внешнесредовых факто-ров должно контролироваться, ибо может привести к нарушениюразвития организма.

Следует подчеркнуть, что онтогенетическое развитие сочетаетпериоды эволюционного (постепенного) морфофункционально-го созревания и периоды революционных, переломных скачковразвития, которые могут быть связаны как с внутренними (био-логическими), так и с внешними (социальными) факторами раз-вития.

Важным и требующим специального внимания является воп-рос о критических периодах развития. В эволюционной биологиипринято считать критическим периодом этап раннего постнаталь-ного развития, характеризующийся интенсивностью морфофунк-ционального созревания, когда из-за отсутствия средовых воздей-ствий функция может не сформироваться. Например, при отсут-ствии определенных зрительных стимулов в раннем онтогенезевосприятие их в дальнейшем не формируется, то же относится кречевой функции.

В процессе дальнейшего развития критические периоды могутвозникать как результат резкой смены социально-средовых фак-торов и их взаимодействия с процессом внутреннего морфофунк-ционального развития. Таким периодом является возраст началаобучения, когда качественные перестройки морфофункциональ-ного созревания базовых мозговых процессов приходятся на пе-риод резкой смены социальных условий.

Пубертатный период — начало полового созревания — харак-теризуется резким повышением активности центрального звенаэндокринной системы (гипоталамуса), что приводит к резкомуже изменению взаимодействия подкорковых структур и коры боль-ших полушарий, результатом чего является значительное сниже-ние эффективности центральных регуляторных механизмов, в томчисле определяющих произвольную регуляцию и саморегуляцию.Кроме того, повышаются социальные требования к подросткам,возрастает их самооценка. Это приводит к несоответствию соци-ально-психологических факторов и функциональных возможнос-тей организма, следствием чего могут явиться отклонения в здо-ровье и поведенческая дезадаптация.

Таким образом, можно полагать, что критические периодыразвития обусловлены как интенсивным морфофункциональнымпреобразованием основных физиологических систем и целостно-го организма, так и спецификой усложняющегося взаимодействия

28

внутренних (биологических) и социально-психологических фак-торов развития.

При рассмотрении вопросов возрастной периодизации необ-ходимо иметь в виду, что границы этапов развития весьма ус-ловны. Они зависят от конкретных этнических, климатических,социальных и других факторов. Кроме того, «актуальный» физио-логический возраст часто не совпадает с календарным (паспорт-ным) в связи с различиями темпов созревания и условий разви-тия организмов разных людей. Отсюда следует, что при изучениифункциональных и адаптивных возможностей детей разного воз-раста необходимо обращать внимание на оценку индивидуаль-ных показателей зрелости. Только при сочетании возрастного ииндивидуального подхода к изучению особенностей функцио-нирования ребенка можно разработать адекватные гигиеническиеи педагогические меры, обеспечивающие сохранение здоровья ипрогрессивное развитие организма и личности ребенка.

Вопросы и задания

1. Расскажите о системном принципе организации адаптивного реа-гирования.

2. Каковы закономерности онтогенетического развития? Что такоевозрастная норма?

3. Что представляет собой возрастная периодизация?4. Расскажите о сенситивном и критическом периодах развития.

Глава 3. ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ ОРГАНИЗМА

Прежде чем приступить к изучению важнейших закономерно-стей возрастного развития организма, необходимо уяснить, чтоже представляет собой организм, какие принципы заложены При-родой в его генеральную конструкцию и как он взаимодействуетс окружающим миром.

Уже почти 300 лет назад было доказано, что все живое состо-ит из клеток. Из нескольких миллиардов мельчайших клеток со-стоит и организм человека. Эти клетки далеко не одинаковы посвоему виду, по своим свойствам и функциям. Сходные междусобой клетки объединяются в ткани. Видов ткани в организмемножество, однако все они относятся всего лишь к 4 типам: эпи-телиальной, соединительной, мышечной и нервной. Эпители-альные ткани образуют кожу и слизистые оболочки, многие внут-ренние органы — печень, селезенку и др. В эпителиальных тканяхклетки расположены тесно друг к другу. Соединительная ткань от-личается очень большими межклеточными промежутками. Так ус-

29

троены кости, хрящи, так же устроена кровь — все это разновид-ности соединительной ткани. Мышечная и нервная ткани относят-ся к возбудимым: они способны воспринимать и проводить им-пульс возбуждения. При этом для нервной ткани это — главнаяфункция, тогда как мышечные клетки умеют еще сокращаться,значительно изменяясь в размере. Эта механическая работа можетбыть передана костям или жидкостям, находящимся внутри мы-шечных мешков.

Ткани в различных сочетаниях образуют анатомические орга-ны. Каждый орган состоит из нескольких тканей, причем прак-тически всегда наряду с основной, функциональной тканью, ко-торая определяет специфику органа, там имеются элементы не-рвной ткани, эпителий и соединительная ткань. Мышечная тканьможет быть и не представлена в органе (например, в почках,селезенке и др.).

Анатомические органы складываются в анатомо-физиологиче-ские системы, которые объединяются единством главной выпол-няемой ими функции. Так формируются скелетно-мышечная, нерв-ная, покровная, выделительная, пищеварительная, дыхательная,сердечно-сосудистая, половая, эндокринная системы и кровь. Всеэти системы вместе и составляют организм человека.

Элементарной единицей живого является клетка. Генетическийаппарат сконцентрирован в клеточном ядре, т.е. локализован изащищен от неожиданностей воздействия потенциально агрессив-ной среды. Каждая клетка обособлена от всего остального мираблагодаря наличию сложно организованной оболочки — мембра-ны. Эта оболочка состоит из трех слоев химически и функциональ-но различных молекул, которые, действуя согласованно, обеспе-чивают выполнение множества функций: защитной, контактной,чувствительной, поглощающей и выделяющей. Главная работаклеточной мембраны — организация потоков вещества из окру-жающей среды внутрь клетки, а из клетки — наружу. Клеточнаямембрана — основа всей жизнедеятельности клетки, которая приразрушении мембраны гибнет. Любая клетка нуждается в пище иэнергии для своей жизнедеятельности — ведь и функционированиеклеточной мембраны также во многом сопряжено с расходовани-ем энергии. Для организации энергетического потока через клет-ку в ней существуют специальные органеллы, отвечающие за вы-работку энергии — митохондрии. Считается, что миллиарды летназад митохондрии были самостоятельными живыми организма-ми, научившимися в ходе эволюции использовать некоторые хи-мические процессы для выработки энергии. Затем они вступили всимбиоз с другими одноклеточными организмами, которые бла-годаря этому сожительству получили надежный источник энер-гии, а предки митохондрий — надежную защиту и гарантию вос-производства.

30

Строительную функцию в клетке выполняют рибосомы — фаб-рики по производству белка на основе матриц, скопированных сгенетического материала, хранящегося в ядре. Действуя посред-ством химических стимулов, ядро управляет всеми сторонамижизни клетки. Передача информации внутри клетки осуществля-ется благодаря тому, что она заполнена желеобразной массой —цитоплазмой, в которой протекают многие биохимические реак-ции, а вещества, имеющие информационное значение, способ-ны легко проникать в самые дальние уголки внутриклеточногопространства благодаря диффузии.

Многие клетки имеют, кроме того, то или иное приспособле-ние для движения в окружающем пространстве. Это может бытьжгутик (как у сперматозоида), ворсинки (как у кишечного эпите-лия) или способность к переливанию цитоплазмы в форме псевдо-подий (как у лимфоцитов).

Таким образом, важнейшими конструктивными элементамиклетки являются ее оболочка (мембрана), орган управления (ядро),система энергообеспечения (митохондрия), строительный блок(рибосома), движитель (реснички, псевдоподии, или жгутик) ивнутренняя среда (цитоплазма). Некоторые одноклеточные орга-низмы обладают также внушительным кальцинированным скеле-том, защищающим их от врагов и случайностей.

Удивительно, но ведь и организм человека, состоящий из мно-гих миллиардов клеток, имеет, по сути, те же важнейшие конст-руктивные блоки. Человек отделен от окружающей среды своейкожной оболочкой. У него есть движитель (мышцы), скелет, орга-ны управления (головной и спинной мозг и эндокринная систе-ма), система энергообеспечения (дыхание и кровообращение),блок первичной обработки пищи (желудочно-кишечный тракт),а также внутренняя среда (кровь, лимфа, межклеточная жидкость).Эта схема не исчерпывает всех конструктивных компонентов орга-низма человека, но позволяет заключить, что любое живое суще-ство построено по принципиально единому плану.

Разумеется, многоклеточный организм обладает целым рядомособенностей и, по-видимому, преимуществ — иначе бы про-цесс эволюции не был направлен в сторону появления многокле-точных организмов и мир до сих пор был бы населен исключи-тельно теми, кого мы называем «простейшими».

Основное конструктивное различие между одноклеточным имногоклеточным организмом состоит в том, что органы много-клеточного организма построены из миллионов отдельных кле-ток, которые по принципу подобия и функциональному родствуобъединяются в ткани, тогда как органеллы одноклеточного пред-ставляют собой элементы одной единственной клетки.

В чем же реальное преимущество многоклеточного организма?В возможности разделять функции в пространстве и во времени, а

31

также в специализации отдельных тканевых и клеточных структурдля выполнения строго очерченных функций. По сути дела, этиразличия сходны с тем, чем различается средневековое натураль-ное хозяйство и современное индустриальное производство. Клет-ка, представляющая самостоятельный организм, вынуждена ре-шать все проблемы, встающие перед ней, за счет имеющихся унее ресурсов. Многоклеточный организм выделяет для решениякаждой из функциональных задач особую популяцию клеток иликомплекс таких популяций (ткань, орган, функциональную сис-тему), максимально приспособленных для решения именно этойзадачи. Ясно, что эффективность решения задач многоклеточныморганизмом намного выше. Точнее, у многоклеточного организ-ма гораздо больше шансов приспособиться к широкому наборуситуаций, с которыми ему приходится сталкиваться. Отсюда сле-дует и принципиальное различие между клеткой и многоклеточ-ным организмом в стратегии адаптации: первая на любое средо-вое влияние реагирует целостно и генерализованно, второй спо-собен адаптироваться к условиям жизни за счет перестройкифункций только отдельных из своих составляющих частей — тка-ней и органов.

Важно подчеркнуть, что ткани многоклеточного организмавесьма разнообразны и каждая наилучшим образом приспособле-на к выполнению небольшого числа функций, необходимых дляжизнедеятельности и адаптации всего организма. При этом клет-ки каждой из тканей умеют в совершенстве осуществлять толькоодну-единственную функцию, а все многообразие функциональ-ных возможностей организма обеспечивается разнообразием вхо-дящих в его состав клеток. Например, нервные клетки способнытолько вырабатывать и проводить импульс возбуждения, но неумеют изменять свои размеры или осуществлять уничтожение ток-сических веществ. Мышечные клетки способны проводить импульсвозбуждения так же, как и нервные, но при этом они сами сокра-щаются, обеспечивая передвижение частей тела в пространствеили изменяя напряжение (тонус) структур, состоящих из этихклеток. Печеночные клетки не способны проводить электрическиеимпульсы или сокращаться — зато их биохимическая мощь обес-печивает обезвреживание огромного числа вредных и ядовитыхмолекул, попадающих в кровь в процессе жизнедеятельности орга-низма. Клетки костного мозга специально предназначены для про-изводства крови и ничем другим заняты быть не могут. Такое«разделение труда» — характерное свойство любой сложно орга-низованной системы, по этим же правилам функционируют исоциальные структуры. Это необходимо учитывать при прогнози-ровании результатов любых реорганизаций: никакая специализи-рованная подсистема не способна изменить характер своего функ-ционирования, если не изменяется ее собственная структура. Воз-

32

никновение тканей, обладающих качественными особенностями,в процессе онтогенеза — процесс сравнительно медленный, и про-исходит он не за счет того, что имеющиеся клетки приобретаютновые функции: практически всегда новые функции обеспечива-ются новыми поколениями клеточных структур, формирующи-мися под управлением генетического аппарата и под влияниемтребований внешней или внутренней среды.

Онтогенез — поразительное явление, в ходе которого одно-клеточный организм (зигота) превращается в многоклеточный,сохраняя целостность и жизнеспособность на всех этапах этогозамечательного превращения и постепенно наращивая многооб-разие и надежность выполняемых функций.

Структурно-функциональный и системный подходы

к изучению организма

Научная физиология родилась в один день с анатомией — этопроизошло в середине XVII в., когда великий английский врачУильям Гарвей получил разрешение церкви и короля и произвелпервое после тысячелетнего перерыва вскрытие трупа пригово-ренного к смерти преступника с целью научного изучения внут-реннего строения тела человека. Разумеется, еще древнеегипет-ские жрецы, бальзамируя тела своих фараонов, прекрасно зналиустройство человеческого тела изнутри — но это знание не былонаучным, оно было эмпирическим, и к тому же — тайным: раз-глашение любых сведений об этом считалось святотатством и ка-ралось смертью. Великий Аристотель, учитель и наставник Алек-сандра Македонского, живший за 3 столетия до нашей эры, оченьсмутно представлял себе, как устроен организм и как он работа-ет, хотя был энциклопедически образован и знал, кажется, все,что к тому времени накопила европейская цивилизация. Более ос-ведомленными были древнеримские врачи — ученики и последо-ватели Галена (II век н.э.), которые заложили начала описатель-ной анатомии. Огромную славу снискали себе средневековыеарабские врачи, но даже величайший из них — Али Абу ибн Сина(в европейской транскрипции — Авиценна, XI в.) — лечил ско-рее человеческий дух, нежели тело. И вот У. Гарвей при стеченииогромного количества народа проводит первое в истории евро-пейской науки исследование устройства тела человека. Но Гарвеяболее всего интересовало, КАК РАБОТАЕТ организм. С древней-ших времен люди знали, что в груди каждого из нас бьется сердце.Врачи во все времена измеряли пульс и по его динамике оцени-вали состояние здоровья и перспективы борьбы с разнообразны-ми болезнями. До сих пор одним из важнейших приемов диагнос-тики в знаменитой и таинственной тибетской медицине служит

2 Безруких М. М. 33

длительное непрерывное наблюдение за пульсом больного: врачсидит у его постели и держит руку на пульсе часами, а потомназывает диагноз и предписывает лечение. Всем было хорошо из-вестно: остановилось сердце — прекратилась жизнь. Однако тра-диционная в тот период Галеновская школа не связывала движе-ние крови по сосудам с деятельностью сердца.

Но перед глазами Гарвея — сердце с трубочками-сосудами,наполненными кровью. И Гарвей понимает: сердце — всего лишьмышечный мешок, выполняющий роль насоса, который качаеткровь по всему телу, потому что по всему телу разбегаются сосу-ды, которые становятся все более многочисленными и все болеетонкими по мере удаления от насоса. По таким же сосудам кровьвозвращается к сердцу, совершая полный оборот и непрерывнопритекая ко всем органам, к каждой клеточке, неся с собой пи-тательные вещества. Еще ничего не известно о роли кислорода, неоткрыт гемоглобин, никак не умеют врачи различать белки, жирыи углеводы — вообще знания химии и физики еще крайне прими-тивны. Но уже начали развиваться разнообразные технологии,инженерная мысль человечества изобрела множество приспособ-лений, облегчающих производство или создающих совершенноновые, небывалые раньше технические возможности. Современ-никам Гарвея становится ясно: в организме работают определен-ные механизмы, структурную основу которых составляют отдель-ные органы, причем каждый орган предназначен для выполне-ния той или иной конкретной функции. Сердце — это насос,качающий кровь по «жилам», точно так же, как те насосы, кото-рые подают воду из равнинных озер в усадьбу на пригорке и пита-ют радующие глаз фонтаны. Легкие — меха, через которые прока-чивается воздух, как это делают подмастерья в кузнице, чтобысильнее раскалить железо и его было легче ковать. Мышцы — ка-наты, прикрепленные к костям, и их напряжение заставляет этикости перемещаться, что и обеспечивает движение всего тела, —точно так же, как строители с помощью талей поднимают огром-ные камни на верхние этажи строящегося храма.

Человеку свойственно всегда сопоставлять новые открытыеим явления с уже известными, вошедшими в обиход. Человеквсегда строит аналогии, для того чтобы легче понять, объяснитьсамому себе суть происходящего. Высокий уровень развития ме-ханики в эпоху, когда Гарвей проводил свои исследования, не-минуемо привел к механической интерпретации многочислен-ных открытий, сделанных врачами — последователями Гарвея.Так родилась структурно-функциональная физиология с ее ло-зунгом: один орган — одна функция.

Однако по мере накопления знаний — а это в значительноймере зависело от развития физических и химических наук, посколькуименно они поставляют основные способы для проведения науч-

34

ных исследований в физиологии, — стало ясно, что многие органывыполняют не одну, а несколько функций. Скажем, легкие — нетолько обеспечивают обмен газами между кровью и окружающейсредой, но также участвуют в регуляции температуры тела. Кожа,выполняя в первую очередь функцию защиты, одновременно яв-ляется и органом терморегуляции и органом выделения. Мышцыспособны не только приводить в действие скелетные рычаги, но иза счет своих сокращений согревать притекающую к ним кровь,поддерживая температурный гомеостаз. Примеры такого рода мож-но приводить без конца. Полифункциональность органов и физио-логических систем стала особенно явственной в конце XIX — нача-ле XX в. Любопытно, что в это же время в технике появилось мно-жество разнообразных «универсальных» машин и инструментов,обладающих широким спектром возможностей — порой, в ущербпростоте и надежности. Это — иллюстрация того факта, что техни-ческая мысль человечества и уровень научного понимания органи-зации процессов в живой природе развиваются в теснейшем взаи-модействии между собой.

К середине 30-х годов XX в. стало ясно, что даже концепцияполифункциональности органов и систем уже не способна объяс-нить согласованность функций организма в процессе адаптациик изменяющимся условиям или в динамике возрастного разви-тия. Стало складываться новое понимание смысла процессов, про-исходящих в живом организме, из которого постепенно сфор-мировался системный подход к исследованию физиологическихпроцессов. У истоков этого направления физиологической мыс-ли стояли выдающиеся российские ученые — А.А.Ухтомский,Н.А.Бернштейн и П.К.Анохин.

Наиболее принципиальное различие структурно-функциональ-ного и системного подходов состоит в понимании того, что явля-ется физиологической функцией. Для структурно-функциональногоподхода характерно понимание физиологической функции как не-коего процесса, осуществляемого определенным (конкретным)набором органов и тканей, меняющим по ходу функционированиясвою активность в соответствии с влиянием управляющих структур.В такой интерпретации физиологические механизмы — это те фи-зические и химические процессы, которые лежат в основе физио-логической функции и обеспечивают надежность ее выполнения.Физиологический процесс — вот тот объект, который находится вцентре внимания структурно-функционального подхода.

Системный подход базируется на представлении о целесооб-разности, т.е. под функцией в рамках системного подхода пони-мают процесс достижения некой цели, результата. На различныхэтапах этого процесса потребность в вовлечении тех или иныхструктур может весьма существенно меняться, поэтому констел-ляция (состав и характер взаимодействия элементов) функцио-

35

нальной системы очень подвижна и соответствует той частнойзадаче, которая решается в текущий момент. Наличие цели пред-полагает, что существует некоторая модель состояния системыдо и после достижения этой цели, программа действия, а такжесуществует механизм обратной связи, позволяющий системе кон-тролировать свое текущее состояние (промежуточный результат)по сравнению с моделируемым и на этом основании вноситькоррективы в программу действия ради достижения конечногорезультата.

С позиций структурно-функционального подхода окружающаясреда выступает как источник стимулов для тех или иных физио-логических реакций. Возник стимул — в ответ возникла реакция,которая либо угасает по мере привыкания к стимулу, либо пре-кращается тогда, когда перестает действовать стимул. В этом смыс-ле структурно-функциональный подход рассматривает организмкак закрытую систему, имеющую лишь определенные каналы об-мена информацией с окружающей средой.

Системный подход рассматривает организм как открытую си-стему, целевая функция которой может быть помещена как внут-ри, так и вне ее. В соответствии с этим взглядом организм реаги-рует на воздействия внешнего мира как единое целое, перестра-ивая стратегию и тактику этого реагирования в зависимости отдостигаемых результатов каждый раз таким образом, чтобы либобыстрее, либо надежнее достичь модельных целевых результатов.С этой точки зрения реакция на внешний раздражитель угасаеттогда, когда сформированная под его воздействием целевая фун-кция оказывается реализованной. Стимул может продолжать дей-ствовать либо, напротив, — может прекратить свое действие ещезадолго до завершения функциональных перестроек, но раз на-чавшись, эти перестройки должны пройти весь запрограммиро-ванный путь, и реакция закончится только тогда, когда механиз-мы обратной связи принесут информацию о полной сбалансиро-ванности организма со средой на новом уровне функциональнойактивности. Простой и наглядной иллюстрацией этого положе-ния может служить реакция на любую физическую нагрузку: дляее выполнения активируются мышечные сокращения, что вы-зывает необходимость соответствующей активации кровообраще-ния и дыхания, и даже когда нагрузка уже завершена — физио-логические функции все еще довольно длительное время сохра-няют свою повышенную активность, поскольку они обеспечиваютвыравнивание метаболических состояний и нормализацию гоме-остазируемых параметров. Функциональная система, обеспечи-вающая выполнение физического упражнения, включает в себяне только мышцы и нервные структуры, отдающие мышцам при-каз сокращаться, но также и кровеносную систему, дыхатель-ную систему, эндокринные железы и множество других тканей и

36

органов, вовлеченных в этот процесс, связанный с серьезнымиизменениями внутренней среды организма.

Структурно-функциональный взгляд на сущность физиологи-ческих процессов отражал детерминистский, механистически-материалистический подход, который был характерен для всехестественных наук XIX и начала XX в. Вершиной его развития,вероятно, можно считать теорию условных рефлексов И. П. Пав-лова, с помощью которых великий русский физиолог пыталсяпознать механизмы деятельности мозга теми же приемами, кото-рыми он с успехом исследовал механизмы желудочной секреции.

Системный подход стоит на стохастических, вероятностныхпозициях и не отвергает телеологических (целесообразностных)подходов, характерных для развития физики и других естествен-ных наук второй половины XX в. Уже говорилось выше, что физио-логи одновременно с математиками именно в рамках этого под-хода пришли к формулированию наиболее общих кибернетическихзакономерностей, которым подчиняется все живое. Столь же важ-ны для понимания физиологических процессов на современномуровне представления о термодинамике открытых систем, разви-тие которых связано с именами выдающихся физиков XX в. ИльиПригожина, фон Берталанфи и др.

Организм как целостная система

Современное понимание сложных самоорганизующихся сис-тем включает представление о том, что в них четко определеныканалы и способы передачи информации. В этом смысле живойорганизм — вполне типичная самоорганизующаяся система.

Информацию о состоянии окружающего мира и о внутреннейсреде организм получает с помощью датчиков-рецепторов, ис-пользующих самые разнообразные физические и химические кон-структивные принципы. Так, для человека наиболее важной счи-тается зрительная информация, которую мы получаем с помо-щью наших оптико-химических датчиков — глаз, которые являютсяодновременно сложным оптическим прибором с оригинальной иточной системой наведения (адаптации и аккомодации), а такжефизико-химическим преобразователем энергии фотонов в элект-рический импульс зрительных нервов. Акустическая информа-ция поступает к нам через причудливый и тонко настроенныйслуховой механизм, превращающий механическую энергию ко-лебания воздуха в электрические импульсы слухового нерва. Неменее тонко устроены датчики температуры, тактильные (осяза-тельные), гравитационные (чувство равновесия). Наиболее эво-люционно древними считаются обонятельные и вкусовые рецеп-торы, обладающие огромной избирательной чувствительностью

37

по отношению к некоторым молекулам. Вся эта информация осостоянии внешней среды и ее изменениях поступает в централь-ную нервную систему, которая выполняет несколько ролей одно-временно — базы данных и знаний, экспертной системы, цент-рального процессора, а также функции оперативной и долговре-менной памяти. Туда же стекается и информация от рецепторов,расположенных внутри нашего тела и передающих информацию осостоянии биохимических процессов, о напряжении в работе техили иных физиологических систем, об актуальных потребностяхотдельных групп клеток и тканей организма. В частности, есть дат-чики давления, содержания углекислого газа и кислорода, кис-лотности различных биологических жидкостей, напряжения от-дельных мышц и многие другие. Информация от всех этих рецеп-торов также направляется в центр. Сортировка поступающей спериферии информации начинается уже на этапе ее приема —ведь нервные окончания различных рецепторов достигают цент-ральной нервной системы на разных ее уровнях, и соответствен-но информация попадает в различные отделы ЦНС. Тем не менеевся она может быть использована в процессе принятия решения.

Решение необходимо принимать тогда, когда ситуация по ка-ким-то причинам изменилась и требует соответствующих реак-ций на системном уровне. Например, человек проголодался —об этом сообщают в «центр» датчики, регистрирующие усилениетощаковой секреции желудочного сока и перистальтики желу-дочно-кишечного тракта, а также датчики, регистрирующие по-нижение уровня глюкозы в крови. В ответ рефлекторно усилива-ется перистальтика желудочно-кишечного тракта и увеличиваетсясекреция желудочного сока. Желудок готов к приему новой пор-ции пищи. При этом оптические датчики позволяют видеть настоле продукты питания, а сопоставление этих образов с храня-щимися в базе данных долговременной памяти моделями под-сказывает, что есть возможность замечательно утолить голод,получив при этом удовольствие от вида и вкуса потребляемойпищи. В этом случае ЦНС отдает распоряжение исполнительным(эффекторным) органам осуществить необходимые действия, ко-торые в конечном счете приведут к насыщению и устранениюисходной причины всех этих событий. Таким образом, цель сис-темы — устранить своими действиями причину возмущения. До-стигается эта цель в данном случае сравнительно легко: доста-точно протянуть руку к столу, взять лежащие там продукты исъесть их. Однако ясно, что по этой же схеме можно построитьсколь угодно сложный сценарий действий.

Голод, любовь, семейные ценности, дружба, кров, самоутвер-ждение, тяга к новому и любовь к красоте — этим коротким пе-речнем почти исчерпываются побудительные мотивы действия.Порой они обрастают огромным количеством привходящих пси-

38

хологических и социальных сложностей, тесно переплетаясь меж-ду собой, но в самом базальном виде остаются все теми же, за-ставляя человека совершать действия будь то во времена Апулея,Шекспира или в наше время.

Действовать — а что это означает с точки зрения системы? Этоозначает, что центральный процессор, подчиняясь заложенной внего программе, учитывая все возможные обстоятельства, при-нимает решение, т.е. строит модель потребного будущего и выра-батывает алгоритм достижения этого будущего. На основанииэтого алгоритма отдаются приказания отдельным эффекторным(исполнительным) структурам, причем практически всегда в ихсоставе есть мышцы, и в процессе выполнения приказа центраосуществляется движение тела или его частей в пространстве.

А раз осуществляется движение, — значит, выполняется фи-зическая работа в поле земного тяготения, а следовательно, рас-ходуется энергия. Разумеется, работа датчиков и процессора тожетребует энергии, однако энергетический поток многократно воз-растает, когда включаются мышечные сокращения. Стало быть,система должна позаботиться об адекватном снабжении энерги-ей, для чего необходимо усилить активность кровообращения, ды-хания и некоторых других функций, а также мобилизовать до-ступные запасы питательных веществ.

Любое повышение метаболической активности влечет за собойнарушение постоянства внутренней среды. Значит, должны акти-визироваться физиологические механизмы поддержания гомео-стаза, которые тоже, между прочим, нуждаются в значительныхколичествах энергии для своей деятельности.

Будучи системой сложно организованной, организм имеет неодин, а несколько контуров регуляции. Нервная система — это,вероятно, главный, но отнюдь не единственный регуляторный ме-ханизм. Весьма важную роль выполняют эндокринные органы —железы внутренней секреции, которые химическим путем регули-руют деятельность практически всех органов и тканей. В каждойклетке организма есть, кроме того, и своя внутренняя система са-морегуляции.

Следует подчеркнуть, что организм представляет собой от-крытую систему не только с термодинамической точки зрения,т.е. он обменивается с окружающей средой не только энергией,но также веществом и информацией. Вещество мы потребляемглавным образом в виде кислорода, пищи и воды, а выделяем ввиде углекислоты, испражнений и пота. Что касается информа-ции, то каждый человек является источником зрительной (жес-ты, позы, движения), акустической (речь, шум от перемещения),тактильной (прикосновения) и химической (многочисленные за-пахи, которые прекрасно различают наши домашние животные)информации.

39

Еще одной важнейшей особенностью системы является конеч-ность ее размеров. Организм не размазан по окружающей среде, аимеет определенную форму и компактен. Тело окружено оболоч-кой, границей, отделяющей внутреннюю среду от внешней. Кожа,выполняющая эту роль в организме человека, — важный элементего конструкции, поскольку именно в ней сконцентрированы мно-гие датчики, несущие информацию о состоянии внешнего мира, атакже и протоки для выведения из организма продуктов обмена иинформационных молекул. Наличие четко очерченных границ пре-вращает человека в особь, чувствующую свою отдельность от окру-жающего мира, свою уникальность и неповторимость. Это психо-логический эффект, возникающий на основе анатомического ифизиологического устройства организма.

Основные структурно-функциональные блоки,из которых состоит организм

Таким образом, к основным структурно-функциональным бло-кам, из которых состоит организм, можно отнести следующие(каждый блок включает в себя несколько анатомических структурс множеством функций):

датчики (рецепторы), несущие информацию о состоянии внеш-ней и внутренней среды;

центральный процессор и блок управления, включающий нерв-ную и гуморальную регуляцию;

эффекторные органы (в первую очередь скелетно-мышечнаясистема), обеспечивающие выполнение приказов «центра»;

энергетический блок, обеспечивающий эффекторные и все дру-гие структурные компоненты необходимым субстратом и энергией;

гомеостатический блок, поддерживающий параметры внутрен-ней среды на необходимом для жизнедеятельности уровне;

оболочка, выполняющая функции пограничной зоны, развед-ки, защиты и всех видов обмена с окружающей средой.

Все эти блоки находятся в определенных иерархических взаимо-отношениях, между ними происходит постоянный обмен инфор-мацией. В итоге вся система реагирует на любые изменения внут-ренней и внешней среды как единое целое, как один организм.

Вопросы и задания

1. Назовите важнейшие конструктивные блоки организма и их функ-ции.

2. Что означает «обмен веществ»?3. В каком смысле организм — «открытая система»?4. Что такое «системный подход» в физиологии?

Раздел II

ОРГАНИЗМ И СРЕДА

Глава 4. РОСТ И РАЗВИТИЕ

Соотношение процессов роста и развития

Определение понятий. Рост и развитие обычно употребляютсякак понятия тождественные, неразрывно связанные между собой.Между тем биологическая природа этих процессов различна, раз-личны их механизмы и последствия.

Рост — это количественное увеличение биомассы организмаза счет увеличения геометрических размеров и массы отдельныхего клеток или увеличения числа клеток благодаря их делению.

Развитие — это качественные преобразования в многоклеточ-ном организме, которые протекают за счет дифференцировочныхпроцессов (увеличения разнообразия клеточных структур) и при-водят к качественным и количественным изменениям функцийорганизма.

Взаимосвязь роста и развития проявляется, в частности, в том,что определенные стадии развития могут наступать только при до-стижении определенных размеров тела. Так, половое созревание удевочек может наступить только тогда, когда масса тела достигнетопределенной величины (для представителей европейской расы этооколо 48 кг). Активные ростовые процессы также не могут продол-жаться на одной и той же стадии развития бесконечно.

Дифференцировочные процессы, или дифференцировка, — это по-явление специализированных структур нового качества из малоспециализированных клеток-предшественниц.

Смысл дифференцировочных процессов. Наименее специализи-рованной можно считать зиготу — зародышевую клетку, образу-ющуюся в результате слияния материнской яйцеклетки с отцов-ским сперматозоидом. Генетический аппарат зиготы содержитполный двойной набор хромосом, и все дальнейшее развитиепредставляет собой активацию или репрессию той или иной час-ти генома, который от зародышевой клетки полностью и без из-менений передается всем ее потомкам в процессе каждого актаделения. Первые этапы развития зиготы представляют собой про-стое увеличение числа неотличимых друг от друга клеток — сна-

41

чала зигота делится на 2, потом каждая из них еще на 2, т.е. обра-зуется 4 клетки, затем — 8, 16, 32 и т.д. Эти эмбриональные клет-ки называются бластомерами, они похожи, как две капли воды.Однако уже на стадии 32 бластомеров начинают выявляться неко-торые особенности отдельных клеток, связанные с их местополо-жением. По мере увеличения числа бластомеров эти различия всевозрастают. Часть из этих клеток, образующих вместе сферу, уве-личивается в размере более, чем другие, и, наконец, наступаетстадия гаструляции — впячивания более мелких клеток внутрьсферы с образованием внутренней (целомической) и внешней(гастральной) полостей. Организм приобретает совершенно но-вый вид удлиненной замкнутой с одного конца трубочки, резкоотличающийся от недавней сферической формы. Клетки апикаль-ного и каудального концов начинают все сильнее различаться нетолько внешне, но и по своим свойствам: внутренним, метаболи-ческим. Более того, функции клеток наружного (эктодермально-го), внутреннего (энтодермального) и образовавшегося проме-жуточного (мезодермального) слоев гаструлы, а также роль этихклеток в дальнейшем развитии организма становятся различными.Так, эктодермальный слой клеток дает начало кожным покровами нервной ткани. Мезодермальный слой служит прародителем всехмышц организма. Клетки энтодермы формируют в дальнейшемпаренхиматозные органы (печень, почки, селезенка, железы внут-ренней секреции) и эпителий желудочно-кишечного тракта. Всеэти сложнейшие преобразования, постепенно приводящие к фор-мированию совершенно не схожих между собой клеточных струк-тур и разных по форме и функции тканей, являются проявлениемдифференцировочных процессов. Именно в этом и заключаетсяразвитие — от единственной зародышевой клетки до организма,насчитывающего миллионы клеток различной специализации.

Сроки развития и созревания детского организма. Долгое времясуществовало убеждение, что дифференцировочные процессы восновном заканчиваются во внутриутробном периоде, а даль-нейшее развитие связано преимущественно с особенностямироста отдельных органов. В последние десятилетия убедительнопоказано, что это не так: многие ткани организма продолжаютразвиваться, в том числе и путем дифференцировочных процес-сов, вплоть до завершения полового созревания. Особенно дли-телен период созревания возбудимых тканей — нервной и мы-шечной.

Количественные и качественные изменения в деятельности фи-зиологических систем. Ростовые процессы неминуемо приводят кизменениям объемных характеристик в деятельности практиче-ски всех физиологических систем организма. Так, совершенно оче-видно, что, для того чтобы сохранить потребный уровень снабже-ния тканей растущего организма кислородом и питательными

42

веществами, при двукратном увеличении массы тела необходимопримерно такое же увеличение массы циркулирующей крови,размеров сердца, кроветворных органов и т.д. Те же пропорциискладываются и в других функциональных системах. Но все этосправедливо лишь в том случае, если принципы организациифизиологического процесса не меняются. Если же допустить, чтоткани претерпевают такие качественные изменения, которые по-зволяют им полнее экстрагировать кислород и питательные веще-ства из крови (что и происходит в действительности в процессеонтогенеза), то потребность в кровообращении в расчете на еди-ницу массы тела с возрастом будет снижаться.

Все физиологические функции так или иначе связаны с раз-мерами тела. Но при этом часть из них меняется в онтогенезепропорционально изменениям массы тела, тогда как другие ме-няются пропорционально изменениям площади поверхности тела.Если же в ходе развития та или иная функция демонстрируетнепропорциональное массе или площади поверхности измене-ние, то это свидетельствует о качественном преобразовании ме-ханизмов реализации данной функции. Ростовые процессы ве-дут, как правило, к количественным, пропорциональным из-менениям. Дифференцировочные процессы могут приводить кпоявлению качественных, непропорциональных изменений вдеятельности физиологических систем организма. На этом про-стом соображении основано широкое использование в возраст-ной физиологии относительных показателей, т. е. выражение ак-тивности той или иной физиологической функции по отноше-нию к массе тела или площади его поверхности. Этот приемпозволяет наглядно увидеть и различить этапы количественногонарастания возможностей физиологических систем и этапы ихкачественных преобразований.

Энергетические затраты в процессе роста и развития. Широкораспространено мнение о том, что процессы роста требуют боль-ших затрат энергии. С этим некоторые исследователи связывали по-вышенный уровень метаболизма в тканях детского организма. Од-нако точные измерения, проведенные в 1970—1980-е годы, пока-зали, что даже в период самого интенсивного роста на эторасходуется не более 4—5 % суточного потребления энергии. Та-ким образом, видимое глазу изменение размеров и пропорцийтела на самом деле представляет собой достаточно легко (с точкизрения энергетики организма) реализуемый процесс. Совершен-но иначе обстоит дело с дифференцировочными процессами, оп-ределяющими динамику качественного развития организма. Ко-личество синтезов, которые протекают в процессе дифференци-ровок, возможно, не столь велико, но их энергетическая «цена»намного выше. Это связано с тем, что в процессе ростовых синте-зов используются уже готовые, отработанные пути метаболизма,

43

тогда как дифференцировочные процессы требуют организацииновых метаболических путей и широкого спектра ферментныхсистем, которые бывают необходимы только на узко очерченныхстадиях процесса. Экспериментально показано, что в периоды,когда замедляется рост организма, а значит, активизируются диф-ференцировочные процессы, существенно повышается интенсив-ность основного обмена, т. е. тех энергозатрат, которые не связа-ны с реализацией каких-либо конкретных функций.

Понятие о «скачке роста». В тех случаях, когда во множестверазличных тканей организма одновременно наблюдаются росто-вые процессы, отмечаются феномены так называемых «скачковроста». В первую очередь это проявляется в резком увеличениипродольных размеров тела за счет увеличения длины туловища иконечностей. В постнатальном онтогенезе человека такие «скачки»наиболее ярко выражены в первый год жизни (1,5-кратное уве-личение длины и 3—4-кратное увеличение массы тела за год,рост преимущественно за счет удлинения туловища), в возрасте5—6 лет (так называемый «полуростовый скачок», в результатекоторого ребенок достигает примерно 70 % длины тела взросло-го, рост преимущественно за счет удлинения конечностей), а такжев 13—15 лет (пубертатный скачок роста как за счет удлинениятуловища, так и за счет удлинения конечностей).

Впервые о скачке роста стало известно из исследований графаФ. де Монбейяра, который в 1759—1777 гг. наблюдал за развитиемсвоего сына, взвешивая его каждые полгода. Эти результаты быливпервые опубликованы Бюффоном в приложении к его «Есте-ственной истории». На рис. 1 хорошо видно резкое увеличение

скорости роста в период от 12до 16 лет (пубертатный ска-чок), а также видно замедле-ние снижения скорости росто-вых процессов в период от 6 до8 лет (полуростовой скачок). Вдальнейшем многочисленныеисследователи подтвердили ре-альность этих двух узловыхмоментов в развитии, когдаскорость роста увеличивается впротивовес возрастной тенден-ции к ее снижению.

В результате каждого скачкароста существенно меняютсяпропорции тела, все более при-ближаясь к взрослым. Крометого, количественные измене-ния, выражающиеся в увели-

Возраст, лет

Рис. 1. Изменение темпов роста

44

чении длины тела и изменении его пропорций, обязательно со-провождаются качественными изменениями функционированияважнейших физиологических систем, которые должны «настро-иться» на работу в условиях новой морфологической ситуации.Целый ряд качественных возрастных изменений функциониро-вания органов и систем является неизбежным следствием увели-чения размеров и изменений пропорций тела в онтогенезе: сло-жившаяся на предыдущем этапе онтогенеза организация функ-ции не способна обеспечить устойчивый процесс в новыхусловиях, поэтому требуется ее более или менее существеннаяперестройка.

Чередование периодов роста и дифференцировки служит ес-тественным биологическим маркером этапов возрастного разви-тия, на каждом из которых организм имеет специфические осо-бенности, никогда не встречающиеся в таком же сочетании налюбом из других этапов. Отсюда вытекает необходимость всегдасоотносить анализ состояния организма (как по морфологиче-ским признакам, так и по функциональным) с конкретным эта-пом возрастного развития. Иными словами, этапы онтогенеза —не абстракция, придуманная учеными для облегчения анализа,а совершенно реальная последовательность событий, неизменноповторяющаяся в процессе развития каждого индивидуума.

Темпы полового развития и биологически обусловленнаяпродолжительность жизни

Существует множество научных и псевдонаучных учений о про-длении сроков жизни человека. Они исходят из того, что некото-рые представители вида Homo sapiens доживают в определенныхусловиях до 130—140 лет, сохраняя ясность мыслей и относитель-ную трудоспособность. По мнению ряда энтузиастов, человек, еслибы не был подвержен каким-то заболеваниям и порокам, мог быжить до 200 и более лет. Надо признать, что, как ни привлека-тельны эти концепции, они не основаны на современном науч-ном знании.

Для млекопитающих, к которым относится и человек, харак-терна такая закономерность: средняя продолжительность жизнипримерно в 5 раз больше, чем возраст наступления половой зре-лости. По-видимому, это соотношение установилось в процессеестественного отбора как наиболее адекватное задачам популя-ционной репродукции. Для человека характерна эта же законо-мерность. При этом человек живет значительно (в 3—4 раза) доль-ше, чем животные, имеющие примерно такой же размер тела, —свинья, овца, коза, шимпанзе и др. Между тем биологически пред-определенный срок жизни самым тесным образом связан с раз-

45

мерами животного: более мелкие, имеющие более интенсивныйобмен веществ млекопитающие, живут значительно меньше (нопри этом проживают примерно такое же «физиологическое вре-мя»). Исключения из этого правила составляют некоторые виды,обладающие относительно более крупным мозгом. Так, белка,имеющая те же размеры, что и крыса, живет в несколько раздольше, при этом ее мозг в 1,5—2 раза крупнее, чем у крысы.Относительно более долгую жизнь имеют также некоторые коша-чьи, ведущие древесный образ жизни.

Мозг человека — выдающийся по своим размерам в животномцарстве, намного превышающий по относительной массе и слож-ности организации мозг любого другого млекопитающего. Возмож-но, именно в особенностях строения и функции мозга кроетсяудивительное долголетие человека. Но при этом необходимо от-метить, что скорость развития и морфофункционального созре-вания у человека намного ниже, чем у млекопитающих такого жеразмера. Копытные животные, хищники и приматы, сходные раз-мером с человеком, достигают половой зрелости через 2—4 годапосле рождения, тогда как человеку на это требуется 13—17 лет.Отсюда следует, что естественный предел продолжительностижизни человека составляет примерно 16 х 5 = 80 лет. Всякий, ктоживет дольше этого срока, с полным основанием может считать-ся долгожителем.

По-видимому, темп развития и темп старения тесно связанымежду собой. Замедленный темп развития позволяет человеку на-брать огромный личный и социальный опыт, заполнить мозг ко-лоссальным объемом информации и выработать социально адек-ватные формы взаимодействия представителей разных поколений.Даже в сложноорганизованных группах животных (например, при-матов) нет ничего подобного. У человека сильно растянуто дет-ство и пропорционально удлинена наиболее активная фаза жизни.Биологическая плата за это — долгое старение, но процесс мор-фофункционального увядания в какой-то мере компенсирован тойсоциальной ролью, которую мудрость старости играет в развитомобществе.

Следует подчеркнуть, что все приведенные выше рассужденияимеют смысл только на популяционном уровне и никак не отно-сятся к индивидуальным особенностям темпов биологическогосозревания. Специальные исследования не выявили значимых кор-реляций между скоростью полового созревания и временем жиз-ни у отдельных людей. Жители южных стран обычно достигаютполовой зрелости на 1—2 года раньше, чем северяне, но это незначит, что они живут на 5—10 лет меньше. В индивидуальномплане на продолжительность жизни влияет такое количество раз-нообразных факторов, что подобные прямые толкования обще-биологических закономерностей недопустимы.

46

Рост и развитие костного скелета

Костный скелет и прикрепленные к нему мышцы составляютопорно-двигательный аппарат человека. Как и у всех позвоночных,скелет человека представляет собой структурную основу его тела,определяет его форму, размер и пропорции. Скелет защищает отмеханических воздействий головной и спинной мозг, а такжеформирует полости, в которых под надежной защитой находятсявнутренние органы. Перемещения звеньев тела осуществляютсяблагодаря тому, что отдельные кости соединены одна с другойпри помощи подвижных сочленений, а мышцы, прикрепленныек разным костям, способны перемещать одну кость относительнодругой. Все движения человека — это перемещение в простран-стве звеньев его тела.

Особенности опорно-двигательного аппарата человека во мно-гом связаны с размерами его тела, а также с прямохождением.Тем не менее, как и у всех млекопитающих, тело человека со-стоит из головы, туловища и конечностей, причем такое строе-ние приобретает эмбрион уже на 3-м месяце внутриутробнойжизни.

Кость. Скелет состоит из костей, которых у взрослого челове-ка более 200. Кость — это сложнейший орган, имеющий, как ивсе другие органы, клеточное строение. Внутри кости проходятмногочисленные полости и каналы, кость обильно снабжаетсякровью и лимфой, к ней подходят многочисленные нервныеокончания, которые воспринимают информацию о состояниикостной ткани и передают управляющие импульсы из нервныхцентров. Внутри многих костей имеется полость, где расположенкостный мозг — важнейший орган кроветворения, в которомобразуются все типы клеток крови. Снаружи кость покрыта над-костницей — специальной защитной, очень чувствительной кмеханическому воздействию оболочкой. Клетки надкостницырастут и размножаются, обеспечивая утолщение кости по мерероста.

Кость — очень прочное и твердое вещество: в 30 раз твержекирпича, в 2,5 раза тверже гранита; прочность кости в 9 раз выше,чем у свинца, и почти столь же велика, как у чугуна. Бедреннаякость человека в вертикальном положении выдерживает давлениедо 1,5 т, а большеберцовая — до 1,8 т.

Механическая прочность кости зависит от содержания в нейминеральных веществ, особенно солей кальция. В составе кости около10 % воды, 30 % белка и других органических веществ, а остальное(60%) — минеральные соли. Важнейшим органическим составля-ющим костной ткани является белок коллаген, образующий эла-стичные и вязкие волокна. Именно этот белок придает костямупругость. Хрящевая ткань, выстилающая суставы и находящаяся

47

Эпифизарная щель (зона роста)Хрящевая4

ткань

Ядроокостенения

Эпифиз

Диафиз

Эпифиз

Рис. 2. Последовательные стадии окостенения

на периферии костеймолодого организма,представляет собой го-раздо менее минера-лизованную структу-ру, содержащую мно-го коллагена и малосолей кальция.

У детей в костнойткани содержание ми-неральных веществзначительно ниже, по-этому их скелет болеегибкий и эластичный,способен легко дефор-мироваться под воз-

действием внешних причин — тяжелой физической работы, не-правильного положения тела и т.п.

Процесс насыщения кости минеральными веществами называ-ется минерализацией. По мере роста и развития человека минерали-зация его костей увеличивается, достигая оптимальных значений кконцу полового созревания. Минерализация кости приводит к тому,что хрящевые участки постепенно превращаются в костные, по-этому этот процесс называется также окостенением (рис. 2). С воз-растом кости становятся менее эластичными, но более хрупкими.К старости, когда минеральный обмен нарушается, из кости вы-мывается значительное количество кальция, в результате костиутрачивают прочность, сохраняя при этом свою хрупкость. Вотпочему у стариков так часты переломы костей.

В течение первого года жизни окостенение скелета происхо-дит очень активно во множестве точек. Этому способствует спе-цифическое строение костной ткани ребенка, в частности отно-сительно большее (в 5—10 раз в расчете на единицу площадипоперечного сечения) количество каналов, по которым внутрикости проходят мелкие сосуды. Благодаря этому снабжение кос-тей кровью у детей гораздо более интенсивное, чем у взрослых.

На развитии костного скелета может отрицательно сказывать-ся нарушение баланса витамина D, который участвует в метабо-лизме кальция в костной ткани. Недостаток витамина ведет к по-явлению рахита, который проявляется в замедлении процессовокостенения и, как следствие, — в нарушении пропорций в раз-витии сочленяемых костей. Признаки рахита особенно часто вид-ны по измененной форме черепа и грудной клетки. Для профи-лактики рахита принято давать детям первого года жизни рыбийжир или синтетический витамин D. В то же время избыток этоговитамина также нежелателен, так как он может приводить к уско-

48

Рис. 3. Возрастныеизменения формы и

размеров черепа. Цифры5, 7, 9 означают месяцы

внутриутробного развития

рению процессов окостенения и тор- Новорож-можению ростовых процессов в кост- 25 лет 5 лет 1год денныйной ткани.

Рост и развитие костей заканчива-ются к 20—24 годам у мужчин и на 2—3 года раньше — у женщин. К этому вре-мени завершается окостенение всех зонроста, т.е. замена в них хрящевой тка-ни на костную. Рост кости в толщинуможет в определенных условиях про-должаться и позднее. На этом, в част-ности, основано сращивание костейпосле перелома.

Череп. Вместилищем головного моз-га, а также каркасом для мышц, обес-печивающих мимику и первичную об-работку пищи в ротовой полости, яв-ляются кости черепа (рис. 3).

Череп новорожденного состоит из нескольких отдельных кос-тей, соединенных мягкой соединительной тканью. В тех местах,где сходятся 3—4 кости, эта перепонка особенно велика, такиезоны называют родничками. Благодаря родничкам кости черепа со-храняют подвижность, что имеет важнейшее значение при родах,так как голова плода в процессе родов должна пройти через оченьузкие родовые пути женщины. После рождения роднички зараста-ют в основном к 2—3 месяцам, но самый большой из них — лоб-ный — только к возрасту 1,5 лет.

Мозговая часть черепа детей значительно более развита, чемлицевая. Интенсивное развитие лицевой части происходит в пе-риод полуростового скачка, и особенно — в подростковом пери-оде под воздействием гормона роста. У новорожденного объеммозгового отдела черепа в 6 раз больше объема лицевого, а у взрос-лого — в 2—2,5 раза.

Голова ребенка относительно очень велика. С возрастом суще-ственно изменяется соотношение между высотой головы и рос-том. Это соотношение используется как один из морфологическихкритериев биологического возраста ребенка.

Позвоночник. Позвоночник новорожденного, как и взрослого,состоит из 32—33 позвонков (7 шейных, 12 грудных, 5 пояснич-ных, 5 тазовых и 3—4-х хвостовых), причем их рост и окостенениезаканчиваются только с половым созреванием. Главной отличи-тельной особенностью позвоночника ребенка первого года жизниявляется практическое отсутствие изгибов. Они формируются по-степенно (рис. 4), по мере роста туловища и реализации антигра-витационных реакций (сидение, стояние, прямохождение), и при-званы обеспечить биомеханически наиболее эффективные режимы

49

Рис. 4. Формирование изгибов позвоночника в онтогенезе ребенка

как при статической, так и при динамической нагрузке. Первойобразуется шейная кривизна (выпуклостью вперед), когда у ре-бенка появляется возможность удерживать в вертикальном поло-жении голову. К концу первого года жизни формируется пояснич-ная кривизна (также выпуклостью вперед), необходимая дляреализации позы стояния и акта прямохождения. Грудная кривиз-на (выпуклостью назад) формируется позже. Позвоночник ребен-ка этого возраста еще очень эластичен, и в лежачем положенииего изгибы сглаживаются. Недостаток двигательной активности вэтом возрасте отрицательно сказывается на развитии нормальнойкривизны позвоночного столба.

Следует подчеркнуть, что формирование нормальной кривизныпозвоночника — важнейший этап в развитии не только костногоскелета, но и всех внутренних органов, так как от формы и изгибовпозвоночника зависит взаимное расположение органов в груднойклетке и брюшной полости. Кроме того, позвоночник — вместили-ще спинного мозга, из которого проводящие нервные пути отхо-дят ко всем полостным органам и тканям, а также к каждой ске-летной мышце. Нарушения в развитии позвоночника могут иметьсамые тяжелые последствия для здоровья. Именно поэтому так важнапрофилактика, которую следует начинать уже на первом году жиз-ни ребенка, выполняя с ним осторожные и умеренные физичес-кие упражнения и массажируя его при соблюдении гигиеническихнорм и правил обращения с ребенком. Наиболее часто развиваетсясколиоз — боковые искривления позвоночника в шейном и груд-ном отделах (рис. 5), причем нередко они возникают в результатенеправильного ухода за ребенком. Так, очень важно следить, чтобыребенок спал на достаточно твердой поверхности с невысокой по-душкой, в удобной и естественной позе, а также периодически ее

50

Рис. 5. Осанка:

нормальная; б — выпрямленная; в — кифотическая; гд — сутуловатая; е — сколиотическая

лордотическая;

менял — это одно из средств профилактики сколиозов шейногоотдела. Сколиозы грудного отдела, а также кифоз (передне-заднееискривление грудного отдела) и лордоз (чрезмерный изгиб в пояс-ничной области вперед) в раннем возрасте развиваются редко.

Рост позвоночника наиболее интенсивно происходит в первые2 года жизни. При этом сначала все отделы позвоночника растутотносительно равномерно, а начиная с 1,5 лет рост верхних отде-лов — шейного и верхнегрудного — замедляется, и увеличениедлины происходит в большей мере за счет поясничного отдела.Таким образом, в динамике роста позвоночного столба такжеотмечается выраженный градиент темпов развития — «от головык хвосту». Следующий этап ускорения роста позвоночника — пе-риод «полуростового» скачка. Последнее вытягивание позвоноч-ника происходит на начальных этапах полового созревания, пос-ле чего рост позвонков замедляется.

Окостенение позвонков продолжается в течение всего детско-го возраста, причем до 14 лет окостеневают только их средниечасти. Завершается окостенение позвонков только к 21—23 годам.Изгибы позвоночника, начавшие формироваться на 1-м году жиз-ни, полностью формируются в возрасте 12—14 лет, т.е. на началь-ных стадиях полового созревания.

Грудная клетка. Грудной отдел позвоночника, 12 пар ребер игрудина составляют грудную клетку, в которой под этой надеж-

51

ной защитой размещены сердце, легкие и другие жизненно важ-ные органы. Движения ребер под воздействием межреберных мышцобеспечивают акт дыхания. Вот почему форма и размер груднойклетки имеют важнейшее значение для осуществления физиоло-гических процессов.

У новорожденного грудная клетка имеет коническую форму,причем ее размер от грудины до позвоночника больше, чем попе-речный. У взрослого человека — наоборот.

По мере роста ребенка форма грудной клетки меняется. Умень-шается угол, под которым ребра соединены с позвоночником. Ужек концу 1-го года жизни это обеспечивает значительное увеличе-ние амплитуды дыхательных движений грудной клетки, что дела-ет дыхание более глубоким и эффективным и позволяет снизитьего темп. Коническая форма грудной клетки после 3—4 лет сменя-ется на цилиндрическую, а к 6 годам пропорции грудной клеткистановятся похожими на пропорции взрослого человека. Это в ещебольшей степени позволяет увеличить эффективность дыхатель-ных движений, особенно при физической нагрузке. К 12—13 го-дам грудная клетка приобретает ту же форму, что у взрослого.

Форма грудной клетки после 12—13 лет тесно связана с тело-сложением. Представители долихоморфных (вытянутых в длину)типов имеют удлиненную, цилиндрическую грудную клетку с ост-рым эпигастральным углом (угол между двумя нижними ребрами вточке их сращения с грудиной). У представителей брахиморфных(с преобладанием ширины) типов грудная клетка становится боч-кообразной, короткой, с тупым эпигастральным углом. У промежу-точного мезоморфного типа эпигастральный угол бывает прямым.

Скелет верхних конечностей. Пояс верхних конечностей состо-ит из двух лопаток и двух ключиц. Они образуют жесткий каркас,формирующий верхнюю границу туловища. К лопаткам подвижноприкреплены кости свободных конечностей (правой и левой),которые включают плечевую кость, предплечье (лучевая и локте-вая кости) и кисть (мелкие кости запястья, 5 длинных пястныхкостей и кости пальцев).

Окостенение свободных конечностей продолжается до 18—20 лет,причем ранее всего окостеневают ключицы (практически еще внут-риутробно), затем — лопатки и последними — кости кисти. Имен-но эти мелкие кости служат объектом рентгенографического ис-следования при определении «костного возраста». На рентгенограммеэти мелкие косточки у новорожденного только намечаются и ста-новятся ясно видимыми только к 7 годам. К 10—12 годам выявля-ются половые различия, которые заключаются в более быстромокостенении у девочек по сравнению с мальчиками (разница со-ставляет примерно 1 год). Окостенение фаланг пальцев завершает-ся в основном к 11 годам, а запястья — в 12 лет, хотя отдельныезоны продолжают оставаться не окостеневшими до 20—24 лет.

52

0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90%

Рис. 6. Форма стопы:

а — нормальная; б — плоская; в — различные степени плоскостопия

Скелет нижних конечностей. Пояс нижних конечностей вклю-чает таз и свободные нижние конечности. Таз состоит из крестца(нижний отдел позвоночника) и неподвижно соединенных с нимдвух тазовых костей. У детей каждая тазовая кость состоит из трехсамостоятельных костей: подвздошной, лобковой и седалищной.Их сращение и окостенение начинается с 5—6 лет, а завершаетсяк 17—18 годам. Крестец у детей также еще состоит из несросшихсяпозвонков, которые соединяются в единую кость в подростковомвозрасте. В этом возрасте важно следить за походкой, качеством иудобством обуви, а также остерегаться резких ударов, способныхпричинить вред позвоночнику. Неправильное сращение или де-формация костей таза может оказать неблагоприятное влияние наздоровье в дальнейшем. В частности, для девочек очень важны формаи размер выхода из малого таза, которая влияет на прохождениеплода при родах. Половые различия в строении таза начинаютпроявляться в возрасте 9 лет.

К тазовым костям прикреплены бедренные кости свободныхнижних конечностей. Ниже расположены пары костей голени —большеберцовые и малоберцовые, а затем кости стопы: предплюс-на, плюсна, фаланги пальцев. Стопа образует свод, опирающийсяна пяточную кость. Свод стопы — исключительная привилегиячеловека, связанная с прямохождением. Свод действует как рессо-ра, смягчая удары и толчки при ходьбе и беге, а также распределяятяжесть при переноске грузов. Сводчатость стопы формируется толькопосле 1 года, когда ребенок начинает ходить. Уплощение свода сто-пы — плоскостопие (рис. 6) — одно из частых нарушений осанки, скоторым необходимо бороться.

53

Порядок и сроки окостенения свободных нижних конечностейв целом повторяют закономерности, характерные для верхних.

Физическое развитие

Определение понятия. Под физическим развитием понимают раз-меры и форму тела, соответствие их возрастной норме. Количе-ственная оценка физического развития может быть выражена какв абсолютных (килограммы, сантиметры), так и в относительных(доля в процентах от возрастной нормы) величинах. С физиче-ским развитием тесно связаны моторное (двигательное) развитиеи половое созревание. Выраженные отклонения от нормативов фи-зического развития, как правило, означают нарушения процес-сов роста и созревания организма. Часто они бывают связаны стеми или иными метаболическими нарушениями, а также с пато-логией эндокринной и центральной нервной систем. При этомсущественное отставание в физическом развитии иногда даже менееопасно, чем значительное опережение, которое почти всегда сви-детельствует о наличии гормональных нарушений.

Размеры и общий план строения тела. В возрастной, сравни-тельной и экологической физиологии большое внимание уделя-ется закономерностям, связывающим размеры тела и те или иныефункциональные свойства организма. Выдающийся современныйисследователь К. Шмидт-Ниельсен выпустил даже специальнуюмонографию под названием «Размеры животных: почему они такважны». Одна из центральных мыслей автора состоит в том, чтоизменение размеров неминуемо ведет к изменению конструкции,так как принципы, пригодные для объекта малого размера, немогут' быть приложимы к аналогичному по функции объекту боль-шего размера. Это было им замечательно проиллюстрировано це-лым рядом примеров как из морфологии и физиологии живот-ных, так и из техники. Действительно, простое увеличение размеровбез изменения пропорций выглядит обычно нелепо и очевиднонецелесообразно. Трудно представить себе взрослого человека,имеющего пропорции новорожденного. Такой человек был быбеспомощным инвалидом — с огромными туловищем и головойи коротенькими руками и ногами, совершенно неспособными посамой своей конструкции производить что-либо полезное.

Связь физиологических функций с размерами и формой тела. Фи-зическое развитие, характеризуя геометрические размеры тела иего пропорции, непосредственно влияет на функционированиевсех без исключения органов и систем организма (рис. 7). Это свя-зано с тем, что масса и площадь поверхности тела во многомопределяют интенсивность обменных процессов в организме. Массатела при этом выступает как мера продукции энергии (тепла), а

54

2 мес 5 мес Ново- 2 года 6 лет 12 лет 25 летрожденный

Рис. 7. Пропорции тела человека в зависимости от возраста

его поверхность — как мера теплоотдачи. Иными словами, размерыи пропорции тела во многом определяют соотношение механизмовтеплопродукции и теплоотдачи. Маленький ребенок ближе по сво-им пропорциям к шарику, т.е. к идеальной форме, имеющей ми-нимальное соотношение поверхности и объема (массы). Такаяформа наиболее экономична для поддержания энергетического итеплового баланса организма на минимальном уровне, т.е. тепло-отдача при такой форме будет наименьшая, что снижает нагрузкуна механизмы теплопродукции. В то же время чем больше по разме-ру шаровидное тело, тем меньше (при неизменных пропорциях)его относительная поверхность и, следовательно, теплоотдача. Этообусловлено простой математической зависимостью, согласно ко-торой объем шарообразного тела пропорционален его радиусу в3-й степени, а поверхность — радиусу во 2-й степени. Увеличениерадиуса (т.е. размеров) тела приводит к существенно более быст-рому возрастанию объема, чем увеличение поверхности. То естьотносительная поверхность (площадь поверхности, приходящая-ся на единицу объема) у маленького тела существенно выше, чему большого. Поэтому для маленького организма проблемой явля-ется дополнительная продукция тепла при охлаждении, а для боль-шого — дополнительный отвод тепла при перегреве.

Размеры тела и физические факторы. Человек на протяжениивсей своей постнатальной жизни постоянно взаимодействует сдвумя основными физическими факторами, к которым организ-му приходится непрерывно приспосабливаться, — температуройокружающей среды и силой тяжести {гравитацией). Реакция орга-низма на оба эти фактора самым непосредственным образом свя-зана с массой, геометрическими размерами и пропорциями тела,т.е. с физическим развитием. Другие физические факторы, такжеопределяющие особенности экологии человека, воздействуют наорганизм независимо от его формы и размеров (например, уро-вень инсоляции, влажность, газовый состав окружающего возду-ха и т.п.).

55

Температура окружающей среды — постоянно действующийфактор переменного значения. В связи с тем, что клетки орга-низма нуждаются для своего нормального функционирования впостоянной температуре около 37°С, изменения внешней тем-пературы обусловливают необходимость приспособления организмак этому переменному фактору. Размеры и пропорции тела в этомслучае очень важны, так как интенсивность производства теплав организме пропорциональна его массе, а скорость теплоотдачипропорциональна площади поверхности тела. Любое изменениеразмеров и пропорций, в том числе происходящее в результатеестественных процессов роста и развития, непосредственно ска-зывается на балансе продукции и отвода тепла и неукоснительноведет к перестройке деятельности всех вегетативных систем орга-низма, а следовательно — и систем управления (центральной нерв-ной системы и эндокринной системы). Повышенная температурасреды требует — во избежание перегрева — активации функций,способствующих теплоотдаче (перераспределение кровотока в сто-рону усиления кожного кровообращения, активация легочнойвентиляции и потоотделения). Пониженная температура, напро-тив, требует сохранения тепла в организме (за счет обратногоперераспределения кровотока, снижения активности внешнегодыхания и потоотделения) и усиления его продукции за счетповышения интенсивности метаболизма (особенно в таких орга-нах, как печень, бурая жировая ткань и скелетные мышцы).

Гравитация (сила тяжести) — другой постоянно действующийфактор, влияние которого сказывается непрерывно и тесно связа-но с массой и формой тела. Изменение пропорций тела неминуемоведет к изменению биомеханических свойств и, как следствие,экономичности разнообразных движений, т.е. влияет на энергети-ческий баланс организма.

Таким образом, геометрические размеры, масса и пропорциитела очень существенно влияют на протекание всех важнейшихфункций организма, воздействуя на их экономичность и ставяпределы адаптивным возможностям.

Влияние размеров тела на метаболизм и вегетативные функции.Размеры тела во многом определяют интенсивность обменныхпроцессов (рис. 8), активность многих физиологических функций(например, частоту сердцебиений и дыхания), а также толерант-ность к внешней температуре и другим факторам среды. Зависи-мость показателей функциональной активности от размеров телав ряду животных «от мыши до слона» широко исследована, и взрос-лый человек хорошо укладывается в эти общебиологические за-кономерности. Обычно измеряемые показатели интенсивности об-менных процессов (интенсивность потребления кислорода либоего калорический эквивалент) и связанных с ними вегетативныхфункций (частота пульса, относительная объемная скорость кро-

56

57

вотока, частота дыхания и т.п.)снижаются с увеличением раз-меров тела пропорциональномассе тела в степени 2/3. Сход-ные закономерности могут бытьвыявлены и в ходе онтогене-тического роста, однако здесьимеются факторы, существен-но искажающие плавный ходсоответствующих кривых. Этифакторы связаны с различнойорганизацией функций орга-низма на разных этапах онтоге-неза, о чем говорилось выше.Тем не менее внутри одной воз-растной группы размерные за-кономерности, хотя и не стольявно выраженные, имеют мес-то. Это еще одна из причин, покоторой контроль за уровнемфизического развития детей иподростков имеет важное зна-чение при оценке их общегоморфофункционального состо-яния.

Масса тела, скорость обмен-ных процессов и «физиологическоевремя». Снижение интенсивно-

Рис. 8. Изменение интенсивностиобмена покоя и относительных

ежегодных приростов массы телау детей 5—11 лет

Обозначения: по оси ординат — тепло-продукция, ккал/кг-ч (слева); величи-на относительных приростов массы тела(справа); по оси абсцис — возраст; / —изменение обмена покоя у девочек; 2 —то же у мальчиков; черные столбики —ежегодные относительные приросты удевочек; белые столбики — у мальчиков

сти обменных процессов с возрастом и увеличением размеров телаозначает, что в единицу времени происходит меньшее количе-ство биохимических реакций, составляющих основу метаболизма.В связи с этим возникло представление о «физиологическом вре-мени», т.е. о том, что время для более маленького организма те-чет быстрее. Было показано, что «физиологическое время» про-порционально массе тела в степени 0,25. Например, у годовалогоребенка массой 12 кг время течет в 1,5 раза быстрее, чем у взрос-лого массой 70 кг, а у первоклассника массой 30 кг — на 25 %быстрее. Совершенно аналогичные результаты могут быть получе-ны, если подсчитать соотношение частоты сердцебиений, кото-рая также может служить выражением интенсивности обменныхпроцессов в организме. Так, у 7-летнего ребенка в покое пульссоставляет примерно 90 уд/мин, а у взрослого — 70, что в 1,28раза ниже. Таким образом, годовалые дети за сутки проживаюткак бы 1,5 суток, а 7-летние — 1,25 суток. В этих условиях стано-вится понятна необходимость дневного сна для восстановлениясил, запас которых в детском организме также еще невелик.

100 %

0 2012 16Возраст, лет

Типы роста тканей организ-ма. Разные ткани организмамогут иметь различный типростовых процессов (рис. 9).Характер ростовых процессовобычно выражается кривойроста. В биологии развитияразличают четыре типа роста:А — лимфоидный (тимус, лим-фатические узлы, лимфоиднаяткань кишечника и т.п.); Б —мозговой (мозг и его части,твердая мозговая оболочка,спинной мозг, глаз, размерыголовы); В — общий (телов целом, внешние размеры,органы дыхания и пищеваре-ния, почки, аорта и легочнаяартерия, мышечная система,объем крови); Г — репродук-тивный (яички, придаток,

Рис. 9. Динамика роста разныхтипов тканей. За 100 % принятамасса соответствующей ткани у

взрослого

предстательная железа, семенные пузырьки, яичники, фаллопие-вы трубы).

Для типа А характерна очень высокая скорость роста в первые10 лет жизни и достижение максимальных размеров органа в пре-пубертатный период, а затем — инволюция с наступлением поло-вого созревания. Тип Б характеризуется постепенным замедлениемскорости роста от рождения до созревания, причем уже в возрасте8—10 лет орган практически достигает дефинитивных размеров. ТипВ характеризуется быстрым ростом в начале постнатальной жизни,затем происходит торможение ростовых процессов, и вновь ониускоряются с наступлением пубертата. И наконец, тип Г, описыва-ющий рост гонад, характеризуется медленным ростом в первыегоды жизни и скачкообразным его ускорением с началом половогосозревания.

Совершенно особый тип кривой роста характерен для подкож-ной жировой ткани. Очень высокая скорость роста жировой про-слойки в первые месяцы жизни приводит к тому, что к 1 году уребенка формируется весьма выраженный подкожный слой жира,который затем начинает уменьшаться, и лишь с преодолениемребенком возрастного рубежа 6—8 лет подкожный жир вновь на-капливается. С учетом изменений общих размеров тела надо при-знать, что содержание подкожного жира в организме годовалогомладенца относительно очень велико и в норме никогда в даль-нейшем подобное состояние не наблюдается. В динамике ростаподкожного жира выявляются довольно четкие различия между

58

мальчиками и девочками: у девочек как скорость роста, так и аб-солютные размеры подкожной жировой клетчатки обычно выше.

Показатели физического развития. К показателям физическогоразвития, которые обычно рассматриваются врачами, антропо-логами и другими специалистами с целью контроля за динами-кой процессов роста и развития, относятся:

масса тела;длина тела;окружность грудной клетки;окружность талии.Наряду с этими могут рассматриваться также и другие показа-

тели (например, размеры кожно-жировых складок, окружностиотдельных звеньев тела — бедра, голени, плеча и т.п.). Однако длясопоставления с нормой и заключения о характере и уровне фи-зического развития перечисленных показателей достаточно.

Оценка показателей физического развития. Для оценки показа-телей физического развития используют нормативные таблицы ишкалы, основанные на сигмальных отклонениях. Обычно оцени-вают отдельно каждый из показателей физического развития посигмальной шкале, а также анализируют их соотношение на ос-новании стандартных уравнений линейной регрессии для выявле-ния дисгармоничных вариантов. Сигмальные шкалы позволяютоценивать результаты каждого измерения по 5-балльной шкале, вкоторой:

< М — 1,33 б — низкий уровень;<М —0,67 5 — нижесредний уровень;

М±0,67 5 — средний уровень;>М + 0,67 5 — вышесредний уровень;> М + 1,33 5 — высокий уровень.При проведении оценки физического развития сначала оцени-

вают длину тела, а затем соответствие массы тела и длин окруж-ностей измеренной длине тела. Это делается с помощью стандарт-ных уравнений линейной регрессии. Для количественной оценкииспользуют специально разработанные стандарты физического раз-вития.

Стандарты (нормативы) физического развития представляют со-бой результаты антропометрического обследования больших группнаселения данной местности — не менее 100—150 человек на воз-растно-половую группу. Поскольку физическое развитие населе-ния подвержено колебаниям в зависимости от географических,этнических, климатических, социальных, биогенных, экологи-ческих и иных факторов, стандарты и нормативы физическогоразвития требуют регулярного (не реже 1 раза в 5—10 лет) обнов-ления. Стандарты физического развития всегда имеют региональ-ный характер, причем внутри регионов, населенных разными эт-ническими группами, должны использоваться стандарты, разра-

59

ботанные на основании обмеров представителей соответствующихэтнических групп. Это имеет большое значение в районах Крайне-го Севера, Дальнего Востока, а также в Поволжье, на Кавказе и вдругих регионах России, где вместе проживают представителиразных этносов и рас, имеющие существенные генетически пред-определенные антропологические различия.

Темпы физического развития. Акселерация и ретардация. Темпфизического развития — важная характеристика для оценки со-стояния здоровья каждого конкретного ребенка. Умеренное ус-корение или замедление этого темпа может зависеть от множе-ства факторов, но и то и другое всегда должно учитываться присборе анамнеза и постановке любого клинического диагноза. Ин-дивидуальное разнообразие темпов физического развития доста-точно велико, но если оно укладывается в границы нормы — этосвидетельствует об адекватности условий существования ребен-ка его морфофункциональным возможностям на данном этапеиндивидуального развития.

Однако наряду с индивидуальными в отдельные периоды на-блюдаются популяционные сдвиги в темпах физического разви-тия. Так, в странах Европы, Северной Америки и некоторых стра-нах Азии и Африки в XX в. стало наблюдаться ускорение темповфизического развития детей на уровне целых популяций. Такоеявление получило название «эпохальный сдвиг», или «акселера-ция» (от лат. accelero — ускорять) физического развития. Оно про-являлось в том, что дети значительно опережали своих родите-лей в соответствующем возрасте по длине и массе тела, а такжераньше достигали уровня половой зрелости. В период с 1960-х по1990-е годы было проведено огромное число исследований с це-лью выявить сам факт акселерации роста и развития, а также по-пытаться дать ему рациональное объяснение. Среди гипотез отно-сительно причин акселерации были такие, которые в разных видахсвязывали эти процессы с общим повышением уровня жизни иблагосостояния населения Земли, которое нарастало более вы-сокими темпами в тех странах, где акселерация началась раньшеи была ярче выражена. Другая распространенная точка зрения —информационная гипотеза, согласно которой огромный объем ин-формации, обрушившийся на детей с раннего возраста через пе-чать, радио, телевидение и другие средства коммуникации, сти-мулирует ростовые процессы и ускоряет созревание организма.И наконец, третья точка зрения сводилась к тому, что акселера-ция — явление временное, связанное с какими-то экзогенными(например, зависящими от солнечной активности) или эндоген-ными (причины которых неизвестны) популяционными цикла-ми, неоднократно на протяжении веков приводившими то к ус-корению, то к замедлению (ретардации, от лат. retardo — замедлять,тормозить) физического развития человечества.

60

До настоящего времени ни одна из этих точек зрения не полу-чила всеобщего признания, более того, все большее число иссле-дователей склоняется к признанию совокупного воздействия всехэтих факторов, которое и привело к резкому ускорению физиче-ского развития во второй половине XX в. Между тем измерения,сделанные в последние 5—10 лет в России, в странах Европы иАмерики, показали, что процессы акселерации на популяцион-ном уровне приостановились, отмечена даже некоторая тенден-ция к ретардации развития подрастающего поколения. Это обсто-ятельство свидетельствует более всего в пользу циклической тео-рии акселерации-ретардации развития. Подтверждением этойконцепции является и тот факт, что, судя по размерам воинскихдоспехов, средневековые рыцари отличались малыми размерамитела и грацильным телосложением, сходным с телосложениемсовременных подростков. При этом, судя по данным археологиче-ских раскопок, жившие еще на 1000 лет раньше европейскиежители древнего мира — Рима и Греции — были по своемуфизическому развитию ближе к современному типу представи-теля европейской расы.

Акселерация физического развития, проявившаяся в мире впоследние 50 лет, практически не затрагивала темпов ментально-го и духовного развития, и это создавало определенные трудно-сти в сфере обучения и воспитания. В частности, раннее достиже-ние половой зрелости привело к массовому раннему вступлениюподростков в половые отношения, что до сих пор представляетсобой немалую социокультурную, педагогическую и медицинскуюпроблему.

Возрастное изменение общего плана строения тела. Общее пред-ставление об изменении строения тела с возрастом можно полу-чить, рассмотрев рис. 7. Из него хорошо видно, что относитель-ные размеры головы с возрастом весьма существенно уменьша-ются, тогда как относительная длина конечностей значительновозрастает. Новорожденный ребенок относительно очень широк,причем его туловище по всей длине имеет примерно одинаковуюширину. К возрасту достижения половой зрелости появляютсяполовые различия в строении тела: широкие плечи и узкий таз уюношей и четко выраженная талия с последующим расширениемк тазу у девушек. Все эти изменения обусловлены различиями втемпах роста отдельных частей тела на разных этапах онтогенеза.В свою очередь они приводят к появлению как морфологических,так и физиологических особенностей, характерных для каждогоиз этапов индивидуального развития.

Морфологические критерии биологического возраста. Широкийразброс индивидуальных вариантов темпов развития приводит ктому, что календарный (паспортный) возраст и уровень морфо-функционального развития (биологический возраст) могут доволь-

61

но существенно расходиться. Между тем для проведения соци-альных, педагогических, да и лечебных мероприятий с ребенкомгораздо важнее ориентироваться на его индивидуальный уровеньморфофункциональной зрелости, чем на календарный возраст.В связи с этим возникает задача оценки биологического возраста.Комплексное антропологическое и физиологическое исследова-ние могло бы дать однозначный ответ на такой вопрос, но широ-кое проведение подобных исследований практически невозмож-но, а между тем знание степени биологической зрелости организманеобходимо для многих практических целей. Поэтому выработаныпростые морфологические критерии, которые с известной долейвероятности могут охарактеризовать биологический возраст ре-бенка.

Самый простой, но и самый грубый способ оценки биологиче-ского возраста — по пропорциям тела — соотношению длины ко-нечностей и туловища. При этом следует подчеркнуть, что от-дельно длина или масса тела, а также размер любой части телане могут быть использованы в качестве критериев биологическо-го возраста. Превышение уровня физического развития над сред-непопуляционными значениями, также как и его отставание,само по себе еще не говорит о степени морфофункциональнойзрелости организма. Так, например, высокий рост ребенка мо-жет означать не только то, что он быстрее других развивается(это как раз нам и предстоит выяснить), но также и то, что онстанет высоким взрослым и уже сейчас обгоняет своих сверст-ников. Различить эти альтернативы по одному измерению невоз-можно. Другое дело — пропорции тела, учитывающие соотноше-ние степени развития отдельных его частей: головы, туловища,конечностей. Но такая оценка может давать только очень гру-бый, приближенный результат, так как здесь вмешивается фак-тор биологического разнообразия, т.е. конституциональной при-надлежности индивида. У потенциальных долихоморфов уже в дет-ском возрасте ноги могут быть относительно длиннее, чем у ихсверстников-брахиморфов, хотя скорость морфофункционально-го развития брахиморфов по многим показателям часто оказыва-ется выше. Поэтому, судя по пропорциям тела, можно с уверен-ностью отнести ребенка только к той или иной возрастной груп-пе, причем достаточно широкой.

Костный возраст. Гораздо более точный результат дает иссле-дование костного (скелетного) возраста. Оссификация каждойкости начинается с первичного центра и проходит через ряд по-следовательных стадий увеличения и формирования области око-стенения. Кроме того, в ряде случаев появляется один или не-сколько дополнительных центров окостенения в эпифизах. Нако-нец, эпифизы срастаются с телом кости, и созревание на этомзавершается. Все эти этапы легко можно увидеть на рентгенограм-

62

ме. По числу имеющихся центров окостенения и степени их раз-вития можно достаточно точно судить о костном возрасте. На прак-тике наиболее часто для этих целей используют кисть и запястье(обычно левой руки). Это связано как с особенностями строенияэтого звена тела (множество костей и эпифизов), так и с техноло-гическим удобством, сравнительной дешевизной и безопасностьюпроцедуры. Сравнение полученной рентгенограммы со стандарта-ми и балльная оценка степени развития многих костей позволяютколичественно (в годах и месяцах) выразить полученный резуль-тат. Недостаток этого метода заключается в том, что он довольнотрудоемок и требует проведения дорогостоящего и небезопасногодля здоровья рентгенологического исследования.

Зубной возраст. Если подсчитать число прорезавшихся (или сме-нившихся) зубов и сопоставить эту величину со стандартами,можно оценить так называемый зубной возраст. Однако возраст-ные периоды, когда такое определение возможно, ограничены:молочные зубы появляются в интервале от 6 месяцев до 2 лет, асмена их на постоянные происходит с 6 до 13 лет. В период от 2 до6 лет и после 13 лет определение зубного возраста теряет смысл.Правда, возможно производить оценку степени окостенения зу-бов на основании рентгенограмм, как и в случае костного возра-ста, однако такой метод по понятным причинам не получил прак-тического распространения.

Внешние половые признаки. В период полового созревания био-логический возраст можно оценивать по внешним половым при-знакам. Есть разные — количественные и качественные — методи-ки учета этих признаков, но все они оперируют одним и тем женабором показателей: у юношей это размер мошонки, яичек иполового члена, оволосение на лобке, в подмышечных впадинах,на груди и на животе, появление поллюций, набухание сосков; удевушек это форма и размер грудных желез и сосков, оволосениена лобке и в подмышечных впадинах, время первого появления иустановления регулярных менструаций.

Последовательность появления и динамика степени выражен-ности перечисленных признаков хорошо известны, что дает ос-нования для достаточно точной датировки биологического возра-ста в период от 11 — 12 до 15—17 лет.

Компоненты массы тела. При описании физического разви-тия антропологи часто используют понятие «компоненты массытела». При этом имеются в виду три важнейшие составляющиетела человека: кости, мышцы и жировая ткань. Ясно, что этикомпоненты не исчерпывают всего разнообразия тканей орга-низма, но данная концепция исходит из того, что остальныеткани имеют меньше количественных межиндивидуальных раз-личий. Кроме того, каждый из этих компонентов является ре-зультатом развития одного из трех эмбриональных зародышевых

63

листков, давших начало всем тканям организма: костный ком-понент имеет эктодермальное происхождение, мышечный —мезодермальное, жировой — эндодермальное. Таким способомкак бы устанавливается онтологическая связь между зиготой, изкоторой образуются три зародышевых листка, и компонентамитела зрелого организма.

Известно, что ткани организма обладают неодинаковой мета-болической активностью. Наиболее интенсивно и постоянно об-менные процессы протекают в органах, состоящих из паренхима-тозных тканей — таких, как печень, почки, эпителий желудочно-кишечного тракта и т.п. Метаболическая активность мышечнойткани очень сильно зависит от ее состояния: в условиях покоямышца метаболически малоактивна, тогда как при нагрузке ин-тенсивность метаболизма, например, в скелетной мышце можетвозрастать в 50—100 раз. Еще менее метаболически активна кост-ная ткань, составляющая наряду с мышцами основу опорно-дви-гательного аппарата. И наконец, наиболее метаболически инерт-ная ткань — жировая, скорость обменных процессов в которойможет снижаться практически до нуля. В связи с этим иногдажировую ткань рассматривают как некий балласт в составе тела,исключительно негативно влияющий на организм, создающийдополнительную нагрузку на мышцы и системы вегетативногообеспечения мышечной деятельности (прежде всего, сердца исосудов, а также дыхания, выделения и др.) при любом двига-тельном акте. Поэтому во многих случаях в оздоровительных целяхстараются контролировать количество жира в организме.

Наиболее точные способы измерения количества жира связа-ны с применением ультразвуковых диагностических приборов икомпьютерной томографии. Сегодня на практике чаще всего ис-пользуют измерение кожно-жировых складок с помощью специ-ального прибора калипера, напоминающего по конструкции штан-генциркуль. Для практических целей обычно измеряют от 3 до10 кожно-жировых складок и по формулам или номограммам,разработанным с учетом возрастных и половых особенностей, оп-ределяют количество жира в теле, или «жировую массу организ-ма». Разница между массой всего тела и жировой массой составля-ет «обезжиренную массу». Эта величина очень тесно коррелируетс интенсивностью обменных процессов в организме, причем не-зависимо от телосложения индивидуума. Это и понятно, так как«обезжиренная масса» представляет собой сумму масс всех мета-болически активных тканей тела.

Разумеется, контроль количества жировой ткани в организменеобходим, причем с самого раннего детского возраста. Перееда-ние, несбалансированное (преимущественно углеводное) пита-ние и другие причины экзогенного характера могут приводить кожирению, вредному для здоровья. Однако нельзя вовсе отрицать

64

необходимость наличия жира в организме. Не говоря уже о том,что жировая ткань — депо наиболее калорийных питательных ве-ществ (окисление 1 г жира дает почти вдвое больше энергии, не-обходимой для жизнедеятельности любой клетки тела, чем окис-ление 1 г углеводов), она выполняет также функцию запасаниямногих биологически активных веществ, в частности стероидныхгормонов. Эти вещества способны растворяться в жировых кап-лях, наполняющих жировые клетки, и при необходимости могутпоступать в кровь и становиться доступными для других тканейорганизма. Чрезмерное снижение количества жира в организмеприводит к нарушениям гормональной сферы. В частности, длянормального полового развития и поддержания половой функ-ции в организме должно быть определенное количество жира (око-ло 10—15%), причем в женском организме примерно в 2 разабольше, чем в мужском. Недостаток жира (истощение) неминуе-мо приводит к дисфункции половых желез, расстройству менст-руального цикла у женщин и импотенции у мужчин.

Имеются данные о том, что количество жировых клеток в орга-низме человека предопределено генетически, а избыточное илинедостаточное жироотложение определяется не увеличением илиуменьшением числа этих клеток, которое остается неизменнымот рождения до старости, а степенью их наполненности запасен-ным жиром.

Соотношение количества костного, мышечного и жировогокомпонентов определяет телосложение человека.

Телосложение и конституция. Телосложение — одно из наи-более фундаментальных понятий антропологии, исследованиюкоторого посвящены сотни работ начиная с середины XIX в. Наособенности телосложения и связанные с ними особенности нерв-но-психических процессов и заболеваемости обращали вниманиееще древние и средневековые врачи. Все это привело к появ-лению учения о конституции человека. Под конституцией чело-века обычно понимают комплекс анатомических, физиологи-ческих и психологических особенностей индивида, закреплен-ных генетически и определяющих формы и способы его адаптациик самым разным внешнесредовым воздействиям, а также заболе-ваемость и характер протекания болезней (что тоже, разумеется,отражает адаптивные свойства). Как древние, так и самые совре-менные авторы понимают конституцию комплексно, как некийсинтез разных сторон индивидуальности человека. Биологическаясущность человека характеризуется тремя главными составляю-щими: строением тела, физиологией жизненных функций и ме-таболизма и психологическими особенностями личности. Онивзаимосвязаны и в комплексе составляют конституцию челове-ка — наиболее фундаментальную характеристику целостного орга-низма (табл. 1).

3 Безруких М. М. 65

Таблица 1

Морфофункциональные свойства, характерные для людейразных типов телосложения

(по Дж.Харрисон, Дж.Уайнер и др.)

Однако в медицинской науке широко распространено и пред-ставление о частных конституциях, имеющих порой весьма узкоезначение. Телосложение — один из важнейших признаков консти-туции, в котором она манифестируется и по которому можно сбольшой долей вероятности прогнозировать многие индивидуаль-ные особенности человека, включая некоторые черты характера(рис, 10).

Популяционные исследования позволили установить, что встре-чаемость разных типов телосложения неодинакова в различныхрегионах, у представителей разных рас и этнических групп. Длявзрослых русских жителей г. Москвы характерно распределение:астено-торакальный тип — 30%; мышечный тип — 50%; диге-

66

Рис. 10. Типы телосложения человека:

а — дигестивный или эндоморфный (пикнический); б — мышечный,или мезоморфный (атлетический); в — торакальный, или эктоморфный

(лептосомный)

стивный тип — 20 %. У детей соотношения могут быть иными, таккак диагностика типа конституции у детей затруднена из-за недо-статочной выраженности морфологических конституциональныхпризнаков. Значительное количество (иногда до 50 %) детей в воз-расте до 14—15 лет антропологи относят к промежуточным и не-определенным типам. Кроме того, у детей обычно менее развитамускулатура, поэтому представленность мышечного типа в дет-ских популяциях, по оценкам антропологов, существенно ниже.

Для практических целей обычно достаточно приблизительной,грубой оценки конституциональной принадлежности. В этом слу-чае можно использовать простые показатели, легко измеряемые входе ежегодного медицинского осмотра детей в дошкольных уч-реждениях и учебных заведениях.

Типология физического развития. Конституциональная принад-лежность ребенка во многом определяет скорость ростовых идифференцировочных процессов на разных этапах индивидуально-го развития. Так, например, представители дигестивного типа кон-ституции раньше входят в период полового созревания и, по неко-торым данным, в более раннем возрасте достигают половой зрело-сти. По другим данным, правда, первыми достигают половойзрелости представители мышечного типа. Однако во всех исследо-ваниях было показано, что представители астено-торакального типадостигают половой зрелости позднее других, хотя пубертатный ска-чок роста они проходят в те же сроки, что и «мышечники». Извест-но также, что ростовые процессы у людей с мышечным телосло-жением заканчиваются обычно раньше, чем у людей астеническо-го и торакального типов.

67

Менее детально изучено достижение уровня полуростового скачкапредставителями разных типов конституции, но и здесь прослежи-ваются конституциональные различия в темпах развития.

Физическое развитие и двигательные возможности ребенка.Некоторые двигательные возможности непосредственно связа-ны с уровнем физического развития. Это относится, например,к проявлению мышечной силы. Дети, обладающие более высо-ким уровнем физического развития, обычно сильнее своих свер-стников, что обусловлено большей абсолютной массой скелет-ных мышц. В то же время относительная сила мышц (в расчетена единицу массы или на единицу поперечного сечения мыш-цы) может быть выше у детей с некоторым отставанием в фи-зическом развитии.

Темп физического развития в некоторые периоды онтогенезаможет определять биомеханические особенности движений и, какследствие, двигательные возможности ребенка. Дети 1-го годажизни, имеющие вышесредний и высокий уровень физическогоразвития, в среднем на 1—2 мес позже начинают самостоятельноходить, чем дети с нижесредним и низким уровнем физическогоразвития. Уже упоминалось о том, что до полуростового скачкадети не способны к реализации фазы полета в беге. Пубертатныйскачок роста, связанный с резким изменением пропорций тела иудлинением конечностей, приводит обычно к временной диско-ординации движений (обычно в возрасте 13—14 лет). Дети и под-ростки с высоким уровнем физического развития обладают, какправило, более низкой выносливостью, чем их сверстники со сред-ним и нижесредним уровнем физического развития. Особеннонегативно на двигательных возможностях сказывается наличиеизбыточного жироотложения. Таким образом, уровень физическогоразвития не всегда отражает степень функциональной зрелостифизиологических систем.

Часто встречающиеся отклонения в физическом развитии. От-ставание и опережение в физическом развитый. Физическое разви-тие является внешним интегральным проявлением адекватностипроцессов роста и развития условиям существования организма.Любые существенные отклонения от нормы в физическом разви-тии свидетельствуют об относительном неблагополучии в состоя-нии здоровья индивидуума.

Следует иметь в виду, что только в случае существенного от-клонения от стандартов можно говорить о нарушениях в темпахроста и физического развития. В этом смысле в равной степенидолжны вызывать озабоченность как низкий, так и высокий уро-вень физического развития, хотя причины, их вызывающие, обыч-но существенно разнятся. Кроме того, при оценке уровня физи-ческого развития конкретного ребенка следует учитывать такжефизическое развитие (длину и массу тела) его родителей. Метода-

ми близнецового анализа показано, что физическое развитие ителосложение примерно на 70 % определяются наследственностьюи лишь на 30% факторами внешней среды, в которой протекаетрост и развитие.

Низкий уровень физического развития может быть следстви-ем недостаточности питания или каких-то его компонентов (ви-таминов, незаменимых аминокислот, микроэлементов и т.п.),чрезмерной физической нагрузки, а также следствием ряда хро-нических заболеваний. Если к этому нет генетической предраспо-ложенности, низкий уровень физического развития служит осно-ванием для детального медицинского обследования ребенка с це-лью выяснения анамнеза и выявления возможных хроническихпатологий. В первую очередь обращают внимание на состояние эндо-кринного аппарата, сердца и сосудов, почек и печени.

Высокий уровень физического развития, если он не сопряженс избыточной массой тела и не имеет генетических корней, тре-бует пристального внимания, в первую очередь к состоянию эн-докринных органов. Чаще всего, однако, высокий уровень физи-ческого развития сочетается с ожирением, что также свидетель-ствует о нарушениях эндокринной сферы и является показаниемдля детального диспансерного обследования ребенка.

Как отставание, так и опережение в темпах физического раз-вития могут быть следствием отклонений в функциях централь-ной нервной системы.

Дисгармоничность физического развития. Под дисгармонично-стью физического развития обычно понимают резкое несоответ-ствие массы тела его длине, а также несоответствие обхватныхразмеров продольным. Кроме того, дисгармоничным можно счи-тать проявление женских черт строения тела (большой объем бе-дер и таза при узкой грудной клетке) у мальчиков и мужских(узкий таз в сочетании с широкими плечами, избыточная маску-линизация) — у девочек.

Дисгармоничность может возникнуть в результате некоторыхвидов спортивной тренировки, особенно в случаях ранней спортив-ной специализации. Так, нередки случаи проявления дисгармонич-ного физического развития у девочек, занимающихся спортивнойгимнастикой с 5—7-летнего возраста. Подобные формы дисгармо-ничности, вызванные экзогенными факторами, могут оказыватьотрицательное влияние на динамику процессов роста и развитияи сказываться в дальнейшем в течение всей жизни, даже еслипричины, их вызвавшие, уже давно устранены. К развитию дис-гармоничности могут вести также травмы, полученные в детскомвозрасте, особенно если повреждены те или иные отделы позво-ночника. Нередко при этом страдают и нервные центры спинногомозга, а также проводящие пути, иннервирующие скелетныемышцы и кости туловища и конечностей.

69

Чаще всего дисгармоничность физического развития являетсялибо результатом перенесенных в раннем периоде развития бо-лезней, связанных с нарушением роста и развития опорно-дви-гательного аппарата (например, рахит), либо проявлением от-клонений в деятельности желез внутренней секреции, но не ука-зывает однозначно на этиологию процесса. Для таких детей обычноневозможно определить конституциональную принадлежность,так как морфологические и функциональные свойства не согла-сованы между собой. Дисгармоничность в форме диспластично-сти является фактором повышенного риска возникновения ши-рокого круга заболеваний — от инфекционных до раковых, при-чем прогноз течения многих заболеваний в этом случае небла-гоприятный.

Во всех случаях выявления детей с признаками дисгармонич-ности физического развития требуется повышенное внимание канамнезу, условиям жизни, объему учебной и физической на-грузки и т.п.

Плоскостопие. Наиболее распространенным видом дисгармонич-ности физического развития является уплощенная стопа, илиплоскостопие. Свод стопы, приспособленный для реализации пря-мохождения, — специфическая особенность человека, отличаю-щая его от всех других приматов. Развитый свод стопы определяетсилу отталкивания от поверхности при ходьбе и беге и создаетоптимальные условия для деятельности мышц ног, что обеспечи-вает высокую выносливость. Недостаток или неправильная орга-низация двигательной активности в раннем возрасте, а также из-быточная масса тела нередко приводят к уплощению стопы и,как следствие, к повышенной утомляемости при стоянии, ходьбеи беге. В ряде случаев развившееся плоскостопие может препят-ствовать осуществлению некоторых видов деятельности. Сильновыраженное плоскостопие отражается на характере афферентнойимпульсации при локомоциях и может негативно сказываться надинамике процессов созревания механизмов моторного контроля.В частности, этот фактор может тормозить развитие координациидвижений, ограничивая тем самым двигательные возможностиребенка.

Для выявления плоскостопия используется метод плантогра-фии — получения оттиска следа подошвы ноги на бумаге с помо-щью красящего вещества.

Лечение плоскостопия обычно осуществляют с помощью спе-циальных супинаторов — обувных прокладок, дозирующих на-грузку на разные участки подошвы ноги. Для профилактики плос-костопия наиболее эффективны специальные физические упраж-нения, укрепляющие мышцы свода стопы, а также массаж. Приэтом следует иметь в виду, что подошва ноги — одна из самыхмощных рефлексогенных зон организма, и ее раздражение явля-

70

ется сильным стимулирующим действием, затрагивающим мно-гие органы и системы, особенно — иннервируемые средним инижним отделами спинного мозга. Возбуждение спинальных ган-глиев через массаж подошвенных рефлексогенных зон ведет так-же к активации тонической мускулатуры, что имеет первостепен-ное значение для формирования осанки.

Нарушения осанки. Нарушения осанки, как правило, связаны сискривлением позвоночника в том или ином его отделе. Причинывозникновения нарушений осанки чаще всего кроются в непра-вильном подборе мебели для детей, что заставляет их приниматьнеадекватную позу. В результате происходит неравномерное раз-витие мышечного каркаса позвоночника, что в конечном счетеведет к его искривлению в боковом направлении. Наиболее эф-фективным средством профилактики нарушений осанки являют-ся физические упражнения, развивающие тонические мышцыспины и шеи. При хорошо развитом мышечном каркасе осанкасохраняется даже в случае использования неудобной мебели. В воз-расте до 5—6 лет есть возможность исправить осанку путем вы-полнения традиционных физических упражнений. В старшем воз-расте, когда особенно часто и начинают проявляться эффектынарушения осанки из-за повышения объемов статических нагру-зок, связанных с длительным неподвижным сидением, необхо-димо применение специальных упражнений, формирующих мы-шечный каркас. Определенный эффект может дать также массажи электростимуляция латеральных мышц. В тяжелых случаях быва-ет необходимо хирургическое вмешательство.

Вопросы и задания

1. В чем различие понятий «рост» и «развитие»?2. Что такое «скачок роста»?3. Как происходит минерализация костей? Какой витамин для этого

необходим?4. Из каких частей состоит скелет человека? В чем особенности их

роста и развития?5. Что такое физическое развитие и как его оценить?6. Как размеры тела влияют на физиологические функции?7. Какие бывают типы роста тканей организма?8. Что такое акселерация и ретардация? Каковы их причины и послед-

ствия?9. Назовите морфологические критерии для определения биологиче-

ского возраста.10. Что такое компоненты массы тела?11. Перечислите основные варианты (типы) телосложения.12. Как предотвратить наиболее часто встречающиеся отклонения в

физическом развитии?

71

Глава 5. ОРГАНИЗМ И СРЕДА ЕГО ОБИТАНИЯ

Организм как биологическая особь. Все живые существа неза-висимо от уровня их организации существуют благодаря тому,что они взаимодействуют с себе подобными, состоящими с нимив генетическом родстве. В этом взаимодействии заключен глубо-кий смысл, поскольку оно обеспечивает непрерывный обмен ге-нетическим материалом и успешное приспособление каждого био-логического вида к требованиям окружающей его среды. Такаяобщность называется популяцией, и именно популяция являетсятем материалом, над которым трудится естественный отбор.

Любая популяция живых существ состоит из отдельных орга-низмов, каждый из которых имеет свой собственный уникальныйнабор генов и способен по крайней мере какое-то время суще-ствовать отдельно от других членов популяции, имея свою соб-ственную, особую судьбу. Именно поэтому каждый организм пред-ставляет собой биологическую особь, независимо от того, состоитон из одной единственной клетки, как амеба, или его тело сло-жено из миллиардов разнообразных клеток, как тело человека.

Особь отделена от окружающего ее мира, в том числе и от ейподобных, оболочкой — это может быть клеточная мембрана уодноклеточного, хитиновый покров насекомого или кожный по-кров человека. Так или иначе, ВСЕ клетки, все органы данногоорганизма находятся внутри этой оболочки. А все, что остаетсяснаружи — это окружающий мир. Такая оболочка служит есте-ственной границей между организмом и окружающей его средой.Для того чтобы успешно жить в этом мире, каждый организмнаходит пути приспособления к его требованиям. Часть этих при-способлений, общих для всего вида, для целой популяции, вы-работана в процессе эволюции. Обычно они закрепляются на ге-нетическом уровне, и их функциональный анализ представляетсобой задачу экологической физиологии. Другие являются инди-видуальными, сформировавшимися в течение индивидуальнойжизни данной особи. При этом условия этой жизни на различ-ных этапах онтогенеза могут существенно различаться. Изучениетаких приспособлений и их последовательная смена в процессероста и развития как раз и представляют интерес для физиоло-гии развития.

Взаимоотношения материнского организма и плода во внутри-утробном периоде. Индивидуальная история особи начинается втот момент, когда происходит зачатие — слияние мужской и жен-ской половых клеток и образование зиготы. Зигота у всех живоро-дящих существ, включая человека — это уже организм, но еще неособь, поскольку она не может существовать самостоятельно, внематеринского тела. Питание такое существо получает вначале за

72

счет диффузии из окружающей его жидкости. На этом этапе свое-го развития существо называется эмбрионом. Вскоре, однако, емутребуется значительное увеличение потоков питательных веществи кислорода, происходит формирование плаценты — специаль-ного сосудистого сплетения, которое обеспечивает тесную связьмежду организмом матери и ее развивающимся потомком. Живоесущество в таком состоянии называется плодом. Плод развиваетсяблагодаря тому, что имеет самую тесную гуморальную связь сматеринским организмом, получая от него все необходимые пи-тательные вещества, а также многие информационные молеку-лы, которые существенно влияют на состояние организма плода.Со своей стороны, плод также оказывает влияние на материн-ский организм, причем иногда между ними даже возникают ост-рые противоречия (например, иммунная несовместимость группкрови), способные повредить как материнскому организму, так иплоду. При этом плод нельзя рассматривать как какой-либо органили вырост материнского организма: никаких нервных связеймежду организмом матери и плодом нет. Он имеет вполне само-стоятельную, замкнутую кровеносную систему, а взаимодействие(обмен веществ) материнского организма и плода осуществляет-ся через плаценту — специальное образование, в котором крове-носные капилляры матери и плода на большой поверхности раз-деляются лишь тонким слоем ткани, составляющим плацентарныйбарьер. Через этот барьер свободно проникают все необходимыеплоду питательные вещества, продукты метаболизма, а также раз-нообразные молекулы биологически активных веществ (БАВ).

Находясь во чреве матери, плод не испытывает нужды самосто-ятельно поглощать пищу и кислород, защищаться от атмосферныхосадков или заботиться о поддержании температуры своего тела.Все это обеспечивает ему материнский организм. Однако благодаряразворачиванию генетической программы в организме плода по-степенно созревают все те физиологические механизмы, которыепонадобятся ему с первой минуты самостоятельной жизни.

Момент рождения — один из узловых периодов онтогенеза. Пос-ле того как достигнут предопределенный генетической програм-мой уровень развития плода, он появляется на свет. Акт рожденияребенка представляет собой очень тяжелую работу для матери,поскольку изгнание плода из чрева происходит за счет сокраще-ний ее мышц — гладкой мускулатуры стенок матки и поперечно-полосатой мускулатуры стенок брюшной полости. Для того чтобыплод без повреждений прошел через родовые пути, кости тазаженщины имеют некоторую подвижность, и раздвигая их, плод,выталкиваемый мощными и болезненными для женщины мышеч-ными сокращениями, покидает место своего первичного обита-ния. Обычно это происходит через 10 лунных месяцев после зача-тия, т.е. в среднем на 280-й день беременности. Отклонение от

73

этого срока на несколько дней в любую сторону не считается па-тологией. Способны выживать даже дети, родившиеся на 7-м ме-сяце беременности, если в их организме нет органических поро-ков, а масса тела достигает по меньшей мере 900—1000 г.Большинство здоровых младенцев рождается с массой от 2 до 4 кг.В момент рождения плод все еще связан с организмом материпуповиной — специальным трубчатым образованием, в которомспрятаны кровеносные сосуды, прикрепленные к плаценте. Именночерез эти сосуды плод получает питание в течение всего срокабеременности. После рождения пуповину перевязывают и перере-зают (самки животных перегрызают пуповину, одновременно де-зинфицируя ранку своей слюной, в которой содержится многоантибактериальных ферментов). После этого мать рождает еще иплаценту — больше она не нужна и должна быть удалена из орга-низма (это событие проходит почти безболезненно и потому мно-гие женщины о нем даже не помнят в последующем). Пупочнаяранка ребенка заживает в течение нескольких дней, а остаток пу-повины отваливается, но на животе навсегда остается шрам в томместе, к которому прикреплялась пуповина, — пупок.

У всех новорожденных позвоночных, независимо от их биоло-гического вида, голова особенно крупная — это связано с тем,что заключенный в ней головной мозг должен пройти внутриут-робно наиболее важные этапы развития, которые невозможно будетнаверстать после рождения. Для того чтобы крупная голова плодамогла пройти через родовые пути, череп перед рождением при-нимает особую вытянутую форму, а сами кости черепа обладаютнекоторой подвижностью, так как соединения между ними ещесохраняют хрящевые участки, обладающие гибкостью и эластич-ностью. Срастание костей черепа происходит в течение несколь-ких месяцев после рождения. Для этой же цели в конце беремен-ности плод располагается в матке головой вниз — таким образом,голова оказывается первым звеном тела, появляющимся из утро-бы, и раньше других частей тела избавляется от огромного давле-ния, оказываемого на тело плода мышцами матери в процессеродовой деятельности. Бывает неправильное расположение плодав матке (головой вверх), и тогда многое зависит от искусства аку-шера, который помогает матери разрешиться от бремени. Про-цесс родов во все времена был для человека очень напряженнойситуацией, поэтому у разных народов выработались специальныеправила, традиции, обычаи, помогавшие правильно обращатьсяс роженицей и новорожденным. В современном мире эту заботу насебя берет профессиональная медицина.

Процесс родов оказывает острое стрессорное воздействие наорганизм ребенка. Прохождение через родовые пути вызываетмощнейшую механическую стимуляцию всех без исключения ор-ганов новорожденного, а соприкосновение с принципиально но-

74

выми условиями окружающей среды ведет к напряжению вегета-тивных систем организма. Ведь до рождения плод находился, какв инкубаторе, в условиях неизменной и самой благоприятной тем-пературы, был защищен от света и шума, не зависел от состоя-ния атмосферы, был изолирован от болезнетворных и сапрофит-ных (безвредных) микробов и т. п. Теперь ему придется в течениевсей жизни сталкиваться с комплексом факторов, составляющихокружающую внешнюю среду.

Факторы внешней среды, воздействующие на организмв процессе его жизнедеятельности, роста и развития

Для рассмотрения того, как окружающая среда воздействуетна организм человека в течение всей его жизни от рождения досмерти, удобно разделить факторы среды по природе их воздей-ствия на физические, химические, биологические и социальные.

Физические факторы. Человек на протяжении всей своей пост-натальной жизни постоянно взаимодействует с двумя основнымифизическими факторами, к которым организму приходится не-прерывно приспосабливаться, — это температура окружающей сре-ды и сила тяжести (гравитация). Реакция организма на оба этифактора самым непосредственным образом связана с массой, гео-метрическими размерами и пропорциями тела, которые меняют-ся по мере возрастного развития. Другие физические факторы,также определяющие особенности среды обитания человека, воз-действуют на организм независимо от его формы и размеров (на-пример, влажность, атмосферное давление, газовый состав окру-жающего воздуха, инсоляция и т.п.).

Температура — постоянно действующий фактор переменногозначения. Клетки организма нуждаются для своего нормальногофункционирования в постоянной температуре около 37 °С, изме-нение температуры на 10 °С в ту или иную сторону способно в 2—3 раза изменить скорость всех биохимических реакций, причем ихсогласованность в этом случае будет нарушена. Если температуратела опускается ниже +25 или поднимается выше +42 °С, клеткитела погибают и наступает смерть.

Изменения внешней температуры требуют приспособленияорганизма к этому переменному фактору. В этом случае очень важ-ны размеры и пропорции тела, так как, согласно физическимзаконам, интенсивность производства тепла в организме пропор-циональна его массе, а скорость теплоотдачи пропорциональнаплощади поверхности тела. Изменение размеров и пропорций,происходящее в результате роста, непосредственно сказываетсяна балансе продукции и отдачи тепла. Ребенок обладает относи-тельно большой поверхностью тела (т.е. на 1 см2 поверхности у

75

ребенка приходится меньшее количество его массы), поэтому длянего задача вывести избыточное тепло решается легче, чем выра-ботать дополнительное количество тепла. В то же время относи-тельно большая поверхность тела ребенка приводит к тому, чтопри низкой температуре он быстрее охлаждается.

Повышенная температура среды требует — во избежание пере-грева — активации функций, способствующих теплоотдаче: уси-ливаются поверхностный кожный кровоток, а также легочная вен-тиляция и потоотделение — все это способствует переносу теплаиз «ядра» тела к его поверхности и выделению избыточного теплав окружающее пространство. Пониженная температура, напротив,требует сохранения тепла в организме: сужаются кожные крове-носные сосуды, снижается активность внешнего дыхания, пре-кращается потоотделение и усиливается теплопродукция за счетповышения интенсивности метаболизма.

В организме взрослого человека дополнительное тепло при ох-лаждении образуется главным образом в печени и скелетных мыш-цах (всем известно, когда холодно, мы начинаем дрожать — это иесть проявление терморегуляторной активности мышц: не произ-водя никакой внешней работы, они непрерывно сокращаются,согревая протекающую через них кровь).

У детей есть орган, специально предназначенный для произ-водства дополнительного тепла, — бурая жировая ткань. Это жи-ровые клетки, которые обильно снабжаются кровью и содержатогромное количество митохондрий. Особенностью митохондрийбурого жира является их способность «сжигать» большое количе-ство жира, не производя АТФ. При этом практически вся высво-бождающаяся энергия превращается в тепло. Таким образом, бу-рая жировая ткань выполняет в детском организме роль своеоб-разной «печки», которая включается каждый раз, когда ребенкустановится холодно. Сигналом для такого включения служит воз-действие симпатического отдела ЦНС и ее медиатора норадрена-лина, который может также поступать из надпочечников. Бурыйжир расположен у детей под кожей между лопатками, вдоль круп-ных шейных сосудов, а также около крупных сосудов внутри груд-ной клетки и брюшной полости. У взрослых бурая жировая тканьвстречается редко, это специальный «детский» орган, исчезаю-щий по мере взросления. Так же ведут себя многие лимфатиче-ские железы, обеспечивающие иммунитет (зобная железа, глан-ды и другие). Перенесенные ребенком острые заболевания (вос-паление легких, грипп и другие) могут приводить к уменьшениюразмеров и активности бурого жира. Поэтому так важно соблюдатькомфортный температурный режим для больных и выздоравлива-ющих детей.

Детский организм более чувствителен к изменениям внешнейтемпературы, чем взрослый. Температурный диапазон, в котором

76

человек чувствует себя комфортно, составляет для взрослого от +25до +30 °С, а для ребенка первого года жизни — от +27 до +33 °С.Защиту от колебаний температуры окружающей среды человекуобеспечивает одежда. Она должна быть такой, чтобы внутри (наповерхности кожи под одеждой) температура приближалась к зонекомфорта. При этом важно, чтобы одежда не препятствовала воз-духообмену: ведь кожа должна дышать, а испарения потовых же-лез должны иметь выход, иначе кожные покровы начинают преть,что часто бывает при неправильном уходе за маленькими детьми.

Механизмы терморегуляции у детей начинают интенсивно раз-виваться в возрасте 4—5 лет, именно в этом возрасте наиболееэффективны различные закаливающие процедуры, благодаря ко-торым сосудистые реакции ребенка приобретают подвижность,необходимую для эффективного поддержания постоянной темпе-ратуры тела. Закаливание позволяет ребенку защититься от про-студ и повышает общий иммунитет организма.

Гравитация (сила тяжести) — другой постоянно действующийфактор, который связан с массой и формой тела. В отличие оттемпературы уровень гравитационного воздействия не колеблет-ся, и даже различия в силе тяжести, которые можно с помощьюточных физических приборов определить на экваторе и на полю-сах Земли, либо на уровне моря и высоко в горах, не столь ужсущественны, и организм человека на них практически не реаги-рует. Однако любое перемещение тела или его части в поле земно-го тяготения требует специальных усилий по преодолению грави-тации, а следовательно, дополнительных затрат энергии. Переменаположения тела (лежа, сидя, стоя) весьма существенно изменяетусловия, в которых функционируют вегетативные системы — кро-вообращение, дыхание, выделение и др. При вертикальном поло-жении тела сердцу приходится выполнять значительно (у взрос-лого человека — на 15—20%) большую работу по преодолениюгидростатического сопротивления столба крови, чтобы обеспе-чить нормальные условия кровоснабжения тканей, особенно го-ловного мозга. У ребенка, имеющего меньшие размеры тела, из-менение его положения в пространстве сказывается в меньшейстепени. Именно поэтому кровяное давление у детей в норме су-щественно ниже, чем у взрослых, меньше также разница междусистолическим и диастолическим давлением (правда, кроме гео-метрических размеров, здесь еще имеет значение эластичностьсосудов, которая у детей выше, и их тонус, который у детей ниже,чем у взрослых).

Влажность. Абсолютно сухой, как и 100 % влажный, воздух тя-жел для дыхания человека. В пустынях и жарких степях бывает такаясухость воздуха, что дыхание «перехватывает» из-за высыхания сли-зистых оболочек воздухоносных путей. У детей чувствительность кпотере влаги выше, чем у взрослых, что необходимо учитывать,

77

особенно при организации двигательной активности детей в лет-нюю жару, которая всегда связана с активацией дыхания. В тропи-ческих и жарких странах с морским климатом, а также в летниемесяцы в районах, где много природных водоемов, наблюдаетсяизбыточная влажность, которая также снижает эффективность ра-боты легких. В таких ситуациях умственная и особенно физическаяработоспособность снижается, причем у детей в значительно боль-шей степени, чем у взрослых.

Инсоляция и другие формы электромагнитных излучений. Солнеч-ные лучи, попадая на тело человека, вызывают изменение цветаего кожи (загар), который является ответной адаптивной реакциейорганизма. Темная кожа в меньшей степени пропускает лучистуюэнергию солнца вглубь тела, защищая клетки от ультрафиолета,способного повредить крупные белковые молекулы. Детская кожадо полового созревания обычно намного менее пигментированная,чем у взрослых, поэтому уровень инсоляции для детей необходимострого контролировать. Даже взрослый может легко обжечь своикожные покровы ярким солнцем, особенно вблизи воды (мельчай-шие капельки воды действуют как увеличительные стекла, а ихиспарение на ветру с поверхности тела создает обманчивое ощу-щение прохлады). Перегрев на солнце (солнечный удар) и солнеч-ный ожог — довольно частые явления, особенно у городских де-тей, резко меняющих с началом каникул уровень инсоляции своейкожи. Жители сельской местности, как правило, более адаптирова-ны к воздействию солнечных лучей, имеют более смуглую кожу, асмена сезонов и связанное с ней изменение уровня инсоляции дляних происходит более плавно и постепенно.

Не только солнце, но и другие источники электромагнитногоизлучения могут быть опасны, если это излучение превышает ги-гиенически допустимые нормы. В частности, такими источникамиявляются телевизионные и радиопередающие устройства, вклю-чая сотовые телефоны. Контакт детей с такими источниками дол-жен быть ограничен, так как детский организм более чувствите-лен к излучению, чем взрослый. По этой же причине детям вограниченном объеме и только в силу необходимости назначаютразного рода медицинские процедуры, связанные с применени-ем рентгеновского излучения.

Особую опасность представляют источники радиоактивногоизлучения. Последствия катастрофы на Чернобыльской АЭС осо-бенно тяжелы тем, что пострадало большое число детей, у кото-рых под воздействием радиоактивного излучения нарушается, впервую очередь, гормональная регуляция функций. Особенно ча-сто в таких случаях наблюдается поражение щитовидной железы,а также половых желез. Радиоактивные изотопы, длительное вре-мя сохраняющиеся в зонах заражения, способны нарушать самыеразные биохимические и физиологические процессы, угнетать рост

78

и развитие и вызывать многие крайне тяжелые заболевания вплотьдо лучевой болезни, поражающей систему кроветворения. Это за-болевание приводит к резкой потере иммунитета и ослаблениюкислородтранспортной функции крови, утрате половой функции,а в тяжелых случаях к смерти.

Парциальное давление атмосферных газов. Каждый газ, находя-щийся в сосуде, стремится заполнить собой весь объем этого со-суда. Если таких газов несколько, как это имеет место в нашейземной атмосфере (которую условно можно рассматривать в каче-стве такого сосуда — хотя он и не имеет «стенок», но газы удер-живаются около Земли силой ее тяготения), то все равно каждыйиз них заполняет собой все пространство. Находясь в сосуде, газоказывает на его стенки определенное давление, которое тем боль-ше, чем больше количество данного газа в сосуде. Атмосферныйвоздух давит на поверхность Земли, и это давление равно весустолба воздуха от поверхности Земли до верхних, разреженныхслоев атмосферы. При этом каждый из газов, составляющих смесь,оказывает свою часть давления. Вот эта часть и называется «пар-циальным давлением». Согласно законам физики, парциальное дав-ление газа пропорционально его количественной (объемной) долев данной газовой смеси. Кислород, которым мы дышим, состав-ляет 21 % от общего объема атмосферного воздуха.

Плотность воздуха на уровне моря и высоко в горах сильноразличается — с увеличением высоты воздух становится все болееразреженным: сказывается уменьшение силы земного тяготения.Меняется атмосферное давление также в зависимости от погод-ных условий — в зонах циклонической активности оно заметнопонижено, а в центре антициклона — повышено по сравнению с«нормой», за которую принято давление 760 мм рт. ст. — наиболеетипичное давление на уровне моря в спокойную и ясную погоду.Такие колебания атмосферного давления приводят к тому, чтоменяется парциальное давление кислорода. Учитывая, что имен-но парциальное давление кислорода является тем физическимфактором, который обеспечивает его проникновение в организм,легко понять, что такие колебания давления атмосферы влияютна снабжение всех тканей организма кислородом. Жители высоко-горных регионов, родившиеся и выросшие в этих условиях, хоро-шо адаптированы к некоторому недостатку кислорода в окружаю-щем их воздухе, причем эта адаптация закреплена на генетическомуровне. Для жителей равнинных районов требуется некоторое вре-мя, чтобы приспособиться к условиям высокогорья. Детский ор-ганизм, в котором процессы окислительного обмена протекаютболее интенсивно, чем у взрослых, более чувствителен к любымперепадам парциального давления кислорода. Возможно поэтомумаленькие дети становятся беспокойными и капризными при при-ближении грозы (зона пониженного атмосферного давления). Ука-

79

занные обстоятельства необходимо учитывать также при органи-зации путешествий и отдыха для детей, если они предполагаютпребывание в высокогорных областях: такие путешествия детямне противопоказаны, но требуют соблюдения строгого режима,ограничения спонтанной двигательной активности и профилак-тики стрессовых состояний. Не рекомендуется маленьких детей,рожденных и проживающих обычно на равнинах, вывозить дляотдыха в горы на высоты свыше 2000—2500 м.

Геомагнитные поля. В последние десятилетия многочисленныеисследовательские группы пытаются выяснить, насколько и в ка-ком направлении способны повлиять на состояние организма че-ловека изменения, обусловленные нестабильностью земного маг-нетизма. Сила магнитного поля земли достаточно велика, а егоколебания хорошо заметны для физических приборов, что послу-жило толчком для изучения эмоциональных и функциональныхсдвигов, возникающих под влиянием изменений геомагнитнойобстановки. Многие СМИ даже сообщают читателям и слушате-лям о предстоящих всплесках геомагнитной активности, предла-гая им принимать в такие дни профилактические меры неспеци-фического характера. До сих пор неизвестна точка приложениядействия геомагнитных полей на человеческий организм, хотягипотез и недостаточно обоснованных теорий этого воздействияогромное количество. Специальные измерения, проводившиеся намолодых здоровых людях (студентах), не подтверждают предполо-жений о сильном влиянии геомагнитных полей на психику и ве-гетативные системы человека. В то же время практический опытпоказывает, что дети и старики бывают гораздо более чувстви-тельны к слабым воздействиям, чем люди работоспособного воз-раста. Вполне вероятно, что геомагнитные воздействия относятсякак раз к такому разряду. Во всяком случае, опыт практическихврачей-педиатров подтверждает, что дни, на которые прогнози-руется резкое изменение геомагнитной ситуации, бывают наибо-лее напряженными в их практике: больше вызовов, более слож-ные случаи заболеваний и т.п. Защитить ребенка от воздействиягеомагнитного поля Земли невозможно, однако помочь ему пере-жить наиболее неблагоприятные периоды без негативных послед-ствий вполне реально, следует лишь проявлять в такие дни повы-шенное внимание к ребенку и больше считаться с его неосознан-ными потребностями: в таких ситуациях часто инстинктивноеповедение оказывается более правильным, чем поведение, дик-туемое разумом.

Химические факторы. Человек привык жить в условиях взаимо-действия с огромным количеством разнообразных веществ, кото-рые в совокупности составляют биогеохимическую среду его оби-тания. Среди этих веществ есть необходимые человеку (вода,кислород, питательные вещества и многое другое), нейтральные

80

(азот, многие минеральные вещества и т.п.), а также ядовитые,или токсичные. Поскольку для организма далеко не безразлично,с какими веществами ему приходится иметь дело, уже давно су-ществуют гигиенические нормы предельно допустимых концент-раций разнообразных веществ, встречающихся в воздухе, воде,пище, земле и других субстанциях, с которыми соприкасаетсячеловек в своей жизни и деятельности.

Состав атмосферного воздуха — важный фактор, влияющий насостояние и функциональную активность человека. В норме ат-мосферный воздух содержит 21 % кислорода, 78 % азота и около1 % инертных газов и различных примесей, в том числе углекис-лый газ, выдыхаемый всеми животными. К таким концентрациямгазов мы привыкли. Значительные изменения состава воздуха мо-гут происходить при разного рода чрезвычайных ситуациях и ка-тастрофах. Например, если горит лес или торф, на большой пло-щади вокруг этой территории может резко возрасти содержание ввоздухе угарного газа (окись углерода СО), который в отличиеот углекислого газа (двуокись углерода СО2) не стимулирует ды-хание, а выводит из строя молекулы гемоглобина, которые пе-реносят в организме животных и человека молекулы кислорода.Отравление угарным газом — одна из главных причин гибелилюдей на пожарах, а также при неправильном пользовании пе-чью. К такому же результату может привести длительный про-грев автомобильного двигателя в закрытом гараже. Множествоядовитых веществ попадает в воздух в результате работы милли-онов автомобильных двигателей и промышленных предприятий,поэтому воздух в крупных городах никак не может считаться без-вредным. В лесной зоне воздух насыщен веществами, выделяе-мыми деревьями, в частности хвойные деревья вырабатываютлетучие фитонциды, помогающие очищать воздух от болезнет-ворных микробов. Большой целебной силой обладает воздух со-ляных пещер и соляных пустынь: всем известна удивительнаяцелебная сила окрестностей Мертвого моря, где воздух насыщенмикроскопическими кристалликами минеральных солей. Морс-кой воздух всегда имеет примесь йода и других испаряющихсявеществ, что также влияет на состояние организма. Следует под-черкнуть, что детский организм значительно более чувствителенк изменениям химического состава воздуха, чем взрослый.

Состав воды — гораздо более изменчивый фактор, чем составвоздуха. Сами по себе молекулы воды, разумеется, всегда одина-ковы (хотя, по современным данным, вода может находиться в8 разных физических состояниях, каждое из которых определяетспособность воды растворять другие вещества и влиять на их про-ницаемость через биологические мембраны), но состав и концен-трация растворенных в воде веществ могут меняться в очень ши-роких пределах. Морская вода — соленая, непригодная для питья,

81

причем ее состав в разных морях несколько различается. Речная иозерная вода — пресная, однако и в ней растворено некотороеколичество солей. Вода, добываемая из артезианских скважин иколодцев, также весьма различна по своему составу. Все это мо-жет сильно влиять на обменные процессы в организме человека.Так, выше мы уже говорили, что в местностях, где в воде содер-жится мало йода, у людей наступает дисфункция щитовиднойжелезы и развивается базедова болезнь — тяжелое нарушениеобмена веществ, которое лечится путем добавления солей йода впищевой рацион. Наличие в воде фтора положительно влияет натвердость зубной эмали, а если организм получает недостаточ-ное количество фтора, зубы начинают крошиться и выпадать вочень раннем возрасте. Чтобы избежать этого, во многих странахтеперь воду специально фторируют, одновременно дезинфици-руя ее (в России воду, употребляемую в городах для приготовле-ния пищи, для дезинфекции обычно хлорируют или озонируют).Вода — прекрасная среда для размножения множества разнооб-разных микроорганизмов, в том числе патогенных, т.е. способ-ных вызвать у человека различные заболевания. Поэтому дезин-фекция воды, которая используется человеком, — важнейшаязабота санитарных служб. Дети бывают особенно чувствительны кболезнетворным микробам, поэтому для приготовления пищи инапитков для детей нужно использовать только кипяченую воду,особенно весной и летом, когда условия для размножения микро-бов благоприятны. Забота о качестве воды — непременное условиеоздоровительного эффекта летнего отдыха детей в сельской мест-ности (в летних лагерях, в походах и экспедициях, просто в де-ревне).

Состав и качество пищи во многом определяются составом водыи почвы окружающей местности. Химический состав пищи важентакже для того, чтобы обеспечить организм всеми необходимымипитательными веществами: белками, жирами, углеводами, вита-минами, микроэлементами и т.п. Микроэлементный состав по-чвы, на которой выращены растения, предназначеные для пита-ния человека и домашних животных, — очень важный фактор,влияющий на гармоничность обменных процессов и нормальноепротекание роста и развития ребенка. Более детально проблемакачества и количества пищи для детей разного возраста будет об-суждена ниже.

Наличие токсичных веществ может сделать неприемлемым ис-пользование любого продукта. Токсичные (ядовитые) вещества мо-гут при определенных условиях накапливаться в воздухе (испаре-ния в зоне разломов земной коры, выхлопы автотранспорта,выбросы промышленных предприятий и т.п.) и воде (химиче-ские загрязнения вследствие технологических процессов, разложе-ние органических веществ в стоячей воде и т.п.). При попадании в

82

организм растений и животных этих токсичных веществ возника-ет вероятность их попадания и в пищу человека, что может при-вести к сильному отравлению и даже к смерти. Большую осторож-ность следует проявлять при покупке ранних овощей и фруктов:многие из них выращены с использованием чрезмерных коли-честв удобрений, а избыток нитратных солей отрицательно ска-зывается на работе печени, желудочно-кишечного тракта и почекчеловека. Токсины оказываются в воде также благодаря деятель-ности некоторых микроорганизмов.

Биологические факторы. Будучи биологическим объектом, че-ловек вольно или невольно непрерывно взаимодействует с ог-ромным количеством живых существ, которые его окружают.

Внутривидовое и межвидовое взаимодействие. С одной стороны,человеку необходимо общаться с себе подобными, и такое обще-ние обязательно влияет на состояние его организма, посколькуэто общение вызывает изменения в работе нервной и гормональ-ной систем регуляции. В данном случае речь не идет о социально-психологических аспектах (об этом будет сказано позже), здесьимеются в виду те инстинктивные, неосознаваемые человекомсугубо биологические реакции его организма, которые возника-ют под влиянием других людей либо сами влияют на окружающих.Так, каждый человек выделяет в окружающее его пространствоцелый букет разнообразных ароматических веществ, служащих дляиндивидуальной и половой идентификации. Слабость нашего обо-няния (по сравнению с обонянием диких животных) не означа-ет, что мы не улавливаем на подсознательном уровне подобныхсигналов и что наша ЦНС не реагирует на них. Внешний вид инеосознаваемый ароматический портрет человека — основа такназываемого «первого впечатления», которое, как известно, час-то бывает наиболее интегральным и наиболее точным и опреде-ляет в дальнейшем характер взаимоотношений с данным челове-ком. Другой пример внутривидового взаимодействия — известноемногим состояние напряжения при попадании в толпу. Даже еслинет прямой угрозы жизни и здоровью, человек в толпе часто чув-ствует себя неуютно, его пугает обилие других человеческих тел,окружающих его, необходимость следовать непредсказуемой волеэтого конгломерата. И в то же время быть членом такой группы,которая становится в некий момент «суперорганизмом», — одиниз самых притягательных соблазнов, инстинктивно переживае-мых человеком. Именно по этой причине столь чувственным явля-ется, скажем, хоровое пение: каждый, кто участвует в хоре, вкакой-то момент начинает ощущать себя частичкой этого супер-организма, ощущает его власть над собой, и это ощущение вселя-ет ужас, но и доставляет сладость. Все это на грани физиологии ипсихологии, но нам важно подчеркнуть, что каждое подобноесобытие в жизни человека — глубокий стресс, развивающийся по

83

всем законам физиологии, с резкой активацией секреции эндо-кринных желез и вегетативных реакций.

С другой стороны, человек непрерывно взаимодействует с пред-ставителями других видов живых существ. Даже если с человекомне живут никакие домашние животные, помогающие ему сниматьстресс и расслабляться, либо, напротив, обладающие стрессо-генным эффектом (например, ежедневная дойка коровы пред-ставляет собой неизбежный и утомительный вид работы), кон-тактов с представителями животного и растительного мира избе-жать невозможно.

Паразитная и сапрофитная микрофлора. В теле человека, наповерхности его кожи, а также на многочисленных предметах бытаживет разнообразная микрофлора — мельчайшие одноклеточныемикроорганизмы, бактерии и водоросли, грибы и лишайники. Теиз них, которые питаются клетками тела человека и способнывызвать какие-либо заболевания, называются паразитами. Другие,которые питаются продуктами распада органических веществ, ненужных человеку, либо даже помогают человеческому организмув осуществлении некоторых физиологических процессов, называ-ются сапрофитами.

К паразитическим микроорганизмам относятся все патоген-ные (вызывающие заболевания) бактерии, поселяющиеся на по-верхности или внутри тела человека. Примеров таких бацилл ог-ромное количество, мы непрерывно носим в себе миллионы их,но они не обязательно вызывают развитие болезней, посколькусистема самозащиты (иммунитета) позволяет человеку противо-стоять подобной угрозе. Например, кожные покровы человекаобладают антимикробным действием, поскольку кожные железывырабатывают и выделяют на поверхность кожи ферменты, кото-рые способствуют уничтожению многих бацилл. Именно благода-ря этому человек заболевает не каждый раз после того, как поест,не помыв руки. Более того, слишком частое употребление силь-ных моющих средств нарушает структуру кожи и ее бактерицид-ное действие. Паразитические микроорганизмы могут быть не толь-ко бактериями, среди них встречается немало одноклеточныхводорослей и особенно грибов. В отличие от бактерий, которыемогут поселяться во многих внутренних органах, грибы чаще все-го поражают кожу и ногти. Грибковые заболевания редко пред-ставляют смертельную опасность для человека, но иногда крайнетрудно поддаются лечению. У грудных детей весьма обычным гриб-ковым заболеванием полости рта является молочница, образую-щая белый налет на деснах и языке. С этим грибком справитьсяудается легко: он уничтожается после трех-четырехкратной обра-ботки десен раствором соды. Аналогичные грибки нередко посе-ляются в половых органах взрослого человека, но в этих условияхборьба с ними бывает более длительной.

84

Если собственных иммунных сил организма для борьбы с па-тогенными микробами не хватает, приходится прибегать к помо-щи лекарственных препаратов. Наиболее сильные из них — анти-биотики, которые первоначально были выделены из плесневыхгрибов, а теперь обычно синтезируются на фармацевтических фаб-риках. Употребление большого количества антибиотиков можетприводить к развитию грибковой микрофлоры в кишечнике, чтоявляется тяжелым осложнением после инфекционных заболева-ний. Для профилактики такого развития событий необходимо вме-сте с антибиотиками принимать противогрибковые препараты(например, нистатин).

Паразитические животные организмы. Не только бактерии иодноклеточные водоросли, но и некоторые одноклеточные жи-вотные (простейшие) могут стать причиной тяжелых заболеваний.Такие инфекции называются протозойными (от лат. protozoa —простейшие животные). Например, поселяясь в печени, амебылямблии вызывают тяжелую болезнь лямблиоз, которая по мно-гим симптомам похожа на эпидемическую желтуху (болезнь Бот-кина), но еще труднее поддается лечению. Другие простейшиеспособны поселяться на слизистых, в том числе во влагалище ина пенисе, доставляя немало неприятностей.

Нам постоянно приходится иметь дело не только с однокле-точными, но и со множеством многоклеточных паразитическихживотных, использующих ткани человеческого организма в ка-честве своего дома и (или) своей пищи. Особенно много средитаких паразитов членистоногих — начиная от всем известных кро-вососущих насекомых (мух-жигалок, комаров, слепней, блох,вшей, клопов) и кончая клещами самых разных размеров. Все онипитаются либо кровью, либо межклеточной жидкостью, которуювысасывают из проколов в коже. О существовании некоторых изних на нашем теле мы даже не догадываемся, поскольку есть та-кие микроскопические клещи, которые поселяются в коже и со-вершенно безболезненно для человека проникают в ее глубокиеслои, где и находят для себя кров и пищу. Такие клещи, в частно-сти, способны вызвать чесотку.

Еще одна группа паразитов, часто вызывающих неприятные иопасные заболевания у человека, — глисты, т.е. плоские и круг-лые черви, паразитирующие в желудочно-кишечном тракте илидругих тканях человека. Глистные заболевания у детей — обычноеявление; современные химические препараты позволяют быстроизбавиться от аскарид и остриц — наиболее часто встречающихсявидов глистов. Более опасны, но и реже встречаются поражениясвиным или бычьим цепнем. Для профилактики этого заболева-ния необходимо тщательно готовить мясные блюда, хорошо про-варивая или прожаривая мясо свиней и коров. Есть также глист-ные заболевания, передающиеся человеку через мясо рыбы и птицы.

85

Соблюдение гигиенических правил при приготовлении и упо-треблении пищи — важнейшая мера профилактики инвазий (по-ражений глистами).

Переносчики инфекционных болезней. Особая опасность некото-рых кровососущих насекомых состоит в том, что они способныпереносить на своих хоботках возбудителей самых тяжелых, по-рой смертельных инфекционных болезней. Так, вши передаютвозбудителей брюшного тифа, комары рода Anopheles — маля-рийного плазмодия (одноклеточное животное, паразитирующее вкрови человека), а комары некоторых других родов — вирусы жел-той лихорадки, японского энцефалита и других опасных болезней.Самым безобидным в этом ряду является постельный клоп: он непричастен к циркулированию возбудителей ни одной из инфек-ций. Есть паразиты, которые переносят одну-единственную кон-кретную инфекцию, причем возбудители этой инфекции прохо-дят часть своего жизненного цикла в теле этих насекомых. Этоотносится, например, к возбудителю вирусного энцефалита, пе-редаваемого клещами. То же самое можно сказать о малярийномкомаре, о блохах, передающих возбудителей чумы и туляремии, атакже об африканской мухе це-це, которая передает вирус смер-тельной сонной болезни.

Природные очаги инфекций и инвазий. Есть инфекционные забо-левания, характерные только для человека. А есть такие, которы-ми болеют и животные, живущие в дикой природе, и человек. Вотэти инфекции могут существовать в некоторых природных усло-виях независимо от того, живет ли там человек, зато если человекпопадает в такую область, то почти неминуемо заболевает. Такиезоны называются природными очагами инфекций, и погасить по-добный очаг часто бывает невозможно. Например, чумой болеютмногие степные и пустынные грызуны — песчанки, тушканчики,суслики, сурки и другие. В тех местах, где они живут, нередкосотни и тысячи лет существуют природные очаги чумы. Если по-близости поселяется человек, то он может даже незаметно длясебя вступить в контакт с этими грызунами либо получить возбу-дителя чумы через блоху, которая сначала укусила чумного зверь-ка, а потом попала на тело человека. К природно-очаговым ин-фекциям относятся также сибирский (клещевой) энцефалит,желтая лихорадка, туляремия, сибирская язва, малярия, гемор-рагические лихорадки и другие особо опасные инфекции.

Для профилактики таких инфекций необходимо делать при-вивки, которые предотвращают возможность развития патоген-ных микробов в теле человека, даже если он был укушен парази-тирующим насекомым или клещом. Особенно опасны подобныеболезни для пришлого населения — местные жители часто имеютуже стойкий иммунитет ко многим таким инфекциям, посколькусталкиваются с ними на протяжении жизни многих поколений.

86

Детские болезни — форма адаптации организма. Следует под-черкнуть, что дети страдают от инфекций гораздо чаще, чем взрос-лые. Это связано с тем, что большое число инфекционных заболе-ваний вызывает стойкий пожизненный иммунитет, т.е. повторнаявстреча с патогенным микроорганизмом уже не способна приве-сти к заболеванию, так как в организме выработаны соответству-ющие меры защиты. Однако исключить столкновение ребенка смикробами невозможно, да и не нужно. Так называемые детскиеинфекционные болезни (корь, скарлатина, ветряная оспа, свин-ка, краснуха и т.п.) — естественная форма адаптации детскогоорганизма к жизни в мире, где возбудители этих инфекций по-стоянно циркулируют. Это своего рода тренировка для иммуннойсистемы ребенка. Разумеется, эти болезни необходимо правильнолечить и по возможности исключать развитие осложнений, кото-рые, собственно, представляют наибольшую опасность. С возрас-том вероятность заболевания многими инфекциями уменьшает-ся, однако к старости иммунитет вновь снижается, и старики частозаболевают, заражаясь от детей.

Социальные факторы. К социальным факторам среды, влияю-щим на протекание физиологических процессов в организме, от-носится прежде всего образ жизни человека, сложившийся в ре-зультате взаимодействия некоторых психологических, биологи-ческих и социальных условий его жизни. В частности, на физическоеи функциональное состояние как взрослых, так и (особенно) де-тей влияет уровень материального достатка, поскольку от негозависит качество и количество потребляемой пищи, доступностьразнообразных гигиенических процедур, степень комфортабель-ности жилища и мест отдыха, способ и качество проведения сво-бодного времени, уровень оздоровительной двигательной актив-ности и т.д. В этом отношении первейшую роль играют семья иближайшее окружение, причем это особенно важно для детей иподростков, которым порой приходится активно включаться впроизводственные дела, особенно в сельской местности. Множе-ство обстоятельств семейной жизни составляют тот фон, на кото-ром разворачиваются все физиологические процессы в организме.Режим дня, питания, соблюдение гигиенических правил, усло-вия быта, место проживания и многое другое оказывают самоепрямое влияние на каждого человека независимо от его возрастаи рода занятий.

Явления мировой культуры, в частности мировые религии,музыка и другие виды искусства, — все это так или иначе влияетна современного человека, формируя его вкусы и пристрастия итем самым определяя образ его жизни. В конечном счете мироваякультура также является одним из факторов окружающей челове-ка среды, в которой он должен чувствовать себя комфортно, еслиэтого нет, то, значит, адаптация не совершилась, и это обстоя-

87

тельство уже само по себе способно привести к самым неприят-ным для здоровья последствиям.

Вопросы и задания

1. Как получает плод питательные вещества и кислород в процессевнутриутробного развития?

2. Что испытывает новорожденный?3. Какие физические факторы воздействуют на человека?4. Каковы химические факторы, воздействующие на человека?5. Расскажите, с какими биологическими объектами сталкивается че-

ловек в своей жизни.6. Какие социальные факторы оказывают сильное влияние на ребен-

ка?

Глава 6. ВНУТРЕННЯЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА

Внутренняя среда организма — это кровь, лимфа и жидкость,заполняющая промежутки между клетками и тканями. Кровенос-ные и лимфатические сосуды, пронизывающие все органы чело-века, имеют в своих стенках мельчайшие поры, через которыемогут проникать даже некоторые клетки крови. Вода, составляю-щая основу всех жидкостей в организме, вместе с раствореннымив ней органическими и неорганическими веществами легко про-ходит через стенки сосудов. Вследствие этого химический составплазмы крови (то есть жидкой части крови, не содержащей кле-ток), лимфы и тканевой жидкости во многом одинаков. С возрас-том существенных изменений химического состава этих жидко-стей не происходит. В то же время различия в составе указанныхжидкостей могут быть связаны с деятельностью тех органов, вкоторых эти жидкости находятся.

Кровь

Состав крови. Кровь — это красная непрозрачная жидкость, со-стоящая из двух фракций — жидкой, или плазмы, и твердой, иликлеток — форменных элементов крови. Разделить кровь на эти двефракции довольно легко с помощью центрифуги: клетки тяжелееплазмы и в центрифужной пробирке они собираются на дне ввиде красного сгустка, а над ним остается слой прозрачной ипочти бесцветной жидкости. Это и есть плазма.

Плазма. В организме взрослого человека содержится около 3 лплазмы. У взрослого здорового человека плазма составляет свышеполовины (55 %) объема крови, у детей — несколько меньше.

Более 90 % состава плазмы — вода, остальное — растворенныев ней неорганические соли, а также органические вещества: углево-ды, карбоновые, жирные кислоты и аминокислоты, глицерин,растворимые белки и полипептиды, мочевина и т.п. Все вместеони определяют осмотическое давление крови, которое в организ-ме поддерживается на постоянном уровне, чтобы не причинитьвреда клеткам самой крови, а также всем остальным клеткам орга-низма: увеличенное осмотическое давление приводит к съежива-нию клеток, а при пониженном осмотическом давлении они раз-бухают. В обоих случаях клетки могут погибнуть. Поэтому длявведения разнообразных лекарств в организм и для переливаниязамещающих кровь жидкостей в случае большой кровопотери, ис-пользуют специальные растворы, имеющие точно такое же осмо-тическое давление, как и кровь (изотонические). Такие растворыназываются физиологическими. Простейшим по составу физиоло-гическим раствором является 0,1 % раствор поваренной соли NaCl(1 г соли на литр воды). Плазма участвует в осуществлении транс-портной функции крови (переносит растворенные в ней веще-ства), а также защитной функции, поскольку некоторые белки,растворенные в плазме, обладают противомикробным действием.

Клетки крови. В крови встречаются клетки трех основных ти-пов: красные кровяные клетки, или эритроциты; белые кровяныеклетки, или лейкоциты; кровяные пластинки, или тромбоциты.Клетки каждого из этих типов выполняют определенные физио-логические функции, а все вместе они определяют физиологи-ческие свойства крови. Все клетки крови — короткоживущие (сред-ний срок жизни от 2 недель до года), поэтому в течение всейжизни специальные кроветворные органы занимаются производст-вом все новых и новых клеток крови. Кроветворение происходит впечени, селезенке и костном мозге, а также в лимфатических же-лезах.

Эритроциты (рис. 11) — это безъядерные дисковидные клетки,лишенные митохондрий и некоторых других органелл и приспо-собленные для одной главной функции — быть переносчиками кис-лорода. Красный цвет эритроцитов определяется тем, что они не-сут в себе белок гемоглобин (рис. 12), в котором функциональныйцентр, так называемый гем, содержит атом железа в форме двух-валентного иона. Гем способен химически соединяться с молеку-лой кислорода (образующееся вещество называется оксигемогло-бином) в том случае, если парциальное давление кислорода вели-ко. Эта связь непрочная и легко разрушается, если парциальноедавление кислорода падает. Именно на этом свойстве и основанаспособность эритроцитов переносить кислород. Попадая в легкие,кровь в легочных пузырьках оказывается в условиях повышенногонапряжения кислорода, и гемоглобин активно захватывает атомыэтого плохо растворимого в воде газа. Но как только кровь попада-

89

Рис. 11. Эритроциты:

а - нормальные эритроциты в форме двояковогнутого диска; б — сморщенныеэритроциты в гипертоническом солевом растворе

ет в работающие ткани, которые активно используют кислород,оксигемоглобин легко отдает его, подчиняясь «кислородному за-просу» тканей. Во время активного функционирования ткани вы-рабатывают углекислый газ и другие кислые продукты, которыевыходят через клеточные стенки в кровь. Это в еще большей сте-пени стимулирует оксигемоглобин отдавать кислород, посколькухимическая связь гема и кислорода очень чувствительна к кислот-ности среды. Взамен гем присоединяет к себе молекулу СО2, уносяее к легким, где эта химическая связь также разрушается, СО2 вы-носится с током выдыхаемого воздуха наружу, а гемоглобин осво-бождается и вновь готов присоединять к себе кислород.

Если во вдыхаемом воздухе оказывается угарный газ СО, то онвступает с гемоглобином крови в химическое взаимодействие, в

результате которого обра-зуется прочное веществометоксигемоглобин, не рас-падающееся в легких. Темсамым гемоглобин кровивыводится из процесса пе-реноса кислорода, ткани неполучают нужного количе-ства кислорода, и человекощущает удушье. В этом зак-лючается механизм отрав-ления человека на пожаре.Сходное действие оказыва-ют некоторые другие мгно-венные яды, которые так-же выводят из строя моле-

90

Рис. 12. Пространственная модельмолекулы гемоглобина

кулы гемоглобина, например синильная кислота и ее соли (циа-ниды).

В каждых 100 мл крови содержится около 12 г гемоглобина.Каждая молекула гемоглобина способна «тащить» на себе 4 атомакислорода. В крови взрослого человека содержится огромное ко-личество эритроцитов — до 5 миллионов в одном миллилитре.У новорожденных детей их еще больше — до 7 миллионов, соот-ветственно больше и гемоглобина. Если человек долгое время жи-вет в условиях недостатка кислорода (например, высоко в горах),то количество эритроцитов в его крови еще более увеличивается.По мере взросления организма количество эритроцитов волнооб-разно изменяется, но в целом у детей их несколько больше, чем увзрослых. Снижение количества эритроцитов и гемоглобина в кровиниже нормы свидетельствует о тяжелом заболевании — анемии(малокровии). Одной из причин анемии может быть недостатокжелеза в пище. Железом богаты такие продукты, как говяжья пе-чень, яблоки и некоторые другие. В случаях длительной анемиинеобходимо принимать лекарственные препараты, содержащиесоли железа.

Наряду с определением уровня гемоглобина в крови к наиболеераспространенным клиническим анализам крови относится изме-рение скорости оседания эритроцитов (СОЭ), или реакции оседа-ния эритроцитов (РОЭ), — это два равноправных названия одногои того же теста. Если предотвратить свертывание крови и оставитьее в пробирке или капилляре на несколько часов, то без механи-ческого встряхивания тяжелые эритроциты начнут осаждаться. Ско-рость этого процесса у взрослых составляет от 1 до 15 мм/ч. Еслиэтот показатель существенно выше нормы, это свидетельствует оналичии заболевания, чаще всего воспалительного. У новорож-денных СОЭ составляет 1—2 мм/ч. К 3-летнему возрасту СОЭ на-чинает колебаться — от 2 до 17 мм/ч. В период от 7 до 12 лет СОЭобычно не превышает 12 мм/ч.

Лейкоциты — белые кровяные клетки. Они не содержат гемо-глобина, поэтому не имеют красной окраски. Главная функциялейкоцитов — защита организма от проникших внутрь него болез-нетворных микроорганизмов и ядовитых веществ. Лейкоциты спо-собны передвигаться с помощью псевдоподий, как амебы. Такони могут выходить из кровеносных капилляров и лимфатическихсосудов, в которых их также очень много, и передвигаться в сто-рону скопления патогенных микробов. Там они пожирают микро-бы, осуществляя так называемый фагоцитоз.

Существует множество типов лейкоцитов, но наиболее типич-ными являются лимфоциты, моноциты и нейтрофилы. Более всегоактивны в процессах фагоцитоза нейтрофилы, которые образуют-ся, как и эритроциты, в красном костном мозге. Каждый нейтро-фил может поглотить 20--30 микробов. Если в организм вторгает-

91

ся крупное инородное тело (например, заноза), то множествонейтрофилов облепляют его, формируя своеобразный барьер.Моноциты — клетки, образующиеся в селезенке и печени, такжеучаствуют в процессах фагоцитоза. Лимфоциты, которые образу-ются главным образом в лимфатических узлах, не способны кфагоцитозу, но активно участвуют в других иммунных реакциях.

В 1 мл крови содержится в норме от 4 до 9 тысяч лейкоцитов.Соотношение между числом лимфоцитов, моноцитов и нейтро-филов называется формулой крови. Если человек заболевает, тообщее число лейкоцитов резко увеличивается, меняется также иформула крови. По ее изменению врачи могут определить, с ка-ким видом микроба борется организм.

У новорожденного ребенка количество белых клеток крови зна-чительно (в 2—5 раз) больше, чем у взрослого, но уже через не-сколько дней оно снижается до уровня 10—12 тысяч на 1 мл. На-чиная со 2-го года жизни эта величина продолжает снижаться идостигает типичных для взрослого величин после полового созре-вания. У детей очень активно идут процессы образования новыхклеток крови, поэтому среди лейкоцитов крови у детей значи-тельно больше молодых клеток, чем у взрослых. Молодые клеткиотличаются по своему строению и функциональной активностиот зрелых. После 15—16 лет формула крови приобретает свойствен-ные взрослым параметры.

Содержание и активность лейкоцитов определяют возможно-сти клеточного иммунитета. Более подробно это описано на с. 100—103.

Тромбоциты — самые мелкие форменные элементы крови, ко-личество которых достигает 200—400 миллионов в 1 мл. Мышеч-ная работа и другие виды стресса способны в несколько раз уве-личить число тромбоцитов в крови (в этом, в частности, заключенаопасность стрессов для пожилых людей: ведь именно от тромбо-цитов зависит свертываемость крови, в том числе образованиетромбов и закупорка мелких сосудов головного мозга и сердечноймышцы). Место образования тромбоцитов — красный костный мозги селезенка. Основная их функция — обеспечение свертываниякрови. Без этой функции организм становится уязвимым при ма-лейшем ранении, причем опасность заключается не только в том,что теряется значительное количество крови, но и в том, что любаяоткрытая рана — это ворота для инфекции.

Если человек поранился, даже неглубоко, то при этом повре-дились капилляры, и тромбоциты вместе с кровью оказались наповерхности. Здесь на них действуют два важнейших фактора —низкая температура (гораздо ниже, чем 37 °С внутри тела) и оби-лие кислорода. Оба эти фактора приводят к разрушению тромбо-цитов, и из них выделяются в плазму вещества, которые необхо-димы для формирования кровяного сгустка — тромба. Для того

92

чтобы образовался тромб, кровь надо остановить, пережав круп-ный сосуд, если из него сильно льется кровь, поскольку даженачавшийся процесс образования тромба не пройдет до конца,если в ранку будут все время поступать новые и новые порциикрови с высокой температурой и еще не разрушившимися тром-боцитами.

Чтобы кровь не свертывалась внутри сосудов, в ней присут-ствуют специальные противосвертывающие вещества — гепарини др. Пока сосуды не повреждены, между веществами, стимули-рующими и тормозящими свертывание, наблюдается баланс. По-вреждение сосудов ведет к нарушению этого баланса. В старости ис увеличением заболеваний этот баланс у человека также наруша-ется, что увеличивает риск свертывания крови в мелких сосудах иобразования опасного для жизни тромба.

Возрастные изменения функции тромбоцитов и свертываниякрови были детально изучены А.А. Маркосяном, одним из осно-воположников возрастной физиологии в России. Было установле-но, что у детей свертывание протекает медленнее, чем у взрос-лых, а образующийся сгусток имеет более рыхлую структуру. Этиисследования привели к формированию концепции биологиче-ской надежности и ее повышения в онтогенезе.

Тканевая жидкость и лимфа

Проходя через мельчайшие артериальные капилляры внутритканей под значительным давлением, кровь фильтруется стенка-ми капилляров, и ее жидкая фракция выходит в межклеточноепространство. Так образуется тканевая жидкость. Если давление вкровеносных сосудах какого-либо органа оказывается избыточным,то там могут образовываться скопления тканевой жидкости (оте-ки). Венозные капилляры, давление крови в которых незначитель-но, наоборот, всасывают жидкость из окружающего межклеточ-ного пространства. Между кровью, находящейся в капиллярах,тканевой жидкостью и лимфой происходит непрерывный обменжидкостями и растворенными в ней веществами, а также уста-навливается динамическое равновесие.

Лимфа образуется из тканевой жидкости, за сутки ее вырабаты-вается у взрослого человека около 2 л. В лимфе содержится белок вколичестве 20 г/л, что примерно в 10 раз меньше, чем в крови.Лимфа циркулирует по специальным лимфатическим сосудам. Дляее циркуляции в стенках некоторых лимфатических сосудов естьгладкомышечные клетки, которые ритмически сокращаются и тол-кают лимфу в определенном направлении. Важнейшим движите-лем для лимфы являются сокращения скелетных мышц, при этомскорость движения лимфы при физической работе может в 15 раз

93

превышать аналогичный показатель у находящегося в покое чело-века. В целом скорость движения лимфы сравнительно мала.

Лимфатическая система, не имеющая в отличие от кровенос-ной центрального «насоса» — сердца, устроена по другому прин-ципу: лимфатические сосуды не представляют собой замкнутойсистемы, а в некоторых зонах сходятся в большом количестве иобразуют лимфатические узлы. Воспалительные процессы в орга-низме часто ведут к увеличению близлежащих к очагу воспалениялимфатических узлов, так как именно там проходит последняястадия созревания Т-лимфоцитов, необходимых для борьбы смикробами.

Основная функция лимфатической системы — удаление из тка-ней избытка воды и тех веществ, которые там не используютсяклетками. Кроме того, лимфа транспортирует всосавшиеся в ки-шечнике питательные вещества, в частности жиры. Еще одна функ-ция лимфы связана с активностью белых клеток крови (лимфо-цитов), которые по лимфатическим сосудам разносятся ко всемклеткам тела и к местам проникновения в организм болезнетвор-ных микробов.

Важную роль в иммунных реакциях, особенно в детском воз-расте, играют так называемые лимфатические железы, разбросан-ные по всему организму. К ним относятся тимус (вилочковая же-леза), миндалины (гланды), аденоиды, аппендикс и целый ряддругих. Большинство лимфатических желез, как и лимфоиднаяткань в целом, по мере взросления и формирования специфиче-ского иммунитета утрачивают свое значение и уменьшаются в раз-мерах, частично заменяясь соединительной тканью.

Реакция системы крови на учебную и физическую нагрузку

Физическое и психическое напряжение организма приводитк существенным изменениям состава крови и некоторых ее функ-циональных свойств. Все эти изменения носят адаптивный ха-рактер, однако в случаях перенапряжения они могут отражатьпатологические процессы, являющиеся следствием срыва адап-тации.

Учебная нагрузка. Белая кровь. Под влиянием обычной для шко-лы учебной нагрузки у детей наблюдается относительный лейко-цитоз, то есть увеличение числа лейкоцитов в среднем на 24 %.При этом степень их зрелости практически не меняется. По-види-мому, это характеризует готовность организма столкнуться с мик-робной агрессией извне и с накоплением в крови продуктов рас-пада клеток собственного тела под влиянием утомления.

Вязкость крови и скорость оседания эритроцитов. Вязкость кро-ви после учебной нагрузки обычно становится выше, чем до нее.

94

В то же время она может и снизиться, если исходные величиныбыли высоки. Величина СОЭ сразу после уроков у большинствадетей младших классов увеличивается, хотя около 30 % детей непроявляют подобной реакции. Если же исходная величина СОЭбыла повышена, то под влиянием учебной нагрузки она можетснизиться.

Свертывание крови. Учебная нагрузка стимулирует заметное ус-корение свертывания крови, по крайней мере у детей младшегошкольного возраста (до 11 лет). С наступлением полового созрева-ния разброс индивидуальных характеристик становится столь ве-лик, что оценить влияние учебной нагрузки достаточно сложно.

Физическая нагрузка. Белая кровь. Реакция белой крови на фи-зическую нагрузку зависит от ее мощности (интенсивности) ипродолжительности. В целом она характеризуется увеличением числалейкоцитов в крови, однако степень зрелости клеток и преобла-дающая их разновидность при этом зависят от параметров нагруз-ки и возраста ребенка. Чем дольше выполняется нагрузка, темсильнее выражен лейкоцитоз. Нормализация состава крови наблю-дается только через сутки после напряженной и длительной мы-шечной работы (бег на длинную дистанцию, велосипедные гонкии т.п.). Одновременно активируются процессы разрушения лей-коцитов, которые остаются повышенными в течение 3 ч посленагрузки.

Красная кровь. После нагрузки количество эритроцитов в кровивсегда изменяется, но характер этих изменений опять же зависитот интенсивности и продолжительности нагрузки. Если нагрузкакратковременная — отмечается небольшое увеличение (8—10 %)числа эритроцитов, которые в этом случае выходят из депо (селе-зенка). Если нагрузка длительная и напряженная — число эритро-цитов может снизиться, т.е. часть эритроцитов подвергается раз-рушению, причем после прекращения нагрузки этот процесс про-должается. Одновременно активируются процессы образованияэритроцитов в костном мозге, и в крови появляется большое ко-личество молодых форм. Таким образом, после значительной фи-зической нагрузки кровь как бы «обновляется». Кратковременнаянагрузка такого эффекта не дает. У детей эти изменения в кровивыражены намного более отчетливо, чем у взрослых.

Вязкость крови и скорость оседания эритроцитов. Непродолжи-тельная или неинтенсивная нагрузка не влияет на вязкость кро-ви, тогда как длительная напряженная работа приводит к ее уве-личению, которое длится до 2 сут. У взрослых аналогичная работаможет и не приводить к увеличению вязкости.

Под влиянием кратковременной нагрузки СОЭ может у однихдетей ускоряться, у других замедляться. Однако длительная на-грузка высокой мощности всегда приводит к увеличению СОЭ,которая может оставаться повышенной в течение 24 ч после на-

95

грузки. У взрослых величина СОЭ возвращается к исходному уров-ню быстрее, чем у юношей и девушек.

Свертывание крови. Мышечная работа вызывает четко выражен-ный тромбоцитоз, который в этом случае называют миогенным.Эта реакция организма протекает в две фазы: сначала увеличива-ется число тромбоцитов в крови, а затем изменяется их состав.У взрослых обычно мышечная нагрузка не приводит к проявле-нию второй фазы, тогда как организм детей и подростков реаги-рует на нагрузку более бурно и миогенный тромбоцитоз быстропроходит первую, а затем и вторую фазу. Это обусловливает суще-ственное увеличение скорости свертывания крови. Адаптивныйсмысл такой реакции вполне очевиден: организм как бы подго-тавливает себя к возможному повреждению покровных тканей исосудов в процессе напряженной мышечной деятельности, зара-нее активируя разнообразные системы защиты.

Гомеостаз

Гомеостаз, гомеорез, гомеоморфоз — характеристики состоянияорганизма. Системная сущность организма проявляется в первуюочередь в его способности к саморегуляции в непрерывно меняю-щихся условиях окружающей среды. Поскольку все органы и тка-ни организма состоят из клеток, каждая из которых является от-носительно самостоятельным организмом, состояние внутреннейсреды человеческого организма имеет огромное значение для егонормального функционирования. Для организма человека — сухо-путного существа — окружающую среду составляют атмосфера ибиосфера, при этом он в определенной мере взаимодействует слитосферой, гидросферой и ноосферой. В то же время большин-ство клеток человеческого тела погружено в жидкую среду, кото-рая представлена кровью, лимфой и межклеточной жидкостью.Лишь покровные ткани непосредственно взаимодействуют с ок-ружающей человека средой, все остальные клетки изолированыот внешнего мира, что позволяет организму в значительной мерестандартизировать условия их существования. В частности, спо-собность поддерживать постоянную температуру тела около 37 °Собеспечивает стабильность метаболических процессов, посколькувсе биохимические реакции, которые составляют сущность мета-болизма, очень сильно зависят от температуры. Не менее важноподдерживать в жидких средах организма неизменное напряжениекислорода, углекислого газа, концентрацию разнообразных ионови т.п. В обычных условиях существования, в том числе при адапта-ции и деятельности, возникают небольшие отклонения такого родапараметров, но они быстро устраняются, внутренняя среда орга-низма возвращается к стабильной норме. Великий французский

96

физиолог ХХ в. Клод Бернар утверждал: «Постоянство внутрен-ней среды является обязательным условием свободной жизни». Фи-зиологические механизмы, обеспечивающие поддержание посто-янства внутренней среды, называются гомеостатическими, а самоявление, отражающее способность организма к саморегуляциивнутренней среды, называется гомеостазом. Этот термин был вве-ден в 1932 г. У. Кэнноном — одним из тех физиологов XX в., кото-рый наряду с Н.А. Бернштейном, П.К.Анохиным и Н.Винеромстоял у истоков науки об управлении — кибернетики. Термин «го-меостаз» используется не только в физиологических, но и в ки-бернетических исследованиях, поскольку именно поддержание по-стоянства каких-либо характеристик сложноорганизованнойсистемы и является главной целью любого управления.

Другой замечательный исследователь, К.Уоддингтон, обратилвнимание на то, что организм способен сохранять не только ста-бильность своего внутреннего состояния, но и относительное по-стоянство динамических характеристик, т.е. протекания процес-сов во времени. Это явление по аналогии с гомеостазом было на-звано гомеорезом. Оно имеет особое значение для растущего иразвивающегося организма и состоит в том, что организм спосо-бен сохранять (в определенных пределах, разумеется) «канал раз-вития» в ходе своих динамических преобразований. В частности,если ребенок из-за болезни или резкого ухудшения условий жиз-ни, вызванных социальными причинами (война, землетрясениеи т.п.), существенно отстает от своих нормально развивающихсясверстников, то это еще не означает, что такое отставание фа-тально и необратимо. Если период неблагоприятных событий за-канчивается и ребенок получает адекватные для развития усло-вия, то как по росту, так и по уровню функционального развитияон вскоре догоняет сверстников и в дальнейшем ничем существен-но от них не отличается. Этим объясняется то обстоятельство, чтоперенесшие в раннем возрасте тяжелую болезнь дети нередко вы-растают в здоровых и пропорционально сложенных взрослых. Го-меорез играет важнейшую роль как в управлении онтогенетичес-ким развитием, так и в процессах адаптации. Между тем физиоло-гические механизмы гомеореза пока недостаточно изучены.

Третьей формой саморегуляции постоянства организма явля-ется гомеоморфоз — способность поддерживать неизменность фор-мы. Эта характеристика в большей мере присуща взрослому орга-низму, поскольку рост и развитие несовместимы с неизменно-стью формы. Тем не менее если рассматривать короткие отрезкивремени, особенно в периоды торможения роста, то и у детейможно обнаружить способность к гомеоморфозу. Речь идет о том,что в организме непрерывно происходит смена поколений состав-ляющих его клеток. Клетки долго не живут (исключение составля-ют только нервные клетки): обычный срок жизни клеток тела со-

4 Безруких М. М. 97

ставляет недели или месяцы. Тем не менее каждое новое поколе-ние клеток почти в точности повторяет форму, размеры, распо-ложение и соответственно функциональные свойства предыдуще-го поколения. Специальные физиологические механизмы препят-ствуют значительным изменениям массы тела в условиях голоданияили переедания. В частности, при голодании резко повышаетсяусвояемость пищевых веществ, а при переедании, напротив, боль-шая часть поступающих с пищей белков, жиров и углеводов «сжи-гается» без всякой пользы для организма. Доказано (Н.А.Смирно-ва), что у взрослого человека резкие и значительные изменениямассы тела (главным образом за счет количества жира) в любуюсторону являются верными признаками срыва адаптации, пере-напряжения и свидетельствуют о функциональном неблагополу-чии организма. Детский организм становится особенно чувствите-лен к внешним воздействиям в периоды наиболее бурного роста.Нарушение гомеоморфоза — такой же неблагоприятный признак,как нарушения гомеостаза и гомеореза.

Понятие о биологических константах. Организм представляетсобой комплекс огромного количества самых разнообразных ве-ществ. В процессе жизнедеятельности клеток организма концент-рация этих веществ может существенно меняться, что означаетизменение внутренней среды. Было бы немыслимо, если бы уп-равляющие системы организма вынуждены были следить за кон-центрацией всех этих веществ, т.е. иметь множество датчиков(рецепторов), непрерывно анализировать текущее состояние, при-нимать управляющие решения и контролировать их эффективность.Ни информационных, ни энергетических ресурсов организма нехватило бы на такой режим управления всеми параметрами. По-этому организм ограничивается слежением за сравнительно не-большим числом наиболее значимых показателей, которые необ-ходимо поддерживать на относительно постоянном уровне радиблагополучия абсолютного большинства клеток тела. Эти наибо-лее жестко гомеостазируемые параметры тем самым превращают-ся в «биологические константы», а их неизменность обеспечива-ется за счет иногда достаточно значительных колебаний другихпараметров, не относящихся к разряду гомеостазируемых. Так,уровни гормонов, участвующих в регуляции гомеостаза, могутменяться в крови в десятки раз в зависимости от состояния внут-ренней среды и воздействия внешних факторов. В это же времягомеостазируемые параметры изменяются лишь на 10—20 %.

Важнейшие биологические константы. Среди наиболее важныхбиологических констант, за поддержание которых на сравнитель-но неизменном уровне ответственны различные физиологическиесистемы организма, следует назвать температуру тела, уровень глю-козы в крови, содержание ионов Я 4 в жидких средах организма, пар-циальное напряжение кислорода и углекислоты в тканях.

98

Болезнь как признак или следствие нарушений гомеостаза. Прак-тически все болезни человека связаны с нарушением гомеостаза. Так,например, при многих инфекционных заболеваниях, а также вслучае воспалительных процессов, в организме резко нарушаетсятемпературный гомеостаз: возникает лихорадка (повышение тем-пературы), иногда опасная для жизни. Причина такого наруше-ния гомеостаза может заключаться как в особенностях нейроэн-докринной реакции, так и в нарушениях деятельности перифери-ческих тканей. В этом случае проявление болезни — повышеннаятемпература — представляет собой следствие нарушения гомео-стаза.

Обычно лихорадочные состояния сопровождаются ацидозом —нарушением кислотно-щелочного равновесия и сдвигом реакциижидких сред организма в кислую сторону. Ацидоз характерен так-же для всех заболеваний, связанных с ухудшением работы сердеч-но-сосудистой и дыхательной систем (заболевания сердца и сосу-дов, воспалительные и аллергические поражения бронхолегочнойсистемы и т.п.). Нередко ацидоз сопровождает первые часы жиз-ни новорожденного, особенно если у него не сразу после появле-ния на свет началось нормальное дыхание. Для устранения этогосостояния новорожденного помещают в специальную камеру сповышенным содержанием кислорода. Метаболический ацидоз притяжелой мышечной нагрузке может наблюдаться у людей любоговозраста и проявляется в одышке и повышенном потоотделении,а также болезненных ощущениях в мышцах. После завершенияработы состояние ацидоза может сохраняться от нескольких ми-нут до 2 — 3 сут, в зависимости от степени утомления, трениро-ванности и эффективности работы гомеостатических механизмов.

Весьма опасны болезни, приводящие к нарушению водно-со-левого гомеостаза, например холера, при которой из организмаудаляется огромное количество воды и ткани утрачивают своифункциональные свойства. К нарушению водно-солевого гомео-стаза ведут также многие заболевания почек. В результате некото-рых из этих заболеваний может развиваться алкалоз — чрезмерноеповышение концентрации щелочных веществ в крови и увеличе-ние рН (сдвиг в щелочную сторону).

В некоторых случаях незначительные, но длительные наруше-ния гомеостаза могут стать причиной развития тех или иных забо-леваний. Так, есть данные, что неумеренное употребление в пищусахара и других источников углеводов, нарушающих гомеостаз глю-козы, ведет к поражению поджелудочной железы, в результатечеловек заболевает диабетом. Также опасно чрезмерное употреб-ление поваренной и других минеральных солей, острых приправи т. п., увеличивающих нагрузку на выделительную систему. Почкимогут не справиться с обилием веществ, которые необходимо уда-лить из организма, в результате чего наступит нарушение водно-

99

солевого гомеостаза. Одним из его проявлений являются отеки —скопление жидкости в мягких тканях организма. Причина отековобычно лежит либо в недостаточности сердечно-сосудистой сис-темы, либо в нарушениях работы почек и, как следствие, мине-рального обмена.

Иммунная система организма

Еще одним важнейшим свойством внутренней среды многокле-точного организма является его способность защищаться от про-никновения чужеродных клеток, частиц и молекул. Эта способ-ность называется иммунитетом (от лат. слова immunis — свободный).

В организме человека параллельно работают три иммунныесистемы, различающиеся своими возможностями и механизмомдействия.

Наиболее мощной и эффективной является специфическая им-мунная система. Если в организм проникает чужеродная клеткаили молекула (антиген), то клетки, относящиеся к специфиче-ской иммунной системе, начинают вырабатывать специальные ве-щества (антитела), которые соединяются с антигенами, образуяхимический комплекс, и нейтрализуют их вредное влияние наорганизм. Особенностью этой иммунной системы является то, чтоона не единая для всех видов возбудителей болезней, а для каж-дого своя {специфическая), и для ее возникновения необходимопервоначальное взаимодействие организма с чужеродным факто-ром. Таким образом, формирование специфической иммуннойсистемы представляет собой приобретенный иммунитет. Приобре-сти иммунитет человек может в двух случаях: естественным пу-тем, столкнувшись с новым для него возбудителем болезни и пе-реболев ею, а также искусственным путем — в результате прививки.Поэтому специфический, или приобретенный, иммунитет под-разделяют на естественный и искусственный. Перенесенные в дет-стве болезни, такие как корь, свинка, скарлатина, ветрянка и дру-гие «детские инфекции», не повторяются в дальнейшем именноблагодаря действию этой иммунной системы.

Кроме того, организм человека обладает двумя формами врож-денного, или неспецифического иммунитета — гуморальной и кле-точной.

Специфические защитные механизмы. Основную роль в специ-фическом иммунном ответе организма выполняют белые кровя-ные клетки — лимфоциты, которые подразделяются на 2 типа:В-лимфоциты, которые приобретают свои иммунные свойства вкостном мозге, и Т-лимфоциты, превращающиеся в активныеиммунные тела в тимусе (вилочковой железе). Лимфоциты обоихтипов способны сохранять иммунную память, что и обусловлива-

100

ет их эффективность в борьбе с новым вторжением уже известно-го организму патогенного агента.

В-лимфоциты ответственны за гуморальный иммунный ответ.Они составляют примерно 15% от общего числа лимфоцитовкрови. На поверхностной мембране этих клеток располагаютсяспецифические белки — иммуноглобулины, которые и обуслов-ливают их защитные свойства. Однако для того чтобы эти защит-ные свойства проявились, необходимо совместное участие в им-мунных реакциях В- и Т-лимфоцитов. В-лимфоциты способныуничтожать не только возбудителей болезней, но и собственныеклетки организма, в которых произошло опухолевое перерожде-ние и которые стали синтезировать чуждый организму белок.Образуемые В-лимфоцитами антитела называют также иммуно-глобулинами, поскольку химически они представляют собоймолекулы белков-глобулинов, к которым прикреплены специ-фические участки, предназначенные для связывания с конкрет-ными антигенами. В организме человека встречается 5 видов им-муноглобулинов, самый распространенный из них — IgG, илигамма-глобулин.

К Т-лимфоцитам относится 70—80 % всех лимфоцитов крови,и они ответственны за клеточный иммунный ответ. Существуетдовольно большое разнообразие этих клеток, одни из которыхучаствуют в активации В-лимфоцитов; другие уничтожают клет-ки, несущие антиген; третьи тормозят активность своих собрать-ев, чтобы иммунные реакции не нанесли вреда тканям собствен-ного организма; четвертые хранят в себе память о предыдущихвторжениях в организм инородных агентов.

Неспецифические гуморальные защитные механизмы. Для тогочтобы уничтожить чужеродную клетку, на нее должны подейство-вать антитела. Однако их действие будет неэффективным, если вэтом процессе не будут участвовать 9 веществ, растворенных вплазме крови, которые все вместе называются комплементом. Однииз них нейтрализуют вирусы, другие — воспалительные реакции,растворяют мембраны болезнетворных бактерий и т.п., но, такили иначе, их участие необходимо для полноценного иммунногоответа организма.

Во многих тканях организма обнаружены лейкоциты и макро-фаги, содержащие большое количество лизоцима — специальногобелка, подавляющего рост бактерий и вирусов. В значительных ко-личествах лизоцим содержится в легочной ткани, в слюне и сле-зах, в слизистой желудочно-кишечного тракта, носоглотки и дру-гих органов человека, имеющих контакт с окружающей средой.

Еще одним неспецифическим агентом служит так называемыйС-реактивный белок, содержание которого в плазме резко увели-чивается при любом воспалительном процессе. Он участвует в по-давлении жизнедеятельности чужеродных микробов.

101

Защиту от вторжения вирусов в значительной мере обеспечива-ет интерферон — специальный белок, вырабатываемый нескольки-ми типами лейкоцитов. Помогая организму справиться с вируснымзаболеванием, интерферон в то же время подавляет размножениесобственных клеток организма, в том числе лимфоцитов. Именнопоэтому при вирусных инфекциях наблюдается общее снижениеиммунитета. Это же обстоятельство накладывает ограничения наиспользование в лечебных целях синтетического интерферона.

Неспецифические клеточные защитные механизмы. Неспецифи-ческий клеточный иммунитет обусловливают специальные клеткибелой крови — лейкоциты и макрофаги, способные осуществлятьфагоцитоз, т.е. уничтожать болезнетворные агенты и комплексыантиген-антитело. Фагоциты способны активно передвигаться кочагу воспаления и вступать в непосредственный контакт с чуже-родной клеткой. Выпуская псевдоподии, они окружают такую клет-ку, образуя пузырек — фагосому, а затем постепенно ее перева-ривают.

Аллергические реакции. Иммунный ответ организма на вторже-ние болезнетворного или чужеродного агента должен быть адек-ватен, так как при недостаточной активности иммунной системыорганизм остается не полностью защищенным, а при чрезмернойактивности возникают состояния гиперчувствительности. Именнок таким состояниям относятся разного рода аллергии. Чрезмернаячувствительность и реактивность организма в ответ на попаданиев него сравнительно безобидных белков — серьезная проблема,часто сопровождающая детей раннего возраста, а порой и взрос-лых. В тяжелых случаях может возникать несовместимость с широ-ким спектром продуктов питания, экологических и иных факто-ров. В большинстве случаев на сегодняшний день ситуация разре-шается благодаря использованию разнообразных антигистаминныхпрепаратов, частично снижающих иммунитет.

Иммунизация. Для формирования устойчивого иммунитета про-тив многих заболеваний широко применяется активная иммуниза-ция — обычно в форме вакцинации. В организм вводят либо ослаб-ленный штамм болезнетворного агента, либо вырабатываемый имантиген в небольшом количестве. В результате развивается естествен-ный иммунный ответ и формируется иммунная память, благодарякоторой повторное внедрение в организм этого же болезнетворно-го микроба уже не застанет его иммунную систему врасплох. Имен-но в этом состоит смысл прививок, которые делают детям раннеговозраста, а иногда и взрослым при угрозе эпидемий. В последниегоды многие родители стараются избежать проведения прививок ихдетям, опасаясь аллергических реакций. Только опытный врач мо-жет в каждом конкретном случае определить, что более разумно:подвергать ребенка опасности заболеть тяжелой болезнью или под-вергать его риску развития аллергической реакции.

102

При некоторых заболеваниях проводят пассивную иммунизацию:больному вводят антисыворотку против определенного антигена.Так лечат, например, бешенство и спасают от действия укусовядовитых насекомых, пауков, змей и других животных. Во всехэтих случаях лечение начинается уже после того, как вредоносноевещество попало в кровь, и вырабатывать иммунитет организма кэтому веществу уже поздно, нужно срочно оказать помощь в унич-тожении опасного для жизни чужеродного белка. Эту функцию ивыполняет антисыворотка.

Вопросы и задания

1. Расскажите, из каких компонентов состоит кровь.2. Чем отличается кровь ребенка от крови взрослого по составу и свой-

ствам?3. Как реагируют компоненты крови на учебную и физическую на-

грузку?4. Чем отличаются лимфа и тканевая жидкость от крови?5. Что такое гомеостаз? Приведите пример.6. Что такое иммунитет, какие бывают виды иммунитета?7. Какие клетки в организме отвечают за иммунные реакции?8. Чем отличается иммунитет у детей?9. Что такое иммунизация и для чего она проводится?

Глава 7. ОБМЕН ВЕЩЕСТВ (МЕТАБОЛИЗМ)

Биоэнергетические основы жизни

Формы обмена энергией. В физике хорошо известны переходыэнергии из одной формы в другую — например, потенциальной вкинетическую, электрической в химическую энергию молекуляр-ных взаимодействий или механическую энергию электродвигате-ля, и т.д. В живом организме взаимопревращения форм энергиитакже многообразны. Например, свет (лучистая энергия) преоб-разуется зелеными растениями в энергию химических связей. Естьмикроорганизмы, которые способны химическую энергию окру-жающей среды преобразовывать в химическую энергию собствен-ного организма. Для животных организмов, к которым относитсячеловек, характерно превращение химической энергии окисли-тельных процессов в тепловую и механическую энергию, а такжев химическую энергию образования сложнейших органическихмолекул. Потребляя пищу и кислород, организм использует этивещества для получения энергии, которую затем выделяет в окру-жающее пространство в виде тепла или в виде механических пере-мещений предметов или частей собственного тела.

103

Баланс между продукцией и расходованием энергии. Суммарноепотребление энергии организмом равно суммарному количествуэнергии, которое выделяется им в процессе жизнедеятельности.Надо подчеркнуть, что такой баланс можно наблюдать только втом случае, если наблюдение за организмом ведется достаточнодлительно и при этом строго учитываются все виды потребленнойили выделенной им энергии. В короткие промежутки времени (не-сколько минут или часов) баланс может и не наблюдаться из-заспособности организма регулировать потребление и отдачу энер-гии в зависимости от конкретных условий, в которых он находит-ся. В растущем организме некоторая (сравнительно небольшая, невыше 5—7 %) доля энергии аккумулируется в виде новых струк-тур, молекул, клеток, и поэтому такой организм выделяет в ок-ружающий мир чуть меньше энергии, чем потребляет. Такое соот-ношение процессов образования и расходования энергии принятоназывать анаболизмом. К старости, напротив, деструктивные про-цессы начинают преобладать над процессами синтеза, в результа-те чего выделение энергии может несколько превышать ее по-требление. Такое соотношение называется катаболизм. Анаболизми катаболизм (как две стороны одной медали — энергетическогометаболизма) непрерывно протекают в любом живом организме,причем они либо разделены в пространстве (т. е. в одних клетках вданный момент идет катаболизм, а в других — анаболизм), либово времени, чередуясь в одной и той же клетке как фазы единогопроцесса. Однако при некоторых состояниях организма одно изэтих направлений получает временное преимущество. Так, болезньчасто связана с преобладанием катаболизма, тогда как выздоров-ление обычно означает преобладание анаболизма.

Биологическое окисление. Единственным источником энергии дляживотного организма является химический процесс биологиче-ского окисления белков, жиров и углеводов. Если по той или инойпричине организм лишен пищи, то его жизнедеятельность под-держивается за счет окисления накопленных заранее резервов уг-леводов (в печени и мышцах), жиров (жировая ткань), а такжебелков (собственные мышцы). Главное при этом — обеспечитьдостаточное энергоснабжение нервных клеток, от которых зави-сит управление всеми функциями организма. Гибель нервной си-стемы означает гибель организма.

Химически процесс биологического окисления не отличаетсяот процесса горения, только протекает гораздо медленнее, по-скольку разделен на множество фаз и управляется специальнымивнутриклеточными ферментами. Такая «замедленность» окисле-ния в живой клетке имеет глубокий биологический смысл: благо-даря разделению процесса окисления на многочисленные фазыорганизму удается максимально полно использовать энергию, за-ключенную в химических связях окисляемых веществ. В результате

104

КПД внутриклеточного окисления бывает очень высоким — 90 %и более. В чем же «полезный результат» процесса биологическогоокисления? В отличие от процесса горения, в результате которогоосвобождается тепловая энергия, т.е. энергия химических связейпревращается в энергию хаотического движения молекул, биоло-гическое окисление энергию одних химических связей (в молеку-лах питательных веществ) преобразует в энергию других химиче-ских связей (в молекулах синтезируемых веществ).

Продукция энергии в клетке

АТФ — универсальная энергетическая «валюта» клетки. Одноиз наиболее удивительных «изобретений» природы — это молеку-лы так называемых «макроэргических» веществ, в химическойструктуре которых имеется одна или несколько связей, которыевыполняют функцию накопителей энергии. В живой природе най-дено несколько подобных молекул, но в организме человека встре-чается только одна из них — аденозинтрифосфорная кислота (АТФ).Это довольно сложная органическая молекула, к которой присо-единены 3 отрицательно заряженных остатка неорганической фос-форной кислоты РО^". Именно эти фосфорные остатки связаны сорганической частью молекулы «макроэргическими» связями,легко разрушающимися при разнообразных внутриклеточных ре-акциях. Однако энергия этих связей не рассеивается в простран-стве в виде тепла, а используется на движение или химическоевзаимодействие других молекул. Именно благодаря этому свой-ству АТФ выполняет в клетке функцию универсального накопи-теля (аккумулятора) энергии, а также универсальной «валюты».Ведь почти каждое химическое превращение, происходящее вклетке, либо поглощает, либо высвобождает энергию. Согласнозакону сохранения энергии, общее количество энергии, образо-ванное в результате окислительных реакций и запасенное в видеАТФ, равно количеству энергии, которое может использоватьклетка на свои синтетические процессы и выполнение любыхфункций. В качестве «оплаты» за возможность произвести то илииное действие клетка вынуждена расходовать свой запас АТФ. Приэтом следует особо подчеркнуть: молекула АТФ столь крупна, чтоона не способна проходить через клеточную мембрану. ПоэтомуАТФ, образованная в одной клетке, не может быть использованадругой клеткой. Каждая клетка тела вынуждена синтезировать АТФдля своих нужд самостоятельно в тех количествах, в которых онанеобходима для выполнения ее функций.

Три источника ресинтеза АТФ в клетках организма человека.По-видимому, далекие предки клеток человеческого организмасуществовали много миллионов лет назад в окружении раститель-

105

ных клеток, которые в избытке снабжали их углеводами, причемкислорода было недостаточно или не было еще вовсе. Именно уг-леводы — наиболее употребимая для производства энергии в орга-низме составная часть питательных веществ. И хотя большинствоклеток человеческого тела приобрело способность использовать вкачестве энергетического сырья также белки и жиры, некоторые(например, нервные, красные кровяные, мужские половые) клет-ки способны производить энергию только за счет окисления угле-водов.

Процессы первичного окисления углеводов — вернее, глюко-зы, которая и составляет, собственно, основной субстрат окисле-ния в клетках, — происходят непосредственно в цитоплазме: имен-но там расположены ферментные комплексы, благодаря которыммолекула глюкозы частично разрушается, а освободившаяся энер-гия запасается в виде АТФ. Этот процесс называется гликолиз, онможет проходить во всех без исключения клетках организма чело-века. В результате этой реакции из одной 6-углеродной молекулыглюкозы образуется две 3-углеродные молекулы пировиноград-ной кислоты и две молекулы АТФ.

Гликолиз — весьма быстрый, но сравнительно малоэффектив-ный процесс. Образовавшаяся в клетке после завершения реакцийгликолиза пировиноградная кислота почти тут же превращается вмолочную кислоту и порой (например, во время тяжелой мышеч-ной работы) в весьма больших количествах выходит в кровь, таккак это небольшая молекула, способная свободно проходить че-рез клеточную мембрану. Такой массированный выход кислыхпродуктов обмена в кровь нарушает гомеостаз, и организму при-ходится включать специальные гомеостатические механизмы, что-бы справиться с последствиями мышечной работы или другогоактивного действия.

Образовавшаяся в результате гликолиза пировиноградная кис-лота содержит в себе еще много потенциальной химической энер-гии и может служить субстратом для дальнейшего окисления, нодля этого нужны специальные ферменты и кислород. Этот про-цесс происходит во многих клетках, в которых содержатся специ-альные органеллы — митохондрии. Внутренняя поверхность мем-бран митохондрий сложена из крупных липидных и белковыхмолекул, среди которых большое количество окислительных фер-ментов. Внутрь митохондрии проникают образовавшиеся в цито-плазме 3-углеродные молекулы — обычно это бывает уксуснаякислота (ацетат). Там они включаются в непрерывно идущий циклреакций, в процессе которых от этих органических молекул по-очередно отщепляются атомы углерода и водорода, которые, со-единяясь с кислородом, превращаются в углекислый газ и воду.В этих реакциях выделяется большое количество энергии, котораязапасается в виде АТФ. Каждая молекула пировиноградной кисло-

106

ты, пройдя полный цикл окисления в митохондрии, позволяетклетке получить 17 молекул АТФ. Таким образом, полное окисле-ние 1 молекулы глюкозы обеспечивает клетку 2+ 17 х 2 = 36 моле-кулами АТФ. Не менее важно, что в процесс митохондриальногоокисления могут включаться также жирные кислоты и аминокис-лоты, т. е. составляющие жиров и белков. Благодаря этой способ-ности митохондрии делают клетку сравнительно независимой оттого, какими продуктами питается организм: в любом случае не-обходимое количество энергии будет добыто.

Некоторая часть энергии запасается в клетке в виде более мел-кой и подвижной, чем АТФ, молекулы креатинфосфата (КрФ).Именно эта маленькая молекула может быстро переместиться изодного конца клетки в другой — туда, где в данный момент болеевсего нужна энергия. КрФ не может сам отдавать энергию на про-цессы синтеза, мышечного сокращения или проведение нервногоимпульса: для этого требуется АТФ. Но зато КрФ легко и практи-чески без потерь способен отдать всю заключенную в нем энер-гию молекуле аденазиндифосфата (АДФ), которая сразу же пре-вращается в АТФ и готова к дальнейшим биохимическим превра-щениям.

Таким образом, затраченная в ходе функционирования клеткиэнергия, т.е. АТФ, может возобновляться за счет трех основныхпроцессов: анаэробного (бескислородного) гликолиза, аэробно-го (с участием кислорода) митохондриального окисления, а так-же благодаря передаче фосфатной группы от КрФ к АДФ.

Креатинфосфатный источник — самый мощный, посколькуреакция КрФ с АДФ протекает очень быстро. Однако запас КрФ вклетке обычно невелик — например, мышцы могут с максималь-ным усилием работать за счет КрФ не более 6—7 с. Этого обычнодостаточно, чтобы запустить второй по мощности — гликолити-ческий — источник энергии. В этом случае ресурс питательных ве-ществ во много раз больше, но по мере работы происходит всебольшее напряжение гомеостаза из-за образования молочной кис-лоты, и если такую работу выполняют крупные мышцы, она неможет продолжаться более 1,5—2 мин. Зато за это время почти пол-ностью активируются митохондрии, которые способны сжигать нетолько глюкозу, но также жирные кислоты, запас которых в орга-низме почти неисчерпаем. Поэтому аэробный митохондриальныйисточник может работать очень долго, правда, мощность его срав-нительно невелика — в 2—3 раза меньше, чем гликолитическогоисточника, и в 5 раз меньше мощности креатинфосфатного.

Особенности организации энергопродукции в различных тканяхорганизма. Разные ткани обладают различной насыщенностью ми-тохондриями. Меньше всего их в костях и белом жире, большевсего — в буром жире, печени и почках. Довольно много митохонд-рий в нервных клетках. Мышцы не обладают высокой концентра-

107

цией митохондрий, но ввиду того, что скелетные мышцы — самаямассивная ткань организма (около 40 % от массы тела взрослогочеловека), именно потребности мышечных клеток во многом оп-ределяют интенсивность и направленность всех процессов энерге-тического обмена. И.А.Аршавский называл это «энергетическимправилом скелетных мышц».

С возрастом происходит изменение сразу двух важных состав-ляющих энергетического обмена: изменяется соотношение масстканей, обладающих разной метаболической активностью, а так-же содержание в этих тканях важнейших окислительных фермен-тов. В результате энергетический обмен претерпевает достаточносложные изменения, но в целом его интенсивность с возрастомснижается, причем весьма существенно.

Энергетический обмен

Энергетический обмен представляет собой наиболее интеграль-ную функцию организма. Любые синтезы, деятельность любогооргана, любая функциональная активность неминуемо отражает-ся на энергетическом метаболизме, поскольку по закону сохране-ния, не имеющему исключений, любой акт, связанный с преоб-разованием вещества, сопровождается расходованием энергии.

Энергозатраты организма складываются из трех неравных час-тей базального метаболизма, энергообеспечения функций, а так-же энергозатрат на рост, развитие и адаптивные процессы. Соот-ношение между этими частями определяется этапом индивиду-ального развития и конкретными условиями (табл. 2).

Базальный метаболизм — это тот минимальный уровень энер-гопродукции, который существует всегда, вне зависимости отфункциональной активности органов и систем, и никогда не ра-вен нулю. Базальный метаболизм складывается из трех основныхвидов энергозатрат: минимальный уровень функций, футильныециклы и репаративные процессы.

Минимальная потребность организма в энергии. Вопрос о ми-нимальном уровне функций достаточно очевиден: даже в условияхполного покоя (например, спокойного сна), когда на организмникакие активирующие факторы не действуют, необходимо под-держание определенной активности головного мозга и желез внут-ренней секреции, печени и желудочно-кишечного тракта, сердцаи сосудов, дыхательных мышц и легочной ткани, тонической игладкой мускулатуры, и т.п.

Футильные циклы. Менее известно, что в каждой клетке теланепрерывно происходят миллионы циклических биохимическихреакций, в результате которых ничего не производится, но на ихосуществление необходимо определенное количество энергии. Это

108

так называемые футильные циклы, процессы, сохраняющие «бое-способность» клеточных структур при отсутствии реальной функ-циональной задачи. Как вращающийся волчок, футильные циклыпридают стабильность клетке и всем ее структурам. Расход энер-гии на поддержание каждого из футильных циююв невелик, но ихмножество, и в итоге это выливается в достаточно заметную долюбазальных энергозатрат.

Т а б л и ц а 2

Структура энергетических затрат организма

Репаративные процессы. Многочисленные сложно организован-ные молекулы, участвующие в метаболических процессах, раноили поздно начинают повреждаться, теряя свои функциональныесвойства или даже приобретая токсические. Необходимы непре-рывные «ремонтно-восстановительные работы», убирающие изклетки поврежденные молекулы и синтезирующие на их местеновые, идентичные прежним. Такие репаративные процессы про-исходят постоянно в каждой клетке, так как время жизни любойбелковой молекулы обычно не превышает 1—2 нед, а их в любойклетке сотни миллионов. Факторы внешней среды — неблагопри-ятная температура, повышенный радиационный фон, воздействиятоксических веществ и многое другое — способны существенноукоротить жизнь сложных молекул и, как следствие, повыситьнапряжение репаративных процессов.

Минимальный уровень функционирования тканей многоклеточногоорганизма. Функционирование клетки — это всегда некая внешняяработа. Для мышечной клетки это ее сокращение, для нервнойклетки — выработка и проведение электрического импульса, для

109

железистой клетки — выработка секрета и акт секретирования, дляэпителиальной клетки — пиноцитоз или другая форма взаимодей-ствия с окружающими ее тканями и биологическими жидкостями.Естественно, что любая работа не может осуществляться без затратэнергии на ее реализацию. Но любая работа, кроме того, приводитк изменению внутренней среды организма, так как продукты жиз-недеятельности активной клетки могут быть небезразличны длядругих клеток и тканей. Поэтому второй эшелон энергозатрат привыполнении функции связан с активным поддержанием гомеоста-за, на что порой расходуется весьма значительная часть энергии.Между тем не только состав внутренней среды меняется по ходувыполнения функциональных задач, нередко меняются и структу-ры, причем часто в сторону разрушения. Так, при сокращении ске-летных мышц (даже небольшой интенсивности) всегда происходятразрывы мышечных волокон, т.е. нарушается целостность формы.Организм располагает специальными механизмами поддержанияпостоянства формы (гомеоморфоз), обеспечивающими скорейшеевосстановление поврежденных или измененных структур, но на этоопять же расходуется энергия. И, наконец, для развивающегосяорганизма очень важно сохранить главные тенденции своего разви-тия, независимо от того, какие функции приходится активироватьв результате воздействия конкретных условий. Поддержание неиз-менности направления и каналов развития (гомеорез) — еще однаформа энергозатрат при активации функций.

Для развивающегося организма важной статьей энергозатратявляется собственно рост и развитие. Впрочем, для любого, в томчисле зрелого организма, не менее энергоемкими по объему ивесьма близкими по существу являются процессы адаптивных пе-рестроек. Здесь расходы энергии направлены на активацию гено-ма, деструкцию устаревших структур (катаболизм) и синтезы (ана-болизм).

Затраты на базальный метаболизм и затраты на рост и разви-тие с возрастом существенно снижаются, а затраты на осуществ-ление функций становятся качественно иными. Поскольку мето-дически крайне трудно разделить базальные энергозатраты и расходэнергии на процессы роста и развития, их обычно рассматриваютсовместно под названием «основной обмен».

Возрастная динамика основного обмена. Со времен М.Рубнера(1861) хорошо известно, что у млекопитающих по мере возраста-ния массы тела интенсивность теплопродукции в расчете на еди-ницу массы снижается; тогда как величина обмена, рассчитанная :

на единицу поверхности, остается постоянной («правило поверх-ности»). Удовлетворительного теоретического объяснения эти фак-ты до сих пор не имеют, и поэтому для выражения связи междуразмерами тела и интенсивностью метаболизма пользуются эм-лирическими формулами. Для млекопитающих, включая и чело-

110

века, в настоящее время чаще всего пользуются формулой М. Клай-бера:

где М — теплопродукция целого организма, а Р — масса тела.Однако возрастные изменения основного обмена не всегда могут

быть описаны с помощью этого уравнения. В течение первого годажизни теплопродукция не снижается, как это требовалось бы поуравнению Клайбера, а остается на одном уровне или даже не-сколько повышается. Лишь в годовалом возрасте достигается при-мерно та интенсивность обмена (55 ккал/кг-сут), которая «пола-гается» по уравнению Клайбера для организма массой 10 кг. Толькос 3-летнего возраста интенсивность основного обмена начинаетпостепенно снижаться, а достигает уровня взрослого человека —-25 ккал/кг-сут — лишь к периоду половой зрелости.

Энергетическая стоимость процессов роста и развития. Неред-ко повышенную интенсивность основного обмена у детей связы-вают с затратами на рост. Однако точные измерения и расчеты,проведенные в последние годы, показали, что даже самые интен-сивные ростовые процессы в первые 3 месяца жизни не требуютболее 7—8 % от суточного потребления энергии, а после 12 меся-цев они не превышают 1 %. Больше того, наивысший уровень энер-гозатрат организма ребенка отмечен в возрасте 1 года, когда ско-рость его роста становится в 10 раз ниже, чем в полугодоваломвозрасте. Значительно более «энергоемкими» оказались те этапыонтогенеза, когда скорость роста снижается, а в органах и тканяхпроисходят существенные качественные изменения, обусловлен-ные процессами клеточных дифференцировок. Специальные ис-следования биохимиков показали, что в тканях, которые вступа-ют в этап дифференцировочных процессов (например, в мозге),резко увеличивается содержание митохондрий, а следовательно,усиливается окислительный обмен и теплопродукция. Биологиче-ский смысл этого явления состоит в том, что в процессе клеточнойдифференцировки образуются новые структуры, новые белки идругие крупные молекулы, которых раньше клетка производить неумела. Как и любое новое дело, это требует особых энергетическихзатрат, тогда как ростовые процессы — это налаженное «серийноепроизводство» белковых и иных макромолекул в клетке.

В процессе дальнейшего индивидуального развития наблюда-ется снижение интенсивности основного обмена. При этом ока-залось, что вклад различных органов в основной обмен с возра-стом изменяется. Например, головной мозг (вносящий значи-тельный вклад в основной обмен) у новорожденных составляет12 % от массы тела, а у взрослого — только 2 %. Так же неравно-мерно растут и внутренние органы, которые, как и мозг, имеютдаже в покое очень высокий уровень энергетического обмена —

111

300 ккал/кг•сут. В то же время мышечная ткань, относительноеколичество которой за время постнатального развития почтиудваивается, характеризуется очень низким уровнем обмена в по-кое — 18 ккал/кг • сут. У взрослого на долю мозга приходится при-мерно 24 % основного обмена, на долю печени — 20 %, на долюсердца — 10 % и на скелетные мышцы — 28 %. У годовалого ребен-ка на долю мозга приходится 53 % основного обмена, вклад пече-ни составляет около 18 %, а на долю скелетных мышц приходитсятолько 8 %.

Обмен покоя у детей школьного возраста. Измерить основнойобмен можно только в клинике: для этого требуются особые усло-вия. А вот обмен покоя можно измерить у каждого человека: дос-таточно, чтобы он был в состоянии натощак и несколько десят-ков минут находился в мышечном покое. Обмен покоя немноговыше, чем основной обмен, но эта разница не принципиальна.Динамика возрастных изменений обмена покоя не сводится кпростому понижению интенсивности метаболизма. Периоды, ха-рактеризующиеся быстрым снижением интенсивности обмена,сменяются возрастными интервалами, в которых обмен покоя ста-билизируется.

При этом обнаруживается тесная связь между характером из-менения интенсивности метаболизма и скоростью роста (см. рис. 8на с. 57). Столбиками на рисунке показаны относительные годо-вые приросты массы тела. Оказывается, чем больше относитель-ная скорость роста, тем значительнее в этот период снижениеинтенсивности обмена покоя.

На представленном рисунке видна еще одна особенность —отчетливые половые различия: девочки в исследованном возраст-ном интервале примерно на год опережают мальчиков по измене-нию темпов роста и интенсивности обмена. При этом обнаружи-вается тесная связь между интенсивностью обмена покоя и темпамироста детей в период полуростового скачка — от 4 до 7 лет. В этотже период начинается смена молочных зубов на постоянные, чтотакже может служить одним из показателей морфофункциональ-ного созревания.

В процессе дальнейшего развития снижение интенсивностиосновного обмена продолжается, причем теперь уже в тесной связис процессами полового созревания. На начальных стадиях полово-го созревания интенсивность метаболизма у подростков пример-но на 30 % выше, чем у взрослых. Резкое снижение показателяначинается на III стадии, когда активируются гонады, и продол-жается вплоть до наступления половой зрелости. Как известно,пубертатный скачок роста также совпадает с достижением III ста-дии полового созревания, т.е. и в этом случае сохраняется законо-мерность снижения интенсивности метаболизма в периоды наи-более интенсивного роста.

112

Мальчики в своем развитии в этот период отстают от девочекпримерно на 1 год. В строгом соответствии с этим фактом интен-сивность обменных процессов у мальчиков всегда выше, чем удевочек того же календарного возраста. Различия эти невелики(5—10%), но стабильны на протяжении всего периода половогосозревания.

Терморегуляция

Терморегуляция, т. е. поддержание постоянной температуры ядратела, определяется двумя основными процессами: продукциейтепла и теплоотдачей. Продукция тепла (термогенез) зависит, впервую очередь, от интенсивности обменных процессов, тогдакак теплоотдача определяется теплоизоляцией и целым комплек-сом довольно сложно организованных физиологических механиз-мов, включающих сосудодвигательные реакции, активность внеш-него дыхания и потоотделения. В связи с этим термогенез относятк механизмам химической терморегуляции, а способы изменениятеплоотдачи — к механизмам физической терморегуляции. С воз-растом меняются как те, так и другие механизмы, а также ихзначимость в поддержании стабильной температуры тела.

Возрастное развитие механизмов терморегуляции. Чисто физи-ческие законы приводят к тому, что по мере увеличения массы иабсолютных размеров тела вклад химической терморегуляции сни-жается. Так, у новорожденных детей величина терморегуляторнойтеплопродукции составляет примерно 0,5 ккал/кг • ч • град, а у взрос-лого человека — 0,15 ккал/кг • ч • град.

Новорожденный ребенок при понижении температуры средыможет увеличить теплопродукцию почти до тех же величин, что ивзрослый человек, — до 4 ккал/кг • ч. Однако ввиду малой тепло-изоляции (0,15 град • м2 • ч/ккал) диапазон химической терморегу-ляции у новорожденного ребенка очень небольшой — не более 5°.При этом следует учесть, что критическая температура (77z), прикоторой включается термогенез, составляет для доношенного ре-бенка +33 °С, ко взрослому состоянию она снижается до +27...+23 °С.Однако в одежде, теплоизоляция которой обычно составляет2,5 КЛО, или 0,45 град-м2-ч/ккал, величина критической темпе-ратуры Th снижается до +20 °С, поэтому ребенок в обычной длянего одежде при комнатной температуре находится в термонейт-ральной среде, т.е. в условиях, не требующих дополнительных за-трат на поддержание температуры тела.

Только при процедуре переодевания для предотвращения ох-лаждения ребенок первых месяцев жизни должен включать доста-точно мощные механизмы теплопродукции. Причем у детей этоговозраста имеются особые, специфические, отсутствующие у взрос-

113

лых механизмы термогенеза. Взрослый человек в ответ на охлаж-дение начинает дрожать, включая так называемый «сократитель-ный» термогенез, т.е. дополнительную теплопродукцию в скелет-ных мышцах (холодовая дрожь). Особенности конструкции теларебенка делают такой механизм теплопродукции неэффективным,поэтому у детей активируется так называемый «несократитель-ный» термогенез, локализованный не в скелетных мышцах, а со-всем в других органах.

Это внутренние органы (прежде всего, печень) и специаль-ная бурая жировая ткань, насыщенная митохондриями (от тогои ее бурый цвет) и обладающая высокими энергетическими воз-можностями. Активацию теплопродукции бурого жира у здоро-вого ребенка можно заметить по повышению кожной температу-ры в тех частях тела, где бурый жир расположен более поверхно-стно, — межлопаточная область и шея. По изменению температурыв этих областях можно судить о состоянии механизмов терморегу-ляции ребенка, о степени его закаленности. Так называемый «го-рячий затылок» ребенка первых месяцев жизни связан именно сактивностью бурого жира.

В течение первого года жизни активность химической терморе-гуляции снижается. У ребенка 5—6 мес роль физической терморе-гуляции заметно возрастает. С возрастом основная масса бурого жираисчезает, но еще до 3-летнего возраста сохраняется реакция самойкрупной части бурого жира — межлопаточной. Имеются сообще-ния, что у взрослых людей, работающих на Севере, на открытомвоздухе, бурая жировая ткань продолжает активно функционировать.

В обычных условиях у ребенка старше 3 лет активность несок-ратительного термогенеза ограничена, а главенствующую роль вповышении теплопродукции при активации химической термо-регуляции начинает играть специфическая сократительная актив-ность скелетных мышц — мышечный тонус и мышечная дрожь.Если такой ребенок оказывается в условиях обычной комнатнойтемпературы (+20 °С) в трусах и майке, у него в 80 случаях из 100активируется теплопродукция.

Усиление ростовых процессов в период полуростового скачка(5—6 лет) приводит к увеличению длины и площади поверхно-сти конечностей, что обеспечивает регулируемый теплообменорганизма с окружающей средой. Это в свою очередь приводит ктому, что начиная с 5,5—6 лет (особенно отчетливо у девочек)происходят значительные изменения терморегуляторной функ-ции. Теплоизоляция тела возрастает, а активность химическойтерморегуляции существенно снижается. Такой способ регуля-ции температуры тела более экономичен, и именно он в ходедальнейшего возрастного развития становится преобладающим.Этот период развития терморегуляции является сенситивным дляпроведения закаливающих процедур.

114

С началом полового созревания наступает следующий этап раз-вития терморегуляции, проявляющийся в расстройстве складывав-шейся функциональной системы. У 11 — 12-летних девочек и 13-лет-них мальчиков, несмотря на продолжающееся снижение интен-сивности обмена покоя, соответствующей подстройки сосудистойрегуляции не происходит. Лишь в юношеском возрасте после завер-шения полового созревания возможности терморегуляции дости-гают дефинитивного уровня развития. Повышение теплоизоляциитканей собственного тела позволяет обходиться без включения хи-мической терморегуляции (т.е. добавочной теплопродукции) дажепри снижении температуры среды на 10—15°С. Такая реакцияорганизма, естественно, более экономична и эффективна.

Питание

Все необходимые организму человека вещества, которые ис-пользуются для производства энергии и строительства собствен-ного тела, поступают из окружающей среды. По мере взросленияребенок к концу первого года жизни все в большей мере перехо-дит на самостоятельное питание, а после 3 лет питание ребенкамало чем отличается от питания взрослого.

Структурные компоненты пищевых веществ. Пища человека бы-вает растительного и животного происхождения, но независимоот этого она состоит из одних и тех же классов органическихсоединений — белков, жиров и углеводов. Собственно, эти жеклассы соединений составляют в основном и тело самого чело-века. В то же время различия между животной и растительнойпищей есть, и довольно важные.

Углеводы. Наиболее массовый компонент растительной пищи —это углеводы (чаще всего в виде крахмала), составляющие основуэнергетического обеспечения человеческого организма. Для взрос-лого человека требуется получать углеводы, жиры и белки в соот-ношении 4:1:1. Поскольку у детей обменные процессы идут ин-тенсивнее, причем главным образом — за счет метаболическойактивности мозга, который питается почти исключительно угле-водами, дети должны получать больше углеводной пищи — в со-отношении 5:1:1. В первые месяцы жизни ребенок не получаетрастительной пищи, зато в женском молоке относительно оченьмного углеводов: оно примерно такое же жирное, как коровье,содержит в 2 раза меньше белков, но зато в 2 раза больше углево-дов. Соотношение углеводов, жиров и белков в женском молокесоставляет примерно 5:2:1. Искусственные смеси для вскармлива-ния детей первых месяцев жизни приготавливаются на основеразбавленного примерно вдвое коровьего молока с добавлениемфруктозы, глюкозы и других углеводов.

115

Жиры. Растительная пища редко бывает богата жирами, однакосодержащиеся в растительных жирах компоненты крайне необхо-димы для организма человека. В отличие от животных жиров, рас-тительные содержат много так называемых полиненасыщенныхжирных кислот. Это длинноцепочечные жирные кислоты, в струк-туре которых имеются двойные химические связи. Такие молеку-лы используются клетками человека для строительства клеточныхмембран, в которых они выполняют стабилизирующую роль, за-щищая клетки от вторжения агрессивных молекул и свободныхрадикалов. Благодаря этому свойству растительные жиры облада-ют противораковой, антиоксидантной и противорадикальной ак-тивностью. Кроме того, в растительных жирах обычно растворенобольшое количество ценных витаминов группы Л и Е. Еще однодостоинство растительных жиров — отсутствие в них холестери-на, который способен откладываться в кровеносных сосудах че-ловека и вызывать их склеротические изменения. Животные жиры,напротив, содержат значительное количество холестерина, нопрактически не несут в себе витаминов и полиненасыщенныхжирных кислот. Тем не менее животные жиры также необходимыорганизму человека, поскольку они составляют важный компо-нент энергетического обеспечения, а кроме того, содержат липо-кинины, которые помогают организму усваивать и перерабаты-вать свой собственный жир.

Белки. Растительные и животные белки также существенно раз-личаются по своему составу. Хотя все белки состоят из аминокис-лот, некоторые из этих важнейших «кирпичиков» могут синтези-роваться клетками человеческого организма, а другие не могут.Этих последних немного, всего 4—5 видов, но их ничем нельзязаменить, поэтому они называются незаменимыми аминокислота-ми. Растительная пища почти не содержит незаменимых амино-кислот — только бобовые и соевые культуры имеют в своем со-ставе небольшое их количество. Между тем в мясе, рыбе и другихпродуктах животного происхождения эти вещества представленышироко. Нехватка некоторых незаменимых аминокислот резко от-рицательно сказывается на динамике ростовых процессов и наразвитии многих функций, причем наиболее существенно на раз-витии мозга и интеллекта ребенка. По этой причине дети, длитель-но страдающие от недоедания в раннем возрасте, нередко остают-ся на всю жизнь умственно неполноценными. Вот почему детей нив коем случае нельзя ограничивать в употреблении животной пищи:как минимум, молока и яиц, а также рыбы. По-видимому, с этимже обстоятельством связано то, что дети до 7 лет, согласно хрис-тианским традициям, не должны соблюдать пост, т.е. отказыватьсяот животной пищи.

Макро- и микроэлементы. В пищевых продуктах содержатся по-чти все известные науке химические элементы, за исключением,

116

быть может, радиоактивных и тяжелых металлов, а также инерт-ных газов. Некоторые элементы, такие, как углерод, водород, азот,кислород, фосфор, кальций, калий, натрий и некоторые другие,входят в состав всех пищевых продуктов и поступают в организм вочень большом количестве (десятки и сотни граммов в сутки). Та-кие вещества принято относить к макроэлементам. Другие содер-жатся в пище в микроскопических дозах, поэтому их называютмикроэлементами. Это йод, фтор, медь, кобальт, серебро и мно-гие другие элементы. К микроэлементам нередко относят железо,хотя его количество в организме довольно велико, так как железоиграет ключевую роль в переносе кислорода внутри организма. Не-достаток любого из микроэлементов может стать причиной серьез-ного заболевания. Нехватка йода, например, ведет к развитию тя-желого заболевания щитовидной железы (так называемый зоб).Нехватка железа приводит к железодефицитной анемии — формемалокровия, которая отрицательно сказывается на работоспособ-ности, темпах роста и развития ребенка. Во всех подобных случаяхнеобходима коррекция питания, включение в рацион продуктов,содержащих недостающие элементы. Так, йод содержится в боль-шом количестве в морской капусте — ламинарии, кроме того, вмагазинах продается йодированная поваренная соль. Железо содер-жится в говяжьей печени, яблоках и некоторых других фруктах, атакже в детских ирисках «Гематоген», продающихся в аптеках.

Витамины, авитаминоз, болезни обмена веществ. Витамины —это средние по размеру и сложности органические молекулы, ко-торые обычно не вырабатываются клетками организма человека. Мывынуждены получать витамины с пищей, так как они необходимыдля работы многих ферментов, регулирующих биохимические про-цессы в организме. Витамины — очень нестойкие вещества, поэто-му приготовление пищи на огне почти полностью уничтожает со-державшиеся там витамины. Только сырые продукты содержатвитамины в заметном количестве, поэтому главным источникомвитаминов для нас являются овощи и фрукты. Хищные звери, атакже коренные жители Севера, питающиеся почти исключитель-но мясом и рыбой, получают достаточное количество витаминовиз сырых продуктов животного происхождения. В жареном и варе-ном мясе и рыбе витаминов практически нет.

Нехватка витаминов проявляется в различных болезнях обменавеществ, которые объединяются под названием авитаминозы. Ви-таминов сейчас открыто уже около 50, и каждый из них отвечаетза свой «участок» обменных процессов, соответственно и болез-ней, вызванных авитаминозом, насчитывается несколько десят-ков. Цинга, бери-бери, пеллагра и другие болезни этого рода ши-роко известны.

Витамины делятся на две большие группы: жирорастворимые иводорастворимые. Водорастворимые витамины в большом количе-

117

стве содержатся в овощах и фруктах, а жирорастворимые — чащев семенах и орехах. Оливковое, подсолнечное, кукурузное и дру-гие растительные масла — важные источники многих жирораство-римых витаминов. Однако витамин D (противорахитный) содер-жится преимущественно в рыбьем жире, который добывают изпечени трески и некоторых других морских рыб.

В средних и северных широтах к весне в сохранившейся с осенирастительной пище количество витаминов резко убывает, и мно-гие люди — жители северных стран — испытывают авитаминоз.Преодолевать это состояние помогают соленые и квашеные про-дукты (капуста, огурцы и некоторые другие), в которых высокосодержание многих витаминов. Кроме того, витамины вырабатыва-ются микрофлорой кишечника, поэтому при нормальном пищева-рении человек снабжается многими важнейшими витаминами груп-пы В в достаточном количестве. У детей первого года жизнимикрофлора кишечника еще не сформирована, поэтому они долж-ны получать в качестве источников витаминов достаточное коли-чество материнского молока, а также фруктовых и овощных соков.

Суточная потребность в энергии, белках, витаминах. Количествосъедаемой за день пищи напрямую зависит от скорости обменныхпроцессов, поскольку пища должна полностью компенсироватьпотраченную на все функции энергию (рис. 13). Хотя интенсив-ность обменных процессов с возрастом у детей старше 1 года сни-жается, увеличение массы их тела приводит к нарастанию сум-марных (валовых) энергозатрат. Соответственно увеличивается ипотребность в основных питательных веществах. Ниже приведенысправочные таблицы (табл. 3—6), показывающие примерные цифрынормального суточного потребления питательных веществ, вита-минов и важнейших минеральных веществ детьми. Следует под-черкнуть, что в таблицах дана масса чистых веществ без учетавходящей в любую пищу воды, а также органических веществ, неотносящихся к белкам, жирам и углеводам (например, целлюло-зы, составляющей основную массу овощей).

D Основной обмен

• Терморегуляция

• СДД пищи

• Ростовые ирепарационныепроцессы

• Мышечная активность

• Умственная работа

• Эмоциональныенагрузки

Рис. 13. Структура суточных энергозатрат взрослого и ребенка(от знака S по часовой стрелке)

118

Т а б л и ц а 3

Потребность в белках, жирах и углеводах детей и подростков (в г/сут)

П р и м е ч а н и е . Сюда не включены белки, жиры и углеводы, полу-чаемые детьми из материнского молока.

Т а б л и ц а 4

Потребность детей и подростков в витаминах (в мг/сут)

119

Т а б л и ц а 5

Потребность детей и подростков в некоторых минеральных веществах(в мг/сут)

Возраст, годы

До 1 года1-3

4 - 6

7-1011-1314-17

Кальций

1000

1000

1000

1200

1500

1400

Фосфор

1500

1500

1500

2000

2500

2000

Магний

—

140

220

360

400

530

Железо

7

8

8

10

15

15

Т а б л и ц а 6

Потребность в витаминах, их роль и последствия недостаточногопотребления (по В.Б.Спиричеву, 2000)

Витамин(в сутки)

САскорби-новая кис-лота, мг

АРетинол,мг

Рекомендуемыесуточные нормы

потребления

Возрастнаягруппа

Младенцы

Дети

Подростки

Взрослые

Беремен-ные и кор-мящие

Пожилые

Младенцы

Дети

Количе-ство

30-40

45-60

70

70-80

90-120

80

0,4

0,5-0,7

Роль в организме

Поддерживает вздоровом состоя-нии кровеносныесосуды, кожу икостную ткань;стимулирует за-щитные силыорганизма, укреп-ляет иммуннуюсистему; способ-ствует обезврежи-ванию и выведе-нию чужеродныхвеществ и ядов,улучшает усвое-ние железа

Обеспечивает вос-приятие светаглазом. Необхо-дим для нормаль-ного развития иподдержания в

Последствияи проявления

недостаточногопотребления

Быстрая утомля-емость, снижен-ный иммунитет,хрупкость крове-носных сосудов(частые синяки,кровоточивостьдесен), плохоезаживление ран,нарушение усвое-ния железа, в тя-желых случаях—цинга

Снижение остротызрения, особеннов сумерках; истон-чение, сухость,шелушение кожи;сухость внутренних

120

Продолжение табл. 6

Витамин(в сутки)

DКальци-ферол, мкг

ЕТокофе-рол, мг

Рекомендуемыесуточные нормы

потребления

Возрастнаягруппа

Подростки

Взрослые

Беремен-ные и кор-мящие

Пожилые

Младенцы

Дети

Подростки

Взрослые

Беремен-ные и кор-мящие

Пожилые

Младенцы

Дети

Подростки

Взрослые

Количе-ство

0,8-1,0

0,8-1,0

1,0-1,4

0,8-1,0

10

10-2,5

2,5

2,5

10

2,5

3 - 4

5-10

10-15

8-10

Роль в организме

здоровом состоя-нии слизистыхоболочек органовдыхания, желу-дочно-кишечноготракта, выдели-тельных и поло-вых органов. Под-держивает актив-ность иммунитета

Необходим дляусвоения кальцияи фосфора, ростаи развития костейи зубов

Защищает клеткии ткани от по-вреждающего дей-ствия активныхформ кислорода,предотвращаетразруш ительноедействие физиче-

Последствияи проявления

недостаточногопотребления

покровов влагали-ща; угревая сыпь,фурункулез; нару-шение структуры ироста волос; сни-женный иммуни-тет, склонность кбронхолегочным ипростудным забо-леваниям; наруше-ние репродуктив-ной функции яич-ников; измененияроговицы глаза, втяжелых случаях —слепота

Повышенная нерв-ная возбудимость,склонность к судо-рогам, особенноикроножной мыш-цы. Нарушениероста и сохранно-сти костей и зубов.Склонность к пере-ломам костей, ихмедленное сраста-ние. Рахит в дет-ском возрасте. Бо-ли в костях и пере-ломы шейки бедрав пожилом возрасте

Повышеннаясклонность к раз-рушению красныхкровяных телецкрови; анемия(малокровие); мы-шечная слабость;бесплодие

121

Продолжение табл. 6

Витамин(в сутки)

КФиллохи-нон, мкг

в1Тиамин,мкг

в2Рибофла-вин, мг

Рекомендуемыесуточные нормы

потребления

Возрастнаягруппа

Беремен-ные и кор-мящие

Пожилые

Младенцы

Дети

Подростки

Взрослые

Беремен-ные и кор-мящие

Пожилые

Младенцы

Дети

Подростки

Взрослые

Беремен-ные и кор-мящие

Пожилые

Младенцы

Дети

Подростки

Взрослые

Беремен-ные и кор-мящие

Пожилые

Количе-ство

10-14

12-15

5-10

15-30

45-65

60-80

65

65-80

0,3-0,5

0,8-1,2

1,3-1,5

1,1-2,1

1,5-2,1

1,1-1,4

0,4-0,6

1,9-1,4

1,5-1,7

1,5-2,4

1,6-2,3

1,3-1,6

Роль в организме

ского и эмоцио-нального напря-жения (стресса)

Участвует в свер-тывании крови иобмене веществкостной ткани

Участвует в обме-не углеводов иобеспеченииэнергией нервнойи мышечной сис-тему также дру-гих органов и тка-ней

Участвует в обме-не жиров и обес-печении организ-ма энергией. Ва-жен для восприя-тия различныхцветов в процессезрения

Последствияи проявления

недостаточногопотребления

Ухудшение сверты-ваемости крови;склонность к крово-течениям, в т.ч.обильным

Ухудшение аппе-тита и сна, повы-шенная раздражи-тельность, быстраяутомляемость, мы-шечная слабость,нарушения работысердца, отеки

Трещины на губахи в углах рта; вос-палительные изме-нения кожи (дер-матит); малокровие(анемия); свето-боязнь, нарушениевосприятия раз-личных цветов

122

Продолжение табл. 6

Витамин(в сутки)

в6Пиридо-ксин, мг

ррНиацин,мг

Фолиеваякислота,мг

Рекомендуемыесуточные нормы

потребления

Возрастнаягруппа

Младенцы

Дети

Подростки

Взрослые

Беремен-ные и кор-мящие

Пожилые

Младенцы

Дети

Подростки

Взрослые

Беремен-ные и кор-мящие

Пожилые

Младенцы

Дети

Подростки

Взрослые

Количе-ство

0,5

1,5

2,0

2,1

2,5

1,8

5-7

10-15

17-20

14-28

16-25

13-18

40-60

100-200

200

200

Роль в организме

Участвует в обме-не белка, амино-кислот и серы,процессах крове-творения. Важендля деятельностинервной системы,состояния кож-ных покровов,волос, ногтей,костной ткани

Участвует в обме-не углеводов иобеспеченииорганизма энер-гией. Важен длянервной, мышеч-ной системы, со-стояния кожныхпокровов, желу-дочно-кишечноготракта

Необходима дляделения клеток,роста и развитиявсех органов итканей, нормаль-ного развития за-родыша и плода,

Последствияи проявления

недостаточногопотребления

Потеря аппетита,раздражительность,нервные срывы, де-прессивные состоя-ния; изменения сли-зистой оболочкиязыка, кожи, повы-шенная склонностьк кариесу; ухудше-ние кроветворения,малокровие; пред-расположенность ксудорогам, склеро-тическим измене-ниям сосудов

Вялость, апатия,потеря аппетита,сна, повышеннаяразд ражител ьность,нервозность, быст-рая утомляемость,расстройства стула,бледность и сухостькожи, воспалитель-ные изменения ко-жи под действиемсвета (фотодерма-тозы), сердцебие-ние, головокруже-ние, истощениеорганизма, болез-ненная потерявеса, психическиерасстройства

Слабость, быстраяутомляемость, мало-кровие; нарушениеработы желудочно-кишечного тракта,расстройство стула;во время беремен-

123

Окончание табл. 6

Витамин(в сутки)

в12Кобала-мин, мкг

Пантоте-новаякислота,мг

Биотин,мкг

Рекомендуемыесуточные нормы

потребления

Возрастнаягруппа

Беремен-ные и кор-мящие

Пожилые

Младенцы

Дети

Подростки

Взрослые

Беремен-ные и кор-мящие

Пожилые

Младенцы

Дети

Подростки

Взрослые

Беремен-ные и кор-мящие

Пожилые

Младенцы

Дети

Подростки

Взрослые

Беремен-ные и кор-мящие

Пожилые

Количе-ство

400

200

0,3-0,5

1-2

3

3

4

3

2-3

3-4

4 - 5

4-7

4-7

4-7

10-15

20-25

30-100

30-100

30-100

30-100

Роль в организме

процессов крове-творения

Необходим длякроветворения инормального раз-вития нервныхволокон

Участвует в обме-не жиров и угле-водов, образова-нии половых гор-монов, в т.ч.эстрогенов

Участвует в обме -не углеводов ижиров

Последствияи проявления

недостаточноюпотребления

ности невынашива-ние, врожденныенарушения разви-тия и уродствановорожденных

Слабость, быстраяутомляемость,головокружение,сердцебиение,малокровие, деге-неративные изме-нения нервнойсистемы

Жжение в стопах,упадок сил, уста-лость, шелушениекожи, поседение ивыпадение волос,желудочно-кишеч-ные расстройства

Бледность и шелу-шение кожи, вя-лость, сонливость,тошнота, потеряаппетита, выпаде-ние волос, боли вмышцах

П р и м е ч а н и е. Младенцы — возраст 0—12мес; дети — от I до 10 лет;подростки — 11 — 17 лет; взрослые — 18—60 лет; пожилые — старше 60 лет.

124

Избыточное количество витаминов и минеральных веществ,поступивших с пищей, обычно не приносит вреда, так как этивещества легко удаляются из организма с испражнениями. Одна-ко регулярное чрезмерное употребление некоторых витаминов иминералов может привести к развитию обменных заболеваний.

Энергетическая ценность продуктов питания. Окисление в орга-низме 1 г белка позволяет высвободить 17,17 кДж (4,1 ккал) энер-гии, 1 г жира — 38,94 кДж (9,3 ккал), 1 г углеводов — 17,17 кДж(4,1 ккал). Как видно из этого сопоставления, жиры обладают наи-большей энергетической ценностью: она примерно в два разавыше, чем у белков и углеводов. Однако это сугубо термодинами-ческий расчет, не учитывающий реалий биосистемы. С точки зре-ния функции, наиболее эффективным обычно является исполь-зование углеводов. Дело в том, что при окислении жиров в мито-хондриях значительная часть энергии рассеивается в виде тепла,тогда как окисление углеводов позволяет получать АТФ с оченьвысоким КПД. По этой причине жиры активно окисляются в орга-низме только в двух случаях: 1) когда холодно и нужно произве-сти добавочное количество тепла, чтобы согреться; 2) когда вы-полняется очень длительная (десятки минут) физическая работавесьма умеренной мощности. Что касается окисления белков дляэнергетических нужд, то это вообще нерационально с точки зре-ния клетки. Гораздо выгоднее использовать аминокислоты, из ко-торых состоят белки, не в качестве топлива, а в качестве строи-тельных блоков. Белки используются клеткой для окисления толь-ко в крайнем случае, когда не хватает углеводов и жиров иликогда необходимо уничтожить «поломанные» белковые молеку-лы, ставшие опасными из-за своей токсичности.

Условность расчетов калорической «стоимости» диеты. Прими-тивно-термодинамический подход к оценке калорийности (энер-гетической ценности) съедаемой пищи, к сожалению, наиболееобычен в литературе, касающейся вопросов питания. Существуютдаже разнообразные табличные, карманные и иные «счетчикикалорий», которые якобы позволяют человеку контролироватьпотребление пищи. На самом деле все такие расчеты не слишкомточны, поскольку исходят из представления об организме челове-ка как о тепловой машине. Между тем уже давно доказано, чтоорганизм во много раз более эффективен, чем тепловая машина.Кроме того, организм — это весьма тонко регулирующаяся систе-ма со множеством обратных связей, и примитивные расчеты здесьчасто оказываются ошибочными.

В качестве наглядного примера можно рассмотреть хорошо из-вестный физиологам, но обычно не учитываемый диетологамиэффект, который старомодно называется «специфически-дина-мическое действие пищи». Еще в начале XX в. было установлено,что любая съеденная пища приводит к более или менее значи-

125

тельному увеличению энергопродукции, которое наблюдаетсячерез 30—60 мин после приема пищи и может длиться несколькочасов. Организм нуждается в затратах энергии на усвоение пищи,причем наиболее «дорогостоящим» оказалось усвоение белков,менее «дорогим» — усвоение углеводов, и самым «дешевым» —жиров. Оказалось также, что дети тратят на усвоение питательныхвеществ существенно больше энергии, чем взрослые, — иногдадо 50 % от полученного с пищей запаса энергии. Эти затраты энер-гии снижаются, если пища состоит из смеси белков, жиров иуглеводов. Точная причина специфически динамического действияпищи до сих пор не выяснена, хотя установлено, что в этой реак-ции участвуют гормоны, выделяемые «сытым» желудком. Наибо-лее вероятной представляется гипотеза, согласно которой посту-пившие с пищей питательные вещества откладываются «про запас»в имеющиеся для этого депо: жир — в жировой ткани, белки — вмышцах, углеводы — в мышцах и печени (в виде гликогена). Еслиже имеющиеся депо заполнены, то избыток пищевых веществ про-сто «сжигается».

Пищеварение

Чтобы стать доступными для метаболических превращений вклетках, пищевые вещества должны пройти предварительную об-работку в желудочно-кишечном тракте. Только всосавшись в кровьи лимфу из кишечника, белки, жиры, углеводы, витамины, ми-неральные соли и вода включаются в обмен веществ. Все эти про-цессы составляют главную функцию пищеварительной системы.

Возрастные изменения строения и функций пищеварительнойсистемы неразрывно связаны с особенностями жизнедеятельно-сти организма на каждом из этапов онтогенеза, т.е. с энергети-ческими и пластическими потребностями, с особенностями пи-тания.

Ротовая полость. Пищеварение начинается с полости рта, гдепроисходит первичная механическая и ферментативная обработкапищи. Первые ферменты, с которыми встречается пища, содер-жатся в слюне. Секреция слюны у ребенка начинается сразу пос-ле рождения, хотя при питании молоком нет необходимости сма-чивать пищу и гидролизировать отсутствующие в молокеполисахариды. Слюна в этот период играет роль герметизатора ро-товой полости при сосании — иначе ребенок заглатывал бы боль-шие количества воздуха, которые раздували бы его желудок и ки-шечник. С переходом на питание твердой пищей количествообразующейся слюны увеличивается. Масса трех пар слюнных же-лез новорожденного составляет 6 г. В течение первых 6 месяцев жизниона увеличивается в 3 раза и почти в 5 раз в течение первых 2 лет.

126

После окончания периода молозивного вскармливания в слю-не появляется лизоцим, который до того поступал в организмноворожденного с молоком матери. Таким образом, иммунологиче-ская, защитная функция слюны формируется уже в раннем пост-натальном онтогенезе. Следует отметить, что, будучи «входнымиворотами» для множества инфекций, ротоглоточная область обильноснабжена лимфоидной тканью. Так, две небные миндалевидныежелезы — язычная и носоглоточная — образуют почти полное коль-цо лимфоидной ткани, окружающей глотку. Наибольшего разви-тия эти железы достигают в период от 1 года до 5—6 лет, послечего постепенно инволюируют.

Новорожденный секретирует 0,6—6 мл слюны в час, при соса-нии это количество может возрастать до 24 мл/ч. Секреция слюныу детей школьного возраста колеблется от 12 до 18 мл/ч, причемуже у 7-летних детей количество вырабатываемой слюны практи-чески такое же, как у взрослых. У детей до 7—10 лет слюна имеетслабощелочную реакцию. После начала полового созревания слю-на становится слабокислой.

Слюна состоит более чем на 99 % из воды, в которой раство-рены органические и неорганические вещества. Органические ве-щества составляют более половины сухого остатка слюны, срединих удается выявить девять белковых компонентов, в том числеальбумины, иммуноактивные альфа-, бета- и гамма-глобулины,а также ферменты лизоцим и амилазу. Лизоцим — это защитныйбелок, уничтожающий болезнетворные бактерии. Амилаза — пи-щеварительный фермент, расщепляющий гигантские полимер-ные цепи молекул крахмала на более мелкие фрагменты, состоя-щие из коротких цепочек по 1—2—3 мономера глюкозы.

Активность амилазы слюны резко возрастает в течение 1-го годажизни, достигая практически тех же значений у годовалого ре-бенка, что и у взрослого. Наибольшее содержание амилазы в слю-не наблюдается в возрасте от 2 до 7 лет, после 13 лет оно заметноснижается. Такая динамика не случайна. Дети раннего возрастамогут усваивать большое количество углеводов, которые необхо-димы для питания их интенсивно развивающегося мозга.

Желудок. Желудок среднего новорожденного весит 6 г, а пло-щадь его внутренней поверхности составляет примерно 39 см2. Помере увеличения размеров тела абсолютная масса и поверхностьслизистой желудка постепенно возрастают. Относительная массажелудка (в % от массы тела) постепенно увеличивается на про-тяжении первого года жизни ребенка, затем происходит резкоеувеличение в связи с переходом на смешанное питание. В целомувеличение относительных размеров желудка продолжается до5—7 лет, т.е. до полуростового скачка. У взрослого человека отно-сительная величина массы желудка оказывается несколько ниже,чем у детей, ведь ему уже не нужно так много пищи для обеспече-

127

Рис. 14. Упрощенная схема строенияженской груди. Видны дольки, где

секретируется молоко, а такжепротоки и синусы по которыммолоко направляется к соску

ния его энергетических и пла-стических потребностей. Весжелудка взрослого человекасоставляет свыше 150 г, аплощадь слизистой — более500 см2.

Секреторная функция же-лудка. Вырабатываемый же-лезами желудка пищевари-тельный сок содержит фер-менты пепсин и трипсин,которые расщепляют моле-кулы белков пищи на состав-ные части — аминокислоты.В дальнейшем аминокислотывсасываются в кровь и посту-пают к клеткам тела с токомкрови. Для того чтобы пеп-син и трипсин проявляливысокую активность, необ-

ходима кислая среда. Поэтому специальные клетки желудка выра-батывают соляную кислоту. Еще одна группа клеток вырабатываетслизь, которой покрыта вся слизистая желудка, чтобы его не мог-ли разъесть собственные ферменты и кислота.

У новорожденных натощак кислотность желудочного сокаочень низкая. Однако через несколько минут после кормленияжелезы желудка начинают активно вырабатывать свой секрет, втом числе — соляную кислоту, и рН быстро снижается. Перева-ривание молочного белка казеина происходит в желудке ново-рожденного весьма эффективно. Фермент химозин обеспечиваетствораживание молока, попавшего в желудок. Другой фермент —липаза — способствует перевариванию жиров, содержащихся вженском молоке. Кроме того, некоторое количество липазы со-держится в самом женском молоке, вырабатываемом грудной же-лезой матери (рис. 14), что еще более облегчает задачу усвоенияжиров грудным младенцем. В коровьем молоке липаза практиче-ски отсутствует, поэтому при искусственном вскармливании сме-сями на основе коровьего молока жиры усваиваются значитель-но медленнее и хуже.

Кислотность желудочного сока у детей до завершения полово-го созревания понижена по сравнению со взрослыми. Это можетслужить причиной несколько сниженной резистентности (сопро-тивляемости) детей к различного рода желудочно-кишечным ин-фекциям.

Наиболее существенные возрастные изменения в секрециижелудочного сока происходят до 7 лет, однако на этом процесс

128

Грудная мышца

Альвеолы молочнойжелезы

Молочный проток

Молочные синусы

Отверстия протоковна соскеПигментированныйучасток (ареола)Поддерживающаястрома

Жировая ткань

развития пищеварительной функции не заканчивается. Лишь пос-ле достижения половой зрелости завершается формирование мор-фофункциональных свойств пищеварительной системы. В подрост-ковом возрасте формируется тип желудочной секреции, тесносвязанный с типом конституции. В этом же возрасте нередко на-чинают проявляться разнообразные отклонения от нормы в дея-тельности желудочно-кишечного тракта, среди которых типичныповышенная и пониженная секреторная активность желудка.

Активность ферментов желудочного сока. Основная функцияжелудка — начальный гидролиз белков — осуществляется двумяжелудочными ферментами: пепсином и гастриксином. Максималь-ная активность пепсина проявляется при рН 1,5—2,5. Оптимумактивности гастриксина соответствует рН 3,0—3,2.

Активность желудочного сока новорожденных детей низкая. Помере развития активность желудочного сока изменяется в соот-ветствии с характером вскармливания, увеличиваясь по мереуменьшения доли грудного молока в пищевом рационе ребенка иперевода его на искусственное питание.

В период грудного вскармливания пищеварение у детей проте-кает главным образом не в полости желудка, а прямо на поверх-ности выстилающих его клеток (так называемое «мембранное пи-щеварение»). Огромное количество специальных выростов —микроскопических ворсинок — обеспечивает быстрое перевари-вание и очень полное всасывание пищи. При переводе детей насмешанное вскармливание роль полостного гидролиза постепен-но увеличивается.

Дальнейшее развитие секреторной активности желудка проте-кает весьма медленно и в большой мере зависит от характера пи-тания, т.е. от режима, этнических и семейных традиций. Различиямежду мальчиками и девочками начинают проявляться в возрастеоколо 8 лет, причем у мальчиков в 10, а у девочек в 9 лет наблю-дается напряжение желудочного пищеварения, и этот возраст яв-ляется переломным моментом в становлении желудочной секре-ции. У подростков 13—14 лет активность желудочных ферментоврезко падает. Причины этого явления не вполне ясны, хотя оче-видно, что здесь сказывается влияние процессов полового созре-вания. К 16—17 годам секреция желудочных желез и активностьферментов подростка достигают уровня взрослого человека. Сле-дует отметить, что уже в детском и подростковом возрасте повы-шенная и пониженная кислотность желудочного сока становятсявесьма распространенным явлением: только 1/3 детей обладаютнормальной кислотностью. Это говорит о наличии устойчивыхтипов желудочной секреции уже в детском возрасте, что необхо-димо учитывать при организации режима питания детей. Здесьследует проявлять больше гибкости и согласовывать действия взрос-лых (родителей и воспитателей) с запросами самого ребенка.

5 Безруких М. М. 129

Моторная функция желудка. Важной составной частью функ-ции желудочно-кишечного тракта является его способность про-двигать пищевой комок в направлении от ротового к анальномуотверстию. Эвакуация переваренной пищи из желудка необходи-ма как для дальнейшей ее обработки ферментами и всасыванияпитательных веществ, так и для освобождения желудка в ожида-нии следующей порции пищи. Первые автоматические движениякишечника у эмбрионов человека отмечаются уже на 7-й неделевнутриутробного развития. Для изучения моторной функции же-лудка используется наружная электрогастрография, позволяющаязаписывать биотоки желудка с поверхности тела.

У доношенных новорожденных регистрируется низкая ампли-туда электрогастрограммы. На первом году жизни величина по-тенциалов электрогастрограммы существенно нарастает, дости-гая максимальных значений у детей 1—3 лет, затем в возрасте от 3до 7 лет снижается и остается стабильной у детей старше 7 лет.Частота перистальтических сокращений у новорожденных детейтакже оказывается наименьшей, затем нарастает в течение пер-вых 3 лет жизни и стабилизируется уже с 3-летнего возраста.

Относительная гиперкинезия желудочно-кишечного тракта удетей от 1 года до 3 лет, т.е. в период перехода на смешанное идефинитивное питание, может иметь важное функциональное зна-чение. Активные сокращения желудка могут способствовать меха-нической обработке пищи. Перемешивание улучшает условия вса-сывания, а также активизирует процессы пристеночного пищева-рения, которое в этом возрасте играет еще очень важную роль.

Нейрогуморальная регуляция пищеварения. Моторная функцияжелудочно-кишечного тракта регулируется в основном нервнымивлияниями, причем существенную роль в этом играет мозжечок.Возбуждающие и тормозящие импульсы от мозжечка передаютсяпо блуждающим и чревным нервам. В раннем онтогенезе посте-пенно усиливаются тормозные влияния нервных центров, а поро-ги раздражения снижаются. Иными словами, моторная функцияжелудочно-кишечного тракта по мере развития испытывает всебольшее влияние центральных контролирующих структур.

Управление процессами желудочного пищеварения осуществ-ляется сложным механизмом нейрогуморальной регуляции. Боль-шое значение придается гормону пищеварения — гастрину, кото-рый секретируется особыми клетками слизистой оболочки желуд-ка и верхних отделов тонкого кишечника. Секреция гастринавозбуждается ингредиентами пищи, щелочами, механическим ра-стяжением выходного отдела желудка, холинэргической нервнойимпульсацией, а тормозится соляной кислотой. Последнее обсто-ятельство имеет важное значение для саморегуляции желудочно-го кислотовыделения. Гастрин регулирует кислотность желудоч-ного сока, стимулирует секрецию пепсина, а также деятельность

130

поджелудочной железы. Содержание гастрина в крови у детей на-много больше, чем у взрослых, причем сильнее всего снижениевыделения гормона происходит уже в подростковом возрасте. Этосвязано с возрастным увеличением чувствительности тканей кгастрину, поэтому его требуется меньше для достижения того жеэффекта.

Поджелудочная железа. В период до 8 лет поджелудочная железау детей имеет относительно более крупные размеры, чем у взрос-лых. Возможно, это связано с относительно высокой потребностьюдетей в углеводах и толерантностью к ним, ведь гормон поджелу-дочной железы инсулин определяет способность всех клеток телаусваивать глюкозу из крови. Однако в качестве пищеварительнойжелезы поджелудочная синтезирует многокомпонентный панкреа-тический сок, поступающий по специальному протоку в двенадца-типерстную кишку, т.е. в самый верхний отдел кишечника.

Около 72 % от общего количества белков панкреатического сокасоставляют протеолитические ферменты, т.е. ферменты, предназ-наченные для переваривания белков. Протеолитическая активностьсекрета поджелудочной железы уже в первые месяцы жизни ре-бенка находится на довольно высоком уровне, который посте-пенно еще увеличивается, достигая максимума в 4—6 лет. Липоли-тическая активность (способность переваривать жиры) такжеувеличивается к концу первого года жизни и остается высокой до9-летнего возраста. Амилолитическая активность (способность пе-реваривать углеводы) от рождения до годовалого возраста увели-чивается в 3—4 раза, а максимальных значений достигает в возра-сте 6—9 лет. Активность панкреатических ферментов при рождениии их дальнейшая динамика сильно зависят от условий существо-вания организма и имеют адаптивный характер.

Печень — центральный орган межуточного метаболизма и про-дуцент важного пищеварительного сока — желчи. Относительнаявеличина массы печени постепенно снижается с возрастом. Этоснижение является одним из факторов возрастного сниженияинтенсивности энергетического обмена, поскольку интенсивностьокислительного обмена в печени выше, чем во всех других тканяхорганизма.

Пищеварительная функция печени состоит в выработке жел-чи — комплекса ферментов, предназначенного для эмульгиро-вания жиров, входящих в состав пищи. Только после того, какжиры превратятся в эмульсию — некое подобие раствора, на нихможет подействовать фермент липаза, который должен расще-пить молекулу жира на глицерин и жирные кислоты. Всасываниенерасщепленных молекул жира в кровь или лимфу невозможно.

Для каждого акта пищеварения требуется довольно значитель-ное количество желчи. Она вырабатывается непрерывно, но непоступает сразу в двенадцатиперстную кишку, а собирается вна-

131

Кишечникв видецилиндра

СкладкиКеркринга

Ворсинки

Микро-ворсинки

чале в желчном пузыре, которыйанатомически входит в состав пече-ни. Выброс накопившейся там жел-чи зависит от характера пищи и про-исходит после того, как пищевойкомок достиг начального отдела тон-кого кишечника. Емкость желчногопузыря ребенка в возрасте до 3 месравна 3,2 см3, в 1—2 года — 8,5 см3,в 6—9 лет — 33,6 см3, у взрослых —50—65 см3. С возрастом увеличива-ется способность желчного пузыряконцентрировать желчь. Это, отчас-ти, связано и с тем, что скоростьопорожнения пузыря в детском воз-расте выше.

Печень ребенка выделяет желчьс самого первого дня после рожде-ния. Следует учесть, что пища ре-бенка этого возраста на 100% со-стоит из высокодиспергированногопродукта — молока, содержащегоэмульгированный жир. У здоровоговзрослого человека в сутки выделя-ется от 500 до 1200 мл желчи, т.е.10—11 мл/кг массы тела. У подрост-ков объем выделяемой желчи малоотличается от взрослых.

Кишечное пищеварение. В тонком кишечнике продолжается про-цесс переваривания пищи, причем здесь же и происходит всасыва-ние многих продуктов гидролиза белков, жиров и углеводов. Этомуспособствует анатомическое устройство кишечника (рис. 15). У взрос-лого человека внутренняя поверхность кишки имеет многочислен-ные складки и достигает 0,7 м2. При этом на каждом квадратномсантиметре поверхности находится 2—3 тыс. ворсинок, которыеувеличивают площадь поверхности до 4—5 м2, что в 2—3 раза пре-вышает поверхность тела человека. Каждая из ворсинок покрытаеще множеством микроворсинок, что многократно увеличиваетобщую поверхность всасывания. С возрастом существенно изменя-ется анатомическая длина тонкого и толстого кишечника, а такжеотносительные величины этих показателей. Наиболее интересныизменения длины кишечника по отношению к длине туловища:максимальная величина этого показателя регистрируется у детей1—4 лет, т.е. в период перехода на смешанное и взрослое питание.В этот же возрастной период у детей наиболее развито пристеноч-ное пищеварение, для которого важна площадь внутренней по-

Рис. 15. Морфология слизистойоболочки кишечника

132

верхности тонкой кишки. Относительная длина толстого кишеч-ника в отличие от таковой тонкого кишечника продолжает уве-личиваться у детей вплоть до достижения ими взрослости, что,вероятно, связано с увеличением грубых, трудно перевариваемыхвидов пищи в рационе человека с возрастом.

Возрастные особенности пищеварительной функции кишечникачеловека изучены мало, что связано с очевидными трудностямиметодического характера. Тем не менее многочисленные исследо-вания, проведенные на высших животных, позволяют предста-вить себе общую картину онтогенеза кишечного пищеварения.

В раннем постнатальном онтогенезе млекопитающих, когдаединственной пищей является материнское молоко, секрецияосновных ферментов, обеспечивающих пищеварение в желудке икишечнике, находится на очень низком уровне. Естественно, этоограничивает возможности полостного пищеварения. По мнениюакадемика А. М.Уголева, для усвоения молока в этот период вполнедостаточно пристеночного пищеварения. При переходе от молоч-ного питания к дефинитивному меняется не только набор фер-ментов, но и их распределение вдоль кишечной трубки. На фонесмешанного питания формируются новые взаимоотношения междуполостным и пристеночным пищеварением, которые, по-види-мому, могут меняться в зависимости от характера пищи. В онтоге-незе человека соответствующие изменения происходят в течениепервых 6—12 мес в после рождения.

Процессы возрастного развития всасывательной функции ки-шечника слабо изучены. Известно, что как сахара, так и амино-кислоты способны транспортироваться через кишечную мемб-рану уже у плодов, у новорожденных эта способность быстронарастает, достигая высоких значений через несколько дней послерождения. Липиды всасываются в слизистой кишечника в ран-нем постнатальном периоде сильнее, чем у взрослых. Также бо-лее интенсивно в раннем возрасте происходит всасывание неко-торых витаминов (например, В12). Физиологический смысл этихособенностей кишечного пищеварения в раннем возрасте оче-виден.

В толстом кишечнике всасывается главным образом вода, иформируются каловые массы. Однако в ограниченном количествездесь может всасываться глюкоза. Иногда этим пользуются в ле-чебных целях (клизмы). Разнообразные расстройства кишечника,вызванные кишечными бактериями или вирусами, резко снижа-ют проницаемость толстого кишечника для воды, и в результатеобразуются жидкие испражнения. В некоторых случаях (дизенте-рия, холера) это может приводить к тяжелому обезвоживаниюорганизма и опасно для жизни.

Для детей характерна повышенная проницаемость кишечнойстенки. Из-за этого иногда в кровь попадают нерасщепленные бел-

133

ковые молекулы, которые могут вызывать иммунный ответ орга-низма. Отсюда частое проявление кожных аллергических реакцийи разного рода токсикозов у детей до 7—8 лет в ответ на поступле-ние в организм тех или иных видов пищи. В частности, детям ран-него возраста не рекомендуется употреблять цитрусовые и другиеэкзотические фрукты, ибо они нередко вызывают аллергическиереакции. Любопытно, что в теплых странах (например, в США),где цитрусовые распространены особенно широко, врачи не ре-комендуют давать детям яблочный сок по той же причине. Из это-го примера ясно, что сенсибилизация (возникновение чувстви-тельности к тому или иному веществу) к тем или иным аллергенамв большой мере зависит от местных условий и является не врож-денной, а адаптивной реакцией.

Как и желудок, кишечник по всей своей длине имеет гладко-мышечный слой, обеспечивающий его периодические спастичес-кие сокращения — перистальтику. Эти сокращения, происходя-щие каждые 5—6 с, способствуют лучшему перевариванию ивсасыванию пищевых веществ, а также продвижению пищевогокомка в одном направлении. У детей перистальтика кишечникавыражена слабее, чем у взрослых, в том числе — из-за меньшегоразвития мускульного слоя кишки.

Рвотный рефлекс. Механическое или химическое раздражениеслизистой желудка или тонкого кишечника может привести к рвоте.Это защитный рефлекс, позволяющий организму избавиться отпричины, вызвавшей раздражение. Некоторые запахи и вкусовыеощущения также могут приводить к рвоте: обычно это бывает свя-зано с предыдущими предъявлениями данного раздражителя ипротекает по механизму условного рефлекса. Центр рвоты нахо-дится в продолговатом мозге, и его раздражение может быть так-же следствием алкогольного отравления или перевозбуждения ве-стибулярного аппарата (укачивание). Рвотный рефлекс реализуетсякак сильные перистальтические сокращения кишечника, желуд-ка и пищевода в обратном направлении. Эти сокращения гладкихмышц пищеварительного тракта сочетаются с рефлекторнымирезкими сокращениями поперечно-полосатых мышц брюшнойстенки и диафрагмы. В результате содержимое верхнего отделакишечника и желудка выбрасывается через рот наружу. Это поройспасает организм от тяжелого отравления. Рвоту можно вызватьискусственно, механически раздражая рефлексогенную зону —корень языка. Отвары некоторых трав обладают рвотным действи-ем, что используется для промывания желудка в случаях отравле-ния (обычно в сочетании с содовым раствором). В процессе рвотыважно следить, чтобы рвотные массы не попали в дыхательныепути. У грудных младенцев часто после кормления бывает срыги-вание части полупереваренного молока, которое по механизмумало отличается от рвоты. По этой причине ребенка нельзя укла-

134

дывать в постель сразу после кормления, необходимо некотороевремя подержать его на руках в вертикальном положении или внаклонной позе затылком вверх. В такой позиции срыгнутое моло-ко не попадет в дыхательные пути. Если же ребенка сразу послекормления положить на спину, то он может захлебнуться своейотрыжкой. Это одна из наиболее распространенных причин вне-запной смерти младенцев первых месяцев жизни.

Выделительная система

Метаболические процессы, происходящие в каждой клетке,наряду с образованием полезных, нужных клетке и организмувеществ, наряду с производством энергии и выполнением физио-логических функций, приводят к образованию отработанных про-дуктов и шлаков, которые необходимо удалить из организма.В самых больших количествах в результате окислительных реакцийобразуются вода и углекислый газ. Поступая из работающих кле-ток в кровь, углекислый газ соединяется с гемоглобином либопросто растворяется в плазме и переносится с током крови к лег-ким, где выбрасывается из организма в процессе дыхания. Не-большая часть метаболической воды (т.е. воды, образовавшейся врезультате внутриклеточных биохимических реакций) также вы-ходит из организма через легкие, поскольку выдыхаемый воздухвсегда насыщен парами воды. Однако большая часть воды, а так-же другие — негазообразные — вещества, подлежащие удалению,выводятся из организма иным путем. Некоторая их часть (иногдадовольно значительная) выводится в виде пота — особенно притяжелой и длительной мышечной работе, а также в условиях жары.Но все же большая часть (до 80 %) метаболической воды и ра-створенных в ней конечных продуктов обмена выводится черезпочки.

Почки в организме человека являются полифункциональныморганом. Они не только выводят лишнюю воду, соли, мочевину идругие ненужные вещества из организма, но также обеспечиваютпостоянство (гомеостаз) концентрации осмотически активныхвеществ (осморегуляция), объема жидких сред организма (волюмо-регуляция), концентрации отдельных ионов (ионорегуляция) и кис-лотно-щелочное равновесие. Кроме того, почки вырабатываютнекоторые гормоны и другие биологически активные вещества,участвующие в регуляции обменных процессов в организме.

Развитие почки как органа. Почки формируются на весьма ран-них стадиях развития. Уже на 9-й неделе внутриутробной жизнипочки плода начинают функционировать. Изменение потребле-ния воды и солей матерью вызывает адекватное изменение по-чечной функции у плода. К моменту рождения масса почек у

135

Приносящийкровеносный

сосуд

Выносящийкровеносный

сосуд

Капиллярыклубочка

Капсула

Полостькапсулы

Рис. 16. Схема строения нефрона

детей составляет примерно 50 г,или 0,66 г на 100 г массы тела.Почки новорожденного имеютдольчатое строение, котороеобычно исчезает к 2—5 годам.Наиболее интенсивный рост на-блюдается в первые 1,5—2 годажизни, в 8—10 и 14—18 лет.К 22—25 годам почки достига-ют веса 270 г (0,45 % от массытела). К 5—6 годам иннервацияпочек у детей соответствует та-ковой у взрослых.

Механизм работы почек.К почкам — парному бобовид-ному органу, расположенномус двух сторон от позвоночникав поясничном отделе брюшнойполости, — подходят крупные

кровеносные сосуды. Кровь приносит с собой воду и растворен-ные в ней продукты, подлежащие удалению. В ткани почек кро-веносные сосуды многократно разветвляются и превращаются втончайшие капилляры, которые сворачиваются во множество клу-бочков. Каждый такой клубочек окружен специальной почечнойкапсулой, в которой собирается первичная моча. Из капсулы вы-ходит извитой каналец, по которому моча продвигается от клу-бочка в сторону лоханки. Каналец оплетен кровеносными капил-лярами, тесно соприкасающимися со стенками извитого канальца.Капилляры соединяются в более крупные сосуды (венулы) ивпадают в почечную вену, которая и выносит из почек уже очи-щенную кровь. Капилляры вместе с капсулой и почечным ка-нальцем представляют собой единое анатомо-физиологическоеустройство, которое называется нефрон (рис. 16). Таких нефроновв каждой почке около 1 млн. Общая длина почечных трубочек,по которым проходит жидкость в процессе их работы, достигает130 км.

Кровь поступает в капиллярную сеть нефрона под большимдавлением. Стенки капилляров не пропускают кровяные клетки,зато жидкая фракция крови почти полностью выходит в полостькапсулы. Так образуется первичная моча, которая практически неотличается по составу от плазмы крови. За сутки ее образуетсяоколо 170 л. Очевидно, что выделение такого количества жидко-сти из организма невозможно. Поэтому вслед за клубочковойфильтрацией наступает другой этап работы почек — реабсорб-ция, т.е. возврат в кровь воды и целого ряда нужных организмувеществ. Эти процессы протекают в месте плотного соприкосно-

136

вения капилляров с почечным извитым канальцем. Сначала ка-пилляры вновь набирают утерянную в процессе фильтрации воду,а потом происходит выравнивание концентраций одних солей иметаболитов и повышение концентрации других, которые подле-жат выделению. Клетки почек тратят на эту работу довольно зна-чительное количество энергии. В результате моча сильно концент-рируется, и ее объем достигает 1,5—2 л в сутки. По мочеточникуготовая моча поступает в мочевой пузырь.

Возрастные особенности выделительной функции. Важным усло-вием эффективной деятельности почек является адекватный уро-вень их кровоснабжения. В условиях покоя у новорожденных в почкипоступает всего 5 % минутного объема крови, тогда как у взрос-лых — 20—25 %. Значительное увеличение почечного кровоснаб-жения наблюдается в течение 8—10 нед после рождения. Уже к3-му году жизни суммарный почечный кровоток практически до-стигает уровня взрослого человека.

Новорожденные при любом водном режиме выводят гипото-ническую (малоконцентрированную) мочу. В основе низкой кон-центрирующей способности их почек лежат: 1) морфологическаянезрелость почек; 2) положительный азотистый баланс; 3) не-чувствительность почек к антидиуретическому гормону. При ис-кусственном вскармливании коровьим молоком, содержащимбольше солей и белков по сравнению с женским, концентрирую-щая способность развивается раньше, чем при грудном питании.

Из-за сниженной способности концентрировать мочу ребенокзатрачивает примерно вдвое больше воды, чем взрослый, на выве-дение одного и того же количества осмотически активных веществ.Вместе с высокими потерями воды через кожу и легкие это создаетизвестную напряженность водного баланса ребенка. При грудномвскармливании эта напряженность выражена меньше, чем привскармливании коровьим молоком. Замена женского молока экви-валентным количеством коровьего увеличивает нагрузку на почкив 4,5 раза. Соответственно, возрастает и потребность в воде. Способ-ность к реабсорбции у детей раннего возраста снижена по сравне-нию со взрослыми. Так, канальцевая реабсорбция жидкости у но-ворожденных составляет 78—89 %, а у взрослых — 98—99,5 %.

Созревание осморегулирующих механизмов у человека прохо-дит несколько этапов, наиболее важные вехи на этом пути — воз-раст 7—8 мес, 2—3 года и 10—11 лет. Тем не менее относительнаянапряженность водно-солевого обмена, особенно в экстремаль-ных ситуациях, отмечается в течение всего периода детства.

Регуляция кислотно-щелочного равновесия. Почки участвуют вподдержании кислотно-щелочного равновесия благодаря способ-ности секретировать водородный ион, выделяя кислую мочу (рНменее 4,4). Ребенок уже с первых дней жизни может выделять кис-лую мочу, однако эта способность у него ниже, чем у взрослого.

137

Так, почка взрослого выводит за 8 ч 20 % от общего количествавведенной кислоты, а детская — только 10 %. Однако в норме почкиребенка способны удовлетворительно поддерживать это равнове-сие, особенно при грудном вскармливании.

Возрастные особенности водно-солевого обмена. Формированиегомеостатических функций почек отражает их способность к со-хранению водно-солевого баланса организма, который определя-ется количеством жидкости в различных средах, их ионным со-ставом, осмолярностью и кислотно-щелочным равновесием.

Наиболее распространенным и важным соединением в орга-низме человека является вода. В водной среде осуществляются всехимические, обменные и транспортные процессы, она служитуниверсальным растворителем продуктов питания и обмена. Надолю жидкости приходится 58—80 % массы тела.

К моменту рождения ребенка содержание воды в организме со-ставляет 75—80 % его массы и зависит от степени зрелости. У не-доношенных количество жидкости больше в связи с незрелостьюрегуляторных механизмов, повышенной гидрофильностью тканейи незначительным содержанием жира. С возрастом относительноеколичество ее уменьшается, особенно интенсивно в первые годыжизни. К 3—5 годам общее количество жидкости (в %) достигаетуровня взрослого человека (табл. 7).

Т а б л и ц а 7

Возрастные особенности содержания и распределения жидкостив организме (в % от массы тела)

Возрастнойпериод

Эмбриональ-ныйНоворожден-ностиГрудной1—5 летСтарше 5 лет

Общеесодержаниевнеклеточ-

ного и внутри-клеточного

секторов

85-97

70-80

65-7062-7060-70

сосуди-стый

—

5-6

555

Водный

интерсти-циальный

—

35-45

3015

15-17

сектор

внекле-точный

58

40-50

3522-3020-24

внутри-клеточный

27

30

3535-4040-45

Вода в организме находится в трех секторах (рис. 17): сосудис-том (плазма крови), интерстициальном (межтканевая жидкость)и внутриклеточном (клеточная плазма). Распределение жидкостив них зависит от возраста (см. табл. 7). По мере развития организмаотносительный объем внеклеточной жидкости уменьшается глав-ным образом за счет интерстициального пространства, а внутри-

138

клеточный сектор возрастает в основном благодаря увеличениюколичества клеток.

Перераспре- Обмен сделение окружающейв организме средой

Рис. 17. Схема жидкостных пространств организма. Представленыокругленные значения для человека массой 70 кг

Несмотря на то что в раннем возрасте на единицу массы телаприходится больше воды, детский организм существенно хужевзрослого противостоит потерям жидкости. Такое напряжение вод-ного баланса в определенной степени связано с тем, что у детейинтенсивность обмена веществ и площадь поверхности тела, при-ходящиеся на единицу массы, относительно больше, чем у взрос-лых. В результате этого потери воды через легкие и кожу у ново-рожденных в 2 раза превышают аналогичные потери у взрослых.

С возрастом изменяется м количество жидкости, экскретиру-емой почками. Хотя абсолютная скорость мочеотделения увели-чивается, однако в расчете на 1 кг массы тела (или другую стан-дартную величину) наблюдается снижение суточного диуреза с90—110 мл/кг у новорожденных до 60—80 мл/кг в 2—3 года и 20—30 мл/кг у взрослых. На выведение одного и того же количестваорганических и неорганических веществ новорожденные дети за-139

трачивают в 2—3 раза больше воды, чем взрослые. Именно этообстоятельство и диктует повышенную потребность ребенка в воде.Общий баланс воды у детей и взрослых представлен в табл. 8.

У детей по сравнению со взрослыми существенно выше суточ-ный обмен воды. У новорожденных он составляет примерно поло-вину объема внеклеточной жидкости (700 мл из 1400 мл), тогдакак в зрелом возрасте — 1/7 (200 из 1400 мл). Кроме того, у детейфиксированный резерв жидкости весьма мал, вода более подвиж-на в связи с недоразвитием соединительной ткани. У новорожден-ных и грудных детей не развито чувство жажды, что также обус-ловливает их склонность к обезвоживанию.

В целом у детей водный обмен характеризуется высокой лабиль-ностью и напряженностью, а при патологических состояниях зна-чительно быстрее, чем у взрослых, развиваются его нарушения.

Т а б л и ц а 8

Общий баланс воды (в мл на 1 кг массы тела) у детей и взрослых(по Ю. Е. Вельтищеву, 1983)

Баланс воды

Поступление водыПотери через:

почкикишечник«неощутимые»

Все потери

Ребенок (масса тела, кг)

масса теламенее 10 кг

120-150

20-502,5-4,07,5-30,030,0-84,0

масса тела10—40 кг

70-120

20-322,4-4,0

12,0-24,034,4-60,0

Взрослый

40-50

11-161,3-2,7

8,0-13,020,3-31,7

Регуляция водно-солевого обмена. Поддержание осмотическойконцентрации, ионного состава и объема жидкостей внутреннейсреды организма обеспечивается деятельностью специальных ней-ро-гормональных систем, в основе которых лежат осмо-, ионо- иволюморегулирующие рефлексы. Информационным звеном этихрефлексов являются специфические осмо-, ионо- и волюморе-цепторы, широко представленные в организме человека. Особоезначение имеют рецепторы, локализованные в кровеносных со-судах и ткани печени, поскольку они первыми улавливают откло-нения физико-химических показателей крови при всасыванииводы, солей и питательных веществ из желудочно-кишечного трак-та. В управлении гомеостатической деятельностью почек участву-ют гипоталамус, ретикулярная формация и кора больших полу-шарий. Активность почки регулируется двумя гормонами гипо-физа — вазопрессином и окситоцином. Наряду с этими гипофи-

140

зарными нейропептидами, значительную роль в регуляции по-чечных процессов играют минерало- и глюкокортикоиды корынадпочечников, гормоны щитовидной и паращитовидной желез,катехоламины, инсулин, эпифизарные факторы, простагландины.

В процессе онтогенеза происходит постепенное созревание раз-личных элементов функциональной системы, регулирующей вод-но-солевой гомеостаз, благодаря чему увеличиваются резервныевозможности организма по поддержанию водно-электролитногоравновесия. Морфофункциональное развитие почек происходитв течение длительного времени. Раньше всего возникает способ-ность системы регулировать содержание воды в организме. По-этому уже к 7 годам детский организм достаточно эффективноустраняет избыток воды и экономит жидкость при ее недостатке.Что же касается ионной регуляции, то она формируется толькок 10—11 годам. При этом у детей одного и того же календарноговозраста не всегда одинаковый уровень развития функций почек.То есть у разных детей-одногодок уровень развития гомеостати-ческой системы может соответствовать более старшему или бо-лее младшему возрасту.

Мочеиспускание. Поступающая по мочеточнику моча собирает-ся в мочевом пузыре — гладкомышечном мешковидном органе,внутренние стенки которого выстланы эпителиальной тканью, авыход из него запирается специальным кольцеобразным мышеч-ным сфинктером. Скопившаяся в мочевом пузыре моча растяги-вает его стенки и раздражает расположенные там механорецепто-ры. Дуга мочеиспускательного рефлекса замыкается через спин-номозговой центр, расположенный в крестцовом отделе. Импульсыот спинного мозга заставляют сфинктер расслабиться, а гладкуюмускулатуру стенок пузыря сократиться. В результате моча выли-вается наружу через мочеиспускательный канал. Однако все взрос-лые млекопитающие, в том числе человек, умеют сознательноуправлять актом мочеиспускания. Это обеспечивается контролемсо стороны коры головного мозга на основе условных рефлексов.Обычно эти рефлексы у детей формируются к 2 годам настолькопрочно, что спонтанное мочеиспускание не происходит ни днем,ни ночью. Однако разного рода стрессы, переутомление, переох-лаждение, нарушения сна, неправильный двигательный режим,а также чрезмерные физические и психические напряжения мо-гут приводить к ослаблению этого рефлекса даже у детей школь-ного возраста вплоть до полового созревания. Тогда возникает ноч-ное недержание мочи — энурез. Дети нередко очень чувствительнык этому своему «недостатку», хотя их вины в этом обычно нет. Нив коем случае нельзя упрекать и тем более наказывать ребенка вподобной ситуации. Помочь в преодолении этого функциональ-ного нарушения могут врачи — психоневролог, уролог и невро-патолог.

141

Вопросы и задания

1. Как закон сохранения энергии реализуется в деятельности орга-низма?

2. Что такое биологическое окисление и как оно происходит?3. Зачем организму энергия?4. Назовите три основных способа получения энергии в клетке.5. Что такое энергетический обмен и как он изменяется с возрастом?6. Как с возрастом меняются способы терморегуляции организма?7. Из чего состоит пища человека?8. Сколько нужно пищи ребенку и взрослому?9. Что такое витамины, зачем они нужны? Назовите источники вита-

минов,10. Перечислите особенности пищеварения младенца.11. Что происходит с пищей в желудке и чем желудок ребенка отлича-

ется от желудка взрослого?12. Что происходит с пищей в кишечнике и чем кишечник ребенка

отличается от кишечника взрослого?13. Что делают и как устроены почки?14. В чем особенность выделительной системы детей?15. Что такое энурез и почему он возникает?

Глава 8. СИСТЕМА КИСЛОРОДНОГО

ОБЕСПЕЧЕНИЯ ОРГАНИЗМА

Непрерывно идущие в каждой клетке организма окислитель-но-восстановительные реакции нуждаются в постоянном прито-ке субстратов окисления (углеводов, липидов и аминокислот) иокислителя — кислорода. В организме имеются внушительныезапасы питательных веществ — углеводные и жировые депо, атакже огромный запас белков в скелетных мышцах, поэтому дажесравнительно длительное (в течение нескольких суток) голода-ние не приносит человеку существенного вреда. А вот запасовкислорода в организме практически нет, если не считать неболь-шого количества, содержащегося в мышцах в форме оксимио-глобина, поэтому без его поставки человек способен выжить лишь2—3 мин, после чего наступает так называемая «клиническаясмерть». Если в течение 10—20 мин снабжение клеток мозга кис-лородом не восстановится, в них произойдут такие биохимиче-ские изменения, которые нарушат их функциональные свойстваи приведут к скорой гибели всего организма. Другие клетки телапри этом могут и не пострадать в такой степени, но нервныеклетки крайне чувствительны к недостатку кислорода. Вот почемуодной из центральных физиологических систем организма являет-ся функциональная система кислородного обеспечения, и состоя-

142

Вентиляция

Диффузияв альвеолах

ние именно этой системычаще всего используетсядля оценки «здоровья».

Понятие о кислородномрежиме организма. Кисло-род проходит в организмедостаточно длинный путь(рис. 18). Попадая внутрь ввиде молекул газа, он ужев легких принимает участиев целом ряде химическихреакций, обеспечивающихего дальнейшую транспор-тировку к клеткам тела.Там, попадая в митохонд-рии, кислород окисляетразнообразные органичес-кие соединения, превращаяих в конечном счете в водуи углекислоту. В таком видекислород и выводится изорганизма.

Что заставляет кисло-род из атмосферы прони-кать в легкие, затем — вкровь, оттуда — в ткани и клетки, где уже он вступает в биохи-мические реакции? Очевидно, что существует некая сила, опре-деляющая именно такое направление перемещения молекул этогогаза. Эта сила — градиент концентраций. Содержание кислородав атмосферном воздухе намного больше, чем в воздухе внутри-легочного пространства (альвеолярном). Содержание кислородав альвеолах — легочных пузырьках, в которых происходит газо-обмен воздуха с кровью, — намного выше, чем в венозной кро-ви. Ткани содержат кислорода гораздо меньше, чем артериаль-ная кровь, а митохондрии содержат незначительное количествокислорода, поскольку поступающие в них молекулы этого газанемедленно вступают в цикл окислительных реакций и превра-щаются в химические соединения. Вот этот каскад постепеннопонижающихся концентраций, отражающий градиенты усилия,в результате которых кислород из атмосферы проникает в клет-ки тела, и принято называть кислородным режимом организма(рис.19). Вернее, кислородный режим характеризуется количествен-ными параметрами описанного каскада. Верхняя ступенька каска-да характеризует содержание кислорода в атмосферном воздухе,который во время вдоха проникает в легкие. Вторая ступенька —содержание О2 в альвеолярном воздухе. Третья ступенька — содер-

Переноскровью

Диффузияв тканях

Рис. 18. Транспорт кислорода у человека(направление показано стрелками)

143

жание О2 в артериальной крови,только что обогащенной кисло-родом. И наконец, четвертая сту-пенька — напряжение кислорода ввенозной крови, которая отдала со-державшийся в ней кислород тка-ням. Эти четыре ступеньки образу-ют три «пролета», которые отража-ют реальные процессы газообменав организме. «Пролет» между 1-й и2-й ступеньками соответствует ле-гочному газообмену, между 2-й и3-й ступеньками — транспорту кис-лорода кровью, а между 3-й и 4-йступеньками — тканевому газооб-мену. Чем больше высота ступень-ки, тем больше перепад концент-раций, тем выше градиент, при ко-тором кислород транспортируетсяна этом этапе. С возрастом увели-чивается высота первого «пролета»,то есть градиент легочного газооб-мена; второго «пролета», т.е. гради-ент транспорта О2 кровью, тогда каквысота третьего «пролета», отража-ющего градиент тканевого газообме-на, снижается. Возрастное уменьше-ние интенсивности тканевого окис-

ления является прямым следствием снижения с возрастом интен-сивности энергетического обмена.

Таким образом, усвоение кислорода организмом происходит втри стадии, которые разделены в пространстве и во времени. Пер-вая стадия — нагнетание воздуха в легкие и обмен газов в легких —носит еще название внешнего дыхания. Вторая стадия — транспортгазов кровью — осуществляется системой кровообращения. Тре-тья стадия — усвоение кислорода клетками организма — называ-ется тканевым, или внутренним дыханием.

5 15Возраст, годы

30

Рис. 19. Каскад напряженийкислорода во вдыхаемом воз-духе (I), в альвеолах (А), арте-риях (а) и венах (К) у маль-чика 5 лет, подростка 15 лет и

взрослого 30 лет

Дыхание

Обмен газов в легких. Легкие представляют собой герметичныемешки, соединенные с трахеей с помощью крупных воздухонос-ных путей — бронхов. Атмосферный воздух через носовую и рото-вую полость проникает в гортань и далее в трахею, после чегоразделяется на два потока, один из которых идет к правому лег-

144

Рис. 20. Схема строения легких (А) и легочных альвеол (Б)

А: 1 — гортань; 2 — трахея; 3 — бронхи; 4 — бронхиолы; 5 — легкие;Б: 1 — сосудистая сеть; 2, 3 — альвеолы снаружи и в разрезе; 4 —

бронхиола; 5 — артерия и вена

кому, другой к левому (рис. 20). Трахея и бронхи состоят из соеди-нительной ткани и каркаса из хрящевых колец, которые не по-зволяют этим трубкам перегибаться и перекрывать воздухоносныепути при различных изменениях положения тела. Войдя в легкие,бронхи разделяются на множество ответвлений, каждое из кото-рых вновь делится, образуя так называемое «бронхиальное дере-во». Самые тонкие веточки этого «дерева» называются бронхиола-ми, и на их концах располагаются легочные пузырьки, или альве-олы (рис. 21). Количество альвеол достигает 350 млн, а их общаяплощадь — 150 м2. Именно эта поверхность и представляет собойплощадь для обмена газами между кровью и воздухом. Стенки аль-веолы состоят из одного слоя эпителиальных клеток, к которомувплотную подходят тончайшие кровеносные капилляры, такжесостоящие из однослойного эпителия. Такая конструкция благо-даря диффузии обеспечивает сравнительно легкое проникнове-ние газов из альвеолярного воздуха в капиллярную кровь (кисло-род) и в обратном направлении (углекислый газ). Этот газообменпроисходит в результате того, что создается градиент концентра-ции газов (рис. 22). Находящийся в альвеолах воздух содержит от-носительно большое количество кислорода (103 мм рт. ст.) и ма-лое количество углекислого газа (40 мм рт. ст.). В капиллярах, на-оборот, концентрация углекислого газа повышена (46 мм рт. ст.),а кислорода понижена (40 мм рт. ст.), поскольку в этих капилля-рах находится венозная кровь, собранная уже после того, как онапобывала в тканях и отдала им кислород, получив взамен угле-кислый газ. Кровь по капиллярам протекает непрерывно, а воздухв альвеолах обновляется при каждом вдохе. Оттекающая от альве-

145

0 100 200 300 400Суммарная площадь

поперечного сечения, см2

Рис. 21. Схема ветвления воздухоносных путей (слева). В правой частирисунка приведена кривая суммарной площади поперечного сече-ния воздухоносных путей на уровне каждого ветвления (3). В началепереходной зоны эта площадь начинает существенно возрастать, чтопродолжается и в дыхательной зоне. Бр — бронхи; Бл — бронхиолы;КБл — конечные бронхиолы; ДБл — дыхательные бронхиолы; АХ —

альвеолярные ходы; А — альвеолы

Венозная кровь Артериальная кровь

Рис. 22. Обмен газов в легочных альвеолах: через стенку легочнойальвеолы О2 вдыхаемого воздуха поступает в кровь, а СО2 ве-нозной крови — в альвеолу; газообмен обеспечивается разно-стью парциальных давлений (Р) СО2 и О2 в венозной крови и в

полости легочных альвеол

146

ол обогащенная кислородом (до 100 мм рт. ст.) кровь содержитсравнительно мало углекислого газа (40 мм рт. ст.) и вновь готовак осуществлению тканевого газообмена.

Чтобы мельчайшие пузырьки — альвеолы — не спадались вовремя выдоха, их поверхность изнутри покрыта слоем специально-го вещества, вырабатываемого легочной тканью. Это вещество —сурфактант — уменьшает поверхностное натяжение стенок аль-веол. Обычно оно вырабатывается в избыточном количестве, что-бы гарантировать максимально полное использование поверхно-сти легких для газообмена.

Диффузионная способность легких. Градиент концентраций га-зов по обе стороны альвеолярной стенки является той силой, ко-торая заставляет молекулы кислорода и углекислого газа диффун-дировать, проникать сквозь эту стенку. Однако при одном и томже атмосферном давлении скорость диффузии молекул зависитне только от градиента, но и от площади соприкосновения альве-ол и капилляров, от толщины их стенок, от наличия сурфактантаи ряда других причин. Для того чтобы оценить все эти факторы, спомощью специальных приборов измеряют диффузионную спо-собность легких, которая в зависимости от возраста и функцио-нального состояния человека может изменяться от 20 до 50 млО2/мин/мм рт. ст.

Вентиляционно-перфузионное отношение. Газообмен в легкихпроисходит только в том случае, если воздух в альвеолах перио-дически (в каждом дыхательном цикле) обновляется, а черезлегочные капилляры непрерывно течет кровь. Именно по этойпричине остановка дыхания, как и остановка кровообращения,в равной мере означают смерть. Непрерывный ток крови черезкапилляры называется перфузией, а ритмическое поступлениеновых порций атмосферного воздуха в альвеолы — вентиляцией.Следует подчеркнуть, что воздух в альвеолах по составу весьмасущественно отличается от атмосферного: в альвеолярном воз-духе гораздо больше углекислого газа и меньше кислорода. Делов том, что механическая вентиляция легких не затрагивает наи-более глубоких зон, в которых расположены легочные пузырь-ки, и там газообмен происходит только благодаря диффузии, апотому несколько замедленно. Тем не менее каждый дыхатель-ный цикл приносит в легкие новые порции кислорода и уноситизбыток углекислоты. Скорость перфузии легочной ткани кро-вью должна точно соответствовать скорости вентиляции, чтобымежду этими двумя процессами устанавливалось равновесие, иначелибо кровь будет перенасыщена углекислотой и недонасыщенакислородом, либо, наоборот, углекислота будет вымываться изкрови. И то и другое плохо, так как дыхательный центр, располо-женный в продолговатом мозге, генерирует импульсы, заставля-ющие дыхательные мышцы осуществлять вдох и выдох, под воз-

147

действием рецепторов, измеряющих содержание СО2 и О2 в кро-ви. Если уровень СО2 в крови падает, дыхание может остановить-ся; если же растет — начинается одышка, человек ощущает уду-шье. Соотношение между скоростью кровотока через легочные ка-пилляры и скоростью потока воздуха, вентилирующего легкие,называется вентиляционно-перфузионным отношением (ВПО). Отнего зависит соотношение концентраций О2 и СО2 в выдыхаемомвоздухе. Если прибавка СО2 (по сравнению с атмосферным возду-хом) в точности соответствует уменьшению содержания кисло-рода, то ВПО=1, и это повышенный уровень. В норме ВПО со-ставляет 0,7—0,8, т.е. перфузия должна быть несколько интенсив-нее, чем вентиляция. Величину ВПО учитывают при выявлениитех или иных заболеваний бронхолегочной системы и системыкровообращения.

Если сознательно резко активизировать дыхание, делая макси-мально глубокие и частые вдохи-выдохи, то ВПО превысит 1, ачеловек вскоре почувствует головокружение и может упасть в об-морок — это результат «вымывания» избыточных количеств СО2

из крови и нарушения кислотно-щелочного гомеостаза. Напро-тив, если усилием воли задержать дыхание, то ВПО составит ме-нее 0,6 и через несколько десятков секунд человек почувствуетудушье и императивный позыв к дыханию. В начале мышечнойработы ВПО резко изменяется, сначала снижаясь (усиливаетсяперфузия, так как мышцы, начав сокращаться, выдавливают изсвоих вен добавочные порции крови), а через 15—20 с стреми-тельно увеличиваясь (активизируется дыхательный центр и возра-стает вентиляция). Нормализуется ВПО только через 2—3 мин посленачала мышечной работы. В конце мышечной работы все эти про-цессы протекают в обратном порядке. У детей подобная перенас-тройка системы кислородного снабжения происходит немного бы-стрее, чем у взрослых, так как размеры тела и соответственноинерционные характеристики сердца, сосудов, легких, мышц идругих участвующих в этой реакции структур у детей существенноменьше.

Тканевый газообмен. Кровь, приносящая к тканям кислород,отдает его (по градиенту концентрации) в тканевую жидкость, аоттуда молекулы О2 проникают в клетки, где и захватываютсямитохондриями. Чем интенсивнее происходит этот захват, тем бы-стрее уменьшается содержание кислорода в тканевой жидкости,тем выше становится градиент между артериальной кровью и тка-нью, тем быстрее кровь отдает кислород, отсоединяющийся приэтом от молекулы гемоглобина, которая служила «транспортнымсредством» для доставки кислорода. Освободившиеся молекулы ге-моглобина могут захватывать молекулы СО2, чтобы нести их клегким и там отдавать альвеолярному воздуху. Кислород, вступаяв цикл окислительных реакций в митохондриях, в конечном сче-

148

те оказывается соединенным либо с водородом (образуется Н2О),либо с углеродом (образуется СО2). В свободном виде кислород ворганизме практически не существует. Весь образующийся в тка-нях углекислый газ выводится из организма через легкие. Метабо-лическая вода также частично испаряется с поверхности легких,но может выводиться, кроме того, с потом и мочой.

Дыхательный коэффициент. Соотношение количеств образовав-шегося СО2 и поглощенного О2 называется дыхательным коэффи-циентом (ДК) и зависит от того, какие субстраты окисляются втканях организма. ДК в выдыхаемом воздухе составляет от 0,65 до1. По сугубо химическим причинам при окислении жиров ДК=0,65;при окислении белков — около 0,85; при окислении углеводовДК=1,0. Таким образом, по составу выдыхаемого воздуха можносудить о том, какие вещества используются в настоящий моментдля выработки энергии клетками организма. Естественно, обычноДК принимает какое-то промежуточное значение, чаще всегоблизкое к 0,85, но это не значит, что окисляются белки; скорееэто результат одновременного окисления жиров и углеводов. Ве-личина ДК тесно связана с ВПО, между ними есть почти полноесоответствие, если не считать периодов, когда ВПО подвергаетсярезким колебаниям. У детей в покое ДК обычно выше, чем у взрос-лых, что связано со значительно большим участием углеводов вэнергетическом обеспечении организма, особенно деятельностинервных структур.

При мышечной работе ДК также может существенно превы-шать ВПО, если в энергообеспечении участвуют процессы ана-эробного гликолиза. В этом случае гомеостатические механизмы(буферные системы крови) приводят к выбросу из организма до-бавочного количества СО2, что обусловлено не метаболическиминуждами, а гомеостатическими. Такое добавочное выделение СО2

называют «неметаболическим излишком». Его появление в выды-хаемом воздухе означает, что уровень мышечной нагрузки достигнекоего порога, после которого необходимо подключение анаэ-робных систем энергопродукции («анаэробный порог»). Дети от 7до 12 лет обладают более высокими относительными показателя-ми анаэробного порога: у них при такой нагрузке выше частотапульса, легочная вентиляция, скорость кровотока, потреблениекислорода и т. п. К 12 годам нагрузка, соответствующая анаэроб-ному порогу, резко снижается, а после 17—18 лет не отличаетсяот соответствующей нагрузки у взрослых. Анаэробный порог —один из важнейших показателей аэробной производительностичеловека, а также та минимальная нагрузка, которая способнаобеспечить достижение тренировочного эффекта.

Внешнее дыхание — это проявления процесса дыхания, кото-рые хорошо заметны без всяких приборов, поскольку воздух вхо-дит в воздухоносные пути и выходит из них только благодаря тому,

149

что изменяется форма и объем грудной клетки. Что же заставляетвоздух проникать вглубь организма, достигая, в конечном счете,мельчайших легочных пузырьков? В данном случае действует сила,вызванная разницей в давлении внутри грудной клетки и в окру-жающей атмосфере. Легкие окружены соединительно-тканной обо-лочкой, которая называется плеврой, причем между легкими иплевральным мешком находится плевральная жидкость, котораяслужит смазкой и герметиком. Внутриплевральное пространствогерметично, не сообщается с соседними полостями и проходя-щими через грудную клетку пищеварительными и кровеноснымитрубами. Герметична и вся грудная клетка, отделенная от брюш-ной полости не только серозной оболочкой, но и крупной коль-цевой мышцей — диафрагмой. Поэтому усилия дыхательных мышц,приводящие даже к небольшому увеличению ее объема во времявдоха, обеспечивают достаточно существенное разряжение внут-ри плевральной полости, и именно под действием этого разряже-ния воздух входит в ротовую и носовую полость и проникает да-лее через гортань, трахею, бронхи и бронхиолы в легочную ткань.

Организация дыхательного акта. Три группы мышц участвуютв организации дыхательного акта, т.е. в перемещении стенок груд-ной клетки и брюшной полости: инспираторные (обеспечиваю-щие вдох) наружные межреберные мышцы; экспираторные (обес-печивающие выдох) внутренние межреберные мышцы и диаф-рагма, а также мышцы брюшной стенки. Слаженное сокращениеэтих мышц под управлением дыхательного центра, который рас-положен в продолговатом мозге, вызывает перемещение ребернесколько вперед и вверх относительно их положения в моментвыдоха, грудина приподнимается, а диафрагма вжимается внутрьбрюшной полости. Таким образом, общий объем грудной клеткисущественно увеличивается, там создается довольно высокое раз-ряжение, и воздух из атмосферы устремляется внутрь легких.В конце вдоха импульсация из дыхательного центра к этим мыш-цам прекращается, и ребра под силой собственной тяжести, адиафрагма в результате ее расслабления возвращаются в «нейт-ральное» положение. Объем грудной клетки уменьшается, там по-вышается давление, и лишний воздух из легких выбрасываетсячерез те же трубки, через которые он входил. Если по каким-топричинам выдох затруднен, то для облегчения этого процесса под-ключаются экспираторные мышцы. Работают они и в тех случаях,когда дыхание усиливается или ускоряется под воздействием эмо-циональных либо физических нагрузок. Работа дыхательных мышц,как и любая другая мышечная работа, требует затрат энергии. Под-считано, что при спокойном дыхании на эти нужды расходуетсячуть больше 1 % потребляемой организмом энергии.

В зависимости от того, связано ли расширение грудной клеткипри нормальном дыхании преимущественно с поднятием ребер

150

или уплощением диафрагмы, различают реберный (грудной) идиафрагмальный (брюшной) типы дыхания. При грудном типедыхания диафрагма смещается пассивно в соответствии с изме-нением внутригрудного давления. При брюшном типе мощныесокращения диафрагмы сильно смещают органы брюшной поло-сти, поэтому при вдохе живот «выпячивается». Становление типадыхания происходит в возрасте 5—7 лет, причем у девочек оностановится, как правило, грудным, а у мальчиков — брюшным.

Легочная вентиляция. Чем крупнее организм и чем сильнее ра-ботают дыхательные мышцы, тем большее количество воздухапроходит через легкие за каждый дыхательный цикл. Для оценкилегочной вентиляции измеряют минутный объем дыхания, т.е.среднее количество воздуха, которое проходит через дыхательныепути за 1 мин. В покое у взрослого человека эта величина составля-ет 5—6 л/мин. У новорожденного ребенка минутный объем дыха-ния составляет 650—700 мл/мин, к концу 1 года жизни достигает2,6—2,7 л/мин, к 6 годам — 3,5 л/мин, в 10 лет — 4,3 л/мин, а уподростков — 4,9 л/мин. При физической нагрузке минутный объемдыхания может очень существенно увеличиваться, достигая уюношей и взрослых 100 л/мин и более.

Частота и глубина дыхания. Дыхательный акт, состоящий извдоха и выдоха, имеет две основные характеристики — частоту иглубину. Частота — это количество дыхательных актов в минуту.У взрослого человека эта величина обычно составляет 12—15, хотяона может изменяться в широких пределах. У новорожденных ча-стота дыхания во время сна достигает 50—60 в минуту, к годова-лому возрасту снижается до 40—50, затем по мере роста происхо-дит постепенное снижение этого показателя. Так, у детей младшегошкольного возраста частота дыхания составляет обычно около 25циклов в минуту, а у подростков — 18—20. Прямо противополож-ную тенденцию возрастных изменений демонстрирует дыхатель-ный объем, т.е. мера глубины дыхания. Он представляет собойсреднее количество воздуха, которое поступает в легкие за каж-дый дыхательный цикл. У новорожденных он очень мал — всего30 мл или даже меньше, к годовалому возрасту увеличиваетсядо 70 мл, в 6 лет становится свыше 150 мл, к 10 годам достигает240 мл, в 14 лет — 300 мл. У взрослого дыхательный объем в покоене превышает 500 мл. Минутный объем дыхания представляет со-бой произведение дыхательного объема на частоту дыхания.

Если человек выполняет любую физическую нагрузку, ему тре-буется дополнительное количество кислорода, соответственноувеличивается минутный объем дыхания. У детей до 10 лет этоувеличение обеспечивается в основном учащением дыхания, ко-торое может стать в 3—4 раза более частым, чем дыхание в покое,тогда как дыхательный объем увеличивается только в 1,5—2 раза.У подростков, а тем более у взрослых увеличение минутного объема

151

осуществляется главным образом за счет дыхательного объема,который может увеличиться в несколько раз, а частота дыханияобычно не превышает 50—60 циклов в минуту. Считается, что та-кой тип реакции системы дыхания более экономичен. По различ-ным критериям эффективность и экономичность внешнего дыха-ния с возрастом существенно увеличивается, достигая максималь-ных величин у юношей и девушек 18—20 лет. При этом дыханиеюношей, как правило, организовано более эффективно, чем удевушек. На эффективность дыхания и его экономичность боль-шое влияние оказывает физическая тренированность, особенно втех видах спорта, в которых кислородное обеспечение играет ре-шающую роль. Это стайерский бег, лыжи, плавание, гребля, ве-лосипед, теннис и другие виды, связанные с проявлением вы-носливости.

При выполнении циклической нагрузки ритм дыхания обычно«подстраивается» под ритм сокращения скелетных мышц — этооблегчает работу дыхания и делает ее более эффективной. У детейусвоение ритма движений дыхательной мускулатурой происходитинстинктивно без вмешательства сознания, однако учитель мо-жет помочь ребенку, что способствует быстрейшей адаптации ктакого рода нагрузке.

При выполнении силовой и статической нагрузки наблюдает-ся так называемый феномен Линдгардта — задержка дыхания вовремя натуживания с последующим увеличением частоты и глу-бины дыхания после снятия нагрузки. Не рекомендуется исполь-зовать тяжелые силовые и статические нагрузки в тренировке ифизическом воспитании детей до 13—14 лет, в том числе и попричине незрелости системы дыхания.

Спирограмма. Если на пути воздуха, входящего в легкие и вы-ходящего из них, установить резиновые меха или легкий коло-кол, погруженный в воду, то благодаря действию дыхательныхмышц это приспособление будет увеличивать свой объем при вы-дохе и уменьшать при вдохе. Если все соединения при этом будутгерметичны (для герметизации ротовой полости используют спе-циальный резиновый загубник или маску, надеваемую на лицо),то можно, прикрепив к подвижной части устройства пишущийинструмент, записать все дыхательные движения. Такой прибор,изобретенный еще в XIX в., называется спирограф, а сделанная сего помощью запись — спирограмма (рис. 23). С помощью спиро-граммы, сделанной на бумажной ленте, можно количественно из-мерить важнейшие характеристики внешнего дыхания человека.

Легочные объемы и емкости. Благодаря спирограмме можно на-глядно увидеть и измерить различные легочные объемы и емко-сти. Объемами в физиологии дыхания принято называть те пока-затели, которые динамически изменяются в процессе дыхания ихарактеризуют функциональное состояние системы дыхания. Ем-

152

кость — это не изменяе-мый в короткое время ре-зервуар, в рамках которо-го происходит дыхатель-ный цикл и газообмен.Точкой отсчета для всехлегочных объемов и ем-костей является уровеньспокойного выдоха.

Легочные объемы. В покоедыхательный объем мал посравнению с общим объе-мом воздуха в легких. По-этому человек может каквдохнуть, так и выдохнутьбольшой дополнительныйобъем воздуха. Эти объемыносят название соответ-ственно резервный объемвдоха и резервный объемвыдоха. Однако даже присамом глубоком выдохе вальвеолах и воздухоносныхпутях остается некотороеколичество воздуха. Это —так называемый остаточ-ный объем, который неизмеряется с помощьюспирограммы (для его из-мерения используется до-статочно сложная техникаи расчеты, применяютсяинертные газы). У взросло-го человека он составляетоколо 1,5 л, у детей — су-щественно меньше.

Жизненная емкость лег-ких. Суммарная величинарезервного объема вдоха,дыхательного объема ирезервного объема выдо-ха составляет жизненнуюемкость легких (ЖЕН) — один из наиболее важных показателейсостояния системы дыхания. Для ее измерения используются раз-нообразной конструкции спирометры, в которые необходимо сде-лать максимально глубокий выдох после максимально глубокого

Рис. 23. Спирограмма: емкость легкихи ее компоненты

А — схема спирограммы: 1 — резервный объемвдоха; 2 — дыхательный объем; 3 — резерв-ный объем выдоха; 4 — остаточный объем;5 — функциональная остаточная емкость; 6 —емкость вдоха; 7 — жизненная емкость; 8 —общая емкость легких;Б — объемы и емкости легких: /— юные спорт-смены; // — нетренированные школьники(средний возраст 13 лет) (по А. И.Осипову,1964). Цифры над столбиками — средние вели-чины общей емкости. Цифры в столбиках —средние величины легочных объемов в про-центах от общей емкости; цифры слева отстолбиков соответствуют обозначениям на

спирограмме

153

вдоха — это и будет ЖЕЛ. ЖЕЛ зависит от размеров тела, а пото-му и от возраста, а также весьма существенно зависит от функ-ционального состояния и физической тренированности организмачеловека. У мужчин ЖЕЛ выше, чем у женщин, если ни те, нидругие не занимаются спортом, особенно упражнениями на вы-носливость. Величина ЖЕЛ существенно различается у людей раз-ного телосложения: у брахиморфных типов она сравнительно мала,а у долихоморфных — очень велика. Принято использовать ЖЕЛ вкачестве одного из показателей физического развития детей школь-ного возраста, а также призывников. Измерить ЖЕЛ можно толь-ко при активном и сознательном участии ребенка, поэтому дан-ные о детях до 3-летнего возраста практически отсутствуют.

Т а б л и ц а 9

Жизненная емкость легких у детей и подростков (в мл)

Пол

Мальчики

Девочки

Возраст, годы

4

1200

900

5

1200

1000

6

1200

1100

7

1400

1200

8

1440

1360

10

1630

1460

12

1975

1905

15

2600

2530

17

3520

2760

Несмотря на свое название, ЖЕЛ не отражает параметров ды-хания в реальных, «жизненных» условиях, так как ни при какихнагрузках человек не дышит, используя полностью резервныйобъем вдоха и резервный объем выдоха.

Другие емкости. То пространство легких, которое может бытьзанято воздухом в случае максимально полного вдоха после спо-койного выдоха, называется емкость вдоха. Эта емкость складыва-ется из дыхательного объема и резервного объема вдоха.

Резервный объем выдоха и остаточный объем, который никог-да не может быть выдохнут, вместе составляют функциональнуюостаточную емкость (ФОЕ) легких. Физиологический смысл ФОЕсостоит в том, что она играет роль буферной зоны. Благодаря ееналичию в альвеолярном пространстве сглаживаются колебанияконцентраций О2 и СО2 в процессе дыхания. Это стабилизируетфункцию легочного газообмена, обеспечивая равномерный потоккислорода из альвеолярного пространства в кровяное русло, а уг-лекислого газа — в обратном направлении.

Общая емкость легких представляет собой сумму ЖЕЛ и оста-точного объема, либо всех четырех объемов легких: дыхательного,остаточного, резервных объемов вдоха и выдоха. Общая емкостьлегких с возрастом увеличивается пропорционально размерам тела.

Управление дыханием. Дыхание — одна из тех функций организ-ма, которые, с одной стороны, осуществляются автоматически,с другой — могут подчиняться сознанию. Автоматическое дыхание

154

обеспечивается дыхательным центром, расположенным в продол-говатом мозге. Разрушение дыхательного центра ведет к остановкедыхания. Ритмически возникающие в дыхательном центре импуль-сы возбуждения передаются по центробежным нейронам к дыха-тельным мышцам, обеспечивая чередование вдоха и выдоха. Счи-тается, что возникновение периодических импульсов в дыхатель-ном центре обусловлено циклическими обменными процессами внейронах, из которых состоит эта область головного мозга. Актив-ность дыхательного центра регулируется большим числом врож-денных и приобретенных рефлексов, а также импульсами от хемо-рецепторов, контролирующих напряжение кислорода, углекисло-го газа и уровень рН в крови, и механорецепторов, отслеживающихстепень растяжения дыхательных мышц, легочной ткани и множе-ство других параметров. Рефлекторные дуги устроены таким обра-зом, что завершение вдоха стимулирует начало выдоха, а конецвыдоха является рефлекторным стимулом для начала вдоха.

В то же время все эти рефлексы могут быть на некоторое времяподавлены за счет активности коры больших полушарий, котораяможет взять на себя управление дыханием. Такое дыхание называ-ется произвольным. В частности, оно используется при выполненииупражнений дыхательной гимнастики, при нырянии, при попада-нии в условия загазованности или задымленности и в других случа-ях, когда требуется адаптация к редко встречающимся факторам.Однако при произвольной задержке дыхания рано или поздно ды-хательный центр принимает на себя управление этой функцией ивыдает императивный стимул, с которым сознание справиться неможет. Это бывает тогда, когда достигнут порог чувствительностидыхательного центра. Чем более зрел и более физически трениро-ван организм, тем выше этот порог, тем большие отклонения вгомеостазе может выдержать дыхательный центр. Специально на-тренированные ныряльщики, например, способны задерживатьдыхание на 3—4 мин, иногда даже на 5 мин — время, необходимоеим для спуска на значительную глубину под воду и поиска тамнужного объекта. Так, например, добывают морской жемчуг, ко-раллы, губку и некоторые другие «дары моря». У детей сознатель-ное управление дыхательным центром возможно после прохожде-ния полуростового скачка, т.е. после 6—7 лет, обычно именно вэтом возрасте дети приучаются нырять и плавать теми стилями,которые связаны с задержкой дыхания (кроль, дельфин).

Момент рождения человека — это момент его первого вдоха.Ведь в утробе матери функция внешнего дыхания не могла осуще-ствляться, а потребность в кислороде обеспечивалась за счет егопоставки через плаценту из материнского организма. Поэтому, хотяк моменту рождения функциональная система дыхания в нормеполностью созревает, она обладает целым рядом особенностей,связанных с актом рождения и условиями жизни в период ново-

155

рожденности. В частности, активность дыхательного центра у де-тей в этот период сравнительно низкая и неустановившаяся, по-этому нередко первый вдох ребенок делает не сразу после выходаиз родовых путей, а через несколько секунд или даже минут. Иногдадля инициации первого вдоха достаточно простого шлепка по яго-дицам ребенка, но иногда апноэ (отсутствие дыхания) затягива-ется, и если это длится несколько минут, может перейти в состо-янии асфиксии. Будучи достаточно типичным осложнениемпроцесса родов, асфиксия крайне опасна своими последствиями:кислородное голодание нервных клеток может привести к нару-шению их нормальной работы. Вот почему нервная ткань ново-рожденных гораздо менее чувствительна к недостатку кислородаи избытку кислых продуктов метаболизма. Тем не менее длитель-ная асфиксия (десятки минут) ведет к значительным нарушени-ям деятельности центральной нервной системы, которые могутсказываться иногда в течение всей последующей жизни.

К возрасту 2—3 лет чувствительность дыхательного центра удетей резко возрастает и становится выше, чем у взрослых. В даль-нейшем она постепенно снижается, вплоть до 10—11 лет. В под-ростковом возрасте вновь отмечается временное увеличение чув-ствительности дыхательного центра, которое устраняется с за-вершением пубертатных процессов.

Возрастные изменения структуры и функциональных возможно-стей органов дыхания. С возрастом все анатомические составляю-щие системы дыхания увеличиваются в размерах, что и определя-ет во многом направленность функциональных возрастных изме-нений. Абсолютные характеристики анатомических просветовтрахеи и бронхов, бронхиол, альвеол, общей емкости легких и еесоставляющих увеличиваются приблизительно пропорциональноувеличению площади поверхности тела. В то же время более высо-кая интенсивность метаболических, в том числе окислительных,процессов в раннем возрасте требует повышенного поступлениякислорода, поэтому относительные показатели системы дыханияотражают значительно большее его напряжение у детей раннеговозраста — примерно до 10—11 лет. Однако, несмотря на явноменьшую экономичность и эффективность, дыхательная системау детей работает столь же надежно, как и у взрослых. Этому благо-приятствует, в частности, большая диффузионная способностьлегких, т.е. лучшая проницаемость альвеол и капилляров для мо-лекул кислорода и углекислого газа.

Транспорт газов кровью

Поступивший в организм через легкие кислород должен бытьдоставлен к его потребителям — всем клеткам тела, находящимся

156

иногда на расстоянии десятков сантиметров (а у некоторых круп-ных животных — нескольких метров) от «источника». Процессыдиффузии не способны транспортировать вещество на такие рас-стояния с достаточной для потребностей клеточного метаболизмаскоростью. Наиболее рациональным способом транспортировкижидкостей и газов является использование трубопроводов. Чело-век в своей хозяйственной деятельности давно и широко исполь-зует трубопроводы везде, где требуется постоянное перемеще-ние значительных количеств воды, нефти, природного газа имногих других веществ. Для того чтобы противостоять силе гра-витации, а также преодолеть силу трения в трубах, по которымтечет жидкость, человек изобрел насос. А чтобы жидкость теклатолько в нужном направлении, не возвращаясь обратно в мо-мент снижения напора в трубопроводе, были изобретены клапа-ны — устройства, похожие на двери, открывающиеся только водну сторону.

Совершенно так же устроена и главная транспортная системачеловеческого организма — система кровообращения. Она состоитиз труб-сосудов, насоса-сердца и многочисленных клапанов, кото-рые обеспечивают однонаправленность движения крови через сердцеи не допускают обратного тока крови в венах. Разветвляясь на мель-чайшие трубочки — капилляры, кровеносные сосуды доходят прак-тически до каждой клетки, снабжая их питательными веществамии кислородом и забирая продукты их жизнедеятельности, которыенужны другим клеткам или от которых организму необходимоизбавиться. Система кровообращения у млекопитающих и челове-ка представляет собой замкнутую сеть сосудов, через которуюпроходит единый ток крови, обеспечиваемый циклическим со-кращением сердечной мышцы. Поскольку задача кислородногообеспечения клеток стоит первой в ряду жизненно важных задач,система кровообращения высших животных и человека специаль-но приспособлена к наиболее эффективному газообмену в воз-душной среде. Это обеспечивается разделением замкнутого сосу-дистого трубопровода на два изолированных круга — малый и боль-шой, первый из которых обеспечивает газообмен между кровью иокружающей средой, а второй — между кровью и клетками тела.

Малый и большой круги кровообращения (рис. 24). Артериями на-зываются те сосуды, которые несут кровь от сердца к органам итканям. Они имеют прочную и довольно толстую стенку, котораядолжна выдерживать большие давления, создаваемые работой серд-ца. Постепенно разветвляясь на все более мелкие сосуды — арте-риолы и капилляры — артерии приносят кровь ко всем тканям.Выносящие кровь из тканей сосуды называются венами. Они фор-мируются по мере слияния и укрупнения более мелких сосудов —капилляров и венул. Вены не отличаются мощностью своих сте-нок и легко спадаются, если в них нет крови, поскольку им не

157

Вены верхнейполовины тела

Верхняя полая вена

Артерии верхнейполовины тела

Левое предсердие

Правое предсердиеПравый желудочек

Печеночные веныНижняя полая

вена

Вены нижнейполовины тела

Левыйжелудочек

Печеночнаяартерия

Аорта

Артерии нижнейполовины тела

Рис. 24. Схема кровообращения

приходится сталкиваться с большим кровяным давлением. Чтобыток крови не мог идти в обратном направлении, в венах имеютсяспециальные клапаны, задерживающие кровь, если что-то за-ставляет ее двигаться в обратном направлении. Благодаря такойконструкции вены, протекающие через скелетные мышцы, рабо-тают в качестве дополнительных насосов: сокращаясь, мышцы вы-талкивают из вен кровь, а расслабляясь, позволяют новой пор-ции крови войти в вены. Поскольку движение крови в них можетбыть только в одном направлении — к сердцу — такой «мышеч-ный насос» вносит значительный вклад в кровообращение примышечной нагрузке.

Малый круг кровообращения начинается от правого желудоч-ка, из которого выходит легочная артерия. Практически сразу онаделится на два потока — к правому и левому легкому. Достигнувлегких, легочные артерии разделяются на множество капилляров,тончайшие из которых омывают отдельные легочные пузырьки(альвеолы). Именно здесь происходит обмен газами между кровью

158

и воздухом, находящимся в альвеолах. Для облегчения газообменалегочные капилляры состоят всего из одного слоя клеток.

В отличие от всех других артерий организма, легочные артериинесут в себе бедную кислородом и насыщенную углекислым га-зом кровь. Такая кровь называется «венозной», поскольку она те-чет в венах всего тела (за исключением легочных вен). Эта кровьуже прошла по сосудам большого круга кровообращения, отдаласодержавшийся в ней кислород и собрала углекислоту, от кото-рой нужно избавиться в легких.

Выходящие из легких вены, напротив, несут «артериальную»,т.е. насыщенную кислородом и практически свободную от угле-кислого газа кровь. Таким образом, малый круг кровообращенияпринципиально отличается от большого круга направлением дви-жения насыщенной кислородом крови.

Легочные вены несут обогащенную кислородом кровь в левоепредсердие. Наполнившись кровью, предсердие сокращается, про-талкивая эту порцию крови в левый желудочек. Оттуда и начина-ется большой круг кровообращения.

Из левого желудочка выходит самый крупный в организме кро-веносный сосуд — аорта. Это довольно короткая, но очень мощ-ная трубка, способная выдерживать весьма большие перепадыдавлений, возникающие в процессе периодических сокращенийсердца. Еще в грудной клетке аорта делится на несколько круп-нейших артерий, одни из которых несут богатую кислородом ар-териальную кровь к голове и органам верхней части тела, а дру-гие — к органам нижней части тела. От крупных магистральныхсосудов последовательно отделяются все новые более мелкие со-суды, несущие кровь к отдельным участкам тела. Таким образом,как к головному мозгу, так и к другим важнейшим органам всегдапоступает свежая, насыщенная кислородом кровь.

Единственным исключением из этого правила является печень,в которой артериальная и венозная кровь смешиваются. Однакоэто имеет глубокий физиологический смысл. С одной стороны,печень получает свежую артериальную кровь по печеночной арте-рии, т.е. ее клетки полностью обеспечиваются необходимым ко-личеством кислорода. С другой стороны, в печень входит так на-зываемая воротная вена, которая несет с собой питательныевещества, всосавшиеся в кишечнике. Вся кровь, оттекающая откишечника, проходит через печень — главный орган защиты отразного рода токсинов и опасных веществ, которые могли всо-саться в пищеварительном тракте. Мощные окислительные систе-мы печени «сжигают» все подозрительные молекулы, превращаяих в неопасные продукты метаболизма.

От всех органов кровь собирается в вены, которые, сливаясь,образуют все более крупные объединенные сосуды. Нижняя по-лая вена, собирающая кровь из нижней части тела, и верхняя

159

Рис. 25. Строение сердца

полая вена, в которую стекается кровь из верхней части тела,впадают в правое предсердие, а оттуда выталкиваются в правыйжелудочек. С этого момента кровь вновь попадает в малый кругкровообращения.

Лимфатическая система. Второй транспортной системой орга-низма является сеть лимфатических сосудов. Лимфа практическине участвует в транспорте кислорода, но имеет большое значе-ние для распределения по организму питательных веществ (осо-бенно — липидов), а также для защиты организма от проникно-вения чужеродных тел и опасных микроорганизмов. Лимфатиче-ские сосуды по своему устройству похожи на вены, они такжеимеют внутри себя клапаны, обеспечивающие однонаправленныйток жидкости, но, кроме того, стенки лимфатических сосудовспособны к самостоятельному сокращению («лимфатические сер-дца»). Не имея центрального насоса, лимфатическая система обес-печивает перемещение жидкости благодаря этим лимфатическимсердцам и сокращению скелетных мышц. На пути лимфатическихсосудов, особенно в местах их слияния, образуются лимфатиче-ские узлы, выполняющие главным образом защитные (иммун-ные) функции. Отрицательное давление, создающееся в груднойполости при вдохе, также работает в качестве силы, толкающейлимфу по направлению к грудной клетке, где лимфатические про-токи впадают в вены. Таким образом, лимфатическая система объ-единяется с системой кровообращения в единую транспортнуюсеть организма.

Сердце и его возрастные особенности. Главный насос крове-носной системы — сердце — представляет собой мышечный ме-шок, разделенный на 4 камеры: два предсердия и два желудочка(рис. 25). Левое предсердие соединено с левым желудочком отвер-стием, в створе которого располагается митральный клапан. Пра-вое предсердие соединено с правым желудочком отверстием, ко-торое закрывает трехстворчатый клапан. Правая и левая половины

160

сердца между собой не соединены, поэтому в правой половинесердца всегда находится «венозная», т.е. бедная кислородом кровь,а в левой — «артериальная», насыщенная кислородом. Выход изправого (легочная артерия) и левого (аорта) желудочков закрытсходными по конструкции полулунными клапанами. Они не позво-ляют крови из этих крупных выходящих сосудов возвращаться всердце в период его расслабления.

Формирование сердечно-сосудистой системы у плода начина-ется очень рано — уже на 3-й неделе после зачатия появляетсягруппа клеток, обладающих периодической сократительной ак-тивностью, из которых впоследствии формируется сердечная мыш-ца. Однако даже к моменту рождения некоторые особенности эм-брионального кровообращения сохраняются (рис. 26). Посколькуисточником кислорода и питательных веществ в эмбриональномпериоде являются не легкие и пищеварительный тракт, а плацен-та, соединенная с организмом плода через пуповину, строгогоразделения сердца на две независимые половины не требуется. Кро-ме того, легочный кровоток еще не имеет функционального смыс-ла, и этот участок не должен быть включен в магистральное кро-вообращение. Поэтому у плода имеется овальное отверстие, со-единяющее между собой оба предсердия, а также специальныйартериальный проток, соединяющий аорту и легочную артерию.Вскоре после рождения эти шунтирующие протоки закрываются,и два круга кровообращения начинают функционировать, как увзрослых.

Артериальныйпроток

Овальноеотверстие

Рис. 26. А — сердце плода; Б — сердце ребенка после рождения.Стрелки показывают направление движения крови

б Безруких М. М. 161

Хотя основную массу стенок сердца составляет мышечный слой{миокард), там имеется несколько дополнительных слоев тканей,защищающих сердце от внешних воздействий и укрепляющих егостенки, которые испытывают огромное давление во время работы.Эти защитные слои называются перикард. Внутренняя поверхностьполости сердца выстлана эндокардом, свойства которого позволя-ют не вредить клеткам крови во время сокращений. Расположеносердце с левой стороны грудной клетки (хотя в отдельных случаяхбывает и иное его расположение) «верхушкой» вниз.

Масса сердца у взрослого человека составляет 0,5 % от массытела, т.е. 250—300 г у мужчин и около 200 г у женщин. У детейотносительные размеры сердца немного больше — примерно 0,7 %от массы тела. Сердце в целом увеличивается пропорциональноувеличению размеров тела. За первые 8 мес после рождения массасердца возрастает вдвое, к 3 годам — втрое, к 5 годам — в 4 раза,а к 16 годам — в 11 раз по сравнению с массой сердца новорож-денного. У мальчиков сердце обычно несколько больше, чем удевочек; лишь в период полового созревания начавшие созреватьраньше девочки имеют более крупное сердце.

Миокард предсердий значительно тоньше, чем миокард желу-дочков. Это и понятно: работа предсердий состоит в нагнетаниипорции крови сквозь клапаны в расположенный по соседству же-лудочек, тогда как желудочкам надо придать крови такое ускоре-ние, которое заставит ее добраться до самых удаленных от сердцаучастков капиллярной сети. По этой же причине миокард левогожелудочка в 2,5 раза толще, чем миокард правого желудочка: про-талкивание крови по малому кругу кровообращения требует го-раздо меньших усилий, чем по большому кругу.

Мышца сердца состоит из волокон, подобных волокнам ске-летной мускулатуры. Однако наряду со структурами, обладающи-ми сократительной активностью, в сердце представлена такжедругая — проводящая — структура, которая обеспечивает быстроепроведение возбуждения ко всем участкам миокарда и его син-хронное периодическое сокращение. Каждый участок сердца впринципе способен к самостоятельной (спонтанной) периоди-ческой сократительной активности, однако в норме сердечнымсокращением управляет определенная часть клеток, которая на-зывается водителем ритма, или пейсмейкером, и расположена вверхней части правого предсердия (синусный узел). Автоматическивырабатываемый здесь импульс с частотой примерно 1 раз в се-кунду (у взрослых; у детей — значительно чаще) распространя-ется по проводящей системе сердца, которая включает предсерд-но-желудочковый узел, пучок Гисса, распадающийся на правую илевую ножки, разветвляющиеся в массе миокарда желудочков(рис. 27). Большинство нарушений ритма сердца являются след-ствием тех или иных поражений волокон проводящей системы.

162

Рис. 27. Схематическоеизображение проводящей

системы сердца1 — синусный узел; 2 — пред-сердно-желудочковый узел; 3 —пучок Гисса; 4 и 5 — правая и ле-вая ножки пучка Гисса; 6 — кон-цевые разветвления проводящей

системы

Инфаркт (омертвение части мышеч-ных волокон) миокарда наиболееопасен в тех случаях, когда поража-ются сразу обе ножки пучка Гисса.

Сердечный цикл. Возбуждение, ав-томатически возникающее в синус-ном узле, передается на сократитель-ные волокна предсердий, и мышцыпредсердия сокращаются. Эта стадиясердечного цикла называется систо-лой предсердий. Она длится примерно0,1 с. За это время порция крови, ско-пившейся в предсердиях, перемеща-ется в желудочки. Сразу вслед за этимпроисходит систола желудочков, ко-торая длится 0,3 с. В процессе сокра-щения мышц желудочков, из них подбольшим давлением выталкиваетсякровь, направляющаяся в аорту и ле-гочные артерии. Затем наступает пе-риод расслабления (диастола), кото-рый длится 0,4 с. В это время кровь,поступившая по венам, входит в по-лость расслабленных предсердий.

Довольно значительная механическая работа сердца сопровож-дается механическими и акустическими эффектами. Так, если при-ложить ладонь руки к левой стороне груди, можно ощутить пери-одические удары, которые совершает сердце при каждом своемсокращении. Пульс (регулярные волнообразные колебания сте-нок крупных сосудов с частотой, равной частоте сокращений сер-дца) можно прощупать также на сонной артерии, на лучевой ар-терии руки и в других точках. Если приложить ухо или специаль-ную трубочку для прослушивания (стетоскоп) к груди или спине,можно услышать тоны сердца, возникающие на последовательныхэтапах его сокращения и имеющие свои характерные особенности.Тоны сердца у детей не такие, как у взрослых, что хорошо изве-стно врачам-педиатрам. Прослушивание сердца и прощупываниепульса — старейшие диагностические приемы, с помощью кото-рых врачи еще в средние века определяли состояние пациента и взависимости от наблюдаемых симптомов назначали лечение. В ти-бетской медицине длительное (десятки минут) непрерывное на-блюдение за пульсом до сих пор служит основным диагностиче-ским приемом. В современной медицине широко используются ме-тоды эхокардиографии (запись ультразвуковых волн, отраженныхот тканей работающего сердца), фонокардиографии (запись зву-ковых волн, образуемых сердцем в процессе сокращений), а так-

163

Рис. 28. Нормальная ЭКГ человека, полученнаяпутем биполярного отведения от поверхности тела

в направлении длинной оси сердца

же спектральный анализ сердечного ритма (специальный приемматематической обработки кардиограммы). Исследование вариа-бельности сердечного ритма у детей применяется, в частности,для оценки их адаптивных возможностей при учебной и физичес-кой нагрузке.

Электрокардиограмма (рис. 28). Поскольку сердце представляетсобой мышцу, его работа приводит к появлению биологическихэлектрических потенциалов, всегда сопровождающих сокращениемышц любого типа. Будучи достаточно сильными, эти сокращениявызывают мощные потоки электрических импульсов, распростра-няющиеся по всему телу. Напряжение тока при таких сокращенияхсоставляет около 1 тысячной доли вольта, т.е. величину, вполнедостаточную для регистрации с помощью специального потенцио-метра. Прибор, предназначенный для регистрации электрическойактивности сердца, называется электрокардиографом, а записывае-мая им кривая — электрокардиограммой (ЭКГ). Снять потенциалдля записи ЭКГ с помощью проводящих ток электродов (металли-ческих пластин) можно с разных участков тела. В медицинской прак-

164

тике чаще всего используются отведения ЭКГ от двух рук либо отодной руки и одной ноги (симметрично либо асимметрично), атакже ряд отведений с поверхности груди. Вне зависимости от ме-ста отведения, ЭКГ всегда имеет одни и те же зубцы, чередующи-еся в одинаковой последовательности. Места отведения ЭКГ влия-ют только на высоту (амплитуду) этих зубцов.

Зубцы ЭКГ принято обозначать латинскими буквами Р, Q, R,S и Т. Каждый из зубцов несет информацию об электрических, аследовательно, метаболических процессах в различных участкахмиокарда, на разных этапах сердечного цикла. В частности, зубецР отражает систолу предсердий, комплекс QRS характеризует си-столу желудочков, а зубец Т свидетельствует о протекании вос-становительных процессов в миокарде во время диастолы.

Регистрация ЭКГ возможна даже у плодов, поскольку элект-рический импульс сердца плода легко распространяется по то-копроводящим тканям его и материнского организма. Никакихпринципиальных отличий в ЭКГ детей нет: те же зубцы, та же ихпоследовательность, тот же физиологический смысл. Различиязаключены в амплитудных характеристиках зубцов и некоторыхсоотношениях между фазами работы сердца и отражают, главнымобразом, возрастное увеличение размеров сердца и повышение свозрастом роли парасимпатического отдела вегетативной нервнойсистемы в управлении сократительной активностью миокарда.

Скорость кровотока. При каждом сокращении желудочки изго-няют всю находящуюся в них кровь. Этот объем жидкости, котораявыталкивается сердцем во время систолы, называется ударным вы-бросом, или ударным (систолическим) объемом. Этот показатель уве-личивается с возрастом пропорционально увеличению размеровсердца. Годовалые дети имеют сердце, выбрасывающее чуть боль-ше 10 мл крови за одно сокращение, у детей от 5 до 16 лет этавеличина возрастает с 25 до 62 мл. Произведение величин ударно-го выброса и частоты пульса показывает количество крови, про-ходящей через сердце за 1 мин, и называется минутным объемомкрови (МОК). У годовалых детей МОК составляет 1,2 л/мин, кшкольному возрасту увеличивается до 2,6 л/мин, а у юношей ивзрослых достигает 4 л/мин и более.

При разнообразных нагрузках, когда потребность в кислородеи питательных веществах возрастает, МОК может весьма значи-тельно увеличиваться, причем у детей младшего возраста глав-ным образом за счет увеличения частоты пульса, а у подростков ивзрослых также и за счет увеличения ударного выброса, которыйпри нагрузке может повышаться в 2 раза. У тренированных людейсердце имеет обычно большие размеры, часто — неадекватно уве-личенный левый желудочек (так называемое «спортивное серд-це»), и ударный выброс у таких спортсменов может даже в покоев 2,5—3 раза превышать показатели нетренированного человека.

165

Величина МОК у спортсменов также бывает в 2,5—3 раза выше,особенно при нагрузках, требующих предельного напряженияокислительных систем в мышцах и соответственно транспортныхсистем организма. При этом у тренированных людей физическаянагрузка вызывает меньшее учащение сердечных сокращений, чему нетренированных. Это обстоятельство используется для оценкиуровня тренированности и «физической работоспособности припульсе 170 уд/мин».

Объемная скорость кровотока (т.е. количество крови, проходя-щее через сердце за минуту) может быть мало связана с линейнойскоростью продвижения крови и входящих в ее состав клеток пососудам. Дело в том, что линейная скорость зависит не только отобъема переносимой жидкости, но и от просвета трубы, по ко-торой эта жидкость течет (рис. 29). Чем дальше от сердца, темсуммарный просвет сосудов артерий, артериол и капилляров ста-новится все больше, поскольку при каждом очередном разветв-лении суммарный диаметр сосудов увеличивается. Поэтому са-мая большая линейная скорость движения крови наблюдается всамом толстом кровеносном сосуде — аорте. Здесь кровь течет соскоростью 0,5 м/с. Доходя до капилляров, суммарный просветкоторых примерно в 1000 раз больше площади сечения аорты,кровь течет уже с мизерной скоростью — всего 0,5 мм/с. Такоймедленный ток крови через расположенные глубоко в тканяхкапилляры обеспечивает достаточное время для полноценногообмена газами и другими веществами между кровью и окружаю-щими тканями. Скорость кровотока, как правило, адекватна ин-тенсивности обменных процессов. Это обеспечивается гомеоста-тическими механизмами регуляции кровотока. Так, в случае из-быточного снабжения тканей кислородом, капилляры сужаются,повышая периферическое сопротивление и соответственно умень-шая скорость протекания по ним крови. Напротив, если кисло-рода к ткани притекает мало, то в ней образуются кислые про-дукты обмена, и смещение рН в кислую сторону расслабляющедействует на мышцы стенок кровеносных сосудов. Их тонус сни-жается, сопротивление потоку крови уменьшается, и скоростькровотока возрастает. Сходным образом регулируется ток кровичерез участки кожи в зависимости от текущих потребностей орга-низма: необходимости отдать избыточное тепло или удержатьтепло внутри. В первом случае кожные сосуды расширяются, икровь получает доступ в поверхностные слои кожи; во втором слу-чае — сужаются, кожа бледнеет, что означает ограничение до-ставки крови в наружные слои.

Частота пульса и артериальное давление крови. Для характерис-тики работы сердечно-сосудистой системы чаще всего использу-ются показатели пульса и артериального давления. У новорожден-ных детей частота пульса значительно выше, чем у взрослых. Даже

166

Площадьпоперечногосечения

4 см2 v 0,03 см/с

Рис. 29. Схема соотношения между площадью поперечногосечения, давлением и средней линейной скоростью кровотока

в различных отделах сердечно-сосудистой системы

в условиях спокойного сна она составляет в первые месяцы жизни130—140 уд/мин, снижаясь к концу 1 года жизни до 120 уд/мин.У детей дошкольного возраста нормальная величина пульса состав-ляет 95 уд/мин, у младших школьников — 85—90 уд/мин. К под-ростковому возрасту показатель пульса снижается до 80 уд/мин, а уюношей становится таким же, как у взрослых, — 72—75 уд/мин.У мужчин частота пульса обычно несколько ниже, чем у женщин.

При каждом ударе пульса новая порция крови выталкивается вкровеносное русло. Сокращение желудочков сердца создает давле-ние, которое волнообразно распространяется по крупным крове-носным сосудам, постепенно угасая на уровне артериол и капил-ляров, суммарный просвет которых во много раз больше. Эта разница

167

давлений является той силой, которая заставляет кровь продви-гаться от сердца и магистральных сосудов к капиллярам. Стенкикровеносных сосудов — это не пассивные оболочки, сквозь кото-рые протекает жидкость, толкаемая насосом. В стенках артерий инекоторых капилляров имеются кольцеобразные гладкие мышцы,которые управляют тонусом сосудов. Чем выше сосудистый тонус,тем сильнее зажаты артерии, тем большее сопротивление токукрови они оказывают, тем выше артериальное давление крови.Артериальное давление необходимо для того, чтобы кровь дос-тавлялась к головному мозгу, расположенному у человека намно-го выше уровня сердца. Сердцу необходимо своей сократительнойсилой преодолеть вес столба крови, равного расстоянию от выхо-да аорты до макушки. Ясно, что эта величина зависит от ростачеловека. У взрослого это расстояние намного больше, чем у ре-бенка, поэтому артериальное давление у детей существенно ниже,чем у взрослых.

Еще одна физиологическая причина, по которой артериальноедавление должно быть достаточно высоким, — конструкция поч-ки: для того чтобы произошла фильтрация первичной мочи, кровьдолжна входить в почку под большим давлением. Вот почему вбольшинстве случаев повышенное давление крови наблюдается улюдей, страдающих нарушениями работы почек либо тонуса со-судов головного мозга.

Т а б л и ц а 10

Возрастные показатели кровяного давления (в мм рт. ст.)

Возраст

1 — 10 дней11 дней — 6 мес7 мес — 2 года

13-14 лет15-17 лет18—20 лет20-30 лет

70 лет

Систолическое давление

60-8970-10970-129

106116117120136

Диастолическое давление

30-5440-7440-79

6467697278

Для измерения кровяного давления используют простой при-бор, состоящий из манжеты, манометра и фонендоскопа. Ман-жету накладывают на плечо и нагнетают в нее воздух под конт-ролем манометра. Манжета пережимает сосуды, проходящие вдольплечевой кости. Когда ток крови в этих сосудах полностью пре-кратился, клапан манжеты потихоньку открывают и с помощьюфонендоскопа на внутренней поверхности локтевого сгиба слу-шают характерные тоны, которые появляются только в тот мо-мент, когда давление крови, создаваемое сердцем в момент си-столы, становится достаточным (максимальным), чтобы протол-

168

кнуть кровь через полупережатую манжетой артерию. Величинапоказания манометра в момент появления первого тона называ-ется систолическим давлением. По мере дальнейшего снижениядавления в манжете, тоны отчетливо слышны в фонендоскоп,однако в определенный момент раздается последний тон, и боль-ше ничего услышать не удается. Этот момент соответствует ми-нимальному давлению, которое имеется в артериях в моментдиастолы, почему и называется диастолическим. Показания ма-нометра в этот момент также регистрируются. Разница междусистолическим и диастолическим давлением называется пульсо-вым давлением и косвенно характеризует величину ударного вы-броса.

Регионарное кровообращение и его возрастные особенности. Снаб-жение тканей кислородом и питательными веществами зависитв большей мере не от работы магистральных сосудов, а от того,как организовано кровообращение в той или иной ткани. Мель-чайшие капилляры, доставляющие кровь к отдельным клеткам,определяют эффективность снабжения этих клеток. При этом вразных тканях имеются свои специфические, регионарные осо-бенности организации сосудистого русла и управления токомкрови. Общая тенденция возрастных изменений регионарного кро-вообращения состоит в том, что у детей капилляризация орга-нов и тканей носит относительно избыточный характер, коли-чество крови (в расчете на единицу массы ткани), приносимой вткань, обычно выше, чем у взрослых, и вся система кровоснаб-жения отличается сниженной экономичностью. Это обусловленобольшими потребностями детей в кислороде, тканей детскогоорганизма — в питательных веществах, а также повышенной чув-ствительностью этих тканей к содержанию в крови продуктовклеточного метаболизма. Именно по этой причине организм за-трачивает чрезмерные усилия на работу системы кровообраще-ния, сохраняя, однако, высокую ее надежность и адекватное снаб-жение тканей кислородом и субстратами. Наибольший интереспредставляют возрастные изменения мозгового кровообращенияи периферического кровообращения в конечностях.

Мозговое кровообращение. У новорожденных общая незрелостьрегуляторных механизмов проявляется в нестабильности и из-менчивости мозгового кровотока. При этом на протяжений всегогрудного возраста отмечаются наиболее высокие показатели ин-тенсивности кровоснабжения мозга. Очевидно, это связано с осо-бенно высокими в это время метаболическими потребностямимозга. В период от 1 года до 5 лет интенсивность мозгового крово-тока постепенно снижается, причем отмечается низкий тонус круп-ных артериальных сосудов и повышенный тонус мелких сосудовмозга. В возрасте 5—6 лет, на фоне полуростового скачка и множе-ства качественных изменений в функциональных проявлениях орга-

169

низма, перестраивается и мозговой кровоток. Объемный кровотокснижается, т.е. кровообращение становится более экономичным.Снижается также тонус мелких сосудов, тогда как крупные сосу-ды приобретают более характерные для взрослых параметры то-нического напряжения. Это сочетается с созреванием структурыстенок кровеносных сосудов, с этого возраста приобретающихблизкие к взрослым свойства. Новая организация кровообраще-ния в головном мозге отражает новый этап организации деятель-ности самого мозга: его реакции на внешние стимулы становятсяменее генерализованными и более экономичными. К 9 годам зна-чительно возрастают показатели артериального давления, и этовызывает дальнейшее увеличение тонуса сосудов мозга. С началомпубертатных перестроек тонус крупных сосудов мозга достигаетнаивысших значений. Это, видимо, является одной из причиндовольно распространенного явления — юношеской гипертонии.В этот же период вновь резко увеличивается объемная скоростькровотока, отражая неэкономичный характер регионарного кро-вообращения. Однако уже к 16—17 годам ситуация нормализует-ся, и мозговое кровообращение юношей и девушек не отличаетсяпо своим параметрам от типичной взрослой нормы. Интересно,что с возрастом мозговой кровоток становится менее чувствитель-ным к физической нагрузке, т.е. надежность механизмов кисло-родного обеспечения мозга в разнообразных условиях деятельно-сти заметно повышается.

Периферический кровоток. За период от 3 до 7 лет интенсивностьпериферического кровотока снижается в 1,5 раза, а к 16 годам —еще в 4 раза. Это примерно соответствует темпам возрастногоснижения интенсивности обменных процессов. Поскольку зна-чительную долю массы конечностей составляют скелетные мыш-цы, важным фактором возрастных изменений периферическогокровотока являются возрастные преобразования состава скелет-ных мышц. В раннем возрасте большая часть мышечных волоконпредставлена теми их типами, которые нуждаются в регулярныхи значительных по объему поставках кислорода. По окончанииполового созревания мышцы становятся значительно менее чув-ствительными к кислороду, причем у мальчиков доля таких мы-шечных волокон гораздо больше, чем у девочек. Перифериче-ский кровоток в плече у юношей почти в 2 раза менее интенсив-ный, чем у девушек. В первой фазе полового созревания, когдаскелетные мышцы только готовятся к дифференцировочным про-цессам, заметно увеличивается их капилляризация и величинапериферического кровотока временно вновь возрастает. Это со-четается с увеличением потребления кислорода мышцами в про-цессе работы. Кажущаяся неэффективность таких реакций объяс-няется потребностями тканей в энергии, необходимой для серь-езных морфофункциональных перестроек. Но уже к 15 годам

170

ситуация нормализуется, объемная скорость кровотока снижа-ется, капилляризация достигает обычного для взрослых уровняи вся организация периферического кровотока становится та-кой, как у взрослых.

Если мышцы конечностей выполняют статическую нагрузку,то после ее завершения наблюдается усиление кровотока (рабо-чая гиперемия). Кровоток может вырасти в этих условиях на 50—200 % в зависимости от возраста и уровня нагрузки. У юношейстепень выраженности послерабочей гиперемии выше, чем у де-тей младшего школьного возраста, что связано с особенностямирегуляции тонуса сосудов, а также с различиями в метаболиче-ских потребностях мышц.

Нейрогуморальная регуляция системы кислородного обеспечения.Деятельность кровообращения и дыхания регулируется вегета-тивной нервной системой, которая представлена двумя параминервов: блуждающими (парасимпатический отдел) и симпатиче-скими. Блуждающие нервы берут начало в продолговатом мозге, асимпатические отходят от шейного симпатического узла. Эти двепары нервов работают по принципу противодействия: те про-цессы, которые ускоряются или усиливаются одним отделом,тормозятся или ослабляются другим отделом. По отношению кдеятельности кардиореспираторной системы (как часто обобщен-но называют системы кровообращения и дыхания, подчеркиваяих неразрывную функциональную связь), блуждающий нерв ра-ботает как источник тормозящих влияний, а симпатический какпроводник активации. Активизация блуждающего нерва тормозитритм сердца, уменьшает силу сердечных сокращений. Симпати-ческая импульсация учащает ритм сердца и увеличивает силу егосокращений.

Симпатические нервные окончания повышают тонус гладкихмышц в стенках кровеносных сосудов, благодаря чему сужаетсяих просвет.

Хотя к моменту рождения ребенка в сердечной мышце доста-точно хорошо представлены окончания как блуждающих, так исимпатических нервных веточек, в раннем возрасте (до 2—3 лет)в регуляции сердечной деятельности преобладают влияния сим-патических нервов. Это одна из причин более высокой частотысокращений сердца у детей этого возраста. Первые признаки вли-яния блуждающего нерва на сердечную деятельность наблюдают-ся лишь в 3—4-месячном возрасте, а формирование ваготониче-ского звена регуляции продолжается вплоть до младшего школьноговозраста.

Деятельность кардиореспираторной системы находится подконтролем множества безусловных рефлексов. Тепло, холод, уколи другие раздражения вызывают в окончаниях центростремитель-ных нервов возбуждение, которое передается в центральную нерв-

171

ную систему и оттуда по блуждающему или симпатическому не-рву достигает сердца и других исполнительных органов. К нимотносятся прежде всего дыхательные мышцы, миокард и муску-латура кровеносных сосудов, определяющая их тонус и просвет.Например, рефлекторный ответ на острое охлаждение (облива-ние холодной водой) — задержка дыхания и брадикардия, т.е. рез-кое снижение частоты пульса. Оба эти эффекта вызваны воздей-ствием блуждающего нерва.

Степень растяжения легких и грудной клетки, а также полос-тей сердца являются мощными рефлекторными стимулами, при-водящими в действие механизмы активации сокращения дыха-тельных мышц и миокарда. Многочисленные баро-, хемо- имеханорецепторы, расположенные в сердце, сосудах, легких, по-лости грудной клетки, получают информацию о физических, ме-ханических и химических свойствах внутренней среды, передаютее в центры вегетативной регуляции, расположенные в стволовыхотделах мозга, и замыкающиеся там рефлекторные дуги выдаютуправляющие сигналы, регулирующие активность исполнитель-ных органов кардиореспираторной системы. Так осуществляетсяее саморегуляция.

Центробежные нервы вегетативной системы получают импуль-сы не только из продолговатого и спинного мозга, но и от вы-шележащих отделов центральной нервной системы, в том числеот коры больших полушарий головного мозга. Поэтому сравни-тельно легко вырабатываются условные рефлексы, связанные сизменением функции кардиореспираторной системы. Например,вид белого халата врача или медсестры часто у ребенка сочетает-ся с ощущением боли (от укола, прививки, бормашины и т.п.).Боль рефлекторно вызывает учащение пульса и дыхания. Условно-рефлекторная реакция на белый халат у детей часто также сопря-жена с активацией симпатического отдела и подчиняющихся емуорганов. Другим характерным примером условного рефлекса мо-жет служить предстартовое состояние, которое наблюдается успортсменов, а нередко и у школьников перед началом соревно-ваний: еще до старта учащается сердцебиение и дыхание, увели-чивается вентиляция легких и минутный объем кровообращения,т.е. организм как бы подготавливает себя к предстоящей активнойфизической работе. В регуляции функций кардиореспираторнойсистемы здесь непосредственную роль играют гормоны надпочеч-ника — адреналин и норадреналин.

В норме реакции сердца, сосудов и органов дыхания на любыевнешние и внутренние стимулы согласованы между собой, чтообеспечивает их высокую эффективность. Однако у детей младше-го возраста степень согласованности вегетативных ответов на раз-дражение существенно ниже, чем у взрослых. Только к 6—7 го-дам, к моменту завершения полуростового скачка, достигается

172

сравнительно высокий уровень согласованности в деятельностивегетативных функций и их соразмерность с силой действующегостимула. Именно благодаря этому обстоятельству возраст 6—7 летявляется ключевым, пороговым для начала многих видов деятель-ности ребенка, в том числе для начала его систематического обу-чения. До достижения этого возраста физиологические системыорганизма ребенка, в том числе кардиореспираторная, функцио-нально не готовы к разнообразным учебным и физическим на-грузкам.

Нервная регуляция деятельности кардиореспираторной систе-мы тесно связана с гуморальной. В симпатических окончаниях нерв-ов выделяется адреналин — тот же самый гормон, который выра-батывается мозговым веществом надпочечников. Блуждающий нервв своих окончаниях вырабатывает ацетилхолин, вещество, имею-щее противоположное адреналину действие на сердце, сосуды,дыхательные мышцы и т.п. На деятельность сердца, сосудов иорганов дыхания влияют также другие гормоны. Так, тироксин,гормон щитовидной железы, ускоряет клеточный окислительныйобмен и стимулирует увеличение активности сердца и дыхатель-ной мускулатуры. Гормон вазопрессин, вырабатываемый гипофи-зом, влияет на тонус кровеносных сосудов, особенно в коже ипочках. Активность мышц сердца и дыхательной мускулатуры за-висит от содержания в крови солей калия (тормозящее влияние)и кальция (активирующее влияние).

Взаимосвязь нервной и гуморальной регуляции кардиореспи-раторной системы постепенно развивается в ходе индивидуально-го развития, достигая уровня первичной зрелости к возрасту 6—7 лет, но окончательно созревает только на завершающих этапахполового созревания.

Вопросы и задания

1. Что такое кислородный режим организма?2. Почему кислород из воздуха двигается в сторону клеток?3. Назовите транспортировки кислорода из атмосферы к клетке.4. Что такое легочные объемы и емкости? Как их измерить?5. Почему легочная вентиляция при физической нагрузке увеличива-

ется?6. Чем отличается малый круг кровообращения от большого?7. Для чего и где расположены клапаны в сердечно-сосудистой сис-

теме?8. Что такое электрокардиограмма?9. Почему пульс у детей чаще, а артериальное давление ниже, чем у

взрослых?10. Какими нервами регулируется работа кровообращения и дыха-

ния?

173

Глава 9. ФИЗИОЛОГИЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТИИ АДАПТАЦИИ

В процессе взаимодействия организма со средой его обитаниянеизбежно возникают противоречия, которые требуют более илименее срочного разрешения. Для этого существуют всего два пути:либо организм должен измениться таким образом, чтобы умень-шить негативное воздействие среды на его структуру и функции,и тогда мы говорим, что произошла адаптация; либо организмвоздействует на среду и изменяет ее в соответствии со своимипотребностями, и тогда речь идет о деятельности. Таким образом,адаптация и деятельность — две стратегии взаимодействия орга-низма с окружающей его средой. Конечно, никакая деятельностьневозможна без адаптации, точно так же, как многие виды адап-тации включают в себя и активную деятельность. Однако эти про-цессы, имеющие много общих черт, физиологически организова-ны по-разному. Они различаются хотя бы тем, что адаптация —процесс полностью автоматизированный, происходящий без кон-троля сознания, а иногда даже вовсе без участия центральныхнервных структур, и в этом смысле — «пассивный». В отличие отэтого деятельность — всегда процесс «активный», целенаправ-ленный, даже если он не осознается как таковой (например, ин-стинктивные виды деятельности). В отличие от адаптации любойвид деятельности непременно проявляется через работу скелет-ных мышц и перемещение в пространстве звеньев тела или пред-метов. Даже если это сугубо «мыслительная» деятельность, проис-ходящая, казалось бы, только в нервных структурах, ее резуль-таты станут видны только после того, как будут «обнародованы»словом или делом. В отличие от деятельности всех других живыхсуществ деятельность человека гораздо активнее и разнообраз-нее, что ослабляет давление на него среды и позволяет миними-зировать физиологические затраты на непрерывную адаптацию.

Физиология деятельности

Адаптивный смысл деятельности. Всякая деятельность адаптив-на, т.е. она осуществляется ради достижения какой-то цели, ко-торая, по мнению осуществляющего ее субъекта, поможет ограни-чить или вовсе исключить физиологические затраты, связанные снеизбежной в любом другом случае адаптацией. Так, например,люди, строящие дома, шьющие одежду или создающие транс-портные средства, своей деятельностью предотвращают необхо-димость адаптации человека к изменяющимся погодным услови-ям, перепадам температуры, дальним перемещениям людей и гру-

174

зов, и т. п. Часто адаптивный смысл деятельности в человеческомобществе утрачен, поскольку он завуалирован более значимымдля личности экономическим или социальным смыслом, однаковне всякого сомнения, каждый вид человеческой деятельности всвоем основании несет глубокий физиологический адаптивныйсмысл. Первым это понял З.Фрейд, который пытался свести всемногообразие проявлений человеческой психики к небольшомунабору инстинктивных императивов. Однако деятельность челове-ка в отличие от деятельности животных не только обеспечиваетминимизацию адаптивных физиологических затрат, но и расши-ряет сферы возможного жизнеобитания, т. е. ареал распростране-ния вида Homo sapiens. Животные организмы только на основеадаптивных перестроек способны осваивать новые территории,новые среды обитания. Человек делает то же самое почти безгра-нично, осуществляя свою деятельность. Наглядное тому подтвер-ждение: человек, являясь наземным существом, осваивает воз-душное, водное и космическое пространства и в то же время,будучи по своей биологической природе теплолюбивым существом,осваивает Крайний Север и Антарктиду.

Моделирование ситуации и уровни принятия решений. В началедеятельности человек сознательно или бессознательно обязатель-но создает модель той ситуации, которая сложилась к текущемумоменту и вызвала необходимость совершения действий, а такжетой ситуации, которая возникнет после того, как действие (иликомплекс действий) будет завершено. В зависимости от характератех сигналов из внешнего мира или внутренней среды, которыепривели к необходимости деятельности, в нервной системе чело-века могут формироваться совершенно различные по сложностии внутренней организации модели. Однако вне зависимости отэтого результат деятельности всегда сопоставляется с этой моде-лью, и степень его адекватности модели как раз и является крите-рием успешности деятельности. При этом действия, подобныерефлексам, могут и не затрагивать высших нервных центров, арешения об осуществлении действия могут приниматься на пери-ферическом уровне — скажем, на уровне спинномозговых цент-ров. Например, если человек дотронулся до раскаленного утюга,он рефлекторно мгновенно отдергивает руку и только потом осо-знает, что произошло. Решения могут приниматься на уровне ство-ловых структур мозга, управляющих активностью вегетативныхсистем. Так, при недостатке кислорода в воздухе возникает воз-буждение дыхательного центра, расположенного в продолговатоммозге, и человек инстинктивно пытается своими действиями уст-ранить те причины, которые ограничивают приток кислорода (от-крывает дверь или окно, снимает с лица противогаз и т. п.). В болеесложных ситуациях в принятие решений вовлекаются высокоор-ганизованные нервные центры, включая кору больших полуша-

175

рий. В этом случае возрастает роль умственной деятельности, по-скольку принятие решений на уровне центральной нервной сис-темы — это также одна из форм деятельности.

Умственная и мышечная деятельность: физиологические сход-ства и различия. Как уже было сказано, результат любой деятель-ности, в том числе умственной, проявляется в виде каких-то дви-гательный действий. Однако мы все же обычно различаем эти двавида деятельности, и это не случайно. В случае умственной дея-тельности основные физиологические затраты связаны с обеспе-чением работы нервных центров, которые составляют очень не-большую долю от массы тела человека. Весь мозг не превышает увзрослого человека 2—3 % от массы тела. По расчетам биохими-ков, метаболическая активность мозга может возрастать в услови-ях активной деятельности в 4 раза. Это означает, что процессыметаболизма даже при самой напряженной умственной деятель-ности могут ускоряться примерно на 10—15 %, соответственно наэту же величину возрастает активность и всех вегетативных системорганизма. Мышечная деятельность — совсем другая по своей фи-зиологической организации. Масса мышц взрослого достигает40 %, а в период максимальной активности их метаболическое на-пряжение может увеличиваться в 100 раз. Правда, практически ни-когда в деятельность не вовлечены все мышцы организма, и почтиникогда работающие мышцы не включаются с максимальной ин-тенсивностью. Поэтому в среднем активация метаболизма при ин-тенсивной мышечной деятельности взрослого человека составля-ет 100—500 % от уровня покоя, соответственно этому активизиру-ется функция и всех вегетативных систем.

У детей дошкольного и младшего школьного возраста соотно-шение физиологических затрат на умственную и мышечную дея-тельность несколько иное. Их мозг имеет относительно более круп-ные размеры, а степень вовлечения мозговых структур в решениелюбой задачи у них существенно выше (результат генерализацииактивации нервных центров). Напротив, мышцы у детей по срав-нению с мышцами взрослых значительно меньше по массе (28 %)и метаболически гораздо менее активны. Поэтому в процессе ум-ственной деятельности у детей скорость метаболизма может уве-личиваться примерно на 50%, а при мышечной деятельности —не более чем в 4—5 раз (400—500 %).

Умственная и физическая деятельность различается не толькопо уровню метаболизма, но и по уровню и характеру вегетативно-го обеспечения.

В то же время как умственная, так и физическая деятельностьхарактеризуются некоторыми универсальными свойствами. Во-пер-вых, это их фазность. Любая деятельность имеет, как минимум,три фазы: врабатывания, устойчивой работы, восстановления. Вре-менные и вегетативные компоненты этих фаз для мышечной и

176

умственной деятельности существенно различаются, но само посебе их наличие принципиально важно для физиологического опи-сания. Во-вторых, любой вид деятельности может приводить к спе-цифическому функциональному состоянию, которое называетсяутомлением. Механизмы возникновения и способы преодоленияутомления бывают весьма различны, однако в любом случае этофункциональное состояние препятствует дальнейшему эффектив-ному осуществлению деятельности. В связи с этим для полноговосстановления функциональных возможностей организма послелюбой утомительной деятельности необходима релаксация. Посколь-ку из-за процессов утомления никакая деятельность не может про-должаться бесконечно, как в умственной, так и в мышечной дея-тельности принято рассматривать индивидуальные характеристикифункциональных возможностей, обеспечивающих реализацию де-ятельности. Эти характеристики обычно объединяют под общимназванием показателей работоспособности, хотя они могут суще-ственно различаться по своему содержанию, сущности и спосо-бам измерения.

Как умственная, так и физическая деятельность может бытьсопряжена с определенным эмоциональным фоном, который спо-собствует либо препятствует достижению целей.

Диапазон и уровни функциональной активности. При отсутствиидеятельности (хотя теоретически это почти абстракция, так какбодрствующий человек практически постоянно занят какой-либодеятельностью: либо что-то мастерит, либо о чем-то размышля-ет) организм находится на самом низком, базальном, уровне своейфункциональной активности. При этом организму нужно мень-ше всего энергии, низка в этом случае и активность вегетатив-ных систем. Это нижняя граница функционального диапазона (ФД),т.е. той зоны, в которой могут находиться уровни функциональнойактивности (рис. 30). Примером этого состояния могут служить те

УРОВНИФУНКЦИОНАЛЬНОЙ

АКТИВНОСТИМаксимальный

Резервный

Оптимальный

Обычный (типичный)

Базальный(минимальный)

Рис. 30. Схематическое сопоставление уровней функциональнойактивности взрослого и ребенка

177

несколько минут, в течение которых человек нежится в постелипосле того, как проснулся, но еще не встал и не приступил кутренней гимнастике и водным процедурам. Верхняя граница ФДсоответствует самому высокому уровню двигательной активности,когда человек выполняет (по своей воле или вследствие обстоя-тельств) очень интенсивную мышечную работу. Это максимальныйуровень функциональной активности. Примером может служить ак-тивность спортсмена, выполняющего забег на короткую дистан-цию или поднимающего штангу с рекордным весом. В бытовых си-туациях примером этого может быть напряжение человека, опаз-дывающего на работу и догоняющего уже закрывающий двериавтобус. Однако как базальный, так и максимальный уровень функ-циональной активности — состояния довольно редкие, кратковре-менные. Большую часть жизни человек проводит в состояниях про-межуточных, при которых уровень функциональной активностисущественно выше базального уровня и значительно ниже макси-мального. Это не какой-либо постоянный уровень, это некая зонапривычных, обыденных для данного человека уровней его функ-циональной активности. Чаще всего, при таком уровне активнос-ти наблюдается наибольшая эффективность и наименьшая веге-тативная напряженность деятельности. Эта часть функционально-го диапазона может быть названа зоной оптимума. Зона, котораярасположена между верхней границей зоны оптимума и верхнейграницей ФД, отражает резервные возможности организма, кото-рые используются только в нестандартных ситуациях, когда ре-зультат деятельности намного важнее ее физиологической «цены».Человек может использовать свои резервные возможности, ноэффективность деятельности в этом случае резко падает, а ее фи-зиологическая цена соответственно возрастает.

Возрастные изменения функционального диапазона. С возрастомФД сильно меняется как по своей величине, так и по структуре.У детей существенно выше базальный уровень функциональнойактивности, поскольку у них выше основной обмен. Однако уро-вень максимальной функциональной активности у детей намногониже, чем у взрослых. Зона оптимума, которая у взрослых нахо-дится на уровне примерно 10 % от величины ФД, у детей млад-шего школьного возраста расположена значительно выше — науровне 30—40 % от величины ФД. Поэтому объем резервных воз-можностей взрослого человека примерно в 2 раза больше, чеманалогичный показатель у ребенка.

Из приведенных сопоставлений ясно, что организм ребенка впроцессе деятельности постоянно испытывает гораздо более силь-ное напряжение, чем организм взрослого, при этом максималь-ные и резервные возможности детского организма существенноменьше. Это необходимо осознавать во всех случаях, когда регла-ментируется учебная и физическая нагрузка для детей, особенно

178

Рис. 31. Динамика потребления кислорода в процессе циклическоймышечной работы умеренной мощности

в дошкольном и младшем школьном возрасте, а также в периодполового созревания, когда параметры ФД временно вновь ста-новятся близкими тем, что были характерны для младшего возра-ста. Ребенок, как и взрослый, может использовать свои резервныевозможности, но если это повторяется регулярно и в неадекватнобольших объемах, то ценой таких перегрузок может стать ухудше-ние здоровья ребенка.

Стационарные состояния и переходные процессы. Как уже гово-рилось выше, любая деятельность (работа) носит фазный харак-тер. Это связано с тем, что все процессы в организме связаны сперемещением в пространстве веществ и структур, т. е. материаль-ных объектов. Перемещается кровь по сосудам, перемещается воз-дух по воздухоносным путям, перемещаются части скелета подвоздействием мышечных сокращений, перемещаются белковыенити актина и миозина, благодаря чему осуществляется сокраще-ние мышц, и т.п. Все эти материальные объекты имеют массу, аследовательно, согласно 1-му закону Ньютона, подвержены инер-ции. На преодоление сил инерции необходимы время и внешняясила. Такой силой служат мышечные сокращения.

Врабатывание. Время, в течение которого все процессы в орга-низме переходят на новый уровень функциональной активности,называется периодом врабатывания (рис. 31). Обычно он длитсянесколько (2—5) минут, в течение этого времени активность ве-гетативных систем постепенно достигает такого уровня, которыйсоответствует тяжести производимой работы.

Устойчивое состояние. После этого наступает новая фаза, кото-рая характеризуется устойчивым состоянием. Это означает, что

179

уровень метаболизма и связанные с ним уровни активности веге-тативных систем на протяжении этой фазы остаются почти неиз-менными, а значит, гомеостаз в организме устойчиво поддержи-вается благодаря взаимосогласованному действию соответствующихфизиологических механизмов. Если в этой фазе неоднократно про-водить измерения уровня активности физиологических функций,то результат неизменно будет один и тот же; физиологическиефункции как бы застывают на одном, постоянном уровне. По-требление кислорода, частота пульса, минутный объем дыханияи кровотока — эти и многие другие показатели почти не изменя-ются на протяжении всей этой фазы. Устойчивое состояние можетдлиться минуты или даже часы — все зависит от уровня нагрузки,которая выполняется организмом.

Примером такого состояния могут служить разнообразные цик-лически выполняемые действия: ходьба, умеренный бег, ходьбана лыжах, плавание, езда на велосипеде и т.п. Если интенсив-ность этих действий не слишком велика, то их циклическая орга-низация (регулярное многократное повторение одних и тех же фаз)способствует установлению баланса между мышечной активно-стью и работой вегетативных систем организма. Недаром принятосчитать, что именно такого рода нагрузки обладают наиболеевыраженным оздоровительным эффектом.

Утомление. Однако рано или поздно наступает третья фаза —утомление. В этой фазе выявляется разбалансировка в деятельно-сти отдельных вегетативных систем и систем, непосредственнообеспечивающих выполнение работы. Снижается экономичностьработы, в крови накапливаются вредные метаболиты, нарушает-ся гомеостаз, человек ощущает желание прекратить работу и от-дохнуть.

Восстановление. После того как работа прекратилась, организмне может мгновенно перейти на базальный уровень функциони-рования. Согласно законам инерции и физиологии, для того что-бы активность органов и систем снизилась, а также для удаленияили обезвреживания вредных метаболитов и восстановления па-раметров гомеостаза требуется время. Этот период, когда работауже не выполняется, а функции организма еще не вернулись кисходному минимальному уровню, называется периодом восста-новления. Длительность периода восстановления самым существен-ным образом зависит от интенсивности, объема и характера вы-полненной работы и может составлять от 2—3 мин до несколькихчасов. Чем более напряженной и длительной была работа, чемсильнее отклонились от нормы параметры гомеостаза, тем доль-ше продолжается период восстановления.

Переходные процессы. Фаза врабатывания и фаза восстановле-ния представляют собой ситуации временной несбалансирован-ности метаболических и вегетативных процессов, связанной с

180

переходом от одного уровня функциональной активности к дру-гому. Поэтому обе эти фазы вместе называют переходными, апроцессы постепенной сонастройки метаболических и вегетатив-ных систем во время этих фаз — переходными процессами. Пере-ходные процессы обязательно присущи любой деятельности, чтонеобходимо учитывать при планировании и организации труда иотдыха детей. Например, каждая школьная перемена — это сме-на вида деятельности, и она представляет собой почти сплош-ной переходный процесс, который продолжается и с началомследующего урока. Невозможно требовать от детей полной «отда-чи», пока не завершились переходные процессы в период враба-тывания, и так происходит на каждом уроке, т.е. после каждойперемены.

Возрастные особенности переходных процессов заключаются в том,что у детей они, как правило, короче, чем у взрослых. Это связа-но с целым рядом причин. Во-первых, у детей меньше размерытела и всех их органов, а значит, и меньше инерция. Во-вторых, удетей относительно выше тонус активирующего симпатическогоотдела вегетативной нервной системы и, наоборот, снижен то-нус парасимпатического отдела. Благодаря этому дети быстреепереходят с более низкого на более высокий уровень функцио-нальной активности. В-третьих, детский организм не предраспо-ложен к масштабному использованию своих резервных возмож-ностей, поскольку это может значительно нарушить гомеостаз. Си-стемы поддержания гомеостаза у детей работают с несколькобольшим напряжением, поэтому в их организме имеются своегорода нейрогормональные «ограничители» (механизмы утомления),не позволяющие чрезмерно перегружать организм. Поэтому от-клонения в гомеостазируемых параметрах у детей обычно бываютнамного меньше, чем у взрослых. Благодаря этому процессы вос-становления после окончания работы протекают у них обычнобыстрее. (Следует отметить, что если внешнее воздействие, на-пример психологическое давление со стороны учителей и родите-лей, вызовет у ребенка столь же значительные, как и у взрослого,отклонения гомеостаза, то процессы восстановления у него будутидти намного медленнее).

Возрастные особенности поддержания устойчивых состояний.Следует отметить, что ребенок раннего возраста может поддер-живать такое состояние только на минимальном (базальном) уров-не функциональной активности. Ребенок первые 3—4 года живет внепрерывных переходных процессах, ни о какой устойчивой дея-тельности здесь говорить не приходится. Первые, очень короткие,не более 10—12 мин, эпизоды устойчивого состояния могут на-блюдаться при умственной деятельности у ребенка старше 4 лет.Для мышечной деятельности характерно отсутствие устойчивыхсостояний у детей до завершения полуростового скачка, т.е. до

181

6—7 лет. Это обусловлено спецификой работы управляющих не-рвных центров, а также организацией метаболических процессовв самих скелетных мышцах. Только с 7 лет можно постепенно при-учать ребенка к выполнению достаточно длительной мышечнойработы и только в том случае, если интенсивность работы опти-мальна. При этих условиях ребенок к 8—9 годам способен обу-читься устойчиво выполнять нагрузку в течение десятков минут(умеренный бег, езда на велосипеде, лыжи и т.п.).

Утомление, его стадии, проявления и механизмы. Длительноевыполнение работы неизбежно ведет к утомлению. Это состояниезнакомо каждому человеку с детства. Слово «устал» — одно изпервых, появляющихся в лексиконе детей уже в 2—3 года. Устал —значит «не могу больше делать это дело», а вовсе не «ничего немогу делать». Переключение на другой вид деятельности — однаиз лучших форм преодоления утомления, о чем писал еще в XIX в.наш выдающийся физиолог И.М.Сеченов.

До настоящего времени не прекращаются споры о том, где ворганизме то «место», в котором накапливается утомление. Однифизиологи убеждены, что все дело в нервных центрах, которыеистощаются и не могут более продолжать посылать управляющиеимпульсы к органам-исполнителям. Другие настаивают на том,что утомить нервную клетку крайне трудно, а причина утомлениялежит исключительно в сдвигах гомеостаза, несовместимых с про-должением работы. Третьи считают, что утомление — процесс пе-риферический, означающий истощение тех клеток и тканей, ко-торые несут на себе основные тяготы выполняемой деятельности.

В последние годы стало складываться представление о том, чтовсе эти три утверждения по-своему верны, но применить их дляобъяснения феномена утомления можно лишь с учетом конкрет-ного вида деятельности и параметров нагрузки: ее интенсивно-сти, объема, а также от условий, в которых происходит деятель-ность.

Утомление — процесс фазный, как и многие другие процессыв организме человека. В первой фазе возникает некоторое на-пряжение в деятельности физиологических систем. Устойчивое со-стояние может еще не нарушиться, но поддерживать его стано-вится все труднее. Только современные математические приемыобработки результатов физиологических исследований с помощьюкомпьютеров позволили «увидеть» эту фазу утомления.

Во в т о р о й фазе уже отчетливо видны нарушения устойчи-вого состояния (рис. 32). При мышечной деятельности это прояв-ляется в несогласованном снижении одних показателей и повы-шении других. Например, потребление кислорода может начатьснижаться, а объемная скорость дыхания при этом возрастать. Этоявный признак снижения эффективности и разбалансировки вдеятельности вегетативных систем, характерный для утомления.

182

Рис. 32. Различие в динамике частоты сокращений сердцапри легкой и тяжелой работе

При этом работа по-прежнему выполняется в том же объеме, спрежней интенсивностью: компенсаторные механизмы все ещесправляются с удержанием необходимых функциональных свойствмышц. При умственной работе эта фаза обычно проявляется в уве-личении числа ошибок, т.е. опять же в снижении эффективности,при сохранении скорости работы.

Т р е т ь я фаза — срыв устойчивого состояния. Разбалансиров-ка в работе вегетативных систем быстро нарастает, их эффектив-ность резко падает, и вслед за этим наступает отказ от работы («Немогу!»). Умственная работа, не требующая столь больших энергети-ческих ресурсов, может при этом и продолжаться, однако ее неэф-фективность делает ее продолжение совершенно бессмысленным.

Таким образом, чем дольше не наступает утомление при опре-деленном уровне нагрузки либо чем выше уровень нагрузки, прикотором наступает утомление, тем выше работоспособность чело-века.

Особенности утомления у детей исследованы мало, и это по-нятно, учитывая, сколь сложны и небезопасны для здоровья мог-ли бы быть подобные исследования. Тем не менее известно, чтопределы колебаний разнообразных характеристик гомеостаза удетей существенно уже, чем у взрослых, и это — один из факто-ров большей утомляемости детей. Второй фактор — незрелостьнервных центров. Третий фактор — незрелость периферическихорганов и тканей. По крайней мере установлено, что скелетныемышцы морфологически и функционально созревают до уровня,

183

при котором организм способен противостоять утомлению приумеренных нагрузках, когда возраст ребенка достигает 6—6,5 лет,а утомление от нагрузок большой мощности у детей младшегошкольного возраста наступает в 20 раз быстрее, чем у старше-классников.

Признаками утомления являются: потливость рук и лица, по-краснение лица, появление различных жалоб на самочувствие («бо-лит голова», «живот» и т.п.). В тяжелых случаях (при переутомле-нии) могут наблюдаться вегетативные расстройства, бледность,тошнота и рвота, обмороки. Одним из факторов утомления можетбыть гипогликемия (снижение концентрации сахара в крови), апри физической работе — дегидратация организма, поэтому в та-кой ситуации ребенку рекомендуется предложить теплое сладкоепитье.

Работоспособность и факторы, ее определяющие. Несмотря наинтуитивно очевидный смысл слова «работоспособность», точ-ного общепринятого определения этого понятия не существует.Ясно, что это слово означает способность выполнять работу, при-чем главным образом — длительную и объемную. Измерение объе-ма выполненной работы за фиксированное время служит достаточнонадежным и широко используемым способом оценки работоспо-собности.

В то же время столь же очевидно, что чем интенсивней человекработает, тем быстрее он устает. Сумеет ли он при этом выпол-нить больший объем работы, чем тот, кто работает в более спо-койном темпе, если не ограничивать время испытания? Точныеизмерения, проведенные физиологами спорта, показали: нет, несумеет. Менее интенсивная работа позволяет человеку выполнитьзначительно больший ее объем. Таким образом, наряду с объемомвыполняемой работы для оценки работоспособности важно знать,какими резервами интенсивности обладает человек.

Некоторые исследователи предлагают определять работоспо-собность как способность противостоять утомлению. Однако глав-ным критерием утомления при этом может выступать лишь каче-ство (для умственной) и экономичность (для мышечной) работы.Поэтому третий параметр, который необходимо учитывать, — этокачество, эффективность работы. Можно сделать очень много не-нужной продукции, брака, но это не будет показателем высокойработоспособности. Чем быстрее, интенсивнее производится ра-бота, тем большее количество ошибок допускает человек, темменее экономично работают его физиологические системы, вовсяком случае, за пределами зоны оптимума.

Еще один из подходов к оценке работоспособности — выявле-ние возможности длительного удержания устойчивого состояния.Широко распространены также способы оценки работоспособно-сти на основании изменения функциональной активности вегета-

184

6 9 12 15 18 21 24 3 6Время, часы суток

Рис. 33. Суточная динамика умственной работоспособности

тивных систем, например, по характеру реакции частоты пульсана стандартную нагрузку или по прибавке частоты пульса в ответна увеличение интенсивности работы. Эти подходы больше каса-ются мышечной работоспособности, поскольку при выполненииумственной работы труднее выявить значительные изменения вдеятельности физиологических функций.

Работоспособность зависит от множества факторов, как внут-ренних, так и внешних. Так, на фоне эмоционального подъемачеловек способен «горы свернуть», а в состоянии депрессии у него«все из рук валится». Работоспособность напрямую связана с со-стоянием здоровья и функциональной зрелостью организма. Детимладшего школьного возраста гораздо менее работоспособны, чемстаршеклассники и взрослые. Падает работоспособность также впериод пубертата. Любое функциональное неблагополучие, стресси хроническое переутомление крайне негативно сказывается наработоспособности. По этой причине измерение и оценка разно-образных показателей работоспособности — важный и широкораспространенный прием в возрастной физиологии, школьнойгигиене, валеологии. Простейшие способы оценки работоспособ-ности (умственной и мышечной) было бы полезно освоить учите-лям и родителям, это могло бы помочь им подбирать для детейадекватную их возможностям учебную и физическую нагрузку. Нарис. 33 представлена типичная динамика работоспособности в те-чение суток.

Нейроэндокринная регуляция функций в процессе деятельности.Умственная деятельность и учебная нагрузка. Физиологическиеэффекты умственной деятельности, в том числе изменения гор-мональной ситуации в организме, исследованы пока очень мало.Специальные измерения активности симпатоадреналовой систе-мы у школьников младших классов в течение учебного года по-зволили установить, что адаптация к условиям обучения в школеприводит к довольно значительным сдвигам гормонального ста-туса организма, особенно в 1-м классе, когда дети попадают всовершенно новую для них среду. Функциональное напряжениенарастает у детей от 1-й к 3-й четверти, а затем снижается почти

185

до исходного уровня. Связано ли это с успешно прошедшей адап-тацией или является результатом истощения катехоламиновых ре-зервов организма — утверждать сложно. Однако, судя по тому,что дети продолжают нормально учиться и болеют к концу учеб-ного года не чаще, чем обычно, а также по тому, что с каждымследующим годом указанная реакция повторяется, но все менеевыражено, можно считать, что речь должна идти об успешнойадаптации школьников к режиму обучения.

Очень важно отметить, что по-разному организованный учеб-ный процесс приводит к различным симпатоадреналовым эффек-там: если учтены все гигиенические требования, включая дли-тельность уроков, физкультминутки на переменах, режим занятийи отдыха, организовано качественное питание, а учебная нагруз-ка соответствует функциональным возможностям детей, сдвиги вуровне катехоламинов выражены значительно меньше и быстрееприходят к норме. Если же учебная нагрузка чрезмерна либо не-правильно организован режим дня школьников, это может вы-звать повышенное напряжение механизмов нейроэндокриннойрегуляции и соответственно весьма негативно сказаться на со-стоянии здоровья учащихся. К сожалению, учителя и родителиредко соизмеряют объем и интенсивность учебной нагрузки с фун-кциональными возможностями детского организма, ошибочно по-лагая, что эти возможности безграничны.

Мышечная деятельность. Значительно лучше изучены нейроэн-докринные процессы, участвующие в регуляции мышечной дея-тельности. Правда, данных, касающихся детского организма, по-чти нет, так как большая часть таких исследований связана срешением задач спортивной подготовки.

Под воздействием мышечной работы усиливается активностьгипоталамуса, что приводит к увеличению количества выделяе-мых гипофизом кортикотропного и тиреотропного гормонов, атакже гормона роста. В то же время секреция гонадотропинов тор-мозится. Таким образом, гипофиз при физической работе выраба-тывает дополнительные гормоны для стимуляции энергетическихи пластических обменных процессов, но тормозит активность по-ловой сферы. Задняя доля гипофиза усиливает продукцию вазо-прессина, что необходимо для предотвращения обезвоживанияорганизма. Если работа приводит к утомлению, то стимуляциягипофизом коры надпочечников прекращается, — это и понятно:организму требуется отдых для восстановления, а избыточная сти-муляция в такой ситуации была бы неуместной.

В ответ на воздействие со стороны гипофиза щитовидная желе-за при мышечной работе может несколько повысить свою актив-ность, выбрасывая в кровь добавочные порции тироксина, чтообеспечивает активацию тканевого дыхания. Параллельно возрас-тает уровень кальцитонина, который способствует укреплению

186

костной ткани, поэтому детренированность и гиподинамия не-редко ведут к появлению хрупкости костей. Гормоны щитовиднойжелезы бывают особенно активны в тех случаях, когда организмпопадает в условия пониженной температуры: тироксин необхо-дим для нормальной регуляции температуры тела в холодных ус-ловиях, так как усиливает продукцию тепла мышечными клетка-ми и печенью.

Вилочковая железа (тимус), основная роль которой — участиев иммунных реакциях организма, под влиянием напряженной мы-шечной деятельности обычно уменьшается в размерах, но приэтом ее эндокринная активность даже повышается. Поскольку этоторган с возрастом уменьшается и замещается соединительной тка-нью, его функция особенно важна для детского организма с не-установившимися еще иммунными реакциями.

Поджелудочная железа реагирует на физические нагрузки фаз-но: сначала ее активность растет и содержание инсулина в кровиувеличивается — соответственно увеличивается использованиеглюкозы тканями организма. Затем уровень инсулина снижается,и с этим связан переход на использование жиров в качестве пита-ния для работающих мышц. Эта реакция чрезвычайно целесооб-разна, так как жиры представляют собой гораздо более эконо-мичное «топливо» для мышц, чем углеводы.

Стимуляция со стороны гипофиза заставляет кору надпочеч-ников вырабатывать дополнительные количества глюкокортикои-дов. Благодаря этому мобилизуются белковые и углеводные ресур-сы организма, активизируются многие приспособительные реакцииорганизма, в том числе со стороны сердечно-сосудистой системы.Однако чрезмерные нагрузки приводят к перерасходу и исчерпа-нию ресурсов глюкокортикоидов. Это защитная реакция организ-ма, но проявляется она иногда в форме синдрома переутомле-ния, сопровождается головной болью, расстройством вегетатики,неприятными ощущениями в области солнечного сплетения и т.п.

Мозговой слой надпочечников первым реагирует на мышеч-ную нагрузку резкой активацией продукции адреналина. Биологи-ческую целесообразность такой реакции мы уже обсуждали выше.Уровень катехоламинов в крови увеличивается пропорциональномощности нагрузки. При значительном утомлении содержаниеадреналина и норадреналина во всех тканях тела, включая кровь,заметно снижается. Введение адреналина и его аналогов извне су-щественно стимулирует возможности организма, в том числемышц, дыхания, сердца и других систем. На этом принципе рабо-тают многие препараты, относящиеся к разряду допингов и по-этому запрещенные в спорте.

Интенсивная мышечная нагрузка тормозит продукцию жен-ских половых гормонов — эстрогенов. В то же время силовые на-грузки, требующие наиболее напряженных мышечных сокраще-

187

ний, стимулируют выработку мужских половых гормонов — анд-рогенов, особенно в восстановительном периоде, когда нужнореконструировать поврежденные за время работы скелетные мыш-цы. Эта реакция весьма адаптивна и обеспечивает рост мышц впроцессе тренировок. Потому-то ее и вызывают искусственнымпутем с помощью синтетических анаболических стероидов, зап-рещенных к применению в спорте наравне с другими допингами.Использование допингов может приводить к безвозвратной утра-те мужчинами потенции, а женщинами фертильности (способно-сти вырабатывать яйцеклетки, пригодные для оплодотворения), атакже к развитию сердечно-сосудистых и раковых заболеваний. По-вышенный уровень андрогенов в крови мужчин, занимающихсятяжелым физическим трудом, особенно в периоды отдыха, спо-собствует их повышенной половой активности. Умственная рабо-та, напротив, угнетает половую функцию.

Детям до завершения полового созревания и окончания пубер-татного скачка роста противопоказаны тяжелые физические на-грузки, связанные с поднятием тяжестей (спортивные единобор-ства, тяжелая атлетика и т.п.). Это обусловлено тем, что на фоненеустановившейся нейрогуморальной регуляции подростков не-гативные последствия таких нагрузок могут проявиться как в преж-девременной остановке роста, так и в ускоренном завершенииполового созревания, что нередко отрицательно сказывается насостоянии здоровья в дальнейшем.

Физиология адаптации

Адаптация: процесс и результат. Слово «адаптация» происходитот латинского слова, означающего приспособление. Процесс адап-тации — это процесс морфологических и функциональных пре-образований в организме, в результате которых действующий фак-тор среды ослабляет или вовсе прекращает свое негативное воз-действие не потому, что он устранен, а потому, что организм ужене воспринимает этот фактор как нечто неблагоприятное. Резуль-татом адаптации является способность организма нормально функ-ционировать в новых для него условиях при сохранении важней-ших параметров гомеостаза и высокой работоспособности. Здесь вполной мере вступает в силу принцип Ле Шателье, согласно ко-торому сложная система под воздействием оказанного на нее дав-ления изменяется таким образом, чтобы минимизировать послед-ствия этого воздействия.

На протяжении жизни человеку неоднократно приходится пе-реживать периоды адаптации. Первый из них — момент рожде-ния, сразу после которого организм должен достаточно быстроприспособиться к множеству таких вновь возникших факторов,

188

как сила тяжести, переменная температура, воздушная среда, мик-робные агрессии и т.п. Поскольку внешняя среда постоянно ме-няется и задает свои условия организму, постольку жизнь естьнепрерывная адаптация к физическим, химическим, биологиче-ским и социальным факторам окружающей среды.

Срочная и долговременная адаптация. Впервые столкнувшись сдействием какого-либо фактора, способного нарушить гомеостазили привычную деятельность физиологических систем, организмбурно реагирует, пытаясь найти выход из создавшегося положе-ния. Бурная реакция организма проявляется в виде активациимножества физиологических функций. Такая срочная адаптациябазируется на том функциональном диапазоне, который характе-рен для каждой из участвующих в этом процессе физиологиче-ских функций. Эта порой хаотическая активность обычно позво-ляет решить задачу срочного приспособления, хотя его физиоло-гическая цена может быть чрезвычайно высока. Поэтому, если такоеже воздействие возникает вновь и вновь, организм переходит кдругой стратегии адаптации, которая требует значительно болееглубоких перестроек и во много раз больше времени, но позволя-ет решить возникшую задачу гораздо эффективнее. Такая долго-временная адаптация обязательно включает в себя этап актива-ции генетического аппарата клеток тех органов и тканей, кото-рые наиболее активно участвуют в процессах срочной адаптации.Доказано, что сам процесс срочной адаптации через образующиесяпри этом промежуточные продукты обмена веществ (в частности,циклический АМФ) как раз и запускает активацию клеточногогенома, что необходимо для начала синтезов новых белков и дру-гих структурных и функциональных молекул в клетках адаптиру-ющегося организма. Постепенно, по мере многократного повто-рения воздействия фактора, к которому приспосабливается орга-низм, его структурные и функциональные возможности становятсявсе в большей мере пригодными для наиболее эффективного иэкономичного реагирования на каждое такое воздействие. И на-конец, наступает момент, когда организм воспринимает воздей-ствие этого фактора как нечто совершенно обычное, не ведущеек какому-либо значительному увеличению функциональной ак-тивности. Считается, что для человека этот период обычно со-ставляет около 6 нед.

Следует подчеркнуть, что сила действия фактора, вызываю-щего адаптацию, должна превысить некий порог, иначе организмне прореагирует на это воздействие. Так, если мы хотим закалитьребенка с помощью обливания его ног водой, т.е. вызвать у неготемпературную адаптацию, то температура воды должна быть до-статочно низкой (22—24 °С), чтобы такое воздействие организмвоспринял как существенное. Если вода будет близка по темпера-туре к термонейтральной зоне (28—30 °С), то никакой адаптации

189

не произойдет, сколько бы мы ни применяли эту водную про-цедуру.

Согласованность структурно-функциональных изменений, прин-цип симморфоза. В процессе адаптивной перестройки организма неможет произойти так, что один орган изменится, а все другиеостанутся прежними. Любое изменение структуры и функции ча-сти организма ведет к адекватным изменениям целого, посколькуорганизм — это единая система, и на подобные воздействия онреагирует как одно целое. Другое дело, что не обязательно всеорганы или ткани должны, например, гипертрофироваться (уве-личиваться в размере) — адаптация всегда протекает целесооб-разно, в соответствии с принципом разумной достаточности. Изу-чая разнообразные проявления адаптации в процессе эволюции,в условиях различной среды обитания и в онтогенезе, физиологивыдвинули принцип симморфоза, т.е. согласованных морфологи-ческих и функциональных адаптивных изменений. Согласно этомупринципу, изменения в системе дыхания связаны с адекватнымиизменениями в системе кровообращения, а те в свою очередь — саналогичными изменениями в системе гормональной регуляциии т.д. Таким образом, гармоничное приспособление за счет изме-нения только одной структуры невозможно — при этом обяза-тельно изменится многое.

Адаптивные возможности и их пределы. В геноме каждого чело-века заключены огромные возможности реализации самых разно-образных адаптивных вариантов, однако они не беспредельны.И пределы эти установлены наследственными характеристиками,которые специфичны для каждого биологического вида. Напри-мер, человек никогда без помощи технических средств не сможетнаходиться под водой десятки минут, как это могут делать кито-образные; не сможет пользоваться ультразвуком для ориентациив пространстве, как это умеют делать летучие мыши; не сможетвпадать в спячку, как медведь, и т.п. Но и тех возможностей,которыми располагает человек благодаря его наследственности,вполне достаточно для того, чтобы приспособиться к широчай-шему разнообразию экологических условий, встречающихся наЗемле. Человек по своим биологическим свойствам — одно из са-мых выносливых существ, обладающих огромной для его разме-ров силой и быстротой, а уж в сфере мыслительных процессов онпросто не имеет равных среди живущих на Земле организмов. Од-нако для того чтобы полностью реализовать любую из заложен-ных в генетическом коде человека потенциальных возможностей,необходима длительная и упорная тренировка, т.е. адаптация.

Непрерывность адаптации. Принципиальной особенностью био-логической адаптации является ее актуальность. Если то или иноесвойство, возникшее в результате адаптации, никогда больше неиспользовалось или долго не использовалось, это свойство утра-

190

чивается. Организм весьма расчетливо экономит свои ресурсы ине тратит их попусту на структуры и функции, на которые нет«спроса». Подтверждением этого могут служить результаты обсле-дований космонавтов, долгое время проведших на околоземнойорбите при отсутствии силы тяжести. Их мышцы теряют свои свой-ства и даже отчасти деградируют, из костей вымывается кальций,они становятся хрупкими и мягкими. Только с помощью специ-ально организованных ежедневных физических тренировок на бе-гущей дорожке этому удается противостоять, и то не в полноймере. Точно так же невозможно раз и навсегда «проадаптировать-ся» к воздействию любого другого фактора. Человек, живущий вгорах, адаптирован к низкому содержанию кислорода в атмосфе-ре: у него выше уровень гемоглобина в крови, более активны окис-лительные ферменты и т.д. Но стоит ему спуститься с гор и про-жить там несколько месяцев — все эти адаптивные особенностипропадают. Попав вновь в горы, человек вынужден адаптировать-ся к ним заново. Хотя в этом случае адаптация проходит обычнолегче и быстрее, так как любая адаптация оставляет в организмеслед, который облегчает последующую нервную и гормональнуюперестройку.

Все это в полной мере относится к обучению, в котором рольфизиологической адаптации чрезвычайно велика. Хорошо извест-но, что отсутствие практики приводит к утрате навыка использо-вания иностранного языка. Однако восстановление этого навыкав полном объеме для человека обученного — задача неизмеримоболее легкая, чем обучение «с нуля».

Резервы организма: мифы и физиологическая реальность. В попу-лярной, а иногда и научной литературе периодически поднима-ется вопрос о необычайных возможностях, заложенных в орга-низме человека и нереализованных лишь потому, что мы не умеемэтого делать. В частности, по мнению некоторых авторов, мозгчеловека используется только на 2—3 % (встречаются разные оцен-ки), а остальную часть составляют резервы, лежащие «мертвымгрузом». Сказанное выше свидетельствует о том, что это не болеечем миф. Никаких резервов, которые не используются и все жесохраняются, в организме человека нет. Другое дело, что с помо-щью грамотно построенной тренировки можно значительно улуч-шить многие характеристики деятельности в конкретных услови-ях. Надо лишь понимать, что если мы получаем выигрыш в одномнаправлении, то можем нечто потерять в другом направлении.Например, люди с мощной мускулатурой, много сил отдавшиетренировке своих мышц и демонстрирующие чудеса силовой под-готовки, как правило, почти полностью теряют гибкость позво-ночника и обладают низкой общей выносливостью, это — платаза чрезмерное развитие силовых возможностей. Разумеется, быва-ют всесторонне одаренные люди, которым удается довести до со-

191

вершенства не одну, а несколько сторон своих способностей. Ноэто уникальные случаи, как уникальна многогранная гениальностьЛеонардо да Винчи или М.В.Ломоносова.

Специфические и неспецифические компоненты адаптационногопроцесса. Выдающийся физиолог XX в. Г.Селье (канадец венгер-ского происхождения) в середине 50-х годов разработал концеп-цию, согласно которой адаптация имеет два компонента — спе-цифический и неспецифический.

Специфический компонент — это конкретные приспособленияконкретных органов, систем, биохимических механизмов, кото-рые обеспечивают наиболее эффективную работу всего организмав данных конкретных условиях. Например, у жителей горных рай-онов, где содержание кислорода в атмосферном воздухе ниже,чем на уровне моря, отмечается целый ряд особенностей системыкрови, в частности повышенная концентрация гемоглобина (что-бы можно было более эффективно извлекать кислород из прохо-дящего через легкие воздуха). Появление пигментации (загара) накоже у людей, находящихся достаточно длительное время в усло-виях сильной инсоляции (солнечной радиации), — также примерструктурной специфической адаптации, позволяющей снизитьриск повреждений избыточной лучистой энергией тех тканей,которые расположены ниже поверхностных слоев кожи. Такихпримеров можно привести множество, и они хорошо известныуже давно. Специфические приспособления в организме образу-ются благодаря изменению активности определенных участков ге-нома в тех клетках, от которых такое приспособление зависит, иэто происходит на протяжении довольно значительного времени.Обычно человеку необходимо 6—8 нед на то, чтобы полностьюприспособиться к воздействию нового для него фактора.

Заслуга Г.Селье состоит в том, что он обратил внимание нанеспецифические компоненты адаптации, которые выявляются все-гда, независимо от природы действующего фактора. Селье сумелтак же разобраться в основных механизмах гормональной регуля-ции, формирующихся в начальный период адаптации, именуе-мый стресс-реакцией.

Регуляция адаптационного процесса. При воздействии любогостресс-фактора, прежде всего активируется мозговое вещество над-почечников, которое вырабатывает адреналин и норадреналин. Этафункция, находящаяся под контролем симпатического отдела ве-гетативной нервной системы, всегда первой активизируется в от-вет на любые неблагоприятные воздействия или просто на резкоеизменение окружающей среды. Даже резкое слово, приказ или уп-рек могут вызвать у человека стресс, в результате которого в кровьвыбрасывается большое количество катехоламинов. Механизм дей-ствия катехоламинов на клетки таков: мобилизуются запасы угле-водов в печени, которые могут потребоваться, если организму пред-

192

стоят активные действия, а нервная ткань будет нуждаться в до-полнительном питании для выполнения своей функции.

Вслед за этим наступает вторая фаза эндокринной регуляциистресс-реакции. Для ее начала требуется активация гипоталами-ческих нейромедиаторных влияний на гипофиз, в ответ на кото-рые передняя доля гипофиза выбрасывает в кровь адренокорти-котропный гормон. Этот гормон воздействует на кору надпочеч-ников, заставляя ее выделять повышенные количества гормонакортизола — одного из важнейших глюкокортикоидов. Это назва-ние отражает тот факт, что гормоны данной группы, имеющиесходное химическое строение, участвуют в регуляции углеводно-го обмена в клетках организма, обладая сильно выраженным ка-таболическим действием. Функция кортизола и ему подобных гор-монов состоит в том, чтобы усиливать образование гликогена впечени за счет использования аминокислот. Поскольку образова-ние свободных аминокислот в организме происходит в основномза счет распада мышечных белков, в результате совместного дей-ствия гормонов надпочечников складывается такая метаболиче-ская ситуация: мышечные белки при распаде превращаются в ами-нокислоты; аминокислоты под действием кортизола превраща-ются в гликоген; гликоген под действием адреналина высвобождаетглюкозу. В итоге быстро повышается уровень глюкозы в крови, чтои обеспечивает энергетические потребности нервной и других тка-ней в условиях стресса. Кроме того, кортизол препятствует погло-щению глюкозы клетками тела (кроме нервной ткани, которая нечувствительна в этом отношении к действию инсулина и кортизо-ла), а также усвоению мышечными клетками свободных амино-кислот. Еще одно действие кортизола — усиленное расщеплениежиров в клетках тела, в результате чего уровень жирных кислот вкрови также повышается. Таким образом, гормональная регуля-ция на этом этапе стресса состоит в мобилизации всех важнейшихсубстратов, которые могут понадобиться любым тканям организ-ма для срочной и напряженной деятельности.

Следует отметить, что быстрое повышение уровня кортизола вкрови в ответ на стрессовое воздействие происходит только припервом столкновении с новым фактором. Если такие воздействияповторяются, то степень повышения количества кортизола сни-жается — наступает своего рода привыкание организма к стрессо-генному воздействию.

Еще одно важное действие кортизола в условиях стресса состо-ит в его взаимоотношениях с адреналином. Сам по себе кортизолна сокращения гладкой мускулатуры кровеносных сосудов в мыш-цах не влияет, но зато в его присутствии такое влияние оказыва-ют катехоламины — адреналин и норадреналин. Если кортизола вкрови нет, т.е. ситуация не напоминает стрессовую, то и катехо-ламины не оказывают действия на стенки сосудов мышц. Наобо-

193

рот, в условиях стресса сосуды мышц начинают сокращаться, чтоприводит к существенному усилению кровотока через мышцы, иобильно поступающая туда кровь приносит с собой дополнитель-ные порции кислорода, глюкозы, жирных кислот и аминокис-лот, которые высвободились из тканей под воздействием тех жегормонов. Таким образом, создаются оптимальные условия длянапряженной мышечной деятельности, когда предстоит борьбаили бегство, — в этом и состоит биологический смысл описан-ных гормональных реакций.

Если процесс адаптации затягивается, и организм длительноевремя вынужден жить в условиях повышенного выделения гормо-нов мозговым и корковым слоями надпочечников, наблюдаетсягиперактивность желез внутренней секреции, вслед за которойможет наступить гормональное истощение. Г. Селье говорил в та-ких случаях о «срыве адаптации». Такое состояние организма на-зывают дезадаптацией, и если оно сохраняется достаточно долго(недели, месяцы), то может привести к развитию болезней адап-тации. Это могут быть различные заболевания в зависимости оттого, на каком уровне нейроэндокринной регуляции происходитистощение: на уровне гипоталамуса, гипофиза или периферичес-кого звена — надпочечников. В тяжелых случаях гормональное ис-тощение в условиях длительного острого стресса может приводитьк летальному исходу.

Болезни адаптации. Чаще других в качестве болезни адаптациивыступает язвенная болезнь желудка или двенадцатиперстной киш-ки. Это связано с тем, что кортизол стимулирует активность же-лудочной секреции (такая реакция также биологически целесооб-разна, так как помогает лучше переваривать и усваивать пищу,которая нужна для предстоящей адаптации организма). Если ги-перфункция надпочечников продолжается долго (неделями илимесяцами), т.е. организм находится в условиях продолжительногостресса, повышенная желудочная секреция приводит сначала кэрозии эпителия, а потом и к появлению язвы. Учитывая, что кор-тизол и другие глюкопротеиды, выделяемые надпочечниками, об-ладают противовоспалительным действием, развитие болезни час-то протекает незаметно, так как ее симптомы приглушены из-заизмененного гормонального фона. Однако, уменьшая или дажеснимая симптомы воспаления, гормоны не препятствуют разви-тию собственно патологического процесса. В результате нередконеожиданно обнаруживаются довольно значительные пораженияслизистой желудка на фоне, казалось бы, полного благополучия.У подростков в переходный период такие явления не столь ужредки, что связано и с обилием стрессогенных воздействий, и снеустойчивостью их нервной и гормональной регуляции. Поэтомусоблюдение правильного режима питания в подростковом возра-сте — принципиально важная задача, от решения которой во мно-

194

гом зависит сохранение их здоровья. Пища должна быть по возмож-ности разнообразная, не перенасыщенная острыми и кислыми про-дуктами, обязательно содержащая растительный белок и мукопо-лисахариды, а также витамины и микроэлементы.

Возрастные особенности механизмов и стратегии адаптивныхперестроек. Поскольку адаптация — процесс, обязательно регули-руемый нейрогуморальными механизмами, а эти механизмы свозрастом претерпевают существенные изменения и окончатель-но формируются практически только к моменту завершения по-лового созревания, ясно, что у детей адаптация протекает не со-всем так, как у взрослых. Это касается как процессов срочной,так и долговременной адаптации. Следует отметить, что вопросывозрастных изменений адаптационных процессов у человека изу-чены мало, поскольку подобные эксперименты с детьми прово-дить невозможно. Однако в экспериментах на лабораторных жи-вотных (обычно это белые крысы специальных пород) удалосьвыявить целый ряд возрастных особенностей, которые затем былиобнаружены и у человека на основании косвенных данных.

Две важнейшие особенности отличают адаптационный процессв раннем возрасте: недостаточность ресурсов и генерализация адап-тационного ответа.

Недостаточность ресурсов детского организма в условиях адап-тации с очевидностью вытекает из рассмотренных выше особен-ностей структуры функционального диапазона. Любое воздействие,требующее адаптивных реакций организма, заставляет его функ-циональные системы активироваться до уровня резервных воз-можностей. Собственно говоря, если бы этого не было, то ника-кая адаптация бы и не понадобилась. Нижняя граница зонырезервных возможностей как раз и есть тот порог воздействия,после преодоления которого и начинается адаптация. Если жефункции не выходят за границы зоны привычной активности, тооб адаптации нет и речи. Поскольку у детей, как было показановыше, зона резервных возможностей существенно более узкая,постольку этих резервов чаще не хватает на решение встающихперед организмом задач, связанных с адаптацией. Таким образом,дети более склонны впадать в состояние дезадаптации даже в ус-ловиях действия «умеренных» с точки зрения взрослых функцио-нальных нагрузок. Значимость этого обстоятельства для педагоги-ческого процесса совершенно очевидна.

Однако дело еще более осложняется другим обстоятельством,которое на первый взгляд совершенно не очевидно, но вполнепонятно кибернетикам, которые занимаются «обучением» ком-пьютерных систем (например, на основе новейшей технологии«нейронных сетей»). Организм ребенка в процессе взросления не-прерывно обучается, причем это не только обучение в смыслеприобретения навыков и знаний, это еще и обучение функцио-

195

нальных систем организма взаимодействовать между собой и под-чиняться единой нейрогуморальной регуляции. На ранних этапахразвития практически любое новое воздействие на организм вы-зывает очень бурную реакцию, в которую вовлекаются чуть ли невсе органы и системы. Такого рода реакции физиологи называютгенерализованными, т.е. обобщенными, всеобщими. По-видимому,эта особенность связана с тем, что нервные центры еще не умеюткачественно дифференцировать стимулы и «на всякий случай» при-казывают всем периферическим органам и тканям активизиро-вать свои функции. Недостаточно дифференцированными явля-ются в раннем возрасте и гормональные стимулы: огромноеколичество клеток в самых разных тканях имеют гормональныерецепторы и как бы служат органами-мишенями для широкогоспектра гормонов. Кстати, в этом заключается одна из причинтого, что детский организм не способен к длительному удержа-нию устойчивого состояния при деятельности.

Такая неспецифическая, генерализованная реакция крайненеэкономична, она вынуждает активироваться большое числоорганов и тканей, никак не способных помочь в решении сто-ящей перед организмом адаптивной задачи. При том, что резерв-ные возможности детского организма и без того невелики, такаястратегия адаптации кажется просто абсурдной и неминуемо ве-дет к перенапряжению. В раннем возрасте, действительно, порой,невозможно по физиологическим реакциям понять, к какомуименно фактору адаптируется организм: к пониженной темпера-туре, к повышенной температуре, к недостатку кислорода в ат-мосфере или к усиленному режиму двигательной активности. Спе-цифические компоненты адаптации почти не проявляются, анеспецифические во всех этих случаях одинаковы.

С течением времени, по мере созревания нервных структур,они дифференцируются и становятся значительно более избира-тельными по отношению к приходящим стимулам. Благодаря это-му более адресной, прицельной становится реакция вегетативныхи других исполнительных систем организма. Адаптационный от-вет перестает быть генерализованным, а делается все более ло-кальным и специфическим, т.е. строго направленным на устране-ние конкретного фактора, на решение конкретной и узкой адап-тационной задачи.

Наиболее значимые изменения в стратегии адаптации вегета-тивных систем происходят в период полуростового скачка, т.е. в5—7 лет. Лишь с этого возраста организм становится способнымосуществлять прицельные, специфические, хорошо дифференци-рованные реакции в ходе своего приспособления. Это еще одна при-чина, почему начало школьного обучения должно осуществлятьсялишь после завершения этого важнейшего этапа развития и созре-вания всех морфофункциональных систем детского организма.

196

В период полового созревания адаптационные процессы вре-менно утрачивают свою эффективность и вновь становятся менееспецифическими. Однако это продолжается сравнительно недол-го, и уже после 15—16 лет юноши и девушки имеют уровень адап-тационных возможностей, практически как у взроблых.

Адаптация, тренировка и обучение. Физиологическая адаптациялежит в основе тренировки и обучения. Тренировка в спорте ифизическом воспитании требует непременного применения сверх-пороговых по объему и интенсивности нагрузок — иначе трени-рованность не повышается. Это находится в полном согласии стеорией адаптации. Кроме того, хорошо известен феномен «пере-носа тренированности», который проявляется в том, что при тре-нировке одного физического качества (свойства) совершенству-ются и другие. Этот феномен особенно часто проявляется у детеймладшего школьного возраста, что вполне согласуется с возраст-ными особенностями стратегии адаптации. Поскольку физичес-кая тренировка представляет собой пример адаптации, при ееорганизации необходимо учитывать возрастные особенности де-тей, их меньшие резервные возможности и генерализацию адап-тивных реакций, о чем не всегда знают учителя и тренеры. К томуже, как и любая другая адаптация, физическая тренировка вызы-вает мощнейшие нейрогуморальные сдвиги в организме, о чемтакже не должны забывать тренеры и родители.

Совершенно те же процессы происходят при обучении, толькодействующим фактором в этом случае служит обычно не столькосверхпороговая интенсивность, сколько чрезмерный объем учеб-ной нагрузки (впрочем, завышенный объем можно выполнитьтолько за счет резкой интенсификации ученического труда).

Адаптация к учебному процессу в школе наиболее остро про-текает в 1-м классе, когда ребенок впервые попадает в совершен-но новые для себя условия, затем в 5-м классе, когда он сталки-вается с новой для него организацией учебного процесса в среднейшколе. У подростков 7—8-х классов также имеются проблемы садаптацией, однако они скорее вызваны внутренними, чем вне-шними причинами. Впрочем, это еще более серьезно, посколькуэти внутренние причины невозможно ни устранить, ни хотя бысмягчить. Единственный путь — уменьшить учебные нагрузки, чтомогло бы способствовать более спокойному и менее болезненно-му в психологическом и физиологическом аспектах протеканиюпубертатного процесса.

Вопросы и задания

1. Что общего и в чем различие между адаптацией и деятельностью?2. Перечислите фазы деятельности и расскажите, в чем их смысл.3. Что такое функциональный диапазон и как он меняется с возрастом?4. Что такое устойчивое состояние и переходные процессы?

197

5. Каковы причины утомления и в чем оно проявляется?6. Что такое работоспособность?7. Как осуществляется регуляция функций в процессе деятельности?8. Что такое срочная и долговременная адаптация?9. Чем различаются специфические и неспецифические компоненты

адаптации?10. Как регулируется адаптационный процесс?11. В чем заключаются возрастные особенности адаптации?12. Как соотносятся адаптация, тренировка и обучение?

Глава 10. МЫШЕЧНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ

И ФИЗИЧЕСКИЕ ВОЗМОЖНОСТИ РЕБЕНКА

Примерно 600 мышц, прикрепленных к костям, обеспечиваютвсе перемещения и движения человека — от рефлекторных мига-ний и глотательных движений до виртуозных движений пальцевпианиста, рук скрипача или кисти художника. Все скелетные мыш-цы состоят из однотипных клеток, которые ввиду своей удлинен-ной веретенообразной формы называют мышечным волокном. Ске-летные мышцы наряду с нервными структурами относятся к воз-будимым тканям, составляющие их клетки — наиболее сложноустроенные в организме человека. С этим связано то обстоятель-ство, что мышечная ткань проходит очень долгий и многоступен-чатый путь возрастного развития (рис. 34), претерпевая на этомпути несколько кардинальных перестроек.

198

Основной структурно-функциональной единицей скелетныхмышц является мышечноеволокно. Это очень боль-шое вытянутое многоядер-ное образование длинойв несколько сантиметров,при поперечнике около100 мкм. Размер мышечно-го волокна в десятки ты-сяч раз превышает размерсредней по величине клет-ки. Под микроскопом на

Возраст, годыпродольном срезе мышеч-

Рис. 34. Возрастные изменения массы ного волокна видна по-скелетных мышц перечная исчерченность,

Рис. 35. Ультраструктура мышечной ткани человека:

А — мальчик 11 лет; Б — взрослый мужчина

которая обусловлена тем, что его внутренние структуры перио-дически (через каждые 2—2,5 мкм) многократно повторяются(рис. 35). Подобные гигантские поперечно-полосатые волокна со-ставляют мышечную ткань не только скелетной мускулатуры, нотакже сердца и некоторых внутренних органов.

Под микроскопом можно также обнаружить мелкие клетки —сателлиты, прилегающие к многоядерным мышечным волокнам.Эти клетки в определенных условиях быстро многократно делят-ся, принимая участие в процессах дальнейшего развития ткани ирегенерации мышечного волокна после травм.

Типология мышечных волокон. Мышечные волокна, входящие всостав скелетных мышц, отличаются друг от друга по многимхарактеристикам. Чаще всего их подразделяют на два типа в за-висимости от свойств главного сократительного белка миозина(табл. 11).

Волокна I типа содержат «медленный» миозин. Это сравнительнотонкие волокна с большим содержанием митохондрий и миогло-бина (аналог гемоглобина, содержащийся в самих мышечных во-локнах), поэтому они имеют красный цвет и их называют еще«красные». В этих волокнах преобладает аэробная энергетика, наи-более экономичная, но зависящая от доставки кислорода. Эти во-локна малоутомляемы и обеспечивают выносливость мышц.

Волокна II типа содержат «быстрый» миозин. Они примерно в2 раза толще волокон I типа. Этот тип подразделяется на подтипыIIА и IIВ.

Волокна типа IIВ содержат много АТФ и креатинфосфата вцитоплазме, но мало митохондрий и миоглобина, поэтому ихназывают «белые». Их энергетика базируется главным образом на

199

анаэробных гликолитических процессах и в гораздо меньшей сте-пени зависит от доставки кислорода. Однако эти волокна быстроутомляются при нагрузке. Именно они определяют важнейшее ка-чество — силу.

Т а б л и ц а 11

Характеристика типов мышечных волокон человека(по Дж. Хенриксону, 1978)

Показатель

Скорость сокращенияЦветСодержание липидовАТФ-азная активностьПлощадь поперечного сечения, мкм2

Капилляризация в расчетена 1 волокноКапилляризация в расчете на 1 мм2

Активность СДГ (окислительныеферменты)Активность ФФК (ферментыанаэробного гликолиза)Процентное содержание вm. quadriceps femori

Тип I

НизкаяКрасныйВысокоеНизкая

3880

3,91,03

11,8

12,8

43,0

Тип ПА

ВысокаяКрасныйСреднееВысокая

4950

4,20,86

8,4

25,5

37,0

Тип ИВ

ВысокаяБелый

НизкоеВысокая

3590

3,00,84

7,1

27,0

20,0

Волокна типа ПА по своим свойствам занимают промежуточ-ное положение между волокнами типа I и подтипа ПВ. Эти про-межуточные волокна характеризуются смешанной энергетикой, вкоторой примерно поровну представлены механизмы митохонд-риального окисления и анаэробного гликолиза. Размер таких во-локон также промежуточный: меньший, чем волокон типа ПВ,но больший, чем волокон типа 1. Площадь поперечного сеченияволокон типа IIА составляет 2500—3500 мкм2. Эти волокна явля-ются наиболее универсальными, адаптивными.

Двигательная единица. Группу (обычно несколько десятков)однотипных мышечных волокон снабжает управляющей инфор-мацией один нейрон, расположенный в спинном мозге. Такаянервная клетка, управляющая двигательными функциями, назы-вается мотонейроном, а вместе с теми мышечными волокнами,которые ей подчинены, она составляет двигательную единицу. Этоэлементарная единица морфофункционального устройства скелет-ных мышц. Волокна I типа, которые относятся к «медленным»,иннервируются «медленными» мотонейронами, волокна II типа —

200

«быстрыми». В составе каждой двигательной единицы все волокнаодного типа.

Подавляющее большинство мышц являются смешанными, со-стоящими из волокон I и II типов в различных пропорциях. Соот-ношения типов волокон достаточно устойчивы и определяютсягенетическими факторами. От этих соотношений зависят, напри-мер, достижения человека в том или ином виде спорта или в дру-гой деятельности, где успех определяется возможностями мышц.

Онтогенез мышечных волокон

Эмбриональный период. Формирование мышечной ткани начи-нается на 4—6-й неделе внутриутробного развития. В это времяформируются так называемые миотрубки — первичные мышеч-ные волокна. Несколько позже в мышцы прорастают длинные от-ростки (аксоны) мотонейронов спинного мозга. С этой стадии на-чинается синхронное формирование нервно-мышечного аппарата,причем основные индуктивные влияния осуществляются нервнымиэлементами. Процессы дифференциации (т.е. появление разныхтипов) мышечных волокон связаны в первую очередь с развити-ем мотонейронов спинного мозга. Это происходит на 6—7-м ме-сяце внутриутробной жизни, и ребенок рождается с мышцами,уже частично прошедшими этап первичной дифференцировки.

Постнатальное развитие. К моменту рождения количество во-локон, включившихся в первый этап дифференциации, составля-ет в среднем 43 % (рис. 36). Дифференцировочные процессы резкоусиливаются в возрасте от 1 до 2 лет. К концу этого срока ужеможно выделить волокна с «быстрым» миозином (например, вчетырехглавой мышце бедра их 15%), с «медленным» (61 %) и с«промежуточным» (24%).

В возрасте от 5 до 10 лет в соотношениях между волокнамиразличного типа устанавливается относительная стабильность, нозатем в возрасте 11 — 12 лет наступает волна пубертатных пере-строек. Это проявляется в увеличении числа волокон с «быстрым»миозином (тип ИВ). В возрасте 14 лет наблюдается увеличение от-носительного количества волокон I типа. На этом этапе все мы-шечные структуры резко увеличивают темпы роста.

К 17—18 годам окислительные возможности мышечной ткании относительное количество волокон I типа снижаются. Устанав-ливается дефинитивное, характерное для взрослых, соотношениемышечных волокон разного типа. К этому возрасту достигают свой-ственного взрослым уровня и поперечные размеры мышечных во-локон.

Старение (70 лет и старше) приводит к значительным измене-ниям мышечных структур. К этому возрасту снижается число «силь-

201

НОВОРОЖДЕННЫЙ МАЛЬЧИК 4 ГОДА

МАЛЬЧИК 7 ЛЕТ ПОДРОСТОК 12 ЛЕТ

ПОДРОСТОК 14 ЛЕТ ЮНОША 17 ЛЕТ

3

Рис. 36. Возрастные изменения волоконного состава скелетных мышц(m. quadriceps femori)

/ — волокна типа 1; 2 — волокна типа ПА; 3 — волокна типа ИВ

202

ных» волокон типа IIB и более половины объема мышцы состав-ляют наиболее универсальные промежуточные волокна типа ПА.

Дифференцировка скелетных мышц — сложный многоэтапныйпроцесс, в котором уровень дефинитивной (зрелой) организациимышечных структур достигается только после завершения поло-вого созревания. В процессе онтогенеза развиваются не отдельныемышечные волокна, а суперструктуры — двигательные единицы,в которых изменение состояния мышечных волокон определяетсяв первую очередь развитием соответствующих мотонейронов.

Динамика роста скелетных мышц

Мышцы в онтогенезе растут иначе, чем другие ткани: если убольшинства этих тканей по мере развития снижаются темпы ро-ста, то у мышц максимальная скорость роста приходится на за-ключительный пубертатный скачок роста. В то время как, напри-мер, относительная масса мозга у человека от рождения довзрослого состояния снижается с 10 до 2 %, относительная массамышц возрастает с 22 до 40 %.

На рис. 37 показаны константы скорости роста мышц верхнихи нижних конечностей у мальчиков 7—17 лет. В возрасте 7—8 летмышцы верхних и нижних конечностей растут относительно мед-ленно. В возрастном интервале 8—9 лет скорости роста увеличи-ваются. Это относится в особенности к мускулатуре рук. Затем ввозрасте 10—11 лет интенсивность ростовых процессов резко по-нижается. На 12-летний возраст приходится увеличение скоро-сти роста мышц рук (пубертатный рост начинается с верхнихконечностей). В 12—13 лет интенсивно растет мускулатура ног.

Масса Массамышц ног мышц рук

Массатела

9 10 11 12 13 14 15 16 17

Возраст, годы

Рис. 37. Скорость роста массы тела и мышц конечностей у мальчиковшкольного возраста

203

В 13—14 лет опять отмечается торможение роста мышц ног, явносвязанное с первой фазой пубертатных дифференцировок мышеч-ных волокон. Вторая фаза этого процесса приходится на 16 лет,когда вновь тормозится скорость роста. На рис. 37 приведена идинамика константы скорости роста массы тела обследованных.Видно, что она в значительной степени отражает изменениямышечной массы.

Работа мышц

Любое движение, которое совершает человек, происходит засчет сокращения его мышц. Сокращаясь, мышцы приводят в дей-ствие систему рычагов, из которых состоит скелет, за счет их пе-ремещения и происходит движение рук, ног, туловища, головы,каждого пальца и т.д. Из школьного курса физики известно: длятого чтобы какое-либо тело начало двигаться, необходимо к немуприложить силу, а результат перемещения представляет собойработу. Например, если гиря массой 1 кг поднята на высоту 1 м,то совершена работа 1 кГм (килограммометр). Сокращение мышцпозволяет перемещать в пространстве части тела и грузы, т.е. вы-полнять мышечную работу.

Виды мышечной работы. Между физической работой и мышеч-ной работой есть одно важное различие. Если груз находится накакой-то поверхности и давит на нее, но не перемещается, то сточки зрения физики никакой работы при этом не совершается.Если же этот груз лежит, например, на ладони, и также никудане перемещается, мышечная работа все равно совершается, толь-ко эта работа связана не с перемещением, а с удержанием груза.Принято разделять мышечную работу на динамическую (переме-щение в пространстве) и статическую (удержание в простран-стве). Если человек просто стоит, то и тогда мышцы ног и тулови-ща выполняют статическую работу. Всякая двигательная активностьосуществляется за счет чередования динамической и статическойработы мышц.

Для того чтобы совершилась динамическая работа, необходи-мо, чтобы сократившаяся мышца укоротилась. Тогда она сдвинет,приблизит друг к другу те элементы скелета, к которым прикреп-лена с помощью сухожилий своими концами. Например, есличеловек сгибает руку в локте, то при этом сокращается и укора-чивается двуглавная мышца плеча, подтягивая дальний конецпредплечья, к которому прикреплено сухожилие, ближе к плечу.Внутримышечное давление при этом почти не меняется, а мыш-ца сильно изменяется в форме и размере. Такой режим сокраще-ния мышцы называется изотоническим (от лат. «изо» — постоян-ный, одинаковый; тонус — давление).

204

Совсем иначе работает мышца при статической нагрузке. Еслиудерживать на ладони вытянутой руки груз, то будет сокращать-ся та же двуглавая мышца плеча, но при этом ее длина не изме-нится (иначе бы предплечье, кисть и груз начали перемещать-ся), а внутримышечное давление сильно возрастет. Такой режимсокращения мышцы называется изометрическим («метрос» — раз-мер, длина). В ряде случаев мышцы работают в смешанном режи-ме, одновременно укорачиваясь и развивая значительное внут-римышечное давление. Такой смешанный режим работы мышцыназывается плеометрическим (от «плео» — полный, многочис-ленный).

Для организма важен не только объем работы, но и интенсив-ность, с которой она производится. В тех случаях, когда работаможет быть точно измерена, показателем интенсивности являет-ся мощность, т.е. количество работы, выполняемой в единицувремени.

Зоны мощности. Мощность (интенсивность) совершаемой че-ловеком мышечной работы никогда не равна нулю, так как дажележа, в полном покое, человек непрерывно совершает работу,связанную с поддержанием позы, у него сокращаются дыхатель-ные мышцы, многие мелкие мышцы. Однако мощность мышеч-ной работы не может увеличиваться беспредельно: у каждого че-ловека есть определенный максимальный уровень интенсивности,превысить который человек не может (как невозможно, напри-мер, сдвинуть за счет мускульной силы стену кирпичного зданияили многотонную глыбу). Диапазон между минимальным и мак-симальным уровнем интенсивности мышечной работы называет-ся функциональным диапазоном скелетных мышц. Этот функцио-нальный диапазон не является однородным и состоит из отдельныхзон мощности. Чем выше мощность работы, тем меньше время, втечение которого эта мощность может поддерживаться. В зоне уме-ренной мощности работа может продолжаться от нескольких ча-сов до получаса. В зоне большой мощности длительность работыне превышает 30 мин. В зоне субмаксимальной мощности длитель-ность работы колеблется от 3 мин до 30 с. В зоне максимальноймощности время работы может быть 30 с или меньше.

Для каждой из зон мощности характерны свои, специфиче-ские особенности энергетического и вегетативного обеспечениямышечной работы. Так, в зоне умеренной мощности работа обес-печивается почти исключительно аэробными механизмами, в со-кращениях принимают участие главным образом «медленные»двигательные единицы, входящие в их состав мышечные волокнаполучают энергию благодаря окислению углеводов и жиров в ми-тохондриях, поэтому здесь крайне важна бесперебойная доставкадостаточного количества кислорода. В зоне максимальной мощно-сти работают в основном волокна типа ПА, которые обладают

205

большой мощностью и большим запасом креатинфосфата. В зонесубмаксимальной мощности преимущественно активированы во-локна типа ИВ, для которых главным источником энергии явля-ется анаэробный гликолиз. Они не зависят непосредственно отпоставки кислорода, но в процессе работы вырабатывают боль-шое количество молочной кислоты, которую необходимо удалить,чтобы не произошло закисление внутренней среды организма. Этазадача решается в организме за счет активации окислительных про-цессов в печени, не сокращающихся мышцах и некоторых другихорганах. Зона большой мощности характеризуется смешанным энер-гообеспечением, т.е. совместным функционированием аэробногои анаэробно-гликолитического источников энергии. Работа в этойзоне обеспечивается сокращением волокон обоих типов.

Структура зон мощности определяется объективными закона-ми сокращения мышц, а также зависит от индивидуальных, по-ловых, возрастных особенностей. Так, в период от 7 до 17 летотносительная ширина зон мощности и их соотношение между со-бой значительно меняется (рис. 38). С возрастом расширяется весьфункциональный диапазон, особенно за счет увеличения зон боль-шой, субмаксимальной и максимальной мощности. О физиологи-ческих причинах этих возрастных изменений будет сказано ниже.

Экономичность мышечной работы. Согласно закону сохраненияэнергии, для того чтобы выполнить любую работу, необходимозатратить пропорциональное количество энергии. При этом затра-ты энергии всегда значительно больше, чем объем выполненнойработы. Отношение выполненной работы к затраченной энергии

206

Рис. 38. Возрастные изменения функционального диапазонаскелетных мышц и зон мощности

называется коэффициентом полезного действия и выражается впроцентах.

Коэффициент полезного действия (КПД) характеризует эко-номичность мышечной работы и очень существенно варьирует взависимости от вида и условий деятельности (табл.12). Для срав-нения здесь же приведены КПД некоторых технических устройств,созданных человеком за последние 200 лет.

Следует иметь ввиду, что КПД системы есть произведение част-ных КПД всех элементов системы. КПД организма при мышечнойработе представляет собой произведение следующих частных КПД:

1) КПД мышечного сокращения — 80%;2) КПД ресинтеза макроэргов — 90%;3) КПД транспортных систем организма — 60%;4) КПД биомеханических структур организма — 80%.

Таблица 12

КПД различных движителей и скелетных мышц человека в разныхусловиях деятельности

Движитель

Паровая машина

Двигатель внутреннегосгорания

Дизельный двигатель

Ядерная энергетическаяустановка

Реактивный двигатель

Э л е ктр о д в и гате л ь

Скелетные мышцычеловека

Вид деятельности (род работы),техническое средство

Паровоз, паровой молот и т.п.

Автомобиль, поршневой самолет

Автомобиль, моторное судно,трактор

Судовой энергоблок; АЭС

Реактивный самолет, ракета

Электрические приводы машини механизмов

Скоростной бег, подъем штанги,прыжокБег на средние дистанции, играв хоккей, большой теннисБег на длинные дистанции,лыжные гонки, велосипед (шоссе)Марафонский бег, прогулка

КПД,%

5-8

20-25

35-40

30

15-20

70-80

10-12

12-15

18-2025-30

Интенсивность нагрузки, при которой отмечается самый вы-сокий КПД мышечной работы характеризует зону экономичных ре-жимов мышечной деятельности. Эта зона расположена между зо-нами умеренной и большой мощности. Работа такой интенсивности

207

наиболее благоприятна для поддержания функциональных воз-можностей человека, но ее тренировочный эффект невелик: онаоптимальна для разминки и восстановительных упражнений пос-ле напряженной физической нагрузки.

Всякий нормальный человек в естественных условиях произ-вольной деятельности выбирает такую интенсивность движений,которая соответствует зоне экономичных режимов (принцип энер-гетического оптимума Ньюбар-Контини). Это правило справедли-во для здоровых людей в возрасте от 6 до 70 лет. Однако с годамиу человека меняется интенсивность, соответствующая зоне эко-номичных режимов. Поэтому при проведении физкультурных за-нятий в смешанных возрастных группах (например, в условияхтуристических походов, массовых забегов и т.п.) не всегда удает-ся выбрать такой темп движений, который был бы одинаковооптимален для маленьких и больших. Это необходимо учитывать.

Энергетическое и вегетативное обеспечение

мышечной работы

Затраты энергии при мышечной деятельности могут быть учте-ны и измерены достаточно полно. Энергетические затраты зави-сят от интенсивности и объема нагрузки. Суммарные энергозатра-ты складываются из непременных энергетических затрат на под-держание жизнедеятельности организма; энергетических затрат наобеспечение сокращения выполняющих работу скелетных мышц;дополнительных энергетических затрат на усиленную работу сер-дечно-сосудистой, дыхательной и других систем при мышечнойдеятельности; постоянных энергетических затрат на поддержаниепозы; нарастающих энергетических затрат на нормализацию внут-ренней среды организма, изменяющейся под воздействием мы-шечной нагрузки.

Только в отдельных случаях удается количественно оценитькаждый из этих компонентов энергозатрат. Главный смысл изме-нений деятельности всех физиологических систем при мышечнойработе — обеспечение необходимого уровня энергетических за-трат в каждом из перечисленных компонентов.

Вегетативные системы. Физиологические системы организ-ма, обеспечивающие его нормальную жизнедеятельность в усло-виях покоя и мышечной деятельности, называются вегетатив-ными. К ним относятся дыхание, кровообращение, пищеварение,выделение и т.п. При мышечной работе активность всех вегета-тивных систем изменяется таким образом, чтобы создать наилуч-шие условия снабжения работающих мышц энергией, а также све-сти к минимуму те отрицательные сдвиги во внутренней средеорганизма, которые возникают вследствие интенсивных обмен-

208

ных процессов в мышцах. Со-ответствие активности вегета-тивных систем потребностяморганизма обеспечивается засчет нервной и гуморальной ре-гуляции.

Реакция вегетативных сис-тем на нагрузку. Если нагрузкана мышцы постепенно увели-чивается, т.е. растет мощностьвнешней механической работы,то соответственно увеличивают-ся потребление кислорода, ско-рость кровотока, вентиляциялегких и т. п. Большинство по-казателей деятельности вегета-тивных систем организма линей-но зависит от мощности нагруз-ки, т. е. увеличение мощности нанекоторую конкретную величи-ну приводит к соответствующему, всегда одинаковому, увеличе-нию таких показателей, как, например, потребление кислорода,частота пульса и др. (рис. 39). Однако это справедливо только в томслучае, если такие измерения производятся при работе в устой-чивом состоянии, т.е. не менее чем через 2—3 мин после началанагрузки или ее очередного повышения. Эти 2—3 мин необходи-мы организму для того, чтобы отрегулировать уровень активностивегетативных функций в соответствии с энергетическим запасомскелетных мышц.

Линейная зависимость между величиной нагрузки и показате-лями деятельности физиологических систем организма позволяетоценивать интенсивность нагрузки по величине частоты пульсаили потребления кислорода, когда строгое измерение мощностиработы невозможно. И наоборот, зная величину нагрузки, можнопрогнозировать уровень активности той или иной физиологиче-ской системы. На этом основана, в частности, методика измере-ния «физической работоспособности при пульсе 170 уд/мин» (со-кращенно — ФР]7о> или PWC170 — по первым буквам английскихслов «физическая», «работа», «способность»). Эта методика тако-ва: испытуемый выполняет поочередно два различных по нагруз-ке задания и оба раза у него измеряют частоту пульса в устойчи-вом состоянии, т.е. не ранее, чем через 3 мин после начала рабо-ты. Полученные величины отмечают на графике точками, а затемпроводят через них прямую и находят точку ее пересечения с пря-мой, отражающей уровень частоты пульса 170 уд/мин. Опустив източки пересечения перпендикуляр на ось абсцисс с нанесенными

209

Рис. 39. Возрастные и половыеразличия зависимости частоты

пульса от уровня нагрузки

на ней величинами мощнос-ти нагрузки (рис. 40), получа-ют результат, выраженный вединицах мощности. Это и бу-дет значением PWC17o- Вместографического можно исполь-зовать способ расчета PWCI70

по формуле, основанной науравнении прямой. Согласнорекомендациям Всемирнойорганизации здравоохране-ния, тест Р\¥С170либо его ана-лог (PWC150, PWC 1 3 0 и т.п.)проводится во всех случаях,когда необходимо определитьфизические кондиции челове-ка и охарактеризовать его фи-зическое здоровье.

Для детей и подростковшкольного возраста определе-ние PWC170 может быть не-

сколько упрощено за счет того, что вместо двух нагрузок допусти-мо задавать лишь одну, но обязательно, чтобы частота пульса приэтом достигала 140 уд/мин или более. Тогда второй точкой на гра-фике можно отмечать значение пульса покоя. У дошкольников мо-ложе 6 лет корректное измерение величины PWC17o невозможно,поскольку они не могут поддерживать устойчивое состояние ак-тивности своих вегетативных функций.

Измерение PWCi70 — простой и эффективный способ оценкифункциональных возможностей организма при работе в зонахумеренной и большой мощности, в которых и осуществляетсяглавным образом жизнедеятельность организма. Хотя измеряемойвеличиной в этом тесте является частота пульса, оцениваются вкомплексе все составляющие кислород-транспортной системы орга-низма. Отклонения от нормы в любой из важнейших систем — кро-вообращения, дыхания, двигательного аппарата — сразу же про-явятся в значительно более низких показателях PWCI70. Напротив,почти любой вид тренированности приводит к существенному уве-личению PWC,70.

Нелинейные зависимости. Линейная зависимость показателейактивности вегетативных систем организма от мощности имеетместо только в диапазоне нагрузок, где энергетическое обеспече-ние непосредственно связано с доставкой кислорода к работаю-щим мышцам, т.е. в «аэробном» диапазоне (зоны умеренной ибольшой мощности). Если же заданная нагрузка лежит в зоне суб-максимальной или максимальной мощности, то линейной зави-

210

Рис. 41. Примеры нелинейных зависимостей параметров энергети-ческого обмена от мощности мышечной работы

La — концентрация лактата в крови; Qo2 — скорость потребления кислорода

симости между показателями работы физиологических функцийи уровнем нагрузки не наблюдается (рис. 41). В большинстве случа-ев показатели деятельности вегетативных систем растут по мереповышения мощности нагрузки до определенного предела, послекоторого их увеличение прекращается, а если мощность продол-жает возрастать, то возможно даже снижение этих показателей.Такой уровень активности вегетативной функции, который мо-жет быть достигнут при самой интенсивной работе в аэробныхусловиях, называется максимальным. Если функция достигла сво-его максимального уровня, то дальнейшее увеличение мощностинагрузки может привести только к снижению показателя.

Некоторые показатели активности вегетативных функций вестественных условиях мышечной деятельности не могут достичьсвоего максимального уровня. Так, максимальная вентиляция лег-ких возможна только при произвольном наиболее частом и глубо-ком дыхании. Другие функции, такие как частота пульса, объем-ная скорость кровотока и потребление кислорода, могут достичьмаксимума только в условиях мышечной деятельности. Максималь-ные уровни частоты пульса и потребления кислорода обычно до-стигаются при одинаковой нагрузке. Мощность такой нагрузки,

211

при которой частота пульса и потребление кислорода достигаютмаксимального уровня, называют критической. Нагрузки крити-ческой мощности очень трудоемки и не могут продолжаться дол-го (обычно не более 3—5 мин).

Аэробная производительность и аэробный диапазон. Величинамаксимального потребления кислорода (МПК) — один из глав-ных показателей в физиологии мышечной деятельности. Физио-логический смысл величины МПК состоит в том, что она отра-жает суммарную пропускную способность всех механизмовтранспорта кислорода, начиная от транспорта газов в легких икончая транспортом электронов в митохондриях скелетно-мышеч-ных волокон. При этом, поскольку скорость поглощения кисло-рода пропорциональна мощности работы, которая может за счетэтого выполняться, величину МПК называют еще «аэробной про-изводительностью» организма.

Диапазон нагрузок от состояния покоя до критической мощ-ности, при которой достигается МПК, называют «аэробным диа-пазоном». Хотя большая часть потребности организма в энергиипри нагрузках в аэробном диапазоне действительно покрываетсяза счет использования кислорода, бескислородные (анаэробные)источники также обязательно участвуют в энергообеспечениимышечной работы, по крайней мере в период врабатывания.

Поддержание гомеостаза при мышечной нагрузке. Изменениявнутренней среды, происходящие во время мышечной работы,требуют напряжения механизмов гомеостаза. Поскольку при на-грузке обменные процессы ускоряются во много раз, во столькоже раз больше образуется разнообразных продуктов, подлежащихудалению из организма, а также метаболической воды. Одновре-менно резко увеличивается температура тела, поскольку вся энер-гия, освободившаяся в клетках и не превращенная в механическуюработу, преобразуется в тепло, и это тепло нагревает организм.Учитывая, что в режиме МПК человек вырабатывает около 1200—1500 Вт энергии, и лишь 1/5 ее часть реализуется в виде механи-ческой работы, можно себе представить, как быстро нагрелся быорганизм, если бы не работали системы терморегуляции.

Физиологическая «стоимость» физической работы. Физическаяработа, которую выполняет человек, отнюдь не идентична тоймеханической работе, которая оценивается с помощью эргомет-рических методов. Ни интенсивность, ни объем внешней механи-ческой работы, которую может выполнить человек, сами по себеничего не говорят о той физиологической «цене», которую пла-тит организм при физической нагрузке. Под «физиологическойценой» нагрузки мы понимаем ту добавочную работу, которуювынуждены выполнять системы организма (в том числе в восста-новительном периоде) для компенсации затрат на поддержаниегомеостаза. Для ее оценки можно использовать некоторые показа-

212

тели сердечной деятельности и потребления кислорода, зарегист-рированные во время работы и в восстановительном периоде.

Возрастные этапы становления энергетики мышечной деятель-ности. Первый год жизни ребенка представляет собой период бур-ного становления мышечной функции и, разумеется, ее энерге-тического и вегетативного обеспечения. Этот этап продолжаетсядо возраста 3 лет, после чего преобразования в мышцах тормозят-ся, и следующий этап начинается вместе с полуростовым скач-ком примерно в 5 лет. Важнейшим событием здесь является появ-ление уже близких ко взрослому варианту типов мышечныхволокон, хотя их соотношение еще является «детским», да и функ-циональные возможности вегетативных систем еще недостаточновелики. В школьном возрасте ребенок проходит еще целый рядэтапов, только на последнем из них достигая «взрослого» уровнярегуляции, функциональных возможностей и энергетики скелет-ных мышц:

1-й этап — возраст от 7 до 9 лет — период поступательногоразвития всех механизмов энергетического обеспечения с преиму-ществом аэробных систем;

2-й этап — возраст 9—10 лет — период «расцвета» аэробныхвозможностей, роль анаэробных механизмов мала;

3-й этап — период от 10 до 12—13 лет — отсутствие увеличенияаэробных возможностей, умеренное увеличение анаэробных воз-можностей, развитие фосфагенного и анаэробно-гликолитичес-кого механизмов протекает синхронно;

4-й этап — возраст от 13 до 14 лет — существенное увеличениеаэробных возможностей, торможение развития анаэробно-глико-литического механизма энергообеспечения; фосфагенный меха-низм развивается пропорционально увеличению массы тела;

5-й этап — возраст 14—15 лет — прекращение увеличения аэроб-ных возможностей, резкое увеличение емкости анаэробно-глико-литического процесса, развитие фосфагенного механизма, по-прежнему, пропорционально увеличению массы тела;

6-й этап — период от 15 до 17 лет — аэробные возможностирастут пропорционально массе тела, продолжают быстро ростианаэробно-гликолитические возможности, значительно ускоряетсяразвитие механизмов фосфагенной энергопродукции, завершает-ся формирование дефинитивной структуры энергообеспечениямышечной деятельности.

На процессы созревания энергетических и вегетативных сис-тем огромное влияние оказывает половое созревание, так какполовые гормоны непосредственно влияют на метаболическиевозможности скелетных мышц. Аэробное энергообеспечение, до-стигающее расцвета еще до начала пубертата, на первых его ста-диях даже несколько ухудшается, однако к возрасту 14 лет отме-чается новый рост возможностей аэробных систем энергообеспе-

213

чения. Это связано, в частности, с внутренними потребностямимышц, которым для последнего этапа дифференцировок требу-ются мощные окислительные системы. Анаэробное энергообес-печение резко активируется уже на начальных стадиях половогосозревания, затем (III стадия) темп его совершенствования за-медляется, а после достижения IV стадии полового созревания(15—16 лет у мальчиков, 13—14 лет у девочек) наблюдается бур-ный рост анаэробных возможностей, особенно у юношей. Де-вушки в этот период уже сильно отличаются от юношей по ха-рактеру и уровню развития мышечной энергетики.

Вопросы и задания

1. Расскажите о мышечных волокнах и их онтогенезе.2. Какова динамика роста мышц?3. Расскажите о видах мышечной работы. Что такое зоны мощности?4. Перечислите функции вегетативных систем. Какова их роль в обес-

печении мышечной работы?5. Какие этапы становления энергетики мышечной деятельности вы

знаете?

Раздел III

ОРГАНИЗМ КАК ЦЕЛОЕ

Глава 11. НЕРВНАЯ СИСТЕМА: ЗНАЧЕНИЕ

И СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ

ОРГАНИЗАЦИЯ

Функционирование организма как единого целого, взаимодей-ствие отдельных его частей, сохранение постоянства внутреннейсреды (гомеостаза) осуществляются двумя регуляторными систе-мами: нервной и гуморальной.

Значение нервной системы. Основными функциями нервнойсистемы являются: 1) быстрая и точная передача информации осостоянии внешней и внутренней среды организма; 2) анализ иинтеграция всей информации; 3) организация адаптивного реа-гирования на внешние сигналы; 4) регуляция и координация де-ятельности всех органов и систем в соответствии с конкретнымиусловиями деятельности и изменяющимися факторами внешнейи внутренней среды организма. С деятельностью высших отделовнервной системы связано осуществление психических процессови организация целенаправленного поведения.

Нервная система, являясь единой и высоко интегрированной,на основе структурных и функциональных особенностей, подразде-ляется на две основные части — центральную и периферическую.

Центральная нервная система включает головной и спинноймозг, где расположены скопления нервных клеток — нервные цен-тры, осуществляющие прием и анализ информации, ее интегра-цию, регуляцию целостной деятельности организма, организациюадаптивного реагирования на внешние и внутренние воздействия.

Периферическая нервная система состоит из нервных волокон,расположенных вне центральной нервной системы. Одни из них —афферентные (чувствительные) волокна — передают сигналы отрецепторов, находящихся в разных частях тела в центральнуюнервную систему, другие — эффекторные (двигательные) волок-на — из центральной нервной системы на периферию.

Нейрон — основная структурно-функциональная единица нервнойсистемы. Нейроны — высокоспециализированные клетки, при-способленные для приема, кодирования, обработки, интеграции,

215

хранения и передачи информации. Нейрон состоит из тела и от-ростков двух типов: коротких ветвящихся дендритов и длинногоотростка — аксона (рис. 42).

Тело клетки имеет диаметр от 5 до 150 микрон. Оно являетсябиосинтетическим центром нейрона, где происходят сложныеметаболические процессы. Тело содержит ядро и цитоплазму, в

Рис. 42. Строение нейрона

синапс отдельно; Б — участок синапса, выделенный на Л

216

которой расположено множество органелл, участвующих в синте-зе клеточных белков (протеинов).

Аксон. От тела клетки отходит длинный нитевидный отростокаксон, выполняющий функцию передачи информации. Аксон по-крыт особой миелиновой оболочкой, создающей оптимальныеусловия для проведения сигналов. Конец аксона сильно ветвится,его конечные веточки образуют контакты со множеством другихклеток (нервных, мышечных и др.). Скопления аксонов образуютнервное волокно.

Дендриты — сильно ветвящиеся отростки, которые во множе-стве отходят от тела клетки. От одного нейрона может отходить до1000 дендритов. Тело и дендриты покрыты единой оболочкой иобразуют воспринимающую (рецептивную) поверхность клетки.На ней расположена большая часть контактов от других нервныхклеток — синапсов. Клеточная оболочка — мембрана — являетсяхорошим электрическим изолятором. По обе стороны мембранысуществует электрическая разность потенциалов — мембранныйпотенциал, уровень которого изменяется при активации синап-тических контактов.

Синапс имеет сложное строение (см. рис. 42). Он образован дву-мя мембранами: пресинаптической и постсинаптической. Преси-наптическая мембрана находится на окончании аксона, передаю-щего сигнал; постсинаптическая — на теле или дендритах, к ко-торым сигнал передается. В синапсах при поступлении сигнала изсинаптических пузырьков выделяются химические вещества двухтипов — возбудительные (ацетилхолин, адреналин, норадрена-лин) и тормозящие (серотонин, гамма-аминомасляная кислота).Эти вещества — медиаторы, действуя на постсинаптическуюмембрану, изменяют ее свойства в области контактов. При выде-лении возбуждающих медиаторов в области контакта возникаетвозбудительный постсинаптический потенциал (ВПСП), при дей-ствии тормозящих медиаторов — соответственно тормозящий по-стсинаптический потенциал (ТПСП). Их суммация приводит к из-менению внутриклеточного потенциала в сторону деполяризацииили гиперполяризации. При деполяризации клетка генерирует им-пульсы, передающиеся по аксону к другим клеткам или работаю-щему органу. При гиперполяризации нейрон переходит в тормоз-ное состояние и не генерирует импульсную активность (рис. 43).Множественность и разнообразие синапсов обеспечивает возмож-ность широких межнейрональных связей и участие одного и тогоже нейрона в разных функциональных объединениях.

Классификация нейронов. Имея принципиально общее строе-ние, нейроны сильно различаются размерами, формой, числом,ветвлением и расположением дендритов, длиной и разветвленно-стью аксона, что свидетельствует об их высокой специализации(рис. 44). Выделяются следующие два основных типа нейронов.

217

100 300 500 900 мс

Рис. 43. Импульсная активность нейронов при внеклеточной (А)и внутриклеточной (Б) регистрации. Стрелка — момент нанесения

стимула. На Б видна генерация спайков на вершинах возбудительныхпостсинаптических потенциалов

Пирамидные клетки — крупные нейроны разного размера («кол-лекторы»), на которых сходятся (конвергируют) импульсы от раз-ных источников.

Дендриты пирамидных нейронов пространственно организова-ны. Один отросток — апикальный дендрит — выходит из вершиныпирамиды, ориентирован вертикально и имеет конечные горизон-тальные разветвления. Другие — базальные дендриты — разветвля-ются у основания пирамиды. Дендриты густо усеяны специальны-ми выростами — шипиками, которые повышают эффективностьсинаптической передачи. По аксонам пирамидных нейронов им-пульсация передается другим отделам ЦНС. Пирамидные нейро-ны по своей функции подразделяются на два типа: афферентныеи эфферентные. Афферентные передают и принимают сигнал изсенсорных рецепторов, мышц, внутренних органов в централь-ную нервную систему. Нервные клетки, передающие сигналы изцентральной нервной системы на периферию, называются эффе-рентными.

Вставочные клетки или интернейроны. Они меньше по разме-рам, разнообразны по пространственному расположению отрост-ков (веретенообразные, звездчатые, корзинчатые). Общим для нихявляется широкая разветвленность дендритов и короткий аксон сразной степенью ветвления. Интернейроны обеспечивают взаи-модействие различных клеток и поэтому иногда называются ассо-циативными.

218

ПИРАМИДНЫЙ НЕЙРОН ИНТЕРНЕЙРОНЫ

Веретенообразный

Рис. 44. Типы нейронов в коре больших полушарий человека

Представленность разных типов нейронов и характер их взаи-мосвязи существенно различаются в разных структурах мозга.

Возрастные изменения структуры нейрона и нервного волокна.На ранних стадиях эмбрионального развития нейрон, как пра-вило, состоит из тела, имеющего два недифференцированных иневетвящихся отростка. Тело содержит крупное ядро, окружен-ное небольшим слоем цитоплазмы. Процесс созревания нейро-нов характеризуется быстрым увеличением цитоплазмы, увели-чением в ней числа рибосом и формированием аппарата Гольд-жи, интенсивным ростом аксонов и дендритов. Различные типынервных клеток созревают в онтогенезе гетерохронно. Наиболеерано (в эмбриональном периоде) созревают крупные афферент-

219

ные и эфферентные нейроны. Созревание мелких клеток (интер-нейронов) происходит после рождения (в постнатальном онто-генезе) под влиянием средовых факторов, что создает предпо-сылки для пластических перестроек в центральной нервной си-стеме.

Отдельные части нейрона тоже созревают неравномерно. Наи-более поздно формируется дендритный шипиковый аппарат, раз-витие которого в постнатальном периоде в значительной мереобеспечивается притоком внешней информации.

Покрывающая аксоны миелиновая оболочка интенсивно рас-тет в постнатальном периоде, ее рост ведет к повышению скоро-сти проведения импульса по нервному волокну.

Миелинизация проходит в таком порядке: сначала — перифе-рические нервы, затем волокна спинного мозга, стволовая частьголовного мозга, мозжечок и позже — волокна больших полуша-рий головного мозга. Двигательные нервные волокна покрывают-ся миелиновой оболочкой уже к моменту рождения, чувствитель-ные (например, зрительные) волокна — в течение первых месяцевпостнатальной жизни ребенка.

Вопросы и задания

1. В чем значение нервной системы?2. Перечислите основные отделы нервной системы? Кратко охаракте-

ризуйте их.3. Что является элементарной структурной единицей нервной систе-

мы? Из каких частей она состоит?4. Синапсы и их роль. Как осуществляется передача сигналов с одной

клетки на другую?5. Охарактеризуйте возрастные преобразования нейронов и нервных

волокон.

Глава 12. СТРОЕНИЕ, РАЗВИТИЕ

И ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ РАЗЛИЧНЫХ

ОТДЕЛОВ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Спинной мозг

Спинной мозг представляет собой длинный тяж. Он заполняетполость позвоночного канала и имеет сегментарное строение,соответствующее строению позвоночника.

В центре спинного мозга расположено серое вещество — скоп-ление нервных клеток, окруженное белым веществом, образован-

220

ным нервными волокнами (см. рис. 68). В спинном мозге находятсярефлекторные центры мышц туловища, конечностей и шеи. С ихучастием осуществляются сухожильные рефлексы в виде резкогосокращения мышц (коленный, ахиллов рефлексы), рефлексы ра-стяжения, сгибательные рефлексы, рефлексы, направленные наподдержание определенной позы. Рефлексы мочеиспускания и де-фекации, рефлекторного набухания полового члена и изверже-ния семени у мужчин (эрекция и эякуляция) также связаны сфункцией спинного мозга.

Спинной мозг осуществляет и проводниковую функцию. Нервныеволокна, составляющие основную массу белого вещества, обра-зуют проводящие пути спинного мозга. По этим путям устанавли-вается связь между различными частями ЦНС и проходят импуль-сы в восходящем и нисходящем направлениях. По этим путямпоступает информация в вышележащие отделы мозга, от которыхотходят импульсы, изменяющие деятельность скелетной муску-латуры и внутренних органов.

Деятельность спинного мозга у человека в значительной степе-ни подчинена координирующим влияниям вышележащих отде-лов ЦНС.

Обеспечивая осуществление жизненно важных функций,спинной мозг развивается раньше, чем другие отделы нервнойсистемы. Когда у эмбриона головной мозг находится на стадиимозговых пузырей, спинной мозг достигает уже значительныхразмеров. На ранних стадиях развития плода спинной мозг за-полняет всю полость позвоночного канала. Затем позвоночныйстолб обгоняет в росте спинной мозг, и к моменту рождения онзаканчивается на уровне третьего поясничного позвонка. У но-ворожденных длина спинного мозга 14—16 см, к 10 годам онаудваивается. В толщину спинной мозг растет медленно. На попе-речном срезе спинного мозга детей раннего возраста отмечает-ся преобладание передних рогов над задними. Увеличение раз-меров нервных клеток спинного мозга наблюдается у детей вшкольные годы.

Головной мозг

Головной мозг состоит из трех основных отделов — заднего, сред-него и переднего мозга, объединенных двусторонними связями.

Задний мозг является непосредственным продолжением спин-ного мозга. Он включает продолговатый мозг, мост и мозжечок.

Продолговатый мозг играет значительную роль в осуществле-нии жизненно важных функций. В нем расположены скоплениянервных клеток — центры регуляции дыхания, сердечно-сосуди-стой системы и деятельности внутренних органов.

221

На уровне моста находятся ядра черепно-мозговых нервов. Че-рез него проходят нервные пути, соединяющие вышележащиеотделы с продолговатым и спинным мозгом.

Позади моста расположен мозжечок, с функцией которого восновном связывают координацию движений, поддержание позыи равновесия. Усиленный рост мозжечка отмечается на первомгоду жизни ребенка, что определяется формированием в течениеэтого периода дифференцированных и координированных движе-ний. В дальнейшем темпы его развития снижаются. К 15 годам моз-жечок достигает размеров взрослого.

Средний мозг (мезенцефалон) включает ножки мозга, четверо-холмие и ряд скоплений нервных клеток (ядер). В области четверо-холмия расположены первичные центры зрения и слуха, осуще-ствляющие локализацию источника внешнего стимула. Эти цент-ры находятся под контролем вышележащих отделов мозга. Онииграют важнейшую роль в раннем онтогенезе, обеспечивая пер-вичные формы сенсорного внимания. Ядра (черная субстанцияи красное ядро) играют важную роль в координации движений ирегуляции мышечного тонуса.

В среднем мозге расположена так называемая сетчатая, илиретикулярная, формация. В ее состав входят переключательные клет-ки, аккумулирующие информацию от афферентных путей. Восхо-дящие пути от клеток ретикулярной формации идут во все отделыкоры больших полушарий, оказывая тонические активирующиевлияния. Это так называемая неспецифическая активирующая си-стема мозга, которой принадлежит важная роль в регуляции уров-ня бодрствования, организации непроизвольного внимания иповеденческих реакций.

Передний мозг состоит из промежуточного мозга (диэнцефало-на) и больших полушарий.

Промежуточный мозг включает две важнейшие структуры: та-ламус (зрительный бугор) и гипоталамус (подбугровая область).Гипоталамус играет важнейшую роль в регуляции вегетативнойнервной системы. Вегетативные эффекты гипоталамуса, разныхего отделов имеют неодинаковые направленность и биологиче-ское значение. При функционировании задних отделов возникаютэффекты симпатического типа, при функционировании переднихотделов — эффекты парасимпатического типа. Восходящие влия-ния этих отделов также разнонаправлены: задние оказывают воз-буждающее влияние на кору больших полушарий, передние —тормозящее. Связь гипоталамуса с одной из важнейших желез внут-ренней секреции — гипофизом — обеспечивает нервную регуля-цию эндокринной функции.

В клетках ядер переднего гипоталамуса вырабатывается нейро-секрет, который по волокнам гипоталамо-гипофизарного путитранспортируется в нейрогипофиз. Этому способствуют и обиль-

222

ное кровоснабжение, и наличие сосудистых связей гипоталамусаи гипофиза.

Гипоталамус принимает участие в регуляции температуры тела,водного обмена, обмена углеводов. Ядра гипоталамуса участвуютво многих сложных поведенческих реакциях (половые, пищевые,агрессивно-оборонительные). Гипоталамус играет важную роль вформировании основных биологических мотиваций (голод, жаж-да, половое влечение), а также положительных и отрицательныхэмоций. Многообразие функций гипоталамуса дает основание рас-ценивать его как высший подкорковый центр регуляции жизнен-но важных процессов, их интеграции в сложные системы, обес-печивающие целесообразное приспособительное поведение.

Дифференцировка ядер гипоталамуса к моменту рождения незавершена и протекает в онтогенезе неравномерно. Развитие ядергипоталамуса заканчивается в период полового созревания.

Таламус составляет значительную часть промежуточного мозга.Это многоядерное образование, связанное двусторонними связя-ми с корой больших полушарий. В его состав входят три группыядер. Релейные ядра передают зрительную, слуховую, кожно-мы-шечно-суставную информацию в соответствующие проекционныеобласти коры больших полушарий. Ассоциативные ядра связаны сдеятельностью ассоциативных отделов коры больших полушарий.Неспецифические ядра (продолжение ретикулярной формациисреднего мозга) оказывают активизирующее влияние на кору боль-ших полушарий.

Центростремительные импульсы от всех рецепторов организма(за исключением обонятельных), прежде чем достигнут коры го-ловного мозга, поступают в ядра таламуса. Здесь поступившаяинформация перерабатывается, получает эмоциональную окрас-ку и направляется в кору больших полушарий.

К моменту рождения большая часть ядер зрительных бугров хо-рошо развита. После рождения размеры зрительных бугров увели-чиваются за счет роста нервных клеток и развития нервных воло-кон.

Онтогенетическая направленность развития структур промежу-точного мозга состоит в увеличении их взаимосвязей с другимимозговыми образованиями, что создает условия для совершенство-вания координационной деятельности его различных отделов и мозгав целом. В развитии промежуточного мозга существенная роль при-надлежит нисходящим влияниям коры больших полушарий.

Базальные ганглии (хвостатое ядро, полосатое тело, бледныйшар) играют важнейшую роль в осуществлении двигательнойфункции, являясь связующим звеном между ассоциативными идвигательными областями коры больших полушарий.

Большие полушария головного мозга у взрослого человека со-ставляют 80 % массы головного мозга. Они соединены пучками

223

нервных волокон, образующих мозолистое тело. В глубине боль-ших полушарий расположена старая кора — гиппокамп, являю-щийся одной из важнейших структур лимбической системы.

Лимбическая система, функционально объединяющая гиппо-камп, гипоталамус, некоторые ядра таламуса и области коры, яв-ляется важнейшей частью регуляторного контура (система струк-тур, участвующих в регуляции нервных процессов в коре большихполушарий). Лимбическая система участвует в когнитивных, аф-фективных и мотивационных процессах.

Основной структурой больших полушарий является новая кора(неокортекс), покрывающая их поверхность.

Кора больших полушарий

Кора больших полушарий представляет собой тонкий слой се-рого вещества на поверхности полушарий. В процессе эволюцииповерхность коры интенсивно увеличивалась по размеру за счетпоявления борозд и извилин. Общая площадь поверхности коры увзрослого человека достигает 2200—2600 см2. Толщина коры в раз-личных частях полушарий колеблется от 1,3 до 4,5 мм. В коре на-считывается от 12 до 18 млрд нервных клеток. Отростки этих кле-ток образуют огромное количество связей, что создает условиядля обработки и хранения информации.

В коре каждого из полушарий выделяют четыре доли — лоб-ную, теменную, височную и затылочную (рис. 45). Каждая из этихдолей содержит функционально различные корковые области.

Проекционные сенсорные зоны, включающие первичные и вто-ричные корковые поля, принимают и обрабатывают информа-цию определенной модальности от органов чувств противополож-

Лобная доля Теменная доля

Затылочнаядоля

Рис. 45. Доли коры

224

Премоторная кора

Переднеассоциативнаякора

Первичная моторнаякора

Вторичнаяслуховая кора

Первичнаясоматосенсорная кора

Вторичные зрительныеобласти коры

Первичнаязрительная кора

Заднеассоциативнаякора

Рис. 46. Проекционные, ассоциативные и моторные области корыбольших полушарий

ной половины тела (корковые концы анализаторов по И.П.Пав-лову). К их числу относятся зрительная кора, расположенная взатылочной доле, слуховая — в височной, соматосенсорная — втеменной доле (рис. 46).

Моторная кора каждого полу-шария, занимающая задние отде-лы лобной доли, осуществляетконтроль и управление двигатель-ными действиями противополож-ной стороны тела.

Ассоциативные области состав-ляют у человека основную частьповерхности коры больших полу-шарий (третичные поля). На рис. 47видно, как нарастает их удельныйвес в эволюционном ряду. Имен-но с этими областями связаноформирование познавательнойдеятельности и психических фун-кций. Клинические наблюденияпоказывают, что при поражениизаднеассоциативных областей на-

Человек

первичная моторная кора

первичные сенсорные(проекционные) зоны

Рис. 47. Изменение соотношенияпроекционных ассоциативных

областей в эволюционном ряду

ГП вторичные сенсорные и мотор-ные корковые области и ассоци-ативная кора

8 Безруких М. М. 225

рушаются сложные формы ориентации в пространстве, конструк-тивная деятельность, затрудняется выполнение всех интеллекту-альных операций, которые осуществляются с участием простран-ственного анализа (счет, восприятие сложных смысловых изобра-жений). Поражение лобных отделов коры приводит к невозможностиосуществления сложных программ поведения, требующих выделе-ния значимых сигналов на основе прошлого опыта и предвидениябудущего. В ассоциативных областях коры левого полушария выде-ляются поля, непосредственно связанные с осуществлением рече-вых процессов, — центр Вернике в задневисочной коре, осуществ-ляющий восприятие речевых сигналов, и центр Брока в нижнихотделах лобной области коры, связанный с произнесением речи.

Нейронная организация коры больших полушарий. В коре большихполушарий человека различные специализированные типы ней-ронов и их отростки пространственно организованы и распреде-лены по шести слоям (рис. 48). I слой состоит в основном из ко-нечных разветвлений апикальных дендритов пирамидных нейронов.Во II слое сосредоточено значительное количество вставочных кле-

VI

Рис. 48. Слои коры. Слева нейроны с отростками (окраска по Гольджи),в центре — тела нейронов разного типа и размера (окраска по Нисслю),

справа — волокнистые структуры (окраска, выявляющая миелиновуюоболочку)

226

Лестничная группировка Гнездная группировка

Рис. 49. Нейроные группировки (ансамбли) в коре больших полушарий

ток с разветвленной системой дендритов, связанных с пирамид-ными нейронами II и III слоя. Это некрупные афферентные пира-миды. В IV и V слое расположены пирамиды большого размера,коллекторы информации, посылающие эфферентные волокнадругим нейронам. Наиболее крупные пирамиды находятся в V слоедвигательной коры (гигантские клетки Беца). Их длинные аксоныформируют пирамидный тракт (VI слой), проводящий импуль-сы, по которым осуществляется управление движениями.

Клетки разного типа, находящиеся в разных слоях коры, объ-единены большим количеством разнообразных связей и образуютопределенные группировки — модули или ансамбли. В сенсорныхпроекционных отделах и моторной коре в объединениях преобла-дает вертикальная ориентация, определяемая апикальным денд-ритом. Это так называемые колонки или микроансамбли, в кото-рых осуществляются аналитические процессы.

Кроме микроансамблей выделены более сложные группировки(лестничные, гнездные), включающие большое количество нейро-нов разных типов, и разветвленные базальные дендриты (рис. 49).Такие ансамбли чаще встречаются в ассоциативных областях иявляются структурной основой более сложной обработки инфор-мации.

Помимо внутриансамблевых межнейрональных связей, груп-пировки нейронов имеют внешние связи. Выходящие за пределы

227

ансамблей терминальные аксоны образуют системы ассоциатив-ных связей, благодаря которым происходит объединение нейрон-ных ансамблей как внутри одной корковой зоны, так и междузонами.

Сложная разветвленная система внутрикорковых ассоциатив-ных связей создает основу пластичной функциональной интегра-ции и системной организации деятельности мозга.

Созревание мозга в онтогенезе ребенка

Головной мозг как многоуровневая структура неравномерносозревает в ходе индивидуального развития. Во внутриутробномпериоде одновременно с закладкой и развитием основных жиз-ненно важных органов первыми начинают формироваться отде-лы мозга, где расположены нервные центры, обеспечивающиеих функционирование (продолговатый мозг, ядра среднего и про-межуточного мозга). К концу внутриутробного периода у челове-ка определенной степени зрелости достигают первичные проек-ционные поля. К моменту рождения уровень зрелости структурмозга позволяет осуществлять как жизненно важные функции(дыхание, сосание и др.), так и простейшие реакции на внеш-ние воздействия, т.е. осуществляется принцип минимального идостаточного обеспечения функций. Закономерный ход созрева-ния структур мозга в пренатальном периоде обеспечивает нор-мальное индивидуальное развитие, нарушения созревания при-водят к ближайшим и отдаленным неблагоприятным последстви-ям, проявляющимся в нервно-психическом статусе и поведенииребенка.

В постнатальном периоде продолжается интенсивное развитиемозга, в особенности его высших отделов — коры больших полу-шарий.

Нейронная организация коры больших полушарий в онтогенезе.В развитии коры больших полушарий выделяются два процесса —рост коры и дифференцировка ее нервных элементов. Наиболееинтенсивное увеличение ширины коры и ее слоев происходит напервом году жизни, постепенно замедляясь и прекращаясь в раз-ные сроки — к 3 годам в проекционных, к 7 годам в ассоциатив-ных областях. Рост коры происходит за счет увеличения межней-ронального пространства (разрежение клеток) в результате раз-вития волокнистого компонента (роста и разветвления дендритови аксонов) и клеток глии, осуществляющей метаболическое обес-печение развивающихся нервных клеток, которые увеличиваютсяв размерах.

Процесс дифференцировки нейронов, начинаясь также в ран-нем постнатальном периоде, продолжается в течение длительно-

228

го периода индивидуального развития, подчиняясь как генети-ческому фактору, так и внешнесредовым воздействиям.

Первыми созревают афферентные и эфферентные пирамидынижних слоев коры, позже — расположенные в более поверхнос-тных слоях. Постепенно дифференцируются различные типы вста-вочных нейронов. Раньше созревают веретенообразные клетки,переключающие афферентную импульсацию из подкорковыхструктур к развивающимся пирамидным нейронам. Звездчатые икорзинчатые клетки, обеспечивающие взаимодействие нейронови циркуляцию возбуждения внутри коры, созревают позже. За-канчиваясь возбудительными и тормозными синапсами на телахнейронов, эти клетки создают возможность структурированияимпульсной активности нейронов (чередование разрядов и пауз),что является основой нервного кода. Дифференцировка вставоч-ных нейронов, начавшаяся в первые месяцы после рождения,наиболее интенсивно происходит в период от 3 до 6 лет. Их окон-чательная типизация в переднеассоциативных областях коры от-мечается к 14-летнему возрасту.

Функционально важным фактором формирования нейроннойорганизации коры больших полушарий является развитие отрост-ков нервных клеток — дендритов и аксонов, образующих волок-нистую структуру.

Аксоны, по которым в кору поступает афферентная импульса-ция, в течение первых трех месяцев жизни покрываются миели-новой оболочкой, что существенно ускоряет поступление инфор-мации к нервным клеткам проекционной коры.

Вертикально ориентированные апикальные дендриты обеспе-чивают взаимодействие клеток разных слоев, и в проекционнойкоре они созревают в первые недели жизни, достигая к 6-месяч-ному возрасту III слоя. Дорастая до поверхностных слоев, они об-разуют конечные разветвления.

Базальные дендриты, объединяющие нейроны в пределах од-ного слоя, имеют множественные разветвления, на которых об-разуются множественные контакты аксонов других нейронов.С ростом базальных дендритов и их разветвлений увеличиваетсявоспринимающая поверхность нервных клеток.

Специализация нейронов в процессе их дифференциации иувеличение количества и разветвленности отростков создают ус-ловия для объединения нейронов разного типа в клеточные груп-пировки — нейронные ансамбли. В нейронные ансамбли включа-ются также клетки глии и разветвления сосудов, обеспечивающиеклеточный метаболизм внутри нейронного ансамбля.

В развитии коры и формировании ансамблевой организации вонтогенезе выделяют следующие этапы (рис. 50).

К моменту рождения вертикально расположенные пирамид-ные клетки в нижнем слое и их апикальные дендриты создают

229

Рис. 50. Возрастные преобразования ансамблевой организации корыбольших полушарий от рождения до 20 лет. Схема построена на

основе результатов морфологического исследования мозга человека

1 — новорожденные; 2—3 мес жизни; 3—6 мес; 4 — 1 год; 5 — 3 года;6 — 5-6 лет; 7 - 9-10 лет; 8 — 12-14 лет; 9 — 18-20 лет

прообраз колонки, которая у новорожденных бедна межклеточ-ными связями.

1 -й год жизни характеризуется увеличением размеров нервныхклеток, дифференциацией звездчатых вставочных нейронов, уве-личением дендритных и аксонных разветвлений. Выделяется ан-самбль нейронов как структурная единица, окруженная тонкимисосудистыми разветвлениями.

К 3 годам ансамблевая организация усложняется развитиемгнездных группировок, включающих разные типы нейронов.

В 5—6 лет наряду с продолжающейся дифференциацией и спе-циализацией нервных клеток нарастают объем горизонтально рас-положенных волокон и плотность капиллярных сетей, окружаю-щих ансамбль. Это способствует дальнейшему развитию межней-рональной интеграции в определенных областях коры.

К 9—10 годам усложняется структура отростков интернейро-нов и пирамид, увеличивается разнообразие ансамблей, форми-руются широкие горизонтальные группировки, включающие иобъединяющие вертикальные колонки.

В 12—14 лет в нейронных ансамблях четко выражены разнооб-разные специализированные формы пирамидных нейронов, вы-

230

сокого уровня дифференцировки достигают интернейроны; в ан-самблях всех областей коры, включая ассоциативные корковыезоны, за счет разветвлений отростков удельный объем волоконстановится значительно больше удельного объема клеточных эле-ментов.

К 18 годам ансамблевая организация коры по своим характе-ристикам достигает уровня взрослого человека.

Закономерности созревания структур мозга в онтогенезе. Ос-новная закономерность в характере созревания мозга как много-уровневой иерархически организованной системы проявляется втом, что эволюционно более древние структуры созревают рань-ше. Это прослеживается в ходе созревания структур мозга по вер-тикали: от спинного мозга и стволовых образований головногомозга, обеспечивающих жизненно важные функции, к коре боль-ших полушарий. По горизонтали развитие идет от проекционныхотделов, включающихся в обеспечение элементарных контактовс внешним миром уже с момента рождения, к ассоциативным,ответственным за сложные формы психической деятельности.

Для развития каждого последующего уровня необходимо пол-ноценное созревание предыдущего. Так, для созревания проекци-онной коры необходимо формирование структур, через которыепоступает сенсорно-специфическая информация. Для развития вонтогенезе ассоциативных корковых зон необходимо формирова-ние и функционирование первичных проекционных отделов коры.Так, нарушение в раннем возрасте проекционных корковых зонприводит к недоразвитию областей более высокого уровня (вто-ричные проекционные и ассоциативные отделы). Этот принципразвития структур мозга в онтогенезе Л.С.Выготский обозначилкак направление «снизу вверх».

Следует подчеркнуть, что позже созревающие структуры непросто надстраиваются над уже существующими, а влияют на ихдальнейшее развитие. Так, при исследовании активности отдель-ных нейронов было показано, что только после созревания про-екционной корковой зоны нейроны релейного ядра таламуса при-обретают специализированную реакцию зрелого типа в ответ наафферентный стимул.

Сформированная многоуровневая организация мозга носитиерархический характер. Ведущую роль в осуществлении целост-ной интегративной функции мозга приобретают высшие отделыкоры больших полушарий, управляющие подчиненными им струк-турами более низкого уровня. Такой принцип иерархической орга-низации структур зрелого мозга Л.С.Выготский обозначил какнаправление «сверху вниз».

Длительный и гетерохронный характер созревания структурмозга определяет специфику функционирования мозга в различ-ных возрастных периодах.

231

Методики изучения функциональной организации мозга

Одним из первых методов оценки функциональной роли раз-ных структур мозга явился метод повреждения или удаления участ-ков мозга с помощью хирургических, химических и температур-ных воздействий. Другой рано возникший метод — это методпрямой электрической стимуляции, который применялся как в эк-спериментах на животных, так и во время нейрохирургическихопераций, когда находящийся в сознании больной мог оценитьсвои ощущения при раздражении различных точек коры и под-корковых структур. Например, при раздражении проекционнойзрительной коры больной как бы видел цветовые пятна, вспыш-ки пламени; стимуляция вторичных зрительных полей вызываласложные зрительные образы, раздражение определенных под-корковых ядер — звуковые и зрительные галлюцинации. С помо-щью электрической стимуляции во время операции была уточ-нена локализация речевых зон, физиологические основы речи,памяти и эмоций.

Электроэнцефалография. В настоящее время наиболее распро-страненным и адекватным для изучения функциональной орга-низации мозга является метод регистрации электроэнцефалограм-мы (ЭЭГ) — суммарной биоэлектрической активности, отводимойс поверхности головы. Многоканальная запись ЭЭГ в различныхотведениях позволяет одновременно регистрировать электрическуюактивность функционально различных областей коры (рис. 51).

В ЭЭГ выделяются следующие типы ритмических колебаний:дельта-ритм 0,5—3 Гц; тета-ритм 4—7 Гц; альфа-ритм 8—13 Гц,основной ритм ЭЭГ, преимущественно выраженный в каудальныхотделах коры (затылочной и теменных); бета-ритм 15—30 Гц; гам-ма-колебания > 30—60 Гц.

Эти ритмы различаются не только по своим частотным, но ифункциональным характеристикам. Их амплитуда, топография,соотношение являются важным диагностическим признаком икритерием функциональной активности различных областей корыпри реализации психической деятельности. Подробно этот воп-рос будет рассмотрен в соответствующих главах.

Анализ ЭЭГ осуществляется как визуально, так и с помощьюЭВМ. Визуальная оценка применяется в клинической практике.С целью унификации и объективизации диагностических оценокиспользуется метод структурного анализа нативной ЭЭГ, осно-ванный на выделении функционально сходных признаков и ихобъединении в блоки, отражающие характер активности структурмозга различных уровней (коры больших полушарий, диэнцефаль-ных, лимбических, стволовых). В возрастной нейрофизиологии этотметод успешно используется для оценки степени структурно функ-циональной зрелости мозга.

232

Центральная область (С)

Теменная область (?)

Рис. 51. Электрическая активность, зарегистрированная отразличных областей коры мозга человека. В скобках указаны

латинские обозначения областей коры

В настоящее время как в клинических, так и в исследователь-ских целях широко используются компьютерные методы анализаЭЭГ, позволяющие оценить выраженность различных ритмов поих спектральной мощности и их статистическую взаимосвязь (кор-реляционный анализ и анализ функции когерентности ритмиче-ской активности). Оценка когерентности ритмической активно-сти широко используется в исследовательских целях. Этот методпозволяет выявить степень сходства организации ритмов биоэлек-трической активности в различных мозговых структурах. Сходствоорганизации рассматривается как необходимая предпосылка вза-имодействия и адекватный показатель функциональной органи-зации структур мозга при осуществлении различных видов дея-тельности. Рост значений функции когерентности (КОГ) биопо-тенциалов в ряде областей коры отражает увеличение вероятностиих функциональной интеграции.

Вызванные потенциалы. Другой тип суммарной электрическойактивности — вызванные потенциалы (ВП). Они возникают вответ на внешние воздействия и отражают изменения функцио-нальной активности областей коры, осуществляющих прием иобработку поступающей информации. ВП представляет собойпоследовательность разных по полярности — позитивных и нега-

233

тивных — компонентов, воз-никающих после предъявле-ния стимула (рис. 52). Количе-ственными характеристикамиВГТ являются латентный пери-од (время от начала воздей-ствия стимула до достижениямаксимального значения ком-понента) и амплитуда компо-нента. Компоненты ВП приня-

Рис. 52. Зрительный вызванный то обозначать латинскими бук-потенциал. Начало ответа совпадает вами по полярности: N - не -

с моментом предъявлениясветового стимула гативные, Р - позитивные, -

и цифровыми индексами — повеличине латентности в мил-

лисекундах. Например, положительный компонент с латентнымпериодом 300 мс после предъявления стимула обозначается какР3оо Метод регистрации ВГТ широко используется при анализе про-цесса восприятия. В экспериментальных моделях на животных приодновременной регистрации ВП и активности отдельных нейро-нов была показана связь основного комплекса ВП с возбудитель-ными и тормозными процессами, протекающими на разных уров-нях коры больших полушарий. Было обнаружено, что начальныекомпоненты ВП — это так называемые экзогенные компоненты,связанные с активностью пирамидных клеток, которые воспри-нимают сенсорную информацию. Возникновение других, болеепоздних, фаз ответа обусловлено обработкой информации, осу-ществляемой нейронными аппаратами коры при участии не толькосенсорного афферентного потока, но и импульсации, поступа-ющей из других отделов мозга, в частности из ассоциативных инеспецифических ядер таламуса, и по внутрикорковым связямиз других корковых зон.

Эти нейрофизиологические исследования положили началоширокому использованию ВП человека для анализа процесса вос-приятия.

У человека ВП имеет относительно небольшую амплитуду посравнению с амплитудой фоновой ЭЭГ, и его изучение стало воз-можно только при использовании компьютерной техники длявыделения сигнала из шума и последующего усреднения реак-ций, возникающих в ответ на ряд однотипных стимулов. ВП, ре-гистрируемые при предъявлении сложных сенсорных сигналов ирешении определенных когнитивных задач, получили названиесвязанных с событиями потенциалов (ССП).

При изучении ССП наряду с анализом параметров, использу-емых при анализе ВП, — латентного периода и амплитуды ком-понентов — используются и другие специальные методы обработ-234

ки, позволяющие в сложной конструкции ВП выделить компо-ненты, связанные с определенными когнитивными операциями:метод главных компонент и метод разностных кривых.

Метод главных компонент основан на использовании фак-торного анализа, позволяющего выделить факторы, наиболеетесно связанные с определенными операциями и приходящиесяна временной интервал, соответствующий тому или иному ком-поненту ССП. Это позволяет вычленить функциональную рольданного компонента в анализируемом процессе. С той же цельюиспользуется метод разностных кривых. Он заключается в следу-ющем: сначала регистрируют фоновую кривую ССП при нейт-ральной стимуляции, а затем — кривую ССП при предъявленииконкретных задач. Потом с помощью компьютера эти две кри-вые сравнивают, и по преимущественной выраженности опре-деленных компонентов делается заключение об их связи с вы-полняемой задачей.

Топографическое картирование. Многоканальная регистрацияЭЭГ дает возможность представить полученные в результате ком-пьютерной обработки ЭЭГ данные в удобном для восприятиявиде — как карты одномоментного пространственного распреде-ления по коре мощности разных ритмов ЭЭГ и амплитуд компо-нентов ВП или других характеристик. Последовательность такихкарт дает представление о динамике процессов. На топографиче-ских картах мозга цветом и его интенсивностью кодируются раз-личные параметры ЭЭГ. Такая визуализация позволяет охаракте-ризовать функциональную организацию мозга при разных состоя-ниях и видах деятельности.

Компьютерная томография основана на использовании вычис-лительной техники и новейших технических методов, позволяю-щих получить множество объемных изображений одной и той жеструктуры мозга.

Из методов компьютерной томографии наиболее часто исполь-зуется метод позитронно-эмиссионной томографии (ПЭТ). Этотметод позволяет охарактеризовать активность различных структурмозга на основе изменения метаболических процессов. При об-менных процессах в нервных клетках используются определенныехимические элементы, которые можно пометить радиоизотопами.Усиление активности сопровождается усилением обменных про-цессов, и в областях повышенной активности образуется скопле-ние изотопов, по которым и судят об участии тех или иных струк-тур в психических процессах (рис. 53).

Другим широко используемым методом является ядерно-маг-нитно-резонансная томография. Метод основан на получении изоб-ражения, отражающего распределение плотности ядер водорода(протонов), при помощи электромагнитов, расположенных вок-руг тела человека. Водород является одним из химических элемен-

235

Зрительное восприятие слов Прослушивание слов

Произнесение слов Словесное мышление

Рис. 53. Компьютерная томограмма мозга при решении различныхвербальных задач

тов, участвующих в метаболических процессах, и потому его рас-пределение в структурах мозга — надежный показатель их актив-ности. Преимущество ядерно-магнитно-резонансного метода со-стоит в том, что его использование не требует введения в орга-низм радиоизотопов, и вместе с тем этот метод позволяет получитьчеткие изображения «срезов» мозга в различных плоскостях, также как и метод ПЭТ.

Вопросы и задания

1. Охарактеризуйте структуру и функциональную роль спинного мозга.2. Назовите основные функции продолговатого, среднего и проме-

жуточного мозга. Какова роль гипоталамуса в регуляции функций орга-низма?

3. Охарактеризуйте состав и функции лимбической системы.4. Какие функционально различные области коры вы знаете?5. Как меняется соотношение проекционных и ассоциативных облас-

тей коры в процессе эволюции?6. Назовите основные этапы и закономерности развития коры боль-

ших полушарий.7. Какие методы используются для оценки функциональной органи-

зации мозга?

236

Глава 13. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО

СОСТОЯНИЯ МОЗГА

Определение функционального состояния. Функциональное состо-яние — это тот фон, на котором осуществляется деятельность це-лостного организма, его отдельных систем и органов. Само слово«состояние» отражает относительную длительность (протяжен-ность) протекающих процессов — это тоническая составляющаяактивности. Функциональное состояние целостного организма за-висит прежде всего от функционального состояния мозга, обес-печивающего адекватность реагирования организма на факторывнешней и внутренней среды.

Оценка функционального состояния. В зависимости от функцио-нального состояния деятельность индивида может быть эффек-тивной и неэффективной. Показатели результативности деятель-ности рассматриваются как важный интегративный показательфункционального состояния. При такой оценке выделяют два клас-са функциональных состояний: 1) оптимальная мобилизацияфизиологических систем, обеспечивающих адекватность деятель-ности при минимальных энергозатратах; 2) состояние динами-ческого рассогласования, когда деятельность либо неэффектив-на, либо успешность достигается чрезмерными энергозатратами.Другие два подхода к оценке функционального состояния базиру-ются на конкретных физиологических показателях. Один из нихоснован на изучении комплекса показателей, отражающих цент-ральную регуляцию вегетативных функций. Наиболее часто ис-пользуются показатели гемодинамики: сердечный ритм, артери-альное давление, ударный и минутный объемы крови. Регуляциягемодинамики осуществляется посредством разнонаправленных(симпатических и парасимпатических) воздействий вегетативнойнервной системы. Изменение активности центральной нервной си-стемы в сторону ее напряжения вызывает увеличение показателейгемодинамики; снижение уровня активности мозга приводит к ихуменьшению. Этот подход широко используется в медицинскойпрактике, он лег в основу разработки и так называемого «детекто-ра лжи», принцип функционирования которого — полиграфиче-ская регистрация вегетативных показателей, позволяющая выявитьскрытое напряжение состояния индивида. Принципиально инойподход основан на непосредственной регистрации ЭЭГ. Он позво-ляет оценить не только общий эффект функционального состоя-ния, но и выявить механизмы, лежащие в его основе. Выражен-ность разных ритмов ЭЭГ и их соотношение отражают активностькоры больших полушарий, подкорковых структур мозга и характерих взаимодействия при разных функциональных состояниях.

237

Шкала функциональных состояний

По уровню активации мозга в шкале функциональных состо-яний выделяют определенные периоды, характеризующиеся раз-ным уровнем активности, — от глубокого сна до напряженногоактивного состояния. Картина функционального состояния моз-га в континууме сонно-бодрственного цикла детально изучена сиспользованием метода ЭЭГ (рис. 54). Выделены 5 стадий сна и2 уровня бодрствования, которые характеризуются доминирова-нием разных ритмических компонентов ЭЭГ и отражают актив-ность отдельных мозговых систем, что позволяет понять их физио-логическую сущность.

Стадии сна. По картине ЭЭГ выделяются следующие стадиисна: 1-я — короткая (10—15 мин) стадия дремоты характеризует-ся уменьшением альфа-активности и появлением низкоамплитуд-ных тета- и дельта-волн. 2-я стадия занимает почти половину вре-мени сна. На этой стадии регистрируются вспышки веретенооб-разных колебаний разной частоты. На 3-й стадии к ним добавляютсявысокоамплитудные дельта-волны, которые становятся домини-рующей формой активности на 4-й стадии. 3-я и 4-я стадии объ-единяются общим названием дельта-сон и представляют собойнаиболее глубокие стадии сна. 5-я стадия сна (парадоксальныйсон) характеризуется ЭЭГ, близкой к ЭЭГ-картине бодрствова-ния. Парадоксальный сон занимает примерно 23 % всей продол-жительности сна.

Все пять стадий сна неоднократно повторяются в течение ночи,причем в одной и той же последовательности.

Все фазы сна, за исключением парадоксального, сопровожда-ются снижением метаболизма, общим расслаблением, что указы-

Активноесостояние

Покой

Дремотноесостояние

Глубокий сон

Парадоксальныйсон

Рис. 54. Электроэнцефалограмма в континууме функциональныхсостояний организма — при переходе от активного бодрствования

к покою и сну. Отведение от затылочной области коры

238

вает на осуществление восстановительных процессов. Долгое вре-мя сну приписывалась только эта функция. Между тем специаль-ные исследования показали, что даже для глубокого сна харак-терны сновидения, которые напоминают мысли и рассуждения,что отражает наличие определенной деятельности мозга. Суще-ствует точка зрения об особой функциональной активности мозгаво время глубокого сна, характеризующейся переходом следовкратковременной памяти в долговременную.

Парадоксальный сон, в отличие от медленно-волнового, ха-рактеризуется резким усилением вегетативных реакций (вегета-тивные бури), наличием быстрых движений глаз и ярких эмоцио-нально окрашенных сновидений. Физиологическая значимостьпарадоксального сна состоит в том, что происходит своеобразная«разрядка», освобождение коры больших полушарий от инфор-мационной нагрузки, эмоционального напряжения и создаютсяоптимальные условия для предстоящей деятельности. Регистриру-ющийся на этой стадии альфа-ритм с его сканирующей функци-ей рассматривается как нейрофизиологический механизм, обес-печивающий эти процессы.

Таким образом, сон — неоднородный и полифункциональныйпроцесс высокой функциональной значимости. От его продолжи-тельности, выраженности и соотношения двух основных видов —медленного и парадоксального сна — существенно зависит такжеи функциональное состояние человека, его работоспособность,умственная деятельность и эмоциональный фон. При нарушенияхсна или его длительном отсутствии снижается скорость реакций,нарушается внимание, наступает быстрая утомляемость при ум-ственной работе, нарастает раздражительность. Все стадии сна,включая парадоксальный, наблюдаются уже с момента рожденияребенка. Вместе с тем продолжительность сна и потребность в немс возрастом значительно изменяются. У новорожденного она со-ставляет 21—23 ч, к концу первого года примерно 14 ч, в 4 года —12 ч, в 8—10 лет — 10 ч, в 15—16 лет — 9 ч. Для оптимальнойдеятельности взрослого человека необходимо 7—8 ч сна.

Состояние бодрствования. Бодрствование является тем функ-циональным состоянием, на фоне которого разворачивается лю-бая деятельность. Значимость этого состояния для обеспеченияэффективности деятельности при ее оптимальной физиологичес-кой стоимости чрезвычайно велика. Состояние бодрствования неявляется однородным. В нем выделяются разные по ЭЭГ-картинеи соответственно по своей функциональной организации состоя-ния: спокойное бодрствование и активное бодрствование.

Спокойное бодрствование. Это функциональное состояние на-блюдается при отсутствии какой-либо конкретной деятельностии отражает определенный уровень организации нервных сетей,связывающих различные структуры мозга. У взрослого человека

239

спокойное бодрствование характеризуется наличием синхрони-зированного альфа-ритма частотой 8—13 Гц (среднее значение10 Гц). Он максимально выражен при полном покое и закрытыхглазах. Степень выраженности альфа-ритма различается у разныхлюдей. По выраженности альфа-ритма выделяют несколько типовЭЭГ, отражающих индивидуальную организацию нервных про-цессов, большую или меньшую активированность коры большихполушарий и особенности ее взаимодействия с подкорковымиструктурами.

Строгая ритмичность, стабильность доминирующей частоты всостоянии относительного покоя создают оптимальный фон дляприема и обработки информации.

Функциональная роль альфа-ритма обеспечивается не толькочеткой ритмичностью, но и его пространственно-временной орга-низацией в коре больших полушарий. Одним из показателей та-кой организации является наличие устойчивых фазовых сдвиговальфа-волн, наиболее значительных для удаленных отделов коры(например, так называемый лобно-затылочный градиент). Фазо-вый сдвиг создает условия оптимальной и дискретной обработкиинформации в пределах каждого альфа-цикла, осуществляемой вразных отделах коры больших полушарий. В специальных исследо-ваниях показано, что на восходящей фазе альфа-волны облегча-ется прием афферентной импульсации, а на нисходящей — за-трудняется.

Значение пространственной организации альфа-ритма для обес-печения межцентрального взаимодействия корковых структурвыявляется при анализе функции когерентности (математическаяфункция, отражающая степень согласованности электрической ак-тивности отдельных зон мозга; чем выше функция когерентно-сти, тем согласованнее работают исследуемые участки головногомозга). Установлено, что в состоянии спокойного бодрствованияфункция когерентности основного среднечастотного ритма альфа(10 Гц) имеет высокие значения практически для всех пар отве-дений как внутри полушарий, так и между симметричными отде-лами полушарий, что свидетельствует о высоком уровне межцен-тральной интеграции в этом функциональном состоянии.

ЭЭГ-картина спокойного бодрствования, в отличие от таковойсна, существенно меняется с возрастом, отражая постепенностьсозревания нейронного аппарата коры больших полушарий. В пе-риод новорожденности отсутствует свойственное более старшемувозрасту состояние относительного покоя как оптимального фонадля восприятия информации. Кратковременно присутствуют че-редующиеся с состоянием сна периоды активного бодрствования,связанные с принятием пищи, манипуляциями взрослого (туа-лет, переодевание) или дискомфортом. В ЭЭГ соответственно от-сутствует характерная для состояния покоя ритмическая синхро-

240

низированная активность. Достаточно продолжительная ритмичес-кая синхронизированная активность частотой 4—6 Гц, преиму-щественно выраженная в затылочных областях, обнаруживается с3—4-месячного возраста, когда у ребенка уже наблюдаются пери-оды спокойного бодрствования. Хотя частота этого ритма значи-тельно ниже таковой у взрослого, его локализация, реактивностьна внешние воздействия позволила расценивать его как аналогальфа-ритма, низкая частота которого связана с незрелостью нерв-ного аппарата коры больших полушарий. По мере созревания корыбольших полушарий частота альфа-ритма возрастает, приближаяськ частоте этого ритма у взрослого. Увеличивается и его представ-ленность в ЭЭГ покоя. С 6—7 лет он становится доминирующейформой активности. Этот возраст можно рассматривать как важныйэтап в организации ЭЭГ покоя, отражающий функциональнуюорганизацию коры больших полушарий. Одновременно возрастаетзначение функции когерентности по альфа-ритму, отражающейсинхронность этих колебаний, что рассматривается как важней-ший фактор внутрикоркового взаимодействия. К 9—10 годам пара-метры альфа-ритма достигают дефинитивного уровня. Его представ-ленность претерпевает определенные изменения в подростковомвозрасте, что связано с периодом полового созревания.

Активное бодрствование. При подготовке к деятельности илиее осуществлении в условиях мобилизации происходят существен-ные перестройки в организме, и прежде всего — переход реаги-рующей системы на более высокий уровень активированности.При этом основной ритм распадается (так называемая реакциядесинхронизации или блокады альфа-ритма), и в ЭЭГ регистри-руются колебания более высокой частоты, включающие высоко-частотный компонент альфа-диапазона (11 —13 Гц), бета- и гам-ма-активность. Состояние мобилизационной готовности требуетсоответствующего метаболического и прежде всего кислородно-го обеспечения. Соответственно отмечается рост показателей ге-модинамики. Изменения, наблюдаемые в состоянии активногободрствования, обеспечивают эффективность реализации деятель-ности при подготовке к определенному ее виду. Наряду с генера-лизованной активацией наблюдаются локальные повышения ак-тивированности отдельных нервных центров, тех, которые будутвовлечены в ее реализацию, — локальная активация.

Механизмы регуляции функционального состояния

В изменении функционального состояния мозга важнейшая рольпринадлежит модулирующей системе, регулирующей активаци-онные процессы в цикле бодрствование — сон и на разных уров-нях бодрствования.

241

Модулирующая система включает в себя структуры разногоуровня: ретикулярную формацию ствола и таламуса, неспецифи-ческие таламические ядра, лимбическую систему.

Ретикулярная (сетчатая) формация представляет собой сетьнейронов, воспринимающих всю афферентную импульсацию. Науровне сетчатой формации импульсные потоки, теряя свою спе-цифичность, по широкой системе восходящих связей, минующихспецифические переключательные ядра таламуса, направляютсяв кору больших полушарий, вызывая генерализованное и тони-ческое повышение уровня ее активации (рис. 55). Одновременнонисходящие влияния ретикулярной системы вызывают измене-ния метаболического обеспечения, приводя его в соответствие сизменившимся функциональным состоянием.

Таламус играет более сложную роль в модуляции функцио-нального состояния коры больших полушарий, оказывая как ак-тивирующие, так и тормозные воздействия на различные нервныецентры, обеспечивая этим возможность локальной активации,играющей важнейшую роль в системной организации интегратив-ной деятельности мозга.

В механизмах регуляции функционального состояния коры иобеспечения локальной активации существенная роль принадле-жит также структурам лимбической системы — гипоталамусу и гип-покампу. Их двухсторонние связи с таламусом и высшими отдела-ми коры больших полушарий (рис. 56) создают возможность регу-ляции активирующих воздействий в соответствии с состояниемпотребностно-эмоциональной сферы, с одной стороны, анализоми оценкой всей ситуации с учетом внешних и внутренних факто-

Рис. 55. Неспецифическаяактивирующая система

Рис. 56. Система регулируемойактивации

242

ров, осуществляемых в коре больших полушарий, — с другой. Та-ким образом, создается замкнутый контур регуляции функциональ-ного состояния мозга, играющий важнейшую роль в обеспечениицелостной интегративной деятельности мозга, ее организации всоответствии с конкретными условиями и задачами.

Возрастная динамика регуляции функционального состояния оп-ределяется постепенным и гетерохронным развитием различныхзвеньев регуляторной системы в онтогенезе ребенка. С ее созрева-нием связана специфика функциональной организации мозга какв покое, так и при осуществлении различных видов деятельно-сти, в особенности произвольных, требующих вовлечения наибо-лее поздно созревающих в процессе развития лобных отделов коры.

Вопросы и задания

1. Что такое функциональное состояние?2. Охарактеризуйте способы оценки функционального состояния.3. Что такое континуум функциональных состояний?4. Опишите основные стадии сна; каковы их ЭЭГ-характеристика и

функциональное значение.5. Охарактеризуйте ЭЭГ-картину спокойного бодрствования. В чем

состоит функциональная значимость альфа-ритма?6. Опишите ЭЭГ-характеристики активного бодрствования.7. Охарактеризуйте систему регуляции функционального состояния.

В чем различие механизмов генерализованной и локальной активации?

Глава 14. ИНТЕГРАТИВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ

МОЗГА

Принцип системной организации интегративнойдеятельности мозга

Представление о функции мозга как о результате динамиче-ской интеграции различных структур, выполняющих определен-ную, специфическую роль в формировании целостной деятельно-сти мозга, впервые было сформулировано И. М. Сеченовым в 1863 г.Это представление, получившее дальнейшее развитие в трудах вы-дающихся физиологов И.П.Павлова, А.А.Ухтомского, Н.А.Берн-штейна, П. К.Анохина, стало приоритетным в отечественной физио-логии, послужив основой для объяснения механизмов целенаправ-ленного поведения и мозговой организации психических процессов.

Высшая нервная деятельность. В учении о высшей нервной дея-тельности, созданном И.П. Павловым, огромное внимание уде-

243

ляется нейрофизиологическим процессам, обеспечивающим при-способительные реакции организма на воздействия внешнего мира.Высшая нервная деятельность, согласно учению И.П.Павлова, —это совокупность сложных форм деятельности коры больших по-лушарий и ближайших к ним подкорковых структур, обеспечива-ющих взаимодействие целостного организма с внешней средой.В качестве нервного механизма, обеспечивающего реагированиена внешние воздействия, рассматривался условный рефлекс. В от-личие от безусловных рефлексов, являющихся врожденными,сформировавшимися в ходе эволюции и передающимися по на-следству, условные рефлексы возникают, закрепляются и угаса-ют (если утрачивают свое значение) в течение жизни. Условныерефлексы могут образовываться на любые сигналы, реализуясьпри участии высших отделов нервной системы. От стабильных бе-зусловных условные рефлексы отличаются изменчивостью. В тече-ние жизни индивидуума иные из них, утрачивая свое значение,угасают, другие вырабатываются. Образование условного рефлек-са связано с установлением временной связи между двумя груп-пами клеток коры: между воспринимающими условное и воспри-нимающими безусловное раздражение. Эта связь становится темпрочнее, чем чаще одновременно возбуждаются оба участка коры.После нескольких таких сочетаний связь оказывается настолькопрочной, что потом при воздействии одного лишь условного раз-дражителя возбуждение возникает и во втором очаге.

В настоящее время образование временной связи между двумякорковыми центрами при выработке условного рефлекса рассмат-ривается как один из механизмов внутрицентрального взаимодей-ствия, обеспечивающего формирование навыка и поведение ин-дивида. В условиях реального существования организма условныйрефлекс является элементом, включенным в сложную целостнуюдеятельность мозга — интегративную деятельность. Наличие слож-ной системы внутрикорковых и корково-подкорковых связей со-здает основу для более сложного взаимодействия нервных цент-ров. Интегративная деятельность мозга в каждый момент времениосуществляется структурами мозга, объединенными в динамиче-ские системы, обеспечивающие приспособительный характер по-веденческих реакций.

Принцип доминанты А.А. Ухтомского. А.А.Ухтомский, анали-зируя мозговые механизмы поведения сформулировал принципдоминанты. Согласно представлению А.А.Ухтомского, при осу-ществлении действия, обусловленного актуальными для данногомомента сигналами или внутренними потребностями, возникаетдоминантный очаг возбуждения, создающий в мозгу динамиче-скую констелляцию (объединение) нервных центров — функцио-нальный рабочий орган. Констелляция нервных центров состоитиз обширного числа пространственно разнесенных нервных эле-

244

Обратная афферентация

ПамятьОбстановочныеафферентации

Пусковойстимул

Обстановочныеафферентации

Доминирующаямотивация

Афферентныйсинтез

Эфферентные возбуждения

Рис. 57. Блок-схема функциональной системы П.К.Анохина

ментов разных отделов ЦНС, временно объединенных для осуще-ствления конкретной деятельности. Отдельные ее компоненты вразные моменты могут образовывать разные динамические кон-стелляции, обеспечивающие выполнение определенных стоящихперед организмом целей и задач. А.А.Ухтомский обращал внима-ние на тот факт, что «нормальная деятельность мозга опираетсяне на раз и навсегда определенную статику различных фокусовкак носителей отдельных функций, а на непрестанную межцент-ральную динамику нервных процессов на разных уровнях ЦНС».Тем самым подчеркивался не жесткий, а пластичный характерфункциональных объединений, лежащих в основе интегративнойдеятельности мозга. Это определило понимание интегративной де-ятельности как результата системного динамического взаимодей-ствия мозговых структур, обеспечивающего адаптивное реагиро-вание и поведение индивида.

Концепция функциональной системы П. К. Анохина. Положения осистемной организации деятельности мозга получили дальнейшееразвитие в теории функциональных систем П. К.Анохина (рис. 57).Функциональная система представляет собой объединение элемен-тов организма (рецепторов, нервных элементов различных струк-тур мозга и исполнительных органов), упорядоченное взаимодей-ствие которых направлено на достижение полезного результата,рассматриваемого как системообразующий фактор. Функциональ-ная система формируется на основании целого ряда операций.

1. Афферентный синтез всей имеющейся информации, кото-рая включает наличную афферентацию, следы прошлого опыта,мотивационный компонент. На основе синтеза всей этой инфор-мации обоснованно принимается решение и формируется про-грамма действий.

245

2. Принятие решения с одновременным формированием про-граммы действий и акцептора результатов действий — моделиожидаемого результата. Это означает, что до осуществления лю-бого поведенческого акта в мозге уже имеется представление онем; сходное представление об организации деятельности мозгабыло высказано Н.А. Бернштейном, считавшим, что всякому дей-ствию должно предшествовать создание «модели потребного бу-дущего», т.е. того результата, на достижение которого направленафункциональная система.

3. Собственно действие, которое организуется за счет эфферен-тных сигналов из центральных структур к исполнительным орга-нам, обеспечивающим достижение необходимой цели.

4. Сличение на основе обратной связи параметров совершенно-го действия с моделью — акцептором его результатов; обратнаяафферентация является необходимым фактором успешности каж-дого поведенческого акта и основой саморегуляции функциональ-ной системы.

В состав функциональной системы включены элементы, при-надлежащие как одной физиологической системе или органу, таки разным (пространственная разнесенность компонентов). Одни ите же элементы могут входить в состав разных функциональныхсистем. Стабильность состава компонентов функциональной си-стемы и характер их взаимосвязи определяются видом реализуе-мой деятельности. Функциональные системы, обеспечивающиежизненно важные функции (дыхание, сосание), состоят из ста-бильных, жестко связанных компонентов. Системы, которые обес-печивают осуществление сложных поведенческих реакций и пси-хических функций, включают в себя как жесткие, так и в значи-тельно большей степени гибкие, пластичные связи, что создаетвысокую динамичность и вариативность их организации в зависи-мости от конкретных условий и задач.

Интегративные процессы и обработка информациив сенсорных системах

Сенсорные системы, или анализаторы. В обеспечении контактоворганизма с окружающим миром ведущая роль принадлежит сен-сорным системам, осуществляющим прием и обработку внешнихсигналов. На основе информационных процессов создается образмира, складывается индивидуальный опыт, формируется позна-вательная деятельность. Представление о единой многоуровневойсистеме приема и анализа внешних сигналов впервые было сфор-мулировано И. П. Павловым, создавшим учение об анализаторах.По И.П.Павлову, первичный анализ информации осуществляет-ся тремя взаимосвязанными отделами: периферическим (рецеп-

246

Рис. 58. Схема строения сетчатки

1 — пигментный слой; 2 — палочки; 3 — колбочки; 4 — биполярные нейроны;5 — горизонтальные клетки; 6 — амакриновая клетка; 7 — ганглиозные клетки.

Пунктиром обозначено разделение сетчатки на слои

торный аппарат), проводниковым (проводящие пути от рецепто-ров и переключательные ядра таламуса) и центральным (проек-ционные области коры больших полушарий).

Рецепторы — специализированные образования, реагирующиена качественно различные виды (модальность) внешних сигна-лов: зрительный, слуховой, обонятельный, тактильный. Воспри-нимаемая рецепторами специфическая энергия (световые, звуко-вые волны) преобразуется в последовательность нервных импуль-сов, передающихся по специфической афферентной системе.Рецепторы различаются по строению, одни из них представленысравнительно простыми клетками или нервными окончаниями,другие, например сетчатка глаза или кортиев орган уха, являютсяэлементами сложноустроенных органов чувств.

Учитывая особую роль зрительной и слуховой сенсорных си-стем для человека и сложность их рецепторных структур, рассмот-

247

Внутренние волосковые клетки

Рис. 59. Звуковоспринимающий аппарат (кортиев орган)

рим их строение, обеспечивающее восприятие сигналов соответ-ствующей модальности.

Сетчатка (см. рис. 58) — многослойное образование. Она со-стоит из пигментного слоя, фоторецепторов и нескольких слоевнервных клеток. Фоторецепторы, воспринимающие световые вол-ны, представлены двумя видами клеток: колбочками и палочка-ми. Палочки обладают большей чувствительностью. Этот аппаратсумеречного зрения располагается на периферии сетчатки. В цен-тре расположены колбочки, воспринимающие различные цвета,их чувствительность меньше и они функционируют только приярком освещении. Нервные клетки осуществляют первичную об-работку информации в сетчатке. Их аксоны образуют зрительныйнерв, по которому информация передается в головной мозг.К моменту рождения сетчатка практически сформирована, кол-бочковый аппарат окончательно созревает в раннем постнаталь-ном периоде, что касается зрительного нерва, то его миелиниза-ция происходит в течение первых 3 мес, и это определяет значи-тельное увеличение скорости передачи информации в мозг.

Звуковоспринимающий аппарат — кортиев орган расположен вулитке внутреннего уха (рис. 59). Его основная часть — покровнаяпластинка — состоит примерно из 24 тыс. тонких и упругих фиб-розных волоконец. Вдоль основной пластинки в 5 рядов располо-жены опорные и волосковые клетки, воспринимающие звуковыеволны. При распространении звуковых волн разные волосковыеклетки реагируют на звуки разной высоты и интенсивности. Воз-никающие в этих клетках импульсы по слуховому нерву переда-ются в центральную нервную систему. Слуховая сенсорная систе-ма формируется очень рано и периферийный аппарат функцио-нирует уже в пренатальном периоде.

248

Сенсорная информация из зрительного и слухового рецептор-ных аппаратов через релейные ядра таламуса поступает в проек-ционные отделы коры больших полушарий. Модально специфи-ческая информация топически организована: от определенныхучастков рецепторного аппарата она поступает к определеннымнейронам коры больших полушарий. Это так называемые рецеп-тивные поля нейронов, способствующие пространственной орга-низации сенсорных процессов.

Кодирование сенсорной информации. Информация о разных ха-рактеристиках стимула передается определенной последователь-ностью нервных импульсов — нервным кодом. Кодирование осу-ществляется числом и частотой импульсов в разряде, интервала-ми между разрядами, общей конфигурацией разряда. Как наоснове нервного кода распознаются отдельные признаки, а за-тем складывается целостный образ? Наиболее убедительный от-вет на вопрос о кодировании признаков дает точка зрения о на-личии на разных уровнях сенсорной системы высокоспециа-лизированных нервных клеток, избирательно реагирующих наопределенный признак стимула — ориентацию, направление дви-жения, интенсивность. Они получили название детекторов. Ней-роны-детекторы, выделяющие из стимулов разные признаки(цвет, движение, ориентацию), расположены на разных уровняхЦНС и в разных слоях коры. Нейроны, выделяющие сложныепризнаки, локализованы в верхних слоях коры и образуют объе-динения (нейронные ансамбли).

Для проекционных корковых зон наиболее характерны верти-кально ориентированные нейронные ансамбли — колонки, впер-вые обнаруженные Маунткаслом в соматосенсорной коре. Одниколонки реагировали на прикосновение к поверхности тела, дру-гие — на давление. Часть колонок реагировала на стимуляцию толь-ко одной половины тела. Колонки обнаруживаются и в других об-ластях коры. По сложности обрабатываемой информации выделяюттри типа колонок: микроколонки, макроколонки и гиперколон-ки, или модули (рис. 60).

Микроколонки реагируют лишь на определенную градациюкакого-либо признака, например вертикальную или горизонталь-ную ориентацию; макроколонки, объединяя микроколонки, вы-деляют общий признак ориентации, реагируя на разные ее зна-чения. Модуль выполняет обработку самых разных характеристикстимула (интенсивность стимула, цвет, ориентация, движение).

Иерархически организованная система связей от микроколо-нок к модулям обеспечивает возможность осуществляемого в про-екционной коре тонкого дифференцированного анализа призна-ков разной сложности внутри одной сенсорной модальности.

Дальнейшая обработка сенсорно специфической информацииосуществляется с участием так называемых гностических нейро-

249

II

III

IV

VI

Рис. 60. Схема модульной органи-зации нейронов в коре больших

полушарий. Слева обозначеныслои коры

нов, получающих информа-цию об отдельных признаках отсистемы нейронов-детекторов.В гностических нейронах от-дельные признаки интегриру-ются в целостный одномодаль-ный (зрительный или слухо-вой) образ воспринимаемогообъекта. Гностические нейро-ны, интегрирующие признакиодной сенсорной модально-сти, составляют 4—5 % нерв-ных клеток в первичных про-екционных зонах и широкопредставлены во вторичныхполях.

Нейронные сети как струк-турно-функциональная основаперцепции. В настоящее времяширокое признание получи-ло представление о значениинейронных сетей в информа-ционных процессах. Согласносетевому принципу, формиро-вание нейронных сетей обес-печивает не только анализ по-ступающих сигналов, но и со-

здает возможность существенно иной качественной обработкиинформации. Представление о сетевом принципе организациинервной переработки информации было выдвинуто Д.Хеббом,рассматривающем в качестве элементарной интегративной еди-ницы нейронные ансамбли, которые могут расцениваться каклокальные нервные сети. Помимо таких локальных сетей суще-ствуют и более сложные нейронные сети, которые объединяютразличные области коры и обладают выраженными пластичны-ми свойствами. В информационных процессах эти сети объединя-ют в единую систему проекционные и ассоциативные областикоры и являются основой организации целостного процесса вос-приятия.

Возрастная динамика сенсорных процессов определяется посте-пенным созреванием различных звеньев анализатора. Рецептор-ные аппараты созревают еще в пренатальном периоде и к момен-ту рождения являются наиболее зрелыми. Значительные измене-ния претерпевают проводящая система и воспринимающий аппаратпроекционной зоны, что приводит к изменению параметров ре-акции на внешний стимул. Следствием усложнения ансамблевой

250

организации нейронов и совершенствования механизмов обработкиинформации, осуществляемой в проекционной корковой зоне,является усложнение возможностей анализа и обработки стиму-ла, которое наблюдается уже в первые месяцы жизни ребенка. Наэтом же этапе развития происходит миелинизация афферентныхпутей. Это приводит к значительному сокращению времени по-ступления информации к корковым нейронам: латентный (скры-тый) период реакции существенно сокращается. Дальнейшие из-менения процесса переработки внешних сигналов связаны с фор-мированием сложных нервных сетей, включающих различныекорковые зоны и определяющих формирование процесса воспри-ятия как психической функции.

Интегративные процессы в центральной нервной системекак основа психических функций

Системная организация процесса восприятия. Восприятие какпсихическая функция не ограничивается обработкой информа-ции в сенсорно-специфическом анализаторе. Являясь активнымпроцессом, восприятие включает ряд когнитивных операций —оценку стимула с точки зрения его значимости, опознание, клас-сификацию и зависит от задачи, стоящей перед субъектом.

В системе восприятия особая роль принадлежит ассоциативнымобластям коры, которые осуществляют интеграцию признаков раз-ной сенсорной модальности и на этой основе создают целостныйобраз внешнего мира. В рамках восприятия одной модальности они,благодаря связям с различными подкорковыми структурами и дру-гими областями коры, участвуют в сличении наличной информа-ции со следами в памяти, в оценке значимости в соответствии сведущей потребностью, в опознании и классификации. Системадвусторонних связей ассоциативных областей коры, в особенностилобных отделов, с лимбическими и ретикулярными регуляторны-ми структурами определяет высокую пластичность процесса вос-приятия и его адекватность текущей ситуации.

Обработка информации в ассоциативных областях коры голов-ного мозга. Нейронная организация ассоциативной коры характе-ризуется наличием сложных нейронных ансамблей и разветвлен-ной системой межнейрональных связей.

В отличие от мономодальных нейронов проекционных корко-вых зон нейроны ассоциативных областей характеризуются поли-модальными свойствами. На стимулы разных модальностей одини тот же нейрон реагирует определенным рисунком (паттерном)разряда, отражающим его специфические признаки. Показано, чтоэти нейроны получают сенсорно-специфическую информацию какиз подкорковых отделов, так и из проекционных зон коры и име-

251

ют неспецифический вход от модулирующей системы мозга. От-личительной особенностью их реакций является их меньшая ста-бильность и однозначность по сравнению с ответами модальныхнейронов проекционных зон. В ассоциативных областях выделяют-ся нейроны с максимальной реакцией на первое воздействие сти-мула и нейроны с постепенным усилением ответа при повторномдействии раздражителя.

В ассоциативной коре (нижневисочная зона) обнаружены так-же нейроны, избирательно реагирующие на сложные зрительныестимулы, становившиеся значимыми в процессе обучения. Обезь-ян обучали выбору стимула, идентичного эталону, из большогонабора (97 стимулов). В ходе обучения при правильной реакцииживотного в ряде нейронов в ответ на появление значимого объектавозникали разряды определенной конфигурации, не регистриро-вавшиеся при предъявлении других стимулов. Таким образом, длянейронов ассоциативной коры характерны следующие особенно-сти: 1) конвергенция стимулов, что необходимо для полного опи-сания и опознания объекта; 2) высокая пластичность, обеспечи-вающая вовлечение их в реакции в зависимости от конкретныхусловий; 3) способность реагировать избирательно на сложныеобъекты, приобретающие определенную значимость.

Отражение системной организации процесса восприятия в струк-туре и топографии ВП (вызванный потенциал) и ССП (связанный ссобытиями потенциал). В развитии представлений о процессе вос-приятия как системе, в которой участвуют проекционные и ассо-циативные области коры, большую роль сыграло изучение суммар-ных биоэлектрических реакций, возникающих в ответ на предъяв-ление сенсорных стимулов, и при решении различных перцептивныхзадач — ВП и ССП. Вызванные ответы представляют собой после-довательность позитивных и негативных колебаний, в которых раз-личают начальные компоненты, непосредственно связанные с ана-лизом и обработкой сенсорной информации (так называемые эк-зогенные компоненты) и более поздние колебания (эндогенные),отражающие процессы переработки информации разной степенисложности в зависимости от стоящих перед испытуемым задач. Наи-более сложную структуру имеют ССП.

Более стабильными по своим параметрам являются начальныекомпоненты; поздние в силу зависимости от многих факторов (вни-мания, значимости, наличия следовых процессов) отличаются зна-чительной вариабельностью. При использовании метода главныхкомпонент и разностных кривых было показано, что в одном итом же временном интервале могут возникать несколько компо-нентов, имеющих различное функциональное значение и топо-графию в коре головного мозга.

Вызванный потенциал, возникающий в интервале до 200 мс,преимущественно выражен в каудальных отделах коры и имеет

252

при осуществлении специ-фической зрительной фун-кции наибольшую амплиту-ду в затылочной области.

При предъявлении слож-ных стимулов и оценке ихзначимости в составе ССПв интервале от 200 до 400 мсв различных корковых зонахв зависимости от характерастимула и условий его опоз-нания (рис. 61) развивают-ся разные компоненты —негативная волна, большевыраженная в заднеассоци-ативных областях и отра-жающая анализ признаковстимула и его опознание,и позитивные компоненты,связанные с такими когни-тивными операциями, как

Рис. 61. ССП разных областей коры го-ловного мозга при предъявлении пред-метных изображений. Пунктирная ли-ния — ответ на засвет экрана, сплошная —на предметное изображение. Начало от-вета совпадает с моментом предъявления

стимуласличение со следом памя-ти, классификация стимула, принятие решения относительнопредъявленной задачи.

Поздний позитивный комплекс преимущественно выражен впереднеассоциативных отделах коры. Показано, что в процессеклассификации изображений по ведущему признаку поздний по-зитивный комплекс имеет максимальную амплитуду в левой лоб-ной области, что указывает на ее специализированную роль в осу-ществлении этой операции.

Преимущественная выраженность определенных компонентовССП в той или иной области коры отражает ее специализирован-ное участие в отдельных операциях процесса восприятия. В то жевремя компоненты ССП с той или иной степенью выраженностимогут быть одновременно зарегистрированы во всех корковых зо-нах. Этому соответствуют данные ПЭТ и ядерно-магнитно-резо-нансной томографии о широком вовлечении коры головного моз-га в процесс восприятия.

Отдельные корковые зоны активно взаимодействуют друг сдругом. В экспериментальных исследованиях выявлено взаимовли-яние проекционных и ассоциативных отделов коры при осуще-ствлении перцептивных операций.

Таким образом, современные данные подтверждают представ-ление о восприятии как системном процессе, в котором специа-лизированно участвуют и взаимодействуют различные области корыбольших полушарий.

253

Возрастные особенности системной организации процесса вос-приятия. Гетерохронное созревание структур мозга, участвующихв реализации этой функции определяет очень существенные ка-чественные преобразования ее мозговой организации в процессеиндивидуального развития ребенка. С момента рождения ребенкафункционируют проекционные отделы коры. В ответ на зритель-ные стимулы в этих отделах регистрируются локальные вызван-ные потенциалы, характеризующиеся относительно простой фор-мой и длительным латентным периодом. Это свидетельствует овозможности осуществления элементарного сенсорного анализауже в период новорожденности. Однако, по образному определе-нию И.М.Сеченова, новорожденный «видит, но видеть не умеет».Восприятие, создание образа предмета связано с функцией ассо-циативных областей. По мере их созревания они начинают вклю-чаться в анализ и обработку поступающей информации. В раннемдетском возрасте до 3—4 лет включительно заднеассоциативныезоны дублируют функцию проекционной коры. Их вызванные от-веты по форме, временным параметрам, реактивности соответ-ствуют ответам проекционной зоны.

Качественный скачок в формировании системы восприятияотмечен после 5 лет. К 6—7 годам заднеассоциативные зоны спе-циализированно вовлекаются в процесс опознания сложных изоб-ражений, а в проекционной коре осуществляется более простойанализ, например выделение контура и контраста. На этом этаперазвития существенно облегчается опознание сложных, ранеенезнакомых предметов, сличение их с эталоном.

В школьном возрасте система зрительного восприятия продол-жает усложняться и совершенствоваться за счет переднеассоциа-тивных областей. Эти области, ответственные за принятие реше-ния, оценку значимости поступающей информации и организациюадекватного реагирования, обеспечивают формирование произ-вольного избирательного восприятия. Существенные измененияизбирательного реагирования с учетом значимости стимула отме-чены к 10—11 годам. Недостаточная сформированость этого про-цесса в 7—8 лет обусловливает затруднение в выделении основ-ной значимой информации и отвлечение на несущественные детали.Продолжительность созревания нейронного аппарата переднеас-социативных областей коры в онтогенезе определяет совершен-ствование процесса восприятия на протяжении всего восходяще-го периода развития, включая подростковый.

Нейрофизиологические механизмы внимания

Внимание — одна из важнейших психологических функций.Оно — обязательное условие результативности любой деятельно-

254

сти, будь то восприятие реальных предметов и явлений, выработ-ка двигательного навыка или операции с числами, словами, об-разами, совершаемые в уме.

Выделяются два типа внимания — произвольное (активное),направленное на сознательно выбранную цель, и непроизвольное(пассивное), возникающее при неожиданных изменениях во внеш-ней среде — новизне, неопределенности.

Структурно-функциональная организация внимания. Непроизволь-ное внимание по механизму близко к ориентировочной реакции,оно возникает на новое или неожиданное предявление стимула.Начальная ситуация неопределенности требует мобилизационнойготовности коры больших полушарий, и основным механизмом,запускающим непроизвольное внимание, является вовлечение вэтот процесс ретикулярной модулирующей системы мозга (см.рис. 55). Ретикулярная формация по восходящим связям вызываетгенерализованную активацию коры больших полушарий, а струк-туры лимбического комплекса, оценивающие новизну поступаю-щей информации, по мере повторения сигнала опосредуют либоугасание реакции, либо ее переход к вниманию, направленномуна восприятие или организацию деятельности.

Произвольное внимание в зависимости от конкретных задач,потребностей, мотивации облегчает, «оптимизирует» все этапыосуществления познавательной деятельности: начальный — вводинформации, основной центральный — ее анализ и оценку зна-чимости и конечный результат — фиксацию нового знания в ин-дивидуальном опыте, поведенческую реакцию, необходимые дви-гательные действия.

На этапе ввода и первичного анализа стимула, его выделения впространстве важная роль принадлежит двигательным компонен-там внимания — глазным движениям. Процессы, происходящиена уровне среднего мозга (четверохолмие), обеспечивают сакка-дические движения глаз, помещающие объект в область наилуч-шего видения на сетчатке. Реализация этого механизма происхо-дит при участии заднеассоциативной теменной коры, котораяполучает разномодальную информацию от сенсорных зон (инфор-мационная составляющая) и от коркового отдела лимбическойсистемы (мотивационная составляющая). Формирующиеся на этойоснове нисходящие влияния коры управляют структурами сред-него мозга и оптимизируют начальный этап восприятия.

Обработка информации о стимуле, представляющем опреде-ленную значимость для организма, требует поддержания внима-ния и регуляции активационных влияний. Управляющий эффект(локальная активация) достигается регулирующими влияниямилобной коры. Реализация локальных активирующих влияний осу-ществляется через ассоциативные ядра таламуса. Это так называе-мая фронто-таламическая система внимания. В механизмах локаль-

255

ной активации значительная роль принадлежит также структурамлимбической системы (гиппокамп, гипоталамус, миндалина, лим-бическая кора) и их связям с лобным неокортексом (см. рис. 56).

Активация исполнительных механизмов, включающих мотор-ные программы и программы врожденного и приобретенного по-ведения, осуществляется с участием лобных отделов и базальныхганглиев, находящихся под двойным контролем — коры и лим-бического мозга.

Таким образом, произвольное селективное внимание обеспе-чивается целыми комплексами иерархически организованныхструктур. В результате активирующие влияния становятся опосре-дованными результатами анализа ситуации и оценки значимости,что способствует формированию системы активированных мозго-вых центров, адекватной условиям выполняемой задачи.

ЭЭГ-анализ мозговой организации внимания. В ЭЭГ при генера-лизованной тонической активации в ответ на предъявление ново-го стимула, вызвавшего непроизвольное внимание, возникаетдесинхронизация основного ритма (рис. 62) — блокада среднеча-стотного альфа-компонента, доминирующего в состоянии покоя,и усиление представленности высокочастотных колебаний альфа-диапазона, бета- и гамма-активности.

Рис. 62. Блокада альфа-ритма — реакция десинхронизации в коребольших полушарий при первом предъявлении нового стимула —

тона (отмечено на верхней линии). Отведения обозначены слева откривых (здесь и на последующих рисунках нечетные цифры — левое,четные — правое полушарие). КГР — кожно-гальваническая реакция

256

Значимость функциональных объединений структур при селек-тивном внимании была продемонстрирована при изучении мозго-вой организации направленного модально специфического внима-ния в ситуации ожидания определенной перцептивной задачи. Ин-формация о модальности стимула, подвергающегося бинарнойклассификации, которую заранее получал испытуемый, приводи-ла к формированию в коре левого полушария функциональных объ-единений на частоте альфа-ритма в период, непосредственнопредшествующий перцептивной деятельности, с центром интегра-ции в области корковой проекционной зоны соответствующей мо-дальности — в височной зоне при ожидании слуховой задачи, всенсомоторной корковой зоне при тактильной, в затылочной призрительной. Существенно, что именно такая организация предсти-мульного внимания способствовала правильному решению задачи(рис. 63). Активность правого полушария в этой ситуации не связанас обеспечением правильного ответа при ожидании задачи.

Возрастные особенности структурно-функциональной организа-ции внимания. Признаки непроизвольного внимания обнаружива-ются уже в период новорожденности в виде элементарной ориен-тировочной реакции на экстренное применение раздражителя. Этареакция еще лишена характерного исследовательского компонен-та, но она уже проявляется в определенных изменениях электри-ческой активности мозга, вегетативных реакциях (изменение ды-хания, частоты сердцебиения).

В 2—3-месячном возрасте ориентировочная реакция приобрета-ет черты исследовательского характера. В грудном, так же как и вначале дошкольного возраста, корковая генерализованная актива-

РОСТ КОГЕРЕНТНОСТИ АЛЬФА-КОЛЕБАНИЙ В СИТУАЦИИПРЕДСТИМУЛЬНОГО ВНИМАНИЯ

Перед предъявлениемсигналов левомуполушарию

Рис. 63. Специфика функциональной организации структур левогои правого полушарий в ситуации предстимульного селективноговнимания. На схемах обозначены отведения. Линиями соединеныобласти коры, в активности которых наблюдается достоверныйрост значений Ког альфа-ритма перед правильным ответом посравнению с неправильным. ЛП — левое, ПП — правое полушарие

9 Безруких М. М. 257

ция представлена не блокадой альфа-ритма, а усилением тета-рит-ма, отражающего повышенную активность лимбических структур,связанных с эмоциями. Особенности активационных процессовопределяют специфику произвольного внимания в этом возрас-те: внимание маленького ребенка привлекают в основном эмоцио-нальные раздражители. По мере созревания системы восприятияречи формируется социальная форма внимания, опосредованнаяречевой инструкцией. Однако вплоть до 5-летнего возраста эта формавнимания легко оттесняется непроизвольным вниманием, возни-кающим в ответ на новые привлекательные раздражители.

Существенные изменения корковой активации, лежащей в ос-нове внимания, отмечены в 6—7-летнем возрасте. Обнаруживает-ся зрелая форма корковой активации в виде генерализованнойблокады альфа-ритма. Существенно возрастает роль речевой инст-рукции в формировании произвольного внимания. Вместе с тем вэтом возрасте еще велико значение эмоционального фактора.

Качественные сдвиги в формировании нейрофизиологическихмеханизмов произвольного внимания связаны со структурно-функ-циональным созреванием лобных отделов коры, обеспечиваю-щих организацию процессов локальной регулируемой активациив соответствии с принятием решения на основе проанализиро-ванной информации, мотивации или словесной инструкции. В ре-зультате этого в деятельность избирательно включаются опреде-ленные структуры мозга, активность других затормаживается, исоздаются условия для наиболее экономичного и адаптивногореагирования.

Важнейшим этапом в организации произвольного вниманияявляется младший школьный возраст. В 7—8 лет недостаточнаязрелость фронтально-таламической системы регуляции актива-ционных процессов определяет большую степень их генерализа-ции и менее выраженную избирательность объединения корко-вых зон в рабочие функциональные констелляции в ситуациипредстимульного внимания, предваряющего конкретно реали-зуемую деятельность. К 9—10 годам механизмы произвольнойрегуляции совершенствуются; активационные процессы стано-вятся более управляемыми, определяя улучшение показателейорганизации деятельности.

Роль различных структур головного мозгав потребностно-эмоциональной сфере

Потребности и мотивации. Потребности являются внутреннимисточником активного взаимодействия организма с внешней сре-дой и рассматриваются как основная детерминанта поведения,направленного на достижение определенной цели. И.П.Павлов

258

ввел понятие «рефлекса цели» как выражения стремления живогоорганизма к обладанию чем-либо — пищей, различными предме-тами. Сфера потребностей человека очень широка. Она включаеткак биологические, так и социальные и духовные потребности.

Биологические потребности связаны с активностью нервныхцентров гипоталамуса. В экспериментах на животных с электрода-ми, вживленными в различные ядра гипоталамуса, было отмече-но, что у голодного животного резко возрастала электрическаяактивность определенных участков гипоталамуса. При насыщенииусиление электрической активности этих структур прекращалось.Их раздражение вызывало пищевое поисковое поведение. При раз-дражении других ядер наблюдались отказ от пищи, половое воз-буждение, агрессивно-оборонительное поведение.

Биологические потребности человека отличаются от животных.Их реализация не носит непосредственного характера и в значи-тельной мере определяется социальными и культурными факто-рами. Это свидетельствует о том, что даже биологические потреб-ности у человека находятся под контролем регулирующих структуркоры больших полушарий. Актуализируемая, наиболее значимаяна данный момент потребность, приобретающая все свойства до-минанты, называется мотивацией. По теории доминанты А.А.Ух-томского, она подчиняет себе деятельность организма, обеспечи-вая приоритетность данного поведенческого акта и подавляя другиевиды деятельности.

Эксперименты с созданием искусственной доминанты показа-ли, что на ее фоне повышаются чувствительность нейронных си-стем в структурах, охваченных доминантным состоянием, ско-рость протекающих в них процессов и конвергентные способности.Мотивация выступает как пусковой механизм формирования функ-циональной системы, активизируя структуры, включающиеся вафферентный синтез, принятие решения, выработку программыи ее коррекцию на основе результатов действия.

Мотивация реализуется при непосредственном участии гипо-таламуса и других отделов лимбической системы, где наряду сосновными центрами, связанными с биологическими потребно-стями, расположены структуры, участвующие в оценке и регуля-ции этапов поведения, направленных на удовлетворение потреб-ности. В общую многоуровневую систему реализации мотивациивовлекается и кора больших полушарий, организующая активноепоисковое поведение.

Эмоции, их физиологическая основа. В тесной связи с мотиваци-онно-потребностной сферой находятся эмоции. Эмоции рассмат-риваются как психический процесс, активно включающийся вмодуляцию функционального состояния мозга и организациюповедения, направленного на удовлетворение актуальных потреб-ностей. При этом эмоции отражают субъективное отношение к

259

внешнему миру, окружающим людям, самому себе, собственнойдеятельности и ее результату.

Мозговая организация эмоций исследовалась в экспериментахна животных с разрушением и раздражением различных подкор-ковых структур, а также в клинике локальных поражений мозга учеловека. Наиболее яркие эффекты были получены при раздраже-нии определенных ядер гипоталамуса, вызывавшем эмоциональ-ные реакции разного знака. Стимуляция зон латерального гипота-ламуса приводила к стремлению животных (крыс) к продлениюэтого состояния путем самораздражения. Раздражение других цен-тров гипоталамуса вызывало реакцию избегания. Области мозга,раздражение которых вело к подкреплению и избеганию, получи-ли название центров удовольствия и неудовольствия соответственнос позитивной и негативной эмоциональной окраской. Эмоцио-нальные реакции разного знака были получены и при раздраже-нии других отделов лимбической системы.

Как было сказано выше, лимбические структуры входят в со-став модулирующей системы мозга, и это определяет важную рольэмоций в регуляции активационных процессов — генерализован-ной и локальной активации, а следовательно, и в организацииповеденческих реакций.

Мозговая организация эмоций, как и других психических функ-ций, многоуровневая. Лимбическая система обладает связями сассоциативными областями неокортекса.

В клинических исследованиях выявилась специфическая рольлобной и височной коры в проявлении эмоций. При разных типахпоражения лобных долей отмечались глубокие нарушения эмоцио-нальной сферы, затрагивающие в основном высшие эмоции, свя-занные с социальными отношениями, произвольной деятельно-стью, творчеством. Наблюдалось растормаживание влечений, не-устойчивость эмоционального фона от депрессии до эйфории.

При височных поражениях, особенно справа, нарушается опо-знание эмоциональной интонации речи.

Выявлена неодинаковая роль ассоциативных отделов в эмоцио-нальном регулировании. Так, показано, что при правостороннихпоражениях возникает состояние эйфории и беспечности. Лево-сторонние поражения приводят к преобладанию озабоченности итревожности: больные беспокойны и часто плачут.

На основании этих данных возникло представление о преиму-щественной связи правого полушария с отрицательным эмоцио-нальным фоном, а левого полушария — с положительным.

Возрастные особенности потребностно-эмоционалъной сферыребенка. У детей уже с первых месяцев жизни очень велика по-требность в новизне. Удовлетворение потребностей в новизне вы-зывает положительные эмоции, и те, в свою очередь, стимулиру-ют деятельность ЦНС. Согласно представлению П.В.Симонова,

260

эмоция, компенсируя недостаток сведений, необходимых для до-стижения цели, обеспечивает продолжение действий, способствуетпоиску новой информации и тем самым повышает надежностьживой системы.

Эмоции детей из-за слабости контроля со стороны высших от-делов ЦНС неустойчивы, их внешние проявления несдержанны.Ребенок легко и быстро плачет и так же быстро от плача можетперейти к смеху. От радости ребенок громко смеется, кричит, ма-шет руками. С возрастом, по мере созревания коры больших полу-шарий и усиления ее влияний на нижележащие подкорковые струк-туры, сдержанность эмоциональных проявлений возрастает. Теснаясвязь эмоций с потребностями определяет необходимость учетавозрастных особенностей эмоциональной сферы ребенка в процес-се воспитания. Воспитание способно существенно влиять даже набиологические, врожденные потребности, изменять степень и фор-мы их проявления. Еще более велика роль воспитания в формиро-вании социально обусловленных, в том числе познавательных,потребностей. Расширение сферы потребности с помощью целе-направленных воспитательных мероприятий, тесно связанных сэмоциями на этапе развития, который характеризуется повышен-ной эмоциональной активацией, будет способствовать расшире-нию диапазона внешних воздействий, привлекающих внимание, итем самым приведет к совершенствованию познавательных про-цессов и целенаправленной деятельности ребенка.

Созревание высших отделов ЦНС в младшем школьном возра-сте расширяет возможность формирования познавательных потреб-ностей и способствует совершенствованию регуляции эмоций.

Нейрофизиологические механизмы памяти

Важнейшим свойством нервной системы является способностьнакапливать, хранить и воспроизводить поступающую информа-цию. На основе временной последовательности осуществляемыхопераций и длительности хранения следов различных событийвыделяют сенсорную (перцептивную), кратковременную и долго-временную память. Сенсорная память представляет собой след воз-буждения в сенсорной системе от непосредственно действующегостимула и служит первичному анализу и дальнейшей обработкесенсорной информации. Ее особенностью является значительнаяемкость, до 20 элементов (бит). Длительность сохранения следов вперцептивной памяти не превышает 1 с. Воспроизведение следовв системе нейронных сетей (циркуляция возбуждений) обеспечи-вает кратковременное хранение информации уже ограниченнойемкости (7±2 бита) — кратковременную память. Предполагается,что за время реверберации импульсов по замкнутым нейронным

261

контурам, которое может продолжаться от нескольких секунд донескольких минут, происходит перевод импульсного кода в струк-турные изменения в синаптическом аппарате и в теле нейрона.

Долговременная память — это неопределенно долгое хранениеинформации, составляющей индивидуальный опыт. Долговремен-ная память базируется на определенной фиксированной структуребиохимических и молекулярных изменений в нейронах, что обес-печивает ее устойчивость и длительность хранения информации.

Выделение различных видов памяти на основе временного па-раметра относительно. На самом деле процессы памяти более слож-но развертываются во времени и взаимодействуют в процессе ре-альной деятельности. В процессе восприятия или организациицеленаправленного акта как кратковременная, так и долговре-менная память могут перейти в активное состояние, так называе-мую рабочую память.

Рабочая, или оперативная, память — это актуализированнаясистема следовых процессов, активно использующихся во времяорганизации и выполнения различных видов деятельности и це-ленаправленного поведения. Рабочая память представляет собойодин из компонентов афферентного синтеза в функциональнойсистеме. Извлеченные следы взаимодействуют с обстановочной ипусковой афферентацией для принятия решения и формирова-ния программы действий.

Структурно-функциональная организация памяти. Память обес-печивается функционированием многоуровневой системы мозго-вых структур. В нее включаются сенсорные корковые зоны, гдеформируется первичный след сенсорной информации, ассоциа-тивные области, где синтезируется материал для образной и сло-весно-логической памяти.

В процессе перевода информации из кратковременной памяти вдолговременное хранение участвует гиппокамп. При его пораже-нии теряется память о текущих событиях, долговременная памятьпри этом сохраняется. Это так называемый синдром Корсакова.

В формировании эмоциональной памяти ведущая роль принад-лежит миндалине, которая обеспечивает быстрое и прочное запе-чатление эмоционально значимых событий даже после их однора-зового появления.

Гиппокамп и миндалина тесно связаны с височной корой, ко-торая рассматривается как «хранилище» долговременной памяти.

В отборе информации для хранения и в актуализации следов(перевода их в рабочую память), необходимых для организациицеленаправленного поведения, ведущая роль принадлежит лоб-ным отделам коры, имеющим двусторонние связи со структура-ми лимбической и ретикулярной системы.

Лобные отделы как высшее звено неспецифической активиру-ющей системы участвуют на основе оценки значимости инфор-

262

мации в создании оптимального уровня активации для фиксацииследов и их воспроизведения.

Молекулярные механизмы памяти. Началом представления оспецифических носителях памяти послужили исследования X. Хи-дена, показавшего, что образование следов памяти сопровожда-ется изменением структуры РНК с последующим образованиемновых белков. В дальнейшем было показано, что РНК участвует впередаче специфического кода, а в качестве хранилища инфор-мации выступает ДНК.

Исследование молекулярных механизмов памяти рассматрива-ется как перспективное направление. Однако в основе долговре-менной памяти лежат не только преобразования на уровне от-дельных клеток, но и на системном уровне. Эти преобразованияобеспечиваются медиаторными системами мозга, объединяющи-ми разные структуры, участвующие в операциях запечатления ивоспроизведения следовых процессов, в распределенную динами-ческую систему памяти.

Возрастная динамика памяти. Механизмы памяти претерпева-ют значительные изменения с возрастом. Память, основанная напростом запечатлевании следа, — сенсорная память — осуществ-ляется на ранних этапах развития. По мере развития сенсорныхсистем и усложнения процесса восприятия формируется образнаяпамять. На ранних этапах развития формируется также память воснове которой лежит механизм выработки условного рефлекса.Этот вид памяти является базовым в формировании навыка, про-стых форм памяти. Относительная простота системы памяти в дет-ском возрасте определяет устойчивость и прочность запоминанияв раннем детстве. По мере структурно-функционального созрева-ния коры больших полушарий, развития речевой функции фор-мируется свойственная человеку словесно-логическая память. Че-ловек способен запоминать не только и не столько подробностиинформации, сколько общие положения. Так, в прочитанном тек-сте взрослый человек запоминает не словесную формулировку, асодержание. Созревание высших корковых формаций с возрастомопределяет длительность и постепенность развития и совершен-ствования этого вида памяти.

Речь и ее мозговая организация

Речь — специфически человеческая функция, возникшая в про-цессе эволюции. Для ее обозначения и подчеркивания различийфизиологических механизмов речи как формы общения с внешниммиром от имеющихся у животных И.П.Павлов ввел понятие вто-рой сигнальной системы, в то время как у животных имеется толькопервая сигнальная система восприятия непосредственных призна-

263

ков внешних стимулов. Слово, хотя тоже является стимулом, вос-принимается через сенсорные системы и может обозначать пред-мет, отличается тем, что в нем отражаются наиболее существен-ные свойства внешних объектов. Оно обеспечивает возможностьобобщенного и отвлеченного отражения действительности.

Выделяются коммуникативная, регулирующая и программи-рующая функции речи. Речь обеспечивает общение между людь-ми, служит для обмена информацией и побуждения к действию.Посредством слов человек познает предметы и явления внешнегомира без непосредственного контакта с ними, устанавливает свя-зи и отношения. Речь является основой процесса мышления. Сре-да, в которой развивается ребенок, определяет формированиеродного языка. У человека имеются генетические предпосылкиязыкового общения, они заложены в структуре мозга и артикуля-ционного речевого аппарата.

Регулирующая функция речи проявляется в сознательных фор-мах психической деятельности. Речи принадлежит важная роль вразвитии произвольного волевого поведения. От внешней регуля-ции поведения, обеспечиваемой коммуникативной функциейречи, ребенок в процессе развития приобретает возможность пре-образовывать внешние речевые сигналы — приказы — во внут-реннюю речь (процесс интериоризации). С помощью внутреннейречи человек сам может регулировать свое поведение.

Программирующая функция речи состоит в формулированиипрограмм различных действий и поведения на основе внутреннейречи. В собственно речевой (вербальной) деятельности это прояв-ляется в программировании и грамматическом построении раз-вернутого речевого высказывания.

Системная организация речевой деятельности. Выделение цен-тров речи привело к представлению об узком локальном предста-вительстве речевой функции. Вербальную деятельность представ-ляли как взаимосвязь центров восприятия речи (Вернике) и еевоспроизводства (Брока) и локализовали у правшей исключительнов левом полушарии (рис. 64).

Важный вклад в понимание функциональной организацииструктур мозга при осуществлении речевой функции внесли ней-ропсихологические исследования А. Р.Лурия. Было показано, чтопри различных по локализации мозговых поражениях нарушаетсясложная структура речевой деятельности. Характер нарушений за-висит от того, какая структура мозга повреждена.

Существенную роль в восприятии слышимой речи играют вто-ричные отделы слуховой коры левого полушария, которые вос-принимают элементарные коды слов — фонемы. Например: люк,лак, лук или бар — пар. Различение фонем (фонематический слух)страдает при поражении этих структур, понимание точного зна-чения слов становится невозможным. Фонемы — это звуки речи,

264

Дополнительная моторнаяобласть

Задняяречевая зона коры

(Вернике)

Передняяречевая зона коры

(Брока)Зрительная кора

Рис. 64. Центры речи (области Вернике и Брока) в левом полушарии(А) и на горизонтальном срезе мозга (Б). Мт — мозолистое тело; ДП —

диагональный пучок, связывающий речевые центры

замещение которых изменяет смысл слова и отвечает за специфи-ческий для вербальной функции фонематический слух. Наруше-ния в этой области делают невозможным понимание точного иконкретного значения слов. Такую же роль в зрительном восприя-тии слов играют вторичные зрительные зоны.

Понимание смысла слов, особенно в зависимости от контек-ста (в предложении), и целостного речевого высказывания (се-мантический анализ) страдает при поражении глубоких отделовлевой височной доли, ответственной за слухо-речевую память, изаднеассоциативных областей, включая центр Вернике, где эле-менты речевой структуры интегрируются в смысловую схему.

При сохранности этих структур и нарушении лобных отделов,с которыми связаны программирование действий, активный по-иск информации, анализ наиболее существенных элементов со-держания сложных развернутых высказываний, их понимание ста-новится невозможным.

Сложноорганизованной является и система называния пред-метов и устной речи. Непосредственно реализация устной речипроисходит с участием нижних отделов премоторной области ле-вого полушария, где локализован центр Брока. Нарушения в этойобласти приводят к застреванию на каком-нибудь слоге, переста-новке букв, многократном повторении предыдущей артикуляции.Вместе с тем реализация устной речи происходит с участием дру-гих структур мозга.

Так, называние предмета требует перекодировки зрительногообраза в его звуковой эквивалент. Эта операция связана с темен-но-затылочными отделами мозга. Другим важным условием адек-ватного называния предмета является сохранность акустической

265

25 26 27

структуры слова, что является функцией левой височной области.Нарушение называния может быть связано и с более сложнымимозговыми процессами: необходимость единственно правильногоназывания предмета требует торможения всех побочных альтер-натив, что включает лобную кору, управляющую всей активиру-ющей системой мозга.

Роль лобной коры особенно велика в воплощении замысла инамерения речевого высказывания в устную словесную форму. Прилобном синдроме (повреждение лобных областей) отсутствуетсамостоятельно возникающее высказывание (речевая инициати-ва). Больные в диалоге ограничиваются пассивными и однослож-ными повторениями.

В последнее время была выявлена важная роль в речевых процес-сах так называемой дополнительной моторной области, располо-женной кпереди от центральной (Роландовой) борозды (см. рис.64) и являющейся частью лобных долей мозга. У больных с пора-жением этой области нарушается ритм речи, интонация. Существен-но страдает грамматический порядок слов — больные пропускаютсоюзы, местоимения, затрудняются в использовании глаголов. Этинарушения затрагивают как произносимую, так и слышимую речь.

Необходимо подчеркнуть, что, несмотря на то что основныеречевые центры расположены в левом полушарии, правое тожевовлекается в речевую функцию.

При поражении правого полушария страдают интонационныекомпоненты речи, нелингвистические компоненты речи — инто-нация, параметры основного тона (высота, громкость), эмоцио-нальная окраска. Структуры, управляющие голосовыми реакция-ми, тесно связаны на разных уровнях с лимбической системоймозга, что и привносит в звучащую речь эмоциональный компо-нент. Правое полушарие ответственно и за зрительно-простран-ственный анализ вербального материала.

Важные сведения о мозговой организации речевых процессовбыли получены и с помощью ЭЭГ-анализа, и компьютерной то-мографии (см. рис. 53). Как показали результаты ЭЭГ-анализа, привербальных операциях (составление слов из букв) усиливается сте-пень взаимодействия областей левого полушария, участвующих вречевой деятельности. В правом полушарии отмечается взаимодей-ствие лобной и затылочной области; вовлечение зрительной про-екционной зоны связано со зрительным предъявлением букв.

Следует подчеркнуть специфику ритмического компонента,образующего функциональные объединения в левом и правомполушариях: в левом взаимодействие областей осуществляется повысокочастотному компоненту альфа-ритма, в правом — по низ-кочастотному.

О вовлечении структур правого и левого полушария в вербаль-ную деятельность свидетельствует и избирательное усиление ме-

266

таболизма в определенных корковых зонах, обнаруживаемое втомографических исследованиях.

Показано участие в речевой деятельности глубинных структурмозга. При исследовании нейронной активности таламуса у чело-века обнаружены нейроны, изменяющие конфигурацию и часто-ту разряда при предъявлении речевых стимулов. Поражение тала-мических структур приводит к нарушению разных аспектов речевойдеятельности.

Развитие механизмов речи. Речь формируется в течение первыхлет жизни ребенка. Уже с момента рождения начинают формиро-ваться системы, ответственные за восприятие звуков речи и арти-куляционные механизмы. С момента рождения ребенок восприни-мает фонемы. Показано, что ВП, регистрируемые при восприятиифонем, отличаются от таковых на тоны и звуковые щелчки. Пер-вые звуки, издаваемые ребенком, — гуление — не несут еще язы-ковой специфичности, однако уже на 1-м году лепет различен удетей, развивающихся в разной языковой среде. На основе фор-мирования сенсорных систем, и прежде всего зрительной, фор-мируется назывательная (номинативная) функция речи — ребе-нок ассоциирует предметы и их названия. Для развития речевойфункции важнейшее значение имеет речевой контакт — комму-никативная функция речи. По мере развития высших отделов моз-га, ответственных за произвольную регуляцию деятельности, фор-мируются регулирующая и программирующая функции речи.Целостная вербальная деятельность, ее абстрактно-логические играфические формы (чтение и письмо) развиваются и совершен-ствуются в течение длительного периода развития ребенка, охва-тывающего весь процесс обучения в школе.

Вопросы и задания

1. В чем состоит принцип системной организации деятельности мозга?2. Охарактеризуйте сущность учения И. П. Павлова о высшей нервной

деятельности.3. В чем заключается принцип доминанты А.А.Ухтомского?4. Опишите основные блоки функциональной системы по П.К.Ано-

хину.5. Охарактеризуйте многоуровневую систему приема и обработки сен-

сорной информации.6. Как осуществляется кодирование информации и ее обработка?7. Опишите возрастные особенности процесса восприятия информа-

ции и укажите, чем они определяются?8. Охарактеризуйте нейрофизиологические механизмы внимания и их

возрастные особенности.9. Какие отделы мозга являются структурно-функциональной осно-

вой эмоций и потребностей?10. Охарактеризуйте механизмы памяти и их возрастные изменения.

267

11. Опишите мозговую организацию речи и формирование речевыхфункций в процессе развития ребенка.

Глава 15. ЦЕНТРАЛЬНЫЕ МЕХАНИЗМЫ

РЕГУЛЯЦИИ ДВИЖЕНИЙ

Любое взаимодействие человека с окружающей средой, любоедействие связано с движением или включает в себя движение.Взгляд, улыбка, жест, ходьба, физические упражнения, письмои речь — все это движения. Просто стоять, поддерживая опреде-ленную позу, — значит тоже совершать определенные движения.

Вполне справедливо мнение известного российского физиоло-га И. М. Сеченова: «...Все бесконечное разнообразие внешних про-явлений мозговой деятельности сводится окончательно к одномулишь явлению — мышечному движению. Вне зависимости от того,нужно ли вам почесать нос, выполнить сложнейшее танцевальное"па" или поставить свою подпись, в реализацию движения вклю-чаются разные звенья нервной системы от коры мозга до двига-тельных нервов, приводящих в действие мышцы нашего тела»1.

Согласно современным представлениям, организация (подго-товка) и управление движениями человека осуществляются мно-гоуровневой, иерархически (соподчиненно) организованной си-стемой, включающей различные отделы центральной нервнойсистемы.

Непроизвольные и произвольные движения

Существует разделение движений на непроизвольные (бессоз-нательные) и произвольные (осознанные). С одной стороны, эторазделение весьма условно, так как существует большой классдвижений, которые в зависимости от ситуации будут бессозна-тельными или осознанными. Например, дыхание — это комплексдвижений грудной клетки и ряда мышц плечевого пояса, осуще-ствляющийся неосознанно даже при самом глубоком сне и в со-стоянии наркоза, но дыхательные движения, осуществляемыеэтими мышцами при пении, вряд ли можно считать неосознан-ными (это специальные дыхательные движения, которые форми-руются в процессе обучения пению). Или другой пример — соса-тельные движения младенца с первых минут жизни явно непро-извольны, но те же движения, которые выполняет человек при

1 Сеченов И.М. Избранные произведения. — М., 1952. — Т. 1. — С. 91.

268

отсасывании яда после укуса змеи, — точно, осознанны и произ-вольны. По-видимому, более корректно говорить о более или ме-нее осознанных движениях.

Краткую и точную характеристику произвольных движений дализвестных исследователь Рагнар Гранит: «Произвольным в произ-вольном движении является его цель». Произвольные движения —самые сложные по своей структуре. Их реализация невозможнабез участия высших двигательных центров. Все движения, кото-рые ребенок осваивает в своей жизни, которым его обучают, —это произвольные движения. Учится ли он ходить или бегать, скла-дывает ли кубики или завязывает шнурки, выводит первые буквыили застегивает пуговицы — все это целенаправленные движе-ния, осуществление которых подчинено достижению «полезногорезультата действия».

Общий план организации двигательной системы можно пред-ставить в виде схемы (рис. 65). Это очень упрощенная схема, ибопуть от коры к мотонейронам (от центра к периферии) на каждом

Рис. 65. Общая схема организации двигательной системы.Важнейшие структуры системы и их взаимосвязи

269

участке (этапе) имеет свою сложную структуру взаимоотношений,параллельные пути обработки и передачи информации, и особуюструктуру взаимодействия между чувствительными и двигательны-ми системами. Эффективное осуществление движений невозможнобез постоянного поступления разных видов сенсорной информа-ции (соматосенсорной и вестибулярной, зрительной и слуховой).В то же время для получения сенсорной информации необходимыдвижения. Видимо, поэтому для описания ряда двигательных актовиспользуется термин «сенсомоторный», хотя нельзя исключить сен-сорную информацию из общей схемы организации движений.

Рассмотрим роль каждого из отделов нервной системы в орга-низации движений.

Высшие двигательные центры

Высшие двигательные центры — это структуры мозга, распо-ложенные выше спинного мозга и участвующие в регуляции дви-жений.

Подкорковые и корковые мотивационные зоны, включая ассоци-ативные области коры, формируют побуждение к действию или«принятие решения о действии». По Н.А. Бернштейну, «...задачадействия, иными словами, результат, которого организм стре-мится достигнуть, есть нечто такое, что должно стать, но чегоеще нет. Таким образом, задача действия есть закодированное вмозгу отображение или модель потребного будущего... Еще точ-нее будет сказать, что реакцией организма и его верховных управ-ляющих систем на ситуацию является не действие, а принятиерешения о действии»1. Представление Н.А.Бернштейна созвучноконцепции функциональной системы П.К.Анохина.

В общей многоуровневой (подкорковые и корковые зоны) си-стеме принятия решения (реализации мотивации) принимаютучастие гипоталамус и другие лимбические системы, а также фрон-тальные, ассоциативные зоны коры, т.е. структуры, обеспечиваю-щие афферентный синтез, принятие решения и выработку про-граммы действия. Этот уровень фактически определяет, «что де-лать», и во многом от того, как сформирована задача действия,зависит результат — качество выполнения движения.

Например, если мы даем ребенку задание написать букву, то вразном возрасте, при разной сформированности «задачи действия»он будет писать букву по-разному, как умеет, — печатную илиписьменную, каллиграфически правильно или кое-как.

О том, как преобразуются наши мысли и желания в разрядыкортикальных нейронов, можно пока только догадываться. Одна-

1 Бернштейн Н.А. Физиология движений и активность. — М., 1990.

270

ко методы нейрофизиологических исследований позволяют заре-гистрировать изменения электрической активности отдельных зонкоры мозга в ситуации, предшествующей движению. Причем принесформированном или новом виде движений в процесс подго-товки (при определении «задачи действия») включены практи-чески все зоны коры, а при сформированном, отработанном дви-жении, как правило, фронтальные зоны, с деятельностью которыхи связывается программирование движений.

Роль двигательных областей коры, базальных ганглиеви таламуса в организации движений

Важнейшей двигательной областью коры является прецент-ральная извилина (рис. 66, а). Ее функции были изучены путемраздражения обнаженной поверхности мозга и анализа парали-чей у больных инсультами. В 50-х годах XX в. американским уче-ным В.Пенфилдом были обнаружены интересные закономерно-сти: во-первых, двигательная кора организована по соматотони-ческому принципу, т.е. каждый ее участок связан с определеннойчастью тела, во-вторых, области двигательной коры тех частейтела, которые осуществляют более разнообразные функции, боль-ше по площади. Наиболее обширными, учитывая пропорции тела,

Двигательный Чувствительный

Язык

Глотание. Сомато-сенсорная

Моторная кора кора(прецентральная (постцентральнаяизвилина) извилина)

Кишечник

Рис. 66. Карта двигательных (b) и сенсорных (с) зон коры головногомозга человека

271

являются зоны, управляющие мышцами кисти руки и мимиче-скими мышцами (см. рис. 66, b). Двигательные и чувствительныезоны коры примыкают друг к другу (см. рис. 66, а) и «чувстви-тельный гомункулюс» почти повторяет карту двигательных зон(см. рис. 66, с). Этот рисунок иногда называют «двигательным го-мункулюсом». Предполагается, что определенные типы движе-ний, в которые вовлечены отдельные мышцы, представлены вразличных участках двигательной области, причем размеры каж-дого участка зависят от сложности контролируемых им движе-ний. Например, для участия в речевой функции двигательныйцентр мозга не только посылает команды к мышцам языка игортани, но и хранит в памяти последовательность этих команд.Это объясняет, почему рост и развитие полей двигательной об-ласти начинаются в раннем детстве и продолжаются вплоть дозрелого возраста. Стимуляция двигательной коры вызывает лишьсокращение отдельных мышц или движение в суставах. Сложныецеленаправленные двигательные акты так «запустить» невозможно.По-видимому, двигательная кора является той частью общейструктуры регуляции движений, где замысел движения преоб-разуется в его программу. Фактически двигательная кора — пер-вый компонент структуры регуляции движений, с которого на-чинается выполнение движения.

Нейроны коры, непосредственно связанные с мотонейронамиспинного мозга, называются клетками Беца (по имени впервыеописавшего их русского анатома XIX в.). Они лежат в глубине дви-гательной коры и относятся к самым крупным пирамидным ней-ронам головного мозга. Их аксоны сходятся в толстый пучок нерв-ных волокон, называемый пирамидным трактом. Дойдя до спинногомозга, аксоны клеток Беца перекрещиваются: пучок, идущий отправого полушария, переходит на левую сторону и наоборот. Вотпочему регуляция движений левой половины тела контролирует-ся правым (контрлатеральным — противоположным) полушари-ем, а правой стороны — левым.

Двигательная область коры большого мозга является областью,воспринимающей, анализирующей и синтезирующей раздраже-ния, идущие от скелетно-мышечной системы человека, и уча-ствующей в межанализаторной интеграции. Относительно раннееформирование двигательной коры в онтогенезе, очевидно, опре-деляется ее функциональной значимостью в обеспечении адек-ватного поведения детей. Двигательная зона коры обеспечиваетосуществление произвольных движений, интегрируя деятельностьразличных анализаторов всей коры мозга и деятельность всегомозга, благодаря чему осуществляется срочная перестройка путейи форм контактов организма с окружающей средой.

Определенная морфофункциональная зрелость двигательнойобласти коры головного мозга, необходимая для поддержания

272

процессов регуляции движений, отмечается у новорожденных ужес первых дней жизни.

Кроме двигательной области коры головного мозга, в регуля-ции движений участвуют базальные ганглии, таламус, мозжечоки ствол головного мозга.

Базальные ганглии (скопления нервных клеток, находящихсяу основания больших полушарий, формирующиеся на раннихстадиях развития мозга, представляют собой важное подкорко-вое связующее звено между ассоциативными и двигательнымизонами мозга. Базальные ганглии — это четыре образования: по-лосатое тело (стриатум), бледный шар (паллидум), субталами-ческое ядро и черная субстанция. Базальные ганглии получаютвсе виды сенсорной информации, и, по-видимому, их функциязаключается в «запуске» движений определенного типа — мед-ленных целенаправленных движений конечностей в простран-стве. Считается, что на уровне базальных ганглиев имеется гото-вый набор программ, которые используются в сложных двига-тельных действиях.

В таламус (структура промежуточного мозга) поступает всясоматосенсорная информация, необходимая для построения лю-бой последовательности движений, и через таламус проходят сиг-налы от базальных ганглиев и мозжечка к коре.

Мозжечок, имеющий сложную структуру, играет особую роль внервной регуляции движений, мышечного тонуса и позы.

Следует отметить, что все области коры больших полушарий,в том числе и двигательные, а также другие отделы мозга посыла-ют информацию к мозжечку, к нему же через ассоциативные зоныкоры поступают сигналы от периферических органов.

Основное значение мозжечка — дополнение и коррекция дея-тельности остальных звеньев системы регуляции движений. Экс-периментальные данные позволяют выделить следующие функ-ции мозжечка в осуществлении движений: регуляцию позы имышечного тонуса, коррекцию медленных целенаправленных дви-жений, выполнение последовательности быстрых целенаправлен-ных движений.

В процессе осуществления движений и мозжечок, и базальныеганглии посылают сигналы к двигательной коре через таламус. Обеэти структуры участвуют в выработке программы движений. Та-ким образом, все эти структуры мозга — двигательная кора, ба-зальные ганглии, таламус и мозжечок исполняют функцию фор-мирования программы целенаправленных движений.

Ствол головного мозга — образование головного мозга, черезкоторое проходят нисходящие пути к спинному мозгу. Эти путиусловно можно разделить на два вида — возбуждающие действиямышц сгибателей и возбуждающие действия мышц-разгибателей.Они оканчиваются в разных областях спинного мозга. Через ствол

273

мозга проходят и восходящие пути, связывающие между собойструктуры ЦНС, которые осуществляют регуляцию движений.Структуры ствола мозга играют важную роль в регуляции позы,обеспечивающей эффективную реализацию движений (позныекомпоненты двигательной активности).

Спинной мозг — наиболее древнее образование нервной систе-мы, включенное в структуру регуляции движений.

Нейроны спинного мозга образуют серое вещество, которое имеетна срезе вид буквы «Н». Передние и задние части серого веществаназываются передними и задними рогами.

В передних рогах находятся двигательные нейроны, аксоны ко-торых подходят к мышцам. В нейронах передних рогов заканчива-ются нисходящие пути центральной нервной системы, регулиру-ющие движения. Двигательный нейрон (мотонейрон) и его аксонвместе с мышечными волокнами, которые он контролирует, на-зывают двигательной единицей (ДЕ). Один мотонейрон с помощьюразветвлений своего аксона способен контролировать много мы-шечных волокон. Число волокон, управляемых одним мотонейро-ном, варьирует в зависимости от того, насколько тонкими долж-ны быть движения мышцы. Например, в глазодвигательных мышцахна каждый нейрон приходится примерно по три мышечных во-локна; в мышцах, приводящих в движение бедро, на один нейронприходится сотня мышечных волокон.

Сила, которую может развить мышца, зависит от числа содер-жащихся в ней мышечных волокон. У мотонейронов, контролиру-ющих крупные мышцы, такие как бицепсы или мышцы голени,аксоны имеют много разветвлений, для того чтобы передавать им-пульсы на мышечные волокна, причем веточки аксонов в этомслучае гораздо толще, чем у нейронов, управляющих мелкимимышцами пальцев.

В задних рогах находятся нейроны, которые выполняют сен-сорные функции и передают сигналы в вышележащие центры, всимметричные структуры противоположной стороны или к перед-ним рогам спинного мозга.

Белое вещество спинного мозга состоит из миелиновых воло-кон, собранных в пучки. Эти волокна могут быть короткими (свя-зывают нейроны разных сегментов или симметричные нейроныпротивоположных сторон спинного мозга) или длинными (вос-ходящие — к головному мозгу и нисходящие — от головногомозга к спинному).

В каждой мышце есть чувствительные сенсорные нервы, покоторым передается проприоцептивная информация — информа-ция о положении и движении собственного тела, о напряжениимышцы, о положении сустава, от которых передается информа-ция к чувствительным нервам. Специальные датчики — рецепто-ры — находятся либо в глубине мышцы, либо в сухожилиях —

274

Спинной мозг

Раздражитель

Задние рога

Рис. 67. Коленный рефлекс

местах прикрепления мышцы к кости. Эта информация передает-ся либо в спинной мозг, либо в вышележащие нервные центры.

Спинальные рефлексы. Особый интерес представляет собствен-но рефлекторная деятельность спинного мозга (так называемыеспинальные рефлексы) — относительно простые виды реакции,которые осуществляются на уровне спинного мозга без участиявышележащих структур.

Рассмотрим некоторые рефлексы спинного мозга на примереколенного рефлекса (рис. 67) и рефлекса болевого раздраженияпри уколе пальца иглой (кнопкой) (рис. 68).

В первом случае при ударе молоточком по сухожилию нижеколенной чашки растягивается расположенное выше сухожилие,прикрепленное непосредственно к четырехглавой мышце бедра.В результате активируются находящиеся в этом сухожилии рецеп-торы, которые по сенсорным волокнам передают возбуждениеспинальным мотонейронам, и последние заставляют мышцы бед-ра сократиться, а ногу — подпрыгнуть. Весь рефлекс совершаетсяочень быстро, обычно меньше чем за секунду.

Другие локальные реакции, которые осуществляются на уров-не спинного мозга, связаны, например, с болевыми раздражите-лями.

При ударе током или случайном уколе рука отдергивается ещедо того, как ощущается боль. В этом случае по чувствительнымнервам информация передается в спинной мозг, а по двигатель-ным нервам мгновенно передается сигнал к мышцам.

Внутренние системы спинного мозга осуществляют координа-цию работы мышц сгибателей и разгибателей, позволяя уравно-

275

Передние рога

Сенсорноеволокно

Интернейрон

Сокращениемышцы

Болевой стимул

Рис. 68. Рефлекс болевого раздражения

вешивать движения рук, ног, тела при выполнении различных посложности движений.

И все-таки при выполнении большинства движений мышцысокращаются, т.е. движение реализуется, только если мы этогохотим, если это «не ответ на внешнее раздражение, а решениезадачи» (Н.А. Бернштейн). При регуляции произвольных движе-ний в двигательной системе осуществляется последовательнаяпереработка нервных сигналов — от инициации движения мо-торной корой до сокращения мышц, контролирующих положе-ние и стабильность суставов, по командам спинальных мото-нейронов. Параллельные модифицирующие системы мозжечка,базальных ганглиев ствола мозга обеспечивают координирован-ное и гладкое выполнение двигательной программы, поддержа-ние необходимой позы, эффективность решения двигательнойзадачи.

276

Методы изучения произвольных движений

Существуют различные подходы к анализу механизмов регуля-ции движений.

Одним из направлений является изучение конечных результа-тов всех звеньев регуляции — проявлений двигательной деятель-ности. Это анализ самих движений, их механических параметров:скорости, ускорения, временной структуры (чередование различ-ных циклов движений), перемещения различных частей тела придвижении и т.п.

Например, при изучении движений в процессе письма исполь-зуется либо специальная платформа с системой тензодатчиков(датчиков давления), либо специально сконструированная ручка,в которой тензодатчик укреплен на кончике пера (стержня) руч-ки. Такое устройство позволяет зарегистрировать механограммудвижений, которая при письме буквы «а» схематически имеетследующий вид:

Примечание. Тдв — время движения (продолжительность выпол-нения элемента); Тп — время паузы между отдельными движениями всерии; Н — сила давления; «О», «/» — элементы буквы «а».

Анализ механограммы движений позволяет изучить, как изме-няется временная структура движений в процессе формированиянавыка письма.

Специальные исследования показали, что на начальном этапеформирования навыка (при несформированной программе) дви-жения очень медленны, нестабильны, продолжительность паузыпрактически равна продолжительности каждого движения в се-рии. (Это свидетельствует о необходимости значительного време-ни на коррекцию по ходу деятельности, осознание выполненногои программирование последующего действия.) Анализ времен-ной структуры позволяет сравнить, как выполняются эти движе-ния детьми разного возраста, как изменяется структура письма приутомлении, эмоциональном напряжении и т.п. Другой метод —регистрация траекторий движения используется при изученииспортивных и рабочих движений. В этих случаях регистрируется нафото- или видеопленке движущийся человек, у которого на опре-деленных частях тела закреплены специальные датчики (светящиесяпластины, лампочки). В настоящее время существуют специаль-

277

ные системы компьютерной регистрации и анализа сложных дви-жений человека.

Важную информацию о механизмах регуляции движений даетэлектромиограмма (ЭМГ) — запись электрических потенциаловмышц. Этот метод называется электромиографией. Накожные элек-троды закрепляются на брюшке мышцы, и регистрация ведетсяна специальном приборе — электромиографе. Электромиограммапозволяет анализировать силу, развиваемую мышцей, мышечноенапряжение, распределение активности различных мышц в про-цессе осуществления движений. Например, ЭМГ при несформи-рованной задаче действия свидетельствует о чрезмерном мышеч-ном напряжении, отсутствии координации в деятельности разныхмышц, напряжении мышц, непосредственно не участвующих вдвижении и т.п.

Для изучения нейронных механизмов регуляции движений ис-пользуется, например, изучение сухожильных рефлексов, позво-ляющее оценить уровень возбудимости двигательных нейроновспинного мозга.

Для изучения центральных (мозговых) механизмов регуляциидвижений активно используется анализ электрической активно-сти или вызванных потенциалов различных областей коры.

В последние десятилетия стала возможной комплексная оценкаорганизации и регуляции произвольных движений на разных уров-нях при одновременной регистрации электроэнцефалограммы,электромиограммы и механических параметров движения.

Возрастные изменения в системе регуляции движений

Возрастные изменения включенности в деятельность и ролиразличных структур системы регуляции движений определяютсяпостепенным и гетерохронным созреванием всех ее компонентов.

К моменту рождения дифференцированы все корковые зоны,но наиболее развиты проекционные области. В этом возрасте вобщих чертах завершается дифференцировка подкорковых струк-тур, ядерных образований и проводящих путей спинного мозга(за исключением пирамидного тракта). Сложное строение имеютмышечные, суставные и сухожильные рецепторы.

Среди анализаторных систем головного мозга, имеющих не-посредственное отношение к регуляции движений, более зрелойи готовой к функционированию является система кожного и дви-гательного анализаторов. Раннее созревание этих систем позволя-ет наблюдать и вызывать у новорожденных целый комплекс об-щих и локальных двигательных реакций, обеспечивающих функциипитания, защиты и т.д. Однако эти непроизвольные движения неимеют постоянной картины и связаны со значительным мышеч-

278

ным тонусом, который, по-видимому, обусловлен повышеннойсинхронизированной активностью двигательных единиц.

В первые 3—4 мес жизни ребенка постепенно усиливается уча-стие коры больших полушарий в регуляции движений. Идет со-зревание мозжечка, полосатого тела и других структур мозга, чтоспособствует снижению общего тонического напряжения мышц,установлению баланса активности мышц верхних конечностей иувеличению амплитуды движений рук.

Первые условные рефлексы (пассивное разгибание ножки ре-бенка в коленном суставе) появляются на 3—4-й неделе жизни.Эти рефлексы также приобретают относительное постоянство к3—4-му месяцу жизни.

Во втором полугодии жизни продолжается созревание всехструктур системы регуляции движений.

Структурное созревание коры больших полушарий и интра-кортикальных путей в постнатальный период создает широкиевозможности для установления межанализаторных отношений иучастия многих отделов головного мозга в регуляции движений.Такие взаимосвязи расширяются благодаря развитию ассоциатив-ных путей, которые после рождения ребенка догоняют и перего-няют по интенсивности роста проекционные и другие системы истановятся мощной морфологической основой интегративной де-ятельности головного мозга.

По мере развития все большее значение в процессах формиро-вания сложных реакций, обеспечивающих адекватность взаимо-действия организма с окружающим миром, приобретают цент-ральные отделы двигательной системы. Электрофизиологическиеисследования показывают, что нейроны сенсомоторной областикоры начинают проявлять способность к межсенсорной конвер-генции уже на ранней стадии постнатального онтогенеза.

Во втором полугодии жизни ребенка межанализаторные функ-циональные связи становятся более упорядоченными и эффек-тивными.

В этот период появляются направленные движения руки к оп-ределенному предмету, его захват и удержание. Повышается чис-ло движений, когда кисть руки раскрывается до захватывания пред-мета. Идет перестройка петлеобразных хватательных движений счастыми промахами и превращение их в движения с «прямымплановым» приближением к предмету. С 10-го месяца жизни на-блюдается предварительное приспособление пальцев руки к фор-ме объекта, который ребенок намеревается схватить, т.е. отмеча-ются элементы специфической готовности к движению, а значитформируется «замысел действия». В этот же период отмечаютсяхватательные движения вслепую за счет предварительного наце-ливания на предмет. Возникновение в течение второго полугодияжизни подобных усложненных форм двигательной активности,

279

28

по-видимому, свидетельствует о начальных этапах становления спо-собности центральной нервной системы к программированию дви-жения.

В этом же возрасте (7—10 мес) обнаруживается способностьдетей совершать (при их пассивной поддержке под руки) попе-ременные шагательные движения по движущемуся тредбану.Структура этих движений, включая закономерности измененийсуставных углов, межконечностную и межсуставную координа-цию, сравнительно совершенна. Это может быть свидетельствомтого, что механизм шагания формируется, но не может быть ре-ализован вследствие незрелости механизмов поддержания рав-новесия в вертикальном положении (не созрели механизмы ре-гуляции позы) и недостаточной мышечной силы для перемеще-ния ног.

Фактически в течение второго полугодия происходит посте-пенное включение в систему регуляции движений всех компонен-тов структуры от ассоциативных зон коры до мотонейронов спин-ного мозга. Это обеспечивает совершенствование движений рук,ног, туловища ребенка, однако практически все движения еще неочень точны, так как не сформирован баланс мышц-антагонис-тов, несовершенна нервно-мышечная регуляция, недостаточносформированы механизмы поддержания позы.

Именно с этого возраста начинается активное формированиенового типа движений — произвольных, целенаправленных.

Изменение роли отдельных структур системы регуляции дви-жений в процессе возрастного развития отчетливо видно на при-мере формирования сложных произвольных движений, таких какходьба и письмо. На первый взгляд эти движения совершенно раз-личны и формируются в разном возрасте, но этапы их развития,специфика и совершенствование структуры самих движений оченьсходны.

Ребенок начинает ходить в возрасте 9—15 мес. Однако вплотьдо 4 лет формируется временная структура акта ходьбы. К 4 годамсформированной оказывается лишь структура каждого отдельно-го шага, а система шагов, т. е. структура серии движений при ходь-бе, еще не сформирована, движения неритмичны, нестабильны,вариативны. Фактически еще не сложилась программа серии дви-жений, каждый шаг корригируется по ходу деятельности.

Следующий этап формирования ходьбы — 4—7 лет. В этом воз-расте заметно расширяются связи двигательной области головно-го мозга с одним из важных центров регуляции движений — моз-жечком и подкорковыми образованиями, в частности с краснымядром, т.е. созревают механизмы регуляции позы и механизмыреализации последовательности серийных движений. К 7 годамкорковый отдел двигательного анализатора обретает морфологи-ческие признаки, свойственные взрослым. Достигает значитель-

280

ной зрелости и рецепторный аппарат двигательной системы, азначит, становится возможной более тонкая регуляция мышеч-ной активности, мышечных напряжений.

В этом же возрасте продолжается совершенствование серии от-дельных шагов при ходьбе, но они нестабильны, вариативны, ещеотсутствует зависимость между темпом ходьбы и длиной шага.

Новым этапом в формировании акта ходьбы является возраст9—10 лет. В этом возрасте показатели структуры шага и ходьбыблизки к показателям взрослых. Темп ходьбы равномерный, дли-на шага стабильна, ускорение темпа связано с удлинением шага.В этом возрасте структура регуляции движений устойчива к влия-нию дополнительных нагрузок и различных «шумов», мешающихреализации этого движения. Значит, мы можем говорить о том,что при выполнении движения реализуются все функции систе-мы регуляции:

принятие решения1

выбор двигательной программыI

достижение «полезного результата»или решение «задачи действия».

Таким образом, только к 10 годам реализация движения (ходь-бы) обеспечивается включенностью и взаимодействием всех зве-ньев системы регуляции движения, а формирование этого движе-ния идет почти 10 лет.

Графические движения проходят те же этапы формирования,что и ходьба: в 1 — 1,5 года — это нестабильные, плохо регулируе-мые движения, от 2 до 4 лет формируется структура графическихдвижений, к 5 годам сформированы основные компоненты гра-фических движений — вертикальные и горизонтальные линии,овалы, круги, но они еще нестабильны, плохо регулируются ихразмерность, соотношение элементов, еще недостаточно четкилинии, много дополнительных штрихов, которые свидетельству-ют о корректировке по ходу движения, а значит, о том, что про-грамма движения еще не сформирована.

В 6—7 лет начинается собственно формирование навыка пись-ма, а все графические движения и действия, которые ребенокосвоил до этого возраста, служат базисом для их развития.

Основные характеристики письма у детей этого возраста: не-стабильность, неровность, нечеткость штрихов, сильное мышеч-ное напряжение (часты жалобы детей — «болит рука», «усталарука»), несовершенны механизмы регуляции позы (ребенок оченьбыстро нарушает правильную позу при письме), фактически каж-дое движение в серии выполняется отдельно, нет плавности исвязности движений. Это тот этап, когда ребенок еще не может

281

произвольно менять скорость письма, сохраняя качество (движе-ния могут быть медленными и правильными или быстрыми, нонеправильными). Все это свидетельствует о том, что моторнаяпрограмма еще только формируется и необходима постояннаякоррекция и оценка по ходу движения. Так же как и при форми-ровании акта ходьбы, в 9—10 лет при письме существенно изме-няются центральные механизмы регуляции движений.

На этом этапе уже сформирована и совершенствуется моторнаяпрограмма, резко сокращается пауза между отдельными двигатель-ными актами, движения становятся четкими, стабильными, менеенапряженными, ребенок способен произвольно регулировать ос-новные параметры движения, варьировать темп, скорость, каче-ство серии движений, т.е. показатели временной структуры пись-ма близки к показателям взрослых.

Одним из факторов совершенствования центральных механиз-мов регуляции движений к 9—10 годам, по-видимому, являетсясозревание лобных зон коры, которым отводится роль принятиярешения и выбора программы действия.

Нельзя не отметить, что в период с 11 —12 до 14—15 лет ухуд-шается синхронность движений в суставах, повышается мышеч-ное напряжение, замедляется развитие функций управления про-странственно-временными параметрами точностных действий иснижаются резервные возможности совершенствования движенийпод влиянием упражнения. Все это, по-видимому, связано с су-щественным изменением механизмов центральной регуляции дви-жений, ослаблением роли регуляторных влияний лобной коры впериод полового созревания.

Интересно, что, по данным нейрофизиологических исследо-ваний, регрессивные изменения активности коры, повышение ак-тивности подкорковых структур, менее дифференцированное во-влечение структур неокортекса в процессы организации деятель-ности характерны для подростков на II и III стадиях половогосозревания. Это свидетельствует об определенных регрессивныхизменениях ряда функций центральной нервной системы в пери-од полового созревания, затрагивающих не только сенсорные про-цессы восприятия, организации внимания, но и центрально-эф-фекторные механизмы регуляции моторикой, и процессы орга-низации двигательной деятельности.

Но уже после 14—15 лет эти явления становятся менее замет-ными и исчезают, совершенствуется регуляция сложнокоордини-рованных движений, усиливается их интеграция и в то же времяавтономность, возрастают точность управления пространственны-ми параметрами движений, улучшается качество выполнения дви-гательных действий при разных скоростных режимах, вновь по-вышается чувствительность двигательных функций к тренировоч-ным воздействиям.

282

Таким образом, возрастное развитие движений — это путь отнедифференцированных, нестабильных, напряженных отдельныхдвижений, очень зависящих от влияния различных факторов (внеш-них — условий выполнения и внутренних — состояния организ-ма), к более дифференцированным и интегрированным в серии,плавным, точным, стабильным и менее зависимым от влиянияразличных факторов.

Вопросы и задания

1. Какие движения называются произвольными, непроизвольными?В чем их различие?

2. Какие основные структуры включены в систему организации и ре-гуляции движения? Нарисуйте схему, покажите пути нервных импуль-сов от коры к мышцам.

3. Что означает соматотопический принцип организации двигатель-ных зон коры? Какая часть тела в двигательной коре наиболее широкопредставлена? Как вы думаете, почему?

4. Каковы функции двигательной коры в организации и регуляциидвижений?

5. Каковы функции базальных ганглиев в организации и регуляциидвижений?

6. Каковы функции мозжечка в организации и регуляции движений?7. Выделите функции ствола мозга в организации и регуляции движе-

ний.8. Выделите функции спинного мозга в организации и регуляции дви-

жений.9. Назовите методы изучения организации и регуляции движений.

Какой уровень регуляции движений позволяет изучать каждый из пере-численных методов?

10. Опишите возрастные изменения в структуре организации и регу-ляции движений. Как изменяются при этом характер движений, их каче-ство и эффективность?

Глава 16. ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

И РЕГУЛЯЦИЯ ВНУТРЕННЕЙ СРЕДЫ

ОРГАНИЗМА

Особенности вегетативной нервной системы. Вегетативная нерв-ная система осуществляет нервную регуляцию внутренней средыорганизма. Ее главная функция — сохранение гомеостаза (посто-янства внутренней среды) при различных воздействиях на орга-низм. Ее основное отличие от соматической нервной системы втом, что она не подвержена произвольной регуляции со стороны

283

высших отделов центральной нервной системы, поэтому ее частоназывают автономной.

Вегетативная нервная система иннервирует гладкую мускулату-ру внутренних органов, кровеносных сосудов и кожи, мышцу сер-дца и железы. Вегетативные волокна подходят и к скелетным мыш-цам, но они при возбуждении не вызывают сокращения мышц, аповышают в них обмен веществ и тем самым стимулируют их рабо-тоспособность, так раздражение симпатических нервов утомлен-ной скелетной мышцы восстанавливает ее работоспособность.

Структурно-функциональная организация вегетативной нервнойсистемы. Периферический отдел вегетативной нервной системыимеет ряд существенных отличий от соматической нервной сис-темы, иннервирующей скелетные мышцы, кожу, сухожилия, су-ставы. Он осуществляет исключительно эфферентную функцию,передающую сигналы из центральных отделов вегетативной нерв-ной системы к эффекторным органам. Основное анатомическоеотличие от соматической нервной системы заключается в том,что путь от центра до иннервируемого органа в вегетативной не-рвной системе состоит из двух нейронов. Это типичный признаквегетативной нервной системы. Волокна вегетативной нервнойсистемы выходят из ядерных образований ЦНС и обязательно пре-рываются в периферических вегетативных нервных узлах — ганг-лиях, образуя синапсы на нейронах, расположенных в этих ганг-лиях. Эти волокна называются преганглионарными или предузловыми.Отростки клеток, образующих периферические вегетативные ган-глии, направляются к внутренним органам; это постганглионар-ные, или послеузловые, волокна.

Периферическая вегетативная нервная система состоит из двуханатомических и функционально различающихся отделов: симпа-тического и парасимпатического (рис. 69). Симпатические нервныеволокна начинаются в боковых рогах грудного и поясничного от-делов спинного мозга, их ганглии расположены по обе стороныпозвоночника и соединены в симпатические стволы. Нервы сим-патической системы регулируют деятельность гладких мышц со-судов, пищеварительной и выделительной систем, легких, зрач-ка, сердца и ряда желез (слюнных, потовых, пищеварительных).

Парасимпатические волокна идут от ствола головного мозга икрестцового отдела спинного мозга. Вне иннервируемых органоврасположены только ганглии — вблизи головы и тазовых орга-нов, остальные парасимпатические нейроны находятся на поверх-ности или внутри иннервируемых органов. Парасимпатическаясистема иннервирует гладкие мышцы и железы желудочно-ки-шечного тракта, легкие, органы выделительной и половой систем,слезные и слюнные железы.

Влияние симпатической и парасимпатической систем на дея-тельность эффекторных органов. Большинство внутренних орга-

284

Рис. 69. Схема вегетативной нервной системы

А — парасимпатический отдел; Б — симпатический отдел

нов обладают двойной иннервацией: к каждому их них подходятдва нерва — симпатический и парасимпатический. На многие орга-ны симпатический и парасимпатический нервы оказывают про-тивоположное влияние. Так, симпатический нерв ускоряет и уси-ливает работу сердца, а парасимпатический (блуждающий) тор-мозит; парасимпатический нерв вызывает сокращение кольцевоймускулатуры радужной оболочки глаза и в связи с этим сужениезрачка, а симпатический нерв вызывает расширение зрачка (со-кращение радиальной мускулатуры радужной оболочки).

Вместе с тем их влияние на деятельность целостного организ-ма таково, что они могут выступать как функциональные синерги-сты, т.е. давать однозначный эффект. Так, в случае повышениякровяного давления возвращение его к исходному уровню можетбыть достигнуто как снижением активности симпатической сис-темы, так и увеличением активности парасимпатической. Неко-торые органы снабжаются волокнами только парасимпатическойсистемы (слюнные железы, железы носоглотки, сфинктер зрач-ка) или симпатической (почти все кровеносные сосуды, печень,жировые клетки, половые органы, секреторные клетки поджелу-дочной железы). Во многих органах, иннервируемых как симпати-ческой, так и парасимпатической системами в условии адаптиро-ванного состояния, в покое преобладают влияния парасимпати-ческой системы.

Симпатическая часть вегетативной нервной системы способ-ствует интенсивной деятельности организма, особенно в экстре-мальных условиях, когда нужно напряжение всех его сил. Пара-

285

симпатическая часть вегетативной нервной системы способствуетвосстановлению истраченных организмом ресурсов. Симпатиче-ская нервная система оказывает существенные влияния на мета-болические процессы, усиливая гликогенез в печени и липому вжировых клетках, что приводит к увеличению в организме кон-центрации глюкозы и жирных кислот.

Центральные отделы вегетативной нервной системы. Опреде-ленную роль в вегетативной регуляции играет спинной мозг. С егодеятельностью связывается поддержание тонуса сосудов и неко-торых вегетативных рефлексов, например напряжение мускулату-ры и покраснение кожи в области локализации патологическогопроцесса во внутренних органах. Эти рефлексы являются важнымдиагностическим показателем в клинике аппендицита или холе-цистита. Важнейшая роль в регуляции вегетативных функций при-надлежит определенным структурам головного мозга. На уровнествола мозга расположены нервные центры, без которых невоз-можно осуществление жизненно важных функций. Это центрыдыхательной и сердечно-сосудистой систем. Регуляция деятельно-сти этих систем опосредуется группами нервных клеток, которыепод влиянием приходящей афферентации из внутренних органовили изменения химического состава крови (содержание кислоро-да и углекислого газа) оказывают возбуждающее или тормозящеевлияние на симпатические или парасимпатические рефлексы спин-ного мозга, прежде всего — на сосуды и сердце.

Гипоталамус — высший центр регуляции вегетативной нервнойсистемы. Его роль определяется интеграцией вегетативных, сома-тических и гормональных механизмов. Гипоталамус через вегета-тивную систему управляет всеми гомеостатическими процессами,поддерживая постоянство внутренней среды при различных от-клонениях во внешней и внутренней среде. Гипоталамус, регули-руя сосудистую систему, обеспечивает постоянство температурытела, водно-солевой обмен, управляет сердечной деятельностью,при усиленной мышечной работе обеспечивает поддержание кро-вяного давления в относительно постоянном диапазоне. Являясьчастью лимбической системы мозга (см. предыдущую главу), ги-поталамус обеспечивает тесную связь механизмов, лежащих в ос-нове реализации эмоционально-потребностной сферы и познава-тельных процессов с системой метаболического обеспечениядеятельности мозга и организма в целом. Это является важнейшейосновой адаптивного приспособления к внешним воздействиямпри сохранении постоянства внутренней среды. С другой сторо-ны, теснейшие двухсторонние связи одного из отделов гипотала-муса — медиального гипоталамуса — с гипофизом дало основаниеговорить о единой гипоталамо-гипофизарной системе. В этой сис-теме большую роль играют нейроны гипофизотропной зоны ме-диального гипоталамуса, которые оказывают стимулирующие или

286

тормозные влияния на гипофиз. В свою очередь активность этихнейронов регулируется содержанием в крови гормонов перифе-рических эндокринных желез.

Таким образом, обеспечивается объединение нервной и эн-докринной систем в единую систему регуляции целостной дея-тельности организма при сохранении постоянства его внутреннейсреды.

Возрастная динамика вегетативной нервной системы. Как сис-тема, обеспечивающая осуществление жизненно важных функций,вегетативная нервная система созревает на ранних этапах развития.Однако к моменту рождения влияния симпатической и парасим-патической систем еще недостаточно сбалансированы, повышен-ная активность симпатической системы определяет более частыйпульс новорожденных. В процессе развития ребенка усиливаютсявлияния высших отделов ЦНС, соответственно совершенствуетсяприспособительный регулирующий характер воздействия вегета-тивной нервной системы на деятельность внутренних органов.

Вопросы и задания

1. В чем состоят особенности структурно-функциональной организа-ции вегетативной системы?

2. Охарактеризуйте особенности влияния симпатической и парасим-патической нервных систем.

3. Какие отделы центральной нервной системы являются ее регуля-торными центрами?

4. В чем состоит особая роль гипоталамуса как высшего центра регуля-ции внутренней среды организма?

5. Опишите возрастную динамику вегетативной нервной системы.

Глава 17. ГУМОРАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ

ФУНКЦИЙ ОРГАНИЗМА

Жизнь как процесс химических превращений в водной среде

Жизнь на Земле зародилась в океане — это теперь общеприз-нанно. Мировой океан миллиарды лет назад — в то время, когдаформировались первые живые клетки, — был менее соленым,чем теперь, и имел слабощелочную реакцию. Межклеточная жид-кость и кровь всех существующих сегодня многоклеточных существнесут в себе свойства древнего океана: слабощелочную реакцию исравнительно низкую концентрацию солей щелочных металлов —хлоридов, карбонатов и сульфатов натрия, калия и кальция. Клеткаобособилась от океана тогда, когда внутри нее (благодаря специ-

287

альному устройству клеточной мембраны) удалось поддерживатьнеобычайно высокую концентрацию ионов калия. Это свойствосохраняют все без исключения потомки тех первобытных клеток,что зародились на заре эволюции жизни.

Вода составляет от 70 до 95 % массы большинства животныхклеток. Клетка — это биохимический реактор, а цитоплазма —это, по сути, водный раствор, в котором и происходят все техимические превращения, которые мы называем «жизнь». Здесьзарождаются и прекращают свое существование белки и другиемакромолекулы, здесь организованы транспортные потоки суб-стратов (веществ, необходимых для биохимических реакций),ферментов (биохимических катализаторов) и энергоносителей(макроэргических соединений типа АТФ). Все эти сложнейшиепроцессы происходят отнюдь не хаотично: здоровая клетка рабо-тает «как часы», точно и без перебоев, потому что все процессы,происходящие в ней, находятся непрерывно под контролем состороны клеточного ядра, а также со стороны высших центровуправления организмом.

Способы передачи управляющей информациив многоклеточном организме

За миллиарды лет эволюции природа смогла изобрести всеголишь два способа передачи управляющего воздействия: гумораль-ный и нервный. Гуморальные (от лат. слова humor — жидкость)влияния в многоклеточном организме передаются со скоростьюпродвижения крови по сосудам или со скоростью диффузии ин-формационных молекул в межклеточной жидкости. Нервные — соскоростью прохождения электрического импульса по мембраненервного волокна. Ясно, что второй вариант гораздо более быст-рый и значительно более «прицельный» — это и стало причинойего широкого распространения у всех животных, находящихся навысших ступенях эволюционного развития.

Преимущества нервного способа передачи информации в мно-гоклеточном организме неоспоримы, но есть в этом способе исущественные недостатки. Нервный (электрический) импульс при-водит к кратковременному изменению поляризации мембраны тойклетки, на которую нацелено его воздействие. Сразу после про-хождения сигнала начинаются биохимические процессы, обеспе-чивающие реполяризацию мембраны, и клетка вновь приобрета-ет вид и параметры, бывшие до воздействия, как будто ничего ине произошло. Поэтому, для того чтобы оказать на клетку долго-временное воздействие, нервные импульсы должны поступать одинза другим. Это неминуемо приведет к утомлению нервных цент-ров, которые эти импульсы генерируют. В итоге нервное управле-

288

ние начнет ослабевать независимо от того, удалось ли достичьтребуемого результата.

Совершенно иная картина складывается при воздействии гумо-рального фактора. Информационный поток от желез внутреннейсекреции не направлен на конкретный орган, ткань или клетку:передаваемая гуморальным путем информация предназначена какбы «всем, всем, всем!». Другое дело, что далеко не все клетки спо-собны эту информацию как-либо использовать. Для этого требует-ся, чтобы мембрана клетки имела специальные приспособления(рецепторы), делающие ее чувствительной именно к данному, кон-кретному виду химического вещества. Информационная молекула,достигнув клетки, которая имеет соответствующий рецептор, при-крепляется к ее мембране, изменяя свойства этой мембраны (на-пример, ее проницаемость по отношению к тому или иному видумолекул), и остается там до тех пор, пока не будет достигнутожидаемый результат. После этого специальные клеточные (илимежклеточные, тканевые) механизмы (т.е. на самом деле — дру-гие молекулы) разрушают информационную молекулу, тем са-мым прекращая ее воздействие. Таким образом, если управляю-щее влияние должно быть срочным и кратковременным — нерв-ная система имеет безусловное преимущество как путь передачиуправляющей информации. Если же воздействие предполагаетсяпродолжительным — преимущество оказывается на стороне гумо-ральной регуляции. Как правило, организм использует нервные игуморальные способы передачи управляющих сигналов параллельнов различных сочетаниях, которые зависят от конкретных условийи решаемой задачи.

Типы биологически активных веществ (БАВ)

Среди многих миллионов видов молекул, составляющих био-химическую среду организма, имеются многие тысячи, выпол-няющие информационную роль. Даже если не рассматривать тевещества, которые организм выделяет в окружающую среду, со-общая о себе другим живым существам: соплеменникам, врагами жертвам, — огромное разнообразие молекул может быть отне-сено к различным классам биологически активных веществ (со-кращенно — БАВ), циркулирующих в жидких средах организма ипередающих ту или иную информацию от центра к периферии,от одной клетки к другой, либо от периферии к центру. Несмотряна разнообразие состава и химического строения, все эти молеку-лы так или иначе влияют непосредственно на обменные процес-сы, осуществляемые конкретными клетками организма.

Наиболее важными для физиологической регуляции БАВ явля-ются медиаторы, гормоны, ферменты и витамины.

10 Безруких М. М. 2 8 9

Медиаторы — это вещества небелковой природы, имеющие срав-нительно простое строение и небольшой молекулярный вес. Онивыделяются окончаниями нервных клеток под влиянием поступив-шего туда очередного нервного импульса (из специальных пузырь-ков, в которых они скапливаются в промежутках между нервнымиимпульсами). Деполяризация мембраны нервного волокна приво-дит к разрыву созревшего пузырька, и капли медиатора поступаютв синаптическую щель. Синапс — это место соединения двух нерв-ных волокон или нервного волокна с клеткой другой ткани. Хотяпо нервному волокну сигнал передается в электрическом виде, вотличие от обычных металлических проводов нервные волокнанельзя просто механически между собой соединить: импульс та-ким образом передаваться не может, поскольку оболочка нервноговолокна не проводник, а изолятор. В этом смысле нервное волокнобольше похоже не на провод, а на кабель, окруженный слоемэлектроизолятора. Вот почему нужен химический посредник. Этуроль как раз и выполняет молекула медиатора. Оказавшись в си-наптической щели, медиатор воздействует на постсинаптическуюмембрану, приводя к местному изменению ее поляризации, итаким образом зарождается электрический импульс в той клетке,на которую нужно передать возбуждение. Чаще всего в организмечеловека в качестве медиаторов выступают молекулы ацетилхоли-на, адреналина, норадреналина, дофамина и гамма-аминомаслянойкислоты (ГАМК). Как только действие медиатора на постсинапти-ческую мембрану завершилось, молекула медиатора разрушаетсяс помощью специальных ферментов, постоянно присутствующихв этом месте соединения клеток, — таким образом предотвраща-ется перевозбуждение постсинаптической мембраны и соответ-ственно клеток, на которые оказывается информационное воз-действие. Именно по этой причине один импульс, дошедший допресинаптической мембраны, порождает единственный импульсв постсинаптической мембране. Истощение запасов медиатора впресинаптической мембране может иногда служить причиной на-рушения проведения нервного импульса.

Гормоны — высокомолекулярные вещества, вырабатываемыежелезами внутренней секреции для управления активностью дру-гих органов и систем организма.

По своему химическому составу гормоны могут относиться кразличным классам органических соединений, существенно раз-личающихся по размеру молекул (табл. 13). Химический состав гор-мона определяет механизм его взаимодействия с клетками-мише-нями.

Гормоны могут быть двух типов — прямого действия либо троп-ные. Первые непосредственно воздействуют на соматические клет-ки, изменяя их метаболическое состояние и заставляя их менятьсвою функциональную активность. Вторые предназначены для

290

воздействия на другие железы внутренней секреции, в которыхпод влиянием тропных гормонов ускоряется либо замедляетсявыработка собственных гормонов, которые обычно действуют уженепосредственно на соматические клетки.

Т а б л и ц а 1 3

Масса молекул различных гормонов

Класс органическихсоединений

КатехоламиныТиреоидыСтероиды

Пептиды

Высокомолекуляр-ные белки

Молекулярнаямасса,

углеродные у. е.

150-200300-700

1000-5000

10000-30000

>50000

Гормоны

Норадреналин, адреналинТироксин, трийодтиронинТестостерон, эстрогены,прогестерон, кортикостеро-иды

Гормоны гипоталамуса,ангиотензин, гастрин,секретин, глюкагон, каль-цитонин, инсулин, парат-гормон

Гормон роста, пролактин,лютеинизирующий гормон,фолликулостимулирующийгормон, тиреотропныйгормон

Ферменты — вещества, от которых непосредственно зависитскорость биохимических реакций как внутри клеток, так и в по-лостях тела, в частности в желудочно-кишечном тракте. Большин-ство ферментов имеют белковую природу, т.е. построены из мно-жества аминокислотных мономеров и различаются первичной,вторичной и третичной структурой. Первичная структура белка —это последовательность аминокислот в полимерной цепочке. Вто-ричная структура — это ветвление полимерной цепочки. Третич-ная структура — эта конформация молекулы в пространстве. Буду-чи весьма крупной молекулой с огромным молекулярным весом,белковая молекула занимает в пространстве определенный объем,причем отдельные ветви этой макромолекулы могут быть при-чудливо переплетены и для жесткости соединены между собой спомощью так называемых «водородных мостиков». Эти связи неочень прочные: они могут изменяться — разрушаться и созда-ваться вновь — под влиянием многих условий, в том числе рН,концентрации определенных солей и т.п. Изменения конформа-ции этих связей ведет к изменению механических свойств моле-кулы белка, и нередко это используется в биохимических процес-

291

сах для осуществления конкретных функций, для которых даннаябелковая молекула предназначена. В частности, каталитическиесвойства ферментов нередко состоят в том, что они, используяособенности своей третичной структуры, осуществляют механи-ческое соединение двух молекул субстрата, что и приводит к осу-ществлению нужной для клетки биохимической реакции.

Витамины — вещества, содержащие, как правило, амино-кислоты (отсюда их название) и непосредственно влияющие намножество метаболических процессов. Большая часть витаминоввыполняет в клетках роль коферментов.

Перечисленные типы БАВ, синтезируемых в организме, от-нюдь не исчерпывают всего их разнообразия. В последние десяти-летия открыты многие новые классы молекул, обладающих вы-сокой биологической активностью и принимающих участие в ре-гуляции не только физиологических функций, но и поведениячеловека. К ним, в частности, относятся эндорфины — веще-ства, по своей химической структуре похожие на морфий, выра-батываемые некоторыми клетками мозга и выполняющие функ-цию «внутреннего наркотика» для создания ощущения радостии удовлетворенности (эйфории) при разных психических пере-живаниях и активной деятельности. Так, например, считается,что спортивная деятельность способствует выработке эндорфи-нов и этим оказывается особенно привлекательна для многихлюдей. Есть также данные об участии эндорфинов в формирова-нии ощущений полового удовлетворения.

Огромный класс веществ, открытый среди секретов желез внеш-ней секреции, — феромоны — обладают сильным ароматом ипривлекают или отпугивают других особей. У некоторых насеко-мых чувствительность к феромонам столь велика, что самец спо-собен «учуять» самку на расстоянии нескольких километров. Од-нако и у позвоночных животных, и у человека феромоны играютнемаловажную роль в межличностном общении, в том числе вполовом поведении.

Кроме того, многие органы нашего тела, не будучи «истинны-ми» органами внутренней секреции, имеют в своем составе желе-зистые клетки, вырабатывающие небольшое количество гормонов,иногда играющих важную роль в изменении самочувствия. Такиегормоны вырабатываются в почках, желудке и даже в сердце, атакже в ряде других органов.

Следует также отметить, что далеко не все вещества, имеющиевыраженную биологическую активность, вырабатываются клет-ками нашего собственного организма. Говоря о витаминах, мыуже упоминали об экзогенных БАВ и подчеркивали важность ихдостаточного поступления с пищей. Однако не только пищевыепродукты содержат экзогенные (т.е. попадающие в организм из-вне) БАВ. Небезразличны для организма многие токсины, в том

292

числе выхлопные газы современного автотранспорта. Все лекар-ства, используемые в классической, народной или любой другоймедицине, обязательно содержат БАВ, иначе они бы не оказыва-ли на организм вовсе никакого действия. На том же основании кБАВ следует отнести алкоголь, никотин и наркотические веще-ства. Кстати, алкоголь и никотин — естественные продукты мета-болизма — непрерывно синтезируются в организме человека, хотяи в очень малых количествах, которое не оказывает негативноговоздействия на функции.

Информационные потоки БАВ

Для того чтобы выполнить свою информационную роль, БАВдолжно быть доставлено от места своего синтеза до места своегодействия. В случае с медиаторами и ферментами эти места обычноразделены промежутками в несколько микрон, тогда как гормо-ны должны преодолевать порой значительные расстояния, иног-да измеряемые метрами (особенно у крупных животных), преждечем они окажутся в зоне своего действия. В большинстве случаевпротоки желез, синтезирующих гормоны, а именно гормоны исоставляют большую часть информационных БАВ дистантного дей-ствия, открываются в кровяное русло. С током крови молекулыгормонов разносятся по всему телу, но действие оказывают лишьна те клетки, которые для этого предназначены.

Гормоны гипофиза в большинстве случаев являются тропнымии их действие направлено на ткань других желез внутренней сек-реции. Гормоны щитовидной железы, надпочечников и других же-лез доставляются с током крови к тем органам, на которые онидолжны оказать свое действие.

Существует еще один класс БАВ, вырабатываемых нежелези-стыми клетками большинства органов. Иногда их называют ткане-выми гормонами, хотя в отличие от настоящих гормонов онивыделяются не в кровяное русло, а в межклеточную жидкость.Эти БАВ передают соседним клеткам и тканям информацию осостоянии тех клеток, где они синтезированы. Такой взаимныйобмен информацией между клетками и тканями позволяет имсогласовывать метаболическую активность и поддерживать гомео-статическое единство организма.

Соотношение межклеточных и внутриклеточныхинформационных потоков

Межклеточные, в том числе межорганные взаимодействия осу-ществляются путем воздействия вырабатываемых одними клет-ками БАВ на мембраны или на генетический аппарат других кле-

293

ток. При этом меняется состояние клетки-реципиента — и этоявляется пусковым механизмом для включения целой цепи внут-риклеточных метаболических превращений. В ответ на такоевоздействие внутри клетки вырабатываются собственные инфор-мационные молекулы, которые тормозят или ускоряют опреде-ленные циклы биохимических реакций, иногда — непосредствен-но, иногда — воздействуя на клеточное ядро, которое управляетсинтезом ферментов и регулирует активность генов. По-видимо-му, внутриклеточные информационные системы эволюционнонаиболее древние. С этим связана их сравнительно низкая специ-фичность и избирательность. Исследования внутриклеточных ин-формационных систем — очень молодое направление биохими-ческих и биофизических исследований, но уже полученные ре-зультаты свидетельствует о тонкой организации внутриклеточногоинформационного пространства. В частности, показано, что бла-годаря активности внутриклеточных информационных БАВ клет-ка, получив информацию о неблагоприятных изменениях внеш-ней среды (например, о резком изменении давления или кон-центрации солей в окружающей среде и т.п.), становится нанекоторое время нечувствительной к дальнейшим влияниям из-вне — так, в полном соответствии с принципом Ле-Шателье,осуществляется ее защитная реакция, обеспечивающая возмож-ность пережить неблагоприятную ситуацию в ожидании грядущихизменений к лучшему. Если же ситуация в окружающей клеткусреде не выходит за рамки обычной, то внутриклеточные регуля-торы обеспечивают тонкую подстройку метаболизма в соответ-ствии с теми новыми требованиями, которые предъявляет вне-шняя среда.

Способы воздействия БАВ на клетки и ткани организма

Различные БАВ по-разному воздействуют на клетки и тканиорганизма, причем это во многом зависит от химической приро-ды их молекул. Гормоны из группы тиреоидов, например, легкопроникают через клеточную мембрану и направляются непосред-ственно в клеточное ядро, где включаются в регуляцию активно-сти генов. Стероидные гормоны также проникают внутрь клетки,но не самостоятельно, а благодаря взаимодействию с мембран-ными рецепторами, которые позволяют этим жироподобным ве-ществам проникнуть через липопротеиновые слои клеточной мем-браны. Катехоламины внутрь клетки не проникают, а химическисвязываются с мембранными рецепторами, и механизм их дей-ствия обусловлен сложными процессами, рассмотренными вышепри описании воздействия адреналина на клетки печени. Многиегормоны представляют собой очень крупные пептидные и белко-

294

вые молекулы, которые не могут проникнуть внутрь клетки. Ониприкрепляются к клеточным мембранам, изменяя их проницае-мость и другие свойства, и таким образом влияют на внутрикле-точный метаболизм.

Витамины в большинстве случаев представляют собой молеку-лы небольшого размера, которые успешно проникают через кле-точную оболочку и непосредственно встраиваются во внутрикле-точные биохимические процессы. Ферменты, циркулирующие вкрови или выделяемые в межклеточную жидкость, как правило,там и оказывают свое каталитическое действие — они, как и мно-гие другие гормоны, не способны проникать внутрь клеток. Вооб-ще клеточная мембрана обладает избирательной проницаемостью,вход для крупных молекул внутрь клетки затруднен либо вовсеисключен. Поэтому БАВ, имеющие крупные молекулярные раз-меры, прикрепляются к внешней поверхности мембран и тем са-мым оказывают воздействие на клетку. Другие БАВ, молекулыкоторых способны проникать в клетку, могут принимать участиев биохимических процессах, идущих внутри клетки, и непосред-ственно влиять на скорость их протекания или направление, на-пример, за счет активации побочных циклов реакций или за счетизменения активности тех или иных участков генома.

Судьба молекул БАВ в организме

Поскольку все БАВ — органические молекулы, каждая из нихимеет определенный срок жизни, после которого она должнабыть утилизирована. Речь не идет о том, что кто-то в организмеспециально отслеживает возраст каждой молекулы и отдает рас-поряжение: все, срок вышел — под нож! Разумеется, это про-цесс стохастический (случайный) и статистический (вероятно-стный). Однако в итоге получается, что все крупные информа-ционные макромолекулы существуют от нескольких минут донескольких часов, молекулы промежуточного размера могут со-хранять свою целостность в течение суток, а мелкие молекулысохраняются иногда несколько суток. Это справедливо не толькодля молекул БАВ, такова судьба всех молекул, из которых со-стоит живое вещество: наш организм постоянно обновляется, внем непрерывно идут процессы синтеза (анаболизма) однихмолекул и распада (катаболизма) других. Непрерывно обновля-ются также и все без исключения клетки нашего организма. Донедавнего времени считалось, что нервные клетки не восстанав-ливаются, не регенерируют и не обновляются. В последние годыполучены убедительные доказательства того, что это совсем нетак: даже нервные клетки постоянно обновляются, не говоряуже обо всех остальных.

295

В этой связи судьба молекул БАВ в организме не кажется ис-ключительной. Быстрее всего распадаются молекулы медиаторов,о чем уже говорилось выше. Продукты распада молекул БАВ могутвключаться в дальнейшие метаболические превращения, иногдаони сами обладают информационной значимостью, но могут ивыводиться из организма — чаще всего с мочой. Также с мочойвыводятся иногда и некоторые некрупные молекулы БАВ, кон-центрация которых в крови оказывается повышенной. По этойпричине для определения уровня некоторых гормонов в организ-ме нередко исследуют не только кровь, но и мочу. Некоторыегормоны способны проникать даже в слюну и так выделяться изорганизма. Это позволяет следить за их содержанием по результа-там биохимического анализа слюны.

Понятие о клетках (органах)-мишенях

Гормональная регуляция физиологических процессов была быневозможной, если бы выработанные эндокринными железамигормоны одинаково воздействовали на все ткани, с которымисоприкасается содержащая их кровь. Поэтому в ходе миллионовлет эволюции выработались специальные приспособления, обес-печивающие «прицельность» попадания гормонов именно на теклетки, состояние которых они призваны регулировать. Эти клет-ки и состоящие из них органы называют «мишенями», посколькуименно на их поверхности должны прикрепляться молекулы гор-монов. Для этого на мембранах клеток-мишеней формируютсяспециальные активные места (рецепторы), механически и хими-чески приспособленные к тому, чтобы прочно соединиться с мо-лекулой гормона и удерживать ее до тех пор, пока в этом будетнужда. Если такие рецепторы не сформированы, то гормон неможет прикрепиться к мембране и никакого действия на метабо-лизм клетки оказать не в состоянии. Таким образом, гормональ-ная регуляция функций требует активного участия в этом процес-се с обеих сторон железа и должна вырабатывать необходимоеколичество молекул гормона, а ткань должна подготовиться к тому,чтобы эти молекулы принять. Формирование рецепторов для при-крепления гормонов происходит под управлением генетическогоаппарата клетки. Сам по себе этот аппарат также может менятьсвою работу под влиянием других гормонов. В результате получа-ется, что гуморальная регуляция функций — это сложнейшийпроцесс, в организацию которого включены самые разнообраз-ные химические, механические, генетические и молекулярныемеханизмы.

296

Активность продукции гормонов и чувствительность к ниморганов-мишеней

Скорость образования гормонов зависит от влияния других железвнутренней секреции и нервных центров, управляющих соответ-ствующей железой. Кроме того, по мере возрастного развития ско-рость секреции многих гормонов может меняться в соответствиис разворачиванием генетической программы. Например, гормонроста вырабатывается гипофизом в разных количествах на разныхэтапах онтогенеза. Наибольшее количество гормона роста наблю-дается у детей в период интенсивного роста костей.

Следует отметить, что одни гормоны являются как бы страте-гическими, т.е. их продукция меняется достаточно плавно и по-долгу (многие часы или даже дни) остается на одном уровне. Та-кие гормоны определяют уровень метаболических процессов в дол-говременном плане. К таким гормонам относятся упомянутый гор-мон роста, а также тироксин (гормон щитовидной железы,влияющий на интенсивность энергетического обмена), паратгор-мон (гормон паращитовидных желез, от которого зависит утили-зация кальция костной тканью), половые гормоны и многие дру-гие. Но есть и другой тип гормонов — их можно назвать адаптив-ными, или гормонами быстрого реагирования. Их выброс в кровьпроисходит вследствие резкого изменения ситуации, в течениенескольких минут или даже секунд. Примером такого гормонаможет служить адреналин — гормон мозгового вещества надпо-чечников (это же вещество является медиатором проведения нерв-ного импульса). Адреналин широко распространен в симпатиче-ских нервных волокнах. Он резко активирует работу сердца, дыха-ния, интенсивность энергетического обмена, а также сосудо-двигательные реакции.

Недостаток или избыток многих гормонов приводит к возник-новению ряда весьма тяжелых и трудно поддающихся лечениюзаболеваний.

Наряду с изменением скорости продукции того или иного гор-мона, в организме может меняться и способность той или инойткани к взаимодействию с данным гормоном, т.е. чувствитель-ность органов-мишеней. Чем большее количество активных местдля прикрепления молекул гормона образуется на мембранах кле-ток-мишеней, тем выше чувствительность данной ткани к этомугормону. Известны случаи, когда уровень гормона в крови можетбыть и весьма высоким, однако из-за сниженной чувствительно-сти к нему тканей органов-мишеней реальное физиологическоедействие гормона почти не проявляется. Так, у детей 1-го годажизни довольно высок уровень половых гормонов, но клетки ихполовых желез еще не приспособлены к взаимодействию с моле-

297

кулами гормонов, поэтому процесс полового созревания в этомвозрасте не происходит.

Железы внешней и внутренней секреции

В организме человека довольно много органов, вырабатываю-щих БАВ, которые в дальнейшем используются либо внутри орга-низма, либо вне него. Органы, специально предназначенные длявыработки БАВ, называются железами. Клетки железистой тканигруппируются вокруг специальных протоков, куда собираетсявырабатываемый ими секрет. Далее эти протоки могут открывать-ся либо в кровеносное русло — тогда этот орган называется желе-зой внутренней секреции; либо на поверхность кожи — тогда этожелеза внешней секреции; либо в одну из полостей тела или вжелудочно-кишечный тракт (пищеварительные железы).

Железы внутренней секреции (эндокринные) участвуют в ре-гуляции физиологических функций и гомеостаза, поскольку онивлияют на метаболические процессы в органах-мишенях. Точкойприложения секретов этих желез (гормонов) являются клеткидругих тканей организма. К железам этого типа относятся надпо-чечники, гипофиз, поджелудочная железа, щитовидная и пара-щитовидные железы, тимус, половые железы и ряд других.

Железы внешней секреции (экзокринные) участвуют в регу-ляции межвидовых и внутривидовых взаимоотношений, посколь-ку их секрет призван информационно или метаболически воздей-ствовать на внешние организмы. Точкой приложения секретов этихжелез являются другие биологические объекты (особи того же илидругих видов живых существ). К железам этого типа относятся саль-ные, потовые, слезные, половые железы и некоторые другие. Онисоздают видовой и индивидуальный запах тела. Кроме того, сек-реты этих желез обладают бактерицидным и микостатическим дей-ствием, предотвращая проникновение в организм болезнетвор-ных микроорганизмов.

Железы, участвующие в обеспечении конкретных функций(пищеварения, дыхания и т.п.) имеют первоочередное значениедля регуляции конкретных метаболических процессов, так каксекреты этих желез непосредственно участвуют в осуществлениифизиологических функций (в том числе биохимических превра-щений) в тех полостях, куда открываются их протоки. Точкойприложения их секретов являются поступившие извне в организмпродукты, предназначенные для внутриорганизменной переработ-ки (пища, газовая смесь и т.п.). Это слюнные железы, поджелу-дочная железа, печень, железы желудка и др.

Как можно заметить, одни и те же железы иногда упоминают-ся дважды, т.е. одновременно работают как железы внутренней

298

секреции и пищеварительные (поджелудочная), либо как железывнутренней и внешней секреции (половые). В этом проявляетсяполифункциональность органов, построенных из железистой тка-ни. Весьма наглядно это отражается в строении поджелудочнойжелезы, которая состоит из явно различающихся между собойклеток двух типов. Один тип клеток осуществляет роль пищевари-тельной железы и вырабатывает секрет, богатый ферментами, спо-собными переваривать белковую пищу, т.е. разрушать белковыемакромолекулы. Другой тип клеток занят выработкой гормонов,необходимых для усвоения глюкозы всеми клетками тела. Эти же-лезистые образования перемешаны в ткани поджелудочной желе-зы, причем большую часть массы железы составляют клетки пи-щеварительной секреции, тогда как эндокринная секреция со-средоточена в так называемых «островках Лангерганса», как быархипелагом разбросанных по океану основной ткани железы.

Два различных секрета вырабатывают и мужские половые же-лезы. Один из них насыщен половыми гормонами и поступает вкровь, т.е. относится к эндокринной продукции. Другой необхо-дим для обеспечения жизнедеятельности сперматозоидов и вы-брасывается вместе с эякулятом при семяизвержении. Примеровподобного рода в организме довольно много, это следует иметь ввиду при рассмотрении функции желез.

Взаимосвязь нервной и гормональной регуляции:

гипоталамус-гипофиз

Нервная и гормональная системы регуляции, хотя и имеютразличный эволюционный возраст, в организме современныхмногоклеточных животных и человека представляют собой одноцелое. Местом их объединения служит головной мозг, точнее егодно, где расположен гипоталамус и связанный с ним специаль-ной соединительной структурой гипофиз. Гипоталамус представ-ляет собой совершенно особенное образование, сочетающее функ-ции нервной мозговой структуры и эндокринной железы. Его нерв-ные клетки соединены с важнейшими центрами головного мозга,управляющими деятельностью всех внутренних органов и многи-ми аспектами поведения. Однако эти же клетки вырабатывают БАВгормонального типа (еще называемые нейропептидами), предназ-наченные специально для регуляции активности определенных зонгипофиза — «главной» эндокринной железы организма. Эти веще-ства называются рилизинг-факторами или либеринами, что означа-ет «освободители», так как они своим воздействием на гипофиз«освобождают» из него гормоны, уже синтезированные и храня-щиеся в специальных пузырьках до момента поступления приказаот гипоталамуса. Получив такой приказ, железистые клетки гипо-

299

физа выбрасывают накопленные ими гормоны в кровяное русло,и механизм эндокринной регуляции начинает действовать. Другойряд веществ, вырабатываемых нервными клетками и концентри- ;рующихся в гипоталамусе, — статины, тормозящие высвобожде-ние гормонов клетками гипофиза. Секреторные клетки гипофизалишены собственной иннервации, поэтому все управление их |активностью осуществляется только с помощью химических сти-мулов, посылаемых гипоталамусом.

Однако и сам гипоталамус находится под непрерывным кон-тролем со стороны нервных структур головного мозга. Как гово-рилось выше, нервные клетки соединяются друг с другом черезпосредство синапсов, в которых нервный (электрический) им-пульс преобразуется в медиаторный (химический). В гипоталами- |ческих синапсах чаще всего выделяются медиаторы — дофамин,норадреналин и серотонин, каждый из которых по-своему воз-действует на клетки гипоталамуса, причем он может, например,активизировать деятельность одних и тормозить активность других ;клеток. Здесь работают законы сложнейших нейронных сетей, с \суммацией и усилением противоположно направленных воздей-ствий. Детали этих взаимодействий сейчас интенсивно исследу- \ются специалистами в области цитологии, эндокринологии, био- Iхимии мозга и физиологии ЦНС. В последние десятилетия этиисследования уже привели к поразительным результатам, перево- Iрачивающим наши представления о сущности нейроэндокринной \регуляции. Оказалось, что нервные клетки во многих отделах го- :ловного мозга, а не только клетки гипоталамуса, способны выра-батывать нейропептиды — белковые вещества, имеющие выра- ,женную биологическую активность. Среди этих нейропептидовбыли обнаружены и давно известные гормоны (в том числе те,которые традиционно считались продуктами гипоталамуса и ги-пофиза) и такие вещества, которые прежде не были известны — ;эндорфины и энкефалины, влияющие на активность нервных цен- ?тров и формирующие «настроение» человека. Более того, было \установлено, что чуть ли не в каждой ткани есть клетки, выпол- \няющие гормональные функции, т.е. вырабатывающие гормоны, {необходимые для регуляции процессов, идущих в непосредствен- \ной близости от этих периферических секреторных зон. •

В какой-то момент по мере развития исследований стало ка-заться, что никакого порядка в синтезе гормонов в организме и \вовсе нет: гормоны, вырабатываемые обычно пищеварительны- \ми органами, стали находить в головном и спинном мозге, а ги-пофизарный адренокортикотропный гормон — в желудочно-ки-шечном тракте, гормон гипоталамуса соматостатин — в поджелу-дочной железе... В результате анализа и обобщения огромногофактического материала родилась концепция диффузной нейро- <эндокринной системы, которая постепенно завоевывает все боль-

300 I

шее признание в научном мире. Ее смысл состоит в том, что однии те же вещества, которые мы называем гормонами или нейро-пептидами, могут вырабатываться как нервными, так и желези-стыми клетками. Такая двойная продукция этих высокомолеку-лярных веществ — не расточительство, а способ «двойного конт-роля», так как позволяет обеспечить совмещение нервного игуморального воздействия. Кроме того, такая система в каком-тосмысле более экономична, поскольку специфика действия пеп-тида проявляется не в его строении (а значит, особых условияхсинтеза), а в месте его приложения.

Иерархия (соподчиненность) и взаимодействие железвнутренней секреции

Структура эндокринной системы демонстрирует реализован-ную в живом организме стратегию иерархически организованно-го централизованного управления. Несмотря на популярность кон-цепции диффузной нейроэндокринной системы, следует признать,что централизованные механизмы управления гормональным ста-тусом организма играют все же первостепенную роль. С точки зре-ния теории сложных систем это также означает, что нет антаго-нистического противоречия между жестко иерархически постро-енной системой и периферической диффузной активностьюлокальных источников гормонов.

Итак, центральным органом этой системы, объединяющимнервные и гуморальные рычаги управления, служит гипоталамус.Эмбриональные закладки гипоталамуса и гипофиза относятся кодной группе клеток, и эта теснейшая связь, как структурная,так и функциональная, сохраняется между ними на протяжениивсей последующей жизни.

Схематически управление эндокринной системой можно пред-ставить себе как управленческую пирамиду с кольцеобразно замк-нутыми на разных уровнях ветвями обратной связи (рис. 70). Грубоговоря, гипоталамус вырабатывает либерины и статины, которыеуправляют активностью аденогипофиза; аденогипофиз выделяеттропные гормоны, которые направляются к удаленным железам-мишеням (надпочечник, щитовидная железа, половые железы) инесут им химически закодированные распоряжения об усиленииили торможении секреции их собственных гормонов; перифери-ческие железы усиливают или уменьшают секрецию гормонов,которые воздействуют уже непосредственно на висцеральные орга-ны-мишени. При этом следует подчеркнуть, что число разновид-ностей и количество молекул выделяемых гормонов увеличивает-ся в этом ряду в геометрической прогрессии: гипоталамус выра-батывает единичные молекулы статинов и либеринов, гипофиз

301

выделяет уже заметно большиеколичества тропных гормонов, апериферические (исполнитель-ные) железы продуцируют спе-цифические гормоны в количе-стве, необходимом для обработ-ки всех органов-мишеней. Такв этой иерархической системеорганизован каскад усиления по-тока информационных молекул;однако, как и в каждой киберне-тической системе, в управлениеэтим потоком вмешиваются об-ратные связи, обеспечивающиетонкую подстройку потока ин-формации к тем реальным собы-тиям, которые происходят «наместах». Выделяют два контура ре-гуляции по принципу обратнойсвязи в деятельности эндокрин-ной системы: первый — тормо-зящее влияние тропных гормонов

гипофиза на секрецию нейропептидов гипоталамусом. Второй —влияние гормонов периферических желез как на гипоталамус, таки на аденогипофиз. Первый контур представляет собой короткуюпетлю (все события ограничиваются объемом гипоталамус-гипо-физ, т.е. путь гормонов по петле обратной связи составляет неболее нескольких сантиметров), второй — длинную петлю (в ре-гуляцию включены периферические железы, удаленные от местарасположения гипофиза и гипоталамуса на десятки сантиметров).

Следует отметить, что периферические железы также связанымежду собой многочисленными и не до конца изученными связя-ми нижнего уровня. Нарушения деятельности любой из желез внут-ренней секреции приводят к расстройству всей системы. В некото-рой степени эти расстройства могут быть компенсированы нали-чием диффузно распределенных по разным органам железистымклеткам. Однако они не способны справиться с серьезными нару-шениями в работе любой из важнейших специализированных эн-докринных желез.

Рис. 70. Регуляция нейросекреции помеханизму обратной связи. Петлиобратной связи обусловливают тор-можение экскреции гормонов аде-ногипофиза и гипоталамуса гормо-нами желез-мишеней и тройными

гормонами аденогипофиза

Каскадный эффект эндокринной регуляции

Принцип действия системы эндокринной регуляции во многихслучаях приводит к появлению так называемого каскадного эф-фекта: единичные молекулы гормонов, выделяемых на высшем

302

уровне регуляторной пирамиды, приводят к выбросу значитель-ных количеств молекул гормонов периферическими звеньями. Еслиже результатом действия всей управленческой вертикали должностать выделение в кровь какого-либо вещества (например, глюко-зы), то эффективность каскада проявляется еще более наглядно.Рассмотрим каскадный эффект на примере управления отложе-нием гликогена в клетках печени. Гипоталамус выделяет ничтож-ное количество кортиколиберина, в ответ на который аденогипо-физ выбрасывает в кровь в 10 раз большее количество АКТГ.Достигнув коры надпочечников, этот гормон стимулирует выра-ботку кортикостероидов в значительно больших количествах, ана внутриклеточном этапе метаболической регуляции коэффици-ент усиления достигает колоссальных размеров (табл. 14). Суще-ствование каскадного эффекта делает механизмы эндокринной ре-гуляции во многих случаях весьма эффективными.

Т а б л и ц а 14

Каскадный эффект эндокринной регуляции синтеза гликогена в печени

Орган

Гипоталамус

Аденогипофиз

Кора надпочечников

Печень

Синтезируемое вещество

Кортиколиберин

Кортикотропин (АКТГ)

Кортикостероид

Гликоген

Количество вещества,мкг

0,1

1

40

5600

Важнейшие железы внутренней секреции

Познакомимся с устройством и функцией важнейших железвнутренней секреции и ролью их гормонов в организме человека(рис.71).

Гипофиз — небольшой овальный непарный орган, расположен-ный у основания мозга в углублении турецкого седла основаниячерепа. Масса гипофиза у новорожденного составляет 0,1—0,15 г,к возрасту 10 лет она удваивается, а у взрослых превышает 0,5 г.Гипофиз состоит как бы из трех разных желез, различающихсяморфологически и по характеру продуцируемых гормонов. СогласноМеждународной анатомической номенклатуре, переднюю долюгипофиза называют аденогипофизом, а заднюю — нейрогипофизом.

Передняя доля гипофиза (аденогипофиз) чувствительна к ги-поталамическим рилизинг-факторам. Здесь вырабатываются троп-ные гормоны: тиреотропный — регулирующий активность щито-видной железы; адренокортикотропный (АКТГ) — управляющийкорковым слоем надпочечников; гонадотропные (фолликулости-

303

Надпочечники

Яичники(у девочек)

Шишковиднаяжелеза(эпифиз)Гипофиз

ЩитовиднаяжелезаОколо-щитовиднаяжелеза

Вилочковаяжелеза

Поджелудочнаяжелеза

Семенники(у мальчиков)

Рис. 71. Схема расположения эндокринных желез

мулирующий и лютеинизирующий) — определяющие активностьполовых желез. Здесь же, в передней доле гипофиза, вырабатыва-ются два гормона прямого действия: гормон роста (соматотро-пин), регулирующий процессы роста костей в длину и процессынакопления жировой и мышечной массы, и пролактин, оказыва-ющий стимулирующее воздействие на молочные железы и на го-нады.

Физиологическое значение гормона роста будет обсужденопозже. Что касается пролактина, то основной мишенью для этогогормона служат млечные железы. Благодаря пролактину осуще-ствляется выработка молока женскими молочными железами послеродов. Механическое раздражение сосков кормящей женщиныпередается через многоступенчатую цепочку нервных волокон вгипоталамус, который выделяет пролактин-рилизинг-факторы,стимулирующие секрецию гормона гипофизом. Интересно, что в

304

большинстве тканей человека обнаружены рецепторы пролакти-на, однако для чего они и как на эти органы действует данныйгормон пока не известно.

Есть еще маленькая промежуточная доля гипофиза, котораявырабатывает гормон меланотропин, от него зависит окраска кож-ного покрова. Как известно, цвет кожи определяется содержани-ем и расположением в кожных клетках пигмента меланина. Подвлиянием меланотропина зернышки пигмента распределяются повсему объему кожных клеток, в результате чего кожа такого участкаприобретает смуглый оттенок. Так называемые пигментные пятнабеременности и усиленная пигментация кожи стариков — при-знаки гиперфункции промежуточной доли гипофиза.

Задняя доля гипофиза работает как периферическая железа (хотяи под контролем гипоталамуса) и секретирует два гормона, кото-рые являются гормонами прямого действия. Это окситоцин и ва-зопрессин (другое название — антидиуретический гормон, илиАДГ). Функция окситоцина сравнительно проста: он стимулируетгладкую мускулатуру матки при родах и выделение молока из мо-лочных желез у женщин. Роль, которую играет этот гормон у муж-чин, не выяснена.

Вазопрессин (он же АДГ) участвует в регуляции выделитель-ной функции: под его влиянием усиливается обратное всасыва-ние воды из первичной мочи. При патологическом уменьшенииколичества АДГ в крови возникает так называемый несахарныйдиабет, человек теряет огромное количество воды (10—20 л), чтоможет привести к обезвоживанию организма. Вместе с гормонамикоры надпочечников АДГ участвует в регуляции солевого составакрови, т.е. обеспечивает водно-солевой гомеостаз организма.

Надпочечники — парный конусовидный орган, располагаю-щийся над почками на небольших жировых подушках. Масса каж-дого надпочечника у новорожденного составляет 2,5—3 г, у взрос-лого человека — 6—7 г. Каждый надпочечник представляет собойдве совершенно различные железы, неодинаковые по строению ифункции. Как на продольном, так и на поперечном срезе надпо-чечника отчетливо выделяются два слоя — корковый (наружный)и мозговой (внутренний).

Мозговое вещество надпочечников вырабатывает адреналин инорадреналин — вещества из группы катехоламинов, управляю-щие тонусом кровеносных сосудов и мобилизацией углеводов. Этигормоны относятся к разряду быстродействующих, почти мгно-венно реагирующих на острый запрос со стороны нервной систе-мы. Такая быстрая реакция возможна потому, что синтезирован-ные заранее молекулы гормонов хранятся в мозговом слое надпо-чечников в виде гранул, которые легко освобождаются и выводятсяв венозный кровоток при первой же потребности. Адреналин ус-коряет и усиливает сокращения сердца, учащает дыхание, рас-

305

ширяет бронхи, стимулирует распад гликогена и выход глюкозы вкровь из печени, усиливает сокращения скелетной мускулатуры икратковременно снимает их утомление, и т.п. Норадреналин, крометого, резко активирует теплопродукцию в мышцах, печени, бу-рой жировой ткани. Все эти физиологические эффекты направле-ны на одно: обеспечить организму немедленную мобилизацию всехресурсов для осуществления интенсивной мышечной деятельно-сти и терморегуляции. Такая потребность возникает у организма вусловиях острого стресса, в экстремальных ситуациях, в условияхрезкого переохлаждения. Мозговое вещество надпочечников по-строено из клеток, тесно связанных происхождением и регуляци-ей с симпатической нервной системой. Поэтому во всех случаях,когда обстоятельства требуют от человека экстренной мобилиза-ции, резко активируется синтез адреналина, а накопленный за-ранее гормон выбрасывается в кровяное русло.

Корковое вещество надпочечников вырабатывает около 40 раз-личных стероидных гормонов, которые обобщенно называют кор-тикостероидами. Они подразделяются на три группы:

1. Глюкокортикоиды — гормоны, регулирующие обмен углево-дов. К ним относятся гидрокортизон, кортизон и кортикостерон.Еще эти гормоны иногда называют противовоспалительными, по-скольку они подавляют образование иммунных тел и снижаютповышенную чувствительность организма к некоторым веществам.

2. Минералокортикоиды регулируют минеральный и водныйобмен. Одним из гормонов этой группы является альдостерон.

3. Андрогены и эстрогены — аналоги мужских и женских поло-вых гормонов. Эти гормоны вырабатываются в надпочечниках всравнительно небольших количествах и менее активны, чем гор-моны собственно половых желез.

Работа коркового слоя надпочечников управляется гормономАКТГ, вырабатываемым передним отделом гипофиза. Системагипоталамус—гипофиз—кора надпочечников играет решающуюроль в процессах долговременной адаптации организма к любымфакторам внешней среды.

Щитовидная железа расположена впереди гортани в виде парыдолей, каждая из которых имеет листообразную форму, а вместеони срослись в верхней части в форме перешейка. Масса щито-видной железы новорожденного составляет 1 г, к 10 годам увели-чивается примерно до 10 г, а у взрослого достигает 15—18 г. Гор-мон щитовидной железы тироксин представляет собой соединениейода с аминокислотами. Тироксин — мощный стимулятор обмен-ных процессов в организме. Под его влиянием значительно уско-ряется обмен белков, жиров, углеводов, активируется митохонд-риальное окисление, что приводит к возрастанию потреблениякислорода. Благодаря этим свойствам тироксин стимулирует ЦНС.Недостаток гормона способен привести к тяжелым расстройствам

306

психики, вплоть до резкого отставания в умственном и психичес-ком развитии (кретинизм). Обычно это сочетается со столь же зна-чительным отставанием физического развития и полового созре-вания. Раннее выявление гипофункции щитовидной железы иадекватное лечение производят значительный эффект.

Увеличение щитовидной железы может быть признаком недо-статка йода в рационе (так называемый зоб). Причина может за-ключаться в недостатке йода в пище и воде (эндемический зоб —болезнь, типичная для жителей некоторых районов, особенногорных) — тогда йод вводят дополнительно в поваренную сольили рекомендуют активное употребление морских водорослей,богатых йодом. В последние десятилетия большое количество на-рушений функции щитовидной железы выявлены в связи с ухуд-шением экологической, в том числе радиационной обстановки.В зонах, подвергшихся воздействию чернобыльского следа, а так-же в некоторых районах Урала и Поволжья большое число детей,особенно в период полового созревания, страдает от гипофунк-ции щитовидной железы радиогенной природы. Своевременноелечение, в том числе экзогенными гормонами, а также массиро-ванное введение йодистого калия во многих случаях помогает приэтом заболевании.

Тироксиновая активность щитовидной железы контролируетсятиреотропным гормоном передней доли гипофиза. В свою очередь,повышенное содержание в крови тироксина оказывает тормозя-щее действие на секреторные клетки аденогипофиза, и уровеньтиреотропного гормона тем самым снижается. Так замыкается одиниз контуров обратной связи, обеспечивающей саморегуляциюактивности эндокринной системы.

Наряду с тироксином, щитовидная железа вырабатывает такжедругой гормон, обеспечивающий усвоение кальция костной тка-нью, — кальцитонин. Роль этого гормона особенно велика в периодонтогенеза, что связано с усиленным ростом скелета. К старостиактивность щитовидной железы по производству кальцитонинаснижается, и это является одним из факторов повышения хруп-кости костей у стариков. Синтез кальцитонина не регулируетсягипоталамо-гипофизарной системой, а зависит только от соотно-шения концентраций кальцитонина и ионов кальция в крови, атакже от активности околощитовидных желез.

Околощитовидные, или паращитовидные, железы. Обычно ихбывает 4 и расположены они латерально, непосредственно со-прикасаясь со щитовидной железой. Это маленькие (около 0,13 гу взрослого) округлые образования. Вырабатываемый этими же-лезами секрет содержит противоположный по своей физиологиче-ской роли кальцитонину паратгормон — под его воздействием со-держание кальция в крови возрастает. Кальций не только составляетминеральную основу кости, он также совершенно необходим

307

мышцам для нормального сокращения и расслабления. Его недо-статок в крови приводит к судорогам. Баланс активности синтезакальцитонина щитовидной железой и паратгормона околощито-видными железами — важнейшее условие нормального обменакальция в организме и поддержания на требуемом уровне мине-рального состава костей.

Поджелудочная железа имеет продолговатую форму и располо-жена на задней брюшной стенке позади желудка в непосредствен-ной близости от двенадцатиперстной кишки, куда открываютсяее протоки для выведения в кишечник пищеварительных фермен-тов, синтезируемых железой. Масса железы у новорожденного со-ставляет 2—3 г, к подростковому возрасту она увеличивается при-мерно в 10 раз, а у взрослого достигает 80—100 г. Микроскопическоеисследование показывает, что ткань поджелудочной железы со-стоит из клеток двух типов — экзокринных ацинозных, выраба-тывающих пищеварительные ферменты, поступающие в двенад-цатиперстную кишку, и трех видов эндокринных клеток островковЛангерганса, вырабатывающих гормоны глюкагон (клетки типаальфа, 25%), инсулин (клетки типа бета, 60%) и соматостатин(клетки типа дельта, 15 %). Доля эндокринных клеток у новорож-денного составляет примерно 3,5 % от общей массы железы, увзрослого даже еще меньше.

Инсулин (от лат. Insula — островок) — это крупная белковаямолекула, в состав которой входит свыше 50 аминокислот. Инсу-лин, вырабатываемый поджелудочной железой разных животных,имеет одинаковое биологическое действие, которое заключаетсяв снижении содержания углеводов в крови за счет их активногопоглощения всеми клетками тела, особенно печенью и мышца-ми, где из глюкозы синтезируется гликоген. Глюкоза — важней-ший субстрат для питания нервной ткани, поэтому поддержаниеуровня глюкозы в крови на постоянном уровне — одна из цент-ральных задач механизмов гомеостаза. После приема пищи содер-жание сахара в крови резко возрастает, и в ответ увеличиваетсяуровень инсулина. Под его действием молекулы углеводов активнопоглощаются печенью и мышцами, в результате содержание глю-козы в крови быстро (в течение примерно 2 ч) нормализуется, авслед за этим нормализуется и уровень инсулина. В промежуткахмежду приемами пищи уровень инсулина в крови низок, и этопозволяет глюкозе свободно выходить из клеток печени, в кото-рых углевод хранится в виде гликогена, и принимать участие впитании мозга и других нуждающихся в пищевых веществах тка-ней. Следует отметить, что поглощение глюкозы нервной тканьюне зависит от уровня инсулина, зато уровень глюкозы в кровисущественно влияет на качество питания мозга. Если глюкозы вкрови становится меньше 0,5—0,2 г/л, это может привести к ги-погликемическому шоку с помутнением сознания или даже комой.

308

Такое состояние иногда наблюдается при гиперфункции подже-лудочной железы, которая может быть вызвана патологическимипроцессами (например, опухолью) или нарушением эндокрин-ного баланса в критические периоды развития (у подростков впериод полового созревания). Сходные явления бывают также след-ствием длительной напряженной мышечной нагрузки.

Более известно другое заболевание — сахарный диабет, — свя-занное с недостаточной секрецией инсулина. В этом случае глю-коза не усваивается клетками тела из-за нехватки в крови гормо-на, а избыток сахара выделяется с мочой, с чем и связано на-звание этого заболевания. В тяжелых случаях у больных можетнаступить диабетическая кома. Наряду с диетой важнейшим спо-собом лечения сахарного диабета является регулярное введениеэкзогенного гормона инсулина, который раньше добывали изподжелудочной железы крупного рогатого скота, а теперь в боль-ших количествах синтезируют химическим путем на фармацев-тических фабриках.

Данных о возрастных особенностях секреции инсулина у де-тей крайне мало. Однако известно, что толерантность (устойчи-вость) к глюкозной нагрузке у детей до 10 лет выше, а усвоениепищевой глюкозы происходит существенно быстрее, чем у взрос-лых (это объясняет, почему дети так любят сладкое и потребля-ют его в больших количествах без опасности для своего здоро-вья). К старости этот процесс еще больше замедляется, что сви-детельствует о снижении инсулярной активности поджелудочнойжелезы. Об этом же говорит и тот факт, что диабет чаще всегоразвивается у людей после 40 лет, хотя нередки случаи и врож-денного диабета, что обычно связано с наследственной предрас-положенностью. Такие формы сахарного диабета наиболее труд-но поддаются лечению. В период от 6 до 12 лет сахарный диабетиногда развивается на фоне перенесенных острых инфекцион-ных заболеваний (корь, ветряная оспа, свинка). Отмечено, чторазвитию заболевания способствует переедание, в особенностиизбыток в пище углеводов.

Глюкагон, вырабатываемый альфа-клетками островков Лангер-ганса, представляет собой полипептид, состоящий из 29 амино-кислотных остатков. По своему физиологическому действию глю-кагон является антагонистом инсулина: стимулирует расщеплениегликогена печени, обеспечивая тем самым быстрое повышениеконцентрации глюкозы в крови. Действие глюкагона очень похо-же на действие адреналина: через аденилаткиназу, образованиецАМФ и т.д. Основной орган-мишень для глюкагона — печень,т.е. главное депо гликогена в организме.

Соматостатин — третий гормон поджелудочной железы — пеп-тид, молекулы которого примерно в 2 раза мельче, чем молекулыглюкагона. Впервые этот гормон был обнаружен в гипоталамусе,

309

он угнетает выработку гипофизом гормона роста, чем и обуслов-лено его название. В дальнейшем оказалось, что этот пептид вы-рабатывается во многих тканях организма, причем практическивезде он работает как ингибитор. В островках Лангерганса он вы-ступает как внутритканевый гормон, который не поступает вкровь, а действует на местном, периферическом уровне, угне-тая секрецию как инсулина, так и глюкагона. Кроме того, онугнетает также работу желудочно-кишечного тракта и всасыва-ние питательных веществ. Секреция соматостатина островковы-ми дельта-клетками возрастает при высоких концентрациях глю-козы, аминокислот и жирных кислот в крови. Таким образом,соматостатин предотвращает перепроизводство инсулина при ги-пергликемии.

Половые железы у мужчин и женщин сильно различаются. Дляэмбрионального развития мужских желез необходимо наличие вгенетическом аппарате Y-хромосомы, а для нормального разви-тия женских желез — двух Х-хромосом. Мужские половые гормо-ны (андрогены) вырабатываются особыми клетками семенников.Женские половые гормоны (эстрогены) продуцируются яични-ками. Несмотря на существенное различие в своих физиологиче-ских свойствах, как мужские, так и женские половые гормоныотносятся к стероидам и синтезируются в организме из одного итого же предшественника — холестерола, важного продукта жи-рового обмена.

Семенники мужчин — парный орган яйцевидной формы, рас-полагающийся в мошонке вне основной массы тела. Масса обоихсеменников новорожденного не превышает 1 г, до возраста 10—12 лет она остается на уровне 1,5—2 г, с началом полового созре-вания (13—14 лет) увеличивается до 15 г, а у взрослого мужчинысоставляет 30—40 г. Кроме семенников, к половым железам у муж-чины относится также непарная предстательная железа, котораярасположена в тазе, перед прямой кишкой, и окружает шейкумочевого пузыря и уретру. По размеру предстательная железа взрос-лого мужчины примерно равна одному семеннику.

Женские яичники — это парные органы, расположенные втазовой полости с каждой из сторон. Масса обоих яичников у но-ворожденной девочки составляет одну треть грамма, у взрослойженщины — около 10 г.

Мужские половые гормоны — тестостерон и андростерон —обусловливают развитие полового аппарата, рост половых орга-нов, развитие вторичных половых признаков: ломку и огрубениеголоса, изменение телосложения, характер роста волос на лице ителе. Вместе с фолликулостимулирующим гормоном гипофиза те-стостерон активирует сперматогенез. Главная функция андроге-нов в организме — стимуляция синтеза белка. Именно по этойпричине мужчины, как правило, крупнее женщин и более муску-

310

листые. Все анаболики, используемые в медицине и спорте (зло-употребление ими в спорте недопустимо, тогда как при истоще-нии они выполняют роль лекарства), — производные андроге-нов, на чем, собственно, и основано их действие. Гиперфункциясеменников в раннем возрасте ведет к ускоренному половому со-зреванию, росту тела и преждевременному появлению вторичныхполовых признаков. Поражение или удаление (кастрация) семен-ников в раннем возрасте приводит к недоразвитию половых орга-нов и вторичных половых признаков, а также к отсутствию поло-вого влечения. В норме семенники функционируют в течение всейжизни мужчины. Хотя с возрастом секреция тестостерона снижает-ся, нормальный сперматогенез часто идет до глубокой старости.

Женские половые гормоны — эстрогены — оказывают специ-фическое влияние на развитие половых органов, выработку яй-цеклеток и их подготовку к оплодотворению, влияют на структу-ру матки и молочных желез. Истинным женским половым гормономсчитается эстрадиол. Важную роль в обеспечении нормальногопротекания беременности играет также прогестерон — гормон,вырабатываемый желтым телом (образованием в яичнике на мес-те овулировавшей яйцеклетки). Гиперфункция яичников вызыва-ет раннее половое созревание с выраженными вторичными поло-выми признаками и ранним началом менструаций. В литературеописаны случаи созревания девочек в 4—5 лет, тогда как нор-мальный возраст наступления половой зрелости у девочек — 12—15 лет. К старости у женщин наблюдается менопауза (прекращениеменструаций), вызванная тем, что все или почти все фолликулыс содержавшимися в них яйцеклетками израсходованы. Секрецияэстрадиола при этом прекращается. В результате начинают прояв-лять себя андрогены, секретируемые надпочечниками, что ведет кнекоторым характерным изменениям во внешнем облике женщинпосле менопаузы. Несмотря на затухание секретирующей функциияичников, гипоталамус и гипофиз продолжают ритмично выра-батывать свои гормоны, нацеленные на половую сферу пожилойженщины. Это ведет к неприятным ощущениям («приливы»). Этисимптомы могут быть ослаблены за счет небольших доз эстроге-нов, которые, хотя и обладают некоторым анаболическим дей-ствием, все же в этот период могут принести значительную пользу,в том числе и в профилактике остеопороза (вымывания кальцияиз костей, в результате чего они становятся ломкими).

Половые гормоны в течение всей жизни оказывают сильней-шее влияние на обменные процессы, форму тела, характер жи-роотложения и поведение человека. Уже у плода мужского полаголовной мозг приобретает специфические мужские черты подвлиянием андрогенов. Если по той или иной причине воздействияандрогенов на мозг эмбриона не происходит, то он остается фе-минизированным. Половые гормоны действуют на гипоталамус и

311

лимбическую структуру ЦНС, ответственную за агрессивность иполовое поведение. При этом между выраженностью вторичныхполовых признаков у мужчин, активностью их полового поведе-ния и агрессивностью установлена прямая связь.

Гормональный статус новорожденного

Хотя большинство желез внутренней секреции начинает функ-ционировать еще внутриутробно, первым серьезным испытаниемдля всей системы биологической регуляции организма являетсямомент родов. Родовой стресс — важный пусковой механизм длямногочисленных процессов адаптации организма к новым для негоусловиям существования. Любые нарушения и отклонения в рабо-те регуляторных нейроэндокринных систем, происшедшие в про-цессе рождения ребенка, могут оказывать серьезное влияние насостояние его здоровья в течение всей последующей жизни.

Первая — срочная — реакция нейроэндокринной системы плодав момент родов направлена на активизацию метаболизма и внеш-него дыхания, которое внутриутробно вообще не функциониро-вало. Первый вздох ребенка — важнейший критерий живорож-денности, но сам по себе он является следствием сложнейшихнервных, гормональных и метаболических воздействий. В пупо-винной крови отмечается очень высокая концентрация катехола-минов — адреналина и норадреналина, гормонов «срочной» адап-тации. Они не только стимулируют энергетический обмен и распадв клетках жиров и полисахаридов, но и тормозят образование слизив ткани легких, а также стимулируют дыхательный центр, распо-ложенный в стволовом отделе головного мозга. В первые часы пос-ле рождения быстро нарастает активность щитовидной железы,гормоны которой также стимулируют обменные процессы. Все этигормональные выбросы осуществляются под контролем гипофизаи гипоталамуса. Дети, появившиеся на свет при помощи кесаревасечения и поэтому не испытавшие естественного родового стрес-са, имеют значительно более низкий уровень катехоламинов итиреоидных гормонов в крови, что отрицательно сказывается нафункции их легких в течение первых суток жизни. В результате ихголовной мозг страдает от некоторого недостатка кислорода, иэто может в какой-то мере сказаться в последствии.

Гормональная регуляция роста

Гипоталамус выделяет два противоположно действующих гор-мона — рилизинг-фактор и соматостатин, которые направляютсяв аденогипофиз и регулируют выработку и выделение гормона

312

роста. До сих пор неизвестно, что сильнее стимулирует выбросгормона роста из гипофиза — увеличение концентрации рили-зинг-фактора или уменьшение содержания соматостатина. Гормонроста секретируется не равномерно, а эпизодически, 3—4 раза втечение дня. Усиление секреции гормона роста происходит подвлиянием голодания, тяжелой мышечной работы, а также во вре-мя глубокого сна: недаром, видимо, народная традиция утверж-дает, что дети растут по ночам. С возрастом секреция гормонароста уменьшается, но тем не менее не прекращается в течениевсей жизни. Ведь у взрослого человека процессы роста продолжа-ются, только они уже не приводят к нарастанию массы и числаклеток, а обеспечивают замену устаревших, отработавших клетокновыми.

Выделяющийся гипофизом гормон роста производит два раз-личных воздействия на клетки организма. Первое — непосредствен-ное — действие состоит в том, что в клетках усиливается распаднакопленных ранее запасов углеводов и жиров, их мобилизациядля нужд энергетического и пластического обмена. Второе — опо-средованное — действие осуществляется с участием печени. В ееклетках под воздействием гормона роста вырабатываются веще-ства-посредники — соматомедины, которые уже воздействуют навсе клетки тела. Под влиянием соматомединов усиливается росткостей, синтез белка и деление клеток, т.е. происходят те самыепроцессы, которые принято называть «ростом». При этом в про-цессах синтеза белка и клеточного деления принимают участиемолекулы жирных кислот и углеводов, высвободившиеся благо-даря непосредственному действию гормона роста.

Если выработка гормона роста снижена, то ребенок не вырас-тает и становится карликом. При этом он сохраняет нормальноетелосложение. Рост может также преждевременно прекратиться из-за нарушений в синтезе соматомединов (считается, что это веще-ство по генетическим причинам не вырабатывается в печени пиг-меев, имеющих во взрослом состоянии рост 7—10-летнего ребен-ка). Напротив, гиперсекреция гормона роста у детей (например,вследствие развития доброкачественной опухоли гипофиза) мо-жет привести к гигантизму. Если же гиперсекреция начинаетсяпосле того, как под воздействием половых гормонов уже завер-шается окостенение хрящевых участков костей, формируется ак-ромегалия — непропорционально удлиняются конечности, кистии стопы, нос, подбородок и другие оконечные части тела, а так-же язык и пищеварительные органы. Нарушение эндокриннойрегуляции у больных акромегалией нередко ведет к различнымзаболеваниям обмена веществ, в том числе к развитию сахарногодиабета. Своевременно примененная гормональная терапия илихирургическое вмешательство позволяют избежать наиболее опас-ного развития болезни.

313

Гормон роста начинает синтезироваться в гипофизе человекана 12-й неделе внутриутробной жизни, а после 30-й недели егоконцентрация в крови плода становится в 40 раз больше, чем увзрослого. К моменту рождения концентрация гормона роста па-дает примерно в 10 раз, но все же остается чрезвычайно высокой.В период от 2 до 7 лет содержание гормона роста в крови детейсохраняется примерно на постоянном уровне, который в 2—3 разапревышает уровень взрослых. Показательно, что в этот же периодзавершаются наиболее бурные ростовые процессы до начала пу-бертата. Затем наступает период значительного уменьшения уров-ня гормона — и рост тормозится. Новое повышение уровня гор-мона роста у мальчиков отмечается после 13 лет, причем егомаксимум отмечается в 15 лет, т.е. как раз в момент наиболееинтенсивного увеличения размеров тела у подростков. К 20 годамсодержание гормона роста в крови устанавливается на типичномдля взрослых уровне.

С началом полового созревания в регуляцию ростовых процес-сов активно включаются половые гормоны, стимулирующие ана-болизм белков. Именно под действием андрогенов происходит со-матическое превращение мальчика в мужчину, поскольку подвлиянием этого гормона ускоряется рост костной и мышечной тка-ни. Повышение концентрации андрогенов во время полового со-зревания вызывает скачкообразное увеличение линейных размеровтела — происходит пубертатный скачок роста. Однако вслед за этимто же повышенное содержание андрогенов приводит к окостене-нию зон роста в длинных костях, в результате чего их дальнейшийрост прекращается. В случае преждевременного полового созрева-ния рост тела в длину может начаться чрезмерно рано, но рано изакончится, и в итоге мальчик останется «недомерком».

Андрогены стимулируют также усиленный рост мышц и хря-щевых частей гортани, в результате чего у мальчиков «ломается»голос, он становится значительно более низким. Анаболическоедействие андрогенов распространяется на все скелетные мышцытела, благодаря чему мышцы у мужчин развиты гораздо больше,чем у женщин. Женские эстрогены обладают менее выраженным,чем андрогены, анаболическим действием. По этой причине у де-вочек в пубертатный период увеличение мышц и длины тела мень-ше, а пубертатный скачок роста слабее выражен, чем у мальчиков.

Гормональная регуляция полового созревания

Хромосомные наборы мужского и женского организма различа-ются тем, что у женщин имеется две Х-хромосомы, а у мужчин —одна Х- и одна Y-хромосома. Это различие определяет пол заро-дыша и возникает в момент оплодотворения. Уже в эмбриональ-

314

ном периоде развитие половой сферы полностью зависит от актив-ности гормонов. Известно, что если гонада эмбриона не развивает-ся или удалена, то формируются женские половые органы — яйце-воды и матка. Для того чтобы развились мужские половые органы,необходима гормональная стимуляция со стороны семенников.Яичник зародыша не является источником гормонального воз-действия на развитие половых органов. Активность половых хромо-сом наблюдается на очень коротком отрезке онтогенеза — от 4-йдо 6-й недели внутриутробного развития и проявляется только вактивации семенников. Никаких различий в дифференцировке дру-гих тканей тела между мальчиками и девочками нет, и если бы негормональное влияние семенников, развитие протекало бы толь-ко по женскому типу.

Женский гипофиз работает циклически, что определяется ги-поталамическими влияниями. У мужчин гипофиз функционируетравномерно. Установлено, что в самом гипофизе нет половых раз-личий, они заключены в нервной ткани гипоталамуса и прилежа-щих ядер головного мозга. В период между 8-й и 12-й неделейвнутриутробного развития семенник должен «сформировать» ги-поталамус по мужскому типу с помощью андрогенов. Если этогоне произойдет, у плода сохранится циклический тип секрециигонадотропинов даже при наличии мужского набора хромосом XY.Поэтому употребление беременной женщиной половых стерои-дов на начальных этапах беременности весьма опасно.

Мальчики рождаются с хорошо развитыми экскреторнымиклетками семенников (клетки Лейдига), которые, однако, дегра-дируют на 2-й неделе после рождения. Вновь они начинают разви-ваться только в период полового созревания. Этот и некоторыедругие факты позволяют предположить, что репродуктивная сис-тема человека в принципе готова к развитию уже к моменту рож-дения, однако под влиянием специфических нейрогуморальныхфакторов этот процесс затормаживается на несколько лет — доначала пубертатных перестроек в организме.

У новорожденных девочек иногда наблюдается реакция со сто-роны матки, появляются кровянистые выделения наподобие мен-струальных, а также отмечается активность молочных желез вплотьдо секреции молока. Подобная же реакция молочных желез быва-ет и у новорожденных мальчиков.

В крови новорожденных мальчиков содержание мужского гор-мона тестостерона выше, чем у девочек, но уже через неделюпосле рождения ни у мальчиков, ни у девочек этого гормона по-чти не обнаруживают. Однако через месяц у мальчиков содержа-ние тестостерона в крови вновь быстро увеличивается, достигая к4—7 мес половины уровня взрослого мужчины, и сохраняется натаком уровне в течение 2—3 мес, после чего несколько снижаетсяи уже не меняется до начала пубертата. С чем связан такой инфан-

315

тильный выброс тестостерона — неизвестно, но есть предполо-жение, что в этот период формируются какие-то очень важные«мужские» свойства.

Процесс полового созревания протекает неравномерно, и егопринято подразделять на определенные этапы, на каждом из ко-торых складываются специфические взаимоотношения между си-стемами нервной и эндокринной регуляцией. Эти этапы англий-ский антрополог Дж.Таннер назвал стадиями, а исследованияотечественных и зарубежных физиологов и эндокринологов по-зволили установить, какие морфофункциональные свойства ха-рактерны для организма на каждой из этих стадий.

Нулевая стадия — стадия новорожденности. Эта стадия харак-теризуется наличием в организме ребенка сохранившихся мате-ринских гормонов, а также постепенным регрессом деятельностисобственных желез внутренней секреции, после того как родовойстресс закончится.

Первая стадия — стадия детства (инфантилизм). Период от годадо появления первых признаков полового созревания расценива-ется как этап полового инфантилизма, т.е. подразумевается, что вэтот период ничего не происходит. Однако незначительное и по-степенное увеличение секреции гормонов гипофиза и гонад в этотпериод имеет место, и это косвенно свидетельствует о созрева-нии диэнцефальных структур головного мозга. Развитие половыхжелез в этот период не происходит потому, что оно тормозитсягонадотропин-ингибирующим фактором, который вырабатываетсягипофизом под воздействием гипоталамуса и другой мозговойжелезы — эпифиза. Этот гормон очень похож на гонадотропныйгормон по строению молекулы, а потому легко и прочно соеди-няется с рецепторами тех клеток, которые настроены на чувстви-тельность к гонадотропинам. Однако никакого стимулирующегодействия на половые железы гонадотропин-ингибирующий фак-тор не оказывает. Напротив, он перекрывает доступ к рецепторамгонадотропному гормону. Такая конкурентная регуляция — ти-пичный прием, используемый в метаболических процессах всехживых организмов.

Ведущая роль в эндокринной регуляции на этом этапе принад-лежит гормонам щитовидной железы и гормону роста. Начиная с3 лет девочки опережают мальчиков по уровню физического раз-вития, и это сочетается с более высоким содержанием гормонароста у них в крови. Непосредственно перед пубертатом секрециягормона роста еще усиливается, и это вызывает ускорение росто-вых процессов — препубертатный скачок роста. Наружные и внут-ренние половые органы развиваются малозаметно, вторичных по-ловых признаков нет. Заканчивается эта стадия у девочек в 8—10,а у мальчиков — в 10—13 лет. Хотя мальчики растут на этой стадиичуть медленнее, чем девочки, большая длительность стадии при-

316

водит к тому, что при вступлении в пубертат мальчики оказыва-ются крупнее девочек.

Вторая стадия — гипофизарная (начало пубертата). К началуполового созревания снижается образование ингибитора гонадо-тропина, а также усиливается секреция гипофизом двух важней-ших гонадотропных гормонов, стимулирующих развитие половыхжелез — фоллитропина и лютропина. В результате железы «просы-паются» и начинается активный синтез тестостерона. В этот мо-мент чувствительность половых желез к гипофизарным влияниямсущественно увеличивается, и постепенно налаживаются эффек-тивные обратные связи в системе гипоталамус—гипофиз—гонады.У девочек в этот же период наиболее высока концентрация гор-мона роста, у мальчиков пик ростовой активности наблюдаетсяпозже. Первым внешним признаком начала пубертата у мальчи-ков служит увеличение яичек, которое как раз и происходит подвлиянием гонадотропных гормонов гипофиза. В 10 лет эти измене-ния можно заметить у трети мальчиков, в 11 — у двух третей, а к12 годам — практически у всех.

У девочек первый признак пубертата — набухание молочныхжелез, причем часто чуть раньше начинается увеличение левойжелезы. Сначала железистую ткань можно только пропальпиро-вать, затем выпячивается околососковый кружок. Отложение жи-ровой ткани и формирование зрелой железы происходит на по-следующих этапах пубертата.

Эта стадия полового созревания заканчивается у мальчиков в11—12, а у девочек — в 9—10 лет.

Третья стадия — стадия активации гонад. На этом этапе воз-действие гипофизарных гормонов на половые железы усиливает-ся, и гонады начинают вырабатывать в больших количествах по-ловые стероидные гормоны. Одновременно увеличиваются и самигонады: у мальчиков это хорошо заметно по значительному уве-личению размеров яичек. Кроме того, под суммарным воздействиемгормона роста и андрогенов мальчики сильно вытягиваются в дли-ну, растет также половой член, практически достигая к 15 годамвзрослых размеров. Высокая концентрация женских половых гор-монов — эстрогенов — у мальчиков в этот период может приво-дить к набуханию молочных желез, расширению и усилению пиг-ментации зоны соска и ареолы. Эти изменения непродолжительныи обычно благополучно проходят без вмешательства через несколь-ко месяцев после появления.

На этой стадии как у мальчиков, так и у девочек происходитинтенсивное оволосение лобка и подмышечных впадин. Закан-чивается данная стадия у девочек в 10—11, а у мальчиков в 12—16 лет.

Четвертая стадия — стадия максимального стероидогенеза. Ак-тивность гонад достигает максимума, надпочечники синтезируют

317

большое количество половых стероидов. У мальчиков сохраняетсявысокий уровень гормона роста, поэтому они продолжают интен-сивно расти, у девочек ростовые процессы замедляются.

Первичные и вторичные половые признаки продолжают раз-виваться: усиливается лобковое и подмышечное оволосение, уве-личивается размер гениталий. У мальчиков именно на этой стадиипроисходит мутация (ломка) толоса.

Пятая стадия — этап окончательного формирования. Физио-логически этот период характеризуется установлением сбаланси-рованной обратной связи между гормонами гипофиза и перифери-ческими железами. Эта стадия начинается у девушек в 11 — 13 лет,у юношей — в 15—17 лет. На этом этапе завершается формирова-ние вторичных половых признаков. У мальчиков это формирова-ние «адамова яблока», оволосение лица, оволосение на лобке помужскому типу, завершение развития подмышечного оволосения.Волосы на лице обычно появляются в следующей последователь-ности: верхняя губа, подбородок, щеки, шея. Этот признак раз-вивается позже других и окончательно формируется к 20 годамили позже. Сперматогенез достигает своего полного развития, орга-низм юноши готов к оплодотворению. Рост тела на этой стадиипрактически останавливается.

У девушек на этой стадии появляется менархе. Собственно,первая менструация и является для девушек началом последней,пятой, стадии полового созревания. Затем в течение несколькихмесяцев происходит становление характерного для женщин рит-ма овуляций и менструаций. Менструация у большинства женщинпродолжается от 3 до 7 дней и повторяется каждые 24—28 дней.Цикл считается установившимся, когда менструации наступаютчерез одинаковые промежутки времени, длятся одинаковое числодней с одинаковым распределением интенсивности по дням. Вна-чале менструации могут продолжаться 7—8 дней, исчезать на не-сколько месяцев, даже на год. Появление регулярных менструа-ций свидетельствует о достижении половой зрелости: яичникипродуцируют готовые к оплодотворению созревшие яйцеклетки.Рост тела в длину прекращается на этой стадии у 90 % девушек.

Описанная динамика полового созревания наглядно демонст-рирует, что у девочек этот процесс происходит скачкообразно именее растянут во времени, чем у мальчиков.

Особенности переходного возраста. В период полового созрева-ния радикально перестраивается не только функция гипоталамо-гипофизарной системы и активность половых желез, все без ис-ключения физиологические функции претерпевают значительные,порой революционные изменения. Нередко это приводит к разви-тию несбалансированности отдельных систем между собой, нару-шению согласованности в их действии, что негативно сказывает-ся на функциональном состоянии организма. К тому же влияние

318

гормонов распространяется и на функции ЦНС, в результате чегоподростки переживают серьезный кризис, связанный с внутрен-ними и внешними факторами. Особенно неустойчивы в этот пе-риод эмоциональная сфера подростков и многочисленные меха-низмы саморегуляции.

Все это должны учитывать педагоги и родители, которые не-редко забывают об особенностях «переходного» возраста, тем бо-лее о тех физиологических напряжениях, которые испытывают вэтот период дети. Между тем многие психологические особеннос-ти подростков обусловлены их плохим самочувствием, частой ирезкой сменой гормональной ситуации в организме, появлениемсовершенно новых и не всегда приятных телесных ощущений, ккоторым требуется постепенное привыкание.

Так, например, у многих девочек первые менструации частосопровождаются достаточно сильными болевыми ощущениями,слабостью, общим упадком тонуса, значительной потерей крови.Иногда при этом повышается температура тела, возникают нару-шения работы пищеварительной системы, наблюдаются вегета-тивные расстройства (головокружение, тошнота, рвота и т.п.). Всеэто, естественно, приводит к раздражительности и неувереннос-ти, к тому же девочки нередко стесняются происходящих с нимиизменений, не умеют объяснить свое состояние. Педагогу и роди-телям нужно проявлять особый такт и уважение к ребенку в такоймомент. Было бы ошибкой заставлять девочку в «критические дни»ограничивать движения, отказываться от обычного режима — на-против, сохранение привычного модуса поведения (если само-чувствие позволяет) способствует быстрейшему преодолению не-приятных ощущений и возрастного кризиса в целом. Следует,однако, разумно подходить к уровню и характеру физической на-грузки, которая в такие периоды допустима: безусловно, должныбыть исключены любые силовые нагрузки, связанные с натужи-ванием, а также чрезмерные по объему нагрузки — длительныепешие, велосипедные, лыжные и т.п. переходы, следует избегатьпереохлаждения и перегрева. Из гигиенических соображений луч-ше в этот период не принимать ванну, а использовать душ. В хо-лодное время года молодым людям не следует сидеть на металли-ческих и каменных поверхностях, ибо переохлаждение органов,расположенных в тазе и нижней части брюшной полости, чреваторазвитием целого ряда серьезнейших заболеваний. Любые болез-ненные ощущения у подростка являются поводом для обращенияк врачу: значительно легче предупредить заболевание, чем послеего лечить.

У мальчиков нет проблем с регулярными кровяными выделе-ниями. Однако изменения в их организме в период полового со-зревания также весьма значительны и порой являются поводомдля удивления и беспокойства как самого ребенка, так и окружа-

319

ющих его взрослых, которые нередко уже забыли, как этот пери-од протекал у них самих. К тому же в современном мире суще-ствует много неполных семей, где мальчиков воспитывают мамыи бабушки, которые просто не подозревают о специфических «муж-ских» неприятностях пубертата. Первое, что часто беспокоит маль-чиков на третьей—четвертой стадии полового созревания, — ги-некомастия, т. е. набухание и болезненность молочных желез. Приэтом иногда из соска выделяется прозрачная жидкость, похожаяпо составу на молозиво. Как уже говорилось выше, этот периоддлится недолго и неприятные ощущения сами собой заканчива-ются через несколько месяцев, однако здесь важно соблюдать ги-гиенические правила: держать грудь в чистоте, не занести рукамив нее инфекцию, которая может надолго усложнить естественныйпроцесс. Вслед за этим этапом происходит быстрое увеличениеразмеров полового члена, что создает поначалу неприятные ощу-щения, особенно если мальчик носит облегающую одежду — тру-сы и джинсы. Прикосновения одежды к головке члена в этот пе-риод бывают нестерпимо болезненными, поскольку мощнейшеерецептивное поле этого участка кожи еще не адаптировано к ме-ханическим воздействиям. Хотя с эрекцией все мальчики знако-мы прямо с рождения (член эрегирует у здоровых детей в процес-се мочеиспускания), сильно увеличившийся в размерах орган вмомент эрекции доставляет многим подросткам физическое стра-дание, не говоря уже о психологическом напряжении. Между темв норме здоровый подросток, как и молодой взрослый мужчи-на, почти ежедневно просыпается с сильно эрегированным чле-ном — это естественное следствие активации блуждающего нерваво время сна. Подростки часто стесняются такого состояния, итребования родителей (или воспитателей в детских учреждениях)немедленно покинуть постель после пробуждения для них бываютневыполнимы именно по этой причине. Не следует оказывать наребенка давление в этом отношении: со временем он выработаетправильное поведение, которое позволит ему психологическиприспособиться к этой физиологической особенности. Через 2—3 мин после просыпания эрекция сама собой проходит, и подро-сток может встать из постели без ощущения неловкости. Анало-гичные ситуации бывают при длительном сидении, особенно намягкой поверхности: кровь приливает к органам таза, и возникаетсамопроизвольная эрекция. Так нередко бывает при езде в обще-ственном транспорте. Подобная эрекция не имеет ничего общегос половым возбуждением и быстро и безболезненно проходит че-рез 1—2 мин. Главное — не концентрировать внимание подросткана этом факте и уж тем более не стыдить его — он совершенно невиноват в том, что он здоров.

На четвертой—пятой стадии полового созревания (обычно в15—16 лет) юноша уже практически готов к оплодотворению, его

320

семенники непрерывно вырабатывают зрелые сперматозоиды, исеменная жидкость скапливается в эпидидимисе — специальномсоединительно-тканном сосуде, где она хранится до момента эяку-ляции (семяизвержения). Поскольку этот процесс протекает не-прерывно, количество семенной жидкости возрастает, и поройограниченный объем эпидидимиса не способен вместить новыепорции семени. В этом случае организм способен самопроизволь-но освобождаться от скопившегося продукта — такое явление носитназвание поллюции и случается обычно по ночам. Поллюции —нормальная, здоровая и биологически целесообразная реакция мо-лодого организма. Выбрасываемое семя освобождает место дляновых порций продукции половых желез, а также предотвращаетотравление организма продуктами распада собственного семени.Кроме того, не осознаваемое юношей половое напряжение, влия-ющее на активность всех сфер нервного и гормонального управ-ления, благодаря поллюциям разряжается, и состояние организ-ма нормализуется.

Половое влечение, просыпающееся у девушек и юношей назаключительных этапах пубертатного процесса, не имея выхода,часто перерастает в серьезную проблему. Многие из них находятдля себя разнообразные способы разрядки, в том числе с помо-щью мастурбации. В прежние времена отношение к мастурбациибыло резко негативным, врачи уверяли, что она может вести кимпотенции и психическим сдвигам. Однако исследования, про-веденные во второй половине XX в., не подтвердили существова-ние таких причинно-следственных связей, напротив, теперь при-нято считать, что мастурбация — нормальное и приемлемоесредство снятия избыточного напряжения, когда нет другого спо-соба удовлетворить половое влечение. Не следует поощрять, но ини в коем случае не нужно упрекать или наказывать подростков зазанятия мастурбацией — это само по себе пройдет без всяких по-следствий, после того как они станут взрослыми и начнут житьрегулярной половой жизнью. Однако очень важно во всех случаяхманипуляций с наружными половыми органами строго соблю-дать меры гигиены и профилактики инфекционного заражения.Регулярное мытье рук и ежедневное проведение гигиеническихпроцедур с наружными половыми органами — важнейшие при-вычки, которые должны усвоить мальчики и девочки.

Вопросы и задания

1. В чем состоят различия нервного и гуморального механизмов пере-дачи информации в организме?

2. Какие типы биологически активных веществ имеются в организмечеловека?

3. Что такое клетка (орган)-мишень для гормонов?4. Что такое внутренняя и внешняя секреция?

11 Безруких М. М. 321

5. Как осуществляется связь нервной и гуморальной регуляции в орга-низме?

6. Перечислите важнейшие железы внутренней секреции человека иих функции.

7. В чем особенности гормонального статуса новорожденного?8. Какими гормонами регулируются процессы роста?9. Что такое половое созревание с точки зрения деятельности желез

внутренней секреции?10. Как гормоны участвуют в организации функций в процессе дея-

тельности и адаптации?

Раздел IV

ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ РЕБЕНКА

Глава 18. МЛАДЕНЧЕСТВО

(от 0 до 1 года)

1-й год жизни ребенка — это период интенсивной адаптацииорганизма к новым условиям существования, период формирова-ния всех органов и систем. Именно в этом возрасте начинаетсяразвитие высших психических функций, ребенок учится активновзаимодействовать с окружающей средой.

Рост и физическое развитие

Скорость роста. В 1-й год жизни отмечаются наибольшая ско-рость роста тела в длину и темп нарастания массы тела. Если но-ворожденный имеет длину около 50 см, то к году он достигаетобычно 80 см, т.е. увеличивается более чем на 50%. Еще суще-ственнее изменяется масса тела: при рождении она составляет всреднем 3,0—3,5 кг, а к концу 1-го года жизни достигает 10 кг иболее, т.е. примерно утраивается. В последующие годы до началапубертатного скачка роста таких темпов более не наблюдается:ежегодная прибавка массы тела составляет примерно 1,5—2,0 кг идлины — 4—5 см.

Скелетно-мышечная система. Костный скелет ребенка 1-го годажизни имеет множество особенностей. Так, череп ребенка резкоотличается от черепа взрослого по форме: у ребенка имеются оченьбольшая черепная часть и малая лицевая. Кости черепа новорож-денного еще не срослись, между ними находятся места, покрытыеперепончатой соединительной тканью, малый родничок зарастаетк 2—3 мес, а большой — к 12—15 мес жизни. Однако окончательночерепные швы срастаются лишь к 3—4 годам, а иногда позже.В 1-й год жизни отмечается наиболее высокий темп роста костейчерепа. Очень крупная голова новорожденного ребенка при сла-бо развитой тонической мускулатуре не может долго удержи-ваться в вертикальном положении. Только через 2—2,5 мес послерождения ребенок начинает самостоятельно поднимать и удержи-

323

вать головку. Слабое развитие мускулатуры не позволяет также ре-бенку принимать сидячую и стоячую позу — тоническая мускула-тура интенсивно развивается в первый год жизни как морфологи-чески, так и функционально, и это обеспечивает возможностьсидеть в полугодовалом возрасте и возможность прямостояния вгодовалом возрасте. В динамике развития тонической скелетноймускулатуры четко выражен краниокаудальный градиент: вначалесозревают мышцы шеи (2,5—3 мес), затем мышцы туловища (5—6 мес) и рук, и, наконец, мышцы таза и ног (11 — 12 мес).

Мышечная активность. В первые недели после рождения мышцыребенка выполняют почти исключительно непроизвольные и глав-ным образом хаотичные движения. При этом тонус мышц-сгибате-лей намного превышает тонус мышц-разгибателей, что приводитк формированию специфической позы новорожденного. Энерге-тический «запрос» мышц в этот период невелик, а наибольшуюработу производят мышцы челюстей и щек, выполняющие актсосания, но их небольшая масса не требует значительных затратэнергии. Ко 2—3-му месяцу жизни (иногда несколько раньше)появляются первые признаки тонической активности мышц спи-ны и шеи, благодаря которым ребенок начинает удерживать в вер-тикальном положении голову. Поначалу эта задача для ребенка оченьтрудна. Победа над силами гравитации требует существенных мы-шечных энерготрат, которые в течение года постепенно увеличи-ваются, но остаются сравнительно небольшими, так как еще маламасса скелетных мышц, они слабо обеспечены окислительнымиферментами. По оценкам физиологов, энергопродукция у ребенка1-го года жизни при максимальной мышечной активности при-мерно в 3—4 раза превышает уровень основного обмена.

Зубы. 1-й год жизни — время появления первой смены, или такназываемых «молочных» зубов. Обычно сначала (в 6—8 мес) проре-зываются первые нижние и верхние резцы, затем вторые резцы(9—12 мес). К концу 1-го года жизни у ребенка обычно бывает 7—8 зубов. В то же время в сроках прорезывания молочных (а затем ипостоянных) зубов наблюдается очень большое индивидуальноеразнообразие. В последние годы появилось немало публикаций обизмененном порядке прорезывания зубов. В настоящее время труд-но сказать, связано это просто с увеличением числа наблюденийили так проявляются неблагоприятные последствия экологическихусловий и накопление в популяциях генетических нарушений.

Метаболизм и вегетативные функции

Энергозатраты ребенка 1-го года жизни существенно меньше,чем в последующие периоды, поскольку у него еще не развитыскелетные мышцы, которые требуют для своей деятельности боль-

324

ше всего энергии. Кроме того, именно на 1-й год жизни человекаприходится становление окислительных систем во многих парен-химатозных органах (в частности, печень и почки), что обуслов-ливает значительные изменения теплопродукции организма.

Основной обмен. В течение первых 3—5 дней жизни масса телановорожденного снижается, что связано с переходом на новыйтип питания, удалением излишней воды из организма и расходо-ванием накопленных в последние 2 мес внутриутробной жизнизапасов питательных веществ — гликогена и жиров. Этот процесссопровождается значительным повышением интенсивности основ-ного обмена. Период бурного роста, который охватывает 3—4 месжизни младенца, также сопровождается увеличением основногообмена. К концу 1-го года жизни продолжается у в е л и ч е н и еосновного обмена, его величины достигают максимальных значе-ний (в расчете на единицу массы тела) за всю индивидуальнуюисторию жизни. Увеличение интенсивности основного обмена втечение первого года жизни ребенка связывают с уменьшениемобъема межклеточного пространства в большинстве тканей. Еслиу новорожденных детей в покое интенсивность потребления кис-лорода на единицу массы тела составляет 5,0 мл О2/кг*мин, ау детей годовалого возраста — 8,2 мл О2/кг* мин, то при пересче-те на единицу активной клеточной массы получается, что ново-рожденный потребляет 9,0 мл О2/кг-мин, а годовалый — 10,9 млО2/кг*мин. Следовательно, по к р а й н е й м е р е на этом этапеонтогенеза, интенсивность обмена на единицу активной клеточ-ной массы практически не меняется. В этом возрасте ребенок вспокойном состоянии натощак вырабатывает столько энергии, чтоее хватило бы на непрерывное свечение лампочки 25 Вт. Если жеребенок кричит и ему холодно, то количество вырабатываемойэнергии может увеличиться только в 2—3 раза (для сравнения:у взрослого это увеличение может достигать 20—30 раз).

Терморегуляция. В младенческом возрасте формируются основ-ные терморегуляторные реакции организма. С одной стороны,жировая ткань, расположенная в подкожной клетчатке, служитхорошим теплоизолятором, предотвращая избыточную отдачу теп-ла с относительно большой поверхности тела ребенка. С другойстороны, активация химической терморегуляции (т.е. продукциитепла за счет интенсификации окислительных процессов во внут-ренних органах и скелетных мышцах) требует дополнительногоколичества жира в качестве субстрата окисления. В этом возрасте ворганизме ребенка функционирует специальная бурая жироваяткань, насыщенная митохондриями и служащая для обогрева круп-ных сосудов, расположенных вдоль позвоночника. В течение 1-гогода жизни реакции химической терморегуляции (т.е. активациятеплопродукции при охлаждении) постепенно дополняются ре-акциями физической терморегуляции, более экономичными и спе-

325

циализированными. В первую очередь они связаны с формирова-нием сосудодвигательных реакций, определяющих тонус поверх-ностно расположенных сосудов в зависимости от температуры сре-ды. Повышение тонуса сосудов (вазоконстрикция) уменьшаеткожный кровоток и способствует удержанию тепла в организмепри охлаждении. При высокой температуре, напротив, проявля-ется снижение тонуса сосудов (вазодилятация). Сосудодвигатель-ные реакции в этом возрасте еще несовершенны, а комфортнаятемпература для ребенка первого года жизни составляет около 33°.Поэтому дети практически все время должны находиться в одеж-де, которая защищает тело от потери избыточного количества тепла.В то же время одежда не должна препятствовать нормальному теп-лообмену и влагообмену, чтобы у ребенка не развивались опрело-сти и не происходила неадекватная адаптация к искусственномутеплу. Увеличение размеров тела в этом возрасте весьма существен-но сказывается на процессах терморегуляции, постепенно изме-няя условия теплообмена организма со средой.

Гормональный статус. Большинство желез внутренней секре-ции начинают функционировать еще до рождения, и первым се-рьезным испытанием для всей системы биологической регуляцииорганизма является момент родов. Родовой стресс — важный пус-ковой механизм для многочисленных процессов адаптации орга-низма к новым для него условиям существования. Любые наруше-ния и отклонения в работе регуляторных нейроэндокринныхсистем, происшедшие в процессе рождения ребенка, могут ока-зывать серьезное влияние на состояние его здоровья в течениевсей последующей жизни.

Первая — срочная — реакция нейроэндокринной системы плодав момент родов направлена на активацию метаболизма и внешне-го дыхания, которое внутриутробно вообще не функционировало.Первый вздох ребенка — важнейший критерий живорожденно-сти, но сам по себе он является следствием сложнейших нервных,гормональных и метаболических воздействий. В пуповинной кровиотмечается очень высокая концентрация гормонов «срочной» адап-тации — адреналина и норадреналина. Эти гормоны не толькостимулируют энергетический обмен и распад в клетках жиров иполисахаридов, но и тормозят образование слизи в ткани легких,а также стимулируют дыхательный центр, расположенный в ство-ловом отделе головного мозга. В первые часы после рождения бы-стро нарастает активность щитовидной железы, гормоны которойтакже стимулируют обменные процессы. Все эти гормональные«выбросы» осуществляются под контролем гипофиза и гипотала-муса. Дети, родившиеся путем кесарева сечения и поэтому не ис-пытавшие естественного родового стресса, имеют значительноболее низкий уровень гормонов в крови, что отрицательно сказы-вается на функции их легких в течение первых суток.

326

Питание и пищеварение. В первые дни жизни новорожденныйпитается молозивом, которое существенно отличается от мате-ринского молока по своему составу. В частности, в нем оченьмного стафилококкового антитоксина. Кроме того, молозиво со-держит витамины, гормоны и антитела, а также наполненные жи-ром клетки крови — лимфоциты. Это связано с необходимостьюповысить иммунитет, обеспечить сопротивляемость организма квнешним воздействиям.

Зрелое женское молоко появляется на 2—3-й неделе и облада-ет довольно высокой активностью протеолитических и липолити-ческих ферментов, которые помогают процессу переваривания,так как в желудке новорожденных еще не полностью сформиро-ваны железы, вырабатывающие собственные пищеварительныеферменты.

На раннем этапе, соответствующем периоду молозивного вскарм-ливания, желудок характеризуется малыми размерами и низкойсекреторной активностью железистого аппарата, малой подвиж-ностью. Все эти факторы играют положительную роль в усвоенииматеринского молока. На следующем этапе, продолжающемся доконца молочного вскармливания, резко увеличиваются размерыжелудка, повышается его секреторная активность и подвижность,выявляются особенности секреции основных протеолитическихферментов, обеспечивающих наилучшее приспособление к пере-вариванию молока. Переход на смешанное питание сопряжен срезкой активизацией секреции соляной кислоты и пепсиногена,снижением значения авторегулирующих механизмов, существен-ным увеличением массы желудка за счет развития мышечного слоя.Тем не менее активность желудочных желез, вырабатывающихсоляную кислоту и ферменты, остается намного ниже, чем в даль-нейшем, зависит от состояния кишечной стенки, так как в этомвозрасте пристеночное пищеварение преобладает над полостным.Это обусловлено меньшей активностью пищеварительных фер-ментов, которая в значительной мере компенсируется каталити-ческим действием микроворсинок на поверхности клеток кишеч-ного эпителия.

Выделительная функция. Почки новорожденного имеют при-знаки морфологической и функциональной незрелости. Так, диа-метр клубочков невелик, фильтрующая поверхность значитель-но снижена, канальцы коротки, а петли Генле недоразвиты. Затоколичество клубочков на единицу поверхности у новорожден-ных достигает 50, у ребенка 7—8 мес — около 20, тогда как увзрослого — только 7—8. Почки ребенка позволяют ему, несмотряна незрелость аппарата, поддерживать устойчивые параметры вод-но-солевого гомеостаза, но только в условиях относительного по-коя организма при сбалансированном питании и водопотреблении.В экстремальных ситуациях (например, при заболеваниях) детская

327

почка функционирует значительно менее надежно, чем взрослыйорган, что нередко приводит к гомеостатическим сдвигам.

Кровообращение. Интенсивный метаболизм младенцев опреде-ляет высокий процент крови относительно массы тела в младен-ческом возрасте. У новорожденных количество крови составляет14 % всей массы, к концу 1 года — 10,9 %. (Для сравнения в 14—15 лет — 7 %.) Необходимость в интенсивном снабжении кисло-родом определяет также высокое содержание гемоглобина в кро-ви новорожденных, которое постепенно к концу младенческоговозраста снижается. Количество крови, выбрасываемой в аорту сер-дцем новорожденного при одном сокращении составляет всего2,5 см3, а к первому году оно увеличивается в 4 раза, что связанос ростом массы сердца, которая к концу первого года удваивается.

Кругооборот такого большого объема крови обеспечивается вы-сокой частотой сердечных сокращений — 140 уд/мин (у взрослыхоколо 70).

Высокая частота сердечных сокращений определяется особен-ностями регуляции сердечной деятельности на этом этапе разви-тия. Хотя к моменту рождения ребенка в сердечной мышце выра-жены нервные окончания как симпатического, так и парасимпа-тического блуждающего нерва, влияние последнего значительноснижено, преобладает симпатический тонус.

Дыхательная система. Существенными особенностями харак-теризуется и дыхательная система младенцев. В связи с особенно-стями скелета (малый изгиб и почти горизонтальное положениеребер) у младенцев преобладает диафрагмальный тип дыхания снезначительным участием межреберных мышц. Дыхание младен-цев частое, и во время бодрствования число дыхательных движе-ний за 1 мин достигает 50—60. Такая частота обеспечивает высо-кий уровень легочной вентиляции.

К моменту рождения ребенка формирование механизмов регу-ляции дыхательной функции еще не завершено. Об этом свиде-тельствует большая изменчивость частоты, глубины и ритма ды-хания младенцев.

Иммунитет. Плод получает от матери значительное количе-ство гамма-глобулинов, которые успешно проходят через плацен-тарный барьер. Эта неспецифическая защита оказывается вполнедостаточной для первоначального столкновения организма ново-рожденного с микрофлорой окружающей среды. К тому же у но-ворожденного отмечается «физиологический лейкоцитоз» — ко-личество лейкоцитов в крови примерно в 2 раза выше, чем увзрослых. Очевидно, что это — одно из проявлений видовой адап-тации к столкновению с новыми для только что появившегося насвет организма условиями существования. Тем не менее много-численные Т- и В-лимфоциты новорожденных детей представля-ют собой незрелые формы и не способны в необходимом количе-

328

стве синтезировать защитные белки — глобулины и интерферон.Фагоциты новорожденных также недостаточно активны. Вследствиеэтого детский организм часто отвечает на проникновение чуже-родных микроорганизмов генерализованным воспалением — сеп-сисом, причем нередко возбудителем, приводящим к возникно-вению этого опасного для жизни состояния, является бытоваямикрофлора, совершенно безопасная для взрослого. Дело в том,что взрослый организм уже имеет достаточную иммунную память,и эта микрофлора успешно подавляется его специфическими им-мунными системами. В организме новорожденного специфиче-ские иммунные системы еще не сформированы, иммунной па-мяти практически нет, а неспецифические механизмы также ещене созрели. Поэтому на этапе новорожденности столь большое зна-чение имеет кормление материнским молозивом и молоком, вкотором содержатся значительные количества иммунореактивныхвеществ, помогающих организму ребенка адаптироваться к окру-жающей микрофлоре.

В возрасте от 3 до 6 мес иммунная система ребенка реагируетна вторжение микробов и вирусов, но практически не формиру-ется иммунная память. В этот период мало эффективны прививки(их приходится повторять по 2—3 раза), атипично проходят неко-торые заболевания, не оставляя после себя стойкого иммунитета(корь, коклюш).

Развитие движений. Движения ребенка первых месяцев жизнипрежде всего направлены на регуляцию положения головы, туло-вища, рук и ног, обеспечивающих поддержание позы. Можно про-следить, как последовательно от 1-го к 12-му месяцу появляютсяновые движения, как двигательные реакции становятся целена-правленными, как появляются и совершенствуются осознанныедвижения. Однако следует помнить, что индивидуальные срокиразвития движений определяются не только врожденной програм-мой, но и целенаправленной работой взрослых с ребенком.

1 мес: первые попытки удержать голову при вертикальном по-ложении тела; беспорядочные движения рук и ног на фоне повы-шенного мышечного напряжения; непроизвольные ползательныедвижения.

2 мес: поворачивает голову и глаза за движущимся предметом,следит взглядом за предметом в горизонтальном, вертикальномнаправлениях и по кругу, имитирует мимику взрослого, подни-мает голову и грудь, когда лежит на животе.

3 мес: ребенок поворачивает голову в сторону источника звука;переворачивается со спины на бок и на живот; при поддержке заподмышки стоит, но при этом подгибает ножки; непроизвольноеползание исчезает; начинает удерживать предметы «в кулачке»;ребенок моргает, если объект приближается к лицу; может на-ходиться в вертикальном положении (при поддержке) до 6 мин;

329

переворачивается; движения рук более свободны и целесообраз-ны; младенец смотрит на свои руки; стремится удержать предметв поле зрения.

4 мес: исчезает гипертонус мышц; ребенок уверенно держитголову, когда его поднимают, поворачивается со спины на жи-вот, сидит при поддержке за обе руки; хватает и удерживает иг-рушки; открывает рот, когда подносят ложку с едой, бутылочку.

5 мес: ребенок самостоятельно сидит 1—5 мин; поворачивает-ся с живота на спину; способен удерживать одновременно попредмету в каждой руке; хватательные движения, направленныек цели, — «петлеобразные», с частыми промахами; увеличивает-ся число движений, когда кисть руки раскрывается до захвата пред-мета; движения еще не точны, раскоординированны, связаны созначительным мышечным напряжением.

6 мес: самостоятельно сидит; возникает зрительный контрольза движениями рук; повышается точность хватательных движе-ний, снижается мышечное напряжение.

7 мес: ребенок способен совершать попеременные шагатель-ные движения (при поддержке за подмышки); сидит; тянет в ротбутылочку, ложку, игрушки; бросает и поднимает игрушки; под-нимается на четвереньки; встает на колени, держась за опору;перекладывает предметы из одной руки в другую; тянется к взрос-лому на руки; следит за движениями руки.

8 мес: младенец встает с поддержкой; ходит с опорой; сидит,самостоятельно садится и ложится; появляются координирован-ные движения двух рук (хлопает в ладоши); наблюдаются первыепопытки сложить кубики, пирамидку; попытки передвиженияползком.

9 мес: отмечаются попытки стоять без опоры и ходить без опо-ры; младенец садится из вертикального положения, встает на ко-лени; снижается мышечное напряжение, совершенствуются дви-жения рук, ног, туловища, но все движения еще не очень точны,нестабильны; ребенок начинает ходить с опорой; собирает иг-рушки, складывает; стучит для извлечения звука.

10 мес: младенец встает с опорой, стоит без опоры; ходит сопорой (первые шаги без опоры); улучшается координация дви-жений рук; появляется захват пальцами; ребенок активно играетс игрушками.

11—12 мес: ходьба без опоры; ребенок поднимается без опоры,садится, ложится, встает, координирует движения рук; наблюда-ется предварительная подготовка пальцев рук к форме объекта;«петлеобразные» с промахами движения сменяются более точны-ми с «прямым приближением» к предмету; появляются хвататель-ные движения вслепую за счет предварительного нацеливания.

Таким образом, в течение первого года жизни идет интенсив-ное формирование всех структур системы управления движения-

330

ми, формирование и развитие опорно-двигательного аппарата,что является основой для новых преобразований на следующемэтапе развития.

Созревание мозга и поведение

Этот период развития характеризуется чрезвычайно интенсив-ным и быстрым созреванием мозговых структур, что определяетсущественные изменения поведения ребенка, его общение с ок-ружающим миром, формирование начальных процессов его по-знавательной деятельности. На этом этапе выделяют три перио-да, существенно различающихся по степени зрелости мозга иего функциональным возможностям: период новорожденности(первые 10 дней), первое полугодие и второе полугодие.

Период новорожденности. К моменту рождения ребенка наибо-лее зрелыми являются спинной мозг и стволовые структуры го-ловного мозга, обеспечивающие жизненно важные функции инеобходимые приспособительные рефлексы: пищевые (сосание),защитные (мигание, зажмуривание) и др.

В период новорожденности выражены и рефлексы, свойствен-ные животным (атавистические). Это рефлексы Бабинского (отве-дение большого пальца ноги при раздражении подошвы), хвата-тельный рефлекс, настолько сильный, что ребенок может удер-живать собственный вес, и др. Хватательный рефлекс необходимдля многих детенышей животных, цепляющихся за шерсть мате-ри при ее передвижениях и прыжках. В течение первых недель жиз-ни атавистические рефлексы быстро угасают. Их наличие у ново-рожденных связано с незрелостью коры полушарий, наиболеепоздно созревающей в онтогенезе.

Кора больших полушарий новорожденных характеризуется нали-чием слабо дифференцированных нейронов с малым числом сла-бо ветвящихся дендритов и соответственно небольшим числомсинаптических контактов. Наиболее зрелыми являются пирамид-ные клетки проекционных отделов коры больших полушарий. Вста-вочные нейроны, обеспечивающие межнейрональные взаимодей-ствия, не сформированы. Незрелость коры больших полушарийопределяет отсутствие состояния спокойного бодрствования сприсущим ему альфа-ритмом, отражающим циркуляцию возбуж-дений по нейронным сетям. В шкале функциональных состоянийпреобладает сон и присутствуют лишь кратковременные периодыбодрствования, связанные либо с необходимостью удовлетворе-ния биологической потребности, либо определены дискомфор-том, вызванным внешними, а чаще внутренними раздражителя-ми. Активное бодрствование ребенка характеризуется низкоам-плитудной плоской активностью, в которой трудно вычленить

331

определенные ритмические составляющие. В ЭЭГ новорожденныхв основном преобладают группы медленных волн, характерныхдля сна и отражающих активность глубинных структур мозга.

Сенсорные процессы. В соответствии с теорией системогенезаП.К. Анохина уже у новорожденных начинают функционироватьопределенные элементы коры больших полушарий, обеспечива-ющие контакты с окружающим миром, а именно проекционныеобласти коры, воспринимающие сигналы внешнего мира. С пер-вых часов жизни ребенка в зонах проекции на головке ребенказрительной, слуховой и тактильной областей коры регистрируют-ся вызванные потенциалы (ВП). У человека основным информа-ционным каналом, создающим образ внешнего мира, являетсязрительный.

К моменту рождения зрительная проекционная кора имеетнаибольшую по сравнению с другими корковыми зонами ширину.Миграция клеток в корковую пластинку осуществилась на 4—6-млунных месяцах. Определенной степени развития достигают пира-миды нижних слоев (V и IV). Менее развиты, но уже функциони-руют непирамидные веретенообразные нейроны, которые воспри-нимают афферентную посылку и передают ее пирамидным клеткам.

Созревший к моменту рождения морфологический субстратобеспечивает поступление зрительной информации в кору боль-ших полушарий.

Реакция на зрительный стимул проявляется в наличии ВП, вкотором присутствует начальный позитивный компонент (рис. 72).Наличие этого компонента, отражающего активность глубинных

ТИПОГРАФИЯ И ПАРАМЕТРЫ ЗРИТЕЛЬНЫХ ВП НОВОРОЖДЕННЫХ

Л Б В

,/220 260 мс

поле 19

Рис. 72. Зрительные ВП новорожденного

Л — локализации отведений в полях 17—19 (/, От, Of) и за ее пределами {Р);Б — соответствующие вызванные ответы. Видно, что максимальная амплитудаВП в первичной проекционной зоне; вне зоны ответ не регистрируется; В —усредненные значения амплитудно-временных параметров позитивно-негативногоВП, зарегистрированного в первичном проекционном поле (сплошная линия)

и во вторичных полях (пунктир)

332

слоев коры, свидетельствует о том, что в период новорожденно-сти афферентный сигнал, так же как во взрослом мозге, посту-пает в IV слой, наиболее развитый в сенсорных зонах, и адресу-ется через созревшие к этому времени переключательные вста-вочные нейроны пирамидам нижних слоев зрительной коры. Ответрегистрируется строго локально в зрительной проекционной об-ласти — в поле 17, что подчеркивает модальную специфичностьосновного комплекса ВП новорожденного. Характерной особен-ностью коркового ответа на зрительный стимул является длитель-ный латентный период (150—160 мс по сравнению с 40—50 мс взрелом мозге), что отражает замедленность прихода информациив кору по еще не миелинизированным зрительным путям и опре-деляет низкие оперативные возможности реагирующей системы.

Какие же операции начинают осуществляться с поступающейв кору зрительной информацией?

Важной для развития восприятия является рано сформирован-ная чувствительность зрительной системы новорожденного к дви-жущимся объектам. Движение входит также в число высокоэф-фективных возбудителей внимания, двигательными компонента-ми которого являются как скачкообразные саккадические, так ипрослеживающие движения глаз — более совершенная формаглазодвигательной активности. Реакция на движение запускаетсянаиболее рано созревающими рецепторами сетчатки, находящи-мися на ее периферии, и совершенствуется до 6-месячного возра-ста. С первых дней жизни отмечаются только горизонтальные сле-дящие движения. В основном у новорожденных они носят асинх-ронный характер, и лишь иногда наблюдается содружественноедвижение глаз, говорящее о бинокулярной фиксации, обычно ста-бильно регистрируемой к 1 мес жизни.

Зрительное внимание. Характер глазных движений новорожден-ного и недостаточная зрелость коры больших полушарий свиде-тельствуют о том, что на этом этапе онтогенеза глазные движенияопосредованы подкорковым зрительным центром — передним дву-холмием, играющим важную роль в зрительном внимании. Этотак называемое «открытое» внимание. Следовательно, уже на ран-нем этапе онтогенеза глазные движения, как компонент внима-ния, обеспечивают обнаружение объекта и удержание его в полезрения, продлевая таким образом контакт ребенка с предметом.

Функционирование канала обнаружения движущегося объектабазируется на созревающей структурной основе и имеет свои осо-бенности. Движение предметов в поле зрения воспринимаетсяклетками нижних (IV и V) слоев зрительной коры — детекторамидвижения. Поскольку созревание нервных элементов идет в на-правлении от глубины к поверхности, эти слои раньше включа-ются в деятельность. Процессы, развертывающиеся на этом уров-не, имеют невысокую разрешающую способность, не могут

333

обеспечить детальный анализ предмета, а создают только общеепредставление о нем. Само движение предмета, когда все его от-дельные части перемещаются в одном направлении и с одинако-вой скоростью, способствует их первичной интеграции, объеди-нению в единый недифференцированный образ объекта.

Коммуникативные отношения. На основе включения зритель-ного канала начинают строиться и коммуникативные отношения.

С первых часов и дней жизни устанавливается контакт «глаза вглаза». Лицо матери оказывается высоко значимым, предпочитае-мым и рано распознаваемым раздражителем по сравнению с не-живыми предметами. Отсутствие реакций ребенка на лицо материнастораживает и требует консультации детского невролога.

Раннее узнавание лица матери базируется на многих биологи-ческих и физиологических факторах. Прежде всего здесь действу-ет, помимо зрительной, целый комплекс разномодальной инфор-мации — звуковой (голос), тактильной (телесный контакт, рукиматери), обонятельной (запах). Кроме того, в лице сочетаютсяпризнаки, известные как эффективные возбудители внимания,такие как сложность конфигурации, упорядоченность черт, дви-жение (обычно мать склоняется к ребенку или поднимает его ксебе). Значимость движения подтверждается тем, что новорожден-ные даже при низкой остроте зрения преимущественно следят затем движущимся изображением, которое больше всего напоми-нает лицо. Изображения с измененными чертами и контуры бездеталей не вызывают столь заметный эффект.

На коммуникацию направлен и вокализационный компонентповедения новорожденного. Первая экспрессивная звуковая реак-ция — крик — информирует мать о состоянии ребенка и содержитпризыв к удовлетворению базовых потребностей.

Таким образом, уже в период новорожденности закладываетсяоснова процессов, определяющих развитие познавательной и ком-муникативной деятельности ребенка.

Первое полугодие жизни. Первое полугодие жизни характеризу-ется чрезвычайно высокой чувствительностью к развивающимвоздействиям внешней среды и рассматривается как сенситивныйи критический период онтогенеза.

Созревание нейронного аппарата коры больших полушарий и раз-витие сенсорных процессов. Со 2-го мес жизни начинается стреми-тельное лавинообразное увеличение количества синапсов в коребольших полушарий. Особенно активный синаптогенез приходит-ся на период от 2 до 4 мес. В результате расширяется структурнаяоснова для усиления и обогащения ощущений. Формирующиеся смомента рождения нейронные системы зрительной коры чувстви-тельны к зрительной стимуляции и способны к ускоренному раз-витию под ее влиянием. У недоношенных детей, достигших возра-ста доношенных новорожденных и имевших уже зрительный опыт,

334

регистрировались более зрелые ВП, чем у детей, родившихся всрок. В период усиленного синаптогенеза отмечается особо высо-кая чувствительность и высокая пластичность. Под влиянием спе-цифических зрительных раздражений эффективность синапсов по-вышается, их функционирование стабилизируется, незадейство-ванные синапсы отмирают. Эксперименты на животных с полнымили частичным лишением световой стимуляции наглядно проде-монстрировали значимость внешнесредового фактора для разви-тия. Блокада зрительного входа приводит к обеднению синапти-ческого состава зрительной коры, недоразвитию дендритных раз-ветвлений и шипикового аппарата. При выращивании котят вклетках с чередующимися черными и белыми полосами по гори-зонтали или вертикали дендритные сплетения располагались вплоскостях, перпендикулярных направлению полос. Таким обра-зом, внешняя среда (в данном случае зрительная информация)формирует воспринимающий субстрат, регулируя количество ипространственную организацию синапсов и дендритов.

Зрительная сенсорная система, чрезвычайно важная для обес-печения контактов младенца с внешним миром, претерпеваетсущественные изменения в первом полугодии.

В первые месяцы жизни постепенно развивается способностьзрительной фиксации объектов, введенных в поле зрения и ос-тающихся неподвижными. Об особенностях восприятия непод-вижных объектов можно судить прежде всего по характеру дви-жений глаз, который свидетельствует о том, что воспринимаетсяне весь предмет, а его отдельные признаки. Движения концент-рируются около углов, контрастных границ, выраженной струк-туры поверхности, т.е. начинают выделяться отдельные свойствапредмета.

Регистрация ВП на структурированное черно-белое изображе-ние — шахматный рисунок — показала, что амплитуда их компо-нентов увеличивается по сравнению с ответом на диффузный за-свет зрительного поля, что указывает на включение процессоввыделения контура и контраста, на наличие реакции на структурупредъявляемого объекта, которому адресовались глазные движе-ния. Шахматные ячейки разного размера обусловливают измене-ние амплитуды начальной позитивности ВП-компонента, чувстви-тельного к этой характеристике. Все это имеет важное значениедля дальнейшего развития зрительной функции. На основе ин-формации о контрастных границах, краях, углах подготавливает-ся восприятие структуры и формы. Появляющиеся бинокулярнаяконвергенция, ощущение расстояния до предмета, удаленностиего отдельных частей обеспечивают восприятие трехмерности,объема (так называемое стереоскопическое зрение). Эти процессытребуют более высокой разрешающей способности зрительной си-стемы. Начинает функционировать зрительный канал опознания

335

Рис. 73. Изменение параметров ВП в первые 2—3 мес жизниА — динамика латентного периода ответа с возрастом. На горизонтальнойоси — возраст в неделях. Цифры с минусом — недели до нормальногосрока рождения ребенка. Стрелка — момент рождения; Б — сокращениевременных параметров и усложнение формы ВП. Пунктиром нанесенВП новорожденных. Р2, N2 — позитивный и негативный компоненты ВП

соответственно

объектов с механизмами, способными осуществлять все болееглубокий и тонкий анализ различных признаков.

2—3-месячный возраст является важнейшим этапом развитияребенка 1 -го года жизни. Для него характерно ускоренное форми-рование сенсорных процессов, на что указывают структурные ифункциональные характеристики зрительной системы, а такжеповедение ребенка. Изменяется ВП на зрительный стимул. Суще-ственно укорачивается его латентный период как результат мие-линизации зрительных путей. Это приводит к ускорению переда-чи информации в кору больших полушарий и расширению опера-тивных возможностей системы. Усложняется форма ответа, в егосостав включаются дополнительные компоненты, что отражаетусложнение процессов обработки информации (рис. 73).

Формирование интегративных процессов и поведение младенца.Ускоренное формирование с 3 мес звездчатых короткоаксонныхнейронов — клеток-интеграторов, ансамблевой организации, атакже увеличение объема волокнистого компонента способству-ют объединению структур зрительной коры в систему. Проявле-нием системного функционирования нервных элементов являет-ся синхронизация и ритмизация биопотенциалов. В 3-месячномвозрасте в состоянии спокойного бодрствования в зрительной кореобнаруживается ритмическая активность 4—6 колебаний за 1 с,которая рассматривается как незрелый вариант основного ритма

336

ЭЭГ взрослого — альфа-ритма. Альфа-ритм, выполняя функциюобъединения нервных элементов, обеспечивает внутрианализатор-ную интеграцию. Эти новообразования, сочетающиеся с ростомвертикальных пучков волокон к поверхностным слоям, способ-ствуют активному взаимодействию и объединению двух основныхканалов зрительного восприятия — обнаружения предметов и опо-знания их отдельных признаков.

С 3-месячного возраста совершенствуются процессы выделе-ния признаков. К 3—4 мес созревает система восприятия цвета, еежелто-синий компонент; к 4—5 мес — красно-зеленый. Эта осо-бенность цветового восприятия должна быть учтена при ознаком-лении ребенка с игрушками. С 3—4 мес проявляется и нарастаетспособность различения объектов по размеру. Эти признаки вы-ступают как определяющие характеристики предмета. Хорошим по-казателем развития ребенка является возможность различения от-дельных признаков, оцениваемая по двигательным компонентамвнимания — переводу взгляда на объект и его фиксация, во времякоторой осуществляются созревшие к данному возрасту операцииобработки информации о фиксированном взором объекте. Длявыяснения того, какие признаки может выделять зрительная сис-тема, используются следующие пробы. Ребенку многократно по-казывают пару одинаковых предметов, которые он сначала рас-сматривает, а затем постепенно теряет к ним интерес — происходитпривыкание к объекту. Затем этот же предмет показывают в парес другим, отличающимся от привычного каким-нибудь однимисследуемым свойством. При появлении фиксации взора на но-вом предмете можно сделать, по крайней мере, три важных выво-да. Первый — что измененный признак улавливается ребенком, изначит, последовательно меняя характеристики стимула, можноопределить весь набор признаков, которые способна выделить зри-тельная система на этом этапе развития. Второй вывод свидетель-ствует о том, что появилась возможность запечатления образовпредметов, включения их в память, в индивидуальный опыт какбазу для развития познавательных процессов и основу для сравне-ния объектов. И третий — возбудителем внимания, о котором судятпо фиксации взора, становится новизна, вернее, рассогласованиехарактеристик нового стимула и знакомого, запечатленного в па-мяти. Чувствительность к новизне, стремление к разнообразиюудовлетворяют развивающуюся познавательную потребность и сти-мулируют восприятие предметов внешнего мира.

Если на стадии анализа движущихся объектов в период ново-рожденности и в первые месяцы жизни само движение, новыелокализации одного и того же предмета прежде всего привлекаливнимание, и изменения других признаков не замечались ребен-ком, то с 2—3-месячного возраста как новые локализации, так иновые неподвижные предметы равным образом становятся возбу-

337

дителями внимания. Важным новообразованием поведенческогорепертуара младенца 2—3 мес жизни становится эмоциональноесопровождение. Это комплекс оживления, включающий в себя дви-жения, улыбку, гуление и имеющий четкую позитивную окраску.С 3-месячного возраста весь комплекс поведенческих реакцийнаправлен на новый объект и способствует его фиксации, а эмо-циональная реакция оживления, базирующаяся на предпочте-нии новизны, — обеспечивает восприятие объекта, удлиняя времяобщения ребенка с объектом. В ЭЭГ при внимании начинает ре-гистрироваться увеличенный по амплитуде тета-ритм, рассмат-риваемый как проявление эмоциональной активации.

Формирование зрительной функции является важным факто-ром развития ребенка. Исследование эффектов ранней зритель-ной депривации у детей с врожденной катарактой выявило наоснове тестирования зрительных способностей и сроков появле-ния незрелого варианта альфа-ритма отставание в развитии зри-тельной функции и ходе созревания каудальных отделов коры.Помимо этого обнаружилось, что дети, лишенные раннего зри-тельного опыта, отстают в общем психомоторном и социальномразвитии. Их поведение характеризуется либо выраженным избе-ганием контактов, страхами, пассивностью, либо, напротив, чрез-мерной расторможенностью, неуправляемостью, агрессивностью.В последнем случае можно предполагать задержку в развитии кор-кового контроля поведения. Многие характеристики зрительногоповедения коррелируют с важными способностями и умениямидаже в дошкольном возрасте. Так, возможность различения при-знаков предметов в 3-месячном возрасте достоверно и положи-тельно коррелирует с показателями шкалы умственного развитияв 2 года; проявление зрительного внимания (длительность фикса-ции) в 5—7 мес надежно предсказывает уровень интеллектуаль-ного развития в 5 и 7 лет.

Структурно-функциональной основой расширения возможно-стей опознания объектов внешнего мира является вовлечение всенсорные функции непроекционных областей коры — моторнойи ассоциативной зон. Основной комплекс ВП, реактивный к ха-рактеристикам объекта, начинает регистрироваться в заднеассо-циативной, центральной областях, премоторной коре. Включениев зрительную функцию областей моторной коры, связанных сглазодвигательными процессами, обеспечивает более совершен-ную регуляцию и контроль двигательного компонента внимания.Вначале эти процессы осуществлялись за счет двухолмных связей.Интенсивно созревающая после 3-го месяца теменная кора ста-новится структурной основой так называемого «скрытого внима-ния», облегчающие эффекты которого не связаны с видимымидвижениями глаз. Активное функционирование теменной областиподтверждается данными о значительном нарастании в ней мета-

338

болизма в период от 3 до 6 мес жизни. В зрительной и теменнойкорковых зонах в этот период происходит ранний прирост шири-ны коры (3 мес), увеличение объема пирамид, развитие вставоч-ных нейронов (6 мес).

Интегративные системные процессы обеспечиваются внутри-и межанализаторными связями, развитием ассоциативных облас-тей коры больших полушарий, прежде всего заднеассоциативныхструктур (височно-теменно-затылочная область), нейроны кото-рых способны отвечать на раздражения разных сенсорных модаль-ностей при наибольшем вкладе зрительной. С вовлечением задне-ассоциативных областей коры в зрительное восприятие связыва-ются такие операции, как запоминание зрительной информации,выработка эталонов, индентификация изображений. Возможностьих осуществления появляется с 3-месячного возраста. Структур-ное созревание заднеассоциативных структур в онтогенезе опре-деляет совершенствование воспринимающей системы. В этих кор-ковых областях наиболее интенсивно растут специфичные для ас-социативных структур верхние слои коры, которые являютсяансамблеобразующими, имеют более выраженные горизонталь-ные связи и участвуют в интегративных процессах. В ассоциатив-ных зонах быстрее развиваются группировки нейронов, которыеимеют более сложный и разнообразный состав по сравнению снейронными объединениями проекционной коры.

Развитие речевой функции. С развитием ассоциативных облас-тей коры, в состав которых входят речевые центры, связано раз-витие коммуникативной речевой деятельности.

Речь формируется на основе развивающихся сенсорных меха-низмов внимания и эмоционально-потребностной сферы ребенкав процессе его общения со взрослым. Уже на первой неделе жизниобращение к ребенку, особенно с негромкой речью, приводит куспокоению, первичному сосредоточению и постепенному пере-ходу с 2 мес к попыткам подражательных звуковых реакций, воз-никающих на основе эмоционального возбуждения. Помимо это-го возникает и повторение собственных звуков.

Развивающиеся гуканье и гуление включают определенные ар-тикуляционные процессы, отрабатывается связь слуховых ощуще-ний с комплексом кинестетических, кинетических и тактильныхраздражений. Нечеткий звуковой состав вокализаций постепеннодифференцируется и специализируется.

Расцвет гуления приходится на 4—6 мес и плавно переходит влепет, когда ребенок начинает подолгу произносить различныеслоги самопроизвольно и подражательно.

Контакты со взрослым, особенно с матерью, имеют первосте-пенное значение для развития ребенка в этом возрасте.

Второе полугодие жизни. К 6-месячному возрасту отмечаютсяпрогрессивные изменения в строении проекционных и непроек-

339

ционных отделов мозга. Скачком увеличивается ширина коры,нарастает синаптогенез; так что число синапсов в 6—8 мес пре-восходит имеющееся во взрослом мозге, увеличивается объем во-локон, появляются гнездные группировки нейронов, что способ-ствует совершенствованию обработки информации.

Системное взаимодействие мозговых структур и развитие вос-принимающей функции мозга. Важную роль в развитии психиче-ских функций ребенка играет формирование длинных ассоциа-тивных связей между областями коры, что создает условия для ихвзаимодействия. В ознакомление с объектами внешнего мира вклю-чаются дополнительно к зрительной другие анализаторные систе-мы. К раннему рассматриванию сначала предметов, потом своихрук начинает присоединяться дотягивание, толкание игрушек, ас момента раскрытия ладони — захватывание, ощупывание, чтосущественно дополняет чисто зрительные впечатления и облегча-ет опознавание предметов. Так, младенцы во втором полугодии иособенно к 8-месячному возрасту после ощупывания невидимогопредмета быстрее и точнее узнают его с помощью зрения. Звуча-щие предметы легче привлекают внимание ребенка и активнеефиксируются.

К 6-месячному возрасту происходят существенные измененияв моторной сфере. Ребенок садится, что расширяет видимое про-странство. Развитие координационных возможностей, движениеобеими руками способствует манипуляции с предметами, болееглубокому ознакомлению с окружающим миром. Шестимесячныйвозраст рассматривается как своеобразный рубеж, преодолениекоторого открывает перед ребенком новые возможности.

Системное взаимодействие различных мозговых структур рас-ширяет функциональные возможности восприятия. Это особенночетко видно на примере развития способности к выделению фор-мы объектов, которая имеет более сложную динамику по сравне-нию с восприятием других признаков и проходит несколько ста-дий, когда осуществляется переоценка соотносительной значи-мости разных признаков для опознания и узнавания предмета.Скачок в выделении формы приходится на 8-месячный возраст,когда этот признак начинает преобладать над признаком размера,и различия предметов по размеру становятся для младенцев нестоль значимыми, как различия по форме. Сущность качественно-го скачка состоит в том, что на раннем этапе развития восприя-тия при независимом функционировании каналов обнаружения иопознания воспринималась либо общая недифференцированнаяформа предмета, либо его отдельные признаки. Во втором полуго-дии происходит интенсивное созревание заднеассоциативныхструктур, нейронный аппарат которых нацелен на опознание слож-ных изображений. За счет интегративных процессов к концу 1-гогода постепенно возникает единый механизм восприятия формы

340

как интегрированного целого, в которое включены его части, свя-занные определенным образом. С 6-месячного возраста новые пред-меты получают явное преимущество перед новыми локализация-ми знакомых объектов. Специальные эксперименты с короткимиточечными засветами контура изображения показали, что инте-грация этой информации, необходимая для узнавания, осущест-вляется к концу 1-го года жизни. Целостность восприятия ста-новится в определенной степени независимой от изменения от-дельных признаков. Если 6-месячные младенцы воспринималиизменения любого признака предмета как появление нового объек-та, то к 9-му месяцу формируется инвариантность узнавания формы.Возникновение этой способности указывает на то, что восприя-тие меньше зависит от физических характеристик стимула, а на-чинает основываться на сущностных характеристиках предмета —это свидетельствует о включении в процесс восприятия интел-лектуального компонента. После 8 мес возможна начальная не-вербальная категоризация — группировка предметов с варьирую-щими, но сохраняющими закономерную связанность признакамии узнавание их как однотипных.

Во втором полугодии жизни параметры поздних компонентовВП изменяются в зависимости от таких несенсорных характерис-тик стимулов, как различная вероятность их предъявления, ситу-ация узнавания, эмоциональное состояние. Реактивными к этимхарактеристикам наряду со зрительными областями становятся пе-реднеассоциативные структуры — лобные отделы коры, где к концу1-го года жизни наблюдается мощный синаптогенез. Объем пира-мид в нижних слоях лобной коры увеличивается к 6 мес, в верх-них — к году. Результатом структурных изменений в коре большихполушарий является возможность восприятия сложных характе-ристик объекта (упорядоченность, связанность). Формируется осоз-нанное восприятие, включающее оценку значимости стимула, егоклассификацию.

Внимание и поведение. К 8-му месяцу жизни проявляются эле-менты произвольности и внутренней регуляции. Ребенок на осно-ве индивидуального опыта направляет свое внимание (фиксируетвзгляд) на прогнозируемое место появления движущегося пред-мета, исчезнувшего за ширмой, или экспериментатора, спрятав-шегося за дверью после игры. Этот вид поведения существенноотличается от наблюдавшегося в первом полугодии жизни, когдаисчезнувший из поля зрения предмет исчезал из поля сознаниямладенца.

Регуляция поведения развивается в общении со взрослыми, исущественная роль в этом процессе принадлежит речевой функ-ции. Во втором полугодии жизни в процессе общения со взрос-лым как носителем определенного языка лепет младенца начина-ет приобретать языково-специфические черты. Эмоциональное

341

общение с ребенком способствует развитию у него не только ком-муникативных способностей, но и понимания речи. Показ и на-зывание младенцу предметов и действий, осуществляемых с ними,приводит к формированию у него связи между названием пред-мета и самим предметом к концу 1-го года жизни. Ребенок, пока-зывая предмет, пытается его называть. Формируются первые ре-чевые реакции. К 1 году активный словарь ребенка может содержатьот 10 до 15 слов.

В условиях коммуникации развиваются и познавательные про-цессы на сенсорном (восприятие) и моторном (действие) уров-нях. Первый год жизни особенно отличается по своей результа-тивности в отношении функциональных «приобретений» в пер-цептивно-когнитивно-эмоциональной сфере. Все эти приобретенияв младенческом возрасте базируются на развитии зрительного вос-приятия, обеспечивающего начальное ознакомление с внешниммиром и накопление индивидуального опыта.

Динамика изменения поведенческих реакций младенцев, егофункциональных возможностей в обеспечении контактов с внеш-ней средой отражены в табл. 15.

Т а б л и ц а 15

Психофизиологическая характеристика развития ребенка1-го года жизни

Возраст

Первые часы и дни

1—2 мес

2—3 мес

3—4 мес

5—6 мес

Функции

Контакт «глаза в глаза» (реакция на лицо ма-тери), реакция испуга на сильные раздражи-тели, крики, эпизоды фиксации движущих-ся предметов

«Улыбка», привлечение внимания к движу-щимся объектам; зрительное и слуховое со-средоточение

Фиксация неподвижного предмета, прослежи-вание движущегося объекта, ощупывание соб-ственных рук или предмета, «комплекс ожив-ления», социальная улыбка; гуканье, гуление,поворот к говорящему лицу

Различение цвета (включение желто-синей оп-понентной системы), различение объектов поразмеру, повышенное внимание к новымпредметам, усиление гуления

Различение целостных объектов и их отдель-ных признаков, различение цвета (включе-ние красно-зеленой оппонентной системы),

342

Окончание табл. 15

Возраст

8—9 мес

12 мес

Функции

способность дифференцировать выражениелица, различать мимику и жесты, бимануаль-ная координация под зрительным контролем,начало лепета, понимание собственного имени

Предпочтительное восприятие формы как ин-тегрированного целого; первые проявленияпроизвольности (внимание к исчезнувшемуобъекту), совместная игровая деятельность совзрослым, жестовое прощание, отвечает дейст-вием на словесную инструкцию, произвольноепроизнесение звуков и слогов, интонационно-методическая имитация речи

Константность восприятия формы предмета,вербальная категоризация предметов, активноезрительное исследование обстановки, избира-тельное отношение к окружающим, понима-ние некоторых обобщенных команд (сложиигрушки), 10—15 лепетных слов, явная интона-ционная выразительность

Вопросы и задания

1. Охарактеризуйте физиологические и поведенческие особенностипериода новорожденности.

2. Какие существенные новообразования в двигательной сфере харак-терны для первого полугодия?

3. Охарактеризуйте психофизиологические особенности младенца пер-вого полугодия. Какова роль сенсорных систем в формировании психи-ческих процессов и поведения младенца?

4. Какие изменения в регуляции внутренней среды и метаболизмапроисходят в течение 1-го года жизни ребенка?

5. Формирование каких мозговых механизмов определяет развитие по-знавательной деятельности ребенка?

Глава 19. РАННИЙ ВОЗРАСТ

(ОТ 1 ГОДА ДО 3 ЛЕТ)

Скорость роста. Начиная со 2-го года жизни скорость ростаребенка быстро снижается. На смену интенсивным ростовым про-цессам приходят процессы клеточных дифференцировок, что обес-печивает существенно качественное изменение свойств детского

343

организма, постепенно приближая его к зрелому состоянию. Про-порции тела продолжают изменяться, уменьшается относитель-ный размер головы.

Зубы. Продолжается рост челюстей и прорезывание молочныхзубов. На 2-м году жизни в норме зубы появляются в такой после-довательности: предкоренные (14—15 мес), клыки (18—19 мес) икоренные (20—24 мес). К концу этого периода развития у ребенкадолжны прорезаться все 20 молочных зубов, что решающим обра-зом влияет на пищевое поведение, поскольку позволяет ребенкук концу этого возрастного этапа перейти практически на взрос-лый рацион питания.

Скелетно-мышечная система. Рост костей продолжается, хотядалеко не так интенсивно, как в 1-й год жизни. Кости черепа к3-летнему возрасту практически полностью срастаются, и послеэтого голова очень мало увеличивается в размере, причем глав-ным образом за счет утолщения костной ткани. Скорость ростапозвоночника также снижается, однако в нем происходят важныекачественные изменения, связанные с формированием изгибов.

Очень важно в этом возрасте обращать внимание на развитиесвода стопы и профилактику плоскостопия. Для этого необходимоследить за качеством и удобством обуви, а также поощрять ребенкак ходьбе босиком по грунту и траве в летнее время. Эта процедурабудет одновременно служить и мягким средством закаливания.

Если тоническая мускулатура, которая обеспечивает удержа-ние позы, уже достаточно сформирована и дальнейшее ее разви-тие идет в сторону количественного нарастания и повышенияфункциональной устойчивости, то фазические мышцы, от кото-рых зависят сила и быстрота, проходят в этом возрасте лишь оче-редной, далеко не последний этап своего развития. С этим связа-ны многие особенности движений детей этого возраста, в частно-сти их большая медлительность, плавность движений, отсутствиев двигательных реакциях резких рывков. Недостаточная сила мышцног препятствует реализации фазы полета во время бега. В то жевремя именно в этом возрасте происходит интенсивное развитиемышц рук, особенно управляющих тонкими движениями пальцев.Если годовалый ребенок использует кисти рук еще главным обра-зом для хватания и удержания предметов и простейшей манипу-ляции с ними, то к возрасту 3 лет появляется способность к неко-торым тонким движениям (начало рисования). Также примеча-тельно обращение ребенка со спортивными снарядами, напримерс мячом. Для годовалого ребенка мяч не представляет специаль-ного интереса. Ребенок в возрасте 3 лет с удовольствием будетотталкивать мяч руками или ногами — такое движение соответ-ствует уровню зрелости нервно-мышечного аппарата, но вот ло-вить мяч ребенок в этом возрасте еще практически не способен:слабая координация движений рук еще не позволяет осуществлять

344

даже такие несложные с точки зрения взрослого действия. Степеньразвития скелетных мышц и уровень скоординированности движе-ний во многом определяют облик ребенка в этом возрасте.

Мышечная активность. Мышцы годовалого ребенка обеспе-чивают ему возможность прямохождения в невысоком темпе, ак 3-летнему возрасту ребенок может уже передвигаться достаточ-но быстро (хотя настоящий бег появится только на следующемэтапе — в этом возрасте ребенок не отрывает ног от земли, аистинный бег обязательно включает безопорную фазу). Ни насто-ящей силы, ни быстроты, ни выносливости ребенок еще про-явить не может: для этого не готовы ни сами мышцы, ни управля-ющие ими нервные центры. Содержание окислительных фермен-тов в мышечных клетках еще очень невелико, и общие затратыэнергии на мышечную активность остаются низкими. При этоммышцы-сгибатели развиты гораздо лучше, чем мышцы-разгиба-тели. Особенно хорошо развиты в этом возрасте мышцы, обеспе-чивающие сгибание в локтевом суставе и сгибатели кисти: ребе-нок 3 лет может удерживаться некоторое время на весу, ухватив-шись руками за перекладину. Однако подтянуться такой ребенокеще не может, необходимых для этого анаэробно-гликолитичес-ких волокон в структуре его мышц еще нет.

Метаболизм и вегетативные функции

Энергозатраты. Скорость ростовых процессов постепенно сни-жается к 3 годам. За этот период существенно укрепляются мыш-цы и движения ребенка становятся более разнообразны и само-стоятельны. Кроме того, именно на этом этапе завершается переходот молочного к смешанному питанию. Все эти факторы влияют науровень энергозатрат организма ребенка.

Основной обмен. Уровень основного обмена в течение всего пе-риода от 1 года до 3 лет остается практически неизменным. Хотязатраты на рост постепенно снижаются, примерно с той же ско-ростью нарастает активность окислительных ферментов в продол-жающих созревать и набирать функциональную мощь тканях —паренхиматозных органах (печень, почки, селезенка), мозге и ске-летных мышцах. Поэтому уровень основного обмена остается по-чти без изменения. В дальнейшем он быстро снижается по мереувеличения размеров тела.

Терморегуляция. На этом возрастном этапе химическая термо-регуляция постепенно заменяется более экономичной и «прицель-ной» физической терморегуляцией, основанной на сосудодвига-тельных реакциях. Практически перестает функционировать бураяжировая ткань, на которую приходилась основная нагрузка попроизводству дополнительного тепла в первые месяцы жизни.

345

В необходимых случаях к производству тепла могут уже подклю-чаться мышцы: у ребенка на холоде возникает дрожь. Однако ме-ханизмы теплоотдачи еще несовершенны, и комфортная темпе-ратура внешней среды все еще остается выше 30°. В этом возрастепочти неэффективны закаливающие процедуры, хотя необходи-мы воздушные ванны и умывание холодной водой. Это важнаятренировка механизмов физической терморегуляции, без кото-рой на следующем этапе возрастного развития они не смогут сфор-мироваться.

Питание и пищеварение. Ребенку в возрасте 1 года необходимополучать с пищей 1300 ккал, в 2 года — 1500 ккал, а в 3 года —1800 ккал. При этом соотношение белков, жиров и углеводов впище должно составлять 1:1:4. Важно, чтобы животные белки со-ставляли около 75 % от общей суммы белков, поступающих с пи-щей, а жиры, как минимум, на 10 % состояли из растительныхжиров. Это позволяет обеспечить быстро растущий организм не-обходимыми ему веществами. Питаться ребенок этого возрастадолжен 4 раза в день, причем обед должен составлять 35—40 % отсуточного объема полученной пищи (в энергетическом выраже-нии). В рацион ребенка 1 — 1,5 лет включают хлеб, белый и чер-ный, крупы, макаронные изделия, бобовые, картофель, овощи,мясо и рыбу, яйца, сливочное и растительное масло, творог, сыр,сахар, соль, печенье, фрукты, чай, кофе. По-прежнему важней-шим продуктом остается молоко. Оно должно составлять около650—700 мл в сутки из общего количества пищи, эквивалентного1100 мл. После 1,5 лет в рационе ребенка необходимо увеличиватьколичество черного хлеба, включить в него сметану, сладости,крахмал и другие продукты. Общий объем съедаемой за день пищиповышается до 1300—1400 мл, а количество потребляемого моло-ка остается на прежнем уровне — 700 г.

Особенностью пищеварения ребенка этого возраста являетсянизкая активность желудочных желез, вырабатывающих мало со-ляной кислоты и сравнительно мало ферментов. Двенадцатиперст-ная кишка увеличивается в размерах, и повышается активностьподжелудочной железы, вырабатывающей ферменты для перева-ривания жиров и углеводов. Сниженные по сравнению с таковы-ми у детей более старшего возраста кислотность и активность пи-щеварительных ферментов не позволяют детям этого возраста естьжареную, кислую и острую пищу.

Выделительная функция. Выделительная функция в возрасте от1 года до 3 лет развивается пропорционально увеличению разме-ров тела. При этом резких качественных изменений не происходит.Работа почек постепенно становится более эффективной, но си-стема выделения еще сильно отстает по своей организации и ка-чественным показателям от уровня, характерного для взрослогочеловека,

346

Кровообращение и дыхание. Системы обеспечения организмакислородом сохраняют в основном особенности, присущие мла-денческому возрасту. У детей раннего возраста еще достаточновысок процент крови относительно массы тела, высоко и содер-жание гемоглобина. Масса тела к 3 годам утраивается. Значительновозрастает ударный объем сердца. Сохраняется высокая частотасердечных сокращений, обусловленная преобладанием симпати-ческой регуляции. В системе дыхания отмечаются существенныеизменения, связанные с анатомическими преобразованиями ске-лета. По мере роста грудной клетки и развития межреберных мышцдыхание становится грудобрюшным. Уменьшается частота дыха-ния, составляющая у детей 1—2 лет во время бодрствования 35—40 циклов в минуту.

Иммунитет. 2-й год жизни ребенка выделяется как «критиче-ский» период в развитии иммунитета. В это время ребенок пере-ходит к новому образу жизни, количество и разнообразие егоконтактов резко увеличивается, а следовательно, увеличиваетсяи шанс столкнуться с новыми видами патогенных микроорга-низмов. В этом возрасте существенно расширяются возможностии повышается эффективность иммунных реакций, однако систе-ма местного иммунитета остается недостаточно развитой, и детипо-прежнему особо чувствительны к респираторным вирусныминфекциям.

Развитие двигательных действий

Ранний возраст (от 1 года до 3 лет) — это период формирова-ния целенаправленных движений, появления новых разнообраз-ных движений (базовых, спортивных, игровых), существенногороста двигательной активности ребенка.

Двигательные реакции ребенка являются интегральной фор-мой адаптации к внешней среде, и резкое увеличение количествасамостоятельных действий ребенка в этом возрасте служит осно-вой его познавательной активности. Растет длительность динами-ческих нагрузок, повышается выносливость к ним, изменяетсяхарактер взаимодействия работающих мышц: формируется балансмышц-сгибателей и разгибателей. Однако движения еще не оченьточны и не устойчивы. Характерной особенностью этого возрас-та является формирование предметных действий. Ребенок в этомвозрасте осваивает большое количество так называемых «инст-рументальных движений» — учится есть вилкой и ножом, рабо-тать ножницами, расчесываться, мыть себя губкой (мочалкой),а главное — учится выполнять графические движения.

В 1 — 1,5 года малыш крепко зажимает карандаш или мелок владони, что очень ограничивает движения. В этом возрасте он не

347

пытается еще изобразить что-то определенное, просто получаетрадость от самого процесса движений руки и способен «рисовать»с большим увлечением.

В 2—3 года ребенок, как правило, держит карандаш, зажимаяего в ладони. Этот способ, особенно при рисовании мелками,позволяет детям выполнять довольно сложные движения. Однакодвижения эти еще спонтанные, нестабильные, почти не ограни-чиваются.

С 3 лет линии становятся более определенными, менее разбро-санными и не повторяются бессмысленно. Улучшается координа-ция при выполнении вертикальных движений, но еще плохо вы-полняются имитационные движения. Овалы неровные (это, по-жалуй, самые трудные элементы), но на рисунках их уже много.Это чаще человек, солнышко, колеса и т.п.

О развитии графических движений, строящихся на основе зри-тельно-моторных координаций, можно судить по результатам ко-пирования простейших геометрических фигур. В 2 года ребенкудоступно копирование вертикальной линии определенной дли-ны, а в 2,5 — копирование горизонтальных линий, в 3 года ребе-нок может скопировать круг. Однако, подчеркнем еще раз, ребе-нок учится выполнять все эти двигательные действия, но не умеетеще делать это четко, слаженно, без особых усилий и напряжения.Он учится застегивать и расстегивать пуговицы, шнуровать бо-тинки, одеваться и раздеваться. Он учится выполнять координи-рованные действия двумя руками, складывая кубики, мозаику,пирамидки. Лучше разбирает, чем собирает «Лего», он учится ра-ботать лопаткой, кисточкой, карандашом.

Совершенствуется ходьба, появляется бег, прыжки, но струк-тура этих движений вариативна. Ребенок выглядит неуклюжим,но ходьба очень ему нравится, особенно новые ее виды — полестнице, в горку, с горки и т.п.

Освоение новых движений требует хорошей ориентировки впространстве. Ребенок учится двигаться в пространстве, и актив-ное участие в этом процессе принимают движения глаз и головы.Наблюдая за действиями окружающих (детей и взрослых) и под-ражая им, ребенок учится выполнять новые движения.

Все большую роль в процессе выполнения движений начинаетиграть речевая инструкция взрослых и собственная речь ребенка.По этому поводу метко выразился известный российский психо-лог Л.С.Выготский: «Речь входит необходимым составным мо-ментом в разумную деятельность ребенка... и начинает служитьсредством образования, намерения или плана в более сложнойдеятельности ребенка».

348

Мозг и поведение

Структурно-функциональная организация мозга. Изменения функ-циональной организации мозга в раннем возрасте связаны преж-де всего с дальнейшим созреванием коры больших полушарий. Нарассматриваемом этапе онтогенеза за счет увеличения ветвленийбазальных дендритов, образующих систему вертикальных и гори-зонтальных связей, формируется четкая ансамблевая организациянейронов, выделяются гнездные группировки, включающие клеткиразных типов, что обеспечивает усложнение процесса переработ-ки информации в ансамблях. Формирование в составе ансамблейкорзинчатых вставочных клеток, выполняющих тормозящую фун-кцию в нейронных цепях, обеспечивает пластичность интегра-тивных процессов, усиливает взаимосвязанность отдельных ан-самблей в вертикальной колонке, чему способствует значитель-ное развитие аксонов. Интенсивное развитие нейронного аппаратакоры больших полушарий проявляется в усилении метаболизманервных клеток: в 2 года резко увеличивается содержание в коренуклеиновых кислот. Происходящие в коре больших полушарийпрогрессивные структурные преобразования отражаются в пара-метрах основного ритма покоя — альфа-ритма. В раннем возрасте(от 1 года до 3 лет) ЭЭГ характеризуется достоверным увеличени-ем амплитуды и спектра мощности альфа-ритма, пик этого уве-личения приходится на 3 года. Отмечается четкий затылочно-лоб-ный градиент выраженности альфа-ритма: максимальная выражен-ность — в затылочных областях коры, а минимальная — в лобных.Однако наряду с прогрессивной возрастной динамикой альфа-ритма ЭЭГ усложняется, усиливается ее полиморфизм, отража-ющий развитие сложной биоэлектрической архитектоники. Этоявляется следствием формирования таламо-кортикального и лим-бико-кортикального входов, и отсутствия четкой иерархии функ-циональной организации мозга. Возрастает и индивидуальнаявариабельность ЭЭГ, проявляющаяся как в разбросе частоты аль-фа-ритма, так и в различном соотношении альфа- и тета-волн,отражающих активность лимбических структур мозга. Особенно-стям ЭЭГ соответствует и значительная вариативность поведен-ческих реакций ребенка на этом этапе развития. Во многом этавариативность определяется генетическими предпосылками тем-па созревания, а во многом — социальными факторами, и преж-де всего активным влиянием среды и контактами со взрослыми.

Формирование познавательной деятельности. Важнейшим но-вообразованием этого возрастного периода является прямохожде-ние, существенно расширяющее возможности самостоятельногоознакомления ребенка с окружающей средой. Дальнейшее разви-тие двигательных действий усложняет манипуляции ребенка спредметами, ребенок учится вкладывать предметы один в другой,

349

нанизывать их. Увеличивается разнообразие манипуляций и услож-няется конструктивная деятельность с кубиками, пирамидкой, ка-рандашами, бытовыми предметами (чашка, ложка, ботинки), ре-бенок постепенно учится использовать их по назначению. Есливначале конструктивные действия носят подражательный харак-тер, то затем постепенно, путем проб и ошибок начинается ис-пользование собственных способов конструирования. При этомпознаются не только предметы как таковые, но и их разнообраз-ные свойства, в том числе относительные характеристики (напри-мер, размер колец пирамидки — больше-меньше). Ребенок учитсяправильно использовать эти свойства. В расширении возможностейпознавательной сферы важная роль принадлежит системе зритель-ного восприятия. Дальнейшее созревание заднеассоциативных и вособенности переднеассоциативных структур, участвующих в реа-лизации зрительной функции, способствует развитию операцийопознания и запечатлевания предметов. Ребенок этого возраста спо-собен узнавать не только знакомые реальные предметы, но и ихизображения на картинке. Если ребенку 1 -го года для опознанияцелостного образа требовался непосредственный контакт с пред-метом и интеграция информации, поступающей по разным сен-сорным каналам (тактильный, звуковой, обонятельный), то нарассматриваемом этапе онтогенеза на основе уже сформированно-го эталона опознание может осуществляться только за счет одногоиз сенсорных входов, в основном зрительного.

Внимание и эмоциональная активность. Качественных измене-ний механизмов регуляции, обеспечивающих внимание, на этомэтапе развития не происходит. Преобладает, как и в младенче-ском возрасте, эмоциональная активация, отражающаяся в ЭЭГв виде тета-ритма.

Формирование в раннем возрасте подкрепленных эмоциональ-ным компонентом возможностей ребенка опознавать объекты,продлевает взаимодействие ребенка с этими объектами, обеспе-чивает развитие процесса невербальной категоризации, а форми-рование речевой функции способствует развитию вербальной ка-тегоризации.

Развитие речи. Показ предмета с его одновременным называ-нием приводит к развитию номинативной функции слова. Внача-ле слово связывается с определенным конкретным предметом. За-тем, на втором году жизни, обозначение словом распространяетсяна однородные предметы (не конкретная кукла или машинка, акуклы и машинки вообще). Ребенок учится опознавать различныепредметы, обозначаемые одним словом, и оперировать ими поназначению.

В течение первых лет жизни совершенствуется как пониманиеречи, так и собственная активная речь ребенка. Эти процессы сти-мулируются общением с ним взрослого (особенно матери). Речь

350

начинает включать в себя выражение отношений между людьми,между людьми и предметами. Понимание речи опережает разви-тие активной речевой функции. В 1,5 года ребенок усваивает около100 слов; с этого времени инициатива речевого общения резковозрастает. Ребенок постоянно требует названий предметов и ста-рается их активно использовать, его словарный запас к 2 годамсоставляет до 300 слов, к 3 — до 1500. При этом речь ребенкахарактеризуется выраженным словотворчеством (употреблениеизмененных звуковых форм слова, придумывание автономных слов).При нормальном речевом общении автономная речь постепенноисчезает, ребенок начинает правильно говорить и пользоватьсяграмматическими формами, формируется языковое чутье.

На этом этапе происходит дальнейшее развитие регулирующейфункции речи. Ребенок способен понять и реализовать довольнобольшое количество команд-инструкций, в том числе обобщен-ных, типа «убери игрушки».

Развитие речи и ее интериоризация способствуют формирова-нию вербального интеллекта ребенка.

Быстрое развитие речевой деятельности и затруднения ее фор-мирования при отсутствии речевого общения позволяют расце-нивать этот период онтогенеза как сенситивный и критическийдля становления речевой функции.

К 3-летнему возрасту у ребенка усиливается стремление к са-мостоятельной деятельности без помощи взрослых, формируетсясамосознание («Я сам»). Самостоятельность намерений и замыс-лов внешне проявляется в негативизме, упрямстве, неуправляе-мости. В психологии этот период обозначается как кризис 3-лет-него возраста.

Вопросы и задания

1. Как изменяется в раннем возрасте система терморегуляции, и какэто следует учитывать при уходе за ребенком?

2. Перечислите изменения в двигательной сфере, определяющие воз-растающие возможности контакта ребенка с внешней средой.

3. В отношении какой психической функции этот возраст можно рас-сматривать как особо чувствительный (сенситивный)?

Глава 20. ДОШКОЛЬНЫЙ ВОЗРАСТ

(ОТ 3 ДО 6-7 ЛЕТ)

Возраст 3 лет является переломным моментом в развитии ре-бенка и характеризуется важными качественными изменениямимногих функций организма. Не случайно этот календарный воз-

351

раст является социально признанной границей между ясельнымвозрастом и возрастом поступления ребенка в детский сад. Междутем как физиологическое, так и психофизиологическое развитиеребенка не обеспечивает ему еще того уровня самостоятельности,который необходим для адаптивного пребывания в детском уч-реждении. В дошкольном возрасте происходят значительные пре-образования в деятельности всех физиологических систем детско-го организма, и к 6—7 годам ребенок приобретает тот уровеньморфологического и функционального развития, который обыч-но называют «школьной зрелостью». С физиологических позицийвозраст 6—7 лет — один из критических этапов развития, от кото-рого во многом зависит вся последующая жизнь ребенка.

Рост и физическое развитие

Скорость роста. Интенсивность ростовых процессов после 3 летснижается. Пропорции тела продолжают изменяться, ребенок вы-тягивается, его туловище постепенно становится относительноболее узким. В возрасте 4—5 лет начинают проявляться половыеразличия в строении тела, хотя еще слабо выраженные. В периодот 5 до 7 лет наблюдается увеличение скорости роста тела в длину(так называемый «полуростовой» скачок), причем конечности в этовремя растут быстрее, чем туловище. На этом основан так называ-емый «филиппинский тест»: ребенку дают задание провести рукунад головой и коснуться противоположного уха (рис. 74). Если по-луростовой скачок еще не прошел, ребенок не может дотянутьсядо уха. Завершение полуростового скачка проявляется в том, чторебенок свободно дотягивается до верхнего края ушной раковиныили даже до ее середины на уровне козелка.

Рис. 74. Филиппинский тест

352

Смена зубов. Изменения в пропорциях и темпах роста затраги-вают и кости черепа. Черепная коробка достигает к этому возрастууже 4/5 своего окончательного размера и затем растет крайне мед-ленно. Сильно начинают изменяться кости, составляющие каркаслица. Увеличиваются челюсти, молочные зубы перестают соответ-ствовать по своим размерам новым пропорциям, поэтому стано-вится неизбежной их замена на постоянные. Начало смены зубов,очередность и темп — важнейшие показатели биологического со-зревания организма (зубной возраст). Начавшись в этом периоде,смена зубов продолжается в течение 4—5 лет, а полностью зубнаясистема формируется к 18—20 годам, когда появляются послед-ние коренные зубы («зубы мудрости»).

Скелетно-мышечная система. Возраст 3—4 года особенно ва-жен для формирования правильной осанки. В этом возрасте про-должается окостенение многих элементов скелета, что может слу-жить для оценки так называемого «костного возраста» (на основа-нии рентгенографического исследования). По-прежнему важноследить за правильной осанкой и обеспечивать профилактику плос-костопия. Упражнения и массаж с использованием жестких и иголь-чатых покрытий и спортивных снарядов способствует активациирефлексогенной зоны стоп, которая оказывает мощнейшее влия-ние на развитие скелетных мышц, проходящих в этом возрастеодин из важнейших этапов своего развития.

Именно в этот период формируются три типа мышечных воло-кон, различающихся организацией метаболизма и сократительны-ми свойствами. Значительно увеличиваются сила и быстрота дви-жений ребенка, в беге появляется фаза полета (дети на мгновениеотрываются от земли и летят на расстояние 50—70 см), совершен-ствуются координационные способности, увеличивается ловкостьи гибкость. К моменту завершения полуростового скачка созреваютнервные центры, управляющие мышечной координацией, и ребе-нок уже с легкостью ловит мяч средних размеров или пытаетсякидать маленький (теннисный) мячик в цель. В это же время про-исходит дальнейшее развитие мышц рук. К возрасту 5—6 лет фор-мируются весьма тонкие координационные способности, позволя-ющие переходить к письму. Примерно с 5-летнего возраста в играхначинает преобладать созидательный мотив, ребенок пытается что-то самостоятельно строить: домик из песка или из кубиков и т.п.Это проявление созревания психических функций, но их реализа-ция становится возможной лишь благодаря тому, что определен-ной, необходимой стадии созревания достигают скелетные мышцыи нервные центры, управляющие их активностью и координацией.Степень развития скелетных мышц и уровень скоординированностидвижений во многом определяют облик ребенка в этом возрасте.

Конституция. В результате полуростового скачка изменяетсяформа грудной клетки, проявляется ее типологическая конфигу-

12 Безруких М. М. 353

рация, которая тесно связана с развитием и функциональнымивозможностями легочной ткани. Так, в этом возрасте появляют-ся, а в последующие годы более интенсивно развиваются призна-ки увеличения продольных размеров грудной клетки. Реберные дугинижних ребер в этих случаях сходятся в грудине под более острымэпигастральным углом. Такое строение содействует развитию орга-нов грудной полости — легких и сердца, формируется так назы-ваемый торакальный тип телосложения, способствующий улуч-шению снабжения организма кислородом и развитию аэробнойэнергетики, связанной с окислительными процессами в мышцах.У других детей формируется широкая грудная клетка с более ту-пым эпигастральным углом. Это характерно для мышечного и осо-бенно дигестивного типов телосложения. Могут быть и промежу-точные варианты. Следует иметь в виду, что проявления типоло-гических особенностей на данном этапе развития еще не являютсяокончательными. Чаще всего окончательный тип телосложенияскладывается только в период полового созревания.

Работоспособность и устойчивость к нагрузкам. Для организмаребенка характерны генерализованные физиологические реакции,т.е. в ответ на внешние воздействия организм реагирует активаци-ей различных физиологических систем. Такой способ реагирова-ния весьма неэкономичен, связан с быстрым исчерпанием резер-вов и поэтому не может обеспечивать нормальное функциониро-вание в течение длительного времени. Иными словами, в организменет функциональных возможностей для длительного поддержива-ния устойчивых (стационарных) состояний, возникающих приразного рода деятельности. Это проявляется в быстром утомлениипри физических и умственных нагрузках.

Нетренированный ребенок в 6—7 лет способен выдерживать неболее 5—7 мин сравнительно небольшую физическую нагрузку,мощность которой не превышает 1,5 Вт на 1 кг массы тела — этоможет быть работа на велоэргометре или бег со скоростью 1,5 м/с.Для взрослого здорового человека такая нагрузка нетяжела и мо-жет выдерживаться без перерыва в течение часа и более. Еще ме-нее устойчивы дети этого возраста к статическим физическим на-грузкам. Это, в частности, накладывает большие ограничения наформу учебных занятий: необходимость неподвижно сидеть запартой, долго сохранять одно и то же положение тела предъявля-ет к организму ребенка неадекватные требования.

Метаболизм и вегетативные функции

Обменные процессы. Для данного возраста характерен высокийуровень обменных процессов во всех тканях организма. В покоерасход энергии организмом ребенка 6 лет достигает 2 Вт в расчете

354

на каждый килограмм массы тела (у взрослого 1 Вт/кг). Этот срав-нительно высокий уровень энергозатрат обеспечивается у детейболее интенсивной работой сердца и дыхания. Так, в этом возра-сте частота дыхания составляет 24—27 дыхательных циклов в ми-нуту (у взрослых 12—18), частота сокращений сердца 94—98 уда-ров в минуту (у взрослых около 70).

Дыхание. В возрасте 6—7 лет происходит интенсивный рост ре-бер и изменяется их положение. Увеличивающиеся в длину ребраменяют форму грудной клетки, ее передняя часть опускается вниз,при этом возможности изменения объема грудной клетки в про-цессе дыхания резко возрастают. Это оказывает огромное влияниена характер дыхания. Если раньше дыхание было в основном«брюшное», т.е. определялось работой мышц диафрагмы и брюш-ного пресса, то с этого возраста оно становится «грудобрюшным»:межреберные мышцы начинают играть ведущую роль в организа-ции входа и выхода. Резервный объем вдоха благодаря происходя-щим морфологическим перестройкам начинает заметно увеличи-ваться, что создает благоприятные условия для работы легких, вчастности, при физической нагрузке.

Кровоток. Объемная скорость кровотока в расчете на единицумассы тела у детей примерно в 2 раза больше, чем у взрослых, чтои обеспечивает кислородом тканевые метаболические процессы.При этом кровяное давление у детей намного ниже, чем у взрос-лых: систолическое давление у 6-летнего ребенка в норме не пре-вышает 95—105 мм рт. ст. Имеются две причины этого. Во-первых,размеры тела детей значительно меньше, следовательно, массастолба крови, давление которого должно преодолевать сердце,примерно в 2 раза ниже. Во-вторых, периферическое сопротивле-ние току крови у детей значительно ниже из-за специфическихособенностей сосудодвигательных реакций: тонус сосудов у детейболее постоянен, чем у взрослых, и не может достаточно эффек-тивно регулироваться в зависимости от функциональных потреб-ностей организма.

Терморегуляция. Такие особенности регуляции кровообращениязаметно сказываются на глубинных функциональных свойствахдетского организма. Например, при понижении температуры окру-жающей среды на несколько градусов ниже комфортного уровняорганизм взрослого человека реагирует повышением тонуса кож-ных сосудов (физическая терморегуляция). Это ограничивает токкрови по периферии тела и уменьшает теплоотдачу с его поверх-ности. Тем самым организм предотвращает понижение температу-ры «ядра тела», в которое входят жизненно важные органы (серд-це, печень, мозг и др.) Совсем иная реакция наблюдается в анало-гичных условиях у ребенка. Кожные сосуды почти не изменяют свойтонус, теплоотдача начинает возрастать, а чтобы компенсироватьпотери тепла, организм включает дополнительные источники теп-

355

лопродукции. Эта реакция с энергетической точки зрения крайненеэкономична, хотя она также обеспечивает поддерживание по-стоянства температуры внутренней среды организма. У взрослыхреакция такого типа (химическая терморегуляция) возможна лишьв условиях резкого и длительного охлаждения и знакома каждомупо появляющимся приступам мышечной дрожи.

С 6-летнего возраста начинается быстрое совершенствованиесосудодвигательных реакций периферических, в том числе кож-ных сосудов. Поэтому именно в этом возрасте особенно эффек-тивны разнообразные закаливающие процедуры. Смысл подобныхпроцедур заключается в том, чтобы холодовой нагрузкой на орга-низм приучить его реагировать наиболее экономичным образомна снижение температуры окружающей среды. Это достигаетсяблагодаря тренировке сосудодвигательных реакций перифериче-ских (кожных) сосудов. Поэтому наиболее интенсивно происхо-дит теплоотдача с конечностей, закаливающие процедуры обыч-но начинают с тренировки именно сосудов рук и ног (мытье ногхолодной водой) и лишь постепенно переходят к обливанию все-го тела.

Эффективность тренировки зависит также от того, насколькоконтрастные температурные режимы используются: здесь важнособлюдать меру, чтобы не переохладить еще недостаточно зака-ленный детский организм. Поэтому к широко рекламируемымметодам экстремального закаливания детей надо относиться сбольшой осторожностью. На начальных этапах закаливания тем-пература воды должна быть на 7—10 °С ниже термонейтральной(т.е. 20—23 °С), в дальнейшем, по мере развития закаленности,температуру воды можно существенно понижать (особенно на-глядно это демонстрируют любители зимнего плавания в прору-би). В начале закаливания необходимо сразу после обливания тща-тельно растирать охлажденные участки кожи махровым полотен-цем, чтобы вызвать приток крови к ним и избежать отрицательныхпоследствий переохлаждения. Закаливание лучше начинать летом,когда температура воздуха близка к комфортной, и сама процеду-ра — обливание рук, ног, туловища холодной водой — доставляетребенку радость. Следует помнить, что нельзя закаливать ребенкаоднажды на всю жизнь. Только регулярность тренировки организ-ма ведет к желаемому результату.

Иммунитет. Закаливание — наиболее эффективный путь по-вышения неспецифической иммунобиологической устойчивостиорганизма, т.е. его способности противостоять инфекциям, осо-бенно простудным. Связь между сосудодвигательными терморегу-ляторными реакциями, составляющими суть закаливания, и по-вышением сопротивляемости организма к инфекции довольносложная и не во всем еще изучена, тем более любопытны ужеустановленные факты. Так, например у хорошо закаленных людей

356

при охлаждении температура слизистой поверхности носа прак-тически не меняется, тогда как у незакаленных — быстро снижа-ется. Поскольку в основном простудная инфекция проникает ворганизм через верхние дыхательные пути, для повышения ус-тойчивости организма очень важно, чтобы сохранялась высокаяактивность лимфоцитов — клеток крови, предназначенных дляборьбы с болезнетворными микробами. Снижение температурыслизистой носа нарушает нормальную активность лимфоцитов, имикробы на стадии проникновения в организм оказываются по-бедителями в этой «войне». У закаленного же человека даже зна-чительное охлаждение не снижает активности лимфоцитов, и бо-лезнетворные микробы погибают уже на подступах к организму.Такова цена адаптации сосудодвигательных реакций. В детскомвозрасте, когда специфическая иммунобиологическая защищен-ность организма в целом еще развита слабее, чем у взрослых,закаливание и поддержание на высоком уровне иммунобиологи-ческого барьера особенно важны.

С рассматриваемым возрастом (период полуростового скачка,возраст 5—6 лет) связан следующий этап созревания иммуннойсистемы: в этом возрасте созревает неспецифический клеточныйиммунитет. Формирование собственной системы неспецифическойгуморальной иммунной защиты завершается примерно на 7-м годужизни, после чего простудная заболеваемость детей заметно сни-жается.

Двигательная деятельность. Развитие движений у детей 3—7 летсвязано с созреванием мозга и всех его структур, участвующих врегуляции движений, совершенствованием связей между двига-тельной зоной и другими зонами коры, изменением структуры ифункциональных возможностей скелетных мышц. В период от 3 до6—7 лет совершенствуется и становится более устойчивой струк-тура локомоций и перемещений рук при игровых и бытовых ситу-ациях. Однако вплоть до 7 лет биодинамику движений верхних инижних конечностей у детей отличает наличие лишних колеба-ний и неравномерность изменений скорости и ускорения. Дажетакой наиболее рано формирующийся вид локомоций, как ходь-ба, по своим биомеханическим показателям и биоэлектрическойактивности мышц еще несовершенен. В этом возрасте еще отсут-ствует зависимость между темпом ходьбы и длиной шага, длинашагов непостоянна, начинается развитие содружественных дви-жений рук и ног. Эти особенности процесса совершенствованиядвигательных функций не мешают детям овладевать многими слож-ными двигательными координациями — плаванием, ездой на ве-лосипеде, катанием на коньках, лыжах, лазанием.

С 4 лет дети сравнительно легко, без ошибок выполняют попе-ременные движения ногами. В то же время им с трудом удаютсяпрыжки, предполагающие синхронную работу обеих ног.

357

Период 4—7 лет является этапом активного освоения и совер-шенствования новых инструментальных движений, в том числе идействий карандашом и ручкой.

В 3,5—4 года ребенок уже умеет держать карандаш и довольносвободно манипулировать им. К этому возрасту совершенствуютсякоординация движений и зрительно-пространственное восприя-тие, и это позволяет детям хорошо копировать. Они умеют пере-давать пропорции фигур, ограничивать протяженность линий ирисовать их относительно параллельными. Рисунки детей этоговозраста разнообразны по сюжетам; дети не только рисуют, нопытаются писать буквы, подписывая свои рисунки.

В 5 лет хорошо выполняются горизонтальные и вертикальныештрихи. Ребенок уже способен ограничивать длину штриха, ли-нии становятся более ровными, четкими и этому помогает изме-нение способа держания ручки. Рисунки пятилетних детей пока-зывают их способность выполнять вертикальные, горизонтальныеи циклические движения. Они все чаще пытаются писать буквы.

В 6 лет дети хорошо копируют простейшие геометрическиефигуры, соблюдая их размер, пропорции. Штрихи становятся бо-лее четкими и ровными, овалы завершенными. Фактически в этомвозрасте детям доступны любые графические движения, любыештрихи и линии. Регулярные занятия детей рисованием совер-шенствуют движения, тренируют зрительную память и простран-ственное восприятие, создают основу для успешного обученияписьму. «Опыты» письма 6-летних детей, с которыми специальноне занимаются, показывают, что дети пишут многие буквы зер-кально, не соблюдая размерность и соотношение штрихов, а по-пытки писать письменными буквами часто закрепляют неправиль-ную конфигурацию, неверную траекторию движений.

Важно отметить, что начиная с 4 лет выявляется возможностьцеленаправленного формирования движений в процессе обученияребенка, роль слова в процессе двигательного обучения повыша-ется. Для того чтобы ребенок правильно усвоил способ движениянедостаточно подражания или показа, необходима специальнаяорганизация деятельности ребенка под руководством взрослого.При этом сочетание словесной инструкции и наглядного показадает наиболее эффективный результат. От 4 к 7 годам снижаетсячисло упражнений, необходимых для формирования нового дви-гательного действия.

В 6—7 лет начинается освоение одного из самых сложных дви-гательных навыков — письма. Трудность формирования этого на-выка связана не только со сложностью самого двигательного дей-ствия, но и с несформированностью мелких мышц кисти ипальцев, незавершенностью окостенения костей запястья и фа-ланг пальцев, несовершенством нервно-мышечной регуляции. По-этому огромное значение имеют условия, при которых происхо-

358

дит формирование навыка. Чтобы оно происходило наиболее эф-фективно, необходимы следующие условия: осознанный анализтраекторий каждого движения, выделение основных ориентировдвижения, включение в общий контекст деятельности с высокойигровой мотивацией.

Таким образом, в возрасте от 3 до 7 лет наиболее эффектив-ным является формирование новых двигательных действий привысокой мотивации в условиях игровой деятельности.

Структурно-функциональная организация мозга иформирование познавательной деятельности

Существенным этапом в развитии целенаправленного поведе-ния и познавательной деятельности является дошкольный воз-раст. Происходящие в этот период изменения структурно-функ-циональной организации мозга определяют готовность ребенка кшколе, обусловливают возможность и успешность учебной дея-тельности.

Структурно-функциональная организация мозга. В период от 3до 5—6 лет наблюдается специализация нейронов, их типизация впроекционных и ассоциативных областях коры. Самым существен-ным моментом структурного созревания коры больших полуша-рий к 5—6 годам является усложнение системы связей по гори-зонтали как между нейронами близко расположенных ансамблей,так и между разными областями коры. Это происходит за счетроста в длину и разветвления базальных дендритов и развитиябоковых терминалей апикальных дендритов. Одновременно зна-чительные изменения претерпевают и межполушарные связи: к6—7 годам формируется мозолистое тело, соединяющее оба полу-шария. Таким образом, морфологические преобразования созда-ют реальные предпосылки для формирования интегративных про-цессов в деятельности ЦНС. Это подтвердилось результатамианализа ЭЭГ дошкольников.

В 3—5 лет еще отмечается определенная нестабильность альфа-ритма и полиморфный характер ЭЭГ. К 6 годам альфа-ритм сосредней частотой 9 Гц становится доминирующей формой актив-ности. Наиболее существенно к этому возрасту изменяется показа-тель, отражающий синхронность альфа-ритма в различных облас-тях коры (функция когерентности). К 6 годам значение когерент-ности между отдельными областями коры (затылочная и лобная) имежду двумя полушариями резко возрастает. Это свидетельствует означительных перестройках функциональной организации мозга.Формирующиеся с возрастом нейронные сети создают все предпо-сылки для реализации интегративной деятельности мозга как ос-новы целенаправленного поведения и познавательных процессов.

359

Формирование системы восприятия информации. На протяже-нии дошкольного возраста происходят существенные измененияв формировании внутреннего образа внешнего мира.

В 3—4 года еще сохраняется тесное взаимодействие зрительно-го восприятия и двигательных действий. Практические манипуля-ции с объектом (схватывание, ощупывание), присущие младен-ческому возрасту, являются необходимым фактором зрительногоопознания. К концу дошкольного возраста зрительное и осяза-тельное обследование предмета становится более организованными систематичным. Выделяемые признаки соотносятся между со-бой и целостным представлением объекта, что способствует фор-мированию дифференцированного и более адекватного сенсор-ного образа. К 5—6 годам повышается успешность обнаруженияразличных модификаций объекта. При предъявлении в качествеизменяющихся стимулов рисунков людей и предметов обнаруже-но, что количество незамеченных изменений в 5—6 лет по срав-нению с 3—4-летними детьми уменьшается вдвое в ответ на лицаи более чем в три раза — при предъявлении предметов.

Роль взаимодействия тактильно-кинестетического и зритель-ного каналов проявляется не только в формировании образа, нои в его коррекции на основе обратных связей.

По мнению крупнейшего исследователя дошкольного возрастаА. В. Запорожца, «ни один сенсорный импульс, ни одно раздра-жение рецептора не может однозначно определить возникнове-ние адекватного образа восприятия. Здесь необходима коррекция,исправляющая неизбежные ошибки и приводящая образ в соот-ветствии с объектом подобно тому, как двигательное поведениесубъекта, согласно Бернштейну, может согласоваться с условия-ми задачи лишь благодаря сенсорной коррекции, адекватностьвосприятия обеспечивается в конечном счете коррекцией эффек-торной».

В дошкольном возрасте по мере накопления индивидуальногоопыта снижается удельный вес ощупывания в зрительном вос-приятии и существенно преобразуются движения глаз. С помощьюкинорегистрации установлено, что у детей 3—4 лет при первомознакомлении с объектом немногочисленные глазные движенияосуществляются внутри фигуры. При таком способе ознакомле-ния вероятность узнавания сложных, незнакомых ребенку пред-метов находится на уровне случайности (50 %). В 4—5-летнем воз-расте число движений внутри фигуры нарастает, длительностьотдельных фиксаций сокращается; обнаруживаются размашистыедвижения по оси, имитирующие измерение объекта. В результатедостигаются более высокие показатели узнавания. В 5—6 лет сис-тема восприятия переходит на качественно иной уровень. Веро-ятность узнавания объекта достигает 100 %. Дети при первом озна-комлении с новым предметом прослеживают по контуру всю

360

фигуру, как бы создавая внутреннюю модель формы. На основепостроения перцептивного образа при последующем восприятиипредмета создаются условия для сопоставления этого образа сналичным объектом. Эти опознавательные действия, ведущие кформированию обобщенного эталона, отличаются от перцептив-ных. Происходит сокращение прослеживающих глазных движений,и опознание осуществляется на основе наиболее информативныхдля данной задачи отдельных признаков, при дифференцирован-ном анализе которых все большую роль приобретают микродви-жения глаз, возможно осуществляющие считывание информациисо следа на сетчатке. Очевидно эти движения являются важныминструментом, обеспечивающим возможность «перемещения» на-правленного внимания в микропространстве отдельных призна-ков и свидетельствуют о роли скрытых движений глаз в структуревнимания.

Возможность формирования в старшем дошкольном возрастесложных эталонов, включающих иерархическую структуру интег-рированных признаков, облегчает процесс опознания и катего-ризацию на основе не только сенсорных, но и концептуальныххарактеристик объекта (общие свойства всех его вариантов).

Важные сведения о нейрофизиологических механизмах, обес-печивающих становление системы зрительного восприятия, по-лучены при изучении электрофизиологических коррелятов при-ема и обработки зрительной информации.

Вызванные ответы на простые зрительные стимулы в затылоч-ных областях, сохраняя основной компонентный состав, в пери-од от 3 к 6 годам изменяют свои временные и амплитудные харак-теристики. В ВП на вспышку света сокращается пиковая латентностьи длительность всех компонентов основного комплекса: возраста-ет амплитуда ответа, усиливается выраженность поздних фаз от-вета. Эти изменения отражают ускорение и усложнение анализазрительных стимулов и коррелируют с созреванием проекцион-ной коры: к 6 годам возрастают дифференциация и специализа-ция нервных элементов — увеличивается число горизонтальныхветвлений, помимо узких колонок обнаруживаются единичныеширокие группировки нейронов.

Анализ топографии ВП — их параметров в разных областяхкоры больших полушарий — показал, что в 3 года начальныекомпоненты зрительных ответов стабильно регистрируются вовсех областях коры, причем их конфигурация в каудальных отде-лах и реактивность идентичны. ВП включает негативные компо-ненты с латентным периодом 90 и 160—200 мс (7V9o и Л 1̂60_2оосоответственно) и позитивные (Р\3о и /250-300) (рис. 75). В 3 года взаднеассоциативных областях в известной мере становятся зре-лыми характерные для них цитоархитектонические признаки, рас-ширяется сеть дендритных ветвлений и возрастает число нейро-

361

Рис. 75. Сходная реактивность основного комплекса ВП (Лзо~^1бо-2оо)в каудальных отделах (О, Р, ТРО) в 3—4-летнем возрасте. Точкамиотмечены достоверные изменения амплитуды ВП при смене засвета

шахматным рисунком и схематическим изображением лица

нов, входящих в колонку. Однако в 3—4 года еще отсутствуютдифференциация и специализация заднеассоциативных струк-тур в зрительных операциях, присущие более старшему возрасту.Генерализованный характер вовлечения корковых зон в зритель-ное восприятие и их однотипная реактивность — дублированиеотдельных звеньев системы — являются основными признакамибиологической надежности развивающегося организма, обеспе-чивающими адаптивный характер реагирования на ранних эта-пах онтогенеза. Вовлечение заднеассоциативных структур в зри-тельное восприятие хорошо коррелирует с возможностью выра-ботки внутренних эталонов, используемых для опознания частовстречающихся стимулов.

К 6—7 годам происходят существенные изменения в систем-ной организации зрительного восприятия, отражающие прогрес-сивное созревание нейронного аппарата коры больших полуша-рий и возрастающую специализацию корковых зон. Организация

362

системы зрительного восприятия к концу дошкольного возрастаза счет специализированного участия проекционных и ассоциа-тивных корковых зон и их взаимодействия обеспечивает высокуюразрешающую способность перцептивной функции. Создается воз-можность восприятия новых сложных объектов и выработки соот-ветствующих эталонов, что способствует значительному обогаще-нию индивидуального опыта.

При изучении времени реакции и скорости опознания разныхпо сложности объектов отчетливо проявляются различия меха-низмов опознания в 3—4 года и в 5—6 лет. В 3—4 года нейрофизио-логические механизмы определяют возможность опознания толь-ко простых признаков за счет выработанных эталонов. Об этомсвидетельствуют незначительные изменения времени опознанияпри многократных повторениях объекта в идентичных условияхрешения сенсорной задачи. В 6 лет опознание основано на выделе-нии сложного признака, оно требует большего времени и зависитот количества различаемых на его основе изображений. В ходе тре-нировки это время сокращается и перестает зависеть от количе-ства стимулов в наборе. Механизмы такого опознания связыва-ются с вырабатываемыми в опыте внутренними эталонами. Этосвидетельствует о значительно возрастающих в течение дошколь-ного возраста возможностях ознакомления ребенка с внешниммиром, о переходе механизмов, лежащих в основе информацион-ных процессов, на качественно иной уровень.

Формирование внимания. С формированием сенсорной функ-ции тесно связано развитие внимания. Созревание сенсорных си-стем и совершенствование воспринимающей функции мозга оп-ределяют возможность привлечения внимания к более сложнымпризнакам объекта, а это в свою очередь способствует более глу-бокому и полному описанию и опознанию.

В начале дошкольного периода сохраняется значимость новиз-ны как основного возбудителя внимания.

Приблизительно в возрасте 4 лет отмечается всплекс интересаребенка к новому, активный поиск новизны, проявляющийся вбесконечных «почему». Специфика этого периода состоит в том,что к имевшемуся в раннем возрасте предпочтению новизны до-бавляется и стремление к разнообразию, что можно предположи-тельно связать с активным вовлечением в мозговую систему клю-чевой структуры лимбического мозга — гиппокампа. Важноезначение в изменении характеристик внимания имеют и возраст-ные преобразования системы восприятия от 3—4 к 6 годам, при-водящие к быстрому нарастанию объема внимания.

Поведенческая реакция на «очень интересное новое» проявля-ется в застывании с приоткрытым ртом и фиксации глазами пред-мета (ввод информации). В ЭЭГ в этом возрасте, как и в младен-ческом, наблюдается увеличение амплитуды и представленности

363

Рис. 76. Незрелый вариант реакции активизации в ЭЭГ ребенка 3 лет6 мес в ответ на первое предъявление стимула (отметка на верхнейлинии). Отведения обозначены слева от кривых. Две нижние линии —

регистрация сердечного ритма и КГР

медленных волн, в основном тета-диапазона (частота 4—7 Гц).Одновременно регистрируются и вегетативные компоненты ори-ентированной реакции (рис. 76).

ЭЭГ-коррелят привлечения внимания отражает характерныеособенности активационных процессов ребенка-дошкольника.У детей тета-ритм возникает во время эмоционального реагиро-вания, рисования, эмоционального общения. При этом отмечает-ся, что тета-активность сопровождает положительное состояниеребенка.

Отсюда следует, что усиление тета-ритма в ответ на новыестимулы, регистрирующиеся с соответствующим вегетативными поведенческим сопровождением у детей 3—4 лет, может бытьрасценено как онтогенетический вариант ЭЭГ-реакции актива-ции. Он отражает включение в процесс внимания эмоциональ-ной активации. Функциональная роль эмоциональной активации,

364

«обслуживающей» стремление к впечатлениям (вариант позна-вательной мотивации для этого возраста), состоит в поддержа-нии интереса и внимания к стимулу для облегчения его воспри-ятия и анализа.

Функциональная роль эмоциональной активации в приеме ианализе внешнего стимула особенно велика в возрасте 3—5 лет,когда система восприятия еще незрелая, а участие заднеассоциа-тивных структур в зрительном восприятии неспециализированно.Это затрудняет анализ сложных изображений, не имеющих ана-логов в индивидуальном опыте ребенка. При появлении незнако-мых абстрактных стимулов дети ограничиваются их общим осмот-ром и беглым впечатлением. Незрелость механизмов переработкии оценки информации компенсируется эмоциональной актива-цией, которая, пролонгируя «общение» ребенка с объектом, спо-собствует реализации тех перцептивных возможностей, которыеимеются к данному возрасту.

Изменения в организации системы восприятия с 6 лет (спе-циализированное вовлечение в анализ и обработку зрительнойинформации заднеассоциативных отделов) создают условия дляуглубленного восприятия предметов, оперирования большим на-бором признаков. Эти изменения по времени совпадают с каче-ственным изменением электрофизиологического коррелята вни-мания. Усиление тета-ритма в ответ на новые стимулы начинаетперемежаться с блокадой (десинхронизацией) альфа-ритма в кау-дальных отделах коры, т.е. с более зрелым типом реакции акти-вации. Вовлечение альфа-ритма в процесс внимания по зреломутипу указывает на адекватное включение корковых механизмовв обеспечение внимания, на начало процесса его кортикализа-ции при сохранении вклада эмоциональной активации и высо-кой эффективности эмоционально привлекательных стимулов.

Формирование зрелого типа реакции активации расширяет сфе-ру действия внимания, обеспечивает его направленность не толь-ко на стимулы, обладающие непосредственной привлекательно-стью, но и на более абстрактные, отвлеченные характеристикисреды, ее информационный компонент. Одним из следствий это-го процесса является описанная выше возможность выработкиэталонов на совершенно новые для ребенка абстрактные стимулык 6—7-летнему возрасту.

Произвольная регуляция деятельности. В старшем дошкольномвозрасте появляется и развивается возможность произвольной ре-гуляции деятельности по внешней инструкции. Появляются раз-личия в способности к произвольному регулированию у детей3—4 и 6—7 лет.

Анализ динамики региональных ВП при обусловленной инст-рукцией необходимости быстрого реагирования на значимый сти-мул показал, что 3—4-летние дети, даже повторяя инструкцию,

365

не могли соответствующим образом организовать свою деятель-ность. Значимые изменения параметров ВП при переходе от спо-койного наблюдения к мобилизационной готовности не были об-наружены. Начиная с 4—5-летнего возраста отмечается облегче-ние позитивного компонента ВП, одинаково выраженное во всехотведениях. К концу дошкольного возраста это облегчение обна-руживает некоторую региональную специфичность, проявляющую-ся в увеличении амплитуды компонентов ВП в лобных и цент-ральных областях, что свидетельствует об активном участии этихобластей в зрительном восприятии в ситуации внимания. Учиты-вая роль этих областей в регуляции процессов активации, можнополагать, что их участие в формировании мобилизационной го-товности создает избирательность в организации деятельности. Од-нако существует своеобразный разрыв между появившейся воз-можностью формирования избирательности в организации дея-тельности и ее реальным и постоянным осуществлением, чтотребует значительных усилий и может происходить только с по-мощью взрослого — путем создания игровой ситуации или сооб-щения ребенку готовых правил. Создание такой ситуации приво-дило к появлению селективности в организации восприятия и вни-мания у детей в возрасте от 3 лет 10 мес до 5 лет 8 мес. Безсоответствующих воздействий селективные стратегии развивалисьв период от 7 до 9 лет. Эти результаты указывают на возможностькоррекции дефицита произвольной регуляции в определенных пре-делах на основе четких знаний возрастной специфики мозговойорганизации деятельности.

Таким образом, на протяжении дошкольного периода проис-ходят значительные преобразования мозговых механизмов орга-низации познавательной деятельности и целенаправленного по-ведения ребенка, которые во многом определяют его готовность ксистематическому обучению в школе.

Вопросы и задания

1. Какие изменения ростовых процессов происходят в дошкольномвозрасте?

2. Охарактеризуйте особенности функционирования физиологическихсистем, обеспечивающих сохранение гомеостаза.

3. Охарактеризуйте изменения в мышечной системе в дошкольномвозрасте. Как они влияют на двигательные возможности ребенка?

4. Каковы возможности дошкольников в организации и управлениидвижениями?

5. Какие факты свидетельствуют о существенных психофизиологиче-ских преобразованиях к концу дошкольного возраста?

6. Какие новообразования в старшем дошкольном возрасте обуслов-ливают готовность ребенка к школе?

366

Глава 21. МЛАДШИЙ ШКОЛЬНЫЙ ВОЗРАСТ

(С 7 ДО 11-12 ЛЕТ)

Этот период характеризуется ускоренными процессами психи-ческого развития и формированием целенаправленного поведе-ния на фоне продолжающихся морфофункциональных перестро-ек организма. При этом темп и характер этих перестроек определяютиндивидуальную динамику психического развития.

Рост и физическое развитие

Скорость роста. После завершения полуростового скачка и доначала пубертатного скачка отмечаются самые низкие темпы ро-ста длины и массы тела. Увеличение длины и массы тела проис-ходит таким образом, что ребенок «вытягивается», продолжаетснижаться относительное содержание подкожного жира. Отчет-ливо начинают проявляться индивидуально-типологические кон-ституциональные особенности телосложения. По пропорциям теларебенок уже очень похож на взрослого, хотя по сравнению сполностью сформированными юношами и девушками его ногиеще относительно короче, у мальчиков более узкие плечи, а удевочек — бедра.

Зубы. Продолжается смена молочных зубов на постоянные. Пер-выми — в возрасте 6—7 лет — выпадают и меняются резцы, атакже прорезывается 1-й большой моляр. Далее сменяются клыки(9—11 лет), затем малые коренные (10—11 лет), и к началу поло-вого созревания не прорезавшимися обычно остаются только 2-ймалый коренной и 2-й большой моляр. Индивидуальные вариан-ты сроков и даже последовательности прорезывания зубов быва-ют очень разнообразны.

Скелетно-мышечная система. Абсолютные размеры черепапрактически уже не отличаются от размеров черепа взрослых,причем черепные кости полностью сращены, и дальнейшее раз-витие мозга может идти только путем качественных преобразо-ваний и усложнения его структуры. Позвоночник продолжаетрасти, завершается формирование его изгибов, поэтому в этомвозрасте столь важно обращать внимание на осанку: в случае еенарушения исправить положение дел в дальнейшем будет значи-тельно сложнее. В этом плане очень важно удержание гигиениче-ски правильной позы во время уроков, при чтении, просмотретелевизионных передач и т.п. Объем статической нагрузки, вы-званной социальными условиями современной жизни, в этот пе-риод резко возрастает, и это требует принятия специальных мер

367

со стороны родителей, учителей и врачей для профилактики ско-лиозов и других нарушений опорно-двигательного аппарата. Раз-вивающееся плоскостопие в этот период еще можно преодолетьс помощью специальных упражнений и массажа. Биологическиэтот возраст как бы предназначен для повышенной игровой дви-гательной активности, поэтому негативное влияние социальнообусловленной гипокинезии в младшем школьном возрасте осо-бенно значимо. Соблюдение рекомендованного гигиенически-ми нормами двигательного режима — необходимое условие со-хранения и укрепления здоровья детей.

Скелетные мышцы ребенка вновь существенно меняются, обес-печивая очень высокую подвижность и неутомляемость (при усло-вии смены режимов мышечной деятельности). У детей в возрасте8—10 лет наиболее интенсивна игровая активность, сочетающая-ся с повышенной двигательной активностью. Во всех органах исистемах происходят морфофункциональные преобразования,создающие благоприятные условия для осуществления большихобъемов мышечной работы за счет функционирования аэробногоисточника энергии. Важно подчеркнуть, что только к этому воз-расту морфофункциональное развитие ребенка достигает такогоуровня, который способствует длительному поддержанию рабо-тоспособности.

Работоспособность. Динамика работоспособности в младшемшкольном возрасте отражает возрастающую надежность функцио-нирования организма ребенка. При циклической работе ногами, взоне большой мощности (при пульсе 160—170 уд/мин) объемвыполняемой работы у детей в период от 7 до 10 лет возрастает в4 раза и составляет в 10—11-летнем возрасте примерно 40 кДж.Однако это еще далеко не соответствует возможностям взрослых.К 17—18-летнему возрасту работоспособность в этой зоне мощ-ности возрастает до 400 кДж. За время обучения в школе принадлежащем физическом воспитании надежность физиологиче-ских функций, определяющих работоспособность, увеличивает-ся в 40 раз.

Дети в возрасте 7—10 лет уже в состоянии длительно, устойчиво(стационарно) поддерживать функциональную активность. У 6-лет-них детей такая способность возникает только в результате соот-ветствующих тренировок, т.е. постоянного упражнения тех илииных физиологических систем в разумных для данного возрастапределах. Естественный механизм, помогающий развитию этих воз-можностей, — спонтанная игровая деятельность. В ней создаютсяопределенные условия для формирования мотивов целенаправ-ленного поведения. Младший школьный возраст сенситивен дляформирования способности к длительной целенаправленной дея-тельности — как умственной, так и физической. Так, на возраст8—9 лет приходится максимум игровой двигательной активности

368

детей. На перемене они стремятся компенсировать вынужденнуюнеподвижность на уроке, что обусловлено их физиологическимипотребностями. Оптимальное удовлетворение двигательных потреб-ностей как на уроках физической культуры, так и во внеурочноевремя содействует развитию основных двигательных качеств. Этодоказывается, в частности, результатами исследования возраст-ной динамики общей выносливости и педагогическими экспери-ментами, в которых выносливость детей 7—9 лет удавалось повы-сить в 2 раза за счет специальной организации занятий на урокахфизической культуры. При этом сами дети предпочитают игры,развивающие ловкость и скоростно-силовые качества.

Метаболизм и вегетативные функции

Обменные процессы в этом возрасте достаточно стабильны. Ин-тенсивность окислительного метаболизма (обмен веществ) по срав-нению с предыдущим возрастом снижается и составляет 1,4 Вт на1 кг массы тела в покое. В повседневной деятельности обменныепроцессы протекают примерно в 2 раза быстрее, чем в покое. Та-ким образом, за сутки организм ребенка расходует 8 МДж энер-гии (1800 ккал). Однако это средняя цифра. Детальное изучениеиндивидуальных особенностей метаболизма и потребности в пищепоказывает, что у разных детей в этом возрасте потребности в энер-гии могут составлять от 4 до 12 МДж/сут, т.е. 1000—3000 ккал/сут.Столь большие индивидуальные различия появляются после за-вершения полуростового скачка. Они связаны с индивидуальны-ми различиями во внутренней организации обменных процессови совершенно нормальны. Именно на этих различиях базируетсянеобходимость выявления рациональных норм питания. Практи-ка показывает, что далеко не всегда количество необходимойпищи совпадает с количеством потребляемой пищи. Чаще всеготакое несоответствие возникает как результат неадекватных пи-щевых привычек, возникших под влиянием взрослых. Именно вэтом возрасте начинает отчетливо проявляться избыточный вес,связанный с тем, что излишек потребляемой с пищей энергиине используется в обменных процессах, а откладывается в видежира.

На возраст 8—9 лет приходятся важные преобразования функ-ций пищеварительной системы, в первую очередь механизмоврегуляции желудка и печени. Нарушения в режиме питания, не-соблюдение основных правил при выборе пищевых продуктов иих приготовлении — все это может привести к хроническим забо-леваниям желудочно-кишечного тракта.

Вегетативные системы. Быстрое развитие выносливости и спо-собности поддерживать стационарные состояния вообще связано

369

в первую очередь с расширением резервных возможностей боль-шинства функций. Возрастное снижение интенсивности обмен-ных процессов и параллельное уменьшение активности транспорт-ных систем (частоты сокращений сердца и дыхания и т.п.) в по-кое определяет снижение нижней границы (базального уровня)функционального диапазона. С другой стороны, это отражает эко-номизацию функций, а с третьей — обеспечивает расширениефункционального диапазона, так как максимальный уровень со-храняется весьма высоким. Так, максимальная частота сокраще-ний сердца у детей этой возрастной группы по-прежнему дости-гает 200—210 уд/мин. В то же время в покое у мальчиков 7 лет онасоставляет 91,2 уд/мин, а к 10 годам снижается до 78,7 уд/мин.Немалую роль в этом возрасте играет увеличение ударного объемасердца и дыхательных объемов, что значительно расширяет ре-зервные возможности организма в условиях напряженной деятель-ности и адаптации.

Согласованность функционирования систем энергообеспечения.Высокая потребность в кислороде характерна не только для мы-шечной ткани, но и для тканей внутренних органов и мозга. Так,мозг ребенка в этом возрасте примерно в 2 раза интенсивнее по-требляет кислород, чем мозг взрослого, и это обеспечивается со-ответствующим кровоснабжением. У детей выше интенсивностьокислительных процессов также в печени, желудочно-кишечномтракте, почках и других органах. Повышенная потребность орга-нов и тканей детского организма в кислороде обусловливает свое-образную организацию функционирования сердечно-сосудистойи дыхательной систем. Хотя экономичность работы кровообраще-ния и дыхания в младшем возрасте еще не так велика, как у взрос-лых, их согласованность очень высока.

В младшем школьном возрасте совершенствуется и терморе-гуляция. Формируются механизмы физической терморегуляции,т. е. способность организма поддерживать постоянство температу-ры тела не за счет производства добавочного тепла, а за счет огра-ничения теплоотдачи через поверхность кожи. К 10 годам у ребен-ка этот механизм настолько сформирован, что по своей эффек-тивности мало отличается от подобного механизма у взрослого.

Таким образом, все элементы, составляющие сложнейшуюфункциональную систему аэробного энергообеспечения функцийорганизма, «пригнаны» друг к другу и взаимодействуют оптималь-ным образом. Ясно, что такая тонкая регуляция взаимодействияфизиологических процессов не может быть реализована без соот-ветствующего уровня зрелости и тренированности центральногоаппарата управления.

Формирование произвольных движений. Возраст 7— 10 лет можносчитать оптимальным для формирования произвольных движений.На этом этапе возрастного развития существуют особенно благо-

370

приятные психофизиологические предпосылки для быстрого ос-воения и совершенствования сложных произвольных движений.

К 7 годам заметно расширяются связи двигательной областиголовного мозга с одним из важных центров регуляции движе-ний — мозжечком и подкорковыми образованиями, в частностис красным ядром. К этому возрасту морфологические признакикоркового отдела двигательного анализатора ребенка близки к та-ковым взрослого человека. Достигает значительной зрелости и ре-цепторный аппарат двигательной системы. Морфологическое доз-ревание двигательной коры мозга завершается в период от 7 до12—14 лет. К этому же возрасту полностью развиваются чувстви-тельные и двигательные окончания мышечного аппарата.

Возраст 7—10 лет является новым этапом в формировании актаходьбы. Показатели структуры шага и ходьбы близки к показате-лям взрослых. Темп ходьбы равномерный, длина шага стабильна,ускорение темпа связано с удлинением шага. Лишь к возрасту 9—10 лет иннервационная структура двигательной координации ста-новится устойчивой к влиянию дополнительных нагрузок и раз-личных «шумов», мешающих реализации движения.

Качественная реализация моторной программы при выполне-нии движений (особенно на начальных этапах формирования на-выков) требует напряженного зрительного контроля, так какименно зрительный контроль выступает в качестве ведущего ме-ханизма обратной связи и в процессе онтогенетического разви-тия, и в процессе формирования произвольных движений. По мересовершенствования навыка более значимой в регуляции движе-ний становится проприоцептивная информация. При этом допус-кается, что зрительная и проприоцептивная системы при управ-лении движениями функционально не дублируют одна другую, арешают разные задачи.

Баланс взаимодействия этих систем складывается как в ходеразвития, так и в процессе совершенствования конкретной дви-гательной деятельности. При этом роль различной афферентациипри различных двигательных действиях неоднозначна. Точностныедействия, качество которых можно оценить, требуют постоянно-го зрительного контроля. Воспроизведение движений, не требую-щих точности или оценки качественных показателей, может дажеулучшаться при отключении зрительной афферентации.

С 7 лет проприоцепция уже играет определенную роль в теку-щей коррекции произвольных движений и выработке простран-ственной программы движения, однако зрительный контроль ос-тается ведущим звеном коррекции. Функция центрального програм-мирования является еще несовершенной, так как программа дви-жения не включает в себя предварительного учета фактора времени.В 9 лет отмечается перестройка механизма двигательной регуляции.В характере построения движений отчетливо проявляются при-

371

знаки участия в этом построении механизма центральных ко-манд. Подавляющее большинство точностных реакций организо-вано как комбинация быстрого и медленного движения. В 10 летпроисходит окончательное освоение растущим организмом болеесовершенного физиологического механизма программированиядвижений, обеспечивающего возможность предварительного уче-та не только пространственного, но и временного фактора — ме-ханизма центральных команд. Подавляющее большинство точно-стных реакций 10-летних детей организовано по типу быстрых дви-жений.

Формирование центральных механизмов управления движени-ями в 7—10 лет идет на фоне онтогенетического развития самихдвижений, которые становятся одновременно более дифферен-цированными и интегрированными (вспомним изменение струк-туры шага или двигательного акта письма и их объединение вединую интегрированную структуру двигательного действия), и вто же время более стабильными и менее зависимыми от влиянияразличных факторов.

Очень важный момент в онтогенетическом развитии централь-ного механизма управления движениями отмечен у 9-летних де-тей: появление первичных (предварительных) коррекций. Это непросто выработка пространственной программы движения, чтонаблюдалось уже у детей 7-летнего возраста, а программированиедвижения и в пространстве, и во времени. У детей в 9 лет отмеча-ется самый высокий по сравнению с таковым у детей всех изучен-ных возрастов показатель точности реакций.

Возраст 9 лет характеризуется тем, что механизм кольцевогорегулирования достигает наибольшего совершенства и вместе стем на смену ему уже приходит более сложный, но и более эко-номичный механизм центральных команд. В 10 лет этот механизмможно считать освоенным. Появляется возможность реализациинового класса движений, качественно иначе строящихся и ина-че управляемых, резко увеличивается скорость двигательных ре-акций. Например, продолжительность выполнения отдельных дви-жений при письме сокращается почти в 3 раза. Однако механизмцентральных команд у детей этого возраста еще далек от совер-шенства. Можно считать, что часть движений (наиболее быст-рых) у 10-летних детей уже организуется по типу баллистиче-ских: за счет значительного начального ускорения достигаетсявысокая скорость, движение на значительной части своей амп-литуды выполняется с большой, почти постоянной скоростью,остановка обеспечивается резким нарастанием отрицательногоускорения. Тем не менее различие между баллистическими дви-жениями взрослого человека и ребенка 10 лет очевидно: для ре-бенка характерны грубые ошибки в движениях, а движения взрос-лого более точны.

372

Мозг и поведение

Функциональное созревание мозга и системная организация ког-нитивной деятельности. Начало систематического обучения вшколе, переход к новым социальным условиям и значительноеувеличение умственной нагрузки требуют особенно пристальноговнимания к оценке зрелости мозга, его структурно-функциональ-ной организации на начальных этапах школьного обучения.

Электроэнцефалограмма как показатель функциональной зрело-сти коры больших полушарий. Как было отмечено в предыдущейглаве, к концу дошкольного возраста нейронный аппарат корыбольших полушарий достигает значительной степени зрелости. Этопроявляется прежде всего в организации состояния покоя как оп-тимального фона для интегративной деятельности мозга. К 6 годамальфа-ритм, отражающий формирование нейронных сетей, не-обходимых для осуществления интегративной деятельности мозгаи прежде всего информационных процессов, становится домини-рующей формой активности. Однако его характеристики еще да-леки от характеристик зрелого типа. Кроме того, индивидуальныеразличия в темпах созревания ребенка определяют и существенныеразличия в сформированности альфа-ритма. В рассматриваемом воз-растном диапазоне в области максимальной выраженности альфа-ритма — в затылочно-теменных отделах коры — выявлено три типаЭЭГ, различающихся характером альфа-ритма (рис. 77): ЭЭГ с ре-гулярным альфа-ритмом, ЭЭГ с нерегулярным заостренным аль-фа-ритмом и ЭЭГ безчеткого доминированияальфа-ритма (полиморф-ная ЭЭГ). Последний типнаиболее характерен длядетей 5—6 лет и отражаетеще недостаточную зре-лость коры больших по-лушарий. У 6—7-летнихтакой тип ЭЭГ обнару-живается в очень неболь-

Рис. 77. Характеристика ос-новного ритма ЭЭГ в трехвозрастных группах детей

Типы альфа-ритма: 1 — регу-лярный тип альфа-ритма; 2 —дезорганизованный и/или за-остренный тип альфа-ритма;3 — тип сниженной частоты

или полиритмичный

373

шом числе случаев. Для них характерен преимущественно домини-рующий, но дезорганизованный альфа-ритм. В 7—8 лет у детей свысоким уровнем развития познавательных процессов и хорошейуспеваемостью преобладает первый тип ЭЭГ — регулярный аль-фа-ритм. Вместе с тем у детей, испытывающих трудности в обуче-нии, как в 6—7, так и в 7—8 лет сохраняется преобладание поли-морфного типа ЭЭГ. Это позволяет считать, что индивидуальнаяхарактеристика альфа-ритма, отражающая формирование функ-циональной организации мозга является надежным показателемготовности ребенка к обучению в школе. Дальнейшая возрастнаядинамика ЭЭГ характеризуется увеличением моды (ведущей час-тоты) альфа-ритма, к 10 годам достигающей 10—11 Гц. Альфа-ритм становится преобладающим типом активности не только взадних отделах, но и в переднеассоциативных отделах коры. Су-щественные изменения в младшем школьном возрасте претерпе-вает и пространственная организация альфа-ритма. У 8-летних детейпо сравнению с 6-летними увеличиваются значения функции Когальфа-колебаний между лобными и затылочными областями коры.Несколько позже (к 9—10 годам) усиливается локальная простран-ственная синхронизация альфа-ритма теменной и височных обла-стей, играющих важнейшую роль в зрительно-пространственнойдеятельности. В период от 6 к 8 годам значительно возрастает меж-полушарная Ког альфа-колебаний лобных областей. Ее рост также, как усиление дистантных связей лобных отделов коры с кау-дальными отделами, свидетельствует об усиливающейся роли пе-реднеассоциативных структур в формировании нейронных сетейвысшего порядка, играющих особую контролирующую роль вфункциональной организации мозга.

Формирование процесса восприятия. Созревание коры большихполушарий и совершенствование внутрикоркового взаимодействияпроявляются в изменении процесса восприятия — мозговая сис-тема, ответственная за прием и обработку внешних стимулов, пе-реходит на другой уровень функционирования.

Зрительная проекционная кора, нейронный аппарат которойнастроен на прием и анализ физических характеристик стимула,преимущественно включается в операцию выделения контурно-контрастных границ, базирующуюся на функционировании соот-ветствующих рецептивных полей. При предъявлении черно-бело-го рисунка шахматного поля в ВП затылочной коры увеличивает-ся амплитуда начального позитивного сенсорно-специфическогокомпонента по сравнению с ответом на диффузный засвет экрана(рис. 78).

При предъявлении более сложных изображений, например схе-матического изображения лица, тот же позитивный компонентмаксимально увеличивается в ВП височно-теменно-затылочнойассоциативной зоны.

374

375

Рис. 78. Специализация каудальных областей коры в зрительномвосприятии. Максимальные изменения позитивности ВП затылочной

области в ответ на шахматный рисунок (I), височно-теменно-затылоч-ной — на схематическое изображение лица (III). На II — достоверные

изменения амплитуды компонентов ответа на структурированныеизображения по сравнению с засветом экрана

У части детей этого возраста специализация заднеассоциатив-ных областей выражена сильнее. В ВП височно-теменно-затылоч-ной области начинает доминировать по амплитуде и обнаружи-вать максимальную реактивность, характерный для более старшихдетей и взрослых негативный компонент с более длительным ла-тентным периодом. С этим компонентом связываются операции,включающие сличение со следами в памяти. Уже с 7-летнего воз-раста в эту операцию, а также в процесс классификации призна-ков объекта вовлекаются переднеассоциативные отделы коры боль-ших полушарий.

Специализация проекционных, заднеассоциативных и перед-неассоциативных областей в сенсорном анализе, запечатлении,опознании, классификации обеспечивает высокую разрешающуюспособность перцептивной функции, возможность восприятияновых сложных объектов и выработки соответствующих этало-нов, что способствует значительному обогащению индивидуаль-ного опыта.

. Этап перехода системы восприятия на качественно иной уро-вень организации рассматривается как сенситивный период раз-вития информационных процессов, составляющих основу позна-вательной деятельности.

Качественные изменения системы восприятия коррелируютс существенными преобразованиями проекционной зоны, и ас-социативных областей коры, где к 7 годам отмечены дифферен-цировка формы и увеличение размеров нейронов III ассоциа-тивного слоя. Значительные изменения претерпевает фиброар-хитектоника: увеличивается ширина пучков, усложняются гори-зонтальные связи.

Несмотря на прогрессивное развитие, система переработкиинформации у 7—8-летних детей еще незрелая, и к началу обуче-ния в школе ее возможности довольно ограничены. Так, запоми-нание и опознание геометрических фигур в этом возрасте осуще-ствляется по типу взрослого, а идентификация и различение буквеще затруднены и требуют вовлечения более сложных механизмов.Инвариантность опознания в перцептивной сфере достигает вы-сокого уровня к 6 годам. Сохраняющаяся в 7—8-летнем возрастевысокая недифференцированная инвариантность опознания ста-новится помехой для идентификации некоторых букв и цифр,значение которых меняется при поворотах справа налево, сверхувниз (Р, Ь) и зеркальном вращении. В то же время это не касаетсябукв симметричной конструкции (Н, А) или заглавных и строч-ных (А и а), сохраняющих свое значение.

Одной из причин трудностей идентификации букв может бытьнедостаточная сформированность их эталонов в перцептивной па-мяти. Возможность сличения букв с перцептивным эталоном уско-ряет процесс их опознания, что важно для выработки навыка чте-ния. Несформированность механизмов запечатления букв необхо-димо учитывать при использовании критерия скорости чтения.

В младшем школьном возрасте отмечаются и особенности ка-тегоризации зрительных стимулов. Механизмы категоризации хотяи достигают определенной степени зрелости к 7 годам, но ещеотличаются от свойственных взрослым. У взрослых разделитель-ный анализ признаков, лежащий в основе категоризации, осуще-ствляется двумя способами: на основе полного описания всех при-знаков объекта и на основе выбора определенного информативногоразделительного признака.

Категоризация на основе полного описания является болеепростым процессом. Она свойственна детям раннего возраста, укоторых ведущая роль в зрительном восприятии принадлежитправому полушарию, что и обеспечивает данный способ класси-фикации. Категоризация на основе выбора ведущего разделитель-ного признака требует сопоставления разных признаков объек-та, выделения значимого при игнорировании других, незначимых

376

для данной задачи. Такая категоризация, которая происходит сучастием левого полушария, реализуется на более поздних эта-пах развития.

У детей 6—7 лет правое полушарие, как и у взрослых, осуще-ствляет полное описание объектов; левое же полушарие в процес-се категоризации функционирует подобно правому.

Механизмы, обусловливающие присущую взрослым полушар-ную дихотомию процесса категоризации, созревают в течениедлительного периода индивидуального развития за пределамимладшего школьного возраста.

Мозговая организация внимания. Особенности познавательнойдеятельности во многом определяются спецификой мозговой орга-низации внимания, которая в младшем школьном возрасте пре-терпевает значительные изменения.

В 7—8 лет механизмы внимания, как непроизвольного, ещепреобладающего в этом возрасте, так и произвольного, имеютчерты незрелости. Реакция активации на ЭЭГ в ответ на новыйстимул проявляется как в виде зрелой формы (блокада альфа-ритма), которая в этом возрасте отличается меньшей длительно-стью и большим латентным периодом по сравнению с таковой удетей 9—10 лет, так и в виде активации, свойственной дошколь-ному возрасту (усиление тета-активности). Последнее свидетель-ствует о том, что активация, направленная на оценку информа-ционной составляющей среды, еще недостаточно сформированаи сохраняется роль непосредственной привлекательности стимулаи его эмоциональной окраски.

Такая активация не стимулирует и не облегчает в полной мередальнейшего углубленного анализа нового стимула. Она направ-лена скорее на непосредственную оценку его эмоциональной зна-чимости, удовлетворяя потребность ребенка во впечатлениях.

С 9—10 лет непроизвольное внимание организуется по типувзрослого: реакция активации на новый стимул проявляется в видедлительной и генерализованной десинхронизации альфа-ритма.«Распад» сложившейся в состоянии покоя системы создает опти-мальные условия для формирования новых функциональных объ-единений и тем самым облегчает анализ информации в коре боль-ших полушарий.

На протяжении младшего школьного возраста интенсивно фор-мируются механизмы произвольного внимания. К концу до-школьного периода по мере прогрессивного созревания лобныхобластей ребенок обретает способность осуществлять простей-шее планирование своих ближайших действий и управлять акти-вационными влияниями в соответствии с задачами, сформулиро-ванными в инструкции взрослого и не всегда совпадающими сжеланиями ребенка. Однако эта способность носит еще нестойкийхарактер, и произвольная деятельность, организованная с помо-

377

Дети 7—8 летв норме

Дети 7—8 летс трудностямиобучения (незрелостьфронто-таламическойсистемы)

Рис. 79. Функциональные объединения областей коры при селектив-ном внимании, обеспечивающем правильное решение перцептивнойзадачи у детей 7—8 лет в норме и при функциональной незрелостилобно-таламической системы, приводящей к трудностям обучения

(Обозначения, как на рис. 63.)

щью внимания, легко вытесняется интересными занятиями, не-посредственно привлекающими ребенка.

Анализ пространственной синхронизации основного ритма ЭЭГс использованием оценки функции Ког показал, что в ситуациипредстимульного внимания, направленного на решение сенсор-ных задач разной модальности (слуховой, тактильной, зритель-ной), формируются функциональные объединения корковых об-ластей с фокусом взаимосвязанной активности в проекционныхкорковых зонах — височной при слуховой задаче, центральной —при тактильной, затылочной — при зрительной (рис. 79). Такаяорганизация структур мозга при внимании в период, предшеству-ющий деятельности, характерна для большинства детей 7—8 лети создает условия для избирательного вовлечения структур в ре-шение конкретной модально специфичной задачи, тем самымопределяя его успешность. У части 7—8-летних детей, имеющихпризнаки функциональной незрелости лобно-таламической ре-гуляторной системы, механизмы произвольного внимания несформированы, в ситуации предстимульного внимания не фор-мируются функциональные объединения, адекватные задаче.

378

Рис. 80. Сопоставление вызванных ответов, регистрируемых от четырехобластей коры — сверху вниз: затылочной, височно-теменно-затылоч-ной, центральной и лобной при спокойном наблюдении за предъявляе-мыми изображениями (пунктир) и при необходимости выбора одного,значимого сигнала и быстрого реагирования (сплошная линия). Начало

ответа совпадает с моментом предъявления изображения

У детей в отличие от взрослых отмечается определенная незре-лость мозговой организации внимания. В 7—8-летнем возрасте от-сутствует присущая взрослым специализация полушарий. У взрос-лых модально специфические локальные функциональные объеди-нения характерны только для левого полушария, объединенияструктур правого полушария менее избирательны и носят неспеци-фический характер. В младшем школьном возрасте модально-спе-цифические объединения областей коры при предстимул ьном вни-мании характерны как для левого, так и для правого полушария.

К 9—10 годам по мере дальнейших прогрессивных структурныхпреобразований в различных областях коры и их возрастающей спе-циализации совершенствуются механизмы произвольного внима-ния. Регуляторная система обеспечивает не только избирательноевовлечение корковых зон в деятельность, но и облегчает осуществ-ление операций, в которых они участвуют. Произвольное внима-ние, направленное на выделение значимого стимула, с 9—10 летприводит к дифференцированному увлечению в каждой корковойзоне амплитуды тех компонентов ВП, которые в наибольшей сте-пени отражают ее функциональную специализацию. Так, в зри-тельном ВП проекционной области при произвольном вниманиипо сравнению с ситуацией спокойного наблюдения максимальноувеличивается компонент, отражающий анализ сенсорных харак-теристик стимула. В ВП ассоциативных областей увеличивается ам-плитуда более поздних компонентов ответа, связанных с опозна-нием, оценкой значимости, принятием решения (рис. 80).

379

Формирующееся на протяжении младшего школьного возрас-та произвольное внимание, создающее возможность избиратель-ного в пространстве и во времени активирующего влияния на от-дельные области коры больших полушарий, обеспечивает эффек-тивность решения различных задач.

Младший школьный возраст можно рассматривать как сенси-тивный период формирования произвольности. Используя потреб-ность в положительном эмоциональном подкреплении, создаваяусловия привлекательности познавательной деятельности, взрос-лый может использовать высокую пластичность мозга ребенка дляразвития внимания к учебному материалу и направить его в руслоучебной мотивации.

Произвольное запоминание. С началом обучения в школе воз-никает необходимость произвольного запоминания учебного ма-териала. Возможность обработки и запоминания возрастающегообъема информации, его структурирования в соответствии созначимостью и смыслом обеспечиваются включением в процессзапоминания новых механизмов структурно-функциональнойорганизации мозга.

Перестройка системы зрительного восприятия к началу школь-ного обучения облегчает процесс выработки стимулов на ранеенезнакомые стимулы. Тем не менее процесс формирования эта-лонов в 6—7 лет протекает дольше, чем в конце младшего школь-ного возраста. Существенно различается и объем кратковремен-ной памяти: максимальная длина безошибочно воспроизводи-мого тестового ряда у детей 7 лет составляет 5,4 символа, у детей10 лет — 6,4 символа, что приближается к показателям взросло-го человека.

Важнейшим фактором, обеспечивающим произвольное запо-минание, является становление в этом возрасте регуляторныхмозговых механизмов, избирательно облегчающих последовательноосуществляющиеся операции по отбору, осмыслению и запечат-лению информации.

Переключение системы памяти на другой уровень — от непо-средственного запоминания, свойственного дошкольникам, к за-поминанию, опосредованному конкретными смысловыми зада-чами, в младшем школьном возрасте, — требует освоения новыхприемов запоминания на основе осмысления материала, а не егоформального повторения.

Речь и мышление. Особая роль принадлежит развитию мозго-вых механизмов, обеспечивающих специфическую речевую дея-тельность. К этому возрасту происходят прогрессивные преобра-зования клеточных и волокнистых структур речевых зон (областиБрока и Вернике) и отделов лобной коры, осуществляющих про-граммирование речевой деятельности. В формировании графиче-ских форм речи (чтение, письмо) существенное значение имеет

380

Рис. 81. Функциональные объединения областей коры больших полушарийна различных частотах основного ритма у детей 7 и 10 лет при вербальнойдеятельности. В 7-летнем возрасте отсутствует как избирательность частот-ной организации, так и четкая левосторонняя латерализация функцио-нальных объединений. В центре внизу — схема локализации электродов

организация зрительно-пространственной деятельности, тонкаямоторика и зрительно-моторная интеграция.

Механизмы, лежащие в основе этих процессов, еще недоста-точно зрелые. Б 7—8 лет обнаруживается дефицитарность централь-ного программирования тонких точностных движений рук. Мозго-вое обеспечение произвольных точностных движений интенсивноформируется к 9—10 годам. Постепенно формируются и механиз-мы зрительно-пространственной деятельности. В организации этойдеятельности в 7—8 лет участвуют и левое, и правое полушарие, вто время как с 9—10-летнего возраста — преимущественно правое.

Отсутствие четкой полушарной специализации проявляется и вхарактере мозгового обеспечения вербальной деятельности. У взрос-лых при решении зрительно предъявляемой вербальной задачифункциональные объединения нервных центров, участвующих вречевой деятельности, локализованы в левом полушарии. У детейже 7—8 лет в этот процесс генерализованно и однотипно вовлека-ются структуры обоих полушарий (рис. 81). К 9—10 годам (с усиле-нием вовлечения лобных областей в речевые процессы) приобре-

381

тают более избирательный характер и признаки левосторонней ла-терализации.

Речь является основой формирования мышления ребенка, иособенности речевой деятельности в младшем школьном возрастеопределяют специфику мыслительных операций. Для 7—8 лет ха-рактерно образное мышление, основой которого является до-стигшее определенной степени зрелости зрительное восприятие,а средством — образ.

С развитием механизмов речевой деятельности, ее левополу-шарной латерализации и произвольности, ребенок приобретаетспособность выделять с помощью вербально-логического мышле-ния сущностные характеристики предметов и явлений, скрытыеот непосредственного восприятия.

Таким образом, в младшем школьном возрасте по мере струк-турно-функционального созревания мозга существенно возраста-ют функциональные возможности ребенка.

Вопросы и задания

1. Какие особенности созревания коры больших полушарий и корко-во-подкорковых взаимодействий определяют успешность учебной дея-тельности?

2. Охарактеризуйте особенности мозговой организации внимания наэтом этапе развития.

Глава 22. ПОДРОСТКОВЫЙ И ЮНОШЕСКИЙВОЗРАСТ

Специфика этого этапа развития, в частности подростковоговозраста, в значительной мере определяется важнейшим биоло-гическим фактором — половым созреванием. Процесс половогосозревания, в особенности его начальный период, сопровождает-ся существенными изменениями в деятельности всех физиологи-ческих систем, включая центральную нервную систему.

Нейрогуморальные механизмы полового созревания. Чем опреде-ляется столь значительное влияние полового созревания на орга-низм подростка? Запускающим звеном этого процесса являетсягипоталамус. Как уже отмечалось, гипоталамус, образующий с ги-пофизом единую гипоталамо-гипофизарную систему, является нетолько важнейшей структурой регуляторной системы мозга, с ко-торой связаны высшие нервные функции и психические процес-сы, но и центром нейроэндокринной регуляции физиологиче-ских систем, обеспечивающих гомеостаз. Естественно, что резкое

382

повышение активности гипоталамуса на начальном этапе полово-го созревания обусловливает резкие изменения в функциониро-вании организма.

Чем определяется чрезмерная активность гипоталамуса на на-чальных стадиях полового созревания? Ответ на этот вопрос за-ключается в специфической связи гипоталамуса с другими же-лезами внутренней секреции. В зрелом организме гормоны, вы-деляемые периферическими эндокринными железами, оказываюттормозящее влияние на высшее звено эндокринной системы. Этотак называемая отрицательная обратная связь, которая играет важ-ную роль в эндокринной функции. Она определяет возможностьсаморегуляции деятельности желез внутренней секреции: усиле-ние функции железы под влиянием факторов внешней и внутрен-ней среды и увеличение концентрации ее гормонов приводят кторможению гипоталамо-гипофизарной системы. В результате это-го уменьшается выделение тропных гормонов гипофиза, стимули-рующих активность периферической железы, и нормализуется гор-мональный баланс. На начальных этапах полового созревания не-зрелость периферических половых желез и отсутствие их тормозящеговлияния является основным фактором, определяющим чрезмер-ную активность гипоталамуса. По мере созревания этих желез иформирования механизмов саморегуляции в эндокринной системепроисходит нормализация активности гипоталамуса и соответствен-но исчезает его отрицательное воздействие на организм подростка.

Характеристика ростовых процессов, метаболизмаи вегетативных функций на разных стадиях

полового созревания

Начало полового созревания — И стадия — приходится у дево-чек и мальчиков на разный календарный возраст: у девочек это11 — 12 лет, у большинства мальчиков 12—13 лет. Представленностьстадий полового созревания у мальчиков и девочек различноговозраста отражена в табл. 16.

II стадия полового созревания

Ростовые процессы. Начало пубертатного периода можно заме-тить по изменению темпов роста и пропорций тела. Если в предпу-бертатном периоде темпы роста были сравнительно низки, а удли-нение тела происходило в основном за счет туловища, то с началомэтого периода ускоряется рост конечностей в длину. В первую оче-редь увеличивается длина рук, затем ног. В результате на сменудетскому телосложению с пропорциональным развитием тулови-

383

ща и конечностей приходит подростковый, голенастый тип, длякоторого характерна некоторая длиннорукость и длинноногость.

Отставание в темпах роста туловища, наблюдающееся в началеподросткового периода, имеет глубокие физиологические послед-ствия и сказывается на динамике развития всех внутренних орга-нов. Так, в этот период замедляется рост сердца, и соответственноего функциональные возможности могут временно отставать отпотребностей растущего тела. Тормозится прирост легочных объ-емов, и соответственно снижаются функциональные возможностидыхательной системы. В первую очередь это сказывается на кисло-родном снабжении работающих мышц.

Таблица 16

Представленность стадий полового созревания у мальчикови девочек 7—17 лет (в %)

Возраст,годы

7

8

9

10

11

12

13

14

15

16

17

Мальчики

I

100

100

100

98

44

71

33

9

2—

—

11

—

—

—

2

6

25

35

27

7

1

—

Ill

—

—

—

—

—

4

26

44

36

14

4

IV—V

—

—

—

—

—

—

6

20

55

85

96

Девочки

I

—

99

90

67

39

10

1

—

—

—

II

—

1

10

32

51

42

12

4

1

—

—

III

—

—

—

1

8

28

38

17

11—

—

IV-V

—

—

—

2

20

49

79

88

100

100

Примечание. Частота встречаемости в процентах определена по возраст-ным группам, на каждую из которых приходилось от 139 до 245 человек.

Скелетные мышцы конечностей интенсивно растут, однакобольших изменений в строении мышечных волокон не происхо-дит, т.е. качественные характеристики мышц остаются теми же,что и в предпубертате. В то же время биохимическая ситуация вмышечных клетках (волокнах) из-за усиления процессов синте-за, необходимых для роста, существенно меняется: энергетиче-ский обмен в клетках становится более напряженным и менееустойчивым. Особенно напряженно вынуждены работать митохонд-рии, обеспечивающие клетку необходимым резервом АТФ за счетокисления углеводов и жиров. В этой ситуации любые дополни-тельные затраты энергии (например, связанные с повышением

384

двигательной активности выше определенного уровня) приводятк использованию менее экономичных, но зато безотказных ана-эробных источников энергетического обеспечения. В результате про-исходит активация процессов анаэробного (бескислородного) гли-колиза, в мышцах и крови накапливается молочная кислота, этоприводит к нарушению внутренней среды организма (гомеоста-за), что отрицательно сказывается на мышечной работоспособ-ности подростков. Другое следствие описанных биохимическихсдвигов — снижение возможности длительно поддерживать по-стоянный уровень функциональной активности, так как для этогонеобходимо, чтобы митохондрии работали в наиболее благопри-ятном режиме, а этого нет. Отсюда временное уменьшение вы-носливости и работоспособности.

Следует подчеркнуть, что у подростков, регулярно занимаю-щихся спортом, такого ослабления работоспособности не наблю-дается, так как адаптация к мышечной деятельности позволяетим с минимальными потерями преодолевать этот сложный возраст-ной этап. Однако и существенных приростов в циклических видахмышечной деятельности не происходит. На состоянии работоспо-собности сказываются поведенческие стереотипы. Появление пер-вых признаков пубертата связано с резким снижением двигатель-ной игровой активности, которая до этого была естественнымтренингом, поддерживающим необходимый уровень физическойработоспособности. С этого возраста двигательная активностьшкольника в основном определяется развитием нового комплек-са мотиваций, обусловливающих необходимость систематическихзанятий физической культурой (например, желанием достичь из-вестных спортивных результатов).

При планировании занятий физической культурой с подрост-ками на II стадии полового созревания необходимо учитывать, чтоих аэробные возможности ограничены даже по сравнению с болеемладшими детьми. Поэтому развитие общей выносливости затруд-нено, и основное внимание при организации занятий должно бытьуделено развитию скоростно-силовых качеств, а также ловкости.

Кровообращение. Возникающие в этом возрасте ограничения вкровоснабжении затрагивают не только мышцы, но и другие орга-ны, включая головной мозг. Так, объемная скорость кровотока всосудах мозга временно снижается.

III стадия полового созревания

Скачок роста. Наступление этой стадии сопряжено с измене-нием ростовых процессов. Темпы роста конечностей несколькозамедляются, тогда как рост туловища ускоряется. Именно на этовремя приходятся наиболее высокие скорости роста массы и дли-

13 Безруких М. М. 3 8 5

ны тела, т.е. все то, что обычно называют пубертатным скачкомроста. Рост костей в длину становится преобладающим, отстава-ние в росте мышц и жирового компонента создает впечатление,что подросток худеет.

Жироотложение. Увеличение темпов роста продольных разме-ров тела обусловлено тем, что главная железа внутренней секре-ции — гипофиз наряду с гонадотропинами начинает в большомколичестве секретировать гормон роста — соматотропин. Этот гор-мон активирует ростовые процессы и энергетическое обеспече-ние организма. Под его действием увеличивается использованиежировых депо для энергетических нужд: подросток худеет, тол-щина подкожного жирового слоя у мальчиков заметно уменьша-ется. Это проявляется даже у подростков, имеющих избыточноежироотложение. В этот период наиболее эффективны разнообраз-ные коррегирующие воздействия, направленные на нормализа-цию жирового обмена и снижение избыточного веса. Однако ко-личество жировых клеток при этом не изменяется, они толькотеряют часть накопленного жира и уменьшаются в объеме. Поэто-му не следует обольщаться успехом тех мер, которые принимают-ся для нормализации массы тела в этом возрасте: они могут бытьвременными. Если внимание к этому в дальнейшем будет ослаб-лено, то жировые депо по завершении полового созревания вновьбыстро будут заполняться жиром, и проблема избыточного весавстанет с новой силой. Чтобы этого не допустить, необходимораннее и обязательно систематическое проведение мероприятий,не допускающих избыточного жироотложения (рациональная дие-та, регулярные физические нагрузки, закаливание).

Кардиореспираторная система. Увеличение размеров туловищасопряжено с повышением темпов роста грудной и брюшной по-лостей. Быстро растут сердце и легкие, увеличиваются жизненнаяемкость легких и ударный объем сердца. Несмотря на снижениечастоты сокращений сердца почти до уровня взрослых (70 уд/мин),объемная скорость кровотока в этот период увеличивается. Этосоздает возможность для снабжения органов и тканей кислородомпри их напряженной работе. Так, именно в эти годы при мышеч-ной работе отмечаются самые высокие значения максимальногопотребления кислорода (в расчете на 1 кг массы тела) за весьпериод индивидуального развития.

Мышцы. Такая особенность кислородного обеспечения сокра-тительной активности скелетных мышц связана не только с пре-образованиями в системе доставки кислорода, но и с характеромэнергетического метаболизма в самой ткани скелетных мышц.Мышцы вступают в этап так называемых пубертатных дифферен-цировок, в ходе которых меняется метаболический профиль мно-гих волокон. III стадии полового созревания соответствует перваяфаза мышечных пубертатных дифференцировок, когда большин-

386

ство волокон приобретает выраженные черты «аэробности»: уве-личивается размер и количество митохондрий, растет активностьокислительных ферментов. Все это, с одной стороны, необходи-мо для дальнейшего роста и развития мышц, с другой — пред-ставляет собой энергетическую базу для реализации сократитель-ной функции на основе аэробного энергообеспечения.

Работоспособность. Перестройка в структуре скелетных мышцне может не сказаться на мышечной работоспособности. Отмеча-ется некоторое увеличение физических возможностей подростковпри выполнении циклической работы, особенно в зонах большойи умеренной мощности. На этой стадии полового созревания эф-фективны тренировки общей выносливости. Однако необходимопомнить, что пубертатные перестройки в организме еще далекиот завершения, и следует соблюдать большую осторожность внаращивании интенсивности и объема тренировочных нагрузок.С другой стороны, тренировка силовых и скоростно-силовых ка-честв в этот период малоэффективна, и применение таких нагру-зок на занятиях физической культурой должно быть ограничено.

Периферическое кровообращение и терморегуляция. Увеличениеобъемной скорости кровотока приводит к усилению тока кровичерез кожные сосуды. При этом заметно повышается температуракожи, особенно конечностей, что является довольно характер-ным признаком наступления III стадии как у мальчиков, так и удевочек. Однако расширение сосудов кожи снижает возможно-сти физической терморегуляции, и для поддержания постоян-ства температуры тела необходимо увеличение производства теп-ла, т.е. использование химической терморегуляции. Этот способподдержания температурного баланса организма менее экономи-чен, и в регуляции температурного гомеостаза происходит рег-ресс, что в свою очередь ограничивает эффективность закаливаю-щих процедур и может привести к более частому возникновениюпростудных заболеваний.

Глубокие перестройки, происходящие в сердечно-сосудистойсистеме, повышают риск появления вегетососудистых дистонийи подростковой гипертонии. Это необходимо учитывать при опре-делении школьной нагрузки подростков.

IV стадия полового созревания

Ростовые процессы. Завершается пубертатный скачок роста,причем все отчетливее выявляются индивидуальные морфофунк-циональные особенности, формируется тип телосложения, вомногом связанный с физиолого-биохимической организацией иадаптивными возможностями организма. Рост конечностей и ту-ловища несколько замедляется. Наиболее характерная особенность

387

ростовых процессов — увеличение широтных размеров туловища.У мальчиков преимущественно нарастают размеры плечевого по-яса, у девочек — тазового. На этом этапе формируются характер-ные признаки типа телосложения. У представителей торакальноготипа телосложения длиннотные размеры грудной клетки намногопревышают широтные, тогда как у представителей мышечного иособенно дигестивного типов широтные размеры грудной клеткистановятся почти равными длиннотным. Сложившийся в этом воз-расте тип телосложения определяет особенности последнего напротяжении многих лет жизни человека и в дальнейшем лишь внебольшой степени изменяется под воздействием внешних усло-вий. Роль генетических и средовых факторов в формировании типателосложения до конца не изучена, однако высокий консерва-тизм морфофункционального статуса в зрелом возрасте свидетель-ствует о значительной роли наследственности. Тем не менее в рядеслучаев условия труда сказываются на телосложении. Так, тяже-лый физический труд, связанный с выполнением большого объе-ма статической работы (работа грузчика, стеклодува и т.д.), при-водит к увеличению поперечных размеров грудной клетки.

Система дыхания. Продолжается развитие легких, их жизнен-ная емкость приближается к уровню таковой у взрослых. Увеличи-вается диаметр и длина трахеи и бронхов. Существенные измене-ния происходят у мальчиков в строении гортани: развивается си-стема гортанных хрящей и голосовых связок. У них эта перестройкавыражена гораздо сильнее, чем у девочек, так как важнейшимрегулятором ростовых процессов в гортани является мужской по-ловой гормон — тестостерон. Результат этих морфологических из-менений заметен по мутации голоса: у мальчиков-подростков по-являются низкие обертоны и постепенно вытесняются высокиедетские тоны.

Система кровообращения. Сердце и сердечно-сосудистая систе-ма изменяются сравнительно мало. Размеры сердца увеличивают-ся пропорционально массе тела, однако сосудо-двигательные ре-акции меняются по сравнению с таковыми на предыдущем этапемало, и в целом регуляция центрального и периферического кро-вообращения остается практически такой же, как и на III стадииполового созревания. По-прежнему часто встречаются вегетососу-дистая дистония и подростковая гипертония.

Скелетные мышцы. Под влиянием половых гормонов (особен-но тестостерона) наступают значительные изменения в развитиимышечных волокон. Начинают быстро увеличиваться в попереч-нике белые волокна (II тип), обладающие мощным сократитель-ным аппаратом и преимущественно анаэробным механизмом энер-гообеспечения. Эти волокна к концу IV стадии составляют до 50 %общего объема мышц. Абсолютное количество волокон I типа приэтом практически остается неизменным, что в конечном счете

388

приводит к появлению качественно новой структуры всех сме-шанных мышц человека. Именно в этот период формируются теэнергетические возможности и сократительные свойства скелет-ных мышц, с которыми человеку суждено прожить всю оставшуюсяжизнь (не считая периода старения, когда скелетные мышцы под-вергаются деструктивным изменениям). На окончательное фор-мирование свойств мышц влияет и гормональный фон, и харак-тер двигательной активности человека (особенно целенаправленнаятренировка), но в значительной мере эти свойства обусловленыгенетическими факторами, тесно связанными с типом телосло-жения. В этом возрасте по составу скелетных мышц можно выявитьпотенциальных чемпионов, особенно в таких видах спорта, гденаследственность играет ведущую роль.

Работоспособность. Качественные изменения, происходящиев строении скелетных мышц, самым непосредственным образомвлияют на их функциональные возможности. Так, максимальноепотребление кислорода, по относительной величине которогопринято судить об аэробной производительности организма, обыч-но не только не растет, но даже может снижаться, если не прово-дить специальных тренировок, направленных на поддержание иразвитие аэробных возможностей. Это обусловливается снижени-ем относительного количества красных (аэробных) медленныхволокон I типа в составе смешанных скелетных мышц. Тем не ме-нее физические возможности подростка на этой стадии повыша-ются. Это обеспечивается созреванием механизмов регуляции со-кратительной активности мышечных волокон и межмышечнойкоординацией. Появление четко различающихся между собой пофункциональным свойствам мышечных волокон дает то преиму-щество, что мышца может реагировать на исходящий из нервныхцентров импульс-приказ строго прицельно, а потому наиболееэкономично. Дифференцировка мышечных волокон, завершаю-щаяся на IV стадии полового созревания, создает благоприятныеусловия для тренировки всех двигательных качеств. Повышаетсянадежность работы скелетных мышц, а вместе с ней значительно,во много раз, увеличивается работоспособность.

Белые (анаэробные) волокна, бурно развивающиеся в этотпериод, обладают целым рядом положительных свойств: они тол-ще, а следовательно, скорость их сокращений выше; они не нуж-даются в доставке кислорода во время работы и не зависят отфункциональных возможностей кровообращения и дыхания. За счетанаэробных процессов у подростков этой возрастной группы су-щественно расширяется зона субмаксимальной и максимальнойотносительной мощности. Поэтому в эти годы можно эффективноразвивать скоростные, силовые и скоростно-силовые качества;можно целенаправленно готовить бегунов на средние дистанциии спринтеров, штангистов и борцов, метателей и прыгунов. Более

389

ранняя специализация во всех этих видах спорта нередко обора-чивается нарушениями в развитии и бессмысленными потерямикак для тренеров, так и для самих юных спортсменов.

Работоспособность в зонах умеренной и большой мощностей,где энергообеспечение зависит от своевременной доставки кисло-рода, также увеличивается. Это связано в первую очередь с улуч-шением координации в деятельности вегетативных функций примышечной работе.

Начиная с этого возраста комплексный подход к развитиюдвигательных качеств школьников наиболее эффективен. Созре-вание быстрых скелетно-мышечных волокон и нервных спиналь-ных центров, управляющих их сокращением, значительно умень-шает время двигательных реакций, позволяет совершенствоватьсилу, а также ловкость и другие проявления координации дви-жений. Исчезает угловатость движений, формируется их пласти-ческий рисунок. Не случайно с этого времени подростки начи-нают увлекаться танцами.

Энергетика. Изменения, происходящие в морфофункциональ-ном статусе организма, и прежде всего увеличение массы тела,сказываются и на процессах обеспечения организма энергией, чтоприводит к заметному возрастанию суточной потребности в пище.В среднем она составляет 12 МДж (2900 ккал). Однако индивиду-альные колебания достаточно велики — от 8 до 16 МДж. Это зави-сит от многих факторов, и в первую очередь от массы тела и уров-ня основного обмена на единицу массы, т.е. тех непременных зат-рат энергии, которые обязательны для поддержания устойчивойработы постоянно функционирующих органов. Не все ткани орга-низма с равной скоростью расходуют энергию: для печени, мозга,почек и некоторых других органов характерен сравнительно интен-сивный обмен; мышцы, а также кожа и некоторые другие ткани всостоянии покоя расходуют мало энергии; доля энергетических зат-рат жировых клеток и костной ткани относительно всех энергети-ческих затрат организма незначительна.

У представителей торакального типа телосложения относительновелики размеры печени, легких и других органов с высоким уров-нем энергетического обмена — для них характерен и более высо-кий уровень основного обмена. У подростков с дигестивным ти-пом телосложения значительную часть массы тела составляет ме-таболически инертный жир, у них величина основного обмена наединицу массы тела значительно ниже. Уже одного этого разли-чия в телосложении достаточно, чтобы величины основного об-мена у подростков с разным типом телосложения различались на20—30 %. В этом же состоит основная причина различий в интен-сивности энергетического обмена у мужчин и женщин: в жен-ском организме всегда количество жира в 1,5—2 раза больше, чемв мужском при одинаковых росте и массе тела.

390

Значительные различия в потребностях в пище связаны с раз-личиями затрат на движение. К этому возрасту спонтанная двига-тельная активность снижается, однако у некоторых подростковощутимо повышается специализированная двигательная актив-ность, связанная с трудовыми процессами или спортом. Посколь-ку затраты на движение в среднем составляют половину суточныхэнерготрат, подростки с высокой и низкой двигательной актив-ностью могут очень существенно различаться по потребности впище.

Потребление пищи должно соответствовать минимальным по-требностям человека с учетом его телосложения и двигательнойактивности. Часто худые люди едят много, но не толстеют, тогдакак некоторые тучные, как ни ограничивают себя в еде, изба-виться от лишнего веса не могут. Регулярность в приеме пищи, еекачественный состав и количество — важнейшие компоненты оп-тимального физиолого-гигиенического воспитания в подростко-вый период, особенно на IV стадии полового созревания, когдаформируются многие поведенческие стереотипы, определяющиедальнейший жизненный путь. Особое внимание следует уделятьтем подросткам, которые имеют избыточный вес. Это бывает свя-зано с гормональными нарушениями, но чаще всего они вторич-ны, а первично — нарушение пищевого поведения (подростокпривыкает много есть и при этом мало двигается).

Жировые депо в этом возрасте характеризуются большой ди-намичностью: идет интенсивный липолиз (распад жиров) и но-вый их синтез. При терморегуляционном термогенезе, вызванномдлительным воздействием низких температур, активируется окис-ление жиров. Значительным потребителем продуктов липолиза яв-ляются и скелетные мышцы, функционирующие в стационарномрежиме в зоне умеренных (аэробных) нагрузок. Поэтому полезныигры на свежем воздухе, плавание, пеший и водный туризм.

V стадия полового развития

Наступление этой стадии у девочек в большинстве случаев про-исходит в 15—16 лет, реже — в 13—14, у мальчиков в основном в16—17, иногда в 18 лет, т.е. уже не в подростковом, а в юноше-ском возрасте. Темп полового созревания во многом определяетсянаследственностью, в частности типом телосложения. Так, у пред-ставителей астенического и астеноторокального типов половоесозревание происходит сравнительно медленно, а половая зре-лость наступает в возрасте 16—17 лет. У подростков мышечного идигестивного типов половое созревание завершается в среднем на1,5—2 года раньше. Люди с разным типом телосложения не толь-ко различаются внешне, их физиологические системы также функ-

391

ционируют по-разному (табл. 17). Поэтому определение типа те-лосложения имеет важное значение для индивидуальной характе-ристики подростка и юноши.

Приблизительно определить тип телосложения можно при по-мощи весоростового индекса. Для этого величину веса тела в ки-лограммах нужно разделить на величину роста в метрах, возве-денную в третью степень. Так, например, если вес тела 15-летнегомальчика 64 кг, а рост 1,76 м, то индекс равен 64-1,763= 11,7,т.е. его телосложение ближе всего к мышечному типу. В табл. 18приведены весоростовые коэффициенты, характерные для предста-вителей различных типов телосложения в возрасте от 7 до 16 лет.

Т а б л и ц а 17

Морфофункциональные свойства, характерные для людейразных типов телосложения

Т а б л и ц а 18

Весоростовой индекс у детей школьного возрастас разным телосложением

392

Физическое развитие. Обычно считается, что на завершающихэтапах полового созревания, к началу юношеского возраста, ос-новные физиологические системы уже созрели. Однако данные,полученные в последнее время, свидетельствуют, что это далеконе так. Результаты антропометрических измерений по 26 показа-телям свидетельствуют о том, что в этом возрасте продолжаютсяизменения в соотношении различных частей тела (его длины, ши-рины плеч, ширины тела). Эти преобразования тесно связаны сизменениями гормонального фона. Хотя внешние признаки ука-зывают на завершение полового созревания, однако существен-ные гормональные перестройки, связанные с половым созрева-нием, еще продолжаются. В юношеском возрасте устанавливаютсяновые взаимоотношения между отдельными звеньями эндокрин-ной системы, обеспечивающие совершенствование регуляторныхпроцессов и их экономизацию.

Вегетативные функции. Важнейшая физиологическая особен-ность этого этапа развития — резкое расширение резервных воз-можностей органов и систем вегетативного обеспечения. Это рас-ширение идет двумя путями: за счет развития функциональныхвозможностей периферических органов (к 17 годам системы веге-тативного обеспечения выходят по большинству показателей назрелый уровень функционирования) и за счет совершенствова-ния центральных механизмов управления. В качестве примера рас-смотрим процессы, связанные с мышечной деятельностью и еевегетативным обеспечением. Периферическим звеном здесь явля-ются скелетные мышцы. Хотя их строение в основном определеноуже на предыдущем этапе развития, когда закладываются соотно-шения волокон различных типов (формируется метаболический ифункциональный профиль), созревание волокон продолжается ив юношеском возрасте. Это проявляется в увеличении размеров(поперечника) волокон, их гликогеновых и жировых запасов. Всеэто существенно раздвигает рамки функциональных возможно-стей мышц. Одновременно повышается качество регулирования.На смену неэкономичным реакциям приходят очень специфич-ные, оптимальные по величине изменения именно тех показате-лей деятельности вегетативных систем, от которых зависит ус-пешное решение двигательной задачи. Экономизация реакцийпроявляется, например, в резком снижении чувствительности ды-хательного центра: одно и то же увеличение напряжения углекис-лого газа в крови приводит в юношеском возрасте к значительноменьшим сдвигам в легочной вентиляции, чем у детей и подрост-ков. Более экономичными становятся терморегуляторные реакциикак при изменении температуры окружающей среды, так и вовремя мышечной деятельности. При мышечной работе, умерен-ной и большой мощности, между системами кровообращения,дыхания, терморегуляции и другими вегетативными системами

393

отрабатывается тонкое взаимодействие, основанное на установ-лении минимального числа необходимых взаимосвязей, и лишьпри утомлении оптимизация этих взаимодействий нарушается.

Работоспособность. В результате всех этих изменений, затраги-вающих периферические и центральные физиологические меха-низмы, резко возрастает надежность функционирования всех си-стем организма. Это значительно повышает работоспособность.Юноша может выполнить объем работы (при сопоставимой ееинтенсивности) примерно в 20—30 раз больший, чем ребенок9—10 лет. Такое колоссальное увеличение работоспособности —результат не только увеличения размеров тела и структурных пе-рестроек, но и оптмизации регуляторных процессов: совершен-ствуется как гормональная, так и нервная регуляция.

Организация движений. Возраст от 11 — 12 до 14—15 лет отлича-ется большой индивидуальной вариативностью движений, инди-видуальной спецификой их формирования и развития. На этомэтапе развития происходит интенсивное формирование связей всистеме регуляций движений.

11 лет — возраст совершенствования способности центральныхструктур к интеграции афферентных и эфферентных сигналов,обеспечивающей высокое качество биодинамических характерис-тик движения. Однако эндокринные перестройки, связанные споловым созреванием, оказывают свое влияние на механизмы ре-гуляции движений. Точностные движения 11-летних детей наибо-лее близки к движениям взрослых и отличаются от них только попоказателю точности и максимальным значениям скоростей и ус-корений. Совершенствование управления движениями от 10 к11 годам идет не только по пути улучшения количественных и ка-чественных параметров движения (максимальная скорость, точ-ность) и приближения их к показателям взрослых, но и по линиисовершенствования механизма взаимодействия мышц сгибателей иразгибателей. Именно это взаимодействие обеспечивает точное со-ответствие программируемых характеристик движения конкретнымпространственным условиям. К 11 — 12 годам улучшаются функциибинокулярного, монокулярного, центрального и периферическогозрения, а после 12 лет монокулярная оценка удаленности предметастановится достаточной для исполнения точного моторного дей-ствия рукой. Возраст 12 лет оказывается «переломным» и для бино-кулярного контроля за движениями. К 13—14 годам уже достаточноразвиты зрительно-моторные функции, обеспечивающие точностьмногих двигательных действий (попадание, метание в цель).

На предыдущем возрастном этапе основным видом коррекциипо ходу движений была зрительная информация, а в 13—15 летэта роль переходит к мышечной чувствительности. При этом наи-более интенсивный прирост точности движений характерен длядвижений, выполняемых обеими руками (бимануальных).

394

Таким образом, для двигательной системы ребенка на рассмат-риваемом этапе онтогенеза характерно совершенствование инте-грации ее функциональных элементов и одновременно усилениеотносительной независимости ряда регулируемых подсистем. Обэтом свидетельствуют интенсивное развитие к 14—15 годам била-теральной регуляции движений руки, совершенствование функ-ции управления точностью движений, меньшая зависимость про-цессов регуляции от объема и характера экстрорецептивной икинестетической афферентации.

Исследование центральных механизмов регуляции произволь-ных движений выявило, что к концу подросткового возраста фор-мируется близкий к дефинитивному тип вовлечения переднецен-тральных отделов коры в реализацию двигательной деятельности.Однако период полового созревания и связанное с ним измене-ние функционального состояния организма определяют специ-фику центральной регуляции движений на этом этапе развития,несколько замедляя ее совершенствование и даже ухудшая ее впериоды наиболее интенсивной гормональной перестройки всехфункций организма.

По-видимому, на определенном этапе онтогенеза, скорее все-го в юношеском возрасте, когда у большинства школьников сфор-мирован дефинитивный тип функционального реагирования ивзаимодействия отдельных зон коры, когда пространственная точ-ность, скорость и другие параметры движений в меньшей мерезависят от характера и объема экстерорецептивной и кинестети-ческой афферентации, когда по биомеханическим показателямотмечается относительная автономность двигательных функций,их пластичность и в то же время стабильность, наиболее высокойстадией развития механизмов регуляции движений является са-мопроизвольный выбор «задачи действия», определяющей не толь-ко временные и качественные параметры движения, но и страте-гию корковой регуляции движений.

Структурно-функциональная организация мозга. Как показалоизучение цито- и фиброархитектоники коры больших полуша-рий, изменение ее нейронного аппарата продолжается и в подрост-ковом возрасте. Происходит дальнейшая тонкая дифференциров-ка нервных клеток, в результате которой изменяется соотноше-ние клеток разных типов. Общим для всех областей коры, какпроекционных, так и ассоциативных, является увеличение про-центного содержания пирамидных клеток за счет уменьшенияколичества переходных форм. Возрастает и представленность звезд-чатых клеток вставочных нейронов, играющих важнейшую роль винтегративной деятельности мозга. Важно, что динамика созрева-ния этих нейронов различна в функционально различных облас-тях коры. На ранних этапах развития в проекционных зонах корысозревают звездчатые нейроны, включающиеся в начальный ана-

395

лиз сенсорных стимулов, а в подростковом возрасте их доля сни-жается. Иная закономерность характерна для лобных областей коры.В этих структурах в период от 13 до 16 лет отмечено увеличениепроцентного содержания не только пирамидных клеток, но и звезд-чатых нейронов, выявляется также особый тип пирамидно-звезд-чатых клеток, которые сочетают переключательную и эффектор-ную функции. Наличие этих клеток, по-видимому, способствует,с одной стороны, совершенствованию процессов обработки ин-формации, а с другой, — более быстрому и экономичному осу-ществлению регуляторного влияния лобной области на другиеструктуры мозга. Типизация и специализация нейронов, а такжеусложнение фиброархитектоники коры на этапе развития приво-дит к дальнейшему совершенствованию ансамблевой организа-ции нейронов. Казалось бы, столь существенные прогрессивныепреобразования высших отделов мозга должны привести к выра-женной положительной динамике интегративных процессов, ле-жащих в основе реализации целенаправленного поведения и пси-хики подростка. Однако это совсем не так. Важнейшим фактором,влияющим на функциональную организацию мозга, являютсяэндокринные изменения, связанные с половым созреванием,которое начинается у девочек в 12 лет, у мальчиков — в 13—14.Начало полового созревания характеризуется резким повышени-ем активности центрального регуляторного звена эндокриннойсистемы — гипоталамо-гипофизарного комплекса. Гипоталамусявляется одной из важнейших подкорковых структур, частью лим-бической системы — главного регуляторного звена, его повышен-ная активность приводит к существенным изменениям балансакорково-подкоркового взаимодействия. Результатом такого изме-нения является наличие в ЭЭГ подкорковых диэнцефальных зна-ков — комплексов высокоамплитудной волновой активности, ко-торые в ЭЭГ зрелого типа наблюдаются только при функциональ-ных и органических нарушениях диэнцефальных структур, а такжев увеличении представленности тета-ритма, связанного с актив-ностью лимбической системы. Отмечаются некоторые «регрессив-ные» сдвиги параметров альфа-ритма: снижаются его мощность ипоказатели пространственной синхронизации. Следует подчерк-нуть, что в связи с различием в темпах полового созревания умальчиков и девочек и приуроченностью отрицательных сдвиговне к календарному возрасту, а к начальным (II—III) стадиям по-лового созревания, отрицательные отклонения в параметрах ЭЭГу мальчиков и девочек приходятся на разный календарный воз-раст: у девочек — на 12—13, у мальчиков — на 13—14 лет.

На завершающих этапах полового созревания отрицательныеотклонения в ЭЭГ нивелируются, к 16—17 годам значительноуменьшается выраженность характерных для пубертата диэнцефаль-ных знаков. В юношеском возрасте по окончании полового созре-

396

вания параметры ЭЭГ стабильны, частота альфа-ритма увеличи-вается, формируется характерная для каждого индивида картинаЭЭГ, совершенствуется пространственная организация альфа-рит-ма, возрастает значение функции Ког в переднеассоциативныхобластях, что отражает роль этих структур в организации нейрон-ных сетей. Динамика ЭЭГ показателей соответствует прогрессив-ным возрастным преобразованиям в коре больших полушарий.

Изменения в ансамблевой организации нервного аппарата корыбольших полушарий продолжаются и за пределами подростковогопериода вплоть до достижения зрелости. Особенно существенныеизменения в 18—20-летнем возрасте происходят в лобных отделахкоры, где значительно усложняются межнейрональные связи.О возрастающей активности нейронных ансамблей на этом этапеонтогенеза свидетельствует развитие тех элементов ансамбля, ко-торые обеспечивают метаболизм нервных клеток. В составе ансам-бля выявляются клетки глиоцита с очень большим содержаниемнуклеиновых кислот. Как структурно-функциональная основа ин-теграции и обработки информации нейронные ансамбли в юно-шеском возрасте достигают дефинитивного (зрелого) типа.

Когнитивные процессы. В подростково-юношеском возрасте фор-мируется система восприятия зрелого типа с характерной специа-лизацией полушарий в отдельных сенсорных и когнитивных опера-циях: правому полушарию принадлежит ведущая роль в выделениипризнаков и осуществлении начальных этапов анализа стимула исенсорного запечатления, левое приобретает ведущую роль в осу-ществлении классификационного типа опознания на основе опре-деления разделительного признака и в осуществлении заключи-тельных этапов восприятия: оценке значимости стимула, принятиирешения, запечатлении обработанной информации.

В ВП эта полушарная специализация отражается в большейамплитуде начального компонента в правой затылочной области,а позднего позитивного комплекса — в лобных областях левогополушария. Существенно изменяются механизмы регуляции, чтопроявляется в особенностях организации внимания.

На начальных этапах полового созревания механизмы внима-ния претерпевают значительные изменения. В ЭЭГ в ситуации не-произвольного внимания обнаруживается снижение реактивно-сти альфа-ритма и/или усиление тета-волн, которое свойственноранним этапам развития и отражает эмоциональный компонентактивации, в то время как к концу младшего школьного возрастауже в полной мере сформирована реакция в виде блокады альфа-ритма, отражающая информационный тип активации и связаннаяс активным участием коры больших полушарий в организации вни-мания. Регрессивные отклонения отмечены и при организации про-извольного внимания, задаваемого словесной инструкцией. Приоценке пространственной синхронизации ритмических составляю-

397

щих ЭЭГ обнаруживается снижение (по сравнению с таковой у9—10-летних) избирательности в организации межцентральныхсвязей, приобретающих на начальных этапах полового созреваниядиффузный генерализованный характер. Отрицательные сдвиги наИ—III стадиях полового созревания характерны и для произволь-ной регуляции сенсорной функции. В то время как к 9—10 годамвыявляется дифференцированное влияние мобилизационной го-товности на организацию сенсорных процессов, проявляющеесяв избирательном облегчении отдельных компонентов регионар-ных ВП в соответствии с операциями, осуществляемыми в каж-дой из корковых зон, у подростков в той же экспериментальнойситуации достоверные изменения компонентов ВП не обнаружи-ваются. Более того, у части подростков обнаруживается не усиле-ние отдельных компонентов ВП, а снижение их амплитуды.

Отмеченным изменениям нейрофизиологических механизмовсоответствуют хорошо известные отклонения нервно-психическогостатуса и поведения подростка (повышенная нервозность, утом-ляемость, эмоциональность, снижение адаптационных возмож-ностей ЦНС), отмечаются и определенные отклонения в реали-зации познавательной деятельности.

Особенности функционирования регуляторной системы на на-чальных стадиях полового созревания определяют значительныетрудности осуществления учебной деятельности и развития по-знавательной мотивации, на нее направленной. Часто подросткина уроках находятся как бы в состоянии прострации — внима-ние кажется полностью исчезнувшим из познавательной актив-ности.

Нужны специальные педагогические приемы, направленныена поддержание внимания и развитие интереса к учебному мате-риалу. Учитель может использовать эмоциональные факторы имотивационный компонент — стремление подростков утвердитьсебя среди сверстников. Известно, что стимулирующая роль соци-альных мотиваций у подростков чрезвычайно велика.

На завершающих этапах пубертатного периода при формиро-вании устойчивого взаимодействия звеньев эндокринной систе-мы прекращается отрицательное дестабилизирующее влияние по-лового созревания на функциональную организацию мозга, реа-лизацию процесса внимания и структуру мотивационной сферы.

Наблюдается адекватная ситуации экономная функциональнаяорганизация ритмов ЭЭГ, отражающая образование локальныхфункциональных объединений при предстимульном внимании ирегионально-специфичными изменениями ВП в постстимульномпериоде анализа и обработки информации. После предупреждаю-щей инструкции, предусматривающей как можно более быстроереагирование на значимый зрительный стимул, в затылочных об-ластях увеличивались начальные компоненты ВП. Усиление поз-

398

дних компонентов отмечалось не только в переднеассоциативныхобластях, как это имело место в 9—10 лет, но более генерализо-ванно, во всех областях коры. Это отражает взаимосвязанностьразличных областей коры на заключительных этапах обработкиинформации и организации ответных действий.

В процессе реализации зрительно-пространственной и вербаль-ной деятельности формируются экономные избирательные объеди-нения мозговых структур, вовлекаемых в конкретную деятельность.

Вместе с тем следует отметить, что у части юношей-старше-классников наблюдается несовершенство нейродинамических ме-ханизмов, ответственных за реализацию внимания и организа-цию деятельности. Это может быть обусловлено как индивидуаль-ными особенностями юношей, в том числе и индивидуальнымитемпами завершения полового созревания, так и напряженнойучебной деятельностью. У юношей, занимающихся по более слож-ным программам, например у школьников специализированныхматематических классов, напряженность функционирования ЦНСвыражена сильнее, чем у школьников, занимающихся по болеелегким программам.

Даже на этапе развития, когда функционирование ЦНС прак-тически достигает зрелого уровня, необходимо учитывать как воз-растные, так и индивидуальные функциональные возможностичеловека, определяющие адаптацию к умственным и физическимнагрузкам.

Вопросы и задания

1. Чем определяются особенности функционирования физиологиче-ских систем и целостного организма в подростковом возрасте?

2. Кратко охарактеризуйте специфику физического развития и физи-ологических систем, обеспечивающих обменные процессы на разных ста-диях полового созревания.

3. Какие нейрофизиологические механизмы определяют особенностипознавательной деятельности и поведения подростка?

4. С чем связана нормализация в деятельности физиологических сис-тем на заключительном этапе полового созревания?

Глава 23. СОЦИАЛЬНЫЕ ФАКТОРЫ РАЗВИТИЯ

НА РАЗНЫХ ЭТАПАХ ОНТОГЕНЕЗА

Основным условием благоприятного развития ребенка являет-ся четкое соответствие уровня развития физиологических системи факторов внешней среды. К числу последних относятся соци-альные факторы.

399

Социальное развитие ребенка в раннем онтогенезе

Воспитательные и обучающие воздействия взрослых определя-ют развитие организма и личности ребенка, его познавательнуюдеятельность и эмоционально-потребностную сферу. Присутствиематери имеет огромное значение для ребенка с момента рожде-ния. Важно все — ощущение тела матери, ее тепла, звук ее голо-са, биение сердца, запах; на основе этого формируется чувстворанней привязанности. Развитие ребенка в младенческом возрас-те, начиная с периода новорожденности, во многом определяет-ся созреванием сенсорных систем, обеспечивающих контакты ре-бенка и его взаимодействие с внешним миром. Недостаточностьсенсорных контактов, интенсивно формирующихся в младенче-ском возрасте, приводит не только к недоразвитию сенсорныхпроцессов, но и к нарушению нервно-психического статуса ре-бенка. Хорошо известен «синдром госпитализма», наблюдаемый умладенцев, лишенных общения с родителями, и прежде всего сматерью. В психологических исследованиях показано, что взаимо-действие ребенка с матерью на 1-м году жизни осуществляется вдвух формах. В первом полугодии это ситуативно-личностное обще-ние, а со второго полугодия в течение всего раннего возраста —ситуативно-деловое. При ситуативно-личностном общении взаимо-отношения взрослого с ребенком определяются его индивидуаль-ной эмоциональностью. Тесное эмоциональное взаимодействиематери и ребенка обеспечивает формирование положительных эмо-ций. Уже в первом полугодии большое значение имеет появлениетак называемого комплекса оживления, который проявляется в видебыстрых движений, учащения дыхания, гуления, улыбки.

В контексте материнско-детских отношений большую роль иг-рает эмоциональная сфера. Комплекс оживления возникает рань-ше и сильнее выражен в ответ на живые лица (прежде всего, лицоматери), чем на предметы. Его наличие стимулирует развитие ре-бенка. Отдельные детали лицевого изображения сначала заменяютсобой образ, но довольно скоро, на 4—5-м месяце, начинаютвыделяться его наиболее типичные черты, дифференцируется вы-ражение. Формируется инвариантность восприятия лица: ребеноквоспринимает недовольное, радостное, с измененной прическойлицо матери именно как ее лицо. Такая стабилизация восприятиясоздает ощущение защиты и комфорта. Окружающие люди начи-нают дифференцироваться по степени знакомства, а незнакомыелица могут вызывать неприятие, страх, иногда агрессию.

Преобладание позитивной или негативной реактивности мла-денцев первых месяцев жизни имеет важное прогностическое зна-чение для дальнейшего развития. Свойственная некоторым мла-денцам негативная реактивность (раздражительность, выражен-ная хаотическая двигательная активность, сопротивляемость ус-

400

покоению, сильный крик, задержка гуления) приводит к преоб-ладанию отрицательной эмоциональной реактивности в 9 мес исоответственно к трудностям первичного сосредоточения, что от-рицательно сказывается на развитии, поведении и психике ре-бенка. В то же время степень выраженности комплекса оживленияположительно коррелирует со способностью к вниманию и со-средоточению в 2—3 года. В этом же возрасте возникают трудностисоциализации при задержке появления положительных эмоций.Отсутствие взаимодействия ребенка со взрослым, невостребован-ность комплекса оживления (дети-сироты в домах ребенка) при-водит к его угасанию, что может исказить нормальное развитие(синдром госпитализма).

Взрослый знакомит ребенка с предметами окружающего мира,и это является основой ситуативно-делового общения. На основекомплексной сенсорной интеграции — зрительно-слухового и так-тильного ознакомления с предметом — в сознании ребенка фор-мируется его целостный образ (исходный компонент познаватель-ной деятельности, в том числе и развития речи).

Существенным в интеллектуальном развитии ребенка являетсявзаимодействие сенсорной функции и моторики ребенка.

Особую роль играет развитие тонких движений рук, стимули-рующих не только предметно-действенную функцию, но и разви-тие речи. В младенческом и раннем детском возрасте реализуютсядве важнейшие речевые функции: номинативная, на основе ко-торой формируются вербальные символы предметов, и коммуни-кативная. Для развития этих функций необходимо взаимодействиеребенка со взрослыми. Под влиянием взрослого формируются ос-новные этапы коммуникативного взаимодействия.

В 3—4 мес, общаясь со взрослыми, ребенок учится улыбаться,поворачивать голову на звук человеческого голоса. В 6 мес ребе-нок, подражая взрослому, начинает издавать звуки, напоминаю-щие речь окружающих, содержащие элементы данной языковойсреды — гуление переходит в жест. В 8 мес ребенок активно реаги-

; рует на речь взрослого и повторяет отдельные слоги. В 12 мес ребе-\ нок понимает речь взрослого, создаются условия регуляции его;• поведения.

Социальные условия развития детей дошкольного возраста

Взаимодействие со взрослым сохраняет свое значение на про-тяжении всего дошкольного возраста. Основным видом деятель-ности дошкольника является игра. На ее основе формируется по-требность в познавательной деятельности, развиваются сенсорныеи моторные функции, речь и ее регулирующая и контролирую-щая функции. Уже с 3—4 лет игра должна быть не только пассив-

401

ной, задаваемой инструкцией взрослого, но и активной, форми-рующей собственную программу деятельности, поддерживающейинициативу ребенка и способствующей возникновению элемен-тов произвольности. В такой игре непроизвольное внимание и не-произвольное запоминание начинают приобретать произвольныйхарактер.

Особое значение для развития дошкольника имеет изобрази-тельная деятельность, способствующая развитию сенсорных и мо-торных функций. Рисование, конструирование, лепка позволяютребенку активно осваивать новые сенсорные свойства предметов,такие как цвет, форма, зрительно-пространственные соотноше-ния. В процессе таких занятий развиваются сложнокоординиро-ванные движения рук, зрительно-моторные координации. Осо-бенности развития эмоциональной сферы дошкольника таковы,что для него большое значение имеет положительная реакциявзрослых на активность ребенка в процессе игровой деятельности.Интеллектуальное развитие дошкольника 3—4 лет неразрывно свя-зано с его игровой деятельностью.

На следующей ступени развития ребенка начинают выделятьсяновые познавательные задачи и соответственно формируются спе-циальные интеллектуальные действия, направленные на их реше-ние. Характерным выражением нового направления детской ак-тивности являются бесконечные «почему» дошкольника.

Развитие мышления тесно связано с развитием других познава-тельных процессов. Характеризуя общий ход интеллектуальногоразвития ребенка, известный российский физиолог И. М. Сеченовписал: «...Корни мысли у ребенка лежат в чувствовании. Это выте-кает уже из того, что все умственные интересы раннего детствасосредоточены исключительно на предметах внешнего мира, а по-следние познаются преимущественно при посредстве органов зре-ния, осязания и слуха». И. М. Сеченов показал, как на основе эле-ментарных сенсорных процессов возникают сложные простран-ственные представления, как формируются понимание причиннойзависимости, абстрактные понятия. Именно И.М.Сеченов выде-лил значение предметной деятельности ребенка для формирова-ния его мышления.

Прогрессивному развитию функций ребенка в дошкольномвозрасте способствуют специально организованные занятия, вклю-чающие элементы подготовки к письму, чтению, математике.Форма этих занятий должна быть игровой. Занятия должны отли-чаться новизной и привлекательностью и создавать положитель-ный эмоциональный настрой. Это имеет особенно важное значе-ние, так как именно эмоциональная память наиболее устойчива иэффективна в этом возрасте.

Занятия с ребенком — это не обучение его письму, чтению,математике, а комплексная система индивидуального развития. Для

402

разработки такой системы необходимо знать уровень психофизио-логического развития ребенка. Важно помнить тезис Л. С. Выгот-ского о том, что «только то обучение в детском возрасте хорошо,которое забегает вперед развития и ведет развитие за собой. Нообучать ребенка возможно только тому, чему он уже способен обу-чаться».

Развитие ребенка-дошкольника определяется не только обще-нием со взрослыми. У него возникает потребность общения сосверстниками и возрастает число контактов с ними. Контакты сосверстниками способствуют формированию осознания своего по-ложения в их среде и формированию личности ребенка.

Биологическое и социальное развитие ребенка в дошкольномвозрасте определяет его готовность к обучению в школе, от кото-рой зависит успешность и эффективность адаптации. Готовностьребенка к систематическому обучению в школе (школьная зре-лость) — это тот уровень морфофизиологического и психофизио-логического развития, при котором требования систематическогообучения не являются чрезмерными и не приводят к нарушениюздоровья ребенка, физиологической и психологической дезадап-тации, снижению успешности обучения.

Факторы, определяющие готовность детей к обучению в шко-ле, следующие:

Зрительно-пространственное восприятие: дети способны разли-чать пространственное расположение фигур, деталей в простран-стве и на плоскости (над — под, на — за, перед — возле, сверху —внизу, справа — слева и т.п.); различать и выделять простые гео-метрические фигуры (круг, овал, квадрат, ромб и т.п.) и сочета-ния фигур; способны к классификации фигур по форме, величи-не; различают и выделяют буквы и цифры, написанные разнымшрифтом; способны мысленно находить часть от целой фигуры,достраивать фигуры по схеме, конструировать фигуры (конструк-ции) из деталей.

Зрительно-моторные координации: дети могут срисовывать про-стые геометрические фигуры, пересекающиеся линии, буквы, циф-ры с соблюдением размеров, пропорций, соотношения штрихов.

Слухо-моторные координации: дети могут различать и воспроиз-водить несложный ритмический рисунок; способны выполнять подмузыку ритмические (танцевальные) движения.

Развитие движений: дети уверенно владеют элементами техни-ки всех бытовых движений; способны к самостоятельным, точ-ным ловким движениям, производимым под музыку, в группедетей; осваивают и правильно реализуют сложнокоординирован-ные действия при ходьбе на лыжах, катании на коньках, велоси-педе и т.п.; выполняют сложнокоординированные гимнастиче-ские упражнения; осуществляют координированные движенияпальцев, кисти, руки при выполнении бытовых действий, при

403

работе с конструктором, мозаикой, при вязании и т.п.; выполня-ют простые графические движения (вертикальные, горизонталь-ные линии, овалы, круги и т.п.); способны овладеть игрой наразличных музыкальных инструментах.

Интеллектуальное развитие проявляется в способности к сис-тематизации, классификации и группировке процессов, явлений,предметов, к анализу простых причинно-следственных связей;самостоятельном интересе к животным, к природным объектам иявлениям; познавательной мотивации. Дети наблюдательны, за-дают много вопросов; имеют элементарный запас сведений и зна-ний об окружающем мире, быте, жизни.

Развитие внимания. Возможно произвольное внимание, одна-ко устойчивость его еще невелика (10—15 мин) и зависит от внеш-них условий и индивидуальных особенностей ребенка.

Развитие памяти и объема внимания: количество одновременновоспринимаемых объектов невелико (1—2); преобладает непроиз-вольная память, продуктивность непроизвольной памяти резкоповышается при активном восприятии; возможно произвольноезапоминание. Дети умеют принять и самостоятельно поставить мне-мическую задачу и проконтролировать ее выполнение при запо-минании как наглядного, так и словесного материала; значитель-но легче запоминают наглядные образы, чем словесные рассуж-дения; способны овладевать приемами логического запоминания(смысловое соотнесение и смысловая группировка). Однако неспособны быстро и часто переключать внимание с одного объек-та, вида деятельности и т.п. на другой.

Произвольная регуляция: возможность волевой регуляции поведе-ния (на основе внутренних побуждений и установленных правил);способность проявлять настойчивость, преодолевать трудности.

Организация деятельности проявляется в способности воспри-нимать инструкцию и по инструкции выполнять задание, еслипоставлены цель и четкая задача действия; возможности планиро-вать свою деятельность, а не действовать хаотично, методом проби ошибок, однако алгоритм сложного последовательного действиясамостоятельно выработать еще не способны; способности сосре-доточенно, без отвлечений работать по инструкции 10—15 мин.Дети могут оценить в общем качество своей работы, но диффе-ренцированную оценку качества по определенным критериям датьзатрудняются; они способны самостоятельно исправить ошибки икорректировать работу по ходу дела.

Речевое развитие проявляется в правильном произношении всехзвуков родного языка; способности к простейшему звуковому ана-лизу слов; в хорошем словарном запасе (3,5—7 тыс. слов); грам-матически правильном построении предложения; умении само-стоятельно пересказать знакомую сказку или составить рассказ покартинкам; свободном общении со взрослыми и сверстниками (от-

404

вечают на вопросы, задают вопросы, умеют выражать свою мысль).Дети способны передавать интонацией различные чувства, речь ихбогата интонационно; они способны использовать все союзы и при-ставки, обобщающие слова, придаточные предложения.

Мотивы поведения: интерес к новым видам деятельности; к мирувзрослых, стремление быть похожими на них; познавательныеинтересы; установление и сохранение положительных взаимоот-ношений со взрослыми и сверстниками; мотивы личных достиже-ний, признания, самоутверждения.

Личностное развитие, самосознание и самооценка: дети способ-ны осознавать свое положение в системе отношений со взрослы-ми и сверстниками; стремятся соответствовать требованиям взрос-лых, стремятся к достижениям в тех видах деятельности, которыеони выполняют; их самооценка в разных видах деятельности мо-жет существенно отличаться; они не способны к адекватной са-мооценке, она в значительной степени зависит от оценки взрос-лых (педагога, воспитателя, родителей).

Социальное развитие: умение общаться со сверстниками и взрос-лыми, знание основных правил общения; хорошая ориентацияне только в знакомой, но и в незнакомой обстановке; способ-ность управлять своим поведением (дети знают границы дозво-ленного, но нередко экспериментируют, проверяя, нельзя ли рас-ширить эти границы); стремление быть хорошими, первыми, силь-ное огорчение при неудаче; чуткое реагирование на изменениеотношения, настроения взрослых.

Совокупность этих факторов — основное условие успешнойадаптации к школе.

Адаптация к школе

Нормальные рост и развитие ребенка в школьном возрасте вомногом определяются факторами внешней среды. Для ребенка 6—17 лет средой жизнедеятельности является школа, где дети про-водят до 70 % времени бодрствования.

В процессе обучения ребенка в школе можно выделить два фи-зиологически наиболее уязвимых (критических) периода — началообучения (1-й класс) и период полового созревания (11 — 15 лет,5—7-й класс).

В младшем школьном возрасте изменяются базовые механизмыорганизации всех физиологических и психофизиологических функ-ций, растет напряжение адаптационных процессов. Важнейшимфактором перехода целостного организма на другой уровень функ-ционирования является формирование в этом возрасте регулятор-ных систем мозга, восходящие влияния которых опосредуют из-бирательную системную организацию интегративной функции

405

мозга, а нисходящие регулируют деятельность всех органов и си-стем. Другим важным фактором, определяющим критический ха-рактер данного периода развития, является резкая смена соци-альных условий — начало обучения в школе.

Изменяется вся жизнь ребенка — появляются новые контакты,новые условия жизни, принципиально новый вид деятельности,новые требования и т.д. Напряженность этого периода определя-ется прежде всего тем, что школа с первых дней ставит передучеником целый ряд задач, не связанных непосредственно с пред-шествующим опытом, требует максимальной мобилизации ин-теллектуальных, эмоциональных, физических резервов.

Высокое функциональное напряжение, которое испытываеторганизм первоклассника, определяется тем, что интеллектуаль-ные и эмоциональные нагрузки сопровождаются длительным ста-тическим напряжением, связанным с сохранением определеннойпозы при работе в классе. Причем статическая нагрузка для детей6—7 лет наиболее утомительна, так как при удержании опреде-ленной позы, например, при письме, необходимо длительное на-пряжение спинных мышц, недостаточно развитых у детей этоговозраста. Сам процесс письма (особенно безотрывного) сопро-вождается длительным статическим напряжением мышц руки (сги-бателей и разгибателей пальцев).

Обычные виды деятельности школьника вызывают серьезноенапряжение ряда физиологических систем. Например, при чтениивслух обмен веществ возрастает на 48 %, а ответ у доски, контрольныеработы приводят к учащению пульса на 15—30 ударов в минуту, кувеличению систолического давления на 15—30 мм рт. ст., к из-менению биохимических показателей крови и т. п.

Адаптация к школе — довольно длительный процесс, имею-щий и физиологические, и психологические аспекты.

Первый этап — ориентировочный, когда на весь комплекс новыхвоздействий, связанных с началом систематического обучения,дети отвечают бурной реакцией и значительным напряжениемпрактически всех систем организма. Эта «физиологическая буря»длится достаточно долго (2—3 нед).

Второй этап — неустойчивое приспособление, когда организмищет и находит какие-то оптимальные (или близкие к оптималь-ным) варианты реакций на эти воздействия. На первом этапе ни окакой экономии ресурсов организма говорить не приходится: орга-низм тратит все, что есть, а иногда и «в долг берет»; поэтомуучителю так важно помнить, какую высокую «цену» платит орга-низм каждого ребенка в этот период. На втором этапе эта «цена»снижается, «буря» начинает затихать.

Третий этап — период относительно устойчивого приспособ-ления, когда организм находит наиболее подходящие (оптималь-ные) варианты реагирования на нагрузку, требующие меньшего

406

напряжения всех систем. Какую бы работу ни выполнял школь-ник, будь то умственная работа по усвоению новых знаний, ста-тическая нагрузка, которую испытывает организм при вынужден-ной «сидячей» позе, или психологическая нагрузка общения вбольшом и разнородном коллективе, организм, вернее каждая изего систем, должен отреагировать своим напряжением, своей ра-ботой. Поэтому чем большее напряжение потребуется от каждойсистемы, тем больше ресурсов израсходует организм. Возможно-сти детского организма далеко не безграничны, а длительное функ-циональное напряжение и связанные с ним утомление и пере-утомление могут привести к нарушению здоровья.

Продолжительность всех трех фаз адаптации приблизительно5—6 нед, т.е. этот период продолжается до 10—15 октября, а наи-большие сложности возникают в 1—4-ю неделю.

Чем же характеризуются первые недели обучения? Прежде всегодостаточно низким уровнем и неустойчивостью работоспособно-сти, очень высоким уровнем напряжения сердечно-сосудистойсистемы, симпатоадреналовой системы, а также низким показа-телем координации (взаимодействия) различных систем организ-ма между собой. По интенсивности и напряженности изменений,происходящих в организме ребенка в первые недели обучения,учебные занятия можно сравнить с влиянием на взрослый, хоро-шо тренированный организм экстремальных нагрузок. Например,изучение реакции организма первоклассников на уроках по пока-зателям деятельности сердечно-сосудистой системы выявило, чтонапряжение этой системы ребенка можно сравнить с напряжени-ем той же системы космонавта в состоянии невесомости. Этот при-мер убедительно показывает, насколько труден для ребенка про-цесс физиологической адаптации к школе. Между тем ни учителя,ни родители часто не осознают всей сложности этого процесса, аэто незнание и форсирование нагрузки еще больше усложняют ибез того столь непростой период. Несоответствие требований ивозможностей ребенка ведет к неблагоприятным изменениям функ-ционального состояния центральной нервной системы, к резко-му снижению учебной активности и работоспособности. У значи-тельной части школьников в конце учебных занятий отмечаетсярезко выраженное утомление.

Только на 5—6-й неделе обучения постепенно повышаются истановятся более устойчивыми показатели работоспособности, сни-жается напряжение основных жизнеобеспечивающих систем орга-низма (центральной нервной, сердечно-сосудистой, симпатоадре-наловой), т.е. наступает относительно устойчивое приспособлениеко всему комплексу нагрузок, связанных с обучением. Однако понекоторым показателям эта фаза (относительно устойчивого при-способления) затягивается до 9 нед, т. е. длится более 2 мес. И хотясчитается, что период острой физиологической адаптации орга-

407

Рис. 82. Динамика частотного спектора ЭЭГ детей 7—8 лет (I класс)в течение учебного года. Отмечается стабилизация параметров альфа-

ритма к 9—10-летнему возрасту (3-й класс)

низма к учебной нагрузке заканчивается на 5—6-й неделе обуче-ния, весь первый год учебы (если сравнить его со следующимипериодами обучения) можно считать периодом неустойчивой инапряженной регуляции всех систем организма ребенка.

Об этом свидетельствует нестабильность функциональной орга-низации мозга в течение 1 -го года обучения, особенно значитель-ная к концу 2-й четверти. ЭЭГ учеников 1-го класса в декабрехарактеризуется снижением частоты альфа-ритма, увеличениеммедленных колебаний (рис. 82).

Успешность процесса адаптации во многом определяется со-стоянием здоровья ребенка. В зависимости от состояния здоровьяадаптация к школе, к изменившимся условиям жизни может про-текать по-разному. Выделяются группы детей с легкой адаптаци-ей, адаптацией средней тяжести и тяжелой.

При легкой адаптации напряженность функциональных сис-тем организма ребенка снижается в течение 1-й четверти. Приадаптации средней тяжести нарушения самочувствия и здоровьяболее выражены и могут наблюдаться в течение первого полуго-дия. У части детей адаптация к школе проходит тяжело. Уже кконцу 1-й четверти у них отмечаются нарушения психическогоздоровья, которые проявляются в виде различных страхов, нару-шений сна, аппетита, чрезмерной возбудимости, или, наоборот,вялости, заторможенности. Возможны жалобы на усталость, го-ловные боли, обострение хронических заболеваний и т.п. Значи-тельные нарушения в состоянии здоровья нарастают от начала кконцу учебного года.

Напряжение всех функциональных систем организма ребенка,связанное с изменением привычного образа жизни, в наиболь-

408

шей степени проявляется в течение первых 2 мес обучения. Почтиу всех детей в начале школьных занятий наблюдаются двигатель-ное возбуждение или заторможенность, жалобы на головные боли,плохой сон, снижение аппетита. Эти отрицательные реакции бы-вают тем более выражены, чем резче переход от одного периодажизни к другому, чем меньше готов к этому организм вчерашнегодошкольника. Большое значение имеют такие факторы, как осо-бенности жизни ребенка в семье (насколько резко отличаетсяпривычный для него домашний режим от школьного). Безуслов-но, дети, посещавшие детский сад, значительно легче адаптиру-ются к школе, чем «домашние», непривычные к длительномупребыванию в детском коллективе и режиму дошкольного учреж-дения. Одним из основных критериев, характеризующих успеш-ность адаптации к систематическому обучению, являются состоя-ние здоровья ребенка и изменения его показателей под влияниемучебной нагрузки. Легкую адаптацию и в определенной степениадаптацию средней тяжести можно, по-видимому, считать зако-номерной реакцией организма детей на изменившиеся условияжизни. Тяжелое же протекание адаптации свидетельствует о непо-сильности учебных нагрузок и режима обучения для организмапервоклассника. В свою очередь, выраженность и длительность са-мого процесса адаптации зависят от состояния здоровья ребенкак началу систематического обучения.

Легче переносят период поступления в школу и лучше справля-ются с умственной и физической нагрузкой здоровые дети, с нор-мальным функционированием всех систем организма и гармонич-ным физическим развитием. Критериями благополучной адаптациидетей к школе могут служить улучшение динамики работоспособ-ности на протяжении первых месяцев обучения, отсутствие выра-женных неблагоприятных изменений показателей состояния здо-ровья и хорошее усвоение программного материала.

У каких детей труднее всего протекает адаптация? Тяжелее всехадаптируются дети, родившиеся при патологии беременности иродов, дети, перенесшие черепно-мозговые травмы, часто боле-ющие, страдающие различными хроническими заболеваниями иособенно имеющие расстройства нервно-психической сферы.

Общая ослабленность ребенка, любое заболевание, как ост-рое, так и хроническое, задержка функционального созревания,негативно влияя на состояние центральной нервной системы, слу-жат причиной более тяжелого протекания адаптации и обуслов-ливают снижение работоспособности, высокую утомляемость,ухудшение здоровья и снижение успешности обучения.

Одна из основных задач, которые ставит перед ребенком шко-ла, — это необходимость усвоения им определенной суммы зна-ний, умений и навыков. И несмотря на то что общая готовностьучиться (желание учиться) практически одинакова у всех детей,

409

реальная готовность к обучению очень различна. Поэтому у ребен-ка с недостаточным уровнем интеллектуального развития, с пло-хой памятью, с низким развитием произвольного внимания, волии других качеств, необходимых при обучении, будут самые боль-шие трудности в процессе адаптации. Сложность в том, что нача-ло обучения меняет основной вид деятельности ребенка-дошколь-ника (им является игра), но и новый вид деятельности — учебнаядеятельность — возникает не сразу. Учение в школе нельзя отож-дествлять с учебной деятельностью. «Дети, как известно, учатся всамых различных видах деятельности — в игре, в труде, при заня-тиях спортом и т.д. Учебная же деятельность имеет свое содержа-ние и строение, и ее необходимо отличать от других видов дея-тельности, выполняемых детьми как в младшем школьном, так ив других возрастах (например, от игровой, общественно-органи-зационной, трудовой деятельности). Причем в младшем школь-ном возрасте дети выполняют все только что перечисленные видыдеятельности, но ведущей и главной среди них является учебная.Она детерминирует возникновение основных психологическихновообразований данного возраста, определяет общее психичес-кое развитие младших школьников, формирование их личности вцелом». Мы привели эту цитату из работы известного отечествен-ного психолога В.В.Давыдова потому, что именно он показал иобосновал отличие учебы и учебной деятельности.

Начало обучения в школе позволяет ребенку занять новую жиз-ненную позицию и перейти к выполнению общественно значимойучебной деятельности. Но в самом начале обучения у первокласс-ников еще нет потребности в теоретических знаниях, а именно этапотребность является психологической основой формирования учеб-ной деятельности.

На первых этапах адаптации мотивы, связанные с познавани-ем, учением, имеют незначительный вес, а познавательная моти-вация учения и воля еще недостаточно развиты, они постепенноформируются в процессе самой учебной деятельности. Ценностьучения ради знания, потребность постижения нового не ради по-лучения хорошей оценки или избежания наказания (к сожалению,на практике чаще всего формируются именно эти стимулы) — вотчто должно быть основой учебной деятельности. «Эта потребностьвозникает у ребенка в процессе реального усвоения им элемен-тарных теоретических знаний при совместном с учителем выпол-нении простейших учебных действий, направленных на решениесоответствующих учебных задач», — считает В. В.Давыдов. Он убе-дительно доказал, что учебная деятельность «содержит в своемединстве много аспектов, в том числе социальный, логический,педагогический, психологический, физиологический и др.», азначит, и механизмы адаптации ребенка к школе столь же раз-личны. Конечно, мы не может разобрать все из них, поэтому бо-

410

лее подробно рассмотрим физиологическую и психологическуюадаптацию ребенка.

Как правило, индикатором трудности процесса адаптации кшколе являются изменения в поведении детей. Это может бытьчрезмерное возбуждение и даже агрессивность, а может быть, на-оборот, заторможенность, депрессия. Может возникнуть (особен-но при неблагоприятных ситуациях) и чувство страха, нежеланиеидти в школу. Все изменения в поведении ребенка, как правило,отражают особенности психологической адаптации к школе.

Основными показателями адаптации ребенка к школе являют-ся формирование адекватного поведения, установление контак-тов с учащимися, учителем, овладение навыками учебной дея-тельности. Именно поэтому при проведении специальных соци-ально-психологических исследований адаптации детей к школеизучался характер поведения ребенка, особенности его контактовсо сверстниками и взрослыми и формирование навыков учебнойдеятельности.

Наблюдения за первоклассниками показали, что социально-психологическая адаптация детей к школе может проходить по-разному.

Первая группа детей (56 %) адаптируется к школе в течениепервых 2 мес обучения, т.е. примерно за тот же период, когдапроходит и наиболее острая физиологическая адаптация. Эти детиотносительно быстро вливаются в коллектив, осваиваются в шко-ле, приобретают новых друзей в классе; у них почти всегда хоро-шее настроение, они спокойны, доброжелательны, добросовест-но и без видимого напряжения выполняют все требования учителя.Иногда у них отмечаются сложности либо в контактах с детьми,либо в отношениях с учителем, так как им еще трудно выполнятьвсе требования правил поведения; хочется побегать на переменеили поговорить с товарищем, не дожидаясь звонка, и т.п. Но кконцу октября эти трудности, как правило, нивелируются, отно-шения нормализуются, ребенок полностью осваивается и с но-вым статусом ученика, и с новыми требованиями, и с новымрежимом — он становится учеником.

Вторая группа детей (30 %) имеет длительный период адапта-ции, период несоответствия их поведения требованиям школызатягивается: дети не могут принять ситуацию обучения, обще-ния с учителем, детьми — они могут играть на уроках или выяс-нять отношения с товарищем, они не реагируют на замечанияучителя или реагируют слезами, обидами. Как правило, эти детииспытывают трудности и в усвоении учебной программы. Лишь кконцу первого полугодия реакции этих детей становятся адекват-ными требованиям школы, учителя.

Третья группа (14 %) — дети, у которых социально-психологи-ческая адаптация связана со значительными трудностями; кроме

411

того, они не усваивают учебную программу, у них отмечаютсянегативные формы поведения, резко проявляются отрицательныеэмоции. Именно на таких детей чаще всего жалуются учителя, дети,родители: они «мешают работать в классе», «третируют детей».

Необходимо обратить особое внимание на то, что за одинако-вым внешним проявлением негативных форм поведения, или, какобычно говорится, плохим поведением ребенка, могут скрывать-ся самые разные причины. Среди этих детей могут быть те, ктонуждается в специальном лечении, могут быть ученики с нару-шениями психоневрологической сферы, но это могут быть и дети,не готовые к обучению, например, выросшие в неблагоприятныхсемейных условиях. Постоянные неуспехи в учебе, отсутствие кон-такта с учителем создают отчуждение и отрицательное отноше-ние сверстников. Дети становятся «отверженными». Но это рожда-ет реакцию протеста: они «задираются» на переменах, кричат,плохо ведут себя на уроке, стараясь хотя бы таким образом выде-литься. Если вовремя не разобраться в причинах плохого поведе-ния, не скорректировать затруднения адаптации, то все вместе можетпривести к срыву, дальнейшей задержке психического развития инеблагоприятно отразиться на состоянии здоровья ребенка, т. е. стой-кое нарушение эмоционального состояния может перейти в нерв-но-психическую патологию.

Наконец, это могут быть просто «перегруженные» дети, несправляющиеся с дополнительными нагрузками. Так или иначеплохое поведение — сигнал тревоги, повод внимательнее посмот-реть на ученика и вместе с родителями разобраться в причинахтрудностей адаптации к школе.

Какие же факторы, влияющие на успешность адаптации, малозависят от учителя, а какие — полностью в его руках?

Успешность и безболезненность адаптации ребенка к школесвязаны в первую очередь с его готовностью к началу системати-ческого обучения. Организм должен быть функционально готов(т.е. развитие отдельных органов и систем должно достичь такогоуровня, чтобы адекватно реагировать на воздействия внешнейсреды). В противном случае процесс адаптации затягивается, идетс большим напряжением. И это естественно, так как дети, функ-ционально не готовые к обучению, имеют более низкий уровеньумственной работоспособности. У трети «неготовых» детей уже вначале года отмечается сильное напряжение деятельности сердеч-но-сосудистой системы в процессе занятий, потеря массы тела;они часто болеют и пропускают уроки, а значит, еще большеотстают от сверстников.

Следует специально остановиться на таком факторе, влияю-щем на успешность адаптации, как возраст начала систематиче-ского обучения. Не случайно продолжительность периода адапта-ции у шестилеток в основном больше, чем у семилеток. У шести-

412

летних детей наблюдаются более высокое напряжение всех системорганизма, более низкая и неустойчивая работоспособность.

Год, отделяющий шестилетнего ребенка от семилетнего, оченьважен для его физического, функционального (психофизиологи-ческого) и психического развития, поэтому многие исследовате-ли считают, что оптимальный возраст поступления в школу —не 6 (до 1 сентября), а 6,5 лет. Именно за этот период (от 6 до7 лет) формируются многие важные психологические новообра-зования: интенсивно развиваются регуляция поведения, ориента-ция на социальные нормы и требования, закладываются основылогического мышления, формируется внутренний план действий.

Следует учитывать расхождение биологического и паспортноговозраста, которое может составлять в этом возрасте 0,5—1,5 года.

Длительность и успешность процесса адаптации к школе, даль-нейшего обучения во многом определяются состоянием здоровьядетей. Легче всего адаптация к школе протекает у здоровых детей,имеющих I группу здоровья, а тяжелее всего у детей, имеющихIII группу (хронические заболевания в компенсированном состо-янии).

Есть факторы, существенно облегчающие адаптацию к школевсех детей, особенно «неготовых» и ослабленных, — факторы,которые во многом зависят от учителя и родителей. Наиболее важ-ный из них — рациональная организация учебных занятий и ра-циональный режим дня.

Одним из главных условий, без чего невозможно сохранитьздоровье детей в течение учебного года, является соответствиережима учебных занятий, методов преподавания, содержания инасыщенности учебных программ, условий внешней среды воз-растным функциональным возможностям первоклассников.

Обеспечение соответствия двух факторов — внутреннего мор-фофункционального и внешнего социально-педагогического —является необходимым условием благоприятного преодоленияэтого критического периода.

ЛИТЕРАТУРА

Анохин Л. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. — М., 1968.Анохин П. К. Очерки по физиологии функциональных систем. — М., 1975.Аршавский И. А. Основы возрастной периодизации // Возрастная физиология. —

Л., 1975.Бернштейн Н.А. Очерки по физиологии движения и физиологии активности. —

М., 1966.Бетелева Т. Г. Нейрофизиологические механизмы зрительного восприятия. —

М„ 1983.Возрастная физиология: Руководство по физиологии. — Л., 1975.Выготский Л. С. Проблема возраста // Собрание сочинений. — М., 1984.Дубровинская Н.В., Фарбер Д.А., Безруких М. М. Психофизиология ребенка. —

М., 2000.Дубровинская Я. В. Нейрофизиологические механизмы внимания. — Л., 1985.Козлов В.И., Фарбер Д.А. Основные теоретические предпосылки изучения

физиологии развития ребенка // Биологический возраст и возрастная периоди-зация. — М., 1977.

Корниенко И. А. Возрастные изменения энергетического обмена и терморегу-ляции. — М., 1979.

Лурия А. Р. Естественно-научные основы психологии. — М., 1978.Маркосян А. А,, Ломазова Х.Д. Возрастные особенности системы крови // Ру-

ководство по физиологии: Возрастная физиология. — Л., 1975.Маркосян А. А. Развитие человека и надежность биологической системы //

Основы морфологии и физиологии организма детей и подростков. — М., 1969.Сельверова Н. Б. Физиология развития нейроэндокринной системы // Физио-

логия роста и развития детей и подростков: (Теоретические и клинические воп-росы) / Под ред. А.А.Баранова, Л.А.Щеплягиной. — М., 2000.

Ухтомский А. А. Очерк физиологии нервной системы // Собрание сочинений. —М.; Л., 1954.

Фарбер Д.А. Закономерности морфофункционального созревания мозга ре-бенка // Совершенствование преподавания возрастной физиологии и школьнойгигиены в педвузе. — Новосибирск, 1986.

Фарбер Д. А. Принципы системной структурно-функциональной организациимозга и основные этапы ее формирования // Структурно-функциональная орга-низация развивающегося мозга. — Л., 1990.

Фарбер Д. А,, Корниенко И. А., Сонькин В.Д. Физиология школьника. — М., 1990.Физиология подростка / Под ред. Д.А.Фарбер. — М., 1989.Физиология развития ребенка: (Теоретические и прикладные аспекты) / Под

ред, М.М.Безруких, Д.А.Фарбер. — М., 2000.Харрисон Дж., Уайнер Дж., Таннер Дж., Барникот Н. Биология человека. —

М , 1968, 1976.Хрипкова А. Г., Антропова М. Б., Фарбер Д. А. Возрастная физиология и школь-

ная гигиена: Учебное пособие для педагогических институтов. — М., 1990.Шмидт -Ниельссен К. Размеры животных: почему они так важны? — М., 1987.

ОГЛАВЛЕНИЕ

Предисловие 3

Раздел I. Введение в возрастную физиологию

Глава 1. Предмет возрастной физиологии (физиологии развития) 6Глава 2. Теоретические основы возрастной физиологии (физиологии

развития) 18Глава 3. Общий план строения организма 29

Раздел II. Организм и среда

Глава 4. Рост и развитие 41Глава 5. Организм и среда его обитания 72Глава 6. Внутренняя среда организма 88Глава 7. Обмен веществ (метаболизм) 103Глава 8. Система кислородного обеспечения организма 142Глава 9. Физиология деятельности и адаптации 174Глава 10. Мышечная деятельность и физические возможности

ребенка 198

Раздел III. Организм как целое

Глава 11. Нервная система: значение и структурно-функциональнаяорганизация 215

Глава 12. Строение, развитие и функциональное значение различных• отделов центральной нервной системы 220

Глава 13. Регуляция функционального состояния мозга 237Глава 14. Интегративная деятельность мозга 243Глава 15. Центральные механизмы регуляции движений 268Глава 16. Вегетативная нервная система и регуляция внутренней

среды организма 283Глава 17. Гуморальная регуляция функций организма 287

Раздел IV. Этапы развития ребенка

Глава 18. Младенчество (отОдо 1 года) 323Глава 19. Ранний возраст (от 1 года до 3 лет) 343Глава 20. Дошкольный возраст (от 3 до 6—7 лет) 351Глава 21. Младший школьный возраст (с 7 до 11 — 12 лет) 367Глава 22. Подростковый и юношеский возраст 382Глава 23. Социальные факторы развития на разных этапах

онтогенеза 399

Литература 414

Учебное издание

Безруких Марьяна Михайловна,Сонькин Валентин Дмитриевич,

Фарбер Дебора Ароновна

Возрастная физиология(Физиология развития ребенка)

Учебное пособие

Редактор Л. Л. СлучевскаяОтветственный редактор Д. В. Щербаков

Технический редактор Е. Ф. КоржуеваКомпьютерная верстка: Г. Ю. НикитинаКорректоры А. В. Шипаева, Н. В. Козлова

Качество печати соответствует качествупредоставленных издательством диапозитивов.

Изд. № A-332-I/2. Подписано в печать 16.05.2003. Формат 60x90/16.Бумага тип. № 2. Гарнитура «Тайме». Печать офсетная. Усл. печ. л. 26,0.Тираж 30000 экз. (2-й завод 10001 -20000 экз.). Заказ № 2958.

Лицензия ИД № 02025 от 13.06.2000. Издательский центр «Академия».Санитарно-эпидемиологическое заключение № 77.99.02.953.Д.002682.05.01 от 18.05.2001.117342, Москва, ул. Бутлерова, 17-Б, к. 223. Тел./факс: (095)330-1092, 334-8337.

Отпечатано на Саратовском полиграфическом комбинате.410004, г. Саратов, ул. Чернышевского, 59.