Zbl. Vet. Med. A, 28, 357-365 (1981) @ 1981 Verlag Paul Parey, Berlin und Hamburg ISSN 0721-0981 / Intercode: ZVRAAX

Aus der Gesamthochschule Kassel, Fachbereich Landwirtscha f t , Witzenhausen

Zum Phosphat- und Natriumstoffwechsel bei Aufzuchtkalbern

Von

E. BOEHNCKE, A. LANGNER und F. WEISSMANN

Mit 9 Tabellen

(Eingegangen am 24. April 1981)

Einleitung Mit der Entwicklung vom funktionellen Monogastrier zum Wiederkauer

gehen beim Kalb vielfaltige Veranderungen im Mineralstoffwechsel einher. Diese betreffen in erster Linie den Phosphat-, aber auch den Natriumhaushalt.

So konnten BOEHNCKE und Mitarbeiter (1976 a) zeigen, dai3 Mastkalber zwischen 23 und 42 O / o des mit der Milchaustauschtranke aufgenommenen Phosphats uber die Niere ausscheiden. Khnliche Ausscheidungsverhaltnisse be- stehen au& bei Tieren, deren Pansenentwicklung durch Fortsetzung der Milch- ernahrung uber das ubliche Mastende hinaus unterdruckt wird (BOEHNCKE, 1975). Damit scheint die Niere beim Saugkalb (Mastkalb) ebenso wie bei echten Monogastriern (SCHKYVER u. Mitarb., 1971) der wichtigste Regulator fur die P-Konzentration im extrazellularen Raum zu sein (BOEHNCKE u. SCHNEIDER, 1978).

Beim Wiederkauer spielt dieses Exkretions- und Regulationsorgan da- gegen fur die Phosphatausscheidung eine eher untergeordnete Rolle (CARE u. Mitarb., 1980). Wie in orientierenden Voruntersuchungen von BOEHNCKE und Mitarbeiter (1 979) festgestellt wurde, erfolgt bei Schaflammern und Kilbern mit zunehmender Pansenentwicklung (zunehmendem Lebensalter) eine be- trachtliche Reduktion der renalen Phosphatausscheidung.

Die zunehmende Verlagerung der P-Ausscheidung von der Niere (Saug- kalb) auf den Verdauungskanal (Wiederkauer) durfte nach CAKE und Mitar- beiter (1980) mit der Bedeutung der Speicheldrusen fur die P-Regulation beim Wiederkauer zusammenhangen. Beim Saugkalb entscheidet das Ausmai3 der tubularen P-Ruckresorption uber die P-Menge, die dem Blutplasma entzogen wird. Beim Wiederkauer treten an diese Stelle die Parotis, sowie die ,,Ruck- resorption" des endogenen Speichel-P im Dunndarm (BOEHNCKE u. Mitarb., 1981).

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358 BOEHNCKE, LANGNER und WEISSMANN

In Ubereinstimmung mit dieser Feststellung besteht beim Schaf eine enge Beziehung zwischen der P-Konzentration im Blutplasma und im Speichel (SCOTT u. BEASTALL, 1978).

Die Zusammenhange zwischen P-Sekretion durch die Speicheldrusen und P-Ausscheidung uber Kot, bzw. Harn wurden bisher vor allem an Wieder- kiiuern mit voll entwickeltem Pansen untersucht (TOMAS, 1974).

Entsprechende Daten von Aufzuchtkalbern liegen dagegen nur in gerin- gem Umfang vor.

Material und Methoden Als Versuchstiere dienten 3 schwarzbunte Bullenkalber, die in Einzelboxen gehaltcn

wurden. Die Tiere erhielten in der 2. und 3. Lebenswoche ausschlieRlich Milchaustauschfutter (fur Aufzucht) und a b der 3. Woche zusatzlich steigende Mengen eines Kalberaufzuchtfuttcrs sowie Heu a d lib. Das Milchaustauschfutter wurde beginnend mit der 5. Lebenswoche reduziert und im Verlaufe der 9. Woche abgesetzt.

Uber den Ca-, bzw. P-Gehalt der eingesetzten Futtermittel informiert Tabelle 1 :

Fut te rmi t te l

Milchaustauschfutter Kalberaufzuchtfutter Heu

Tabelle 1 Ca- und P-Gehalte im Versuchsfutter

Ca-Gehalt (o /o i. d . TS) P-Gehalt I % i. d. TSI

1.6L 1.01 1.56 0.80 0.50 0.21

Kalb

A B C

Ca - Aufnahme P- Aufnahme Ca : P 2L7 t 28 136 t 2L 1.81 2L9 t 23 1LO ! 20 1.77 216 ? 21 121 ! 1L 1.78

Bei dieser Futterung nahmen die Tiere die in Tabelle 2 ausgcwiescnen Ca- und P - M u - gen auf.

Vom 9. bis zum 76. Lebenstag u-urden von jedem Kalb taglich 4 Speichel- und 4 Harn- probcn genommen. Die Probenahme erfolgte jeu-eils etwa um 8, 11, 15 und 18 Uhr. Soniit fie1 die Gewinnung von Speichel- und Harnproben etwa auf den gleichen Zeitpunkt.

Die Entnahme der Speichelproben erfolgte nach KEMP und Mitarbeiter (1972) mittcls cines Kunststoffschwammes. Der Schwamm wurde an einer Arterienklemme befestigt, fur 1-2 Minuten in der Maulhohle (in Hohe des Ausfuhrungsganges der Parotis) deponiert und anschlieRend uber einem Probengefafi ausgeprei3t.

Zum Auffangen der Spontanharnproben wurde ein Harnbeutel uber dem Praputium dcr Bullenkalber befestigt (BOEHNCKE, 1971). Nach einer kurzen Eingewohnungszeit waren dic Tiere soweit konditioniert, daR die Harnproben unmittelbar nach Befestiguog des Harnbeutcls gewonnen werden konnten.

Direkt im AnschluR an die Miktion erfolgte die pH-Messung im Harn mittcls cincs pH-Meters mit Digitalanzeige.

Die Bestimmung der anorganischen P-Konzentration in insgesamr 71 1 Harn- und 730 Spcichelproben wurde nach der Molybdat-Vanadat-Methode (BOEHNCKE, 1971) vorgenommcn.

Der Natrium- und Kaliumgehalt im Speichel wurde mit dcm automarischcn Flammcn- photometer IL 243 der Firma Instrumentation Laboratory gemessen.

D a die P-Konzentration in Spontanharnproben auch vom jeweiligen HarnfluR abhangt, wurde zum Ausgleich der Diureseschwankungen auch der Kreatiningehalt im H a r n ermittelt. Die Kreatininbestimmung erfolgte nach der JafiC-Methode mit Pikrinsaure und Natronlauge (BOEHNCKE u. RIEDER, 1974; BOEHNCKE, 1980).

Zum Phosphat- und Natriumstoffwechsel bei Aufzuchtkalbern 359

- Kalb A 6.13 f 0.31 133 Kalb B 6.51 2 049 133 Kalb C 6.67 ? 0.33 133

Ergebnisse Wie Tabelle 3 zeigt, lag die Harnreaktion zu Beginn des Versuches er-

wartungsgemai3 im physiologisch sauren Bereich.

Tabelle 3 pH-Werte im Harn von 3 Aufzuchtkalbern (9.-44. Lebenstag)

Regressionsgerade I X = Lebenstage, Y = Harn-pH)

I I rnittlerer pH-Wert I Anzahl der Harnproben I

Korrelations- Zahl der Signif ikanz koeffizient Harnproben

Kalb A Kalb B Kalb C

Mit abnehmender Aufnahme von Milchaustauschfutter und zunehmen- dem Verzehr an Kalberaufzuchtfutter und Heu stieg der pH-Wert im Harn kontinuierlich an. Ab dem 44. Lebenstag lai3t sich dieser Anstieg fur jedes der drei Kalber durch eine Regressionsgerade ausdriicken. Aus den zugehorigen Gleichungen ergibt sich, dai3 der physiologische Neutralpunkt von p H 7.4 bei Kalb A am 60., Kalb B am 51. und Kalb C am 58. Lebenstag erreicht wurde (Tab. 4).

Tabelle 4 pH-Werte im H a r n von 3 Aufzuchtkalbern (44.-76. Lebenstag)

Y = 3.7L 0.061 X 0.67 104 0.001 Y = 3.19 + 0.083 X 0.82 IOL 0.001 Y 3.35 + 0.070 X 0.69 IOL 0.001

I Kalb A I Kalb B Kalb C

Bei reiner Milchernahrung (Milchaustauschfutter) liegt der pH-Wert im Harn von Kalbern im Mittel urn 6.0-6.5 (GROPP u. Mitarb., 1976). Bei Milchkuhen wird dagegen in der Regel ein deutlich alkalischer Harn-pH-Wert iiber 8.0 gemessen (BOHME, 1970).

Von diesen Befunden ausgehend wurde in den eigenen Untersuchungen die gesamte Versuchsdauer (9.-76. Lebenstag) in zwei Abschnitte unterteilt. Abschnitt I umfai3t den Zeitraum mit gleichbleibend saurer Harnreaktion (9.-44. Lebenstag) und wird als ,,Saugphase" bezeichnet. Abschnitt I1 beginnt

Anzahl der Harnproben

Wiederksuerphase ILebenstag)

133 133 133

60 - 76 51 - 76 58 - 76

Saugphase [Lebenstag) 1 9 - L L I 9 - L L I 9 - 4 4

I I I 3.13 ? 1.75 2.07 r 1.67 1.35 * 0.76 P lrnMol/L Harn) Kreatinin IrnMol /l Harnl

P lmMol/L Harn) Kreatinin IrnMol /l Harn)

0.76 ? 0.84 0.36 : 0.LO 0.15 t 0.04

Anzahl der Harnproben I 55 I 87 I 65

360 BOFHNCKE, LANGNFR und WE~SSMANN

Kalb A Kalb B Kalb C

Regressionsgerade ( X = Lebenstage, Y = P im Spe iche l )

Korre la t ions- Zahl der S ignif ikanz koeff iz ient Proben ( p c )

Y = -0.25 + 0.1 1 X 0.88 243 0,001 Y = -0.37 0.13 X 0.86 2LO 0.00 1 Y 0.39 + 0.39 X 0.88 2L7 0.001

Vergleicht man die mittlere, renale P-Ausscheidung wahrend der gesamten Versuchsdauer (9.-76. Lebenstag) mit dem P-Gehalt im Speichel, so fallt die negative Beziehung zwischen diesen beiden Groflen des P-Haushalts auf. Das Kalb mit der hochsten P-Konzentration im Speichel (Kalb C) scheidet am wenigsten Phosphat uber die Niere aus. Umgekehrte Verhaltnisse lassen sich bei Kalb A feststellen (Tab. 7).

Tabelle 7 P-Konzentration im Speichel und relative, renale P-Ausscheidung bei 3 Aufzuchtkalbern

(9.-76. Lebenstag)

Kalb A Kalb B Kalb C

P im Speichel Zahl der Speichel- P ( r n M o l / l Harn) Zahl der ImMol /l) proben In) Kreatinin ImMol /I Harn) Harnproben

4.5 ? 2.4 2L3 2.18 : 1.35 237 5.1 t 2.8 240 1.35 t 1.13 237 1.2 *_ 3.5 241 1 0 2 ? 0.58 237

Ein ahnlich gerichteter Zusammenhang laflt sich auch fur das Einzeltier nachweisen. Je hoher die P-Konzentration im Speichel ansteigt, um so mehr wird die P-Ausscheidung im Harn eingeschrankt. Der P-Abflufl aus dem Blut- plasma verlagert sich mit zunehmendem Lebensalter immer mehr von der Niere auf die Parotis. Daher besteht eine negative Korrelation zwischen den1 P-Gehalt im Speichel und der renalen P-Ausscheidung, wenn man Proben vom gleichen Tag und gleichen Zeitpunkt miteinander vergleicht (Tab. 8).

Um zu uberprufen, ob sich die Pufiersubstanz NaHCO, mit zunehmen- dem Lebensalter ahnlich verhalt wie das Phosphat, wurde auflerdem die Na- Konzentration im Speichel gemessen.

Zum Phosphat- und Natriumstoff wechsel bei Aufzuchtkalbern 361

Korrelat ionskoeffizient

Tabelle 8 Beziehungen zwischen dem P-Gehalt des Speichels (mMol/l) und der renalen P-Ausscheidung

(P, mMol/l Harn : Kreatinin, mMol/l Harn) bei 3 Aufzuchtkalbern (9.-76. Lebenstag)

Signif ikanz n

(P-=)

Kalb A Kalb 0 Kalb C

- 0.51 237 0.001 -0.48 237 0.00 1 -0.41 237 0.001

Es konnte gezeigt werden, dai3 auch der Natriumgehalt altersabhangig deutlich ansteigt. Allerdings liegen hier die Werte am 76. Lebenstag nur etwa doppelt so hoch wie zu Versuchsbeginn. Fur Phosphor konnte im Vergleich hierzu ein Anstieg um den Faktor 7-10 nachgeweisen werden. Mit dem An- stieg des Natriumgehaltes ging ein signifikanter .Abfall der Kaliumkonzentra- tion im Speichel einher (Tab. 9).

Regressionsgerade ( X = Lebenstage,

Korrelat ions- koeffizient ‘ I Y = N a l K im Speichel)

Tabelie 9 Natrium- und Kaliumkonzentrationen irn Speichel (mMol/l) von 3 Aufzuchtkalbern

(9.-76. Lebenstag)

Zahl der Speic helproben

2L3 2LO 2L7

2L3 240 2L7

Signif ikanz (P -=)

0.001 0.001 0.001

0.001 0.001 0.001

Natrium Kalb A Kalb B Kalb C

0.72 0.88 0.79

Y = 78.0 + 0.71 X Y = L0.7 + 1.28 X Y 68.0 + 0.93 X

Kalium Kalb A Kalb 0 Kalb C

Y = 21.2 - 0.11 x - 0.56 Y = 25.0 - 0.2L X -0.77 Y = 20.2 - 0.15 X -0.75

Diskussion Bilanzuntersuchungen an Milchkuhen zeigen in auffalliger Weise, dai3 die

Niere fur die P-Ausscheidung beim Wiederkauer in der Regel nur eine unter- geordnete Rolle spielt. Auch bei stark wechselnder P-Zufuhr mit dem Futter zeigt die renale P-Ausscheidung keine Anpassung an die jeweilige Versorgungs- lage (BOHME, 1970; FARRIES u. OSLAGE, 1970).

Diese Feststellungen treffen allerdings immer dann nicht mehr zu, wenn Wiederkauer extrem kraftfutterreiche, strukturarme Rationen erhalten. In die- sen Fallen kann die P-Ausscheidung irn Harn betrachtlim ansteigen (BOEHNCKE u. TIEWS, 1971; SCOTT, 1972).

Die Art der Futterung, mit der bei Rindern und Schafen eine erhohte P- Exkretion im Harn provoziert werden kann, legt die Vermutung nahe, dai3 die Speichel-Sekretion einen Einflui3 auf die P-Ausscheidungswege ausubt. Im Jahre 1974 berichtete TOMAS uber Versuche an Schafen, bei denen durch Ver- fiitterung strukturarmer Rationen oder durch Ligatur des ductus parotideus die P-Ausscheidung uber die Niere stark erhoht wurde. Somit scheint die in den Verdauungstrakt gelangende Menge an endogenem Speichel-P daruber zu ent- scheiden, ob Phosphat vorwiegend mit den Faeces oder aber im Harn ausge- schieden wird.

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362 BOEHNCKE, LANGNER und WEISMANN

In Obereinstimmung hiermit konnten BOEHNCKE und Mitarbeiter (1979) im Harn von jungen, uberwiegend milchernahrten Lammern und Kalbern ver- haltnismaflig hohe P-Gehalte nachweisen.

Bereits 1961 stellten WILSON und TRIBE bei Schaflammern enge Beziehun- gen zwischen dem Gewicht des Pansens und der Parotis fest. Bei den von ihnen untersuchten Tieren stiegen Gewicht und Sekretionsrate der Ohrspeicheldruse von der 2. bis zur 10. Lebenswoche um den Faktor 7 an.

Die hier vorgelegten Ergebnisse bestatigen altere Befunde, die entweder an ausschliei3lich mit Milchaustauschfutter ernahrten Tieren (BOEHNCKE u. Mitarb., 1976 a; BOEHNCKE, 1975) oder an Wiederkauern (BOEHNCKE u. TIEWS, 1971, SCOTT, 1972) erhoben wurden.

Bei Aufzuchtkalbern laflt sich die Pansenentwicklung indirekt am pH- Wert des Harnes ablesen. Beim allmahlichen Obergang von Milchaustausch- futter auf eine wiederkauergerechte Ration steigt der pH-Wert im H a r n bis zum Endwert von 8.0-8.5 stetig an. Gleichlaufend hiermit erhoht sich der P-Gehalt im Speichel von anfanglich etwa lmMol/l auf Werte um 10 mMol/l. Diese Konzentration entspricht etwa den Verhaltnissen, wie sie bei Rindern mit voll entwickeltem Pansen angetroffen werden. So fanden AUSSNER und Mitarbeiter (1981) bei 424 Rindern einen mittleren P-Gehalt von 10.6 ? 2.9 mMol/l Speichel. Diese Untersuchungen wurden ebenfalls rnit der ,,Schwamm-Methode" von KEMP und Mitarbeiter ( 1 972) durchgefuhrt.

Legt man die von WILSON und TRIBE (1961) bei Schaflammern gemesse- nen Sekretionsraten der Parotis zugrunde, so konnte sich die endogene Spei- chel-P-Sekretion bei den eigenen Kalbern vom 9. bis zum 76. Lebenstag unge- fahr um den Faktor 70 erhoht haben. Dies durfte der Grund fur die wahrend des Versuches zunehmende Einschrankung der renalen P-Ausscheidung gewesen sein.

Der Vergleich zwischen der Saugphase und der Wiederkauerphase von Aufzuchtkalbern laflt sich hinsichtlich der Verhaltnisse im P-Stoffwechsel auch auf echte Monogastriden ausdehnen. So enthalt der Speichel des Pferdes nach ALEXANDER (1966) nur Spuren an Phosphat. Zusammen rnit einer geringeren Speichel-Sekretionsrate bedeutet dies ein geringes Angebot an endogenem Spei- chel-P an den Verdauungstrakt. Dafur ist bei dieser Tierart, ebenso wie beim Menschen in erster Linie die Niere fur die Regulation der P-Konzentration im extrazellularen Raum verantwortlich (SCHRYVER u. Mitarb., 1971).

Allerdings scheint es auch bei Pferden eine quantitativ bedeutende P- Sekretion in den Verdauungstrakt zu geben. Nach SCHRYVER und Mitarbeiter (1972) erfolgt diese vor allem in das Caecum. Die Bedeutung dieses Vorganges wird wahrscheinlich, ebenso wie im Pansen des Wiederkauers, in der Puff erung fluchtiger Fettsauren liegen.

Ahnlich wie fur Phosphat laflt sich, mit einigen Einschrankungen, auch der hier festgestellte Anstieg der Na-Konzentration im Speichel von Aufzuchtkal- bern deuten. Mit zunehmender Pansenentwicklung stellt die Parotis steigende Mengen an Natriumbicarbonat zur Verfugung. Bei Tierarten, bei denen die Puff erfunktion des Maulspeichels zurucktritt ist dessen Natriumgehalt stets wesentlich geringer. Er liegt beispielsweise beim Menschen bei etwa 12, beim Schwein bei 35 (KAUFMANN, 1971) und beim Pferd um 50mMol/l (ALEXAN- DER, 1966). Demgegenuber stieg die Natriumkonzentration bei Aufzuchtkal- bern in den eigenen Untersuchungen von 50-80 (9. Lebenstag) auf 140-150 mMol/l Speichel (76. Lebenstag) an.

Dieser Anstieg hat ebenfalls Auswirkungen auf die Regulationsvorgange im Natriumstoffwechsel. Bei Mastkalbern mit unterentwickeltem Pansen er- folgt die Natriumausscheidung nahezu ausschliefilich uber die Niere. Bei Er-

Zum Phosphat- und Natriumstoff wedsel bei Aufzuchtkalbern 363

hohung der Natriumaufnahme mit dem Futter steigt zwar die faecale Natri- umausscheidung ebenfalls an. Sie bleibt aber quantitativ unbedeutend und erreicht kaum mehr als 3 O / o der gesamten Natriumausscheidung (BOEHNCKE u. Mitarb., 1976 b).

Bei wiederkauenden Rindern gewinnt dagegen die Natriumausscheidung im Kotwasser an Bedeutung. Nach LOMBA und Mitarbeiter (1969) scheiden Kuhe im Mittel uber den Kot ebensoviel Natrium aus wie im Harn.

Aus den eigenen Befunden kann der Schlui3 gezogen werden, dai3 der Ent- zug von P und N a aus dem extrazellularen Raum wahrend der Saugphase in erster Linie durch die Nieren erfolgt. Die Anpassung der renalen Ausscheidung an die jeweilige Versorgungslage erfolgt durch Regulation der tubularen Ruck- resorption.

In der Wiederkauerphase entnimmt die Parotis dem Blutplasma erhebliche Mengen an P und Na, die mit dem Speichel in den Verdauungstrakt gelangen. Von dem endogenen Speichel-P und dem Futter-P wird je nach Versorgungs- lage ein bestimmter Prozentsatz absorbiert.

Da die intestinale Natriumabsorption mehr oder weniger unabhangig von der Na-Versorgung mit dem Futter in der Regel hoch ist, mui3 man annehmen, dai3 die ,,Ruckresorption" von endogenem N a im Dickdarm der wichtigste Regulationsmechanismus ist.

Aus den genannten Grunden bestehen in der Widerkauerphase enge Be- ziehungen zwischen P-, bzw. Na-Versorgung und der faecalen Ausscheidung.

Zusammenfassung Bei 3 schwarzbunten Kalbern wurden im Zeitraum 9.-76. Lebenstag ins-

gesamt 730 Speichelproben und 71 1 Spontanharnproben genommen und auf ihren P-, Na- und K-Gehalt untersucht. Im Harn erfolgte zusatzlich die Be- stimmung der Kreatininkonzentration und des pH-Wertes.

Bei allen drei Kalbern ergab sich mit zunehmendem Lebensalter ein hochstsignifikanter Anstieg der P- und Na-Konzentration im Speichel. Der K-Gehalt im Speichel verhielt sich gegenlaufig.

Mit zunehmendem Lebensalter fallt der Quotient P (mMol/l) : Kreatinin (mMol/l) im Harn deutlich ab.

Die Bedeutung einer Verschiebung der Ausscheidungsvorgange von der Niere (Saugphase) auf den Verdauungstrakt (Wiederkauerphase) wird im Zu- sammenhang mit der Regulation des P- und Na-Stoffwechsels diskutiert.

Danksagung Frau INKA FRICKE wird fur die vorzugliche Unterstutzung bei der Durch-

fuhrung der Analysen herzlich gedankt.

Summary Phosphate and sodium metabolism in calves

From three black and white calves, from 9 to 76 days of their life, a total of 730 saliva samples and 711 spontaneous urine samples were examined for their P, Na and K content. In the urine the creatinine concentration and pH were also measured.

In all three calves there was a highly significant rise of P and N a con- centration in the saliva with increasing age. The level of K behaved in the opposite way.

With increasing age the ratio P (mMol./l.) : creatinine (mMol./l.) in the urine fell markedly.

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364 BOEHNCKE, LANGNER und WElSSMANN

The significance of a shift in the excretion processes from the kidney (sucking phase) to the digestive tract (rumination phase) is discussed in relation to the regulation of P and N a metabolism.

Resumi Metabohme du phosphate et du sodium chez de veaux d’klevage

Les taux de P, N a et K ont k t k dkterminks dans 730 kchantillons de salive et 711 kchantillons d’urine de miction chez 3 veaux de la race tachetke noire du 9e au 76e jour d’9ge. O n a en plus dktermink la concentration de crkatinine et la valeur du pH dans l’urine. La concentration de P e t N a dans la salive a augment6 de faGon hautement significative avec 1’9ge chez les 3 veaux. O n a constatk le contraire pour le taux de K dans la salive.

Le quotient P (mMol/l) / crkatinine (mMol/l) a nettement diminuk dans l’urine avec 1’9ge.

La signification d’un passage des processus d’excrktion des reins (phase de t6tement) au tube digestif (phase de rumination) est discutCe en fonction de la rkgulation du mktabolisme de P et Na.

Resumen Sobre el metabolismo del fosfato y del sodio en las terneras de recria En 3 terneras berrendas en negro se analizaron en el espacio de tiempo

comprendido entre el 9 O y 76O dia de vida un total de 730 muestras de saliva y 711 muestras espontineas de orina en cuanto a su contenido en P, N a y K. En la orina tambikn se determin6 la concentraci6n de creatinina y el valor del pH. En todas las tres terneras se registr6 con el aumento de la edad un in- cremento altamente significativo de las concentraciones de P y N a en la saliva. Lo contrario se constat6 para la tasa de K en la saliva.

Con la edad disminuye de forma Clara el cociente P (mMol./l.): creatinina (mMol./l.) en la orina.

Se discute la significaci6n de una remoci6n de 10s procesos de excreci6n de 10s riiiones (fase aspiradora) a1 tubo digestivo (fase de ruminaci6n) en funci6n de la regulaci6n del metabolismo del P y Na.

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Adresse der Autoren: Gesamthochschule Kassel, Universitat des Landes Hessen, Fach- bereich Landwirtschaft, Nordbahnhofstrafie 1 a, D-3430 Witzenhausen.